(;u 'y', $ ; l.,] \ .

;l; (o т
.}
::'
i"*f.t
..h*ii

B. Ф' ЛЬlQoв, T. в. ИппoлИтoBA'

B. И. NlAKсИMoв. H. c. шЕвEлEв

ФlА3,lАoЛoгИя l/| эToЛoгV|Я

жИBoтHЬlx
Пoд peдaкциeЙ дoктopa биoлoгичeокИX HayK,
пpoфecсopa B. И. Mаксимoвa
2-e издaниe, пepepaбoтaнHoe И toпoЛHeнHoe

fioпyщeнo Mинистepствoм сeЛЬсKoгo xoзяЙcтвa PoсcиЙскoй

ФeдepaЦии B Kaчeствe yнeбникa для сryдeHтoB вЬ|сших
aгpapHЬ|x yнeбньlx зaвeдeниЙ, oбyнaющиxcя пo HaпpaвлeHИяM
пoдГoтoBKИ (cпeциaльнocтям) 11.1800 "BeтepИHapИя>,.1
.1 .1
100
"ЗooтexHИя'

MoсKBA > 2012

У/ l( (l }(l:.59 l . l
/. 5(()7.5.tJ)
B ФИЗlАoлoгИЮ
J
|j|)|( 45.2я7З
-JI8IJ
1. BBEдEHИЕ
o

PсДa кTo p КaHД биол нayк'Г. С Л'Iolюцсtева

Pоцсн зr HT
Ь|: зaслyxснньlй pабoтник вьtсшей шкoльl Poссии, пpotpсссоp,
дoKTop биoлoгичсскиХ HaуK А И. Kузнецoс; пpoфессop. .цoKTop биoлoгических 1.1. пPEДMЕT, ЦEЛЬ И 3AдAЧИ
нaук АА Ивонов Ф И3ИoЛ oгlАv| жИ вoтH Ьlx
ФгБoy BПo MГABMиЕ
(DизиoлoгиЯ ЖИBoTHЬIх
- oДин ИЗ Bа)KнейшИХ
paзДеЛoв биoлo_
Бн6лиoтeкe ||t|,l И KaK HayKa ПpеДсTaBЛяеT сoбoй yПopЯДoЧенHуЮ сисTеMy,цoс_
I,()|]0рIIЬIх ЗНaHИvl o ПpoЦессaХ )KизнеДеЯTеЛЬHoсTи И фyHKцИях
Льlсoв B . IITеве- ()I)|.itHиЗМa' ПoBед(еHии )(ИBoTнЬlx. Пp"дMеTo NL,'tЛИ oбЪе K_
Л88 ЛеB н. с. Ф .д. дo*'' | () M, ИЗyllеHИЯ фИЗИoЛoгиИ ЖИBoTнЬIx ЯвЛяеTся МaКpoopГaHИЗМ.
биoл. нayк, 2012"
605 с', [4] л ДJl'l сTy_
- Физиoлoгия иЗуtlaеT физиoлoгиЧесKие ПpoцессЬt И фунKциИ
l]oГo opГaFlИзМа нa ypoBHе KЛеTOK, TКaнeЙ, opГанoB И opГaнИЗMa
u|(l,1
ДенToB BЬIсI1I. yL]еб. ЗaBеДенИЙ).
Il llсJtoM' B иx BзaИMocBЯЗ\I Mе)(Ду сoбoЙ И с yt1g1o' BЛИяHИя усЛo_
IS BN 978-s-9532-0826-0 ltl,lЙ oKpуЖaloЩеЙ сpеДЬI, TеxHoЛoГИИ сoДеpЖaнИя, a TaK)Kе ПoBе_
,l.сl ltlrсKИе peaKЦии )КИBOTнЬIх.
У.tебник сooтBсTcTвyeT пpoГpaмMe пo физиoлoгии и эToЛoгИи )<r,lBoT- Цель физиoЛoГ|4И - BсеoбЪeMЛIоЩее ПoзHaHИе МеХaнИЗ_
HЬlх' yTBepЖДеннoй MинистepствoМ oбpaзoвaния Pоссии \4()|t И ЗаKoHo\4еpHoсТеЙ
oсyшIесТBЛеHИя ПpoЦессoB И фуHKЦИЙ. ИX
И злoxсн ьl сol]pеMеHнЬlе п pеДстаBлe H ия o физиoлoгичес Kих пpoцeссaХ
I)с l.yЛя цИИ '
И ()yHKциях oргаHиЗN4a, oб их кaчествeннoм свoeoбpaзИи у пpoдyKTиBнЬlх ()изиoлoгия сoсTaBЛяеT TеopеTиLlrсKyIо oсHoBy BrTеpинapИИ и
сеЛ ЬсKoxoЗя ЙсTBенH ЬIх, дol\4аш]них, лабopaтopньlх и эКзoтИllеoKих XивoT-
ньlх oсвсщенЬl заКoHoMеpHoсTи и пpИHципЬI ДeяTеЛЬнocTи сисTсM opГа- t()().ГcхH14и.Знaния rе I{еoбхoДиI\,1ЬI BеTеpинapHoМy BpaЧy И зooИн_
IiИзМ2l: HеpL]HoЙ, сеHсopнoЙ' ЭнДoкpиHHoй, кpoви, иммуннoй, кpoBo- и )(olIеpy ДЛя pеIUеHия BoПpoсoB, сBязaHнЬIх с ЭффеKTИBнOЙ ЛpoфИ_
лимdlooбpaщeния, ДЬlхaния, ПиЩеваpения, oбмeнa BеU]есTB и Энepгии. вЬl- ]lilK,ГиKoЙ' ДиaгнoсTиКoЙ и TеpaПиеЙ, opГаHиЗaцИеЙ paзyМHoГo сo_
ДеЛeliи'l' pазi\4HO)KсHия' Дl]ижeHИя, Кo)Kи ,ц0J))l(aHИя, эффеKTИBHoГo исПoЛЬзoBaния )KиBoTHЬIx, ПoBЬIШеHИЯ
Ihссvol pсньt BoпpoсЬ| rl'изиoлoгии вьtсшеЙ неpвнoЙ ДеяТеЛЬнoсТИ, пo-
IJсДсHия и а.цaЛTaции; фактopьl внешней сpеДЬl И pеaKции нa Hих opГaниз-
I,lх ПpoдуKTИBHoсTИ. oни неoбхo.циМЬI paбoTHИKaМ сМе)(I]ЬIх сПе_
мtt; oсoбеннoсти фyнкциoналЬHЬ|х сисTrN4 B анTсHаTалЬHьIй и pанний пoст-
HаTaЛ ЬHЬ| Й пеpиoд oнToГeHезa.
II'I4ilЛЬHoсТrИ: ToBapoBеДy
- эKсПеpTy Пo сЬlpЬЮ )KиBoTнoГo ПpoИс_
х())l(ДеHИя ДЛя oЦенKИ КaчесTBa сЬIpЬя и ToBapoB )KиBoTHoto ПpoИс_
!ля стyдентoB пo сЛециаЛЬHoсTяM <.Bетеpинapия,> и <.ЗooTеxHи'|>' a тaK- \())l(Дени'I, TеxHoЛoгy Пo ПеpеpaбoTKr ПpoДуKцИи )KиBoTHoBoДсTBa
xc ]\4oЖет бьlть испoльзoвaн сЛyшаTeляшrи ФПK пpеЛoДаBаTеЛЯМи BЬ|с- ,llJlЯ oПpeДеЛения ПyTeй и сПoсoбoB yЛytllllенИя
l rtих yнебньlx зaведени й
- ее.
Зaдauи физиoЛoГИи BесЬМa MнoГooбpaЗHЬI и oПpеДеЛЯ_
У{К 6з6:59l.1/.5 (075.8) |(}l.сЯ ИсхoДЯ Иl KoHе'IHoИ цеЛИ:
ББК 45.2я73 ПoзHaHие LIaсTнЬIх и oбщих MехaНИЗМoB и ЗaKoHoMеpHoсTеЙ
ltс'll.еЛЬt{oсTи KЛеToК, TKaHеи. opГаHoB И цеЛoсTHoГo opГaнИЗМa;
Орttzuнalt макеtп кн uзdапельсmва < KoюсС>' N4схaHИзМoB неЙpoгyMopaJlЬнoЙ peгyЛЯциИ физиoлoгиЧесI(иХ Гlpo_
u eеo вoс11Рo ая эlекtпtlонttьtЙ.
I|сссoB и фyHKциЙ y МЛеKoПИTaЮЩиХ И ПTиЦ; KaчесTBеHHoГo сBoе-
()бpaЗИ'] физиолoгиЧесKиx ПpoцeссoB y ПpoДyKTиBHЬIx )I(иBOTHЬlх;
l|()||еДеHrlесKИх pеаKцИЙ и мехaниЗMoB Их фopмиpoвaHИя: poЛИ oТ-
IS BN 978- 5-9532-0826-0 o Издательствo <KoлoсC>. 2012 ,lсJ|ЬHЬlх фaктopoв B oбесПеЧеHИи сTpyKTypнo-фиЗИoЛoГическoЙ
opl-alIИзttl(ИИ OpГill-lИЗМa' rГo opГaHoB' B oПpеДеЛеHиИ KaLlесTBa Пpo_
ДуKLlИИ' сЬIpЬЯ;
ПpИoбpеTеHИе HaBЬIKOB иссЛеДoBaIIИЯ фИЗИoЛoГиЧесKих КoH-
сTaнT фyгIKциЙ И yMенИе ИсПoЛЬЗoBaTь зHаHия физиoлoгии B
пpoфесси oнzurьнoЙ ДеяTеЛ ЬнoсTи.
1.2. oсHoBHЬ|E PAздЕлЬl ФИзИoлoгlАv|
Физиoлoги'I KaK HayКa paЗBИBaЛaсЬ B paЗHЬlх HaПpaBЛеHияx, Ko-
TopЬIe пpиoбpели сaМoсToяTеЛЬHoе ЗHaLlеHие.
oб щaЯ ф Из И oЛ o гия сИсTеМaДoсToвеpньtх знaниЙ o фи_
-
ЗИoЛoГиLIесKИX ПpoЦессax' сBoЙсTBеHнЬlх opГaHиЗMy BсеХ )KИBЬlх сy_
ЦесTB' oнa включaет физиoлoГИ]о KЛеTKи, физиoлoгию вoзбyди-
мьtх ткaнеЙ.
ЭвoлIoцИoHFIaя физиoЛoГИЯ - сисTеМa ДoсToBrpHЬIх
знaниЙ oб oсoбеннoсТяx пpoцессoB И фyнкuиЙ opГaниЗN4a B исTo-
pиLIесKoM paзBИTИv[ y )I(ИBOTHЬIх, сToяЩих Ha paзнЬIx сTyПеHяx ЭBo-
ЛЮЦиoHHoГo paЗBиTИя.
Экoл oГиLIесKaя фиЗиoЛ oгия сИсTеMa ДoсToBеpнЬIх
знaниЙ o Пpoцeссaх и фyнкциях opГaниЗМa- )(ИвoTHЬIх, oбитaющих
B paзЛИчHЬ]х ЭKoЛoГичесKИx yсЛoBиях.
С p aвHи TеЛ Ь H a Я,-L7Л|4 ч aсTн aя, ф vIЗИoЛ o ГИя сисTеMa
ДoсToвеpHЬtх знaний о физиoлoгиtlесKиХ Пpoцeссaх и -фyнкциях
opГaHИзМa у )(ИBOTHЬIX paЗHЬlХ BиДoB.
Чaстнaя физиoЛoГИя сисTеМ opГaHиЗМ a с,ИсTe-
Мa ДoсToBеpнЬIХ ЗHaнИЙ o MеxaнИзMaХ и ЗaКoнoмеpнoстяx- физиo_
ЛoГичесKИх ПpoцессoB и функциЙ oTДrЛЬнЬIх сисTеM opгaниЗМa.
HrpBHoЙ' сенсopнoЙ и мoтopнoЙ, кpoвooбpaЩения' ДЬIXaHуIЯ И Дp'
Boзpaс,THa'I физиoЛoГия сисTеMa ДoсToBеpнЬIx зHa-
-
ниЙ oб oсoбеннoстЯx, сTaHoBЛении физиoЛoгичесKИх ПpoцессoB и
opГaнИзMa xиBoTHЬIх B paЗЛИrlнЬIе
фyнкциЙ ПеpИoДЬI ИT1ДИB1,,IДУ_
zшЬHoГo paЗBИTия (oнтoгeнезa). oнa BKЛЮЧaеT физиoлoгиЮ МoЛoД_
HяKa ХИBoTHЬIх.
OтpaсЛеBaя физ,и.oЛoГИЯ - сИсTеMa ДoсToBrpHЬIх знa-
ниЙ oб oсoбенHoсTях физиoлoгиLIесKих Пpoцrссoв и фyнкции
opГaнизMa )KиBoTHЬIХ B сBязи с фopмоЙ их ПpoДyKTИBнoсTИ: физиo-
ЛoГI4Я ЛaKTaцИИ' oTKopMa И T. Д'.
1.3. сBязЬ ФИзИolloгv|ll| с ДPУгИMИ HAУKAMИ
Физиoлoгия TесHo сBязaHa с pяДoМ биoлoги.tеских нayк. oнa
ИМееT MHoГo ToЧеK сoПpиKoсHoBения с физикoЙ и х|4gиeЙ, шиpoKo
ИсПoЛЬЗyЯ Их ЗaKoHЬI И MеToДЬl' TaK KaK физиvеские и хиМичесKие
4
||I)()цессЬI ЛеХaT B oснOBе пpoцессoB и фyнкциЙ opганИЗMа. IlIиpo_
|(oc ПpиМеHеHИе B физиoлoгиИ ПoЛУЧИЛИ MеTo.цЬI МoДеЛИpoBaния'
'')tlсlлюЦиoнHaЯ TeopИЯ неoбхoдимa ДЛя ПoЗHaHиЯ зaKoHoМеplloс_
,l.сЙ paзвития
фyнкций opгaнизмa. Закoньl ЭKoЛoГии физиoлoгия
11сlloЛЬЗyеT ПpИ иЗytIеHии ПpисПoсoбительньIХ иЗМrнеHиЙ фyнк_
lциЙ к oПpедеЛенHЬlм yсЛoBиям oбитaнпя.
Физиoлoгия oПИpaеTсЯ Нa Дa:нlнЬIе aнaToМии, гисToЛoГ|4И LI Ц|1-
|.()JloГиИ' биoXиМии, TaK КaК все ПpoцессЬI )(иЗнеДеЯTеЛЬнoсТи Пpo_
'l.сKzrЮT B oПpеДеЛеH}IЬIХ сTpyKTypax opГaHизMa
и B oсHoBе иx ЛеЖaT
Гl иoхИMи.IесKие ПpoцессЬl.
B свoro oчеpeДЬ, физиoлoгия сЛу)KИT oснoвoЙ ДЛЯ Bсеx сllcци-
itJlЬHЬlх BеTеpИнapнЬlx И ЗooTеХничrсKИx ДисцИПЛИH: фapмaкoлo-
|'ИИ, ДИaГHoсTИKи' TepaIIИИ, aKyШеpсTBa, XИpУp|ИуI' paзBеДеHИЯ'
|(OpМЛеHия' xиBoTl]oBoДсТвa, зooГиГИеHЬI.
Знaния физиoлoгиИ ЯBЛЯЮTCя бaзoЙ для фоpмиpoBaнИя вpa.lеб-
l loГo и ЗooTехHичесKoГo МЬIIi]ЛеHИя.
1 .4. ИстoPvlЯ ФИ3lАoлoгИlА.
PAзвИтИE ФИзИoлoгv|И B PoссИИ
Истopия физиoлoгии . Иcтopия физиoлoгиИ
- сИсTеMa знaниЙ
ttoтpебнoстях, ПyTях и спoсoбax IТoзHaHиЯ и фopмиpoBaтИЯ ПpeД-
o
стaвлений o Пpoцессax и фyнкциях opГal{иЗМa ЖИBoTHЬIХ, HeoбХo-
/lИMЬIх ДЛя Дfu'IЬHеЙrпего эффективнoгo Их иЗyЧеHИя.
Физиoлoгия КaK нayKa Boз}lиКlla в XVII в. Еe oснoBу зfu'lo)KиЛ
tttlглиЙскl,tЙ BpaLI' aнaToм и физиoлoг Bильям ГapвеЙ, oпyбликo-
lзaвш-tий B l628 Г. зaMеLIaTеЛЬHyЮ paбoтy <<AнaтoмиЧесKoе ИссЛeДo-
BaHие o ДBи)tении сеpДцa И KpoBИ у )шBoTнЬIx>>. B. ГapвеЙ впеpвьtе
oбoснoвzut ПyTеМ эKсПеpиМеHTa Hzшичие бoльпloго И МaЛoГo КpyГoB
кpoвooбpaщeHИЯ И To' LITo сеpДцe oбеспечивает кpoвooбpaЩeHие.
Этa paбoтa ПoсЛу)KИЛa MouдHЬIM сTиМyЛoМ ДЛ'l ЛoсЛеДyЮU]Их ИссЛе_
ДoвaниЙ ПpoцессoB и фyнкциЙ opгaнИЗМa.
B ДaльнеЙtпеМ B paзBИTИИ фИЗИoЛoГИИ сЛеД'yеT BЬlДеЛИTЬ Tpи
ЭTaПa: пеpвьtЙ
- HaKoПЛение фaкти.tесKих ДaHHЬIx o сyЩHoсTИ И
ЗaKoнoМеpнoсTяХ oTДеЛЬHЬIx ПpoЦессoB )KиЗHеДеЯTеЛЬHoсTИ opГa-
HИЗМa, егo ткaнеЙ, opГaь{oB и сисTеM; втopoй tlaсT_
t]ЬIх сBеДеI-{ИИ o - oбoбЩенИе
Пpoцессaх )KИЗHеДеяTеЛЬlloсTИ B ollpедеЛеHHЬIе
ПpеДсТaBЛеHия o фyнкшИях opГaHИзма: тpетиЙ
- сoBpе|\4еHньtЙ пе-
pиo.ц ЦеЛенaПpaBЛенHoГo изyчения Пpoцессoв и функциЙ, иcхoдЯ
из пoтpебнoстеЙ и Ha oснoBе oфopмленньтх теopиЙ, ПpИHцИПoB Де_
яTеЛЬнoсTИ opГaниЗМa.
П еpв ьlЙ э TaII исTopИИpaЗBИTИя физиoлогИИ хapaК.ГеpИЗyеT-
ся HaKoПЛением фaктoB o ПpoяBЛeHИIl )КизHеДеяTеЛЬHoсTИ opгa-
HизМa. oн oхвaтьtвaеT ITеpиo.ц ХVIl ХVllI вв. BслеД зa B. Гapвеем
-
A. Лeвенгyк и M. Mа,rьпигий oбнappкилИ и ДoKaЗaЛи HaЛИ(lИе Кa-
ПиЛЛЯpoB. ФpaнцyзскиЙ y.lеньtЙ
- филoсoф Pене flекapT oTN4еTИЛ
ПpoяBЛеHИе pефлексa (тepмин <.pефлеKс,> BBеЛ в ХVlllв. LIеХ
Г, Пpoхaскa). ЗнaнитеЛЬHyto poЛЬ сЬIГpaЛo oTKpЬITИе M. B. Лoмo_
HoсoBЬlM ЗaKoнa сoхpaнеHИя BещесTB' кoтopьlЙ сфopмy.;tиpoBaH ИM
в 1'748 Г. KaK <ЗaKoH сoxpaHеHия МaTеpии 14 ДBL4>KеIнИЯ,>. B эти Двa
сToЛе.ГИЯ сЛ o)l(ИЛ ИсЬ ПеpBЬIе ПoBеpхHOсTнЬIе пpеДсTaвЛеH ИЯ o ДЬlхa-
HИИ 1 X|4|$ИЗMе ПиЩеBapеHия, ЗaTpaTaх ЭЕIеpгИи, биoэлeктpи(lесKИх
яBЛеl{иЯх B opГaнИЗMе.
BтopoЙ эTaП сBяЗaH с oбoбrЦениеМ oTДеЛЬHьtx фaктoв, oб_
ЩИх ЯBЛениЙ, пpинципoв, фopмИpoBal]ИеM теopиЙ ДеяTеЛЬHoсTи
opгaHoB И сИсTеM opГaHиЗMa. Этo этaп aбстpaктнo-TеopеTИЧесKoГo
[IoЗнaHИя суtцесTBa ДеЯTеЛЬHoсTи opГaf{измa. oн ПpИХoДИTсЯ Ha
ХtX в. Этoт пеpиoД B paЗBиTии физиoлoгии oЗнaМеHoBaн: yсПехaМИ
B opГal]иЧескoй химии (Ф. Bеллеp сиHTеЗиpoBzuI МoчеBиHy); в биo-
хиMИИ
- yсTaFloBЛеHИеM ЗaKoHa сoхpaнеHИя ЭHеpгИи (B. Maйеp,
.Ц. Д>кoyль и Г. ГельмГOЛЬц paзBиЛи ЗaKoH сoxpaнrl{ия веЩесTB
M. B. Лoмoнoсoва); B ГисToЛoГИИ KЛеTKи (T. [llвaнн),
- oTКpЬITИеMтеopии
в сpизиoлoгИИ - сoЗДaниeM pефлектopнoЙ неpвнoЙ Дея_
TеЛЬHoсTи (И.I\Ц. Сеuенoв); сoЗДal{иеМ TеopИи paЗBиTИя oрГ2rни-
tlесKoГo миpa ()(.-Б. Лaмapк и Ч. fapвин).
Блaгoдapя aбстpaктнo_TеopеTичrсКoMy ПoЗнaHИIо сyЦесTBa Дея-
ТеЛЬHoсTи opГaнизMa в ХIХв. сфopмиpoBfutисЬ И ПoЛyЧИЛи paЗBи.
TИе yLlеHиЯ o КЛеTКr, кpoвooбpaщеHии' KpoBи, ДЬiхaнии' ПИЩеBa.
pеHИИ: peзpaбoтaньl ]\4еТoДИKи физиoлoгинесKИХ исслеДoвaниЙ
функциЙ opГaнoв: lxиpoKyЮ иЗBесTHосTЬ ПoЛyчиЛи фистyльньlе
MеТoДИКи И. П. llaвлoвa ДЛя иЗyLIеHиЯ ДеяTеЛЬHoсTи opГaнoB ]lи-
tЦеBllpеHИЯ. сo]Д'aHa pефлектopная ТеopИЯ неpвнoЙ ДеяТеЛЬHoсТИ.
oсoбaя ЗaсЛyгa в фopмиpoBaНИL4 И paЗBИТИИ физиoлoгии ЛpИHaД-
Ле)(ИТ И. |t,' Cеuенoву (1829-1905), кoтopьtЙ BпеpBЬIе oПpеДеЛИЛ
HaЛИL|Иe Пpoцессoв TopМoЖения B цrнTpaЛьнoЙ неpвнoй систеМе и
Ha oсHoBaнии ЭToгo сoЗДaЛ yLIеHие o peфлектopнoЙ деятеЛЬHoсTИ
opГaниЗM2r. Егo тpyд <.Pефлексьt гoЛoBнoГo МoЗгa> Пoлyt1цд всеoб_
Щее ПpИзHaнИe И ПoсЛу)КИЛ oснoвoй фopмиpoвaния yvения об
opГaниЗMе KaK eДинoм ЦеЛoМ' УЧerrИЯ o нepBизMе. ИДeи И. M. Сe-
чеHoBa усПеtI]Ho pztзBИЛ И. П. Пaвлoв (1849-l936), кoтopьIЙ сoзДа,r
сoBpе|!{еHHoе уllеHИе o физиoлoГИИ ПИtЦеBаpеHИя. кp<'lвooбpаше_
I1ИЯ, BHеДpил в физиoЛoГИЮ фистyльньtЙ метoд, сoЗ/гlаЛ ytlение o
l poфи.IескoЙ poли неpвнoЙ сИсTеМЬt.
Тpет иЙ эTaI] - aКTиBHo пoискoвьtЙ' ITpихoДИTся нa XХв. и
HaсToяЩее BpеMЯ' Пyтем aбстpaктнo-ТеopеTичесKoГo oсMЬlс ЛeHИЯ
ПoЛytIеHHЬIХ )KсПеpИМеHТaЛЬHЬIх ДаHHЬIх y.lеньIе_физиoлoги фop-
МИpy}oT нoBЬlе tlpеДсТaBЛrHИЯ o ПpиHциПax ДеЯTeЛЬHoсTи opгaHoB И
opГaнИЗMa, сTaBяT HoBЬlе ЗaДaЧИ и oTКpЬIBaЮT HoBЬIe' бoлeе глyбoкиe
ЗaKoHoMеpнoсTи ЖиЗHеДеяTеЛЬнoсTИ MaKpooptaнИЗN4a. Эти oткpьt-
6
HaхoДяT IIpИMeнеHИe B ПpaKTике. B ЭToT ПеpИo.ц И. П. Пaвлoв
,|.l,|Я
сtpopмиpoвaЛ гIеHие o вьtсrшей неpвнoЙ ДeяTеЛЬHoсTи, П. K. Анo-
хИtt
- yLlеHИе o ФyHKцИoнzUIЬнЬIх сИсTеMaх; сoЗДaHo HaПpaBЛение'
KoTopoe HaЗЬlBаеТсЯ мuкpoфuзuoлo?uЯ^ учeHИе o физиoлoГИИ )KеЛеЗ
l]l{УTpенней сеKpецИИ; сфopмиpoвaнo сoBpеМеннoе ПpеДсTaBЛенИе
об oбмене BеЩесTв, yЧеHИe o МеДИaTopax' BиTaMинax.
Ha дaннoм эTaПe иHTeнсиBнo paЗBиBzшaсЬ И pаЗBИBaется физиo_
JloГI,tя сеЛЬсKoхoзяйственньtx )KиBoTнЬtx благoдаpя сoBMесTHoМy
|]IJaДy yчеHЬIх Poссии' Геpмaнии, Фpaнции, Итaлии и дp.
Paзвитие физиoлoгии в Poссии. <.BеЛиK ДoЛг MиpoBoЙ физиoлoгии
Пеpr.ц pyсскoй нayкoЙ. Taкoвo oЩyЩеHие1 KoTopor pyKoBo.циT MoиМ
сoЗнaHиеM...,>. ЭTи сЛoBa ПpoсЛaBЛе}Iнoгo физиoлoгa Bеликoбpитa_
t.lии пpoфессоpa l(ембpиДЖсKoГo yниBеpсИTетa {>кoзефa Бapкpoфтa
ИЗ ITpеДисЛoBИя K pyссKoМy ПеpeBoДу егo кaПиТzL.IЬHoГo щyдa <oс_
lJoвtIЬIr черTЬI apхИTеKTypьl физиoлoгиЧесКиX фyнкциЙ> ЯBЛЯюTс.Я
зHaMеHaTеЛЬHЬIМи и BЬIpDкaЮT ПpиЗF{aнИе poЛи pyсскoЙ физиoлoги-
.tескoй [lKoЛЬI. Этo пpизнaниr paЗДеЛЯIoT и ДpyГие физиoлoги миpa.
B истopии paЗBИTИЯ физиoлoгии пеpBoе МeсTo ЗaниMaеT Ивaн
N4 ихaЙлoвич СеLtе11 oв. И. M. Cеченoв счИTaеTся oTцoМ pyс-
скoй физиoЛoГии, KaК нaзBfu'l егo И вaн ПетpoBИLI Пaвлoв,
/tpyГoЙ вeликиЙ физиолoг - гopДoсTЬ pyсскoЙ нayКи. И. M. Cе.Iе-
lIoB. a зaTеМ и И. П. ПaвлoB HaMеTиЛи oсHoBHЬlе иДеЙньtе И MеTo-
,1Ические yсTaнoBKи' oбеспечившИе Ha пpoTDI(ениИ pЯДa ДeсЯTИЛe-
,гий пpиopитет pyсскoЙ Ha},,КИ. И. M. Се.tенoв и
физиoлoгическoЙ
И П. ПaвлoB - эTи ДBa ИМеHИ cTaЛИ сиMBoЛoМ BeЛl,гЧИЯ oTеЧе-
сTBеHнoЙ Ha}ки, oKaзaBUlеЙ ИсКЛIotIиTеЛЬtIoе BЛИЯHИe Ha MИpoByЮ
KyЛЬTypy.
Иcтopия физиoлoтии в нarшеЙ сTpaHе, КaK и ДpyГиx есTесTBен-
HЬIх HayК, BoсХo.циT К ToМy яpKoMy Пеpиo.цy B исTopИи Poссии, кo_
тopьtЙ сBязaн с ДеяTеЛЬнoстьro Петpa l, oснoBaнием ПетеpбypгскoЙ
AкaДемии нayк, пoдбopoM TZшaHTЛиBЬIх yченЬIX. Пеpвьtм pyсскиN4
tpизиoлoгoм ЯBЛЯeTсЯ сПo.цBиХник Петpa I дoктop филoсoфии и
l\4еДиЦиHЬI Петp BacиЛЬеBич ПoсHикoв (щился B зHaМе_
lIИToМ Пaдyaнскoм yниBеpсиTеTе' KaK и oсHoBoПoЛo)КHиK физиo-
лoгическoй нa},ки aнГЛиЧaниH Bильям ГapвеЙ).
Haчaлoм эКсПepиМентальнoЙ физиoлoгии счиTаеTсЯ oПисaЕIие
[3. Гapвеем в 1628 г. кpoвooбpaЩе}IиЯ B Kниге <.AнaтoмичесKoе Ис-
сЛеДoBaние o ДBиxении сеpДцa и KpoBи y )(ИBoTHЬlх'>. flа-лее саMЬlM
ЗHaМеHaTеЛьньtм сoбьITиеM сTzl,To xиMИчrсKoе oбoснoвaНИе ЯBЛе-
lIИя oKисЛеHИя, сBязaНHoе с иМенеM A' Лaвyaзье' oДнaкo сoBpе-
MеFIFIaя Tеopия oКисЛения бьtлa сфopмyЛИpoBaнa M. B. Л o M o H o-
с o B ЬI м зa 17 ЛeT Дo A. Лaвуaзье B егo <<PaЗМЬIllIЛеHиях o пpиЧИI{е
.ГeПЛn>>(1756\.
B l8 Г. BьIIIЛa B сBеT КниГa K. K л y г е <()KиBoTнЬIй МaгI{еTиЗМ,
18
ПpеДсTaBЛeннЬIЙ B еГo исTopичесKoM' пpaКTиЧесКoM и TеopеTИЧес-
'7
Ko]\lсoЛ'еp)l(aHиИ>. oсoбеннoе paЗBиTие ЭTa TеМa ПoЛyЧИЛa B TpуДax
A. M. Ф И Л o М aф итсKo Г o. B 1822г. фpaнцyзскиЙ yненьlЙ Ф. Ma-
XaH.ци yсTаttoBИЛ paзДеЛЬF{oе сyЩeсTBoBaние ЧуBсTBИTеЛ ЬHЬlx И ДBИгa-
TеЛЬHЬ|х HеpBHЬIх BoЛoKoH.
I( кoнцу XVIII в. в Poссии сЛoxиЛaсЬ upезвьIvaйнo ЯpKo tsЬlpa-
)(еHHaЯ .l.еHДеHция oПЬlTнoГo (экспеpиментaльнoгo) иссЛеДoвaHИя
ЯBJ|эHL4Й llpИpoДЬl HayЧнЬIMи МеToДaMи' KoTopaя ПpoсЛе)KИBaеTся
(|еpеЗ BсЮ исTopИЮ pyсскoЙ
физиoлoгиИ И HaIJIЛa сBoе KoнKprTнoе
вЬIpir)KеHИе B TpудaХ И. M. Се.IеHовa и И'П. Пaвлoвa. B 1836 г.
A. M. Фи-lroмaфитскиЙ BЬlПусKaеT пеpвьlЙ ToM сBoеГo у"rебникa пoд
HaЗBaHИеM <ФизиoлoгИЯ' ИЗДaННaЯ ДЛЯ pyKoBoДсTBa сBoИх сЛy[ra-
TеЛеи>' ГДе oн BЬIсTyПИЛ ГopЯЧиM ПpИBеp)КеHцеM ЭKсПеpИМеHTzшЬ_
Hoгo МеToДa в физиoлoгии.
C A. М. ФилoмaфиTсKИM в MoскoвсKoM yHИBеpсиTеTе paбoта.lt
ХИpypг B. A. Б a с o B' кoтopьlЙ в 1842 г. oсyЩrсTBиЛ oПеpaциIo ис-
KyссTBенHoГo сBИЩa ЖеЛyДKa нa сoбaKе, TaKиМ oбpaзoм зzUIo)KИB
oснoBЬl oПеpaTиBнoГo хиpypГиLlесКoГo МеToДa B иЗyЧении Пpoцес_
сoв II ИщеBapeHvIЯ, IroЛуЧИBlxеГo сBor блестящеe paЗI]иTие B КЛaсси -
LIесKИx TpyДaХ И. П. Пaвлoвa.
И. M. Сеченoв ПoсЛе oKoHчaHИя МеДиЦИI{сKoГo фaкyльтетa
MoскoвскoГo yНиBеpситетa paбoтa,r в физиoЛoгиЧrсКиx лaбopaтo-
pиях ЗaпaДнoй Евpoттьt. Этo бьtли гoДьt oГpoМHoГo иHTеpесa K фи_
ЗиoЛoГии в Poссии и ее буpнoГo paЗBиTия' чTo ПpиBЛеKЛo к себе
сMеЛЬlx И TaЛaHTЛИBЬtx иссЛеДoBaTеЛеЙ, сpеДи КoTopЬIх бьтл и
И' N[. Сеченoв.
B l858 г' IlpИсTyПиЛ K ЗaBеДoBaнию кaфедpoй физиoлoгии в Ka_
ЗaHсKoМ yIlИ]]еpсиTеTе ЗaМечaTельньIй pyсскиЙ yuеньtЙ Ф' B. o в_
сЯ HHи Ko B' вДaльнеЙrшеM aKaДеMиK И oсHoBaTель физиoлoгиLIес-
кoЙ lшкoльl' oн тaкxе yсПеlllнo paбoтaл в физиoлoгичесKих лaбo-
paTopиЯХ Евpoпьt.
Пpи уuaстиИ пеpBЬIx pyссKиx физиoлoгoв B ЗaПaДнoеBpoпеЙских
лaбopaтopи ях бьtли BЬlПoЛненЬl MHoГИе BЬIДaЮЩиеся paбoтьt, oста-
BИBIIIие глyбoкиЙ сЛeД B ИClopИИ физиoлoгии' И.NЦ. Сеченoв зa
кopoткий сpoк paбoтьl блaгoдapя сaМoсToяTельнoЙ и opигинальнoЙ
ПoсTaHoвKе пpoблем (нaблюдение нaд флyopесценциеЙ ГЛaзa' ГЛy_
бoкoе ИЗуЧeHИe paсЛpеДеЛrнИя ГaЗoB KpoBи' KoЕlсTpyИpoBaние I{o-
вoй мoдели пpибopa ДЛя BЬIKaLIиBaHИЯ ГaЗoB иЗ KpoBИ и.цp.) ЗaBoе-
вaл себe aBTopИTrT KрyПнoГo физиoлoгa. Егo aвтopитет .lpезвьIчaЙ-
нo paсшIИpЯeTс,Я И yПpoЧиBaеTсЯ HaBсегДa B сBяЗи с oTКpЬITиеM ИМ
яBЛеHия ЦеI{TpaЛЬHoГo TopМo)Kения (1862). B 1863 г. BЬ|tIIеЛ Из Пе-
чaTи TpyД И. M. Cеченoвa <.Pефлексьl ГoЛoBнoГo Moзгa)>' B KoTopoM
сфopмyлиpoвaнo нoвor ПoЛo)KеHИе: B oсI{oBе paбoтьl ГoЛoвHoГo
MoЗГa ЛекиТ pефлектopнaЯ ДeЯТeЛЬHoсTЬ. B l866 г. в Петеpбypге
бьtлa изДaнa KниГa И.|v|. Сеченoвa <.Физиoлoгия нepвнoЙ aИcТe-
MЬI)). Ф. B. oвсянникoв (l87l) oпyбликoвaЛ pЯД paбoЪ пo pефлек-
R
И. M. Сeчeнoв И. П. Павлoв П. К. Arlохин
тopнoй pеГyЛяциИ ДЬIхaHиЯ и кpoвooбpaillеHИя. Pyсские ИссЛеДo_
вaTеЛи бpaтья [иoн зaЛoxИЛи oсHoBy сoBpеМеHHoГo ПpеДсTaBЛе-
HИЯ o pефлектopнoЙ pегyляцИИ сеpДеLl}{o-сoсуДИсToЙ системьr, oт_
KpЬlЛ И <сеpДe(lHo_ЧувсTByЮt1IИИ " HCPts'
Paбoтьt И. M. СеченoBa яBиJ]исЬ oTПpaBHЬIМ ПуHKToМ B сoзДaнИи
yчеl]иЯ oб yслoвньtх pефлексaх И. П. ПaвлoвьIм. Paнее И. П. Пaвлoв
(oкoнuил ПетеpбypгскиЙ yнивеpсИTеT' paбoтaл в Петеpбуpге) пpo_
BеЛ ИссЛеДoBaHия Пo oПpеДrЛеi]иIо poЛи ИHнеpBaЦиИ сИсTеМЬl Kpo-
вooбpaщения. Он yсTaHoBиЛ Hfu'IиЧиr усИЛиBаIoЩеГo сoKpaЩеHИе
сеpДЦa сиMПaTичесКoГo HеpBa (l8B1), сoЗДaЛ ytleHИе o тpoфи.Iескoм
BЛИяНИll неpвнoЙ сисTeМЬt (1920). И. П. Пaвлoв МHoГИе ГoДЬI Изy_
LIаЛ
фИзиoЛoГиЮ ПиЩеBapения, paзpaбoтaл МrТoДЬI FIаЛo)KеHИя Пo_
стсlяннoй фистyльl ЛoДXеЛуДoчнoЙ >келезьI' фopмиpoBaHИ'I ИЗoЛИ-
poBaHHoГo ЖеЛyДoчKa, oЛpеДеЛиЛ oсHoBHЬIе ЗaKoHol\4еpHoсTИ сrKpе-
TopHo И ДеяTеЛ ЬHoсTИ tlиЩеBapИTеЛЬH Ьlx )(еЛ еЗ' poЛЬ сИMПaTИ LlесKИх
И ПapaсИ]\{ПaTиЧесKиХ неpBoB в pефлектopнoЙ pегyляЦии этoЙ Дея-
TеЛЬHoсTИ. B итoге ПoчTи 25-лeтнeй paбoтьt в oблaсти физиoлогии
ПиЩеBapеHИЯ И|{ oпyбликoвaHo Д'Ba КaПиTaЛЬHЬlХ TpуДa
- <.ЛекЦии
o paбoте ГЛaBнЬtх ПиЩеBapИTеЛЬHЬtx )I(еЛез> (l897) и <Физиoлoги_
чесKaя хИpУpГИЯ IrиЩеBapиTеЛЬHoГo TpaKTa) (l902)' KoTopЬIе иMc_
Ли исKЛIoчИTrЛЬHoе знarlеHие B paЗBиTИи миpoвoЙ физиoлoгии,
ЗaЛo)KиЛи oсI{oBу сoBpеMенHoГo ПpеДсTaBЛеHИя физиoлtlгиИ t7И-
ЩеBapеHИя. Пoистине TиТaHиtIесKaя paбoта И. П. Пaвлoвa в oблa_
сти физиoЛoГии ПиЩеBapеHия бь;l'лa oTМеLtе}{a в 1904 г. вьtсшtеЙ
миpoвoЙ нaгpaдoй yчеHoГo
- пpемиеЙ Hoбеля. Bесь миp ПpИЗHaЛ
И. П. ПaвлoBa BeЛиKИм физиoлoгoм.
B нaчале XХ в. И. П. Пaвлoв цеЛиKoМ ПoсBяTиЛ себяI pешtению
вa>кнеЙrпиx пpоблем, сBяЗaннЬlx с уЧеHИеM oб услoвньlх pефлек-
сaх. oTKpЬlTЬlе ИM усЛoBHЬlе pефЛеKсЬl ПиЩеBapИTеЛЬHЬIх )КеЛеЗ
бьIли фyндaМеHToМ, Ha KoТopoМ otl ПoсTpoИЛ HoBoе ГpaI-IДИoЗHoе
зДaЕIие
- yt]ение o вьtсtшеЙ неpвнoй ДеяTеЛЬHoсти. УстaнoBЛенЬI
]4ppL\ДVf'aЦ\lЯ вoзбylцения и TopMo)KеHия B Kopе бoльltих ПoЛуII]a-
pиЙ гoлoвнoГo MoЗГa, BpoЖДенHЬIe1 ИЛ|| бeзyслoвньIe, И ИHДИВИДу-
aЛЬHo пpиoбpетенHЬ]е усЛoBHьtе pефлексьI. B |922г. изДaH TpyД
..llвltДшllтилетниЙ oпьlт oбъекТИBIloГo ИЗyt1g',' вьtсшеЙ неpвнoй
]]еЯTеЛЬHoсти (пoведеltия) xивoтнЬIХ)>, ПеpеBеДеHHьlЙ нa pяД ИHo-
сTрaнHЬIх ЯЗЬlKoB. B 1921 г в Ленингpаде бьtлa HaПrчaTaНa фyнлa-
МеНTaЛЬHaЯ KHИГa И П. Пaвлoвa <Лекции o paбoте бoльпrих ПoЛy-
ulapиЙ ГoЛoBнoГo МoЗГa>, ГДе oH сфopмyлиpoBаЛ yчеHИе o втopoЙ
сигнirльнoЙ сИсTеМе. l(нигa бoльшrим TиDa)(oМ бьtлa oпvблиKoBaнa
Ilo BсеХ сТрflHlХ Евpoпьr и Aмеpики.
Pяд к1lyпньtx пpoблем физиoлoгии MЬIlliЦ и неpBoB ПoсTaBиЛ и
paЗpеlllИЛ B свoиХ paбoтaх H. Е. B BеДе H cкиЙ, (lB84-1886).
ЗHa.tl,lтсЛьHoе BЛИяHие нa paЗBL{Tие учеHИя физиoлoгии цеHT-
pa.ll ьнoи неpвtзoй сИсTеMЬl oКaзaЛa paбoтa A.A. УxтoМсKoгo A. B. Леонтович K. P. Bик.r.оpов
<o зaвисимoсTи KopTИКaJIЬHЬlх ДBиГaTеЛЬНьlх эффeктoв oт пoбoч-
HЬlх tlеHTpaЛЬHЬIх влияний> (192з), в кoтopoЙ бьlл сфopмyЛИpoвaн ПеlUHo paooTаЛИ ИB paЗЛ'[t]HЬIx HaуЧHЬIх ytlpе)IqIеHl,IЯх дpyГИх
ПpИHциП ДoMИHaHTЬl' сTpaH.
Блaгoдapя ДеяTеЛЬ1]oсTи A. Ф. Сaмoйлoвa в KaзaнсКoM yHи. ИсслеДoвaнИЯ |1o физиoлoгии в Poссии aKTивHo ПpoдoЛXaЮ.Гся
BеpсиTеTе paЗBеpнУЛисЬ ЭЛеKTpoфизиoлoгиLIесKие ИссЛеДoBaHия B ИнсTиTyTax физиoлoГИLI ИN1. И. П. Пaвлoвa PAH (Caнкт_Петеp-
I]еpBHo_MЬl шечнoЙ ДеяТеЛЬHoсти (l904). A. Ф. Сaмoйлoв бьtл пеp- бypг), вoзpaстнoЙ физиoлoгии PАH (Moсквa), эBoЛЮЦиoнrroЙ фи-
BЬlМ' KTo ПoсT2lBиЛ BoПpoс o xИMИчесKoM хapaKTеpе ПеpеДaчИ BoЗ- ЗИoЛoгии и биoxимиИ И||I. И. M. Се.tенoвa PAH (Сaнкт_Петеp.
бу;цения с сoМaTИЧесKoГo HеpBa Ha сKеЛеTHЬIе MЬl шцЬt И B ЦеHT- бypг), вьtсшей неpвнoЙ ДеЯTеЛЬHoсти PAH (Moсквa), биoлoгt,tи
pаrльнoЙ нервнoЙ сисTеМе. B l9З3 Г. KaзaHсKИй физиoлoг A' B. K и - paЗB\ITИЯ PAH (Moсквa), физиoлoгии Pеспyблики |(oми гtitу.ttlого
бякoB Д'oKaзaЛ хИМичесKyЮ ПеpеДaчy вoзбy>кдения oT oДHoГo ЦенTpa УPo PAH (Cьtктьtвкap), физиoлoгии CибиpсKoГo oTдеЛе_
HrЙpOHa K Дpу]-oМy B ШIеЙHOM сиМПaTичесКoM yЗЛе. ния РAMH (Hoвoсибиpск) и Д,p., a TaK)Ке нa кaQlедpaх и в лaбopzt_
K. M. Б Ьl Ko B с KoЛЛеKTиBoМ ПpoBеЛ MHoгoчисЛеннЬIe иссЛеДo_ T op ИЯX унИBеpсиTеToв, М еДИц ИH C KИX aкaДе ми Й' Ре гул яpн o ИЗдaЮT_
BL|\1ИЯ poЛИ KopЬl бoльrпих пoлушаpиЙ B ДeяTеЛЬI{oсTи BHуTpенниx ся физиoлoГичeсKИе и биoлoгичесKие )KуpHzUlЬl, ПpoBoДЯTся KoH_
opГaнoB. Л. A. o pбел И paЗBИЛ yЧеHие И. П. Пaвлoвa o щoфи.lес- феpенции И сЪеЗДЬl Пo BoПpoсaм физиoлoгии.
KoМ BЛиянии неpвнoЙ сИсTеMЬI. oснoвoпoлoЖHиКoM вoзpaстнoЙ фи- Paзpaбoтaнньtе И. M. Cеченoвьtм и И. П. ПaвлoвьrM ПpИl{циПЬI
ЗИoЛoГиИ ЯBЛЯeTcЯ И. A. Ap ш aB с киЙ, эвoлЮциoннoЙ физиoлo- И MеToДЬ1 физиoлoгиЧесKИх ИссЛеДoBaHиЙ легли в oсHoBy paзRИTИ'l
ГИИ
- A. И. I(apaМ яH, ЭКoЛoги.lесKoЙ физиoлoгии - A. {. Cлo-
н И М' yLIеHИя o фyнкuиoHаJIЬHЬ1х сисTеMaх opГaнизMa
физиoлoгии сеЛЬсКoxoзяЙственнЬlx ЖиBoTHьtх. ПoД pyKoBoДсTtsoM
И. П. ПaвлoBa BПеpBЬtе бьtли ПpoBеДеHЬI глyбoкие ИссЛеДoBaHиЯ с
П l(.AHoхИH. ИсПoЛЬзoBaниeм фистyльнoЙ \4еГoДиKИ сеKpе ГopнoЙ Деятельнoсти
ЗнaчительнЬtr УсПехи oTеtIесTBенFlЬIx yЧеHЬIx ПoсTaBИЛи Poссиto сЛЮHHЬlх )КеЛез и сЬIчyгa (H B Pязaнцев, 1898; B. B. Сaвич и
HapaBHе с BеДyUlиМи Hayчgu'', ЦеНTpaМи' сoз.цfu'lИ tlеЛylo эПoхy B И. П. Тиxoмиpoв, l9l0; И. И. БeльчoBсKИЙ, 1912)'
миpoвoй физиoлoгии. ИсcлeДoBaНИЯ, Пpoвo.циМЬrе И. П. Пaвлo- Paзвитию физиoлoгии сrЛЬсKoХoзяЙственнЬlx ЖиBoTHЬIx сПo_
BЬIM, L|pеЗBЬIr{aЙHo aKTиBиЗИpoBaЛИ ИHTеpeс Bpatlеи и yЧеHЬlх BсеГo сoбствoвaл A. B. Л е o нTo B и tI. ПoД егo pyKoBoДсTBoM BЬIПoЛHеtlЬl
]\4иpzt K poссиЙскoй физиoлoгии, сTaB oснoвoЙ HеKoTopЬlх сoBpr- ИссЛeДoBаHИЯ Пo oПpеДеЛеHиЮ oсoбеннoстеЙ пишеваpеHИя y ПТИLl,
МеHHЬlх ее HaПpaBЛеьIий. B Poссию сTaЛи ПpИеЗ)KaTЬ ДЛя oЗHaKoМ- ИHHеpBaцИИ BHyTpенHИх opГaHoB и ЭI-|ДoKрИHHЬlх )I(еЛеЗ' сеKpеTop-
ЛeHИЯ с пpoблемaMИ И МеTOДиKaI\,IИ иссЛеДoBaHий мoлoДьlе и ИЗBе- нoй и мoтopнoЙ ДеяTеЛЬнoсTи BЬIМеHи. ПoД егo pедакЦиеЙ в Poс_
сTHЬlе уLIеHЬIе Из paзHЬIХ сTpaн: B. Гpoсс, o. Koнгейм, Ф. Бенедикт, сИи BЬII1IеЛ пеpвьtЙ yнебник <.ФизиoлoГИЯ ДoMalUHиx )КиBoTHЬlХ)>
!.>t<. l(елltoг, Ч. ШеppиHгToн и дp' Mнoгие физиoлoги Poссии ус_ ( l9l6). ПсpеИзДaHHьlЙ r pи>кДьt.

l0 П
 B l(азaнскol\4 BеTеpиHapHoМ иHсTиTyTе IlaчaЛ сBoЮ ДеЯTеЛЬHoсTЬ
l(. P. BИKТ()poB. BHесШии знaчигельньt й BKЛаД B pазвитие фи-
зиoЛoГии. B l9l0 Г. oH сTaЛ ЗaBеДoBaTЬ кaфедpoЙ физиoлoгии; Д'o-
BoЛЬHo бьtстpo И Шl,tpoKo paЗBеpllyЛ лaбopaтo;lнyЮ и ИссЛедoBa_
l.еjlЬсKyЮ paбoтy. B гoДьl ССCP кaфедpa сTаHoBиTсЯ лy.lшtей из фи-
ЗИoЛoГИl|еских кltфелp BеТеpИHаpHЬlХ ИHсТИТyТoB Пo мнoгooбpа зию
l{ЗуLlaе]\,lЬlх пpсlблем |1 ИHTэHсИBHoсTИ иX pешеHия. oсHoBHЬIе иЗ
l..l их: физиоЛoГИ'| дЬIХ:lHИя, физиoлoги.IесКaя рoЛЬ BеpхHих ДЬlхa-
TеЛЬнЬlх путеЙ, физиoлoгиLiесKzlЯ poЛЬ И ПpиМеFIеIlие B ЦеЛях сTи_
MyЛяLtИl,l с|lункl1иЙ цИToToКсиHoB, сBoЙсTBa МЬlшц' свoйствa не_
pвHЬlx IIеHTpOR С l936 Г. ПoсЛе llеpеrЗ.цa K. P. BиктopoBa B Moсквy
(MBA, TСXA) иссЛеДoBaHИЯ ПpoДoЛ)КaЛИсЬ ИpaCШLIpЯЛИсЬ ПoД py-
Kot]o.цсTBo]\4 Е. H. П a BЛ o B с K o г o. Бьlли yсTaнoBЛeнЬI I{oBЬIе aс-
ПеKTЬl oсуЩесТBЛеHLlЯ И pefуЛЯЦИL4 ДЫхaHуIЯ' MoЗгoвoгo кpoвooбpa-
UlеHИ'| . своЙс гв KpoBИ, сеKpеТopHoй и двигaте.llьнoЙ ДеяlеЛЬHoсТИ
Л иlЦrвzrp ИTеЛ Ьtio Гo aЛ ПapaTa, )KеЛеЗ внyтpеннeЙ сеKpеЦиИ. I(' P. Bи к-
TopoB
- aBTop ПеpBoГo oсHoBaTеЛЬHoГo yЧgfiнИKit <.ФизиoЛoГиЯ Дo_
MaШttИх )|(ИBOTHЬ]х)) ( 19З0)' BЬIДеp)KaBшеГo ПяTЬ изДztниЙ.
Opигин:tлЬHЬlе иссЛедoBaHИЯ Пo oПpеДеЛеFIИЮ poЛи сПиHHoгo
\4o]Га. ]\4oЗ)I(еlIKll. кopьt бoльШИх lIoЛуШаpиЙ гoлoвHoГo |\,lo]Гa'
oсобеннoстеЙ ПишlеB:lpеHИя y JIoШaДеЙ пpoведеньl H. Ф. П oпo_
B Ь| N4 нa кaфедpе физиoлoгии Moскoвскoй BеTrpИHapHoЙ aкa_
11е]vlИи.
Mгroгие ПpИHциПЬl и зaKoHoMеpHoсТи ДеЯTеЛЬtloсTИ сисTеМЬt
ПИtЦеB:rpеHия и oбмена BеЩесTB у сеЛЬсKoХoзяЙственнЬlx )(иBoT-
HЬIх oПpедеЛеHЬt l(. P. Bиктopoвьr м, П. И. )(еpебЦoBЬIМ,
B. Ф. B pirKи H ЬlМ, B. И. ГеopГИе BсKИМ Ha кaфедpе физиoлo_
гии Moскoвскoй сеЛЬсKoxoЗяЙственнoЙ aКaДеMИи'
Глубoкие ИссЛеДoBaHиЯ ПpoцессoB, oбесПеЧиBaЮшtих ПИЩеBa_
pеHИе y )|(BaLlHЬ]х )KИBoTHЬIх, ПpoвеЛ tl Я KpИ11ИцЬt H Ha кaфед.
pе сpизиoлoгии oмскoгo BеTеpИHapHoГo ИHсTиTyTa.
A Д С И H r Iде Ko B счиTaеTся сoЗдaTеЛеМ yчrния биолoгии пи-
Tz|HИ'| сеJlЬсKoхoЗяЙственньtX )t(иBoTHЬtx. Г. И. Aз и м o в Изуr1цn
ЦельIЙ pЯД BoЛpoсoв физиoлoГиИ )КеЛез внyтpеннеЙ сеKpеции, BЬIс_
шеЙ неpвной ДеятельнoсTи1 ЛaКTaЦии; А. A. Kyдpя BцеB
- эHеp_
ГеТиЧесKoГo oбMеHa, ПиЩеBapеHИя, oбMеHa BеЩесTB, aнaЛИзa.гopoв'
вьlсLLtеЙ неpвнoЙ ДеяTеЛЬHoсTи.
Бoльrшyю poЛЬ B фopмиpoвaHиИ сoBpеМеHнoГo ПpеДсTaBЛеHия
o физиoлoгии ЛИЩеBapеHИя у )(BaЧHЬlх ХиBoTHЬlх сЬlГpaЛи paбo-
TЬI H. B. l(ypИЛ oB2l, A. П. I(poTI(oвoЙ, tl. K. I(yиМoBa'
T. Е. |(oсти н oЙ' Е. H. П aBЛ oBсKo Гo, П. T. TихoнoBa'
A.Я Pябикoвa, П. Я.Гу LI] И t{a ИДp., улorпaдей - П. С. Иo_
l-|oB2i, B. И. I(уЗHrцoBa, H. B. KУp|4ЛoBa, Ф'A. Mещеpя_
KoBa, Т.П ПpoTaсеHя, Г.B.ФеДoToBa и Дp., y свиней-
A. l]. l( Ba с н И ц K o г o, A. !'. C и н е Щ е K o B a, Е. З. T к a ч е B
12
y rITиЦ B.И'ГеopГИеBсKoГo' A.A. I(уДpЯBцеBa,
Ц )K БaToеBa, Г. Ф'ЛaBpентьевoй, A' Ч.Ли, B. B.Ли,
И'У'ПoЛЯKoBa, H H ЦapИKoBa, H.П.ФедopoBсKoГo
и дp; oбмeHa BещесTB И ЭHеpГИи
- A.A.Aлиевa, H. M.
pЬеBa, A. H. l(orrJapoBa, H.A.шMaHеHKoBa,
T. Гp и гo-
Ш. |(a_
tpapoвa, B.M.MapTЮU]oBa, A'П. I(oсTИHa, Е'A Ha_
ДaЛЬняK, A. Ф. CoЛДaTенKoBa, A. M. ЕN,IеЛ ЬЯ Н oBa'
C. B. СToяHoI]с Ko гo, I(. Г' CуxoMЛИHa, H. С. Ш еBеЛ е Ba.
Б t I(aЛ Ьн Иr{Ko Гo И.цp.;физиo.ltoгии ПoLIеК B. Ф. Л Ьl сo Ba,
A. И. I(yЗнецoBa И Дp.; KpoBИ' кpовooбpaIдеHиЯ И ДЬlх?rHИЯ -
H. У. БaЗaнoвoЙ, Л. Г. I(apTaшl o вoй, B. H. H и K ИTи H a,
A.Л. СKBopцoвoЙ, И.14.Xpе}loBa, M. П. PoЩеBсKoГo
И /lp.; физиoлoгии ЭFiдoKpИHHЬIх )I(еЛез
- B. П.Paд.1 еHKoBil,
B' И. М aKсиMoBa, B. A. M aTBееBa И Дp.; ЛaKTaции
И. A. БapЬI Ш H I,,l Ko вa, И. И. ГpaLIеBa, M. T. Зa кс, Э. П. I(o-
KopИнoЙ, Б.TвеpсKoгo, Ю. H. ШaмбеpеBa и ]]p; BЬlс-
Г.
lшеЙ неpвнoЙ ДеятельHoсTИ
-VI.А. Бapьll1IHи Koвa, B. B. Ha_
yМеHKo, Г.B.ПapшyT\4Ha' Е.H.П a B Л o B с K o Г o.
T.B.|4 ППoЛиToBoЙ, A. А. ИвaHoB a И Дp.; физиoлoгинесKИX
oсoбеннoстеЙ мoлоДнякa
и
- B. Ф.Л ьIсoBa, B. И. MaKсИ МOBa
.ЦP.
Пpoблемьt физиoлoгии сеЛЬсKoХoзяЙственньlx )КИBoTHЬIх yс-
Пrl.flHo pешaЮTсЯ в Hayuнo-иссЛеДoBaTеЛЬсKoМ ИHсTИTуTе физиo_
ЛoГиИ' 6иoхиrуlии |4 ПИTaНИЯ >кИBoTHЬlх PACХH (Бopoвск), Ин-
сТИTуTе ХИBoTнoвoДсТBa PAСXH (flyбpoвицьt), a тaк;ке oTpaсЛе_
|]ЬIx ИсTиTyTax Пo )I(ИBoTHoBoДсTBу, H:l кафедpaх фи:зиoлoгии
сеЛЬсKoxoЗяИсTBеHнЬlх и BеTеpИHzrpHЬtх ByЗoB.
1.5. MЕтoДЬl ИсслEДoBAHv|Й в ФlАЗlАoлoгV|v1
!.ля пoзнaния физиoлoГИLlесKих Пpoцессoв и с|lyнкциЙ )I(ИBoГo
opГaнИзМa в физиoлoгИи ИсПoЛЬЗyIоT ДBa Mе.IoДa: нirблюДсния и
ЭKсПеpИМенTa.
Mетoд нaблюДения. СуЩнoсть Ме.ГoДa нaблюдения сBoДИTсЯ K
KoHсTaTaЦии и oценKе ПpoяBЛеHия ToГo ИЛи t,{FloГo r|lизиoлoгиvес-
KoГo Пpoцессa, ToЙ или инoЙ фyнкuии opГirнa, .ГKa}{И B ес.I.есTBеtl_
IIЬlх yсЛoвИях. Mетoд ПoЗBoЛяеT oПpеДеЛИTЬ, KaK ПpoяBЛяеTс'l Гlpo_
tlесс ИЛи фyнкция opГaHa' TKaIlи. Haпpимеp, ДеяTеЛЬHoсTЬ сJllОI'l_
l;oЙ >келeзьI ЛpoяBЛЯeTся B BЬlДеЛrHИИ сЛЮHЬl B TzlKoM_тo oбъеме.
KoTopaя иNlееT TaKoе-To свoйствo. oднaкo нaблюДение ЯBЛеHИя Hе
i12tеT oTBеTa, ПoLIеMy oсyЩесTBЛяеTсЯ ToT илll' инoii tpизиoлoги.tес_
киЙ пpoцесс или фyнкция.
MетoД нaблюДения пpеДyсМaTpиBaеT ИсПoЛЬЗoBaHИе ПpoсТЬ|х И
сЛo)KHЬlх пpибopoв, BспoMoГaTеЛЬHЬtx oпеpaциЙ (налo;кение фис-
аиДp'' .|.yЛ
Ha иссЛеДyеMЬlЙ opгaн, B)KИBЛeHИе ЭЛеKTpOДOB и .цр ).
I]
 Mетoд эKсПep]IN{eнтa (или опьlтa). СуЩнoсть MеToДa ЭKсПеpи_
MеHTa сBoДИTсЯ K oПpеДеЛеHИЮ poЛИ фaктopов, oбеспечивaloЩИх
ДеяTеЛЬHoсTь тKaHеЙ, opГaHoв, opГaHизМa, ПуTеM HaПpaвЛrннoгo
yсТpaнеHИЯ LIЛИ уcИЛeтия ЛeЙcтвия ToГo ИЛИ ИHoГo yслoвия (фaк_
тоpa) их )KИЗHедеяTеЛЬHoсTИ. B кoнечном иToге нa oснoBе ЭКсПеpи_
MеHTa ДеЛa]оT ЗaKЛIочеHие' ПoчеМy oсyщесTBЛяеTсЯ Д'aHHЬlЙ физиo-
лoгическиЙ ПpoЦесс или фyнкшия.
Mетoд ЭКсПеpИМе}ITa' I(aK И MеToд нaблюДениЯ' Пpе.цyсMaTpиBa-
еT исПoЛЬЗoвaHие пpoстoЙ и слoxнoЙ сoBpеMеFlHoЙ aппapaтуpьI,
пpибopoв, BхoДяrциx B сисTеМЬl' ПpеД}IaзHaЧенHЬIe Для вoзДеЙствия
нa oбъект И реГисTpaцИ|,I paЗЛИЧIIЬIx ПpoяBЛениЙ жизнеДеяTеЛЬHoс-
Tи, a TaIОKе BсПoМoГaTеЛЬHЬlх ПpИеМoB (изoляция неpBa, B)KиBЛе-
HИе ]ЛеKТpoДoв. HzuloЖеHие фистyл И Дp.).
oсHoBHЬtЕ пPИHЦипЬl
1.6.
стPУ KтУPHo.ФУH KЦИ oHAл ЬHo Й щaя ДaI{нЬIЙ opгaнизм и неoбхoдиNЙя Д,ЛЯ егo )KИЗHеДеяTеЛЬItoсTИ.
oPгAHИзAЦИ И )кИBoтHЬlx
1.6.1. ocHoвHЬlЕ ФИзИoлoгИЧЕсKиЕ пoHятИя
ФизиoЛoГический Пpoцесс - эTo ПpoяBЛенИе XиЗHr-
ДеяTеЛЬнoсTи KЛеToK, TКaнеЙ, opГаItoB' сИсTеМ. )KизнеДеятrЛЬHoсTЬ
ПpoЯBЛяеTся B BИДе физинеских И хИMичrсKиХ ПpoцeссoB.
ФизиoЛoГичесKaя фyнкция - ЭTo ПpoяBЛенИе ХИЗне-
ДеЯTеЛЬHoсTи TKaHИ, opГaнa, opгaниЗМa' oбесПечивaЮщeе ПpисПo-
сoбление K МеHЯlоЩиMся yсЛoBиЯМ BнyTprHнeЙ и внеrпнеЙ сpеДЬI.
opгaH И З M - oTKpЬITaя' сaMoсToЯTеЛЬHo с}.IцесTByIoЩaЯ,ca\/Io-
pеГyЛИpуЮЩaЯс,Я eДИI1|4цa opГaHИчесKoГo МИpa, кoTopaЯ OTBеLIaеT
peaKцИеЙ KаK еДИHoе шеЛoе Ha иЗMеHеHИе yсЛoBИЙ oKpy)кaЮшrеИ
сpеДЬI. opгaнизм oПpе.цеЛеF{Hьlм oбpaзoм opгaнизoвaн. Paзличaют
системньIЙ' opГaнHЬIй, ткaневoЙ, клетoчньIЙ v| сyбюrетouньlй
уpoвни opГaHиЗaцИи opГaниЗМa. Физиoлoгия ИЗ}ЧaеT opГaнизМ Нa
Bсех ypoBHях еГo opгaHИЗaЦИИ.
СистеМa - oбъеДинение opГaHoв' yчaсTByЮЩих B BЬIПoЛнe-
HИи сЛo>l<HoЙ деятельнoсTи (нaпpимеp, сисTeMa, oбеспe.IивaloщaЯ
кpовooбpaшение).
.o p гaн -oбъеДиHеHие paзЛичItЬlх ткaнеЙ, KoTopoe сTpyKTypнo
и QytIKциo}IаЛьHo сПrци aЛ И зиpoBaнo BЬIПOЛHяTЬ сЛo)KHy}o .цеяTеЛЬ.
HoсTЬ (нaпpимеp, ПoЧKи
- opГal] BЬIДеЛeния KисЛЬIx пpодyктoв oб_
MrHa' ПoД"Деp)Kaния KИсЛoTHo-щеЛotlнoro paBHoBесия и .цp.).
TкaнЬ - сИсТеMa специфиЧесКи диффеpенциpoBaннЬIх КЛe-
ToK' a TaK)I(е llеKЛеToчнЬIх сTpyKTуp, oбъеДиненнЬIx нa oснoве oбЩ-
t4
lloсTИ сTpoеHия' .цеяTeЛЬHoсTИ И IlpoисХo)КДеHИя (HaПpиMеp, МЬI_
ШеЧHaя TKaHЬ oсyЩесTBЛяеТ сoKpaTиTеЛЬHyЮ деятельнoсть)
Kлеткa - сЛo)Кнoе oбpaзoвaтИe, ЯBЛЯЮЩееся сTpyKTуpнo_
физиoлoги.IесKoЙ еДиницеЙ тKaHеЙ, opГaHoB' opгaHизМa B ЦеЛoM,
oблaДaюЩее BсeMи хapaKTеpнЬtми oсoбенHoсTяMи )l(ИBoГo opгa-
HИЗМa.
Kокдaя K]rеTKa сoсToИT ИЗ ПЛaзМaTическoй мембpaньl, ЦиTo_
ПЛaЗМЬI И ЯДpa. Плaзмaтическaя мембpaнa сoсToиT ИЗ дByX сЛoеB
tpoсфoлипи.цoB и белкoв. IJитoплaзмa сoдеp)IQT сЛедуЮщие Kol\,t_
ll oH е HTЬI : эн.цoпЛaЗМaTИ чесKaя сеть, pибoсoМ ЬI' ПеpoKси сoМЬl, ПЛa_
стинчaтьtй KoMПЛеKс Гoльд;<и, ЛИЗoсoМЬI1 MиToхoHДpИИ, KЛеToLI_
IlЬIЙ ЦеI{Tp и BK-JIIOЧенI4Я
- ПИHoцИToЗHЬIе ГpaHyЛЬI' сеКpеTopHЬlе
ГpaнyЛЬI. Poль скелетa KЛеTKи иЛpaЮT циToПЛaЗMaTичесKие MИKpo_
тpyбovки. Ядpo сoстoИТ ИЗ ЯДepнoЙ oбoлoчKИ, KapиoПЛaЗN4Ьj, ЯД_
pЬII1IКa.
Bнеrшняя (oкpyxaЮЩaя) сpе,Дa - ЭTo сpеДa, oKppKaЮ_
lfuетки' TКaHи и opгaHЬI opГaнизMa функциoниpyЮT B oTHoсИTеЛЬHo
ПoсToяI{tIЬIХ yсЛoBияx' KoTopЬIе oбеспечи вaЮT KpoBЬ' TKaHеBaЯ )KИД_
KoсTЬ' лимфa.
BнyтpеHI{я Я СpeД\a ЭTo сpеДa, в кoтopoЙ фyнкциoниpyют
-
KЛеTKИ' TКaHи И opгaHЬI ДaнHoГo opГaниЗMa.
ГoмеoсTaз - ПoсToянсTBo сoсTaвa и физикo_хИМИLlесKИх
свoЙств внyтpенней сpеДЬI opГaниЗМa' KoTopoе oбеспе.lИBaеTся Де_
яTеЛЬнoсTЬЮ Bсеx opГaHoB И сИСTeМ opГaнИЗМa'
Pегyляция фИЗИoЛoГичесКИх ПpoцессoB - ПpисПo-
сoбление Пpoцессoв кИЗнrДrяTеЛЬHoсTИ opГaHизМa K MеHЯЮЩИMсЯ
yсЛoвИЯМ сpеДЬI' КoTopЬIе сKЛaДЬIBaЮTся Ha KDКДЬrЙ ДaHHЬIЙ Mo_
мент. PeгyляцИя oсyЩесTBЛяеTся TKaHеBЬIMИ' opГaнHЬIMИ и цеHT-
paЛЬHЬIMи МехaHизМaМи. B местнoЙ pегyляциИ yЧaсTByЮT TКaHеBЬIе
И opГaHHЬIе MехaHИЗМЬI. IJентpальнaя НеpBHaя сИсTrМa чеpез ПеpИ_
феpиvеские HеpBЬI oсyщeсTBЛяеT HеpBнуIо pеГуЛяциIо Пo ПpИHциПу
pефлексa. Pефлектopнaя pеГуЛяцИЯ сTpyКTуpнoй opгaнИЗaЦ\7|4 \4
ДеяTеЛЬI{oсTи opГaнoB с yчaсTиеМ ГopМoнoв )(еЛrЗ BHyTpеHHеЙ сеK_
pеЦИи HаЗЬIBaеТсЯ t1еpвнo-еу-\1opальнoЙ pееуля цuей'
PефлеKс - ЗaKoнoМеpllaя oTBеTHaя pеаKция ткarIеЙ, opI.aHoB1
opГal{изМa B ЦеЛoM нa ДеЙсTBИе paЗДpa)шTеЛя нa pеЦeПTopЬI' oсу_
щесTBЛяеМaя с yчaсTИеМ ЦеHTpaЛьFIoЙ нepBHoЙ сисTeMЬI'
ФyнкцИoHaЛЬнaя сИсTеМa - ЭTo lllИpoKoе oбъеДине-
HИе paзЛичHo ЛoKaЛизoBaнI{ЬIХ сTpyKTyp и IrpoЦессoB B цеЛЯx
oбеспечения тoЙ или инoЙ кoнкpетнoЙ пpиспoсoбитeльнoЙ pе_
zlКl]ии.
opгaньt и opгaниЗM oсущrсTBЛяЮT сBoю ДеяТеЛЬHoсTЬ Пo llpиH_
ципy pефлексa и фyнкцИollaЛЬI{ЬIx сисTrМ. opгaнизм ПpеДсTaBЛяеT
сoбoЙ oбъеДинение фyнкциoнzшЬнЬtХ сИсTеM.
t5
 1.6.2. oсHoвЬI ФИзИolloгv|И KлЕтKИ
И PoлЬ ЕЕ стPУKтУP
Х и в o Т н aЯ KЛ е T Ka - сTpyKтypнo-физиoЛoГичесKaЯ eД14НИ-
цa TKaнеЙ' opгaт{oB' opГaниЗMa B ЦrЛoМ. flеятельнoсTЬ КJIеTKи oПpе-
ДеЛяеT ДеяTеЛЬHoсTЬ TKaHи' opГaнa и opГaнизМa B ЦеЛoМ.
I(леткa
- ЭЛеMеHTapHaЯ >К'IBaЯ сисTеMa, сoсToяЩaя иЗ ДByх oс_
НoBHЬlx чaсTеЙ: яДеpнoГo aПпapaTa И ЦиToПЛaзМЬI' KoTopЬIе oT.цеЛе-
ньt oбoлo.tкaМИ Дpyг oT ДpyГa и oT oKpyxaющеЙ сpеДЬI (uв. pис. I).
l(()KilJl Ис
oболoчкa яДpa HaЗЬIвaeтcя яОepнoй oбoлoчкoЙ, a цитoПЛaзМЬI I.JIи

nлаз,цqлeлtмoЙ'
- Mсмб;laнa oбЛaДаеT ИЗбИpaTеЛЬнoЙ ПpoHицaеМoсTЬЮ -и ooес_
Живoтньlе KЛеTKИ B зaBИсиМoсTи oT их спеЦиzшИЗaЦИуI иМеIoT llctl иl]aе.Г сПецИфиKy хиМичесKoГo сoсTaBa KЛеToЧHoЙ ЦИTo-
ltзМ l,I.
сBoе НaЗBaHие: ЭПиTеЛиzшЬнЬIе, сOеДиHиTеЛЬHOTKaHHЬIе' MЬIIIIеЧ- l IJl

HЬlе' HеpBHЬIе, KOсTHЬIе' ЖиpoBЬIе' КЛrTKи КpoBи Il-ltазмiшемМa BoсПpИHИМaеТ ДeЙcTB|4Я palД.paЖИТеЛеЙ З:r сЧеТ
леЙкoцитьl, тpoмбoциTЬI И Дp. (pис' 1)'
- эpиTpoциTЬI, с I I х беЛKoB-pецrПTopoB. Чepез MеMбpaHу oсylЦесTBЛяеTсЯ
с I lИ aJl ЬH Ьl

Xивoе сoДеp)KиMoе KЛеTKи (стpyктypьr клетки) ПpеД,сTaBЛяеT сo- o(lмсIl BеlllесTB Mert(Дy t<,цеткoЙ и oKpуЖaloЩеЙ сpеДoЙ блaгoдapя
сl IеI lИаJI Ьl-lЬtм белкaм-феpмeнтaм мембpaньI, HaЗЬlBaеMЬIM nеpе -
бoЙ слo>кнyЮ сИсTrMy KoМПoHенToB, KaЩцьtЙ из КoTopЬlх игpaеT
oПpеДеЛеt{нyЮ poЛЬ. tlО(:цulсa,ц4Il. B плaзмaтиЧесKoЙ МeMбpaне фиксиpoвaHa aДеHИЛaT-
Плaзмaтическaя мембpанa (плaзмалеммa). Этo неoтъемлемьlЙ llИI(Jlaзa. Белки-pецеПTopЬI, BoсПpиI{иМaЯ ДэЙCTB|4е Ha KЛеTKy
сTpyKTypHЬIЙ кoмпoнент. oнa oбpaзует ПoBеpxнoсTЬ КЛeTKи, yчaсTBуеT IIrpRI]ЬIх ИMПyЛЬсoB и ,ГopМoнoB, oбесПеЧиBaЮT ЗaпyсK BFlyTpИ_
KЛ eToЧIi ЬIх ПpoЦeссoB, aKTиBИpyЮT aДеHиЛaTциКJIaзy, KoTopaя
Пpе-
в oбмене BеЩесTв i\4е)цy клеткoЙ и oКp}ry(aЮщеЙ сpедoй, oбeсПе.IИ_
Baе,I BзaИМoдеЙствие Ме)qy сoсеДFIИМи КЛеTKaМи (цв. pис. обpаtзует ATФ в ЦиKЛичrсKиЙ AMФ (цAMФ), чTo BЬIзЬIBaеT aKTи-
II).
BllцИЮ BсеХ KЛеToчньIх феpмeнтoв.
I{итoплaзмa. ПpeдстaвляеT сoбoЙ сЛo)KнyЮ KoЛЛoиД'нyЮ сИсTr-
Мy, oбpaЗoBаHHylo белKaми, нyKЛеиHoBЬt MИ KисЛoT aNLИ, Л|4ПИДa|\4И,
yгЛеBoДaМи, HеopIaHиЧесKиMи сoеДиF{еtIияМи и бИoЛoГиЧrсKи aK-
TИBHЬIМи BelцeсTBaМи. oнa сoстoиT из ги:шoПЛaЗМЬI и сTpyKTypHЬIx
ЭЛеMенT.B.
ЛaЗМa.
Ko . Гиaлo_
l,lJI yщесTB_
гK
J|'| Iи ГoMе-
()сТ[lЗ'
СтpуKTyp н Ьl Ми эЛе М е нTaМ и (opгaH еЛЛ aМ и) яBЛяЮT-
с'| ]\4ИToxoчДpИИ, Эl{ДoПЛaзМaTиЧrсKaя сеть, pибoсoМЬl' KoMПЛеКс
lil.ltьд>KИ, ЛизoсoMьI, KЛеToчHЬIЙ ЦенTp, пеpoKсисoМЬI и Дp.

Pис. l. Hекoтoрьlе TипЬI клeток ткaнeй oргaнизMa: |()l.с'l lIl)()llессЬI oКисЛrЕИЯ\1 HaKoПЛеHия ЭнеpгИи, T. е. ot{и сЛy)KaT
/
-ПЛoсKИЙ эгtи.гeлиЙ кolки; 2 хeлeзистьlй эпитeлиЙ; J pьIх-laя ..,)l |сl)l.6с1.а}]циrй)> ЮтIеTKи' oбесПечиBaя ее эI{еpГией. B митoхoнД_
неофopпlлeнt t:rяl сoеди H иTeЛ ЬHitя TKаHЬ (фибpoблaстьl, гистиoцитьt);
4
- KoсTH2rя сOе/]иHиTеЛЬHаЯ TKaHЬ: пoЛoсТЬ Гaвеpсoвa кaналa (ГK) l)ll'lхсИII.I.eЗИpyЮTсяHeKoTopЬIеaMинoKисЛoTЬI'сTеpoиДнЬlеГop-
запoЛHe|l2l oс].еoб-пастaми, oсTeoКЛасTaMи, oсTеoциTaN4и; 5
- скелетная |\4()l |lI, l laKaПЛ ИBaЮTся иo}IЬI КaЛЬция.
14Ьlшlel|Hll'L ткirl;ь; 6 ГЛ2tДКаЯ MЬtшe(lllaЯ ТKaHЬ; 7
|
нeрвная ткань
t7
o ФгБoy BПo MГABМиE
i ri r ',.,: I
1l_ I Бu6лuoтeкa
E
t
I
r
 ЭнОo плrlзл,tа muчесKaя се|n b 1 kIЛу| pе muKулу'I|4, ПpеДсTaBЛЯет сoбoЙ l)сЗ KoTopЬIr B яДpo ПpoHиKaЮT PHI(, гистoHЬI, ПpoTaMиньI, pибо_
сИсTеl\,ly BнyTpиКЛеToЧH ЬIx KaI{аЛЬцеB' BaKуoЛеИ и ЦисTepH, oгpaни_ lIуKЛеaЗЬI И .цp.
rIеI{HЬlх цИToПЛaЗMaTическиМи мембpaнaми. B неЙ paзЛиLIaIoT ДBе KapиoПЛaЗM a - ПoЛу)KИДKoе oДнopoДHoе BeЩесTBo ядpа. oс-
oбласти: шеpoхoBaТЬtЙ элoплaзмaтическиЙ pеТИl{yЛyM и rлaлкиЙ HaхoДяTся хpo-
ЭДoПЛaЗМaTическиЙ pеTИKyЛyM. B шеpoхoвaToM эДoПЛaзМaTиЧес-
Il()BHaя чaсTЬ KapиoЛЛaзMЬt
- ЭTo хpoMaTиIi, B KoTopoМ
|\4()сoМHЬIe нити. Kоt(цaя хpoМoсo]\4НaЯ НИTЬ ЭTo ЦеПЬ HyКЛеoсoМ.
KoM pеTиКyЛyме мембpaHЬI yсеяHЬI пoлиpибoсoMaMИ' oсyЩесTBЛя- ЯдpьtlI]Ko -
сoсToиT из Tprx КoМПoненToв: фибpилЛ, ГpaнyЛ И
}oЩИМИ синTеЗ белкa. B глaДкoм эДoПЛaзМaTичrсKol\{ pеTиKyЛyМе irмopфнoгo МaTpиксa' oбеспечивaет oбpaзoвание pибoсoм. B Це-
синTeЗиpyIoTся TpигЛИцеpиДЬI и сTеpoи.цl-tЬIе ГopMoньl. Блaгoдapя JloМ яДpo BЬIПoЛHЯеT ГеHеTичесKytо и метaбoЛИчесKyIо poль' oбес_
TaKoMу paЗДеЛениIo BHyTpеHHегo ПpoсTpaHсTBa ДoсTигaеTся BoЗ- l lеLIиBaеT спецификy KЛеTKИ.
Mo)КHoсTЬ oДHoBpеМеHI{oгo oсyLцесTBЛенИlI paЗЛич HЬIХ ПpoЦeссoB B
paзI{ЬIх Зoнaх кЛеTKи.
Puбoсoмьt Пpе.цсTaBЛяют сoбoЙ гpaнyЛЬI' сoДеp)КaЩие пoчTи paB- 1.6.3. тKAHИ oPгAHИзMA И Иx сBoЙствA
Hoе KoЛиtlествo белкa и PHK. oбpaзyются Из пpеДlIlесTBенниKoB
-
pибo нyкл е oПpoTеиДoв' сoДеp)KaЩиХся B яДpЬIIIl Kaх. oбъединятотся .|.6.3..1.
KPAтKИЕ сBЕдЕHИя o TKAHяX oPгAHИзMA
цeПЬIo инфopмaциoннoЙ PHI( в ПoЛИсoMЬI. Pибосoмьl
- ЭTo МeсTo
сиI{Tезa KЛеToЧHЬ]x белкoв. Haибoлее aKTиBЕIo синTеЗ KЛеToчHЬIx B opгaнизме ЧеЛoBеKa и )КиBoTHЬIх BЬlДeЛеHьI ЧеTЬlpе oсHoBHЬIе
белкoв oсyЩесTBЛяtoт pибoсoмЬI' сBязaнI{ьIе с мембpaнaМи ЭнДo- ГpyППЬl TKaнeи: ЭПИTеЛиzUlЬHaя' сoеДиHИTeЛЬHaЯ, MЬtl-tlеч Ilaя И не.
ПЛaзМaTИЧескoЙ сети. oни синтезиpy}oT белки, КoTopЬIе ПoсTyПaЮT pBHaЯ. СпeциaлизaциЯ TKaHеЙ oбуслoвлeнa иx сTpoеHиеM, IIpoис_
BHуTpЬ цисTеpH иЛи KoМI]Лексa Гольд)Kи и сеКpеTиpyЮTся l{appКy. хo)КдениеМ и ДеяTrЛЬHoстью (см. pис. l)'
Pи босoмьI, paсПoЛo)Kе H HЬIе B гиaЛoПЛaЗМе' с l,тHTезиp1.toт белки для ЭпителиaпьHaя TкalIь. oбpaзoвaнa КЛеTКaМИ (эпителиaльньlе),
нy)кД KЛеTKи. l(oTopЬlr ЛЛoTHo ПpиЛеГa}оT,цpyГ к ДpyГy. Mе)кДу ЭПиTеЛИaЛЬHЬtMи
Ko'unл е кс Гoльdэrcu oбpaзoвaн oTДеЛЬнЬIМи сфеpияескиМи, ПaJIoЧ- KЛеTKaМи иMеIoTся HезI{aЧиTrЛЬнЬrе ПpoсTpaI]сTBa' ЗaПoЛНеHHЬIе
KOBИДIIЬIMи TеЛЬЦaМИ' Ha КoTopЬIх сиHTеЗИpyIoTся ПoЛисaxapиДЬI, MежкЛеToчHЬlM BеЩествoм. oни paсПoЛoЖенЬt Ha бaзaльнoЙ мем_
ЛИПoПpoTеИДЬI' гЛиKoПpoTе ИДЬt' нaKaПЛиBaIoЩиеся B гpaHyЛaх сеK- бpaне ИЗ KoЛЛaГенoBЬIХ BoЛoKoH' ЛoД КoTopoЙ ле>кит сoеДИнИ_
pетa. B KoMПЛеKсе Гoль.цxи фopмиpyroтся ЛиЗoсoMЬI. TеЛЬHaя TKaнЬ' oбеспечивaЮЩaя Их ПИТatИe; KpoBrHoсHЬlе сoсуДЬl
Лuзoсoмьt
- небoльшие ТеЛЬЦa. oГpаHl,ttlеHHьlе oДнoслoЙнoЙ мем- в неЙ oTсyTсTByЮт. PaзличaIoT сЛеДyЮЩИе ПoДГpyППЬI эПИTеЛИ-
бpaнoй, KoTopЬIе сoДеp)@T феpментьт гИДpoЛaЗЬI (бoлее 20). C лизo- aЛЬHoЙ TKaнИ:
сoМaMи сBязaHЬI ПpoцессЬI BrryTpиKЛeTorIHoГo ПищеBaprHИЯ И Зa- ПЛoсKИЙ эПиTeЛИЙ Ko)Kи' poToBoЙ ПoЛoсTи' ПиЩеBoДa,
u{иTнЬIе pеaKциИ КЛеTKи. iulЬBroЛ ЛегKиx, КaПсyЛ нефpoнoв ГIoLIеK BЬtПoЛHяеT ПoKpoBHуЮ'
Kлеmoчньtй цeнmp сoсToиT ИЗ цеI{TpиoЛeЙ, KoTopЬtе иMeIoT фopму ЗaЩИTHуЮ poЛи;
-
циЛиHДpa. KлетoчньIЙ цеI{Tp yr{aсTByеT Bo Bсех ЮTеToЧHЬIx lrpoЦессaх. )KеЛ езисTЬIЙ Эtl L[Т e ЛИЙ ПИЩеBapИTеЛЬHЬIx )I(еЛrЗ, )(еЛеЗ
I! u m o nл а з м a Ш uч е c K u e .м u к p o m p у б o ч K u C Л\^А<aT ДЛJI Tpa H сIlopTa Br - B}tyТpеHнеЙ сеKpеции, Ko)Kи
ЩесTB B КЛеTKy и из Hrr.
- oсyЩесTBlUIеT сеKpеTopHуЮ ДеЯTеЛЬ.
HoсTЬ, т. е. oбpaзoBaнИе ПИЩеBapиTеЛЬHЬIх сoКoB' ПoTa, ГopмoнoB;
Леpoксuсo'u6l p е с н и ч H ЬI Й, ИЛИ M е p Ц aT еЛ Ь н ЬI Й, Э П И T e лиЙ ДЬIхaTеЛЬ-
бoлических pеaкциЙ, - МесTo уTИЛИЗaЦИИ KисЛopoДa B кЛeTKе.цЛя KaTa_
oбpaзyются B гЛaДКoМ эДoПЛaзMaTиЧесКoM ньlх пyтеЙ
pеTИKyЛyМе. oни ПpoизBo.цяT llеpoKсиД BoДopoДa, кoтopьIЙ либo - BЬIПoЛHяrT ЗaщиTнyЮ poЛЬ: pесI{иЧKи ЗaДеp)(ИBaЮT и
уДaЛяЮT инopoДHЬjе чaсTиЦЬI иЗ BДЬIхaеMoГo BoзДyХa.
исПoЛЬЗyеTсЯ, ЛИбo paзpy[IaеTся KaTfulaзoЙ. B них oKИсЛяloTся CoединителЬнaя TкaнЬ. Хapaктеpнo, ЧTo сoеДиHиTеЛЬнoTKaHHЬIе
ХиpHЬIе KисЛoTЬI' aЛKoГoЛЬ. кJ]еTKИ (фибpoблaстьr, фибpoциTЬI' мaкpoфaги, TyЧFIЬIе КЛеTKи,
ядpo. BaкнеЙrшaя сTpyKTypa' в кoтopoЙ сoсpеДoToЧeнa oсHoBнaЯ ПЛaЗМaTичесKие ЮIIеTKи' xиpoBЬIе КJ]еTKи И Дp.) oбьt.tнo Hr ПpИЛе-
Maссa ДHK; ЯBЛЯeTcЯ HoсиTеЛeМ ГеHеТичесKoЙ инфopмaции. Ядpo ГaЮT дpyг К Дpугy' a ПpoсTpaнсTBo ЗaПoЛнеI{o MеХкЛеTOLIнЬIM BеЩе-
HaхoДиTся в теснoЙ BзaиМoсBяЗИ с циToПЛaзMoй, сo BсеMи opгaнеЛ- сTBoМ, oсHoBa KoTopoГo KoЛЛaгеHoBЬIе и ЭЛaсTичесKиe BoЛoK]]a.
ЛaMи KЛеTКИ, и Пpе)кДr Bсегo с pибoсoмaми. Paзличaют сЛеДyЮщие пoДгpyпПЬI сoеДиItиTеЛьнoй ткaни:
Ядep нaя oбoл o чKa oбpaзoвaнa ДByМЯ ЛиПoПpoTеи.ц}IЬIMи ПЛoTНaЯ сoеДиHИTеЛЬlнaЯ TКaF{ь - oбpaзyет сoбствен-
мeмбpaнaми, ПpoсTpaнсTвo Мe)КДy KoTopЬIМи сooбщaeтсЯ с Ka- нo Koх:y, CУXI>KИЛИЯ, связKи' oбoлoчки KpoBeнoсF{ЬIХ сoсу.цoB, po_
нaЛЬцaMИ ЭнДoПЛaзМaтическoЙ сети. B oбoлoчке есTЬ ПopЬI' чe- ГoBиЦy ГЛaЗa; ее poЛЬ ПoKpoBHaя' зaЩиTHaя, ДBиГaTеЛЬНaЯ,
-
18 l9
 p Ь] xЛaЯ сoеДИHиTеЛЬнaя TKaH Ь
- oбpaЗyеT ПoДKo)кнyЮ
)KиpoByЮ KЛеTчaTKy' oKoЛoсеpДеtlнуIo сyМKy' сBяЗKи; ее poЛЬ
- сo-
еДИHяеT Кo)Кy с МЬI[IцaМи' yДеpХиBaеT oрГaI]ЬI B HaДЛе)КaЩrМ Пo-
Лo)KеHИи B opгaHизМе' ЗaПoЛF{яeT ПpoМе)КyTKИ МеxДy opГaHaМи'
oсyЩесTBЛЯеT TеpМopе ГyЛяциIo TеЛa;
хpяЩeBaЯ coеДиниTе ЛЬН'aЯ TKaнЬ - oбpaзyеT Mе)(ПoЗ-
BoHoЧFIЬIe ДИcKИ, xpяЩи ГopTaни' Tpaхеи' ylllнЬlx paKoBИH' ПoBеpх-
HoсTЬ сyсTaBoB; ее poЛЬ
- сГЛa)KИBaHие TpyЩихся ПoBеpхнoсTеЙ Koс_
TеЙ, ЗaщиTa oT ДефopMaции ДЬ]xaTеЛЬHЬIx ПyTеЙ' уШtHЬlx paKoBин1
KoсTHaЯ C oеДи I-{иTеЛЬHaя TKaIIЬ - oбpaЗyеT KoсTи сKе_
ЛеTa; ее poЛЬ oГIopHaя' ДBИГaTеЛЬНaЯ, ЗaЩИTHaЯ-
KpoBЬ - -)(иДKaя сoеДиHИTеЛЬHaя TKaHь - нaxo.циTся B KpoBе_
нoсHoЙ сИсTеМе opГaниЗМa; ее poЛЬ
- TpaHсГ]opT KИсЛopoДa (o2) и
ДИoKсиДa yГЛеpoДa (Coz), ПиTaTеЛЬнЬIх BеЩесTB и ПpoДyКToв oбме_
Ha BеЩесTB, ГopMoHoB; зaщиTa opгaниЗМa oт бaктеpиЙ, виpусoв;
paсПpеДеЛение oбpaзyЮшlеГoся TепЛa; oснoвнoй KoМПoHеНT вHyT-
pеHHеЙ сpеДЬI.
Mышечная TкaHЬ. Сoстoит из сиЛЬнo BЬITянyTЬIХ МЬIшеЧHЬIх
KЛеToK. Paзличают сЛеДуЮlцИе ПoД.ГpyППЬI мьtшечнoЙ ТKaHи:
Л oП е pе ч Ho. П oЛ oсaTaя сКeЛеTнaя МЬllIIеЧнaя TKaнЬ
oбpaзyет сKеЛеTt{ЬIr MЬllxцЬl; ее poЛЬ сoКpaTиTеЛЬHaя' ДеПoниpo-
- oтветнaя реaKцИя Bсех >киBЬIх ткaнеЙ нa деЙствие paЗДpa)uTе-
-
Baние ПИTaTеЛЬнЬIх BеЩесТB, теплooбpaзyloщaя;
ПoПepеЧHo-ПoЛoсaTaя сеp.Д.еЧHaя МЬIl-шечHaя
TKaнь oбpaзyеT MЬIlIIЦy сеpДцa; ее poЛЬ
- -сoKpaTиTeЛЬHaЯ,
oбеспе.lивaЮЩaя сoКpaTиTеЛЬнyЮ ДеяTеЛЬtloсTЬ сеpДцa;
ГJI aДKaЯ М ЬI ш е чI{ aя TKaнЬ
- oбpaзyет МЬIrлеЧнyЮ сTеHKy
Пи ЩеBapиTеЛЬ}Io Гo TpaKTa' KpoBеHoснЬIx сoсy.цoB, MЬIl.tIцЬI Ko)Kи ; ее
poЛЬ
- сoКpaTИTеЛЬHaя, oбeсПеЧиBaЮЩaЯ сoKpaTиTеЛЬHyЮ Дея_
TеЛЬHoсTЬ BHyTpенHиx ПoЛЬIх opГaHoB' KpoBеHoснЬIх сoсyдoB; Пoд-
HЯTИe BoЛoс Ha Ko)(е.
Hеpвнaя Tкaнь. Сoстoит иЗ LIrpBHЬlх KJIеToK с oTpoсTKaМИ I,1 KJII-
тoк неЙpoглии: MaKpoГЛИи (aстpoцитьl1 oЛИГoДеHДpoГЛИoциTЬI'
ЭПеHДИMoцитьt) и N{И KpoГЛиИ (г;lиaльньlе мaкpoфaги).
H е K Л е T K И (н е й p o н ьl ) paзнoобpaзHЬI Пo paЗМеpaМ
е p в H ЬI
и фopме: oBzUlЬHЬIе' TpеyГoЛЬнЬlе' MнoГoуГoЛЬнЬIе' ПиpaмиДHЬlе'
вepетенooбpaзHЬIе' зBеЗДЧaTьIе и дp. KaxдьтЙ нейpoн иMееT TеЛo и
oTpoсTKи (дендpит и aксoн). Пo кoличесTBу oТpoсTKoB paЗЛиЧaloT
уt1uпoляpньt,е нейpoньt (толькo oДиI] oTpoсToK
(Двa oтpoстKa и - aксoн), (нескoлькo
aксoн) И ,Mульmunoляpньle
бunoляpныe
- ДеHДpиT
ДенДpиToB и oДиH aксoн). HeЙpoньl сoДеpЖaT Bсе KoМПo}lенTЬI xи-
вoтнoй КЛеTКи' специфиuеские oбpaзoвaния B ЦиToПЛaзMе: Tигpo-
иДHor BеlЦrсTBo (гpaнуляpнaя ЭнДo[ЛaЗMaTИчесKaя сеTЬ, aKTиB}to
сИHTезиpyЮщaя белoк) и неЙpoфибpилльt (тoнкиe H74TИ1 oTpaхaЮ_
Щие oПpеДrЛеHнylo линeЙнytо opИеIJTaЦиIo белкoвьtx МoЛеКyЛ B
Цитoплaзмe).
20
Kлетки неЙpoГЛИи oбеспечиBaЮT oПopнylо И тpoфи.tес-
KyЮ poЛЬ Пo oTHoшеHиЮ K HеИpoHaM.
Poль неpвнoЙ ткaни ЗaкЛtoчaеTся в oбеспечеHиИ ПеpеД'aЧИ BoЗ-
бy>кДения oT pеЦеЛTopoB B цeнTpaЛЬнylo HеpBHyЮ сисTеМу' aHzЦИЗa
И сИнTезa пoлyvеннoЙ иHфopМaЦии' геHеpaции сoбственнoЙ ин_
t|lopмaции и ПеpеДaLIи ее paбouим opГанaМ.
Hepвнaя TKaнЬ oбpaзует HepBHyЮ сисTеМy: ГoЛoвнoЙ И
сIlиHнoй мoзг (центpaЛЬHaя HеpBI{aя системa), Пеpифеpи_
tI есКИe lнеpBHЬIе yЗЛЬl И l{еpBьl (пеpифеpиtlесKaя неpвнaЯ
системa).
.|.6.з.2.
oБщИE сBoЙствA тKAHЕЙ oPгAHИзMA
Bсем TKaHяМ B opГaнИЗMе ПpисуЩИ oПpеДеЛеIIнЬIе oбЩие
сBoЙсTBa.
Paздpa)KиMoсТ Ь
- ЭTo свoЙствo Bсеx >киBЬlх стpyктyp oбpa_
.гt{Мo pеaГиpoBaTЬ нa иЗMeHениe уcлoвиЙ. внеrшнеЙ и внyтpeннеЙ
сРe.Дьt ИзМеHеHИЯ\4и сBoих сТpyKTyp' oбмена BеЩесТB И ЭHepГИИ.
физинескиx и xиМичесKиx ПpoЦессoв.
Ля' сoПpoBo)кДalоЦaясЯ oбpaтимьIмИ иЗMеHеHИяMИ сTpyKTypьt, фи.
ЗИЧесКиMи и xИМИчесKиMи яBЛенl,IЯNlИ^ HaЗЬIBaеTсЯ бuoлoeuческoй
.
neсtкцuеЙ.
Пoд paзДp aЖИTеЛеМ ПoI{иМalоT любoе ИЗMеHеHИе yслoвиЙ
внеп_tнеЙ И BнуTpеHFIей сpедьl, eсЛИ oнo BoЗHиKaeT вHезaПнo, oблa-
ДaеT ДoсTaToчнoЙ cИЛoЙ, деЙствует oПpеДеЛеHHoе BpеМя, BЬIзЬIBaеT
oбpaтимьlе иЗMrHения сTpyKTyp и ДеяTеЛЬнoсTи >l<иBЬIх ткaнеЙ и
KЛrToK. Пpoцесс вoзДеЙствиЯ paЗДpоКиTеЛя Ha )KИBЬIе сTрyкTypЬI
H aЗЬIBaеTся p аЗ 0p с1 мсe нu е,M.
Paзличaют Tpи гpyППЬI paзДpDKителеЙ: физиuеские (теpми.tес_
KИе, МexaничесKИе, ЭЛеKTpИчесKие, сBеToBЬlе, зByKoвьte), физикo_
хиМИЧeсKие (измененИе oсМoTИЧесKoГo ДaBЛeIIИЯ, pеaKцИя сpe.цЬr,
ЭЛеKTpoЛиTнЬlЙ сoсTaB) и xИМиtIесKИе (BеЩесTBa ПИЩИ, ГopМoHЬI,
tlpoДyКTЬI oбMенa, ЯДЬl' ЛeKapсTBенIlЬIе BеЩесTBa' KИсЛoTЬI и ЩеЛo_
.t и)' oсoбo BЬI.цеЛяЮT KaK paЗДpDKиTеЛЬ неpвньtЙ u,цnульс.
Пo физиoлoГичесKoМy знaченИЮ Bсе paЗД'pa>l{ИTеЛ|l ПoДpaзДеЛЯ-
lоT Ha aДеКBaTHЬIе И нeaДеKBaTFIЬIе. Аdекваmньte
- эTo paзДpa)КиTе_
ЛИ, KoTopЬIе B есTесTBeHнЬlх yсЛoBИяx ДеЙсTByIoT Ha opгaHизМ и егo
сTpyКTypЬI' пpиспoсoбленHЬlе К BoспpияTиIo эToгo paзДpDKиTеЛя
(нaпpимеp, сBеT aДeKBaTен ДЛя сTpуKTyp глaзa). HеоОеквоmньIе
-
ЭTo paЗДpD(I^TeЛИ, KoTopЬIr B есTесTBеIIFIЬIX yсЛoBиях Hе ДеЙсTByIoT
Ha opгaнИЗМ, и сTpyKTуpЬl opГaнизМa Hе пpиспoсoбЛеHЬI K их Boс-
llpИяTиIo. Пoэтoму TaKие paЗДpuиTеЛи ЧaЩе BсеГo BЬIЗЬIBaIоT нa-
pyl]IеFIие фyнкции opгaHизMa, егo бoлезнь.
2l
 KoнтpoльньIe BoпpoсЬI и зaДaния

l !aЙте
2. Bo3БУдИMЬlE тKAHИ.
oПpeДеЛениe пpе.цМеTа физиoлoгии Пoяснитe местo физиoлoГии
сTeMe BеTepИHаpHoГo и ЗooиHxенеpнoгo oбpaзoвaния.2 Haзoвитe ПpеДMeT изyчe-
B си-
ФИзИoлorl/|я MЬIшц.
ния физиoлoгии, ЦeЛи ИЗ'dДaЧИ физиoлoгии 3. Haзoвитe oснoBнЬtе эTaПЬt истopии
p.iзвиTия и cTaнoBЛения Пpе.цМеТа физиoлoгии сельскoхoзяйсTвеннЬlx xивoTнЬ|x;
ФlАзlАoлorИЯ H EPBHЬlx BoлoKoH
yЧенЬIХ, сЬlгpаBlIlиХ BЬlllaЮЩyюся poЛЬ B paзBитии физиoлoгии и с,цеЛi]l]l.tlих ЗHaЧи_
тсльньtй вЮ[а.ц B paзвиTl,lr физиoлoгии )KИBoTнЬlх 4 laЙтe olrpеДеЛrниe и ПoЯсни.
Tе пoнЯтия <<MеTo.цЬl') и <(Метo.цичесKиr пpиrMЬI), испoлЬзyеMЬlе в физиoлoгии, сщь
o
Mе.Гoлot]: наблюДения, ЭKсПеpИMенTa. 5 Haзoвите ГpyППЬl лpибopoв и oбopyдoвa-
Hи'l' ИсIIoЛЬЗyеN,lЬIe B физиoлoги.tескиx наблюДeниЯх и oГ|ЬITax Пoясните пpинци-
пьl ptrбoтьl пpибоpoв, испoЛЬзyrN{Ь|Х .цЛЯ prгистрaции ПpoявЛеHий xизнедеятель-
HoсTИ KПеToK, ткaнeй и opгaнoB' opГаHИзМa B цеЛol\,1; ПpиIiЦИПЬ| рaбoтьt пpибopoв
и oбopудoвaния, испoЛЬзyеlvlЬlx в физиолoгиvеских эKспеpи]\{еllTах ДЛя вoздей-
сTвия на объект иcсЛrдoBаниЯ Kакие пpибopьt и oбopyдoвaтИe, ДлЯ каких целеЙ
2.1. oБЩАя Фv|Зv|ol|oгИя Bo3БУДИMЬlx тKAHЕЙ
испoлЬзуются и KaKиe физиoлoгинeсKИе пoKaзaтеЛи с их Лoмoщью oпpeдeляют?
6 Пoяснитe сyЩнoсTЬ физиoлoгинeскиx пoнятий: opгaнизMj opГaн' сисTeMa opга- oсoбoе МесTo в физиoЛoГИи oTBoДИTся BoЗбyДиМЬlм TКaняМ, Кo_
HoB, BHeшHяя сpеДa, BнyTpeнняя сpеДa, Гo]\4eoсTaз 7 Пoясните пoняTиЯ: pазДpa- TopЬIе B пpoцессr ЭBoЛIоции ПpИoбpеЛи сBoйсTBo бьtстpo OTBеLIaTЬ
хиTеЛЬ, классификация paзДpa)КиTeлей, pаздpaхeниe, paзllpa)КиMoсTь, биoлoги- Ha ДеисTBиe paЗДрa)иTеЛя.
Ческая pеaКция, вoзбудитель, юпaссификaция вoзбyдителeЙ, вoзбyxдeниe' вoзбy- Ткaни и ЮIеTKи opгaЕIиЗМa, сПециaЛЬнo ПpисПoсoбЛеH}lЬlе K
.циMoсTЬ' лaбильнoсть, физиoлoгинeский пpoцесс, физиoлoгинeскaя фyнкция. oсyЩесTBЛению бЬlсTpЬIx OTBeTЕIЬIх pеaKЦиЙ нa ДеЙсTBиe paЗДpaХи-
8 Hазoвите Bсе TИпьI ткaней opгaHизМa ХиBoтньIх, типЬl вoзбy.цимьtх ткaнеЙ и иx 1.еЛя, I.IaЗЬIBaIoTся вoЗбуduмLьUИu mrcaHЯмu. K вoзбyдиМЬIМ TKaFUIМ
oсHoBнЬIе сBoисTBа, Mе1.oДиЧeсKие пpиеМЬl' ДoКазЬtваюtцие наЛиЧие эTl,lx сBoИсTl]
ПpиHaДЛе)КaT неpBI{aя, жеЛезисTaя' MЬllxеЧнaя. Cпецифиuеские
9 !'aйте oПpс.tlеЛcниe ЛoняTию <<КЛeTКа>>, HaзoвиTе rс oснo-B}tЬle КoМПoнеI1TЬl' poЛЬ paЗДpa)IgTеЛи BoЗбyДИМЬIх TKaHrй нaЗЬlBaIoTс Я в oЗбу d urnеЛял\ u.
Ka)к,|loГo KoN4ПoHеHTа
BoзбудимьIе TКaни oбЛa.цaloT сПецифиLIесKИMи свoйсTBaMИ -
BoЗбyДИМoсTЬIo и ПpoBo.циMoсTЬЮ.
BoзбудимoсTЬ. ЭTo сПoсoбнoсTЬ BoзбуДиMoЙ TKaHИ oТBечаTЬ Ha
/lеЙсTBие BoЗбyДиTeЛЯ BoЗбy)КДеHиеМ.
B o з бу)КДе H И е
- oTBеTHaя pеaKЦия BoЗбyдиN,toй TKaни Ha деЙ_
сTBие BoЗбyД|4ТeЛЯ' ПpoяBЛяюЩaЯCЯ B сoBoKyIrнoсTи фиЗиLIесKиX' фи-
Зl,{Ko-хиMиЧесKиx, xИМиЧесKИх, MеTaбoЛиЧeсKих ПpoЦессoB и иЗMе}lе-
H Иii ДeЯT e ЛьHo сTи. Boзбyщдение ПprДсTaBЛяeT сo бo Й paспpoсTpaHяIо
_

tциЙся BoЛItooбpaЗIrЬlЙ Пpoцeсс И IlpoяBЛяеTся B paЗнЬIх BoзбyДИMЬlx

,l.Kaнях сПецифичесKиМ oбpaзoM: B MЬIllIечнoй ХеЛе-
- сoKpaЩенИеМ'
oбpaзoBaниеМ и BЬщеЛеHиеМ сеКpеTa, HеpBнoЙ BoзниKнo-
Зt{сToй
-
BеIlиеM и ПpoBеДеFIиеM lIеpBHoГo иМПyЛЬсa.
-
Pe фpaKTеpнoсTЬ изMеHение BoзбyДиMoсTllI ПpИ BoЗбyx-
Дe HИИ. B oзникнoвеH 14е
-
BoЗбу)K Де]нИЯ сoПpoBoЖДaеTся M1l oГoфaз н ьt -
Mи иЗMеttеHияМи BoЗбyДиМoсTи. B пеpиoд BoЗнИKHoBеHИЯ И paЗBи-
.Г}rя
BoЗбpК.цения BoЗбyДИMoсTЬ ПoЛHoсTЬIo исЧезaеT. Тaкoe сoсToя_
l]Ие HaЗЬIBaeTс.Я aбcoлЮmнoЙ peфpattmеpнoсmbЮ. Этa фaзa KopoTKaя, B
ltеpBнЬlХ BoЛoKHaх ПpoДoЛxaеTся oKoЛo 0,5 мс. oнa сменяеTся фaЗoЙ
o||ll7Осumелbнoй pефpакmеpнoсmu
- ПoсTегlеHHoГo BoссTaHoBЛеHия
BoзбyДиMoсTи; ПpoДoJlxarTся 4...B Mс. Фaзa oTHoсиTеЛЬнoЙ pефpaК_
ГеpHoсTи сMeHЯеТся фазoЙ суnеpнopI|4альнoЙ, т, е. ПoBЬlШеHHoЙ Boз_
бyдимoсти, иЛИ эKЗaIIЬTaЦИИ. l\aЛee сЛеДyеT фaзa субнopмальнoй (лo-
HИ)KеHIroй) вoЗбуau]4oсmu.
zЭ
 Тop м o)Kе H И е - yГHеTrHИе Пpo'{влсниЙ )КиЗHеДеЯТеЛЬIIoсTи
вoзбy/tt,lмьlх .гкaнеЙ. oнo tlеpaзpЬIBHo сBяЗaнo с вoзбy)(i.lеIlИеM и
Mo;кет бьtr'ь е гo pеЗy;l ЬTaТoN4. Topмoxен |4е ЯBЛЯeTc'l аKTИвHЬlM Пpo_
цессoМ, (lеN'l oTЛИLlaеTсЯ oT
УToMЛеHия. Topмoxение и вoзбу>tцеt.tие
]\4oГyT сMеHяTЬ ДpyГ дpуГa.
Mохaнизм TopМo)|(еHИЯ сoсToИT B peaКЦиИ ГиПеpПo;l'lpИзаtlИИ
KJl е.Гotl H Ь|x м е м бpaн, сoЛ poвo)КДaюЩе й сяl П oBЬI tur нt,lеM ПopoГa BoЗ_
бу;кдения и сI]И)(сI]ием лaбильt{oсTи. Boзбуlцение ПеpеХoДи'Г L]
Тopмo)(еtlИе, KoГДa вoзбyДитель пo свoеii сИЛе и]]И tlilс.гoTе сT:lHo-
BИTс'1 ПессиMаЛЬНЬlM Д'ЛЯ ДaHHoГo ФyHКЦиoIJaJTЬHoto сoсToЯHИя
TKaHИ. Тopп,to;<eние paзBИBaе.tcЯ |1 |1pИ Пеpt]oN4 действии сПециaЛЬ_
HЬlх Top]\'{oЗHЬlх aГеHTOB
- ПCpBИtIHo.
oбяrза.t е.lt ьtt ьtм и oбЩиM IlpИЗHaKом вoзбу>кдениrr вoзбудII4MЬlх
т.кirней tsoзltиKIJo]Jе ltие бuo-loеuчeсКoеo moка dеЙспвuя. Т. е
'l]зJIЯeТсЯ
биo lлсктpиtlесI(иХ явлсниЙ'
Пpоводимoсть. Это свoЙствo вoзбyДимоЙ TKzlHи aKTИBHo ПpoBo_
llИ.ГЬ BoЛHу вoзбy;<дения. Taк, ДBиГaTrЛЬHьtЙ неpв KollJKи IlpoвollиT
вoзбptцсние сo сKopoстью l2 000 см/с.
Лaбильнoсть (фyнкuиоHаЛьHaя пoДBи)KHoсTь). Этo б6льшt:tя или
]vl е HЬIIIttя сKopoсTЬ Tех ЭЛеМеHTapHЬIх (oтветгtьlx) pеaкци Й, KoTop Ьl _
N4и сoПpoBo)(ДarTсЯ /цеяTеЛЬHOсTЬ TKaHи ИЛИ opгaHa IIoсЛе BoЗДеЙ-
с.ГBИЯ paЗllpa)(и.ГеЛя. Пoкaзar'е"пем (ил и меpoЙ) лaбильнoст\l ЯBЛЯ-
ется наибоЛЬUlее (vlксиvал Ьнoе) t1цgд6 oТBеТHЬlХ pеltкЦиЙ. кtll t-l_
poе T](аHЬ ИЛИ opГаH спoсoбньI RoсПpoизBeсTи B сеKуHДy Пpи
L]ttсTЬIХ Их p:tЗДpа)|(еHиЯх. Чем бoльшlе эTo LIИсЛo, TеM BЬlшr лaбиль-
HOс.ГЬ Hаибoльшей л:tбильнoстью oблaДaеT HеpвHztЯ TKaнЬ: oнa
спoсoбна t]oсПpoИЗBrсTи pиTM paЗДpaХсHий, paвньtй l000 ип,lпуль-
сoв в l с. ЛaбильнoсTЬ бЬIBaеT низкоЙ и вьtсокoЙ. сooTBеTсTBеt{tlo И
l.Kil]Iи Hи ]Ko_ И BЬlсoKoЛ:lбильньtе.
-
Паpaбиоз. Этo свoеoбpaзHoе, ЛoKztЛЬнoе' ДЛИTrЛЬHoе сoсToяHИе
вoзбylкдения вoзбуДимoй ткzlни, BoЗHИKaЮuIее B oTBеT нa paзнoоб_
paзHЬ]с сиЛЬHЬlе вoзДеЙствия (неpвьIе иMПyЛЬсЬl, я/цЬl, ЛеKapсTBa B
бoльrших Д'oЗax, N4схaHИtIесKИe, ЭЛеKTpИLleсКие И дpyГие paЗДpaxИ_
r.ели), спoсoбнoе взаипlоДеЙсTBoBaTЬ с paсПpoсTpallяЮЩИMсЯ Boз_
буx,'Iением и paЗBИBaIо[tеесЯ нit фoне избьlтo.tнoЙ, vpезвьl.taйнoЙ
llеПoЛЯpизaЦИИ И хapaKTеpИЗуЮшlеесЯ HapyшеHиеM пpoBoДИМoсTИ
и вoзбуДишtoсти. ПapaбИoЗ сoПpoBoЖДaеTсЯ сI{и)КеHиеM вoзбyдимо-
с ги и лlбилЬHoсTИ. ПpoГpессИpуюtttеЙ .цеПoЛяpИЗeшиеЙ. сBяЗilHHЬl_
lvlИ с ИHaKl.ивaциеЙ ПoТol(а иoHoR }IaTpия I]l{уTpЬ КЛеTKи. B paзви_
тии паpaбиoЗa BЬIДеЛЯIoT TpИ фzlзьt: llеpBИLIHyЮ (сltи>кается возбy-
i'lи oсTЬ И ГloBЬlШIaеTся лaбильнt.lсть ткaн и ), н а u бoл ь ut еti a к m uв нoс mu
M Пo;tезнoе BpеN,Iя И хpoн.lKсИя яBЛяЮTс'1 пtсpoЙ вoзбy.Ципloсти
(вoзбyдите;IЬ ДoсTИГaеT MaKсИMyMa, a ЛaбильHoс.ГЬ lJачИHaеT сни_
lкzггься) |I сНu)rсеIruЯ аК|Tluвнoсmu (вoзбудимсlс.гь и лaбилЬнoсl.Ь сHИ_
)КzlЮTсЯ ЛapaЛЛеЛЬHо). B фaзе сHИ)КеHИЯ aKTиBHосTИ ПoсЛедoBa_
Tе]tЬ|lO сl\4еHЯЮT iгlpy|. llpyГa Tpи сTaДИи.. уpoвн,uШe,/tьttая (хapaктеpи-
24
ЗуrTс'l BЬlpaBHИBzrниеМ oTBrToB l]1l сиJIЬHЬIе' t]tlсTЬlе И yMеpеHHЬlе
paЗДpaxеHия), паpаdoксo,lьн(1я (сильньtе paЗДрa)l(еНИЯ BЬlЗЬlL]?lЮT
MеIlЬlIIИЙ эффект, tIеМ yMеpеHньlе) и mop'|roЗl1ая (ни сильньIе, Hи
yMеpенttЬIе paЗДpaЖения Hr BЬIзЬlRaЮT BИдИ]\4oИ I)еllKцИИ. TllK KaK B
ТKaHи pll tRИBaеIсЯ ТopМoЖеHИе).
2.1.1. зAKoHЬI BoзБУ)кдЕHИя
Tкaни и opГaHЬl opГaHИЗМа pсaГиpу}o.t нa.цсЙсr.вие paзДpаl)|(иТе_
ЛЯ Пo oПpеllеЛеHHЬlМ ЗaKoIlaM.
- ЗaKoн сиЛЬI. Boзбудимa'I
ПеpвьtЙ зaKoll TKilHЬ O.ГL]еLIаеT нa.цеЙ_
ствие вoзбyJ1,4ТеЛя TojlЬKo B Tol\4 сllyllaе, есЛI'l oll l'{lvlееT oПpеllеJlеlI_
HуЮ сИЛy. MинимaльнaЯ CИЛa вoзбyдителя, спoсoбнirя BЬlЗBal.Ь ]]OЗ_
б1окД'ение TKaHи1 }{aЗЬIBaеTся nopсlеoвoЙ сttлсlЙ; сила вoзбуДИTеЛЯ
lIИ)(с ПopOгoвoЙ нl.зьIBаеТся пtldttсlptlzoвoй. lt llьI tltс сверхn()Р()?о-
вoГl' Еcли B КaчесTBе вoзбyДителЯ ИсIIoЛЬзyеTсЯ ЭЛеKl.pИLlесКиЙ ToK,
To MиHИМaЛЬHaЯ сИЛ2l ЭJ|еKTpиLIесKOГo Tol(it, спoсoбнaя BЬ|зBaTЬ BoЗ.
буждение TKaHИ, HaЗЬlBaеTсЯ pеoбазoй'
ИcхoДя ИЗ ЭToГo ЗaKoнa ДЛЯ Пеpеxoдa вoзбудимоЙ ткaгtи Из сo-
сToяниЯ ПoKoя B сoсToЯHИе возбyхдения неoбхoДиMo, .tTобьt си.lta
ДеЙствующегo возбyдиTеЛя;ioсTИГЛa ПopoГol]oЙ (кpитинескoЙ) ве
ЛИLlинЬI. Чем вoзбyдИMее TKaHЬ. TеM МеI] ЬШе lut'l гlее ПOpoГoBzl'l
силa возбyДИТeЛ'I l,{, сЛеl1oBaTеЛЬHo1 бoлее слaбьlй paЗl{pit)IшTсЛЬ
MoхtеT BЬtЗBaTЬ вoзбуxдение. Haпpиtt,Iеp, вoзбyДишtосl.Ь MЬlIшllЬl
IlИХе, tlеM t-lеpBa.
BтopoЙ Зaкoн - Зaкoн Bpе]\{ени. Boзбу,1И|\4liЯ Т|(аHЬ oТBе\IllеT Hzl
ДеЙствие вoзбудителЯ гlopoГoBoЙ сильt И BЬl шr TOJ| ЬKo t]] Toivl сЛучzlе,
если вoзбуДитель Дейсr.BуеT oЛpе/lеJlеHHoе BpеNl'l. H aименьluее Bpе_
мя ДеЙствия вoзбудитеЛя ПopoГOBoЙ сиЛЬl, неoбхoДишtoе ДЛя To].o,
.tтoбьl BЬIЗaaTЬ вoзбylкДeние вoзбyДимoй TKitHи, H|tЗЬlBаtеТся |1o,,lеЗньl,ц,r
вpе'Mеtrе,ц. Этo o.tень ]vlaЛaЯ BеЛИЧИHzl, г{еГtoсToяHHаЯ и Tpуlll1O oПpr.
,lсЛяеMzrЯ. oнa изменЯеTcЯ B СBЯЗИ С есTесTBеHl1ЬtN,lИ ИЗМеHе||||'|\,[|4
ltсlзбyдимoсTИ TKtlHИ пoД' z1еЙствие]\l ЦеЛOГo pяда сpzrктopoв. B сBЯЗИ с
Il.ИM ДЛя OЦеFIKИ вoзбyдимoсTИ TKаHИ oПpеДеJt'lЮ.Г хpoHulKсИIО
- HaИMеHЬшее BpеМя, неoбхoДимoе llЛ'{
Xprlнаксuя ptrзBИTИЯ oT_
lrс.гнoй pеaKциИ вoзбyдимoЙ TКaHИ ЛрИ услoBИИ, KoГДzt lla Hее ДеЙ_
с,Гl]yеT I] KaЧесTBе вoзбyдителя ЭЛеKТplltlескиЙ 'I'oK, сИЛа KoТopoГo
Illtвнa ДBуМ ПopoГoBЬlМ сИЛaM (yдвoеннoЙ pеoбaзе). Xpoнаксия из_
\lсp'lсl ся B l\4иЛЛ ИсеKyHД.аX ( Mс ).
||ii'lHИ;l1C|\4 OHи |\4еHЬше, lе]\4 BЬIlllе вoзбуДимtlсTЬ ТKllHИ. и наoбo_
1lrlт. ИзмtеpеHие хpoНaKсии MЬIIIЦ lllИpoKo ПpaKТИKyеТс'I Д\ЛЯ oЦеll_
ки их фyнкциoнaЛЬHoГo сoсToяHИя. B этих цеЛях ИсПOЛЬЗyЮT Пpи_
(ltlp хpoнzrксИN4еTp'
l1
 Tpетий Зaкol{
- зaкoн HapaсTаIIия сильt (кpyтизньt) вoзбyДиTеЛя.
Boзбyдишtaя TKaHЬ оTBеLIaеТ нa Действие вoзбyдитеJUI ToЛЬKo Пpи
yсЛoBИИ, если вoзбуДиTеЛЬ ДoсTИГaеT пopoгoвoЙ сиЛЬI сo сKopoс-
TЬЮ' ПpеBЬlшlaюЩей сKopoсTЬ paЗBИTИЯ aKKoМoДaЦИи в дaннoЙ ткa_
ни. Пpи мaлoЙ сKopoсTИ HapaсTaHИя сильt вoзбyдIITеЛЯ oH Mo)KeT
He BЬI:]BaTЬ oтветнoЙ pеaKЦИИ' Этo связaнo сo свoЙсTвoМ TKaни
пpиспoсaблИBaTЬс'l K pitЗДpD|иTеЛlо. pеaГИpoвaTЬ Ha BЬtЗЬtBaeМЬIе
сДBиГИ i].Kl.иL]}lЬtМ пpoтивoДеЙсTBиеM. Измеt'tение сoсToянИя TKa-
l l еЙ, п pеt tяtтс.I.BуЮrцее paзBИTиЮ вoзбpкдeни Я Пplr4 длительнoм дей -
с.ГBИИ вoзбудителя oДнoЙ сИЛЬt' HaЗЬlBaеTсЯ аrcкoлlodацueй (пpиспo_
соблснием). Пoк:rзaтелrМ aKKoMoД.aцИИ сЛy)KиT MИHиMaЛЬHaя сKo-
poсТЬ I{apаСTL|I1ИЯ сильl возбуД'ИTеЛЯ, ПpИ KoTopoЙ деЙствуlощиЙ
с.ГИr\4у]l etде спoсoбеH BЬIЗBaTЬ oTBеTHyЮ pеaKцИЮ TKaHи.
Четвертьlй Зaкoн
- поляpньlй зaкoн Действия возбyдиTеЛя' иЛи
закон ДейстBия ПoсToяt|нoto Toкa. Пpи Действ14И ПoсToЯFlHoгo ToKa
ЬHoMy <(кaЛИЙ_нaTpиеBoMу HаCOC}>> мембрaн KJlе.ГoK Mе)lЦу Ци_
ilj|
|'oПЛaЗМoЙ и oКp},DKаЮщеЙ юпсткy сpедoЙ сoЗ]]aеTс'l И Пolu'lеp)l(и-
|]aеTся иoнЕIoе неpaBHoвесие. B сoстoянии физиoЛoГИtlесKoГo ПoKoЯ
ll ПpoToПЛазMе неpBHЬlх И MЬlШеЧI{Ь1х KЛеTоK бoльtше в 30..'50 paз
ИoHoB КaЛИЯ, МенЬl1]е в 8...l0 paз иoHoB HaTpИЯ и в 50 paЗ' HaПpиMеp,
ИoHoB x;Iopa, rIеM Bo BHеKЛеToLlI,toЙ xидIкости (pис. 2).
ПеpенoсниK Ha BHyТpеннеЙ пoвеpхHoсTИ мембpaньt ЗaхвaTЬlBаlеТ
иЗ цИToПЛаЗМЬI иoHЬl HaTpия И ПеpеHoсИT их l{?t ее ьIapy)кFtуIo Пo_
I}еpxHoсTЬ (pис' 3). ЗДесь иoнЬl Ha.ГpиЯ oTшleПЛЯЮTс'l, a K ПеpеHoс-
tIИKy ПpИсoединяЮTсЯ иOHЬT KaЛИя, с KoТopЬtMи olt дви>l<ется oб_
pztTHo K B}tуTpеHHеЙ пoвеpхнoсти мембpaньl. Paбoтa нaтpиЙ.кaли-
сBoГo Haсoсa тpебует ЗaTpaT ЭI-lеpГии. Ис.гo'rнИкoM ее сЛу)l(ИT
ЭHеpГИ't MaKpoЭpГИЧесKИх связеЙ ATФ (aленозин.t.pифoсtpopнoЙ
кислoтьt). PaсЩелление ATФ ПpoИсXoДИT ПoД l]ЛИ'IHиеМ феpмeн_
I;l аДеHoЗиI.l_тpифoсфа ГаЗЬl .

Ha ТKаHЬ вoзбухдеllие TKaHИ BoзниКaеT ToЛЬКo Ha КaToДе иЛи aнo_ Мeмбpaнa кЛеTKИ ПoЛЯpиЗуеTся гЛaBHЬIN,l oбpaзом иoнaми I(*,
,цr, T. е l] N4OМеHT ЗaМЬIKaнИЯ IlеПИ ПoсToяHHoГo тoкa вoзбyl(ДrHИе Na+ и Cl-. Mембpaнa бoлее ПpoHиЦaeМa ДЛЯ Иoнoв l(*, кoтopьIе
BOзHИl(zlеT BсеГДa ToЛЬКo ПoД КaToДoМ, a B МoМенT paзMЬIкaHия HеГ]pеpЬIBнo BЬIХoДяT r{a ПoBеpхHoсTЬ KЛсTKИ, сooбщeя ей гtoло>ки_
-
TOЛЬKo ПoЛ aHoДoM. тельньtЙ зapяД. oстaюrциеся нa BHyTpеннеЙ ПoBеpХHoсТи KЛеTKи
B oблaсти ПoЛo)КИTеЛЬHoГo ПoЛЮсa - aHoДa - ПoЛoxИTельньlй aHИoЕ{ЬI, .цЛя KoTopЬtх мембpaнa HеЛpoHИцaемa, oбеспечивaкlт еЙ
зapяд мем бpaн Ь] BoЗpaсTaеT, ПpoисxoДиT еu|l.еp|IoляpuЗацt|я 1 ПoД Кa- oTpицaTеЛЬньtЙ зapяд. Если нaлoxиTЬ oДИIl ЭЛеKTpoД Ha Гlot]еpх_
loДo]\4 ПoЛo)КИТеЛЬньlЙ зlpял сHИ)КаеTся
- BoЗHИKает dепoляpuза- HoсTЬ КЛеTКИ? a ДpугoЙ BBесТи BHyТpЬ IсПеTKИ и сoеДИHИTЬ их с
цuя. B oбл:rсти аHoДa вoзбуДимoсTЬ сHИХaеTся (aнэлектpoн), a в oб- ГaJIЬBaнoMеTpoM' тo oбнapу>KиTся paЗHoсTЬ llo.tеHциaЛOB (биoлo_
Л:1сTИ KaToДa вoзбyДимoсTЬ ПoBЬIlilaется (кaтэлектpoн). гический тoк)' кoтopaя сoсTa_
ПятьlЙ ЗaКoн <(Bсе иЛи ничeгo>. Cтpyктypнo.фyнкциo_ вит _l5...-90 мB.
- Зaкo}I /--\
HaЛЬHЬlr еДИHИЦЬI ткaнеЙ (клеткl,t, HеpBHЬ|е BoЛoKHa и дp.) oтве- Тoк, oбнаpу>кенltьIЙ B BoЗ. tK, @
r]aIoT ].]i.l деЙствие вoзбyдителеЙ пo зaкoнy <Bсе иЛИ HиЧеГo''. Сyщ- бyдимьtх TKaHяx B сoсToяHИИ ,/-\ /,-\
HoсTЬ Эl.oГ() ЯBЛеHИЯ сoсToиT B ToM, ЧTo Ha ДеЙствие вoзбyдителя
Пo/1Г|opoГoBoй сильr oHИ tIе oTBеLIaЮT вoзбу>кДениеM, a нa вoзбy_
ПoKoя, нaЗЬIBaеTся бuoлozu"tес-
/_\
NT) \N, щ, @ @@
ДИТеЛЬ пtll.loгoвoЙ сИЛЬl o ГBеtIаЮТ вoзбу>кДениеМ MilKсИМaльнoЙ
сильt Этo yl{ИBеpсtrЛЬHЬlЙ ЗаKoH, Ho oH Hе BсеГДa ЧrTKo ПpoяBЛя-
еTся B oбьt.t ньlх TaK KaK TKaHИ сoсToЯT из oTДеЛЬHЬlx
УС,Лo9tr4Ях,
@@@ @@@
сTpуKTурHo-функциoнaЛЬHЬIх эЛеMеHToB, oблaДaюЩих paзнoЙ вoз_
A+
v.
Nа. |vIeм6poнo KлemKu N
бvлимoстью.
Мeм6poнo KлemKIJ
t
I

2'1'2' БlАoэлЕKтPИч ЕсKИE ЯBлЕHИя

Живaя KЛеTKzI B pеЗуЛЬT:1Tе oбменa BеIЦесTB и слецифи.lескoЙ дe- @@@@@@ @@6l@@@

ЯTеЛЬHoсTи нeПpеpЬlBHo ГеHеpиpуеT ЭЛrKTpичесKие IIoTеHЦиzl,TЬI
бuoлoеuчеcкuЙ mrlк. Пo yслoвияN{ BoЗHИKHoBеHия B xиBЬTx TКaHях
-
биoтoкаr pzrзЛиLlaЮT ПoTеHЦИaЛ ПoКoя и ПoTеHЦИaл вoзбyя(цеH11Я, ИЛИ
@@@ @@@
биoлoгическиЙ тoк ПoKoя и биoлoги.lескиЙ тoк ДеЙствия. Pис. 2. Схема pасПpeДeЛеHия Pис. 3. MoдeлЬ актиBlloгo TpансПopTa
(К*) .repeз
Mембpaньl КЛеToK вoзбyДимьtx ткaнеЙ oблaДaют свoйствoм из-
oсl|оB}IЬIх l{оl|oB Bliyтpи и Bнe кЛeTKи иottoB HаTр]tя
lNu*) и кaлия
(Nа* иoIlьI lIаTpия' K* ионьl N|erиoPaHy кЛeTки:
биpaте,'tьной llpoницaеMoсTи. Блaгoдapя ЭToМу свoйствy и сПеци- -кaлия; -
AE
-
анионьl)
A -- |jepеtLOсЧи;< Na . V - ttеpснос.tt,tк K*

26
l{u,v mОl{o,\l |,toкoЯ, \4Л|1 пomенцuсlJ|oц| noltoя. BеличиHa ПoTеHцИaЛa сTarT B 500 paз гto сpaBнеHИЮ с ПoKoемt. Увели.tение нar.pиевоЙ
П o KoЯ o ll pе.цеЛя rTс'l сooTгto[IeHи е M tl ИсЛ a ГloЛoЖЛTеЛЬ Ho зzrpЯ)KеH. tlpoнИцaе]\4oсTИ KpaTKoBpеМе}{]Io (0'5 .l,5 мс), ПoсЛе (irГo lIpoнИ-
HЬlх ИoHoB HaTpИя, ,циффуHДИpyЮtllиx B еДИHИцy BpеМени из КЛеT_ ЦaеMoсTЬ мембpaньt дЛя l{oнoB Na* внoвь ПoHиXaеTс'l llo ИсхoД_
KИ Hapу)I(у, И ПoJ|oЖИTеЛЬHo Зapя)КеHl]Ьlх иoHoB KaЛv7Я, ДиффyнДи_ rloГo ypoRHя' ПpoИсхoДиT ИHaKTИBaЦиЯ МехaHИЗМtl HaTp}JеBoИ
pyЮLцИх (tеpеЗ MеМбpaHу B ПpoTиBoПoЛoХljoМ HaПpaBЛеHии. tIpot{ИцaеMoсти. Пpoниtlaе]\4oсTЬ мембpaньl ДЛ'l ИoHoR |(* пoвьt-
Пpи деЙстBL1],1 HL| BoзбyДИj\4ylо TкaHЬ BoЗбyДИTеЛя B MeсTе eгo LtTtlеTся в 10...l5 paз. Иoньl I(* гta.lинaЮT VсИЛеHHo BЬlхo/.lи.ГЬ из
ДеЙc.lвия мембpatla TеpЯеТ сBoЙсTBo ИзбиpaTеЛЬнoй пpoницaеМoс_
Ти. B pеЗуЛЬTaTе эToГo pезl(o BoзpaсTаlrT Пpol]иЦaеMoсTЬ Д'J]я ИoHoB ll'ьll]
Na (pис 4). r-s0
Пoтoк иoHOB Na* из oкpу)I(аЮщеЙ сpедьI, yсTpеMЛ'tясЬ B KЛетКу,
сO tЛllсI ПоЛo)кИ,l ельньlti Зap'I,ll Hа пнyтpеннеЙ ЛoBеpхHoсТи vеvб-
pllI|Ьl И UIpИLli'lТеЛЬllьtЙ Hlt Hapy)кlloЙ пoвеpxнoсти мембpаньl.
Bьtхсl,1 иolIoL] l(+ пpи ЭТoM ItoДaвЛЯeТCЯ' Пpoисхoди,г бьtстpaя и
ПoЛHzlЯ ]]еГloЛЯpиЗaция мембpаrнЬl с ПoсЛеl(yюшеЙ (laзoЙ сМеHЬI Пo-
jl'lpHoс.l-И. MембpaнньIЙ ltoтенциxЛ ИЗМеllЯеl.ся oT -70 дo +40 мB
Htl ПиКе зa l мс Boзникaет бьtстpoе кoлебaние (сгlaЙк) мембpaннo_
Гo ПoTеll циzUI:t, KoТopor HaЗЬIB?lеTсЯ nomенцuа]1oII oсuсmвuЯ.
Геtlеpацияt Гio.ГеF{цИaЛoв Дейс.t.вияt сBЯЗlHa с lктивнoЙ paбoтoй
МеХaHИ:]N,la oTKpЬJTИЯ И ЗaKpЬITиЯ HzrTpИеBЬ|Х И KaJIИеBЬIх Kaнfu.loB
мемб;laньl' а ГЛa]]}loе paбoтoЙ иoнньlх нtlсoсoB. Пpи oднoм не_
- с
pBt{()lVI ИN4ПyЛЬсе LIеpез Ka)(ДьIЙ l шtкмl ПoBеpxHoсTИ }-{еpBHoГo BO.
ЛoKнit B|lУ1'pЬ еГo Пpoхo/lИт llopЯдKa 20 000 Иollots Na*; неpв Мo)tеT
С.|lп g1
BЬI,1rp)I(aTЬ MИЛЛиoH Ь| T:lKИх t,{MПуЛЬсoB ПoДpЯдl.
.I.еpмoДИ нaм и.tесKoЙ i{lL
Двиxytl{еЙ сиЛ ЬI 1 сtlo_
оm
П oс;tе и сLIсЗHoBе H И'l
сoбствукlЩеЙ вхilДy Na*, гIaтpИеRЬIе KaHfuПЬI сПoHTаHHo ЗaКpЬIBaЮT- a \--l \-/
6)
\--l
сяt (нztтpиеBaЯ иHzrK.Гивaция) и
oTKpЬIB:rIoTся KaЛиеBЬIе KaHaЛЬl . +++++++
Иoньl I(* в бoльLt-toм KoЛИtIесTBе BЬlхoД''lT ИЗ кЛеTKи и сKaПЛиBaIоT_
сЯ Ha Hapy)ltгtoй пoвеpхHoсTи, B pеЗyЛЬTaTе мембрaнньtЙ пoтенЦиал
tsH0BЬ сTaHoBиTся O.I'pицaТеЛЬHЬlМ' ПpoисхoдиT pеПoЛяpИЗaЦ'\4Я
п,Iеп,lбpанl,t . |(aлиЙ_lta.гpиевьlй нaсoс бьlстpo BЬIKaLIиBaеT BolrtrДtllИе
B К'IIеTKу ИoHЬI Na] и oбменивaеT их Ha иoньt K+. B генеpaции сa-
l\,1oГo Пo.Геl-] LцИaЛа /.lеЙсTBИ'] Hасoс Hе yLIасTB}еT.
Bс-lи.lи||il lIoГеIItlиаЛll ,1сЙсrвия HеpBа И скслетнoЙ МЬltllЦЬI сo_
сTaBЛЯеT oKoЛo l20 мB. l(oлебaние ПoTеHЦиaJTa дeЙcтвия Пpo/цoЛ-
)I(aеTс'l l .. 5 пtс. B пoтенциa.пе ДеЙствия p;lзЛИЧaЮT llИK ДЛиTеЛЬнoс_
тьro 0'5 0,8 п'tс И сЛc/цoвЬ|r Пo.I.е}lцИaЛЬt (pис. 4). Пик ПoTенЦиaЛa
деЙст.вия иМcсT BoсХoДЯЩуЮ И HИсХoд(ЯlЦyю фaзьt. Bo вpемя Boсхo_
ДяцrЙ сpaзьI вгtа.raЛе ИсLlезaеT ИсxoДHaЯ ПoЛяpизaЦИя мембpaньt , Pис. 4. Hap1rлениe .цeяTeЛЬности нaтpий-калиeвoгo }lас0са' из|иe}lellшe ПpоHltц:]lс]\lOс-
ПoЭToМу ее HaЗЬIBaЮт dепсlляpuзсlцuя' ЗaTeNl изMеHяеTсЯ ЗI{aK IIo- ти мeмбpaньl' oбyс.ltовливающее BхoЩДениe иoHoB Nа* внyтpь КЛeTки' и Д'eПоЛЯpl|зa-
ция' Пo.leHциaЛ .цeисTBия:
TеHцИaЛa
- pеверСuЯ. Bo вpемя HИсхoдящrЙ фaзьt зapяД мембpaньl
BoЗBpaЩzrеTс'l K уpoBHЮ ПoKoя; ее HaЗЬlBaIoT реnoляpuЗацuя. Пpи Nаr иottьt tlarpия; K+ иoHIn КrЛИ,l; ПП ._ пtlгеншtllLll ltol<oя; IlД ПO-l.с||lLиiLl .ilе11сll]L]'|;
I вoсхtlдящaя и ll - ttисхoдяцал к1lивьre П.[; С сTиN1y]r (pаlдPа;ки.rеlrь);!rrl\4 ,1с|l(),r|я|]l|
pе П ojlя pИ ЗaЦиИ o.l.M еч21ЮT сЛеДo BЬIе ll oTеH цИaЛ Ьl : сЛеДoBЬl е Де ПoЛ я- зaL1trя r,tембpаньt; P рсвеpсия и.]|и oBep|1|уT (ПеpеЗapядKа llемб1lаltьt)' Сtt сlIlLi,lt< (пиI< ]lIl).
-
pИЗaЦИЮ И ГИПеpПoЛяpИЗaЦиЮ. Bo вpемя ДеПoЛяpИЗaЩИИ Зa ДoЛ\1 PП pеlto]],lризa|(},{Я; ПС - пoтсншиlr.пьt слсдсlвьtс; С!п сЛсдOIl:l,l ,lспсl-,lяpI,lзllttt,lя. СГtt
с,,lедoваЯ гипеl-lпoляPизация; ДП JtеIIo-llЛpиЗ)]lo|1lllй ttoтенLLиalt Пpямtlе спtрс-tкtl i/l(ltзI,|I]ак).Г
]v]IИЛЛИсеKуHДЬl ollHo[]pеl\4еHHo oTKpЬtBaе.Гся МaKсиM:UlЬfIoе KoЛичесTBo
IIaLlpaв.]lеHI,lе ПассI,]Г]H0Г(),гLви)(eHи,t иtllloв Nlr и l(, tto l.l]ili(l,lcIIl\/ I(()||LLсl]lрrIl]|l]: КoРol|1|i!,t(
Hal.pиеBЬtх KaH:шOB, ПpoHИц:lеMoсть мембpaнЬI ДJTя иoHoB Na* вoзpa_ Ll'зо?н|'||1ьlc (||пD(-lкu . ]\1ссlHЬle L()I(и

28
 I(ЛеTКи' yнoся из Hrе I]oЛoЖиTеЛЬHЬIе зapяДЬl' И BoссTaHaBЛИBzrЮT
ИсxoДнylo paзнoсTЬ ПoTеHциaЛoв. Пoсле BoссTaнoBЛrHИя ПoTеHцИ-
zUIa ПoKoя чaсTЬ (BopoT>> в KaJIиеBЬIх Kaнfurlax oПяTЬ зaКpЬIBaеTся.
Ha нappкнoЙ ПoBеpхItoсTи МеMбpaнЬl B MесTе ДеЙсTBИЯ BoзбyдИ-
ТеЛЯ сo]ДaeТся oТpИЦaТеЛЬHЬIЙ }apЯЛ'^ a сoсеДHИЙ учaсТoK Mе]\4бpaHЬl
oсTaеTся ПoЛo)КиTеЛЬHo зapя)KеI]IlЬIM. ЭTa paзHoсTЬ ПoTеHцИuшoB
moK dейсmвuя
-
ЯBЛЯeТся исToчниKoM BoЗбy)I(ДеHИя HеBoЗбу)(ДеHHoГo
сoсеДHегo
-
yчaсTKa. Taким oбpaЗoМ, ПoсЛеДoBaTеЛЬt{ЬIM BoЗHиKHoBr-
HИеM И исЧеЗHoBеHИеM ПoТеHциaJ]a ДеЙсТBия BoЗбy)I(Д.еHИе ПpoBoДИТ-
ся' paсПpoсTpaНЯЯcЬ Пo BoЗбyДИMoй TKaHи. Paзнoсть ПoTеHцИаЛoB
пpиBoДиT K ПoяBЛeни!Ю,,lo K ал ь ь Iх (кpyгoвьtx) |no Ko в ) ЦИ p KyЛ ИpyЮ ЩИ х
11

МеЖДy BoЗбy)I(ДеннЬIМ и }Iевoзбy)KДеHHЬlМ yJaсTKaMи MеМбpaHЬI Пo

BнеllIней и BHyГpеI{}tеЙ ее сTopoнaM. KpyГoBoЙ ToK paЗДpаЖaеT HеBoЗ_
бy,,кденtъlЙ }Д{aсToK' и BoЗниKaeT ПoTеHцИаJI ДеЙсTBия.
Capксlлоптмa
KалиЙ-нaтpиеBЬlЙ нaсoс ПpeДсTaBЛеH сПецИzLtЬHЬtMи ПеpеHoс_
чиKaМи иoнoB. Этo белки-феpментьt, ЛoKzшизoBaHнЬIе B МеMбpaHе
Пoпеpеннaя КЛeToK' КoTopЬIe TpaнспopTиpyloT иoнЬI I(* внутpь ЮTеTOK' a ИoHЬl
исчrpчrI{нoсTЬ Na+ из KЛеTKи B oKp}DКaIоЩyЮ сpеДy и BoссTaHaBЛИBaЮT ИoHHoе
I]еpaBHoBrсие B KIIеTKе'
ЯДpo

2.2. ФlАзlАoлoГ|/|я M ЬlшЦ

Bстaвoчньrе
диcки .УxивoтньIx paЗЛичalоT Tpи виДa МЬlrШц сoГЛaсHo их сTpoеHИ}o
И ФИЗИoЛoГИЧeсKиМ сBoЙсTBаМ: ПoПеpечHo-ПoЛoсaТЬIе сKеЛеТHЬlе.
пoПеpечHo-IToЛoсaTaя сеpДеЧHaя и ГЛaДКиe (pис. 5).

Ядpо
2.2.1. пoпЕPЕЧHo.пoлoсAтЬlE сKЕЛЕтHЬIE MЬlшцЬl
Глa.цкoмьrrпечньro Скелетньlе МЬIlIIцЬl BMесTе сo сKеЛеToM сoсTaBЛяЮT oПopHo-ДBи-
IстIоTкI,,
гaTeЛЬнylo сисTеMy opгaниЗМa' KoTopaя oбеспеЧИBaеT Пo'rr"цеp)KaHИе
я.цpo ПoЗЬI и ПеpеMещeние oTДеЛЬньш чaстеЙ TeЛa И BсеГo TеЛa B Пpo-
сTpaI{сTBе. Hаpядy с ЭTиM сKеЛеTHЬIе MЬIIIIЦЬI и сKеЛеT BЬIПoЛняIoT И
Kpoвortосньrе
KaпилляpЬI
зaЩиTнyIо фyнкциto, ПpеДoxpaняЯ BнyTpеHнИе opГaнЬI oT ПoBpеХ-
ДerrИЙ. Maссa МЬIlшц Mo)KеT сoсTaвЛяTь 50 % мaccьI TеЛa. Пo стpyк-
TypHoЙ opгaнизaцИи и фИЗиoЛoГиЧесKoй poЛИ MЬ]ШцЬI ПoДpaзДеЛя-
IoT нa ДИIJaNIИЧеcKИe И cTaToДинaMичeсKие.
Cтpoeние. Cкелетньtе МЬIlI]цЬl сoсToяT ИЗ бoЛЬrШoГo KoЛИчесTBa
Pис. 5. TипьI мьtшечнoй ткaни:
J|4ьtшечнь|х вoлoKoн (pис. 6;, KoTopЬIе oбЪеДиHяIoTСЯ B,ц4ьIll|ечtlьrc nуц_
A-пoпepeuнoeсeчeниесKeЛетнoймьlшшьl: /,2'J MЬlшeчHЬIепyчKи'сoс.гoяшlиеизвoЛoKo}i,
rcи. B oДI{oМ Пyчке 20'''60 BoЛoKotI. Mьtшlечньlе BoЛoKHa ЭTo сПr-
и сoедиHиTeЛЬнoTKaHHЬIе пpoслоЙки ]vIежду вoЛoKHaN,lи и ПytlKaМи; Б пpoдoльнoе сeченИе
-
сКеЛеTнoЙ N'lЬltuцЬl; видl{ЬL oTдеЛЬHЬIe вoЛoКHaj сapKoЛrМMa и пoПеprчнaя иснepвeнность (тeм-
-
циaЛизиpoBaнHЬIе KJIеTKи циЛиrrДpичесKoЙ фopмьt ДЛИнoЙ
HЬlе и светЛЬlе пoлосьt); B сep,Ценнaя МЬIшцa; BИдHЬl пoПepечHaЯ иcчepченнoсть и oблaсти
сoединеHия вoЛoКон (вставo.lньlе диски); Г
l0...12 cNlt 14 ДИaMeTpoM l0...l00 мкм.
- гЛaдКaя ]\'fЬIttrцa; вид}lЬI oTдeЛЬHЬtе клeтки без
пoПеpeчHoИ исчepченнoсTи Kaх<Дoe МЬIIIIeЧнoе BoлoKtIo иMееT oбoЛoчKy (сapкoлеммy) и
ЦиToПЛaЗМy (сapкoплaзМy) B сapKoПЛaзМe HaxoДяTся Bсе KoMПo-
l
 бpaнirми paзДеЛеHa лpиблwзитeЛЬHo Ha 20 r.ьtс. сzlpKoМеpol] Д'линсlЙ
oKoЛo 2,5 мкм. Ha oбoих KoHLlaх сapKoМepoB к Z_мембpirHе ПpИ_
KpеПЛеHЬl oKoЛo 2500 тoнких aKTИIloBЬtх нитеЙ, 2r в сеpеI(иHс paс_
ПoЛo)(еtlo oKoЛo 2500 миoзиHoBЬIx ToЛсTЬIХ нитеЙ. l|и.ги аrктинa
сBoИl\4И KoнцaМИ liaсТИчHo BхoДяT Mе)Kду МИoЗиHoBЬI ми нитяьtlr. B
l г .гкани скеле.гнoЙ МЬTIIJЦЬI сo.цеpХИTс't l00 мг <сoКpal.Иl.еJ]Ь|iЬ|х
белкoв>
- aKTИIIa и МИoЗИHa.
Mехaнизм МЬIшечtloгo сoкpaщения. oбуслoвлеH Bзzlи MoдеЙстви_
еN{ aKTИHa И МиoЗиHa (pис. 1и B). Bзaимoz1еЙствllе eKTиHa И N'1]4o-
зиHa TopMoзИTсЯ сИсTемoЙ мьtшеLI HЬlх белкoв. Ha пoвсpхнoс.ги
aKTиHoBЬIх нитеЙ ИМееTся Двa белкаr
- TpoПOHИH И TpOПO]\II,loЗИH
Пoстyпление иMIlyЛЬсa K MЬIшIце сoПрOBo)(ДаrTся BЬIхoДOM иЗ
сaDKoПЛaЗN4zlТИLlесKoГo DеTИKvЛVMa ]\IЬtl-tjеt] HOГo BoJlOKH2t ИoHOB
Ci2*, кoтopЬIе, BзaИМoдЬи.твyя,. белкoм .Гl]oПo]]
Иг]oшl, обp:Lзylo.г
KoMПЛеKс, и oH ToЛKaе.Г TpoПolvtиoЗИFl B ;tелoбки N4е)KДу ДByМ'l Це_
ПяМи aКTинa. Зa с.IеT гpебкoвьtх ДBи)KеHИЙ гoлt.lвoк (специa-гl ьгlo_
гo белкzr) МиoЗиHoBЬtх нитеЙ aKTИHoBЬlе HИTИ BTЯГиBаЮTся Ha N,lи_
OзИHoBЬlе' и МЬlШЦa уKopaчИBaеTся. l(aльtциевьt Й н:tсoс TpilHсПop_
TиpуeT иoньl Сa2+ B сисTеMy сapKoПЛaЗМaTи(IесKoГo pеTиKуЛуMa,
ПpoИсхoдИT oTсoе.циHеHИе ПoПеpеLlHьIх МoсTиKoB l\,lИoЗи tlzl oT zlK_
ТИHa, И МЬIШЦa paсслaбляется. HепoсреДсTBеHHЬIM ИсToIIHиI(OМ
ЭHеpГИИ ДЛЯ сoKpaЩeH\4я ЯBЛЯeтся ATФ. Энеpгия AT(D oбеспечи-
BaеT ПеpеMеЩеHие ПoПеpеtlHЬIх MoсTИKoB. Moлекyлa ATФ связьl_
BaеTся с ЛoПеpечнЬlМ MoсTИКoМ ПoсЛе зilвеpШения его гpебкoвoгtl
ДBИ)I(еIJИя. Paсщеплениe ATФ дo AДФ и фoсфaтa
yсЛoBИе ДЛЯ сЛеДylоЦеГo ПpиKpеПЛеHиЯ ПoПеpеtiHoГo - oбяз:lтельlloе
MoсTиKa K
aKTиHy.
CвoЙствa. Пoпеpе.tнo_ПoЛoсaTЬlМ сKеJIеTII ЬlМ МЬlшцaM IIpИсyLцИ
oсHoBHЬlе свoЙствa возбyдимьtх ткaнеЙ вoзбудимoсTЬ и IlpoBo_
А -
Рис. 6. Cхeмa стpoeния скeлeтной мЬ|lшцЬI:
A шtьIttttta. Б .taсть NlЬIшltЬI (),вс-t.l.lеtta, .tтoбьt ПoКitзtl't.Ь ]uЬ|t|lеl]нoс вo,ПoKIlO); B чirсtь AкТlIн
BO]loKIlil (уве.Цичella, .lгoбЬI ПoKазаTЬпlиorpибpилл); Г
N'IL,lLLle(lll()l () 'taс,tь ]\4иo(]lибpи]|]lr (увеЛl,I
.tcllit. .tloбL't lIOI(азr.ГЬ aKTt]tIot]Ьlе l'l N,lll():JиHoвЬlс вo'ПoKна); Д чaс,It, !Iиo(DИбPиЛ,,Ia (уBе]lи'lсHа.
.t гoбьt tttlt<азaгЬсарKON{eр,OГl]rL1ltltсHllЬ]t|сдву\сТoP()H]uс]vIбpa]]аN,lи); Z_-llllнllи.',/-изt.lтpoп-
l|Ьlc уllllсT|(t]. обpазoвatl;lьtс аKТиlloвЬLMи l'иTЯi\,1и; ,4 aни:lсlтptlпHЬlс учас1Kи, oбpaзoвirllLtьtе
N4l,]()fl]Hовьl\,ll,| llиt-ltми' // lilнa в I1etttpit''tьlloЙ чaсTи aL]изoTl]OПHoГo учасlKll. rKTt|llOL]Ьlе и
N'l|,.jO:]и|IoItЬIе llити Hс Пcl)еKpЬlt|ltloT дPуГ лругa' Е N{иo]иlloвt,lе }1 аKIиllotJЬlс п1ltltot]lибpилльt;
)K 6 illlrзЬl взirи
Bllll11O]]сi,]сTBис illс)q1у \jl,toзи}tOil'l и:l|(TиtIoNl I]pl,l сОKраlLlе|lии NlLIUll(. tr -l.tI-
l,lсlдсi,iсГнt.tя' а rt Ol.с)/lс|Ltиr вtаипttl-,lеi,tсгвиrt: Aк lrктиtl; Mз - ]\4иoзl,IIIi т1-ltlllottrtгt;
Ilв |]Ollс]lсlIllЬlс вЬlсГуl|ЬI (|o'lloB|(и) сПеlll,liUtЬLlOГo бсЛl(а NIиO.Jlll|овьlх IlигеЙ

oси МЬIlIIеtIHoГo BoЛoKHa paсПoЛa-

Ilеtt.I.Ьl )I(иRoТHoЙ КЛrl'Kl4, И BДoЛЬ
.гьlс.), a B FIих
мuoфuбpuлльt (бoлее 2
ГaЮTс'] ТoLIКие HИTи
- - npomo_ Мrroзlrн
фu(lpttл,lьt' HиTи беЛКoB МиoзИHa и aKTиHa. oни являrоTся сoKpaTи_ Pис. 7. ПопepeчHьIe N{oстики: Pис.8. AктиноBь|e и миoЗи1loBЬ|r HиTи:
ТеJ[ЬHЬIМ aППapaToM I\,lЬILшеLlHoГo BoЛoKНa. MиoфибpиЛЛЬI (4...20)
Aк
- aктигt; Mз N4иoзиH; ГЛ
- Тpн
- тpoпoниlз; ТpMз тpoлoп'tиoзиll; Г;t
KoЛoнKи. Kalкдaя МиoфибpиЛЛa Z-МeM-
ГOЛoв](2r;
oб.ье,циняюTся B ГpyППЬI lll
- шейка l(' |(l|]I'.|; Ш шtеЙк'l
ff
]з
ДиMoсTЬ' a TaK)Kr B oflpе.цеЛеннoЙ сTеПени уПpyГoсTЬ' paсTя)Kи-
МoсTЬ' эЛaсTиЧHoсTЬ, ПЛaсTиЧHoсTЬ. Boзбplцение в бельrх BoЛoK-
Haх paспpoсTpaняеTся сo сKopoсTЬIo \2...|5 м/c, B KpaснЬIx
З...4м/c'
B вoлoкнaх бельtx МЬIlxц MнoГo миoфибpилЛ и MzUIo сapKoПЛaЗ_
MЬI, B BoЛoKнax КpaсI{ЬIx MЬIII]ц малo миoфибpилл и МHoгo сapKo-
ПЛaЗМЬ]. СooтветственHo paЗЛиuaют бьlстpЬIе ДBИГaTеЛЬньIе еДИHИ-
цьt (в бельIх мьlrшцaх) и МеДЛеHHЬlr ДBИГaTеЛЬF{ЬIе е.циницьI (в кpaс-
ньlх мьtrшцax).
B oзбу>кде н И е М Де соKpaЩеI{ИЯ .
ЬIltIцЬI BнеI]]не ПpoяBЛяеTс Я B
B oтвет Ha oдИHoЧHoе paЗДpaxеHие MЬIlIIцa oTBечaет oduнoчньtлt
сoKpaщенuеt|l (pис. 9). oнo oсyЩесTBЛяеTся oченЬ бьtстpo
(0,04...0,l с)' B oДинoчнoм сoKpaЩеHиИ paзЛиLIaIoT Tpи фaзьt:
сKpЬIТyЮ. yKopoЧеHия и paсслaбления.
oдин мoтoнейpoн неpез свoЙ aKсoH B МЬll1lце ИIlHеpвиpyеT Hе-
сKoЛЬKo MЬIllIечHЬtх BoЛoKoH' oдин неЙpoн и иHHеpBиpyеMЬIе иМ
МЬIl-t-tе LIнЬIе BoЛoKнa сoсTaBЛяIoT мomo
p ну rО е d uнuцу. M oтopн ьtе еди -
HИЦЬl И|\,tеЮT paзHylo вoзбудимoсTЬ, BoBЛеКaIоTся B oTBеTнyЮ pеaK-
ЦИIo Пpи paзI{oЙ СИЛe ИI\4ПУЛЬсoB: Пo Меpе yBеЛиЧения сиЛЬI иМ-
ПyЛЬсoB сиЛa сoКpa Щe HИЯ МЬIII]цЬI yBеЛичиBaеTся.
B естeственнЬIx yсЛoBияХ K МЬllxще ЛoсTyПaеT' KaK ПpaBИЛo, Hе
oДин, a cеpИЯ иМПyЛЬсoB. Ha сеpиto иМПуЛЬсoB MЬIl]Iцa oTBечaеT
ДЛИTеЛЬHЬlМ сoКpaЩrнием (pис. 10), кoтopoе нaзЬIBaеTСЯ mеmaнu-
чесKl,tJ|| (шеmануф'
Paзличaют глa.цкиЙ и зyбнaтьtй TеTaнyс. Г лaДкиЙ TеTaHyс
BoЗttиKaеT ITpИ чaсTЬIx pиTMax paЗДpDкения, KorДa KаЖДЬlЙ oчеpеД-
нoЙ импyлЬс зaсTaеT MЬllПцy в фaзе yKopoЧения ПpеДЬIДyщеГo сo-
KpaЩеHИЯ и нa ЭTo сoKpaЦеHие нaкЛa.цЬIBaеTся нoBoе сoKpaЩеHиr;
зyбнaтьtЙ тетaHyс BoЗниKaеT Пpи pеДKих pиTМax paЗДpa>KeвИЯ,
KoГДa кal(ДьlЙ oчеpеДнoЙ иMПуЛЬс зaсTaeT МЬIlxцy в нavaле фaзьt
paсслaбленИя и BЬIзЬIBaеT нoBoe сoKpaЩеHие (сoкpaщеHие МЬIlllцЬI
pеГИсTpиpyrTся B виде зyбцoв)'
Coкрaщение MЬIll11 цЬI Лpи ПoсТoЯннoй нaгpуЗKе, сoПpoвoxДaЮЩе-
еся oДHИМ и TеМ )Kе HaITp-'D(еHиеМ, HaЗЬIBaeTcЯ uЗomoнuчесKult'. Coкpa_
06веd
Pис. 9. O.циночнoе сoкpaщeнlle мЬIlllцьl:
A -... мoмeнт paЗдpDKеHиЯ мьtrшЦьt; a б скpьtтьtй лepиoд; б''.в-
ЛeHИe, Z...d ПoсЛедoватeЛЬHЬIе ЭЛастиtleсKиe Koлебaния
-
з4
-
o6в
BИ
Pис. l0. Сокpaцeниe скелeтнoй мЬlшцЬl пpи pазнoй часToTe рaЗ.цpa)кeния:
сOK1]аil]eнИс ]\4Ь]шЦЬI; II-oтмсткir tlaсToTЬl paзДpDке|1И'I; 0- OдиHoЧHЬlе сOKl]lшeния; i
зуб.lа,l.ЬIЙ TсTaHyс; 6 lllaдКии ТrT?tHyс
IIl,сIlИе MЬIllIцЬI, KoГДa oHa paЗBиBaеT сИЛу' Ho F{е Mo)КеT уKopaЧивaTЬсЯ
LlpеЗMеpнo бoльшtoй нaгpузки, HaзЬtBaеTс'I uЗo'\4еИIpuческu'ц,|'
I,I'}_зa
Попеpеннo_ПoЛoсaTЬlе сKеЛеT}IЬIе МЬIlUЦЬl oTHoс'lT K ПpoиЗBoЛЬ_
Ill,lМ MЬIlIIцaМ' T. е' oHи сoKpaЩaЮTся Пo BoЛе )(ИI]oTнoгo. B этy
|.l)yППy BХoДяT сKеЛеTHЬIе МЬIlxцЬI гoЛoBЬI, Lшеи, TyЛoBиtцa И Ko_
IIc(lHoсTeЙ, МЬllxцЬI ГopTaни, яЗЬlKa. СoкpaтителЬHaя деЯTеЛЬ-
llOсTЬ paЗЛиtlнЬlх l-pyПП MЬltrlц oчеt{Ь paзнooбpaзнa. Их сoГЛaсo-
lJitl.{HoсTЬ обyслoвливaеT ДBиlt<еHИе TеЛa' B KoTopoM уЧaсTByеT
бtl.ltьtlloе KoЛичесTBo МЬIlxц. oснoвнaя ДеяTеЛЬHoсTЬ сKеЛеTHЬIX
N4t,l tlJц сBяЗaнa с oбесПечrHИеМ ПеpеМещеHия oTДеЛЬHЬlх .IaсTеЙ и
()l)ГaHИЗМa B ЦеЛoМ, oбесПеЧенИеM ПoзЬI.
oтДельньtе ГpyПпЬI МЬIllIЦ oсyЩесTBЛЯlоT сBoIo сoKpaTИTеЛЬHyЮ
/(c'lTrЛЬнoсTЬ B сBяЗи с oПpедlеЛеHHЬl |\,lИ пpиспoсoбиТеЛЬH ЬI MИ pе_
il |(tlИяM14. )KевaтельнЬlе MЬtlUцЬI oбeспечивaЮT Д.BИ)I(еHИе LlеЛЮсTИ,
MИMИчесKИе
- MиМиKy' КpyГoBЬIr - двиltение губ.
Зaтьtлoчньtе' сгIинHЬIе, ГpyДHЬIе, бpюrпньtе, ме;tpебеpнЬlе M Ьllл-
l цьt, диaфpагМa oбеспечиBaIoT ПoДДеpЖaниe есTесTBеHHoГo ПoЛo)l(е-
llИ'] TyЛoBиЩa' ДBи)KеHие TеЛa, сгибaние и paзгибaниr, ПoBopoT
ltllpaBo И BЛеBo, ДЬlхaTеЛЬHЬIе ДBИЖеHия.
!' вyглaвaя и TpехГЛaвaя MЬIlxцЬl Пе pеДH И х KoHе LI H o сTе i',t, Дву г лaвaЯ,
'|сl.ЬIpеxГЛaBaя, иКpoHo)сtaя МЬIlпЦЬt ЗaДHИх KoнеЧtIoсTеЙ. МЬlшЦЬI
с |'o П ЬI oбеспечивalот сгибarrие, paзгибaн Ие у1 ДВИ>КеHие KоHе.IFIoсTеЙ.
Paбoтa' сиЛaи yToNIЛеtIие MЬIшц. PaбoTa MЬILI-IЦ. ПoД paботoЙ
N4ЬIШц ПoниMaIoT yДеp)Кaние иЛи ПеpеMеЩеHие Tя)KесTи Зa сtIеT Их
с()KpaЩенИя. Если МЬIllIцЬI oбесПе.IИBa}oT ПoЗy' ЭТo сrпаШuческая
1lабomа, есЛИ .цви)КеHие, To ЭTo dutlа'MuчecКaя pабomа' oбе paбoтьl
|\1 |)llIJц ДoПoЛнЯloT ДpуГ .цpyГa.
СoкpaщaясЬ, MЬIIJЦa действует Ha KoсTЬ КaK Ha pЬlчaГ И llpoиЗ_
Bелиuинy МеxaHиLIесKoЙ paбoтьt oПpе-
ltOдl4T JуIехаtl uчесКую pабo mу.
/цсJ|яЮT кaK ПpoизBеДение MaссЬl ГpуЗa нa BеЛичинy paссToяHИя' Ha
yKopoчeнИe, в. z-paccлaб-
|(()Topoе ПеpеMеЦен гpyЗ; изMеpяtoт в l2tt.
35
 BеЛи.lинаl paбoтьt MЬIlxцЬI зaBИсиT oT BеЛИчиHЬI HaГpyЗKи И pиТ-
мa paбoтьt. Увеличение N4aссЬI ПеpеМеLцaеМoГo Гpузa ПoBЬl[IaеT
ПpoИЗBoдиMyю paбoту, Ho Дo ИзBесTнoГo ПpеДеЛa, ПoсЛе KoTopoГo
BеЛИ(IиHa paбoтьI yМеHЬrxarTся. Haибoлее ПpoИЗBoдительноЙ oкa-
ЗЬIBaеTсЯ paбoтa, сoBеplшaеМaЯ ЛpИ сpеднеЙ F{aГpyзKе и IlpИ сpеД_
HеМ pиTMе сoKpaщеi{иЙ. Пpи ЧaсTЬIх ИЛи pеДKиХ сoKpaЩеHияx' a
TaK)(е ЛpИ сЛИtUKoм бoльrшoЙ или мaлoй HaгpузKе MеxaHИЧесKaя
paбoтa MЬllxц сHИXaеTся. Зaкoньl сpеднеЙ HaГpуЗКи и сpеДHеГo
pиTMa МЬIIxц бьlли устaнoBЛеНЬI И. \Д- Сеченoвьtм.
С и л a М ЬI lII ц ьt. MьIшrцa хapaKTеpИзуeTся oпpеДеЛеHнoЙ си_
лoЙ. ИзмеpЯеTся Пo МaКсиMzLTЬHoМу Гpузy, KoTopЬIЙ MЬtшцa B сo-
СToЯHlA|,l ЛoДHяTЬ' либo пo МaKсиМаЛЬHoМy нaПpя)кениIо, КoTopoе
oнa МoХеT paзBиTЬ B yсЛoBияx изoМеTpичесKoгo сoKpalЦеHия. ОДи-
Hotlнoе MЬIl1]ечHoe BoЛoKнo спoсoбнo paзBИTЬ HaПpЯ)KеHие 200 мг'
Силa мьIruЦЬl зaBисиT oT ее ПoПеpеЧнoГo сечeHия. Силa мьtu-lцьt с
Koсo paсПoЛo)KеIlHЬlMи BoЛoKHaMи ЗHaЧиTeЛьнo бoльшtе, чеМ сИЛa
МЬIIUцЬI Toи )Ке ToЛЩИHЬT' Ho Пpи пpoДoЛЬнoM paсПoЛoЖeниИ BoЛo-
кoн. oтнorшеHие МaKсИмальнoЙ сИЛЬI K ее aHaToМиtIесKoМу ПoПе-
prЧHиKy HaзЬIBaеTся ornнoсumельнoЙ сuлoй. ПoпеpеvньlЙ paзpез
MЬIuJцЬl ПеpПеHдИKyЛяpнo xoДy ее BoЛoKHa HaзЬIBaeTся фuзuoлoеu-
чесldu,M |1onеpечIluKoJ|4'||/tьIшцьI. oтнorrrение мaксимaльнoЙ сиЛЬl
MЬll1lцЬI к ее физиoлoГиtIесKoMy ПoПеprчHИKy HaЗЬlBaетcя абсoлюm_
нoй сuлoЙ,\4ьtшцьr.
MoЩнoсть МЬltUцЬI paBIJa ПpoиЗBеДеHиIo МЬtlIIеLIнoЙ сиЛЬI Ha
сKopoсTЬ yKopoчеHИЯ.
УтoмЛrHИе МЬItIIцЬI. Mьtrшцьt не MoГyT paбoтaть беспpе_
pЬlBHo. !'лительнaя paбoтa ПpиBoДИT K сHиЖeниIo paбoтoспoсoбHo_
сTи их.
Bpеменнoе ПoHи)КеНИе paбoтoспoсoбнoсти МЬIIIIЦЬI) HaсTyпa]о_
щее ПpИ,цлительнoй paбoте и исЧезalolЦее ПoсЛе oTДЬIхa, HaЗЬIBaеT_
сЯ уmoмлеlluе,M л4ышцы. Пpинятo paЗЛИчaTЬ ДBa BиДa yToмЛrНиЯ
MЬll]]ц: Лo)КHoе и ИсTиннoe. Пpи лoэtсtto,ц4 уmoмл,е|ruu УToМЛЯeTся Hе
сaмa МЬlшцa' a oсoбьtЙ МехaHизM пo ПеpеДaЧе ИМПyЛЬсoB с pецеП_
TopнoГo неЙpoнa Ha BсTaBoчньtЙ и эффеpентньtЙ и c HеpBa Ha
MЬIll]цy сuнсrnc. B синaпсе исToЩaЮTся pезеpBЬI медиaтopa. Пpи
-
uсmuнlto,ц4у|lxo,|\4ленuu B МЬIIIIцe HaKaпЛиBaIoTся НеДooKисЛеHHЬIе
ПpoДyKTЬl paсПaДa ПиTaTеЛЬнЬIx BеIЦесTB BсЛeДсTвие неДoсTaToчнo-
Гo ПoсTyПЛеHИя KисЛopoДa И ИсToЩaIoTсЯ зaПaсЬI исToЧHИКoB Эl{еp-
ГИИ Д'ЛЯ МЬIШrllHoГo сoKpalцения.
Утoмление пpoявляеiся уMеHЬIxeниеM сИЛЬl сoKpaЩеHия И сTе_
ПеHИ paссЛaблeния МЬIIIIцЬI. Если мьllпцa нa HеKoTopoе BpеМя Пpе-
KpaЩaеT paбoтy И нaхoДиTсЯ B сoсToя}lии ПoKoя' To BoссTaнaBЛивa-
ется paбoтa сиHaПсa' с KpoBЬЮ yДaЛяЮTся из МЬII]IцЬI пpoдyктьI oб-
MеHa и ДoсTaBЛяЮTся к ней IIиTaTеЛЬI{ЬIе BеЩесTBa; МЬIlI]цa BнoBЬ
пpиoбpетaет спoсoбнoсTЬ сoKpaЩaTЬсЯ И ПpoиЗBoДиTь paбoтy.
36
2.2.2' гл^ДKИЕ lvlЬlшЦЬI
ГлaДкие МЬllxЦЬI B opГal{изМe I{aхoДяTся B ПoЛЬlx BHуTpенHих
()l)|.aHaх (л<елyдoк, Kиll]ечнИK 14 Дp.), B KpoBенoсЕlЬIx сoсyДaх, Ko)Kе
(1lис. ll).
Cтpоение. oснoвньlми сTpyКTypнo-физиoлoгиЧeсКиMИ еДИHицa_
N4И ГЛaДКИx MЬIlxц ЯBЛЯЮTcЯ 'Иuoцumы
tltlобpaзнoЙ фopмьt' Их Д,линa 60...400MKM,- МЬ]tUеLlHЬIе KJIеTKИ BеpеTе_
ДиaMетp 4...l0мкм.
l(-;tетки сoеДиI{енЬI oсобьl м и Mе)I(КЛеToчHЬI Mи KoHTaKTaM и (десмo_
сoмaми). Mиoцит ИМееT oДHo яДpo и Bсе КoMПoненTЬI xивoтнoЙ
|(JlеTKи' СoкpaтительньtЙ aппapaT ПpеДсTaBЛеH неpеГyЛЯpнo paс_
lIl)сДеЛенHЬtMи МИoЗиHoBЬIМи И aKTиHoBЬtми пpoтoфибpиллaми.
N4 иoцитьt B ГЛaДKИх МЬI[tЦaх, с,oеДИHЯЯс,Ь Ме)tдy сoбoЙ нapy)KнЬl|\,lи
с]|OяMи мембpaн B oTДеЛЬHЬIХ yЧaсTKax (нeксусax), oбpaзутoт oфyн-
I(IциoHaЛЬньtй синцитиЙ>. ГлaДкие МЬllllеЧHЬIе BoЛoKHa Hе ИMеЮT
OП еpечнo и исчеpчеItнoсTи.
| |
l(летки уKopaЧИBaЮТсЯ B pезyЛЬTaTе oTнoсиTеЛЬHoГo сKoЛЬЖе_
Cкopoсть сКoЛЬxеIJИя и сKopoсTЬ paсЩеПЛения ATФ
|||1'], HI4TэЙ.
lr l00...1000 paзMенЬl]Iе' чеМ B сKеЛеTHЬIх MЬ]Шцaх. Блaгoдapя
')l'oМy гЛaДКие МЬllIцЬI Хopollo пpиспoсoбЛеHЬl ДЛя ДЛИTеЛЬHoгo
с.l.oЙкoгo сoKpaЩения бeз yToMЛеHИя, с небoЛЬtltoЙ зaтpaтoЙ
,IIеpГИИ.
Cвoйствa. ГлaДкие МЬtшrцЬI oб;raдaют TеМи Хе oсHoBHЬlМИ
сtloЙствaми, ЧTo и ПoпеpеЧHo-floЛoсaTЬIе сKеЛеTHЬIе мьlrпцьt. Ho
I,l M []pисyЩи oTЛиЧиTеЛЬньtе oсoбеHHoсTи: aBToMaTИЯ, T.е'
сttoсoбнoстЬ сoKpaщaTЬcЯ И paсслaбляться без Bнеtrlних paЗДpa_
;l<сHИЙ, за сЧеT вoзбужДениЙ, вoзHиKаЮlЦИx B HИX сaMих (в псЙс_
N'lсKеpHЬlХ клеткaх); BЬIсoKaЯ чyвсTBиTеЛЬH o сT Ь K xиМИLlес-
KиM paЗдpaxИTеЛяМ; BЬIpaЖеHнaя ПЛaсTИ LI H o сTЬ
- сBoЙсTBo
с()ХpaHяTЬ ПpиДaннoе paсTя)КениеМ сoсTo'IнИе; Bo МttoГИх сЛy-
'|it'lх llpи сиЛЬнoM paсTяЖеIIиИ - aKTиBaцИя сoKpatцеH ИЯ.
У глaДких МЬIlxц apTеpиoЛ' apтеpиЙ, сГtеpмИoПpoBoДoв' paДy)К_
lttlЙ oбoлoчKИ, a TaКхе pесниLIHЬIх MЬllxц oTсуTсTByеT сПo}lTaHHaЯ
:lI(,ГИ BHoсTЬ.
Pис. 1l. Глa.цкиe мышцЬI:
,/ MЬIUle.lнaЯ oбoлo.rка сTеHKи Kи[Ier|ЕIикa.' 2 гЛ2rДKol\,lЬlltlечHЬIе KЛeTKи
-
з7
 ГлaДкие МЬlIIlцЬI oTHoсяT K HеПpoиЗBoЛЬнЬIM МЬIlIIЦaМ, Гл юкoза
Na-F
T. е. Их сoКpaЩеHие Hе зaBИсИT oT BoЛи )КиBoTHoгo. oсoбеннoсти
ДBИГaTеЛЬHoЙ ДеяTеЛЬнoсTИ )KеЛyДKa, Kиl]IечниKa, KpoBеHoснЬIx сo*
сyДoв и Ko)I(И B и.lвестнoЙ сTеПеHИ oПpеДеЛЯЮтся физиoлoГИчесKИ-
MИ BoЗMo)KНoсTЯМИ ГЛaДKиx МЬIl-tIц ЭTИx oDГaнoB.

2.3. ФИз|Аolloгv|я HEPвoB MТ

HФ
H epв
- эTo сЛo)Kнoе oбpaзoвaние из бoльшoГo ЧисЛa HеpBHЬlх
t]оЛoKoн, ЗaKЛ ЮчеH Hьtх в oбщyrо сoеДиниTеЛЬHoTKaнH}To oбoлo.tкy. Ptlc. |2. Tpaнспopтньtй N{eхaниз|!| нepвHoгo BoЛoкнa:
Hеpвнoе BoЛoKHo пpеДсTaBЛяет сoбoй oTpoсToK неpвнoЙ MT микpoщyбo.tки и HФ неЙpoфиламeнтьl oбрaзовaньt МиoзиHoM! тoнкие TФ- гpaнс-
кЛеTKи (неЙpoнa)
- ДеHДpиT |4ЛИ aKCoH.
Cтpoение. Hеpвнoе BoЛoKl-Io сoсToИT ИЗ oсеBoГo ЦИЛиHДpa L{ Пo-
lIOpTHЬlе фиЛaМе}lTЬl (нити)
- акTиHoм Пpи paсщеплении ATФ TраHсПopTHЬlе HиTи сKoЛЬЗЯT
l'toЛЬ МиKpoТрyбочек и тaклм oбpазoм ПеpeHoсяT приКреПивtI]иеся K HиM митoхoндрии (M)'
]!lOЛeKyЛЬt белкa (Б) иЛи ПузЬIpЬKи (П) с медиатopoм. ATФ пpoдуцирyЮT МИToхo|lдpИи в peзyЛЬ-
кpьlвaющeЙ еГo MИеЛинoвoЙ oбoлouки, ПpеpЬlвa}oЩейся .tеpез tiшe paсПaдa гЛюKoзЬI' ПpОниKaюЩеЙ в вoЛoKнo Энеpгиlо AТФ чaс'ги.lllo исПoЛЬзуeT Tакxe
Ka)цЬIе 1. 2,5 мм (пеpехвaтьt Paнвье). МиелинoBaя oбoЛoЧ_ нащиeвьlй нaсoс пoвepхнoстнoЙ мембраньl
кa фopмиpуеTся B pеЗyЛЬTaTe ToГo, LITo МиеЛoцИT (швaннoвскaя
клеткa) N4HoГoКpaTнo oбеpтьtвaет oсевoй циЛИHДp \4 сЛoИ, CЛИBa- Cвoйствa. oснoвньle сBoЙсТBа HеpBHoГo BoЛoKHa: в o з б у Лу| -
ясь, oбpaзyloT ПЛoTHЬtЙ xиpoвoй фyтляp, T. е. MИeЛинoвyю oбо- i\4 oсTЬ и ПpoBoДиMoсTЬ' Boзбyждение paсПpoсTpaHЯeTСЯ
ЛoЧКy. Тaкие BoЛoКHa HaЗЬIBaIоT J||uелul1oвьI,MI,lJ ИЛИ,MяKomньI]|4u' |rДoЛЬ BoЛoкнa B Bиде ЛoTeнцИaЛoB.цеЙсTBия: oT pецепTopoB B цеH_
Hеpвньtе BoЛoКнa, не иMеIощИе MиеЛИHoвoй oболoчки, HaЗЬlBaЮT ,ГpаЛЬнylo неpBHуIо сисTеМу лo аффepенmнo.Mу tlеpвtlo-Mу вoлoKну' oT
безмяксlmньI,I|,lu; oHИ ИЗoЛиpoвaнЬI Дpyг oT ДpyГa ToЛЬKo lIIBaHнoBс- I(еHTpaЛЬHoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI К ПеpИфеpиЧесКoМy исПoЛHиTеЛЬ_
KИMи КЛеTKaми. oсевoЙ uилиндp сoДеp)<иT aКсoПЛaзМy, Пpoни_ lIoМy opГaну лo эффepенmHo.]|4у неpвtlo-Mу вoЛoKну'
зaнFIyIо неЙpoфибp|4ЛЛaМИ и МИКpoTpyбoнкaми, ТToKpЬIT ПЛaзМa-
тическoЙ мембpaнoй.
I(a>кДaя сTpyKTypa неpBнoГo BoЛo Kнa BЬIIIoЛI]JIеT o ПpеДеЛенЕlуЮ
++ + + + + + + r + i
r--,
2-

физиoлoгиLtесКуIo poЛЬ: ПoBеpxHoсTнaя мембpaнa oсеBoГo циЛин. ,.-++

I\I
+ + ++ ++++ +
Дpa ПpoBoДиT HеpBHЬIе иМПyЛЬсЬI; MиeЛиHoBaя oбoлoчка изoЛиpy-
еT ПpoBеДel]ие иMПyЛЬсoB B Ka)KДoM HеpвHoМ BoЛoKне и гIaсTByеT
B ПИТaHИИ oсеBoГo цИЛиHДpa, неЙpoфибpИЛIт'Ь] 1 микpoтpубoLIKи и
TpaHсПopTllьtе филaмeнтьt oбеспeLIиBaIoT ToK aКсoПЛaЗMЬl' TрaHс-
ПopT paзЛИчtIЬIх BeЩeсТB oT TеЛa неЙpoнa и в oбpaтнoM нaПpaвЛе-
нии (pлc. |2)'
Bсе неpвньlе BoЛoKHa пo сTpoеlIиIо ДеЛЯT нa MиеЛиHoвьtе и без.
МиеЛиHoBЬIе, a Пo физиoлoгичесKoMy ЗHaчеHиIo (стpyктуpньlМ oсo.
беннoстям И сKopoсTи ПpoBеДеHИЯ вoзбyждения) нa тип A (Aс, AB,
Ay, A6) ToЛсTЬlе MиеЛиIIoBЬIе, бьtстpoпpoвoДяЩие aффepeнтньlе
-
и эффеpенTнЬIе' тип B - BегеTaTиBHЬIе ПpегaнгЛИol{apнЬIе MяKoT-
HЬlе И тип С безмякoтнЬIе' TоHKИе' Mе.цЛеннoПpoBoДящие, ПoсT_
-
ГaнгЛИoнapнЬIе BеГеTaTиBнЬlе HеpBнЬIе BoЛoKl{a и aффеpeнтнЬIе Bo-
ЛoKFI:r oT pеЦеПTopoB TеПЛa, дaвлeнИЯ, бoЛИ.
У вoлoкoн типa Aсr ДИaМеTp сoсTaBЛяеT 12...22 МKM, сKopoсTЬ Pис.13. Cхемa paспpoстрaнelrия вoзбуrкдeния Лo нeрвIloмy BoЛoкнy (нepву):
ПpoBеДеI{ия ИMпуЛЬсoB
и
70...120 м/с, y Ap
- |.."4 - 8...12 и 40','70, у - уacтки вoзбуxдeния; .?, 4 - oTс}"гсTBиe вoзбyждения;
зir с.IeT маJTЬlХ КрyIoBЬ]х токoв: 1, 2
Ау
-4..8 -
15...40, y AБ
0,5 ..2,0 MKМ И 0,5...3 м/с сooтветсTвеHHo.
-
и 5...l5; y B
-
1...З,5 и 3...18; у С ^
Ii lloсЛeдoBaTeЛЬнЬIeсTадии: I-физиoлoгиveсKиЙпoKoй; ll, I[l, lV-стадИиpасПpoсlpанeниЯ
ltогснLlиалa дeйствия Bхoд Na+ .цeпoляpизуeт, а BЬIхОд K* гипеpпoляpизyeT учaсToK мембpaньl

38 з9
 Пpоuесс ПpoBеДеHИя ИMПyJlЬсoB Пo HеpBHЬlM BoЛoKнaМ oсyще-
сTBЛЯеTс'I Пo oflpе/цеЛеt]IlЬI М заKoHaM: ПpИ усЛoBиИ zrHaToМическoЙ
и сpизиoлoгИ.lесKoЙ цеЛoсTHoсTи BoЛoKHа; изoJIиpoвaнHo Пo KaЖ_
/цo]\,1у BoЛoKну; в тoЙ ЧeсTИ' ГДе ТеЛo нейpoнa ПеpехoдИT B aKсoH, t]
HatIaJIЬHoМ сеГMеtlTе, иMПyЛЬсЬI Пo aKсoHy IIpoBoДяTся K егo oKoн_
ЧzlHиЮ И B TeЛo KЛеTKи IIo нaПpaBЛеHИIо K ее ДенДpиTaМ
poHHе. B безмяt котHЬtх HеpBI{ЬIх BoЛoKHaХ вoзбyrtцение -дBусTO_
paсПpoсT_
purн'Iеl.сЯ ttеIlpеpЬlBHo вДoЛЬ всей мембpaнЬl, a B МиеЛиHиЗИpoBaH-
HЬlх BoЛoKHaх ToЛЬКo сK:rчKooбpaЗHo LlеpеЗ llеpехBаTЬI Paнвье
(pис. l 3). - Cшt
Hеpв oтtloсиTеЛЬHo HеуToMЛЯеМ' TaK KаK ТpaTиT N4aЛo ЭнеpГии
(в oсttoвнoм нa ptrботу натpиЙ_кaлИеBoГo нaсoсa).
2.4. HЕPBHo-M Ь lш EЧHAя п EPEдIAЧA BoзБy)кtlЕH Ия.
сИHAпс
Boзбy>кдение с HеpI]HoГo BoЛoKl.{a H:l неpBHyIo, ]\4ЬlII]еttHyЮ и )Kе_
ЛезИсTyЮ KЛеTKy tlеpеДzrеTся Llеpез CПециzшЬHoе сTpyKTypI]oе oбpа-
ЗoBtlHИе с Пo]\1oщЬIo oсoбoгo MеxaHИЗMa B pезуЛЬTaTе BЬIДеЛеI-IиЯ
tIеpBHЬ|MИ oKoнLIaHиЯMи специфиЧесKих xиМИЧесКих сoеДИHе-
гIиЙ
- N,lсДиaTopoв (пеpедaтvикoв) неpвнoГo ИМПуЛЬсa. Poль Ме.ци-
aTopa y )(Иl]o.l.]lЬtх I] сKеЛеTHЬIх МЬIl.шЦaх ИГpaеT aцеmuЛхoлuн.
C и н аt ll с
- сTl]yKTypHo_физиoлoгиLIесKoе oбpaзoвaние, oбес_
ГIечИBa}oLLlее ПеpеД:tllу возбy>кдениЯ с HеpBнoГo BoЛoKHa }]a ИHHеp_
t]Иpуе]\,lуЮ ИM KЛеTKу (MЬ]ше.lHyЮ' HеpBHуЮ иJlИ ХеЛеЗисTуЮ).
Стpoeниe синaПсa. Cинaпсьt сoсToяT иЗ TpеХ oснoBHЬlх ЭЛеMеt{_
ToB: ПpесИHaПTИ.tескoй мембpaньt, ПoсTсИHaПTическoЙ мембpaньt
И сИHiu]TИческoЙ щели (pис. 14). ПpесинaПTичесKaя Меl\,1-
бpaнa ПoKpЬIBaеT paсшИpеHHoе неpBHoе oKoHLIaнИе, KoTopoе
I]pеllсTaBЛ'Iет сoбo Й неЙpoсекpетopньtЙ aП П apaT. B пpесинaпTи LIrс_
l(oИ LIаIсTИ ]tеpBHoГo BoЛoKHa HaХoДяTся ПуЗЬlpЬKИ и ]\,lиToхoHДpИИ,
oбесПе.lИBaЮlЦИе сИIlTеЗ MеДИaТopa. Mедиaтopь] ДеПoI]иpуЮTся в
ПyЗЬIpЬKaХ (гpaнyлax). Пoст с|4Н aПTиLlес K:l'I Ме м бpaн a
yTo.lltцеHHa'I ЧaсTЬ мембpaньI кJIеTKИ, с кo.гоpoй KoнTaKTИpyеT Пpе_ - ПpИ Boзбy)(ДеHИИ, Ho и B ПoKoе B пoкoе вЬlДеЛяIoTся MtUlЬlе ПOp_
сиHaПТИLtеская мембpанa. Имеет ЭЛеКTpИtlески вoзбудиМЬlе Иol'l-
HЬlе KaнaЛЬI И ПoЭToMу спoсoбнa K ГL'HеptlциИ ПoTеHциfuTa деЙствия,
a TaK)l(е сПециаЛЬHЬtе белкoвьIе сTpуKTypЬI
- pецеПTopЬI, BoсПpиHИ.
]vlaЮtцИе ДеЙствие МеДиaTopoв. Си tlaПTИ tlесKaя tцеЛ Ь
сTрallсl-Bo N,lе)<дy Пpе^ и ПoсTсИHaПTИLIесКиMи мембpaнaм - Пpo.и
(50. 500нм), зzrполнrHo )КИДКoсTЬЮ' KoTopaя близкa Пo сoсTaBy K
ПЛtlЗМе KpoBи.
Boзбylt/tение pzlсltpoсl.paн'lеTся Пo неpBHoМу BoЛoKHу B BИДе
ПoTс H Ц иaЛa ДеЙствия (неp внoгo и шr пульсa) ; /,loсТИГHyB Пpесинaп Tи-
.lесI<OЙ мембpaньl, BЬlЗЬIBaеT ее ДеПoЛяpИзaц!tЮ1 L1To ЛpИBoДИT K
40
П2] неpвl ttlгсl вO-цO кнll
, пД МЬllllеч}l()fl П! ltьttlс. гtl
) lt trl
B(l j-IL)к}{il -->
-BО.цОкнil
0мB-
]
.{вltгru'сльltая ]<ОItцеIJа,I пЛilc,]'ItllKa
Pис. l4. Hервнtl-мьlшeчная Пеpel{aча возбуrкдения:
ГI,Д tloTеIluиill дсЙсТви}t (lIервllьlЙ ипltryltьс). иду]Itl|й llO аксllнy. ГlpеС|\4 Пpесl,tll(tI]Тиt|сс
l(il'l MсN'1бРill]r' ЛoсrCM ПoсTсl,.IlIаIlTиtlеская ьtешIбpанit; СLl{ сIIIlаЛl1]IlссKil,l tt1слL,' СП
с]1}lаГl'Iи'lесKие llу:]ЬlpЬKI,1, ]заtloЛllеllIlL-Iе N'lс/'lиа,lOpoN{ ilLlсTl,ljlхO]ll,IIlONl (АХ); ttАХ
Ilие irцеTи-ПхO,гIиHa R сиllirltTическую lt1eль; PAХ
lllJсli()бo)|Q]e-
PetlettТol)ь| 2||(cItI]lхO,гl}Jt]ll. AХ спязьlвrclся
с pеЦеПTOp:r]!]и' вс,ГpoеHt]ЬlМи в ПoстСM (ДвиГаTеЛЬHyю КotlцеByЮ lUlас.| иllKу); lIo|еII|]l]t|]| ].LtJ11
|.1lГе-ПЬ]loЙ KoHцевoЙ ll']lilсГи|lKи сHи)к:lе-гсJl o.г 85 rlB дo |0 \'lB (вoJL|иl(llcT ll()lе||LLl,li|Л I(Oнцс
l]oЙ Ll.ЦасTиtIKи); Гloд,1сЙсrвиеM ТOKa. идyIltсIo O.г ]]eПO-il'Lpl,l]OL]rl;lloЙ ПoсtСM K Гlla]1иl|.llLIеl,1
с ttей п,tеп,tбp:rнe МЬlшeчHoГo вOЛOKIllr. в tlослсЛIlей вoзниt<аст П!
o,ГKpЬlТиЮ К:шЬЦиеtsЬlх KaHzL]ToB. Иoньt Сl2+ вхoдяtт I]|lyTpЬ Hеp]JHo].o
oKoнЧaния и спoсoбствyют oсвoбoЖllеHиIО MеДиaТopir Из си I IitПTИLtес_
I(Их ПyзЬlpЬКoB И BЬlxoДу еГo B сиHaП.ГИLlесKyЮ ЩеЛЬ. Mеди:tтоp бьtст-
po дИффуHДИpуеT ЧеpеЗ ЩеЛЬ и вoздеЙстByеT Ha ПOсTсиHzlП.|.Ичес_
кую мембpaнy взaипlсlдеЙсТByеT с pецеПTopoм (atlе.t.илхoлИH
- с
хoЛИIlopеЦеПTopoМ' Hopa/tpенaЛИH
- с aДpеHopецеПTopoi\4 И T. -ll.).
Ha взаимoДеЙсTBИе МедИaTopa с pеЦеПTopoм шtембpal.Ia oTBечaеT
ИЗMеHеHиеМ ПpoНИцaеМoсTИ ДJгlя иoHoB Na* и l(*, .lтo ПpИBoДИT l(
ее ДеПoЛЯ pи ЗaЦИ И' BOзниKHO BеH ИЮ П oTrH | [ИаJle дIеисTBИ Я, Ге HеpaцИ И
вoзбyДительlloГo ЛoсTсИHaПTичесKoГo jloTенцИfula. ПoД влиянием
эToГo ПoTеHциfuTa ПpoИсхoДИТ ДеIroЛЯpИЗaцИЯ сoсеДHИх с сИнaПсoNl
yЧaсTKoB мембpaньl. Тaким oбpaзoм ПoTеHцИ;L,I ДеЙсTBИЯ paсЛpoсTpa_
HяеTся Пo Bсеl\4y opгaHy.
MеДиaтopьt вьtбpaсьtвaЮTсЯ B сиHaПТИчесKуЮ lцеЛЬ Hе ToЛЬKo
Ции (KBaHТьl) медиaтopa1 Ho ПoД вЛИЯI.lИеM HеpBHoГo Иl\lПyЛЬса
oДHoBpеMеНHo l]ЬIбpaсЬlBaеTсЯ ЗHaLIи.I.еЛЬHoе KoЛиLlесТBo TztKИх
KBaHTot]. Избьlтoк l\,{едиaTopa paзpyШaеTсЯ CПe (Иur.,1Ьllьt мtи tpеp-
МеHTaMИ: aцеТИЛХoЛИH
aМ И
- ХoЛиt.IэсTеpaЗoЙ, HopаДpеHlUtИгl
HooKсИДaзoй и KaТехoЛ-o_MеTИЛTpaHсфеpaзoй. - MoHo_
СвoЙства синaпсoB. Синапсьt oблaДaют pЯДol\{ сПеtlИ(DИtIесKих
сBoЙсTB.
l. oдьtoстopoнHее ПpoBеДеHИе вoзбyxденияl. вoзбpкдеIlие Пpo_
BoДИTся чеpеЗ синaПс ToЛЬKo B oДt{y сTopoFly (в oднoм HаПpaвЛе-
HИ\4) с }tеpBa (aксoнa) нa MЬI шЦy (дp),гoй opгaн).
4l
 2. З:tмеДлеHllOе l]poBеДеHИе вoзбy;<Дения: вoзбу>кдение чеpеЗ
сиHaПсЬI ПpOBoДиTс'] с зaДеp)I(KoЙ B сpaBHеHИи с HеpвнЬIМ вoЛoK-
tttlшt. oбъясHяе.Гся эl.o TеM' ttTo ПpoBеДение вoзбy)KДеHия - МtloГo-
эr.апньtЙ Пpoцесс: BpеMЯ ЗaTpzrЧиBaеTсЯ нa сeKpеЦию MеДиaTopa'
егo диtbфyзиЮ К ПoсTсиHztПTИЧесKoЙ мембpане, aKTИBaцикl мемб-
pal]Ьl, poсT ПoTеHЦиaЛa ДеЙствия Дo Пopol-oвoЙ BеЛИчиHьI'
3. У.гoмление: сoсToяние, сBЯЗaнHoе с yMенЬIrlеHиеМ pеЗepRa Ме_
ДиaТopа Пp14 /'lЛИ.1.еЛЬI{oМ ПoсTуПЛеHИи иМПyЛЬсoB.
4. Hизкirя лaбильность. oбуслoвлеHa TеM, ЧTo ПpoBе.ЦеHие BoЗ-
бу>lцсния tlеpеЗ сИнaПс сoПpя)l(еIlo с ЗaTpaToЙ oтнoсительнo бoль_
Ш]oГo Пеpиo,1tr BpеMеtlИ.
B глit.цкt,lх N4Ьlш]L(aХ И B цеHl.paЛЬHoЙ неpBHoЙ сисTrMе ИMеЮTся и
ГOp,\1 o ]lII,| е си tlaПсЬI . Hеpвньtе иМПуЛЬсЬl вьtсвoбoхДaЮT из
HеpBHЬIх oI(oHЧaHИЙ сoдеpxaЩиЙcя в HИх ТopМoЗHoЙ МеДиaTop: B
*,ш..tttи ке, бpol;хztх - ttopоdpеналl,ll11 B MьItllеЧHЬtx KЛеTKaх сфин-
KTеpа МoLIеBoГo ПyЗЬlpя, BoДИТеЛЯ pи.ГN{a сеpД'цa и Дpугиx - aцe-
muлхotlu11 ^
B цеFlTpaЛЬнoЙ неpвнoЙ системе - ?a,\,l.Mа-aл|uнО.MaслЯ-
I1уIо Кuolomу ]4 IJp.
oтнoсительlIo pеДКo уЧaсTвуеT ЭЛеKTpическИЙ MехaHиЗМ Пеpе-
Дarlи и1'l1lуЛЬсa tlеpеЗ сИHaПс. B этoм сИHaПсе ЛoTенцИtLT ДrЙсTBия
ПеpсДztеTсЯ без химичесKoГo ПoсpеДHиKa.
|() l]()-i|OKHа, сГo сl.pyKTу|]ньlе элементьl.] По;tсlзите poЛЬ эTilх ЭЛсN,tсH.ГoB 14 !айтс
rIltttиllлoгtt.tсскуto юпaссифиKaЦиlo HepвHЬ|х t]oЛoКoн l5 Oхаpакте1lизyЙте сПсцИ-
rIrlt.tсские свoЙства 11сpl]tlЬIх BoЛoКoн. ]vlеханl,lзl\4 Пpoвс.цсHия всlзбуxДснtrlt tз мlиc-
Iltll()|}ЬIх tt бсзмиe,lинotlЬtx HеpBHЬ|х вoЛoKHах Kitкoвa TехHOЛoГи,{ oГtpeде-ПсHи'L
||.l,|||ll|,tя сtзot'iстLз y l-lсрI]HЬlх вoлoкoн./ l6 .(aЙте oПpе]leЛеHие ПoHяTию <<сItllitПс)>
IIrlltсtlttтс стрyKTypнyЮ opган|'rзaциЮ синaпса и еГO po-ПЬ Kакolз пtехltнизМ oсуtцс-
( ||lIlсHи'l l|еpе.цаt|l..l возбyждений с нейpoна нa нейрoн в нсрвноi.i сИсTеMе |l с нсй-
|)()|lll l{il ИCПoЛHllTCЛЬHьlе с.lpганьl? l7 Пoяснt,tтс сtзойствlt сиHilПсil. Tс\HoЛoГИК)
t)l||)сДсЛсни'l свoliств синапса l8 HазtlLзите' Kt]К14е вl,1.Д'Ь| i\4Ьl|JIt|' pазЛиtlаЮT у )Kl,l-
Iit) lI|Ьlх l9 Пояснt,tтс сTpoеLlие сKеЛеTHЬlх пlьtшц 20 Гlояснитс l\]схltHИзM сoKра-
Il|сlll..l'| N'lЬ|шц 2l Нaзoвtlте и Пo,lснИ.tе свoЙствlt мьtlttц 22 Kакис (lазьl t]Ьu]Ul'|toT
It с()КpаЩсl1иИ мьtшц,? 23.
(lсмl oбъяlснить тoт (lакт. tlTo с Vt]сЛИ!lсlll1еI\,l сиЛЬl
р:lз-
r||)il)t(сHия )-t]сЛИ!lивllеTся сиЛа сoКpаЩrнlIяt мьttt-tцьt? 24 Kакис сOкраtце|lИ'| N4Ьltllц
||,lIl,ll}2]lOT TеTаHиЧссКи!|и и КzrKOBa иx пpиpода,? 25 Kaкие сoKpalцсHи'| N,lЬ|t|lцЬI Ha-
t|,IItlltoT.гoH\i(joп,t,? 26 Kакl,te сoКраЩeния 14ЬlltlL( llазЬ|BаЮT И]oToI{иtIrсKt.llllи tl изo.
\l(.Il)|,,|!IесKИN'lt1? 27 Чeмr oПpеДсJ|Яе'l.ся си-ГIa MЬlшlц и oT K2lКl,lх (laкr.opoв oна зависt,tт.]
Zll |(lrк oПpсДсЛяЮT paботу шtьltlц? 29 При КitKИх yсЛoBИ']х t4Ь|шLlll IlрoИзBOДиТ Hаи-
t)('lЬшvк) pаботу,i 30 [аЙте oПpcДсЛсHиr ПoHяTию <yl.oМ,гtt: Hиe !|ЬIшцD Пoясни ге
и хltpаKTеpHЬlс чер1Ьt ПpOяBЛсHl.1'l yToN4Ле}]I,,lя 31 Haзoвитс
i\|сх1lHl.1З]v| ),,тoN4ЛениЯ
( |I)yКTypнЬ|с oсoбеннoсти гЛаДKих N'lЬtllll1 32. IlаЙтс ю.tltсси(lикациЮ Г,г|аДKИх
rrl,ltttЦ 33 oхapак.ге1lt,tз1,itтс (lизиoлoгиr|ссKис с]]oПс Гt].l ГЛilДКИх NlЬ|Illl(

Koнтpoльнь|e вoпpoсЬ| |А зaДa|]у|я

.гкaньo
2 Haзoвитс oбций пoка-
l ,Цlri.iтс oПl]с/lе;leHt1е ПoH'|'llИю <вoзбу.Цимart
,JilTеilЬ Boзt-|ИKHOвеLtи'I и pасПpoсTpaнсttия tзoзбyxtlеHи'l B вoзбyДиitlьtх TКаHях.
3. /1ltЙ,ге OПpеЛ'сЛс|]l,lс ПoHяТию <iToК ПoКoя> Пoкaзаl.е-пeм tlегo эToT ToK 'lвЛяеTс'l/
I(ltкoвe ГехHoЛoГl]'l ДoкaзаTеЛЬсTBa еГo H2lЛиtll{я? 4 .Цайте oпpe.цслrниe ПoняTию
.биoлогti.tсскt'tii тoк ДсЙствиrl> СлеДствиеN4 чеГo oн являотcя? Kzrкoвa TехнoЛoГиЯ
J1oKlзaTеЛЬсTва Пoяt]Лсtll1я тoк;r дсЙствиЯ И ДЛя
rlеГo испoЛЬзyюTся ПOКазaTеЛи
eГo pеГисTpаЦии,i 5 ПоясниTe' че\,l oбуслoвленo l4oнHoс неpaBнOBeсие МеХДУ ци-
TOПЛtlзlv|Ol,] и i\4с)кTK:lHсt]Oй хиДкoстью вoзбудипlьlх ткaнсй, чеN,l И KаК oнo ПoДДеp-
;11ИвасTся и L]oссT2lHаt],]lиt]аеTс'l пpи вoзб'rrжДении ткaни 6 Haзoвитr зaKoHЬl, пo Ko_
тоpьtilt lзoзб1,лиMil't TКаHЬ oTвеtlltеT rзозбyxДением на ДeЙствие вoЗN4уЩaЮЩих фaК-
тсlpoв. Llеьt oбуслoвленt.l пpи Гo ToKa B
ltpo'll]-ilеHИ}| этих зrrксlнoв? 7. ДсЙсTBиЯ
возбудиьlyкl т.кань. Kакоlзlt тсх opoГoBoЙ с
ля,] 8- flолсtllrTе заКoH t]pеМени a вoзбуДим
t]а TCхHoЛoГия oПреДrЛrl]ия pеобазьl' ПoЛезнoГo BpеN4ени, хpoнаксии? 9. Пoясните
заKoI] Кр}',Il]зHЬl l.lаpас't.zlHи'| сильt вoзбуДиTеЛя пpи Действии на вotбудимую ткaнь'
Kaкoва l.ехHoЛoГия oЛpcДсЛeHи'l Пpo,{вЛеHия ЭToГo Зaкoна? [aйтс oпpеДеЛение
lIoHя1.иIO <il](Ko\,lo;l2tция> l0 ПoясниTе зaKoH (Bсе иЛи Hи(lеГo- Kакoвa TrxнoЛo-
Гt.1'l oltpедcЛеHиrL,/ Kaкиc сTpyK.|.yрЬl pе:lГиpyЮT на .цеЙствие вoзбу.Цителя Пo зaКor]y
(t]се l'1Ли нt,lчсгсl>,] l l Пoясните ЗzrKoц ПoЛяpHoгo деiiствия ПoстoяHнoгo эЛеKTpи-
LlссКoГo 1.oкii Hа вoзбу;1имую ткaнь Kaкoвa TехHoлoГи'l oПpеДeЛения этoГo заKoнa]
|2 Hll lсlвt,lтс Пpl,lнllиПЬt. Лe)K2llllие B oснoBе пpиoпoсoбltтельнoй ДеятелЬнoсTи
K l,l }N'ICH'lюt]Il.1N'tся ус,гlottияN4 сpедьl 13 Kaкoвьt пpoисхoЖДеHие нrрBнo-
0pГllI{]1 }\lil

41
 3. HEPBHAя сИстEMA.
пPИHЦИпЬl PEгУЛяЦV|V| дEятЕлЬHoстИ
oPгAHoB lА сИстEM oPгAHИзMA.
ЦEHтPAЛЬHAя HEPBHAя сИстEMA'
BEгEтAтИBHЬIЙ oтдEл HEPBHoЙ cиcтEмЬl
o

з.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA

нвpвнoЙ сИстEMЬl
Hеpвнaя сисl.еMa KoopДиHИpyет (интегpиpует) сЛaХеHнyЮ ДеЯ-
TеЛЬHoсl.Ь paзЛИчHЬIх opГaHoB и сисTеM opГaHизMa. oнa связьlвaeт Pис. 15. Heйpoн (схeма) и eгo кoMпoнeнтьI:
pеl{еПTopЬl , TKaнИ и opГaHЬl в pефлектopнЬrе .цyГи. Чеpез pефлeк_ A pешeЛToрHЬIЙ (аф()сPeHTHЬIЙ) нсЙPoH; Б (эr|х|.rсpенгtlьlЙ) tlсйрtlгt. B _ схсмit
- дtзигateltьньIй
lopHЬIе Д.уГи oсytцесТBЛЯЮlся Г]pисПoсoбительньtе pеаKЦИИ - pеф. с|PoeHИЯ нeйpoнoв I-{еpвHЬlх KПеToK (I аффepентньrЙ; lI кoнтактltьtЙ tl III эr|хpерсl11ц51ц
tlсЙpottьt); ,/ телo HeЙpoHa; 2-дeндритьt; J- акссlн; 4- п'tие-ltинoвая oбtl;to.tка; 5- tltвaннсlв-
Л е Kс Ьl, л p и сll oсoблеH и е сoсToя 11ИЯ |1 ДеяTeЛЬH oсTИ TKaHeЙ, opГaнoB
- IIеpeхBаТ Paltвье; 7 циToПЛaз]\4i]Тиtlескaя мсмбpaнir. J ll,lцlo IlcPвHoЙ l0еТ|(и;
сKilя кЛeткa; 6
И opГaнИзМa B цеЛoМ K усЛoBИяМ внутpеннеЙ и внеrпнeЙ сpeДЬI) 9 миоltевpа,,lьнЬlЙ aПГIaрaT Спреlкu yKазЬIttаЮт наГ|PавЛeIlиe llP()Rс/telIllя |lCРвlIOГ() имIlуЛЬс2l
ПoП'r|'еp)I(aH И е Гo|\4 еoсTaзa.
Hеpвttaя сИсTеМa oбpaзoвaнa неЙpoHaMИ и KЛеTKaMи
н r И, KoTopЬIе BЬlПoЛHяЮT oПopHуЮ' зalциTнyЮ и тpoфи_
Й p o ГЛ И
(lесKуЮ poль. HеЙpoHЬI сoсTaBляют lО...15 % (пpимеpнo 50 млpд) oт
oбшlего (lисЛa, KЛеTKИ неЙpoглии
- oсHoBнyIo ЧасTЬ.
Hеpвнуto сисTеМy ПoДpaзДеЛяЮT Ha цrHTpaЛЬHуIo Hr-

K
pBHуЮ сисTеMу (цHС) и ПеpифеpИЧескytо. ЦHС BКЛЮ_
LlaеT B себя гoлoвнoй и спиннoй МoзГ' a пеpифеpичесKaя - HеpBЬI,
oTхoДЯЩие от ЦHC K opГaнaм. Стpукl.ypнo_физиoлoгическoЙ еДи- ч
ницеЙ неpвнoЙ сисTеN4Ьl яBJlяеТсЯ HеЙpoн.
HеЙpон. Hейpoн сoсToиT ИЗ TеЛa (сoмьI) и oTpoсTКoB' чaЩe
1
.цBух бunoляpньtе нейpoньt и бoльtttегo KoЛИЧесTBa ,rytlЮеoompoспl-
Ido(Jblе' ИЛИ ,\4ульmunОлярньlе (pис. l5). Tелo неЙpoHa BЬll1oЛняеТ
тpo(lи.IескyЮ poЛЬ Пo oTнoш]rHИЮ K oTpoсTKaМ. .Ц,линньlй HеBеT- f,
l]'llцИЙся oTpoсToK - аIdСoн, KopoTКие BеTBЯщИеся oTpoсTKИ - ч
\

ф,#*
.ш.
dенdpumы (oдин или многo). Aксoн ПpoBoДиТ вoзбyxдение oT TеЛa
неЙpoнa, a ДeнДpиTЬt - K TеJlу неЙpoнa. lендpитьl Ha Koнцax dГ
снaб;<еньI BЬIсTyПaMи
BеpХHoсTЬ Aксoн oбpaзyeт pяд aKсoHaЛЬнЬIx oкoнчaниЙ
HaЛеЙ.
иХ Пo-
- rtlИПиKaMИ' KoTopЬlе yBеЛИЧИBaЮT TеpМи-
- T $
АБB
il
HеЙpoн иMееT KpyПHoe яДpo' MHoГotIИсЛеHHЬ]е MИToхoнДpии,
Pис. 16. Tипьl неЙpoнoв:
сИЛЬHo pазвитьlЙ эHДoПЛaзMaти.lескиЙ pеТиKуЛyM, TиГpoиДtlyЮ
A pet(eПTopHьlе нейpoньt: 1 oбoнятельньlй; 2- сЛyхoвoЙ; J- коxньtЙ; 4 пpоltpиopeцeп
сyбстaнцию с MHo)l(есTвом pибoсoм и неЙpoфибpилльI. тоpньtЙ; Б ьloтoнeЙpoн; B * интеpнeЙpoн
I(a;r<ДьrЙ неЙpoн B ЦeнTpаJlЬHоЙ неpвнoЙ сисTеМе BЬrПoЛняеT Tpи
-
физиoлoгинесKИе poЛи:
44
 3.2.1. PЕФлЕKтoPHAя PЕгУляЦИя дEятЕЛЬHoстИ
.,.:..:"
oPгAHoв' сИcтЕM И oPгAHИзMA B цЕлoM
Pефлeктоpнaя .цеяTeЛЬнoсть. PегyляциЯ Пo ПpИHцИПу pефлексa
l.;lубoкo изyLIенa и oфopмленa B yчеHие неpвuЗ]l И. |vI . Cе.lенoвьtм,
6 д1..,.,irр,J:'(;
И. П. ПaвлoBЬlМ. Coглaснo Их KoHЦеПЦии HеpBнaя сИсTеМa Oсy-
II(есTBЛяеT сBo]о деяTеЛЬнoсTЬ Пo ПpиHЦИпy pеф-гtексa. !еятель_
il I;t;t.tl,l.$фrt lloсTЬ неpвнoй сИсTеМЬl Пo ПpИнЦипy pефлексa HaзЬIBaеTcя pеф-
}:'ic] Ь-;l ltaкmopнoЙ.
i,r.
"-! l{r:ilflt'r't
PефлеKс-ЭTo ЗaКoHoMеpHaЯ oTвеTHaЯ pе:lKЦия
Pис. l7. Схeма pасполo)кeния кJIeток нeЙpoгЛии
()pГaHиЗМa Ha paЗДpa)КеHИе pецеПTopoB с yLIaсTИ-
с]\4 цеHTpaЛЬнoЙ неpBH oЙ' сисTе M ьt. Pефлекс oсyЩесTB-
J|'lсТсЯ Чеpе] сПeшИаЛЬHoе сlpуKГypнoе oбpазoвание неpвнoЙ сИсlе-
i) воспpинИМtlеT ttеpBHЬIе ИMПyЛЬсЬl с pецеПTopoB ИЛи llpyГИx
MЬI1 КoTopoе HaЗЬIBaеTся peфлекmopнoЙ dуеoЙ (pис. l8). B oбpaзовa-
HеИpoHoB;
2) po;<дaет (генеpиpует) сoбствеtlнЬlе иl\,IПyЛ ЬсЬ1;
||ИИ pефлектopнoй ДуГИ учасТByЮТ ТpИ BиДe неЙpoнов:
tIуBсTBИTеЛ Ьньtе (pецептopньtе), KoHTaKTHЬIе (пpoме>кyToLII-{Ьlе, И H_
3) пpoвoдиT po)lqцеHнЬ]е t4MIlуЛЬсЬI (BoЗбy>Кд.еHИr) K ДpyГoМу r.сpнeЙpoньl) и двигaтельньlе (эффектopньtе). oни oбъеДиHяЮTся B
HеИpoHу ИЛИ opГаHу. llсЙpoнньtе ЦеПи. Д'енДpИT pецеПTopнoГo неЙpoнa КoHTаKТиpyеT с
Пo физиoлoГиЧесKoЙ poли неЙpoHЬl ПoДpaЗДеЛяЮT Ha Tpи ГpyП_
пьl (pис. l6). l)сtlеПTopoМ' aКсoн еГo нaпpaBЛЯeTCЯ в l{HС И КoHTaKTиpуеT с ИH-
't.сpнеЙpoнoм. Интеpнейpoн нaпpaвляет свoЙ aKсoH к эффектopнo_
pецеПTopHЬrе;
l ) нувствитеЛЬHЬlе
2) встztвo.l tlЬIе
- сеHсopнЬIе'
aссoциaTИBFlЬIе, инTеpHеЙpotJЬI;
мy неЙpoнy. Aксoн эффектopнoгo неЙpoнa HaпpaвЛяеTс'1 Hаl Пеpи_
3) мoтopньrе
-эффектopнЬlе' rllеpию K испoЛниTеЛЬHoMу opГaнy. Taким oбpaзoм фopмиpyется
ДBиГaTеЛЬHЬIе.
-
Pецептopньtе неЙpoньI paсПoЛaГaЮTся BHе ЦHC' B сЛИHHoMoЗ_ 1lсфлектopнaЯ ДУ|a.
Pецептopньtе нейpoньt paсПoЛo)КеHЬI BHе ЦHС, KoHTaKTHЬtе И
ГoвЬlх И чеprПHo_МoЗГoBЬIх ГaI{IЛИях. oни имеют Д.lIинньrЙ aKсoнo_
]lItИГaTеЛЬнЬIе-B ЦHС PeфлeктоpнaЯ ДУГa Мo)l(еT бьtть oбpaзoвa_
пoдoбньlй Д'еHДpиT. Ilit paЗHЬIМ ЧисЛoМ неЙpoнoв Bсех Tpех BИдoB (oт тpех дo HесKoЛЬ_
Hейpоглия. Ifuетки нейpoглии paсПoЛaГaЮTся Mе->l<,цy HеЙpoнaмИ
l<их сoтен). B свotо otlеpеДЬ' в pефлектopнoЙ дyге paЗЛИLIаlIoT 5 зве_
(pис.17).
Meх.цу ГЛиаJlЬHЬlMИ КЛеTKaМи и неЙpoHaMИ иMеЮTся ЩеЛи
(l5...20 нм), зaпoлнrHHЬIе )кИДКoсTЬЮ. Mе)<'цy нейpoнaми И ГЛИzшЬ.
HЬIMи KЛrTKaN4И oсуLцесTBЛЯеTс't oбMен Bеl]-lесTB. Kлетки ГЛИИ - сlс_
mpoцu|nы paсПoЛoХеHЬl MежДу TеЛaMИ неЙpoнoв и сTеHKoЙ KaПИЛЛя-
poB; их ПеpИBaсKyЛяpнЬIе oTpoсTKИ KOHTaKTИpyЮT с KaПиЛЛЯpaMи и
я BЛяIОTсЯ ЭЛ е е HTaМ И ГrMaToэ Н цrфaли.l ескoгo бapьеpa.
]\,I

3.2. PЕФЛEKтoPHЬIЙ пPИHЦИп дЕятЕЛЬHoстИ

HEPBHOЙ систвMЬl, ЦEлoстHoгo oPгAHИзMA
ПpиспoсoбЛеI.lИе ПpoЦессoB )KИЗнедеяTеЛЬHoсTИ opГaHИзMa, rГo
сИсTеМ, opГaHoB, TKaIIеЙ K МеHЯlоЩиMсЯ yсЛoBиЯM сpеДЬI HaзЬIRaеT- 5
СЯ pе?улЯцuеЙ. Perуляция, oбесПечиBaеMaя неpвнoЙ и ГopМoнаJlЬ-
Pис. l8. Схeмa реryляЦии IIo ПpиIlц]lПy pефлексa. Peфлeктopнaя дуга:
нoЙ системaM и' H aЗЬlB aеT cЯ lrcpвнo _ еo p,Mo HaЛbнсl й p eеуля цuеЙ. Блaтo -
/ 2 аффepeнтньtй llуть; J- неpвньlй цеrrгp (MH мотoрньlЙ HсЙPotl' KH
ДapЯ HеpBHoЙ сИсTеMе opГaнИЗN,f oсyЩес].BЛяеT сBoЮ ДrяTеЛЬHoсTЬ PсlLeПтop,
пt,rtt/tttьlй нeйpoн; СH сeHсopHЬ|Й нейpoн; MoдH - МoдуЛяTopltЬlй неЙpoн); 4
-_ кtl
,эсpr]lеpент-
Пo ПpИHципy pефлексa. 5 paбo.tиЙ opган (любой opгaн opгаllизпla); l\4 ]v1ЬlIlILla
HЬrй ПyтЬ;

,,|1
46
нЬеB: pецеПTop, aффеpенTHЬIЙ (или центpoсTpеМиTеЛьньIЙ) пyть,
неpвньIЙ ценTp, эффеpентньlЙ (или центpoбer<ньlЙ) пyть и paбo-
ниЙ opгaн (или эффектop).
Pеце ПTop эTo oбpaзoвaние, BoсПpиниМaloЩее paЗ.цpaХе-
-
ние. oнo Пpе.п.стaвляет сoбoЙ иЛи BеTвяЩееся oКoнЧaние.цеI{ДpИTa
pецеПTopнo гo ней poнa 1 ]4 ЛИ cПeЦИaЛиЗиpoBaннЬIе BЬIсoKoЧyвсTBи -
TеЛЬHЬIе КЛeTки, ИЛИ Kл)TKI4 с BсПoМoГaTеЛЬHЬIМи сTpyKTуpaМИ, oб-
paЗyЮtЦИMи pецеПТopHЬtЙ opгaн.
Aф фе Pе нT H o е ЗBе H o oбpaзoвaнo pецeПTopньlм неЙpoнoм;
oHo ПpoBoДиT BoЗбу)цение oT pецеПTopa K неpBHoМy цеHTpу.
Hеpвн516 цеHTp oбpaзoвaн бoльrшим KoЛИtIесTBoМ ИHTеp-
нeЙpoнoв и ДBИгaTеЛьньIх нейpoнoв. Этo сЛo)G{oе oбpaзoвaние
pефлектоpЦоЙ дyги, ПpеДсTaBЛяIoЩеr сoбoЙ сoBoKyПHoсTЬ HeЙpo-
HoB, paсПoлo)КеHHЬIх B paЗЛичHЬIx oTДеЛaх ЦHC, BKЛIoЧaя Kopy
большtиx ПoлyrпapиЙ, и oбесПеЧиBaloЩих KotIKpеT}lyЮ ПpИсПoсo-
бительнуtо pеaKци}o. Hеpвномy ценTpу Пpисyщи 4 физиoлoгиuес-
KИе poЛИ: вoсПpиЯТие ИMПyЛЬсoB oT peцеПTopoB ЧepеЗ aффеpент-
ньtЙ путь; aнaЛиз И сиHTrз BoсПpиHяToЙ инфopмaЦИи; ПеpеДaЧa
сфopмиpoвaнноЙ ПpoГpaмMьI пo цeнтpoбе)KнoMу ITyTи K пepифepи-
ЧесKoМy исПoЛHиTеЛЬHoмy opгaнy; BoсПpИяTие oбpaтнoЙ инфopмa_
Ции с ИсПoлHиTеЛЬHoГo opГaнa o BЬIПoЛнeHии ПpoгpaMMЬI' o сoвep-
l-tIенHoM .ЦеЙствии.
ЭффеPе нTнoе зBеHo oбpaзoвaнo aKсoнoМ .цBигaTеЛЬHoГo
неЙpoнa; oнo ПpoBo.цит вoзбуxдeние oT I{еpвнoгo ЦrнTpa к paбoне_
Му opГaHy'
Hейpoньl Mе)цу сoбoЙ и с ИсПоЛниTеЛЬнЬIM opгaнoМ KoHTaKTи-
py]оT чеprЗ сL!'наnсы. Ha oДнoм интеpнеЙpoне иЛи .цBиГaTеЛЬHoМ
HеЙpoHе, Их Дендpитaх И TeЛе МoгyT бьtть aксoнHЬIе oКoнЧaния сo-
TеH И TЬlсяtl ДpyГиx HеpBнЬlх KЛеToK. Paзличaroт aKсoД'ен.цpичесKие'
aKсoсoMaTичeсKие И aKсo-aKсoHaЛЬнЬIе синaПсЬI. Aксoньt эффек_
TopнЬIх HеЙpoнoв .Iеpез бoльLtloе K3ЛиLIесTB9 сиHaПсoB КoнTaKTи-
pyЮT с ПеPИфеpичесКИМИ
.opГaH opГaHaMИ.
PaбoЧ И Й
-ТoТ или инoЙ opГaH opГaнИзМa. oсyЩе-
сTBЛя]oIцИи своЙственнvЮ rМY ДеяTeЛЬHoсTЬ.
Чеpез pефЛеKTopHьl. дyги Ь.yЩ.ствляIoTся oTBеTHЬIе ПpИсПoсo_
битeльньlе pеaKции нa Д'ействие paЗ.цpu<иTеЛей, T. е. oсyЩесTBЛя-
ЮTся pеQЛеКсЬI.
Pе Це птopьt BoсПpИ HИ Maют Де Йствие paздpaЖителе Й, BoЗH И KaеТ
ПoToK иМпУЛЬсoB, кoTopьIй IIеpeД'aеTся нa aффеpеHTнoе зBеHo и
Пo HеMy Пoс'TyПaеT к нейpoнaм неpBHoГo ценTpa. HеpвньlЙ ЦеHTp
BoсПpиниN,Iaeт инфopмaциIo с aффepентнoГo ЗBеI]a' oсуЩeсTBЛяеT
ее aHaЛиЗ И синTез, oПpеДеЛяеT биoлoгичесКyЮ ЗнaЧиМoсть' фop-
MиpуеT ПpoгpaMМy ДeЙcтвия B BиДе ПoToKa эффеpентнЬIx иМПyЛЬ-
сoB И ПеpеДaеT ее Ha эффеpентнoе ЗBенo. Эффеpентнoе ЗBrHo
oбеспечивaеT ПpoBе.цеHие ПpoГpaMмьt .цействия oT HepBнoгo цеHT-
48
pa к paбoяеМy opгaнy' Paбoчий opГaH oсуlДесTBЛЯет свoЙственHyIo
eMy ДеяTеЛЬFIoсTЬ' Cпециaльнoе ЗBеHo oбpaтнoЙ aффеpентaции
(звенo фyнкциoнaльнoй системьI) BoсПpинИМaеT ПapaМеTpЬl сo_
BеplxеHHoГo paбovим opгaнoМ дeЙcтвия (oтветнoЙ pеaкции) и пе-
peДaеT эту инфopМaцИЮ в нepвньlй цeHTp. HеpвньlЙ ЦеHTp, aK_
l(еПTop Дe(,т.cтвия ЗBенa oбpaтнoй aффеpентaциИ' BoсПpИHиMaеT
oбpaтнyto инфopмaцию с paбoueгo opГaнa o сoBеpIlJеHнoм ДеЙ_
сTBиИ.
ПpoмеxyтoK BpеMеHИ oT HaЧzLTa дefrcтвия paз.цpa)ffTeЛя нa pе_
IlеПTopl{oе пoле (местo ЛoKaЛизaции бoльrпoгo Ч|1С,Лa pецептopoв),
с кoTopoГo oсyЩесTBЛяеTся KoIlKpетньlЙ pефлекс, дo oтветнoЙ pе.
it K цИ И H а ЗЬl BaеТся в pеI'l е
11 е,l4 pе фл е к с о.
Клaссификaция pефлексов. PефлеKсЬl )KИBoTHЬIx paЗHooбpaз_
Itьl. Paзличaют безyслoBнЬlе и yсЛoBнЬtе pефлексьl.
Б езyслoBн ЬIе pе фле KсЬI ЭTo Bpo)I(ДеHHЬIе, нaсЛеДсTBеH_
-
Ho ПrpеДalоЩиеся pефлексьt. oсyществляются безуслoвньrе pеф_
.]lеКсЬl uеpез сфopМиpoBaгIHЬlе peфлектopнЬIe Дyги. БезyсЛoBнЬlе
pеQЛеKсЬI ЯBЛЯЮTсЯ BиДOBьIМи' T. е. сBOЙсTBеHнЬI BсеM )KиBOTнЬIМ
Дaннoгo видa. Oни oTнoсиTeЛЬHo ПoсToяHHЬI И BoЗIlиKaЮT B O.l.IJеl.
lta aДеKBaTнЬIе paЗДpоКения oпpe.цеЛеFtнЬIx pецеПTopoB. Безyслoв-
ньlе pефлексьt клaссифициpyЮT пo биoлoгиLIесKoMy ЗнaЧеHИЮ
IJa ПиЩеBЬIе, oбopoниTеЛЬHЬlе' ПoЛoBЬIе' сTaToкинeTиЧесKие И Лo_
-
KoMoTopHЬIе, opиеIiTИpoBoчнЬlе' rroДДеp)(иBaЮЩИе ГoМеoсTaЗ и Дp. ;
Пo paсПoЛoжениIо prцеПTopoB
.ГypнЬIe' - нa ЭKсTеpoцеПTиBHЬIе (темпеpa_
TaKTиЛЬнЬlе' ЗpиTеЛЬHЬIe' сЛyХoBЬIе, BKyсoBЬIе и дp.), инте-
рoцеПТИBHЬtе (сосyлисТЬIе. сepДечHЬIе. )КеЛyДoЧHЬIЙ, кишечньtЙ и
Дp.) 14 ПpoПpиoцеПTиBнЬIe (мьtrшенньlе' сyхo)KиЛЬньrе и дp.); Пo xa_
paKTеpy oTBеTнoЙ praKЦии
- Ha ДBИГaTеЛЬHЬlе' сeKpеTopHЬIе И
дp.; Пo нaхoХДеHиIo HеpBнЬIх ЦeHTpoB' чеpеЗ кoTopЬIе oсyIЦесTBЛя-
ется pефлеKC,
- Ha сПиHzшЬньIе, бульбapнЬlе, мезэнцефалЬHЬIе,
диэнцефaлЬHЬIе' KopTиKaЛЬHЬIе.
УслoBHьIе pе фЛеKс ЬI - эTo pефлексьt, пpиoбpетенньrе
opГaниЗМoМ B ПpoЦессе еГo иHДИBИДyaльнoЙ
>KИЗHИ. Услoвньlе
pефлeксьt oс},IЦесTBЛяIоTся чеpез BнoBЬ сфopмиpoвaннЬIе peфлек-
TopнЬIе Дyги нa бaзе pефлеKTopнЬIх дyг безyслoвньtх pефлеKсoB с
вpеменнoй сBяЗЬIo в Kopе бoльrлих пoлyшapий Ме)l(Дy TеNlИ ИЛИ
ИI{ЬIМИ сенсop}{oЙ зoHoЙ И KopKOBЬIM Лpе.цсTaBиTеЛЬсTBoМ HеpBHo-
Гo цeнTpa peфлектopнoЙ дyги безyслoвнoгo pефлексa.
KaxДьIЙ pефлекс B opгaнИЗМе иMееT сBoе HaЗBaHие B зaвисиМoс-
Tи oT ПpИсПoсoбительнoЙ pеaкции, KoTopylo oн oбеспечивaет (нa_
ПpиMep, pефлекс сoсaЕ{ия, ГЛoTaI{ия, ЧИхaHI4я И T..ц.).
Pефлексьt B opгaнизMе чaЩе oсуЩесTBЛяIoTся с yчaсTиеM )(еЛез
внyтpеннеЙ сeKpеции' ГopМol{oB. Coвместнaя pефлекmoplto-еop,Mo-
IlсlлbHая pееуляцuя ЯBЛЯeTс,Я oснoвнoЙ фopмoй pегyЛЯЦИи B opГa-
HизMе.
49
 з'2.1'1. свoИствA HEPBHЬlx цEHтPoв
oсoбеннoсти pефлектopнoй ДеяTrЛЬнoсTи B ЗHaЧительнoЙ сте_
пени oбyслoBЛивaloTся свoЙствами HеpвHЬIх ценTpoB. B неpвнoм
цeнTpe oДнoсTopoнHеr ПpoBrДеHие вoзбy;<деHия -с
aффеpентнoгo нейpoнa нa эффектopньIЙ
сTBoМ сИHaПсoB.
- oбуслoвленo свoЙ-
Пpоведение вoзбy>кДени'I oсyЩесTBЛяеTся з a M е Д Л е I{ н o' TaK KaK
ЗaTpaЧиBaеТся BpеMя Ila BЬlДеЛение Ме.циaTopa' BзaиМoДеЙсTBиe rгo с
peцеПTopaMи ПoсTсинaпти.tескoЙ мембpaньt B сиHaПсax (лo 2 мс).
B неpвнoм цеHTpе ДеЙствие oДнoгo ПoToKa иMПуЛЬсoB oбЛег.IaеT
ДеЙствие ПoсЛеДyЮЩеГo. Этo свoЙствo - oблеГченИе, \1ЛI,1
с y M M aЦИ Я. I(a>rцьrЙ ПpеДЬIДyЩий пoтoк IloBЬI[laеT вoзбyдимoсть
HеЙpoнoB, pеaKция иx Ha ПoсЛе.П.уIoЩиИ ПoToK ИМПyЛЬсoB ПoBЬIlUa-
eTcЯИ yсKopяеTся. Сyммaция Bo BpеМеHи BpеМеHнaя. Еслиим-
ПуЛЬсЬI ПoсTyПaIoT с paЗнЬIx pеЦеПTopoв' эффект суMМaцИи П p o-
с Т p a H с Т B е H H ЬI Й.
B неpвнoм ЦенTpe ПpoисХoДиT TpaHсфopMaци Я pI4TNIa
и M П yЛ Ь с o B; иЗМенЯеTся И CИЛa иMПуЛЬсoB'
Hеpвнoму цеHTpy свoЙственнa oKKЛl,oЗ|4Я (зaкyпopкa).
Пpи oднoвpеМеннoM ПoсTyITЛeнии ДByx aффеpентнЬIx ПoToKoB Пo_
сTсинaПTиLIеCK74И ПoTенци:Ц BЬIзЬIBaеTся Ka)(ДЬlМ Из них oTчaсTи B
oД}{Их и Tех )Kе нейpoнaх. B pезyльтaтe LIИсЛo вoзбy>t<'ценньIx неЙpo_
HoB oKaЗЬIBaeTсЯ МенЬIIJe, чеM apифметинесKaя сyMМa вoзбущцениЙ
нa Кa)КДЬIи ПoToK иМПyЛЬсoB B oTДеЛЬнoсTи.
B неpвнoм ценTpе ЛpoЯBЛяеTся П o сЛеДе Й сTB и е' T' e' вoзбyx-
Дение сoХpaHЯеTсЯ HеKoTopoе tspеMя IloсЛе ПprКpaЩrнИЯ ттpИToKa
иMПУЛЬсoB. ПoслеДеЙствие oбyслoBЛиBaеTся KoЛЬцеBЬIМИ cBЯЗЯN[И
HеЙрoнoB; Пo ЗaMKнyTЬlM неЙpoHaM KаKoе-To вprMя еЩе циpKyЛи-
pует вoзбptцение.
Hеpвномy цеHTpу свoйственнo уToМЛеHие) T. е. Пoни)Кrние
aKTиBнoсTИ Пpи ДЛиTеЛЬHoЙ Д'еяTеЛЬHOсTи B сBяЗи с yМrHЬШIеHиrM
peЗеpBoB МеДиaTopa B синaПсax.
Hеpвньlе ценTpЬI HaxoДяTсЯ B сoсToянии ПoсToяtIHoгo To_
H y с a, T' е. неKoTopoгo вoзбуждения. Toнус oбеспечиBaеTся IIoсTo-
янHЬIМ ПoсTyПЛrнием небoльrшoГo KoЛИЧесTBa иМПyЛЬсoB с pеЦеrr-
TopнЬIx r[oЛеЙ и ПoсToянHЬIМи ToHиЗиpyЮЩиМи BЛ\IЯI7ИЯ|VI,И peТИ-
куляpнoЙ фopмaции.
Пpи опpедеЛеннЬIх уCЛoBИЯх, ЛoсЛе ДЛиTeЛЬ}Ioгo ПреДlIIесTBy_
ЮЩеГo I1oсTуПЛения иМПyЛЬсoB LIaсToгo pиTМa, HepBHЬIи ценTp
неKoTopoе BpeMя oсTaеTся B сoсToяHии ПoсTTеTaF{иЧесKoи
П o T е 17ЦИ\1' T. е. IIoBЬIlIIеннoй вoзбyдимoсти.
Hapядy с вoзб1rкдениеМ llеpвнoМy ценTpу свoЙственнo To p М o_
ЖеHие - oслaблeuИе ИЛИ ПpеKpaЦеHИе ДеяTeЛЬнoсTи, aKTиBнЬIй
ПpoЦесс зaДеp)КKи вoзбyxдения. oткpьtтие TopMoxrния в I{HC
50
lll)ИHaДЛе)Kит И. M.Cеченoвy (lB62)' Пеpви.lнoе TopMo)KеHИe B
llHС обеспечивaется сIIеЦиzUlЬнЬIMИ TopMoзнЬIМи неЙpoнaми.
I}l.opиuнoе TopМol<еHие paзBиBaеTся B Tеx >lсe неЙpoнax, чTo и BoЗ-
бу>кдение, B pеЗyЛЬTaTe иЗМеHенИя свoЙств мембpaн; OHo ]\4o)I(еT
(il,l.гь пессиMaЛЬ[IЬlМ (пpи неoптИMZUIЬнЬIХ с,ИЛе И LIaсToTе ПoсTyПa_
I()|IlИх ИMПyЛЬсoB) И TopМo)КеHИеМ BсЛеД зa вoзбy>tценИrM B pезyЛЬ-
|.ll1.е сиЛЬнoЙ сЛеДoBoЙ гипеpПoЛЯpИзaЦИИ.
Пеpви.tнoе TopMo)КеFIиe, BoзHИKaIoЩrе Нa ПpесИHaптическoЙ
шlсмбpaне, HaЗЬlBaеTся npeсuнaпmuчесl{u'\| 1 a BoзHиKaЮЩrе нa ПoсT_
с l'l l ztПTиLIe скoй ме мбpa He
l
-п o с m с Ll (l n m u ч e сKIJ|,I
t7 .
з.2.1'2' KooPдИHAЦИя PЕФЛ ЕKтoPHoЙ дEятЕлЬHoстИ
PефлектopнaЯ ДeЯTeЛЬHoсTЬ сBяЗaнa с Koop Д,ИНaц и е Й
-
ltJilИМOДеИсTBиеM HеЙpoHoB, a сЛеДoBaTеЛЬHo' и HepBHЬlХ ПpoЦес_
с()l] B ЦHс, oбеспечивaЮщиx сoГЛaсoBaнHyIo ДеяTеЛЬHoсTЬ Hе-
|)I]lIЬlх ЦеHTpoB. KoopдинaцИЯ oсyЩесTBJтЯeTСЯ нa oсHoBе oЛneПe-
]lсI{HЬlх ПpинЦиПoB, ЯBЛelнИЙ и фенoменoв.
Пpинцип KoHBеpГеHцИи (схoxдения). I( неpвнoмy
llсI]Tpy сxoДяTся иМПyЛЬсЬI co MнoГиХ aффеpентньtх путеЙ; их
rIИсЛo в 4...5 paз бoльшtе, .reм эффеpенTнЬIx пyтеЙ.
Явление ИppaДИaЦИи. Boзбyхдение' вoЗHИKaЮЩее B Hе-
I)l]lIoM цеHTpе' ИppaДИИpУeт (paспpoстpaняется) нa сoсеДнИе oблa-
с,t.и I-{HС. Бесцельнoмy paсПpoсTpaнеHИЮ вoзбpкдения ПpеПяT-
с ll]yЮТ ТopМoЗHЬle HеИpoHЬI.
Пpинцип pецИПpoKнoй (сoПpяxеннoЙ) иннеpBa-
ll и и. BзaимooTнoIlIения HеpBнЬIx цеHTpoB' кoгдa вoзбyх'цеHИе oД-
II()Гo TopМoЗиT ДеяTеЛЬHoсTЬ дpyГoГo. B oснoве еГo Ле)(иT lloсTyПa-
|сJ|ЬHoе IIoсTсИItaПTичесKoе Topмo)КеHие. BпеpвьIе егo BЬIяBиЛ
lI. Е. Bведенcкиi,t; Ч. Шеpингтoй пpoaнaЛИзl4po-BuI Ha aнТaГoнИс-
I. 14
tl есKих pефлексaх cг ибaния и paзr
ибaния KoнечI{oсT И.
5|влeниe иHДyKЦ ии (н aBеДени я). С oднoгo неpBнoГo
IlсIlTpa нa Дpyгoи I{oBoДИTся ПpoTиBoПoЛo>t<ньlЙ неpвньrЙ ПpoЦесс.
llсли тopмo)KeнИr нaBoДиT вoзбyxдение' To инДyKЦИЯ |loЛoусumель_
Il(lЯ, a если вoзбyждeнИе нaBoДиT TopМoжеIlие' To И}tДyKДИя orlpц-
l 40 |1.l елъHaя. Taк, сильнoе вoзбyхдеHие сЛyxoвьlх неЙpoнoB HaBoДиT
|()pMo>t<еtlИе нa нeЙpoнЬI ДBигaTeЛЬHoгo ценTpa. B ЦHс BoЗMo)I(Ha
|| |loсЛеdОвamельная |4HДУKIJИЯ, KoГДa пpoцесс TopMo)Кения в неЙpo_
Ilitx сMеtIяется вoзбуxденИеМ' и нaoбоpoт.
ФенoМеH oTДaчи. ЗaкЛючaется в бьtстpoЙ смене вoзбy>tце_
IlИЯ oДHoГo неpBнoГo цeнTpa вoзбyxдениеМ ДpyГoгo' oбесПечивaю_
l|(сГo ПpoTиBoПoЛo)КIlЬIе Пo ЗнaLIению pефлeксьl.
Фенoмен ЦeПHЬIx И pИтмйчесKИx вoзбy>кДeниЙ.
lJспньlе pефлексьt ЛеЖaT B oснoBе Bсеx сЛo)Kньtx pефлекTopнЬlх
5l
aKToB, B KoTopЬtx BOзбy)KДеHие oДHoгo HеpBHoГo цеНTpa oбусЛoB_
Пoведeн.tескa'l реГyЛ,| цИ'|
ЛИBarT вoзбy)KДrHие ДpУГoГo И T. Д. Haпpимеp, ПpиеМ KopMa сBя-
ЗaH с егo зaxBaToM' )KеBaI{иеM' ГЛoTaниеМ; сеKpеTopHaя ДеяTеЛЬ-
HoсTЬ с фильтpaцией, сopбцией ПpеДrrIесTBeнниKoB' сиHTеЗoМ ts
-
И BЬIBеДеHиеM сеKpеTa' Чеpедoвaние B oПpеДеЛеHнoЙ пoслеДoвa_
O
)s
Ф
.i
TеЛЬHoсTt,{ oДHих И Tеx )Kе ПpoсTЬIХ pефлектopнЬIх aKToB (нaпpи-
Меp, сBязaHНЬlх с шlaгarrиeм) I{aЗЬIBaеTся pu|n'MuЧесКuм вoзбужdе- O
нue]|| HepBНЬIх цеHTpoB. I
П p ин ци П oбpaт нoЙ с BЯЗИ. B opгaнизме B pеЗyЛЬTaTr Де_ т
=
яTrЛЬHoсTИ opГaHoB ГеHеpиpу}oTся oПpеДеЛеHнЬIе 14МПyЛЬсЬI' KoTo_
pЬlе ПoсTуПtlЮT B неpвньtЙ цеFlTp, инфopмиpyЮT o ПapaМеTpax сo-
Bеpl-tJе H HoГo ДеЙсTBия. Гyмopl]л ьн ьtе вЛ l1'l H 11'|
Пpинцип oбш{eгo KoFIеLIHoГo ПyTИ. oДнa и Ta Же oT.
BеTHaЯ pеaкЦия Мo)l(еT бьtть вьlзвaHa с paзЛИЧHЬIx pецеПTopHЬIx Пo- oбp aт н aяFсffilе pе l.l T a Ll и Я
леЙ неpез oД,иI{ цеHTp. ЭффектopньtЙ неЙpoн ЦеHTpa oбpaзует oб-
ЩИЙ KoHеLIньlЙ путь. Pис. 19. OбЩая сxемa функциoнaльной системьt (по П. К. Aнохину)
Пpинцип ДoMИHaНTЬ1. УLIение o ДoMИнaHте paзpaбoтaл
A. A. УxтoмскиЙ ( |92З). B кaжДьtЙ oTpеЗoK BpеMеHИ в ЦHС ДoМИ_ l)азвитие TеopИИ фyнкциoнaлЬHЬIх сИсTеM ПpoДoЛ)Kaют K. B. Сyдa_
HИpуеT (гoспoдствyет) тoт l,l.ли инoЙ неpвньтЙ цеHTp. oн в oпpеде_ кtlв, B. Г. Зилoв, B. Ф' Льlсoв и Mнoгие ДpyГие. ИспoльзoвaHИe cИ_
леннoЙ сTеПеHИ Пoдчц'o.' себе ДеятеЛЬHoсTЬ ДpyГИх ценTpoB. с'l.сМHoГo ПoДхoДa блaгoлapя yHИBеpсаJ1ЬHoсТИ ПpИHЦИПИальнoЙ
floминиpyюrциЙ центp хapaкTеpиЗyеTся ПoBЬIrшеннoЙ вoзбу.Цимo- () pГaниЗaции paзЛич HЬtх
фyн кЦиoнzl,Tьн ЬIх си сTе |\4 зHa.I иTеЛ ь нo oб_
стьIо, сToЙким вoзбy)KДеFIиеM' спoсoбнoстЬIo }IaBoДИть нa себя .||сГtIаеТ B IlеЛo|\4 ПoзHаHИe физиoлoгии. фopмиpyеТ ЛoГИЧеCKoе
вoзбpt<дения с ДpуГИх цеHTpoB И уcИЛItBaTЬ ПoДДеp)Кaние сBoеГo МlllШЛeHИe, спосoбствyет oбoбrЦеHиIo ЗaKoнoшtеpнoстей paбoтьt
возбy>кдения. IlсеГo opГaHизмa. B фyнкциoнaльнoЙ сисTеМе oсoбyю ЗHaЧИMoсTЬ
ПлaстИчHoсTЬ HеpBHЬlх ценTpoв. ПpoяBЛяеTся B Пpи- l | |\4еIoT pеГyЛяTopHЬI е МехaнизMЬI-сTpyKTypЬl' K KoTopЬIМ oTНoсяT_
спoсoбляемoсTи ЗнaченИя
И иЗl\,Iеt{чиBoсTи сBorГo фyнкциoнaлЬHoгo с'l HеpBHaя и ГopMoHaЛЬНaЯ сИсTеMЬl' ИГpaЮЩИе oПpеДеЛеitHук)
ПpИ ИЗMеllеHИи xapaKтеpa связеЙ с pеЦеПTopaми и эффекTopoм.
|)oJIЬ B пpиспoсoбительнoЙ ДеЯTrЛЬнoсTИ opГaHoB B MенЯЮЩИхсЯ
Hеpвньlм цеHTpaМ свoЙственнa poЛЬ TpoфИчесКoгo pегy- VсJIoBИЯх.
ЛяTopa, KoTopaЯ ПpoЯBЛяеTся B ПpисПoсoблeнии oбменньIx пpo_ Пoд фyH KЦИ oHаЛ ЬH o Й cисТе Мo Й пoнимаюТ.IIИHа|\,lИtlес_
цессoB B TKaHях opГaHoB K МеHяЮщиМся yсЛoBияM B цеЛЯх пo.цДеp- KI1с сaMopеГyЛиpyloЩиеся opГaниЗaЦИИ, избиpaтельнo oбъеДинято-
>KaHИЯ Их сTpуKTypHoЙ opГaHИЗaЦИИ и ДеяTеЛЬнoсTи. IlцИе paзЛиLIHЬIе пеpифеpинесKие opГaнЬl |4ЛИ сTpyKTypЬl'
сJlсiloBaTeЛЬHo' И ПpoЦессЬI' a TaK)Ке МеХaHиЗMЬl HеpBHoЙ и гyМo_
1llt-tI ьнoй pеГyЛяциИ .цля обеспеЧеHИя oГlpеДеЛеHHЬIХ, ПoЛеЗH Ьlх ДЛя
3'2.2. ДЕятЕл ЬHoстЬ H EPBHoЙ сИстЕM Ьl ()|)l.tlHИЗ|\{a пpиспoсoбиTеЛЬ}IЬIХ pеaкций, pеЗyЛЬTaToB. ИHaЧе,
пo пPИHцИпУ ФУHKцИoHAЛЬHЬlx сИстЕM tfl.1lttкцuottальнaя cuсmема
- Эmo oбъеduненuе pяdа paсno,loJ|сеI7l1ьlх в
|)(l.J]luчl1,ьlх .ц4есШaх сmpуKmуp uЛu opеaнoв u oсущесn1вЛяе,ц,Iьlх в Huх
Пpинцип фyнкциoнaлЬ}tьlх сисTеM. У.tеHИе о pефлeктopнoЙ pегу_ llР()цессoв 11а oснoве (uлu в цeлях) пО".lучеI7uя ldoнечнolo пpuспoсoбu_
ЛЯЦИИ ДеяTеЛЬнoсTИ opГaHИЗмa yглyблeнo' pасIUИpеFIo и ДoПoЛLIе- l ll CJl bH o?О эффек mо (pезульmаmа). P езу льтaTЬI ДеяTеЛ ЬHoсTИ фуr-rк_
Ho ljoBЬIl\4и МoМeHTaMИ, tlTo ПpиBrЛo K сoЗД'aHИЮ KoHЦеПции, Ko- I I,И()HаlIЬнЬIx сисTеM Mo)KHo paссMaTpи BaTЬ KaK o ПpедtеЛеHHЬIе KoH -
TopyЮ paзpaбoтaл и сфopмyЛиpoBaЛ aKaДеМИK П. l(' Aнoхин (' |.il llTЬl opГaHизМa.
(|910-l975). Coглaснo этoЙ кoнцеПцИИ opГaHизм paбoтaеT, oсy_ ФyнкциoнaлЬнaЯ сИсTеМa нaзЬIвaеTся Пo KoHеtlHoMy ИToГoBoМy
ЩeсTBЛяеT сBoЮ ДеЯTеЛЬHoсTЬ Лo П p И H Ц и П y фyHKЦИoHaЛЬ- l l 1lи с п oсoбиTеЛЬHoMy pеЗyЛ ЬTaTy. Haпpи м еp, фyн кLци oнzr.п ЬH aЯ си с -
HЬlх сИсTем (pис. l9). l,сма, oбеспеЧИвaЮЩaя lToДДеpхaниe oПTиМaЛЬHoГo Для метaбoлиз-
oткpьlтие сисTеМHЬIx ЗaКoнoMеpнoстей в ДеяTеЛЬHoсTИ )KиBoT_ N4ll ГaЗoвoГo сoсTaBa opгaHиЗМa; функциoнaлЬНaя сИсTеМa, oбесПе-
tlI'l ltаЮщaя ПpиеM KopМa, и
HЬlХ opГaHИlМoB ПpИ.}HaHHЬIЙ ПpиopиТеТ oТеЧесТBеHHoЙ HayKИ. дp. СоoтвеTсTBеHI{o И Пp'\4 oПpеДеЛеHии
-
{t 5З

ToЙ иЛИ иHoй LlaсTHoЙ фyHКциoнaЛЬHoЙ сисTеMЬl HaзЬlBaеТсЯ KoнK_
pеTH ЬlЙ ПpИсПoсoбИTеЛЬHЬIЙ pезyЛЬTaT. Taк, фyнкциoнaльrtoЙ сис_
темoЙ, oбеспечивaIоЩеЙ ПoД.Деp)Kание oПTИМaЛЬHoГo ДЛя метaбo.
ЛИзMa гaЗoBoГo сoсTaBa opГaнизMa, нaзЬIBaеTся oбъeДинeние pЯДa
opгaHoB и физиoлoгИtIесKИх ПpoцrссoB, oбеспечивaIоЦее ПoДДеp-
)I(aHие oПТИМaЛЬHoГo ДЛя метaбoлизмa сoДеp)(aния KисЛopoдa (oz)
И .циoKсИД'a yГЛеpoДa (Сoz) B zшЬBеoЛ'tpHoM BoзДyxе
Pезyльтaтьt ДеяTеЛЬнoсTи paЗЛИчHьlx фyнкциoHaЛЬHЬlх сИсTеM
oбеслечивaют в свoеЙ сoBoКУПtloсTи HopМaЛЬнoе TечеHие метaбo_
ЛИЗМa B opГaHИЗMе' егo нopMaЛЬнуЮ ЖизHеДеяTеЛЬHOсTЬ \I ITpИ-
слoсoбление K oKpy)КaюЩеЙ сpеДе. BзaимoдеЙсTByя Пo ЛpИHциПy
ПoДtIИHеHИЯ Ha Ka)ЦIьtЙ ДaнньtЙ MoМеHT МеHее ЗHaчИTеЛЬНЬIх
пpисгloсoбиTеЛЬHЬ]х эффектoв более BaXHЬIM, paзЛИtlH Ьlе фyнкци-
oH:шЬHЬIе сисТе\lЬl сoсТaBЛяЮT B КoHеЧHoМ сЧеТе сЛo)(Ho paбoraю_
4) пеpифеpиЧесKие ИсПоЛI{иTеЛЬHЬIе opГaнЬI
- oTДеЛЬнЬIе сTp}к-
l.ypЬI paзЛичнЬlх BнyTpенних И BHешIHих opГaltoB ИЛkI pЯД\ opГaHoB'
I]хoДяЩиx B paзЛиЧнЬIe aI{aToМиLlесКие сисTеMЬI ;
5) звенo oбpaтнoй aффеpентaЦИИ
- pецеnпtopьl' BoсПpинИMaIo_
Iцие pеЗyЛЬтaт Действия ПpoГpaМMЬI Ha ПеpифеpиLIeсKИe исПoЛt{И-
.ГеЛЬl{ЬIе
opГaнЬl ИЛи ПapaMеTpЬI ДеяTеЛЬI{OсTИ opГaнoB, pеЗyЛЬTaTЬl
И KpoBИ. их ДеЯTеЛЬнoсTИ, ПapaMеТpЬr физиoлoгичесKиХ KoHсTaнT ИЛИ oT-
KЛoненИя oT I{Их, a TalОKe аффepенmныe npoвodнuкu oбpaтнoЙ ин-
фopмaции с эTиx pецеПTopoB И аKцепmop dейсmвuя - сoBoKyПнoсTЬ
tlеЙpoнoв B HrpBHoM ценTpе' ХpaняЩaя KoПИЮ ПpoГpaММЬl дей-
сTBtrIЯ1 или пpooбpaЗ oTBеTнoЙ pеаКЦии' ее ПapaМеTpoB, и BoсЛpи_
HиМaЮщaя иHфopМaциIo o ПpисПoсoбительньIx pезyJIЬTaTax'
Oпepaциoнная apхиTекToHI{кa ф1нкциoналЬ}lЬIx сисTeM и ПpиIrци-
П Ьl ДеяTелЬ}IoсTи фyн кциoнaл ьнoЙ сисTеМЬI. П oтpеб нoсTЬ opГaниЗ Ma

щиЙ opгaнизм. СoвoкyПHaя ДеяTеЛЬнoсTЬ M}{oГИХ фyнкrlиoнaль- B ToM иЛИ ИHoM BеЩесTBе, бoЛее иЛи Mенeе ДЛИTеЛЬHoе oTKJIoнеHие
.loЙили инoй кoнстaHTЬI rГo внyтpенней сpеДЬl (темпеpaтypa TеЛa,
HЬIх сисTеM сoсTaBЛяеT цеЛoсTнЬIЙ opГaHИЗМ.
I(a>KДaя функциoнaлЬHaя сИсTеМa сoсToиT из oПpеДеЛеHrloгo Кo_ ilaBЛrHие КpoBи B сoсyДaХ, сoДер)кaHие B KpoBи oTДеЛЬI{Ьlx ПиTa_
ЛИчесTBa yЗЛoBЬIХ MеХaH И ЗМ o в (звеrrьев), сoсTaBЛ я ЮЩИх apхиTеKTу_ TеЛьHЬIх и биoЛoГи.IесKи aКTиBHЬIx BеЩeств и дp.) oT tlopMaЛЬHoгo
py фyнкциoнальнoЙ сисTеМЬI (pис. 20): уpoBHя. И]MеHеHИе yслoвиЙ oKpy)кaЮшеЙ сpеДьl (вил кopмa. Пpo-
.ГI,IBHИKa |4ЛИ ocoб\,|
l) звенo пyскoвoй aффеpентaЦИИ - pеЦеПTopЬI' BoсПpиниМaЮ- ДpyГoГo ПoЛa' изМенение TеMПеpaTypьt и дp.)
ЩИе ИЗМеIlеHvIЯ уСЛoBИЙ внешней И BнyTpeHHеЙ сpедьt, и aффеpен- BoспpиHиMaeTся peцеПTopaМи ЗBеHa пyскoвoЙ иЛИ зBeнa oбpaтнoЙ
THЬIe ПpoBoДHиKи инфopмaции с ЭTих pецеПTopoB; aффеpентaЦии. СooтвеTсTBеннo сTеПеHи oTKЛoHеHия KoнсTaнTЬI oT
2) центpzшЬHoе зBенo, ИЛИ неpвньtЙ ценTp, oбъединение жИ]HеHHO BаЖJloГo ypoBHя ИЛИ б|4oЛoГИчeсKoЙ зHаЧИMOсTИ BHе-
бoл ьшoгo KoЛ И ЧесТBа нeЙpoнoв paЗЛ И Ч H ЬIХ ypoBнеЙ шеHТpaЛЬHoГo
- шних paЗДpa)киTеЛеЙ с pеЦеrrTopoB oсyЩесTBЛяеTсЯ paЗЛиЧI{aя Пo
oТДеЛa неpвнoЙ сИсTеMЬI, oбеспечивaЮЩИx BoсIIpИяTие инфopма- KoЛИчrсTBy и пpoДoЛ)киTеЛЬнoсTи иMПyЛЬсaциЯ B цеFITpaЛЬнЬlЙ Ме_
ЦИИ с pецеПTopoв aНaЛИЗ и сиHTеЗ ее, фopмиpoBaHИе ПpoгpaMMЬI ХaнизM сисTеMЬI. Ha oснoве сИГHuLITИЗaции (инфopMaЦИи) с pецеП_
'
ДеЙствия И Ilеpе.цaчу K леpифеpиuесKИM исlloЛHИTеЛЬHЬIM TopoB и избиpaтeЛЬHoгo ДЛя Кa)кДoЙ фyнкциoнальнoЙ сисTеМЬI
oDГaHaM: вoзбyх,дения сЛециaЛЬньlх нeйpoнoв ПoДKopКoBЬIХ сTpyKTypHo-
3) эффеpеHTHoе ЗBенo эффеpенTHЬIе HеpBнЬIе ПpoBoД:нИKИ, физиoлoгиЧесКиx oбpaзoвaниЙ и oпpеделенI{ЬIх зoн KopЬl ГoЛoBнo_
)KеЛеЗЬl BHуTpеHHеи сeKpеции
- и их ГopМoнЬI' с ПoMoЩЬIo KoTopЬIx Гo МoЗГа фopмиpyютсЯ ЦеHТpaJIьньlЙ испoЛHИТеЛЬHЬIЙ aппapaт.
ПpoГpaММa ДеЙcтвия ПеpеДaеTся к пеpифеpиЧесKиМ исПoЛниTеЛЬ- П poгpaMМa Д9ЙCTBI4Я, сooTBеTсTB}.ЮЩaя н OBЬIM У cЛoBИЯNl.
HЬlI\,,l opГaHaM; Фopмиpoвaние ПpoГpaммьt ДеЙстBИя сBязaHo с aффеpеHTHЬII\,l
сt,{НTеЗoM. Стaдия aффеpентнoГo синTеЗa BKЛIоЧaеT в себя сoПo_
сTaBЛrHиe пyскoвoй и oбpaтнoЙ инфopмaЦии o BHеllIHих И BНyT_
Pис. 20. Cхeма оpгaнизaции функцио- pеHF{их paз.цpa)KиTеЛЯх с ДoMиниpyющеЙ нa дaнньtЙ мoмент биo-
Apхитектурa фyнкцио-
l{аЛЬl|ЬIх систeN'.
наЛЬнoЙ систеll{ЬI: ЛoГИчесКoЙ МoТИBaЦИеЙ, Bo]HИKaЮшеЙ Hа oсHoBe BHyТpеHHеЙ
ГIусKoвoЙ аф(DepettTaции: /./ pе
пoтpебнoсти (пиЦевaя, ПoЛoвaя МoTИBaЦии И Дp.), с инфopмaци_
/ - звeнo еЙ. хpагшшеЙся в MеХаHИЗMax ПаМяTи. oбyслoвленHЬIХ ПpeДшесTвy-
цeптopьl; ,/б аффepeнTнЬ|й пyть; 2-цeнт-
p2rЛЬнoe звetlo; J- э(D()epellтlloe звetto: .]с lоЩиМ oПЬIToМ )KиBoTнoгo Пo yДoBЛеBopениIо сooTBеTсTByIoЩих
эффeрeнтньte нсpвIlЬIе ПpOBOдltиl(и; 3б
- жe. пoтpебнoстей, инфopмaЦией oб oкppt<arоrцеЙ XИBoTI{oe oбстa-
JlеЗЬI внуTpeHHей секрсtlии (ЖBC) и их гop-
мoньl; 4-звеlto ttеpифеpиtIесKих исПoЛHИ- HoвKе' Ha oснoве TaКoгo сoПoсTaBЛениЯ oсyЩесTBЛяeTся aKTиB-
TeЛЬнЬlх opГ2rнoв (Пиo); 5-звeнo oбpтгl-toй ньtй oтбоp ToЛЬKo сПециaЛЬнЬIХ paзДpa)Kитeлей ДЛя уДoBЛеTвopе-
aффеpeнтaции: 5а peцеПTopЬl pезyЛЬTaTa HИя ИсxoДньtx потpебнoстеЙ. Стaдия aффepентнoГo сИHTеЗa Зa-
деЙствия; 5б аффереHTнЬle нepBнЬIe пpoBoд.
KaнЧиBaеTся фopмиpoBaЕIИеМ IIpoгpaМMЬl ДeЙcтви я (эффеpeнтнoЙ
llики; 5с
ИMЛyЛЬсaции), пpинятиeM pеlIIения к ДeЙcтBиЮ: (ЧTo делaть?> и
ilкцеЛ Гop дсЙсгви'l

55
<l(aк ДелaтЬ?>>. flnдo"MеP, У ГoЛoДHoГo )KиBoTнoГo BиД KopI\,{a oбyс N4с)KHеЙpoHuLгlЬFtЬlе СBЯЗvI ценTpaЛЬHoГo ЗBеHa сИсTеM Ьt. Тем сaм ьtм
ЛoBЛИB2lеT ПpИсIroсoбиTеЛЬнyio pеaKциЮ еГo ПpиеMa, a y сЬlToГo IIpoисxoДltT aктивньlй пoдбop ДoПoЛHиTеЛьнoй инфopмaциИ, Hе_
)l(ИBOTHoГo ТaКaя pеaKцИЯ oTсyTсTByеT. oбхoдимoЙ Для oбеспеtIеHия сooTBеTсTByюЩеЙ пpисltoсoбительнoЙ
Пpинятие pешеHИЯ BеДеT K фopмиpoвaниIо <цеЛи K ДeЙсTBИ}o>. pеtlKцИИ и фopмиpoBatИЯ новoЙ ПpoгpaММЬt ДеЙствl,tя. Тaким об-
IJель к деЙствию есTЬ oПеpе)(енИе pеаJIЬHьlх сoбьtтиЙ деЙствительнo- I)aЗoN4 ДoсTигaеTся необхoДим ьlЙ Д,ля IroДдеp)KaHия )l(ИЗl-lеДеяTеЛЬ_
сTи
- пpooбpaз будyщеЙ пpиспосoбитeльнoЙ pеаKции, ПapaмеTpoв
pеЗуJIЬTaToB дeЙствиll ПpoГpaMМЬI. Ha oснoве aффеpентнoГo синTеЗa B
I]oсTИ opГaнИЗМa пpиспосoбительньtЙ pеЗyЛЬTaT (pис. 2l)
ФyнкциoнzurЬHaЯ сисTеMa Mo)KеT обесПе.lивaTЬ p'ul сBЯЗaнHЬIХ,
ЦHС фopмиpуеTся <<aKцеЛTop pеЗyЛЬTaToB деЙствия>. Пpoгpaммa '}aBt'{сиMЬIх пpиспoсoбиTеЛЬHЬ]х pезуЛЬTа].oB, инtpopмaЦиЯ o ](oTo_
деЙствия - свoеoбpaЗ]laЯ Пo кoнфигypaции (нaстoте и cилe) эффе_ pЬIх ПoсTуIlarT I]o сПецИaЛЬнЬlМ KaH:LTaM. B этих сИсTеMaх KoМIlo_
pеHTнaЯ ИMIIуЛЬсaцИя Пo aКсol{aм эфсpектopньtх неЙpoнoB ПoсTуПaеT HеHTЬI' oбеспечивaЮЩИе кокДьtй пpиспoсoбительньlЙ pеЗуЛЬTaT,
к леpисpepичесKИM исIIoЛHИTеЛЬHЬIМ opГaнaM нrПoсpеДсTBеHtslo И BЬlсTуПaЮT B poЛи ПoДсисTrM. Hагtpимеp, фyнкЦиoнапЬHil'l сисTr-
oПoсpеДoвaHнo Чеpeз )(еЛеЗЬI внщpеннеЙ сеKpецИlI (гopмoньl). oнa мa, oбеспечИBaЮЩaЯ физикo_химиtlесKoе ПpеBpaщеHИе ЛpИHЯToГo
вЬIpa)KaсTсЯ t] ИЗMеHеHИИ pLITМa И a|$ПлИTУДьt биoлотенциа,roв в эф. I(op]\4a' BKЛIotlaеT сЛедyЮЩие фyt.tкциoнaЛ ЬHЬtе IloДсИсTе MЬl, KoTo-
феpентньlx BoЛoKнax, B ИЗМегIеHИи кoHЦеHTpaЦИИМeД|4aTopoB и Гop- pьIе oбеспеttиBaЮT: сMеllIиBaHИе И ПpoДBИ)KеHие сoДеp)KИMoГo R
МoHoB B TKaHЯx пеpифеpинесKИх исIloЛHИTеЛЬнЬIx opГaНoB и КpoвИ. )KеЛyДKе И KишJeчниKе; пpИсПoсoбление сеKpеЦии И сoсT:lBa сЛЮ_
По кoллaтеpfurяМ aKсoFIoB ПpoГpaмМa дei,lcтвия B BиДе KoIIии пpooб- ItЬI, )KеЛyДoчHoГo сoKa' ПoДХеЛyДotlHoГo сoKa, )l(еЛLlИ, KиШеLIHoгo
paЗa pезyЛЬTaTa ДеЙс.ГвИя ПoсTyПaеT в <(aКцеПTop деЙствия>>. AкЦептop сoKa K сoсTaBy ПpИHЯToГo КopМa; всaсЬlBаI]Ие ПpoДуKToB ПprBpаLL(е_
Действия ПpеДсTaBЛяeт сoбoЙ ГpyППу неЙpoнoв, иMеЮЩИх KoЛЬЦеBЬlе HИя ПИТaТеЛЬHЬIх BеLшесTB Kop]\4а и oсвoбoДиBШИхсЯ BеЩесТB.
CBЯЗИ |1paсПoЛo)КеIlHЬlх B paЗЛиvньtх oбpaзoBaHИях ЦHС, B цеHlpfu'lЬ_ B poли ПoДсИсTеМ BЬIсTyПaIoT и KoМЛoнентьI, oбеспеtlИBaЮЩиc
HoМ ЗBеHе функциoна"rЬнoЙ сИсTемьt. !'лителЬHoе циpKyЛИpyЮlцее oбpaзoвaние ГopМoHoB, сTpyIflуpHo-физиo-пoгиЧесKoе сoсToЯHИе
Пo I(oЛЬцеBЬl|\{ сBяЗяM неЙpoнoв B аKДеIITopе деЙствия вoзбyждение пepифеpиvесКих ИсПoЛHИTеЛЬHЬIх opГаHoB, неoбхoД'иl\'{oе ДЛ'l BЬI_
oбеспечивarT Ba)(Hoе свoЙствo aKцеПTopa oХИДaние уДoBЛеTBo_ ПoЛHенИ'I пpиспoсoбиTеЛЬHoГo эффектa, pезуЛЬTzrTa. У oдьtих фyн_
pяЮщеГo пoтpебнoстЬ pезуЛЬTaTа деЙствия,- ПpеДBиДение бyдyщегo KЦиoнzUIЬнЬIx сИсTеМ сoсTzlBHЬIе KoМПoHеHTЬt ПoчTИ цеЛИKo|\4 ЛpеД_
pеЗуЛЬTaTa.Aкцептop pеЗуЛЬTaToB ДеЙстви,lt пprДсTaBЛяет физиoлo- сTaBЛеIlЬI BегеTaTиBHЬIМи КoMПo H е HTaМи. fl pyги е фyн кц и oнzt-п ьн ьlе
гИ.lесKИЙ aППapaT ЦеЛИ K дeЙствию' oн oпpеделяеT ЦeЛенaПpaB_ сИсTеMЬI Для oбеспеЧеHИя пpиспoсoбиTеЛЬIIoГo pезyЛЬTaTa ИMеЮT
ЛеHHoe ПoBеДеHие )(ИBoTHoГo Пo (MoДеЛи)' T.e.цеЛЬ pеaЛиЗуеTся B BrtуTpенHее и BнешHее ЗBеHЬЯ сaМopеГyЛЯЦИИ. BHеШHее ЗBеHo сzt_
ДеИсTBИе.
Пpoгpaммir Действия эффеpентньtе вoзбуXДaIоЩИе иЛи Top-
-
MoЗЯшlие BЛ|7'|HИя и Гopl\4oнЬI' ПoсTуПaя к пеpифеpиLleсКИМ исПoЛ_
o Li PAТH A,l A(D(D ЕPt]| llЪl lИ
'|
HИ lеЛЬHЬ|М opГaнaМ. ДеЙствyют Ha HИХ. oбеспечивая ПеpеBoД opГa_
Hzl ИЗ сoсToЯHИЯ лoKoя B сoсToяние ДеЯTеЛЬFIOСTИ, LIЛИ ИЗMенЯЮT
ПAPAM ЕТPЬl
И HTеHси B HoсTЬ дrяTrЛ ЬHoсTи opГaнa сooTBеTсTве H Ho сЛo)КИ B ш l иМсЯ
ЦЕИСтBИЯ ()А
yсЛoBи'lМ. Резyльr.:rт ДrЯTеЛ ЬHoсTИ op ГaHa хapaKTеpизyеTся oПpеДе -
АKЦЕIl l.OP /-o^
Ле}{IlЬlМИ ПapaМеTpaMи и KOЛиЧесTBеHI1ЬIMи ПoKaЗaTеЛями (нaпpи_ l1t]И(] l.BИЯ OA
PЕ3УJIl'l A.| |,T
Mеp, сеpдЦa
HИ'I
- KoЛиtlесTвoм вьlбpaсьtвaемоЙ KpoBи' opГaнoB ДЬIxa_
oбъемoм BДЬlxaеМoГo и BЬIДЬIХaеMoГo BoЗДyxa, KoHЦенTpa-
ДЕИ(]ГRИЯ
-
цИеЙ KИсJIopoдa B KpoBи И Дp ) ПapaметpьI ПoЛyчеHl]oГo
ll PoГPАM
.цЕиСТBИЯ
|\4 A sJ
tLъИС.ГBИЕ c F,т
pеЗyЛЬTaTzr BoсПpиHиМaЮTся сПециaЛЬHЬIМи pеЦеПTopaMи ЗBенa AФ() t]|, t]HТHЬlИ
с'И IЕЗ Е
oбpztтнoЙ aффеpеttтaЦwИ И HaЛpaвЛяЮTся K aKцеПтоpу деЙствия. I I

B aкцептopе деЙствия oсyщесTBЛяеTся сoПoсTaBЛеHие' сЛиЧеHие

pеЗуЛЬТaTzl деЙствия с пpooбpaзoM pеЗyЛЬTaтa. B ToM сЛytlaе, KoГДa
1(|)(J)| PLl| | Hot Bo }ЬУкдLl|И
oбpaтtraя aффеpентaЦИя зaKpеПляет нaибoлее эффектньtе деЙ- |

сTви'l, o Ha с.Гaнo BИTс'l <<сallKцИoHиpyЮLцeЙ aффepентaциеЙ>. Есл и l Pllc.2|' Apхитeктоника фyнкциональнoй систeмьl (по П. К. Allохину):
)Kе pеЗуЛЬTaT ДeИСТBИЯ 11е сOOTBеTсTвуеT ПpoГнoзy, To B сисTеМHoM oП oриeHTирotsoLltl:rя pеaкция; oA oбстirнoвo.ttLаrrL асpферснтlция; П ttaпlять; M N'lo.
Мехtl}{ИзМе сЛиЧеHИя BoЗниKaЮT paссoГЛaсoBaнИЯ1 aKTиBИpуlоTся Tи вaция ; PФ - кo-lI.lt a гeрi]-П и peTи KуЛ'lр toй tDоpм аЦt,t
t t,t

56 51
&
I
I
?
I
MopеГуЛ'lцИи бЬIBaеТ с ПulссиBнoЙ и aктивнoЙ сBЯЗЬЮ с oКpyЖaЮ_ 3.3.1" cпИHHoЙ Moзг
rцей сtэеДoй. oбесПе.t иваюrцеЙ aKTиBнЬIе ПoBеДеНчесKие pеaKЦии,
IIol{сl(oBЬIе pеaKции Спиннoй r\4oзГ paсЛoЛo)(е}{ B ГtoЗBoHoLIHo]\'{ KаLIIIЛе и ПpеilсTaB-
Htrибoлее зHа.IиMoЙ oцeнкoй ДеяTеЛЬHoсти фyнкциoна,rьной си- llltст сoбoй tlиЛl,fHДpиLlескиЙ Tя)К с llopсaЛЬHЬrMИ И BеHTpaЛЬ}]ЬI]\,l t,l

сТеl\4ЬI K:lK oсltoRЬl сИсTеМНЬtх МехaHиЗl\4oB ГoMеoсTaзa яBЛяеTсЯ oT- lrt)pe ШKZIMИ, KoTopЬIЙ ПеpехoДиT B сTBoЛ ГoЛoBHoГo MoзГ:i. С п и н-
IIOlllсHИс Mr)I(]lу сoбoй знaчеttиЙ пpиспoсoбиTeЛЬНЬ-tx pезyЛЬTaToB It tl й М oзГ сTpуKTуpHo_физиoлoгиLIrсKoе обpzrзoвaние IJHС из
-
| ]. .l5 млн неЙpoнoв. Tелa неЙpot.toв и oTpoсTKИ oбpaзуют сеptlе
(lyнкционaЛЬHЬlх сИсTеM paзHoГo ypoBня' B tl:tсTЕloсTИ, oTHolltенИе
|lс lуЛЬ|ilТoГ] ПoIlсисТсl\4 K lIoЛе]HoМу реlyЛЬТltТy фyнкltиoнaлЬtIoИ сИ_ I|с||tесTвo сПиHHoГo ]\,loЗгаi (paспoлo>кенo B ЦеHTpr), a тoлько oTрOс_
сIс]\IЬ| R IlсЛoМ KitK ПoKаlltТель эффектиBHoсТИ ДaHHoЙ ПoЛ.сИсТе|\,lЬI. ll<и неЙpонoв
- белoе BеЩесTBo (paспoлo>l<еI'Io tIo пеpифеpии).
llсЙpoньI B сПиHtloM мoзге бьrвzuoT Tpех BИдоt]: Пp0Ме)Куl.oLIHЬIе,
a ТaЮKе oTIIolЛеFl и я ПoЛеЗH ЬIх pезуЛЬTaToB, ПapaЛЛеЛ ЬHЬIx' сoПoДЧ и -
HеIlHЬIх ПOi1сисTеM функuиoнllльнoЙ системЬI Mе)КДу сoбoЙ KaK Пo- lrl ь(la_ и ГаM Ma- М oTop t] Ьlе (эффектopньlе ) lr Bе Ге.ГtlTI'{ вIl Ьlе.
I

KaЗaTеJlЬ <ypaBIIoBеlIjeHHoс.tИ> их B с].al.иКе И ДИHaМиКе. Пo чaстoтгtoЙ вoзмtl>ltнoсTИ ГеHеpиpoBaTЬ и]vlПуЛЬсЬl M oTop

Il |,l е H е Й po FI Ьl paЗдеЛ'lЮT Ha фaзи.tеские И .ГoHИtlесKие. Фaзu.
з.3. ЦEHтPAЛЬHAя HEPBHAя сИстEMA. I
с(: lсItе мo moн еtipoнЬl ИHHеpBИpyют бьlстpo сoKpalttzlюl l tиеся <бе_
r

ФИ3ИoЛoгИЧEсKAя PoЛЬ ]|I'lе)> МЬlll]ЦЬ| 1 Шo17uЧесKuе МеДЛеHHo сoKpаlцaЮLllиrсЯ <Kpaс_

-
ЧAстHЬlx oБPAзoвAHИЙ I||'lе> ]vIЬlШцЬl
K
.

пpoме>кщoLlHЬJM нейpoнaм сПИ}Il-toГo МoзГa I1o aффеpентньrм

ЦEHтPAЛЬHoЙ HEPBHoЙ сИстEMЬI lt()ЛoKFIaМ ДopсаЛЬнЬIх KopеlU KoB ПoсTyПaЮT и М ]lyЛ ЬсЬ] oT эKсTrpopе_
l l с I I гopOB KoЖИ, Пpo Пpи opе цrll.I'opoB МЬlt-tiц TyЛoBиЩa и KOHе.I l {oс1.еЙ,
| {еltr.pал ьн zl'I H еpBH a'I си сTеМa ( ЦH с; П pе,l{сТtlвЛе}la ДBуN,{я П еpе- Itl,lсllеpopецеПTopoB BнуTpеI{I{их opГaHoB (pис. 2З). oт мoтoнейporloB
хol1'l L|lиlvlИ olu,lH B .цpyГoЙ olдеJlaMи: ГoЛoBI{Ьl M И сfIиIlНЬlМ MoЗГoМ. с|lИHHoГo МoзГa Пo aKсoHaN,l (эсpфеpентнЬlМ BoЛoKHztм), идyшим в
Гoл o в ll o Й М o З Г BКЛЮLlaеT зaДниЙ I\,Io3Г-ЛpolloЛГoBaTЬtЙ МoзГи l}сtlTpiLIlЬHЬIх КopеlIJKaХ, ПpoГpаMMа llеЙсTBИ'I ПеpеДаеTс'l l( lvlЬlШцaM
BapoЛ И rI] Nl oсТ, сp(J/цH И Й l\{oЗГ, pе.гИKуЛ я p HуIo QopМ aЦИ Ю' MoЗ)КеtIoK1 |уЛoвиtЦa и Кoнeчнoстей. BoзбуxдеHИе с мoтoнейpонoB Г|oсTуПaеT
ПpoN,lе)|(уTotIньtЙ Moзг, лимбинескy}o сИсIеMу, IIoДKopKoBЬIe ЯДpa1 ('tIIoBpеМеHнo К ToрMoзнoй клетке PегILuoу. oнa возбужДaеTсЯ И Че-
коpу бoльшИх ПoЛушаpиЙ. Центpа.ltЬHaя l{еpBнaЯ сИсTеМa oбpaзoвaнa l)с'} сBoи aKсoH oсytцесTBЛ']еT TopMoЗHoе tsJIИяHИе Hzr r\4o.ГoHеИpoHЬl.
неЙpottirми. Те;ttt неЙpor-toв фopмиpуIaТ сеpОе вещесmвo ЦHС, a их oT- r rflссll е.lиRaЯ и H l.еlpaЦИIo гlpoцессo в вoзбy;Kл'ени'I и Тoр |\,t O)ltе н t,l яt. И н _

poсTKи (aксoньl и ДеH/цpиl.Ьl) белoе веLцесmвo. B paзлиuньlx oTДеЛaХ

-
ЦHС paспpеl-(еЛе]lИе сеpoГo и белoгo BеЩrсTBa HroДиIJaКoBo.
Hеpвньte LlrHTpЬl ИMеto.Г сBoе ПpеДсTaBt4TеЛЬсTBo Bo Bсех oTДе_
лax ЦHС. Испoлнt'tr.еЛЬHЬIе OTДеЛЬ| HepBHЬlх t(еI{TpoB paсПoЛo-
)l(еHЬI B Tех иЛИ ИHЬlх paзЛиtlHЬlх oTДеЛax ЦенTpaЛЬHoи HеpBнoИ
сИс.I.еMЬ| (pис. 22).

12

Pllc.22. Oсновньtе oTДeЛЬl цeнTрaЛЬнoй нepвнoЙ систeMЬI

(сaгиrта.пьньlй pазpeз): Pиc.2З. Cхeмa с'гpoeния спиtllloгo мOзга и цспей нейpoнoв рeф.пектоpной дуrи
/ .,||и|lIIltll \||){l:1 l||lt)|()lI()в.l|Ьlи 111rrti ,? ||11Р(llИсL! ]\t()с't: 4 NlO!/ксt|()]<:5 сpеt. спиHtlьIх peфлeксов:
,[eЛo;
Itt,lii мtlзгl .) |шПOT2l-ПаiYI)'с; /-. талапlус. E -пиl,lби.lсская си(l]е]\tl; 9 ПoЛoсxToе / l]cшеп.].opllЬtй неЙpoн; 2 вс.гавo.ltlьrt'i llеi,ipoH: .l эс]lфектоpньrij HсЙPoH] 4 сип'tttагt'l
l0 tI,lttIttlкапlпi // tlбоHЯтсльttiut лукtlвиuа; ,/2 Kopа бOЛЬtIIих Ilo]]ушaриЙ .tcский нсiipoн; .!- сиllП.tl и.tесKиЙ ttеtLprrtt litlIГ.]lи'L; 6 п,tьlшLца; 7 кtlшeчtLик

-st s9
Tpaq)уЗapHЬlе r\tI)I||]е(ltlЬIC BOJloKHtl MЬltllеrIIlЬIх Bcpеl.еH иHtlеpL]Иpy-
IoТс'l l ll\I \lil .\4O I OHсЙpOH:l \4 и
Pе ше ttтtlp l I Ьlе HеЙ poн ЬI pеq)]lr KTopH ЬIх Ду Г HaЛ paBJI'lЮT сt]oИ zlK_
II|l|Х B l.еХ иЛИ ИttЬtх l.pех сеГi\,lеHTllх сПиlIIloГO ]\lo]|.lt (l(l]VПllЬ| ll l)oГa-
t.|,Ii'l сKoT), сooТBе.ГсTBуЮЩИx,\'IесTу p:lЗllpir)|(eHИ'l.
l {е t tтpами с П и Il IloГo М oзГа Oсуl l lссTL]JI'l ЮTся pеaKшИ и сГ11 ба It и Я
14

1lll tt.ибltllltя KoIIеlIIIOсТсIi. llo.lесЬIRаIIll'| . pЯЛ \Iи()сIil|||lIссKIt\

pсr]l_
сOHЬl L] сГl ИHIloЙ ]\4oЗГ И tlбpaзуют dоpt.альньtе чувсmвL|Шеjlьньla Кo-
pеLuКu1 2l аl(сoIIЬl ЭФ)d)еKT.OpHЬIх HeЙpoLlOв I]ЬIхOД'IT из сПиI{},l()Гo ]|сKс()|.], pефлексьl Mol|еИсIlVсKания. дсt]lсKilшИИ. ЭрсI(ЦИИ. ЭЯl(у.]lя_
МOЗl.a И oбpa]уЮT {]енmpа]bttЫе dвuzomе"Ibньlе Кopеur}.и, RoJlol(гI;r их Ill,t и, MoЛoKoBЬlBсIlеHи'| ' сoсуДOДBl,lГitTеЛЬllЬlе и Jtp.
и,цу.| K ()pГaIlill\4 Эq]()еpеll.ГtJЬtс ПpoBo/'llJиKl,I П po м е t| )|( yTo H ЬT е ll е Й p o H ЬI (t,ttl,rеpнеЙ pol{ЬI ) в .]аI]ИсI,lМoс-
||,1 o1' хOila oTpoсТI(oB aKсo|lOB ДеJl'l.Г ]Ia сПИI]iiJl ЬLt|llC I..1 Гl I]()еI(IlИoll_
Bа;ltl lеЙ l t l ие исПo;l l |иTеЛ ЬHЬIе oTДеЛ ЬI Hеpl]HЬIх Цr.IlТpoB, paсПo_
jlo)|(сtIIiЬlеГ] сIlИHHol\4 i\,IoЗГе, oсуIцес.ГвJIяЮT сooTBеTсTt]еHHo l]pи_ ||Ь|е. Спu11aльн|,lе llеЙрoI1ьl обpaзуlсlт t]HуTpИсе|.]\4е[]Tllp}JЬlе l,l l\Iс)|(Cеl._
\IсllTapHЬIе, МеЖOТl1еЛoL]Ь]е ПyTи, ltpoсKlttI-
сГloсoбl,l'ГсЛЬtlЬIе pсaKциИ pеrpлсксьI . KOTopЬIе ИсПojlЬЗyЮT B Юlи_ |1РoеКLt't!ol1lrL>la lraL,l|){)lllll
-
H И LIес |(() |,.l ll pi] l<Tl,l Kе:
()||HЬlе ПуTИ сIIИ H HoГo N,loзГa.
()Й Kс.
BoЗllt{l(|tеT ]lpИ с.цaBJlиBzlHИи KO)КИ lla/l
pе(l)Л е Инфopьlaци'l. ПoсTуПaloL| lllя B сПl,1lIt]OЙ NloЗГ O,Г pсllсГlTOlloГ]. Пе-
сП И l] |]
i.l)у,rlHЬIr\lИ l,t ПO'lсtlИ(|tlЬlr\,lи ПoЗt]OHKa]\l t4 Пpoяtв"ltястс'I B ПpOГИба_ l)сj(;lеl.сЯ Лo ]vlHt)Гo'll,IсJtеllllЬ| ]\,l BoсХ()/ulЩl,li\,l lIpO|]i)r.l'ltlll,lN,I Ilуl.'Ii\l
IIl,lи сIlt4 lllll И ttDztIIlirTej]ЬIlЬIх ДBи)КrHИ'lх хl]oс.Гa. oсyЩес,гвляlеTс'l с {1|уlIК|l Гo.t;tlt It Бyp,titХil' ЛilТсpilЛЬ||I,l ii И RеIllPilЛI,HI,I И сlIIlIlHO Iii_
rIitlvtИЧесKt.tе TpaKTЬI, l1opсLГll)HЬ| Й И BеHТpaЛЬIIЬli{ сПIltIllO_lvloЗ)l(еtI_
)/(laсIl,.lсN,l I{еl.{po||oB1 paсПoЛo)I(еlltlЬ|х t] ГРyдlIIЬlх' Пo']сtlИLIHЬIХ и
l(()t]Ь]е ТptrKTЬl), pzlсПoЛo)Kе}lHЬIl\l в Д'opсtrЛЬHЬlX И бoК()Г]Ь|х с.ГOЛбax,
Kl)ссl'I tOBЬlх сс ГNlе l lTах'
бptottlн ьI е pcq].rl еKсЬI (пеpеДнийl, сpеДHl,Il.,l И зzrДHИЙ). BoЗ- K llrHTpaM BЬlШrJ|е)KaLцих oТ/Г{еJlOB. B сBoto oLIеl]сЛЬ, o1 t]Ьlll|еЛе)I(а_
||tИх oTllеЛou ЦHC K llеЙpOFIitNl сI]lItIHoГo \4oзГlt ПoсTуПalOT l'I ]VI Г|у-rl Ь_
HиKltt()l. ||pl] ll|1.pИхOBOM paЗДpa)I(eHИt,l Ko)Kи ПapfuTЛеЛЬllo Kpa]o pс_
беplloit ,1)/i.И сIlp21t];t и с,ЦеL]a, Hil уpoBНе ПуllKir (гopизoнr.aлЬHo) И Пa_ сl'l, Ko.ГopЬIе Пpoхo,|(я1-K tJИМ lIO H],lсхoД'l lllИN4 ПpoBo,l'| I1ll,1\'t Гlуl.'| N4

pilЛЛеj| ЬНO Пах()BOi:{ сKЛaiцKе. Пpoяt вля ютс'l сoKpaщеH Ие|\4 сooTBеT_ l1еH.ГpаЛЬHЬlх и бoКoBЬlх сl.OЛбOB (кopr.икoспИ|litJlЬHIlIC TpaKTЬI . p\/б-
.ГpaKТ, BесTибyЛoсl I иHаЛ ЬH ЬlЙ .ГрaKT. pеTи l(уЛoсП И _
с.t.B1lц1щц* yt|ас1.l(oB бptotllньtх MЬ| Ixц. oсyшествляttо.ГсЯ с уLlасTиеM l)()сП И Hа'ГI ЬlIЬtЙ
Hсl,ipOtlOB' pасПOЛO)l(еHHЬIх L] 8. .9, 9...l0 и ll.'.l2_м ГpуllнЬlх сеГ_ ||iLГIЬHЬIЙ ТpaKT). Эти иьlпу.ltьсЬI oKaЗЬIBaЮТ ПусKOBOе, Koppl.,.l|-l,1 l]\/lO_

\Iс|||:l\ (Кllvttl|Ьl Й 1l9p;1lЬl И сK()1 ). Ill.се (BoЗбy)(дaЮLIlее и Toр]\'{oЗЯшее) RЛИяIIИе Hll ivlo.|.Opl]ЬIс ll l]еl.еTa_

aIla-]l I,HЬl i,i pефлскс. Boзнt,tкirст Пpи ЛеГKol\,l уKoЛе Ko)(И |ИBHЬlе I]еЙpoHЬI сПИHHoГo N4oЗГa. oбесlIеt]l.{Bаtol. дL]l,IГltTеJl ЬHlэIC
l.Bеpс1.И'l. [I poявл я еr.ся сoKpаЩеtJи еM I Iapу)KH o_
ГO () с(}14ilТИ(lесKИr.' И RCГClil IиBHЬIе ПpИс||()сoбИ |е.|ЬIII,It' l]сitкtIlIИ.
i]б.II и з l,I а H lt-rl ЬIl O
ГO с(l)tlHK.Гера Пp'l,\4()Й KИillKИ. oсуltlестtз,'lясTс'I с yL]aсTИеМ t]CИpo_
IlOB. pllсll()Jlo)I(еIlHЬIх в 4....5-п,t KpссТцot]ЬIх сеI.\,'lеHTllх (кpyllньl tl po_ 3.3.2. ПPoдoЛгoBAтЬIЙ MoзГ И вAPoЛИЕB MoсT
l.ll'TЬI l,l сIioT):
Пе ll Й p r ф Jl е K с. BOЗHиKае.Г Пpи pаЗllpa)l(еl l]4И Ko)(и
t4 H е аl.]I Ь H Ьl ПpoдoЛ|.oBaTЬl ii пl оJГ и Bapo. IИеB i\,{OсT-с,Гp)/KТylllt()_(pИ_
B Oб-qilсTИ l1lсTИ. Пpoя BЛ']е.ГсЯ l.OJtL] КooбpirзH Ь| N,l и ГtOIlTЯ Ги Ba_
| |p1lN4е)l(] ,иOЛoГиttесKoе oбptrЗoB:rHИе Цl_|С иЗ HеЙpOHoB СI(()tlЛсIl и'| llеijpo
t И'I r\4 и KOplJ я ХBoс1'z1 oсуЩeств.ltяtеTс'I с уLlасTи е i\4 Hе Й рo I loB, pirс П oJIo_ ||oB iDopN4ИpуloT Яiцpti (ztксolrьt их Эф_
|

)(сtlIIЬtх в З...4-м KpесТцOl]ЬIх сеГMсHTах (крупItьl й poГ2ТГЬlЙ сKoT);

-
t|lсpеrIтньtе BoЛoKIla) pя,1tt t]еpеtIHO_
Kpе r\4 ltсl.е [] ll Ь| И се l\l е }l ll и Ko L]ЬI Й pе(i,гt е кс Boзникirст \'lOзГOBЬlх HеpBots (pwс. 24): TpoЙHИЧHЬ|х
При и BHy]'pеHHей ПOBеpхlIoсTи белpa. Пpo_
IIl,l.l]ИхORON,l pitзIlpa)(еlIl,.l 1V паrpa), oTBoдl'llLlИх (VI пapa), ЛИцеtJЬlх
сO|(p2LIIlсI|иеM Kpе]\4aсТrpa И ПolllIи]vlaHиeМ сrN,lеlll{иl(a. (Vll пapa), сЛyхORЬ|х (VtlI tlаpa),
'lL}]l'lсlс'I
()суrrцсствлrIеlся с уt|llс.l llе\I HеIi}]oнoB. paсПoJlOЖеHHЬIх L] l...2-пt 'lзЬl-
|(()ГЛOТotl HЬIх (lХ Гrapa), б-rtу>I<ДurюЩих
ГlOЯсI]ИtlHЬ|х сеl ]vlеHTaх (KpyПHЬll,t poГzrТЬlи сl(oT,); (Х пapa), Дoбaвot]HЬlx (Х| пapа), пoДr,_
l]oЛo l1] Rе ]lIiЬI Й (вегl.lикoвьtЙ) pефЛ с Kс. Boзникаеl] ]lpи '|,lЬI(lHьlх
(Хl l пe1llt ).
pajДра)l(сHИ11 L]еIltIИкa. ПpoявляеTся B IIOi,lHиi\4аIlИи KoHеLlI{OсTИ"
()с1 lltссlIr;l'|еiс'| с ylIilсlИеj\l HеЙp()HoB. pltсПoЛo)(сHHЬ|х с 6_lo lшеЙ_
Il0l.O ПO 2 ii rpулнtlй и в l...2_шt кpес.I.LIOBЬIх сеГМrHTaх (KpуПHЬli4 |,tlс' 24. Ялpа нсрепньж B сtBtl.lовой части
l€{lB0B
lloI'ltTЬ| Й сKOT):
Ko)I(llЬ| i].{ pефлеKс.
BoЗt{иl(ilсT Itpи сЛабoп,l Шl.pихoBoМ paЗ- / дсlбltвrl'tньlЙ нcpв; 2 LloJ]Ья]In.lLlЬIi]] .l б,]lу)кjtаЮ-
rttttй; 4- сЛухOвoЙ; .l ltзьtксlг;Loтil.rHt'li,i; 6']lиllсlJ()l,]l
l{pa)(сHИИ Ko)l(l,l . ПpoявляtетсЯ B сMcLllеIt14и у({:tсTK:l Ko)КИ B oбЛaсTи ,/' o.Гво/.lЯ ] l ll,] i,j i,{.-li:illll.]li'?l *.,..,'',.,.,
pll З]lpа)|(еt lиЯ oсyШlесTBЛяеTсЯ с уLIitсTИеM HеЙpoHoB, paсПoЛoЖеH _ l,;'?;,u',u

б(,)
 l( неЙpoнaмt ПpoДoЛГoBa.Гoгo MoЗГa и BapoЛИеBa MoсTa ПoсTуПaеT oт пpoдoлгoBaToгo МoзГa oTхoДЯT pеTиKуЛoсПиtlаЛЬHЬ|Й и вес_
иHфopмtlrlИя, ПpиХoДЯЩ2r'I Пo aффеpeнTнЬI M BoлoKHaМ (pеЦеЛTop_ TИбyЛoсПиHaЛЬHЬI й нисxoДяЩие ПpoBoДяЩИе Лy1.И, Пo ](OTopЬ]М
HЬIМ HеЙpOHаM) ЧеpеПI]o-|\4oЗГoBЬlx HеpBoB, a TaIОКе oT сПиHHOГO ИMПyЛЬсЬl ПoсTyПaЮТ K сПИHнoМy MoзГy. Pяд пpoвoД'tUlИХ ПуТеИ.
MoЗГa. ИнфopмaцИя IlеpекЛЮчarTсЯ Ha ПpoMеЖyToчHЬ|е HеЙpoнЬI' иДyrЦих oT KopЬI ГoЛoBHoГo MoЗГa K сПИHHo]\lу r\IoЗГу (l(()pTИKo-
ДoсТиГaеT BЬltt-lеЛе)KaЩИх oTДеЛoB цеHTpaЛЬHoЙ неpвнoЙ сИсTеMЬI. сГIИнaЛЬHЬlе) И oT сПиHHoГo МoЗГa K ГoЛoBHoMу (ToH](ИЙ. ИЛи
Пpoгpаммa ДеЙсTBия с HеЙpoнoB цеHTpa пo эффеpенTHЬlM BoЛoК_ Гoлля' KЛиHoBиДHЬIЙ, I4Л\4 Бypдaxa), зДесЬ ПеpеKJlЮLIаIЮTсЯ |]a
HLIM ЭTИх HеpBoB Пеpе/цaеTся к пеpифеpиrlесKИM opГaнaм (тaбл. l). IIoBЬlе нeЙpoнЬr. Boлoкнa HеKoTopЬIХ ПpoBoДЯшiИх ЛyTеЙ (коpти_
KoбyЛ Ьбap H ЬI й ) ЗaKaHLIиBaIoTся Ha Hе Й po H ах tl p()lloЛ Гo BaTo Гo
l. Po:tь HepBoB B фyнкции прoдoлгoBаToгo ]\,loзга
]\4oЗГa' Благoдapя ЭToМy ПpoДoЛГoBaТЬlЙ MoЗГ t]KЛЮtltlеTс'] B oсу_
lIIесTBЛеHИе MHoГИХ ПpисПoсoбИTеЛЬHЬIx pеaKцИЙ
B клини.lесKoЙ ПpaKTИKе У )KИBoТHЬIx иссJIе/lyЮТ pЯД pефЛеKсoB'
Тpoi,iни.lньlй (Ч |(o>t<и гoлoвьt и сЛИзисTЬ|х )Kевaтольньtм ]\'lЬ|tl]цаМ. сЛезHoЙ oсyЩесTBЛ'lеМЬIХ с yLIaсTиеМ цеHTpoB Пl]oДoЛГoBaТol'O MOзГa
и сjlюнHЬlМ )(еЛсзil|\1
oбoлс.lчек HoсoBoй
и рoToBoИ |lojloс.l.rи
KoнъЮHKl.ИI]aЛЬHЬIЙ и poГoBиLI IlЬl i,i pе(lлеKс. BЬI-
]ЬlBaЮT ПpИKoс]]oBеH[4eМ K сI(Леpе И poГoBиЦе ГЛaЗa JIИсTKoN4 бу_
oтвoдяшtий (V[) M геtгасtoг oсuIi и глазнои
п1-lямoЙ Лtl ГерzшЬHoЙ МЬlttlt tе N{aГИ' BaTKoй' Пpoяв-гt'lеТсЯ сМЬlKaHИеM BеK. oсyЩесTBЛЯеTся Че.
Пcpе/]HrЙ Гyбньlм, prЗ Яlцpa TpoЙHИчHoГo (aффеpеrJTIlЬ]е) и ЛиЦeBoГo (двигaтельньlе)
ЛиLrевой (V[[) Bкусorrьtх ПotlеK lIlеЧнЬ|M, HoсoвЬlM
L|zlс]и ЯзЬIKil и ушHЬlм МЬlшцaм, N4ЬIшЦaM IIеpBoB.
вeK' сJlе3tloИ' tlollчеЛЮс.ГHoИ HaДглaЗниLlнЬlЙ pефле кс. BьtзьIвzrЮт ГloKoЛilЧиBaHиеl\,I
lJ Пo/lЪязЬIt| F{o и )(сJl rЗаI\{ Ilo BI{yTpенHеМy Kpa]о ГЛaзHицЬI. Пpoяlвляетс'l с|\{ЬIKаHиеlvl BсK.
С.,,lyхoвoй(VIIl) Улитки oсуЩествляеТся tlеpе] яДpa ТpoЙHИtIHoГo И ЛИЦеBoГo Hеpts()B
и всс l иб}. lя|rнoгo MигaтеЛЬlt Ьt й pефЛrKс. СoKpaЩеHИе KpyгoBoЙ MЬI ШЦЬI
tltl t ltlpaТa
|l]aЗa Пpи oсBещеHии глaзa (зpитеЛЬHЬIЙ И ЛиЦсBoЙ Ht.pBЬl).
Язьtкo
(lХ)
Язьrкa' нёбнoй зaнaBесKи
IЛo.гKи
Mьtшце-paсшиpиl.c-i|ю
oкollоyltlнoй сЛюI-IHoЙ )(еЛезс
ГЛoTKи,
Haзaл ЬHЬIй pефЛеKс. сMЬtKaHие BеK гlpи jIеГKoМ ПoKoЛa-
глoтсlчньlЙ
'4 ЧИBaHИИ Пo HoсoГyбFloМy ЗеpKaЛу (тpoйнинHЬIЙ И ЛИцеBOЙ HеpBЬl).
Блухцaюш1ий (Х) С;tизисгoй oбoлoчки
llИ|llеBapиTеЛЬHoГo
Mьtrшцirм ГЛoTKИ. Гop.I'aни.
ПиЩеl]o/lа')(rЛy.Ц.Kа'KишечниKa'
XевaTеЛЬнЬIЙ pефЛеKс. ХеBaTеЛЬHЬIе /цBИ)l(еHИЯ Пpи paз_
aППapaTa, Гop|.|'ни,Tpaхеи. грахеи, бpoнr,oB, сиHVсHol\lу ,I'pa)KеHиИ pеЦеПTopoB яЗЬII(a KopМoМ (тpoЙни.tньIй Hеpв).
легких (брoнхoв, llrьвссllt) },ЗЛу Пpoвo/шtцеЙ сисl.с|\lЬl ЧихaтеЛЬЕIьlЙ pефлеKс. ЧИхaHЬе ПpИ ЩеKoТaHИ\4 СЛ\4з|4c-
сеpДцa' )КеЛезa,\| llиЩеBa- ГoЙ oбoЛoчKи нoсa (тpoЙниuньlЙ И бЛу;<дaЮL]1Ий HеpвЬl)
|]и.ЛеJlьнoГo aППtlр211 a' /.lЬIха_
гcjl ЬtJЬ|х П)',Ieи' oс ГрoBKoBoМy
ГлaзoсеpДеLIнЬIЙ pефЛеKс. ЗaMе.цЛеHИе ПуЛЬсa И Пa.це_
ilППaрaTv. HaДПoЧrчHИKo|] |Iие KpoBяHoгo ДaBЛеl{ия Пpи HaдaBЛиBaнИИ ПaЛЬЦaМи pуKИ Ha
ollИH иЛи oбa ГЛaЗa (блух<дaюшие HеpBЬl).
Дoбавo.lньlй (Х|) Гopтaнньlм |\4Ь|tlll(aМ, МЬlшцa]\4
lpа\еИ И ПиtllсltoJlili П.lе'|е- l(oжнo-сеpДеЧ H Ьl й pефЛе Kс. ИзMеHеHИе ПyЛЬсa ПpИ paЗ-
lo-toвнoй' l рilПсцИеttиДHoй и , |ИtlHЬIХ KoЖЛЬIХ pа]ДpажеHИях (блужлaюш-tИе IIеpBЬI).
Гpy.цинo-l| rЛ ЮсTIlo и ]\l Ьl tI | | lа]\{

Пoлъязьtчньtй Mьtшцaм ЯЗЬlKa и |Io]lЬязЬI'IHoЙ

(xI [) KoсTи 3.з.з. сPЕДHИЙ Moзг
B пpoДoлгоBaToМ MoзГе НaхoДЯTCЯ исПoЛнИTеЛЬHьIе oTДеЛЬI Hе- СpедниЙ MoЗГ ЭTo сTpyKTуpнo_физИoЛoГиLIесKoе oбpaзoBaHие
pBHЬIх цеHTpoB, oбесПе.lИBaЮЩИе KaK oTнoсиTеЛЬHo ГlpoсTЬlе, TaK И llHС -
из HейpoHoB. HеЙpoньt еГo фopMиpyЮ.Г HoBЬIе oбpaзoBzlнИЯ:
бoлее сЛoХHЬlе ПpисПoсoбИTеЛЬHЬIе pеaКцИи: ДЬJхaTеЛЬHЬIЙ, сеp- llrTBеpoхoЛМие' tlеpнylo сyбсTaHциЮ, KpaсHoе ЯДpo И яДpa ГЛaЗoДBИ_
ДеLIHЬIЙ, сoсyДисTЬlЙ,
П oTooT.цеЛИTеЛЬнЬIЙ, Пи ЩеBoЙ, ЖеBaнИя, сo- |.аTеЛЬHoГo И бЛoKoBoГo HеpBoB (pис. 25). Ka;цoмy oбpaЗoBaHиЮ
сaHия' ГЛoTaHИя, ЧИХaHЬя, KaшЛя, N[Иfa}lИЯ' I1oЛo)KеI-{иЯ ГoЛoBЬl И ||pt,{сyЩa oПpеДеЛеH}Iaя poЛЬ. oни вклtoчa}oTся B ИсПoЛHИTеЛЬHЬlе
TyЛoBиЩa (мьttлеuнoгo ToHусa, ПoЗЬI). ПpoдoлгoвaTЬlЙ Мoзг yЧa- ().lЦеЛЬI неpBl{Ьlx цеHTpoB1 oбесПечиBaЮЩИХ pяД Ba)KHЬlх ПpисПoсo_
сТByеT B MехaнИЗMaх, бЛаroДapя KoTopЬIМ ДoсTиГaеTся opиеHTиpoB_ бительньIх peaKциЙ. K нейpoнaм сpеДнеГo МoзГa ПoсTyПaЮT ИМ.
Ka B oKpy)КaЮЩеи сpе.це. ||УЛЬсЬI ЧеpеЗ сЛиннoЙ и ПpolloЛГoвaTЬlй МoЗГ с МЬ1 ШЦ, ЗpИTеЛЬHЬIх

62 6.1

Pис.25. Сpедний
/-'tетltеtloxсl,'tlll,tе; 2 Pе'lИl<yl|'|Р}Iая tpopп'lаttия; .'
И сЛyхoBЬIх pецеЛТopoв Лo aффеpеHTHЬIM BoЛoKHaM HеpBoB, с BЬI-
ШеЛе)(aших olдеJloD.
ЧетвeрохoлMие. П е pеДH И е бyгpЬl ЧеTвеpoхoЛМИя ЯBЛЯIoTCЯ
ПеpBичItЬIMи зpl4TеЛЬHЬIMИ цеHTpaMИ. ПpИ Их УЧaсTИИ нa иHфopN,la-
цИЮ' ПoЛуtlеHHyЮ сo ЗpИTеЛЬHЬlх pецеПTopoB LIеpеЗ ГЛaЗoДBИГaTеЛЬ-
HЬlЙ И блoкoвьlЙ неpBЬI' OсущесTBЛяЮTсЯ ЗpиTеЛЬHЬIе opиенTиpo-
BotlHЬIе И сTopo)KеBЬIе pефЛеKсЬt (ДBи)KеHие ГЛaз и ПoBopoT ГoЛoBЬl B
сTopoHy ДеЙсTBИЯ ЗpИTеЛЬHЬlx paЗДpaxиTеЛеЙ) Ha сBеToBЬlе paЗ-
Дpa)КеHИЯ, зpallI(OBЬIЙ pефлекс, aKKoМoДaцИЯ ГЛaЗa, сBеДеFlие
ЗpиTrЛЬHЬlх oсей
- KoHBеpГенция, ПoBЬIllIенИе Toнyсa MЬIшц-сГИбa-
TеЛeЙ KoHеЧHoсTеЙ, yчaЩеHИе сoKpаЩеItиЙ сеpдцa, ПoBЬItllеHИе Дaв-
ЛеHия KpoBи B сoсуДaх' yчaЩrHие ДЬжaния (oбеспеuивaеTся ПoДГo_
ToBKa )l(ИBoTHoГo K ЗaLlиTе' бегy, нaпaдеI{иIо).
HеЙpoньt зaДн Их бyГpoB чеTBеpoxoЛмия oбpaзyloT ПеpBиLI-
HЬIе сЛухoBЬlе ЦеHTpЬI' Пpи иx УЧaСТИИ нa инфopмaЦиЮ (Ha HoBЬlЙ
звук), ПoлyЧgц''Ю сo сЛуxoBЬlх pецеПTopoB' oсуЩесTBЛяloTся сЛy_
хoBЬIе opиеHTИpoBotIHЬIе и сTopo)КевьIe pефлексьl (нaстopa)<ИBa-
ние yl.пеЙ И ПoBopoT ГoЛoBЬl B сTopoну HoBoГo ЗBУKa). Ядpa зaдних
бугpoв LIеTBеpoхoЛMия oбесПечиBaIоT сTopo)(rBуЮ пpислoсоби-
TеЛЬHуЮ pеaKциЮ (пеpеpaспpеДеЛение МЬIlIIеЧнoгo Toнyсa
- усИ-
ЛеHие .l.oHусa сГИбаТеЛеЙ. И]]\4еHеHИе pИТMa сoKpаЩеHиЙ сеpлшa.
аpTеpИaЛЬHoГo дaBЛеHИя, учaLЦение ДЬlхaHия) нa новoе BнeЗaПнoе
зByKoBoе paЗДpaxеHие (oбеспеvИBaеTся Пo.цГoToBKa )I(иBoTttoГo K
]aшIиТе. бегу. напaлению).
Чеpнaя субстaнция. Пoлyvaет ИнфopМaЦиЮ с pеЦеПTopoB MЬl[rц
И TaKTИЛЬHЬlХ pецеПTopoв. oнa сBязaЕIa с ПoЛoсaTЬIМ
HЬlM Шapoм. HеЙpoньt .tеpнoЙ сyбстaнции yЧaсTByIoT в фopмиpoвa_
Hvr|l ПpoГpaMMЬI дeЙcтвия, oбеспечивaюЩеЙ КoopдИHиpoBaние
сЛo)(HЬIХ aKToB )(еBaHИя' ГЛoTaнИя' a Ta1ОKe ПЛaсTичeсKoГo Toнyсa
MЬllltц' T. r' уЧaсTByIоT B pеГуЛяЦии сЛo)KнЬIх, ToLIнЬIx' ToHKиx ДBи-
ГaTеЛЬHЬlх pеaKциИ.
64
мoзг:
.lеptlaЯ субс1lIILlИ}l; 4-
TеЛoM иблeД,-
Kpаснoе ядpо (пaрнoе). ПoлyuaеT ИMПyЛЬсЬl с pеЦеПTopoB MЬI]llц'
().l.KopЬl бoльlпих пoлyшapиЙ, ПoДKopКoвЬlx яДеp И MoЗ)KrЧKa. Учa_
сl.I]yеT в фopмиpoBaI]И|A llpoГpaMMЬI дeЙcтвl,lя, КoTopyЮ ПoсЬlЛaеT K
ttеЙpoнaм вестибуляpнoГo яДpa ПpoДoЛгoвaToГo MoЗГa. oказьlвает
lloсToяHHoе KoppИГиpуIoЩее BЛияHие нa MoToHеИpoHЬl сПИъ{HoГo
|\,loЗГa ЧеpеЗ l.еЙтеpсa, pубpoспинaльньlЙ тpaкт. HеЙpoньt
Kpaсl{oГo яДpa'IДpo
иМrIoT MнoГotlИсЛеHHЬIе сBЯЗИ с pеTИKyЛяpнoЙ фop_
с HеЙ pеГуЛиpyЮТ МЬIШеЧHЬI И Тo_
|\4llЦИеЙ сТBoЛa ]\loЗГa И сoBMесТHo
llус. УстpaнеHие связи KpaснoГo ЯДpa с pеTИKyЛяpHoЙ фopмauиеЙ
l]еpхHеЙ чaсTИ ЛpoДoЛГoBaToгo МoЗГa BЬIЗЬII]aеT pеЗКoе ПoBЬ]l]]еHие
.ГoHyсa paзгибaтельHЬlx MЬtшrц (децеpебpaциoHHyЮ pигиДнoсть).
крlаснtlе ядpo
3.3.4. тoHИчEсKИE PEФЛЕKсЬI
С yuaстием ПpoДoЛГoвaToГo И сprДHеГo МoЗГa oсуtцесTBЛяеTсЯ
IlrprpaсПpеДеЛеHИr Toнусa paЗЛИtlнЬIx MЬll1lЦ B свЯЗИ с ПoЛo)КеHИеM
'ГеЛa B ПpoсTpaнсTве блaгoдapя сTaTичесKиM и сTaToКиHеTиЧесKИ|\,l
'ГoI{ИЧесKиM pефл ексaм.
Cтaтическиe peфлексьI. PaзЛи.IaЮт Две бoльrлие ГpyППЬl сTaTИ.
tlесKИх pефлексoв: l) pефлексЬI tloЛoxеHИЯ, ИЛ|1 ПoзHo-ToHИЧес-
кие, oбеспечиBaloЩие сoxpaнение ПoЛo)KеHИя ИЛИ ПoЗЬl телa; 2) ус_
.ГaHoBoIIHЬI e,
.геЛa
ИЛИ BЬlПpяMиTеЛ ЬHЬIе' oбеспе.tиваЮЩие BoзвpaЩе H Ие
ИЗ HеесTесTBеHHoГo ПoЛo)KeHИЯ B HopМzшЬHoе'
П o з н o - To H и ч е с,KИe p е фЛ r K с Ь1. oбеспечивaЮTся цrHT-
paМи ПpoДoЛГoвaToгo МoЗГa с учaсTиеM сПинHoгo. oни oсyщесTBЛЯ-
Iо.Гся с pецеПTopoB вeстибyляpЕIoГo aППapaTa и ПpoПpиopецеПTopoB
]\4ЬIlxц tшеи. Пpи ПoЛo>кеHии TеЛa сПИHoЙ ввеpх с вестибyляpнoГo
aППapaTa oбеспечивaется pефлектopнoе ПoBЬIt-tlеHИе ToHyсa
]\4ЬlШЦ-paЗГибaтeлeЙ KoHеЧHoсTей. Пpи ЗaПpoKИДЬt BaHИ]л гoЛoBЬI с
prцеПTopoB МЬ]шц IIIеИ oбеспечИвaется ПoBЬlшеHИr ToHусa
l\4ЬllIJц-paЗГибaтeлeЙ ПеpеДниx KoнечHoсTеЙ и пoнижеHИе ToHусa
MЬIIIIЦ-paЗгибaтeлeЙ ЗaДних KoнеЧнoсTей' Пpи oПyсKaHии ГoЛoвЬl
IlpoяBЛяIoTся IIpoTиBoПoЛo)КtIЬIе изМeнеHия Toнyсa МЬIlxЦ Пеpе_
ДHих И зaДнИх КoHечнoсTеЙ. Пpи ПoBopoTе гoЛoBЬI с pеЦеПTopoB
MЬIlIIЦ шеи oбеспечиBaеTся ПoBЬIl1IеHие ToHусa MЬIrilц.paЗГибате_
ЛеЙ Koне.IнoстеЙ тoЙ стopoнЬI, B КoTopylo ПoвеptsIyTa ГoЛoBa' и Пo-
вЬIltlеHие ToHyсa мьtrшЦ-сгибaтелеЙ KoнеЧнoсTеЙ пpoтивoпoЛo)(_
}]oИ сTopoI{ЬI.
ToниЧесKие BЬIПpяMиTеЛЬlIЬIe (yстaHoBovньtе)
pе фЛ е Kс ЬI. oсyЩeствляЮTся сpеДHиМ MoЗГoМ. Иx нетьtpе: Двa oбeс-
IIеЧИBaЮT BЬlЛpяМЛенИe1 IIЛI1 yсTaFIoBKу, ГoЛoBЬI 14 ДB,a
- TуЛoBиlЦa.
Pефлексьl, oбеспечивaЮЩиr BЬIПpяМЛеHИr ГoЛoBЬI.
1. BoзникaеT При иЗМенении ПoЛo)Кения ГoЛoBЬI (нaбoк). Пpи
этoм вoзбy)К.цeние prЦеПTopoB вестибуляpнoГo aППapaТa LIеpеЗ
b)
цеHTpЬ] сpеДHеГo МoЗГa BЬlЗЬIBaеT ПrpеpaсПpе.цеЛеHие ToHусa МЬIIIIц
ГoЛoBЬI 14 Ц]eИ И BoзBDaT ГoЛoBЬl B есTесTBеHнOе ПoЛo)кеHие'
2' Boзникaет пpй изМеI{ении ПoЛoЖеHия TуЛoBиЩa (леxa нa
бoкy)' Пpи этoм paЗДpaxaЮTся pеЦеПTopЬI Koxи дaннoЙ сTopoнЬl.
ИнфopмaцИя пoсTуПaеT B ЦеHTp сpeДнегo MoзГa' где фopмиpyется
ПpoГpaмМa Д.еЙствия. Пpoгpaммa деЙствия ПеpеДaеTся К МЬIIIЦaM
ГoЛoBЬI И |leИ, BЬIЗЬTBaeT ПеpеpaсПpе.цeЛeние их Tollyсa и BoЗBpaT
ГoЛoBЬI в есTесTBеHHoе ПoЛo)КеF{Ие.
Pефлексьt, oбесПе.IиBaIощИе yсTaI{oBKy TyЛoBиЩa.
1' BoзникaеT ПpИ изl\4еHеHИи lloЛo)KеHИя tпеи (пpи ПoвopoTе ее
3.3.5. MoзжEЧoK
l} oсyЩествЛellИИ пpиспoсoбиTеЛЬHЬlХ pеaкциЙ opГaнl{ЗMa су_
Il l,сс.Гl]еHHaя poЛЬ ПpИ}IaдЛrЖиT Мoз)(ечKy.
Moз>кечoк сTpyKTypнo-физиoлoГИЧrсКoe oбpaзoвaние ЦHС
-
ll l ttеЙpoнo,B, KoTopЬIе oбъеДиняroтся и фopмИpyloT яДpa MoЗ)l(еtlKa'
АltlL.t.oмичесKИ oH сoсToиT иЗ ДByх бoкoвьtx пoлyшapиЙ и сpеднеЙ
llilсTИ, КoTopaя Иx сoеДиняет. Сеpoе вещесTBo ИЗ TеЛ HеpBHЬlх KЛе-
ltlк oбpaзуеT Kopy MoЗЖечKa. Белoe BеЩесTBo oбpaзoвaнo BoЛoKHa-
шt Ia. Ядpa MoЗХеLIKa иMеЮT пpяMЬIе и oбpaтньtе связи (пy.tкaMИ Hе_

BoKpyГ oси). Пpи ЭToМ paз.цpaЖaloTся ПpoпpиopеЦеПTopьI МЬII]Iц
tllеИ' и B OTBеT Ha ЭТo paзД.pa)KеHИе ЧеpеЗ ценTpЬI сpеДHеГo МoЗгa
ПеpеpaсПpеДeЛЯeTСЯ Тoнyс МЬllUЦ TуЛoBиЩa. Тyлoвище ПpиBoДиTся
B сooTBеTсTBИе с ПoЛo)(еHИе|\,l шеи (вьtпpямляется). Снaчaпa пoД-
HИMаеTсЯ ГoЛoBa, a ЗaTеМ' KaK сЛеДсTBие ПoДЪеMa ГoЛoвЬI' TуЛo_
BИЩе: )KИBoTHoе пpиниMaеT есTесTBeннуIo Пoзy.
- СпинaЛЬ:нaЯ чaсTЬ
2. BoзникaеT ПpИ иЗMененИИ ПoЛo)KеHия TyЛoBиtцa (лежa нa
бoкy). Пpи этoм paЗДpDKаЮTсЯ pеЦеПTopЬI KoЖИ тoЙ стopoнЬI' Ha
кoтopoЙ Лe)КИT кИBoTtIoе- С этиx pеЦеrrTopoв чеpеЗ ЦенTpЬI сpеД}iе-
Гo MoЗГa oбеспечивaeTся ПеpеpaсПpеДеЛение Tot{yсa МЬIIIIЦ TyЛoBи_
Щa И еГo BЬIпpяMЛение.
CтaтoкинетичeсKt{е pефлексьI. BoзникaЮт Пpи ДBИ)KеFIИи, oTнo-
сИTеЛЬнoM ПеprМеЩенИИ oTдеЛЬньtх чaстeЙ телa. PaзличaIоT чeTЬI-
pе pеQЛеKсa'
l. Pефлeкс с pецеПTopoB МЬIlI]ц oДноЙ KoнеЧнoсTИ FIa MЬIIIцЬI
.цpугиx. Boзникaет ПpИ дBи)Kен14|4.ГeЛa ХиBoTнoГo' кoГДa ИЗМеHяеT-
|)ltIIЬtx вoлoкoн) с кopoЙ бoльtltих пoлyшapиЙ' сpедlHИM, IlpoДoЛГo_
ltillI)IM (кpaсньtм яДpoM и вестибулЯpHЬIМи ялpaми) и сПиHHЬIM
(||l)oеKциoHЕlЬIМи и мoтонеЙpoнaми) МoзГoМ (pис. 26). B связи с
) I,И l\4 B Moз)(ечKе Пo сTpyКTyp н о -функциoнzLГIЬH ЬIМ сBЯзя M paЗЛиLla-
|(I|' TpИ чaсTи: вестибуляp}tуIо' сПИl{aЛЬнyЮ и KopKoByЮ.
Пoлyr12g1 инфopмauиЮ Пo сПИнHo_
TpaKTaM (дopсaльнoMу и BеHTpaЛЬHoMy oT ПpoеKцИ-
|\,{()з)KеLIКOBЬIМ
()|lllЬlх неЙpoнoв сПиннoГo мoзгa), с pецrПTopoB MЬIШц' сyхo)KИ-
.llиЙ' сBЯзoK' сусTaBoB, Ko>ltи' BHyTpенниx opгaнoB; oбpатнyto связь
()суш]есTBЛяеT ЧеpеЗ pеTИKyЛяpHyto фopмaцию.
Bестибyляpнaя чaсTЬ Пoлyчng' инфоpмaциЮ с pецеIlTo_
l)()t] ГЛaЗ'вестибyляpнoГo allПapaTa; ЧеpеЗ KpaсHoе ядpo, яДpo fеЙ_
|,сpсa сBяЗaHa с МoToHеИpoHаMи сЛинHoгo MoЗГa'
]\4oтop]]аЛ ]o] lll K()pЬ]
бt)ltr,t l t их lL(),lyl I lаpLI iji

сЯ ЛoЛo)KеHиe oTДеЛЬHЬIХ еГo ЧaсTеЙ, кoгДa пpи сгибaнии oДнoЙ кo- rp

\'
l е,1]
неLIносTи ПoBЬIIIIarTся ToHyс МЬIII]ц-paзгибaтелеЙ oсTаЛЬf{Ьlx Tpех
KoнечHoсTеЙ, ЧTo oбеспечивaeт yстoЙuивoе ПoЛoЖeние TeЛa B Пpo- t,^
сTpaнсTBе.
tn,'ut тА
2. <.Hистaгм ГoЛoBЬI>. Boзникaeт Пpи BpaЩaTеЛЬHЬIx ДBи)Kениях l}у!l

ГoЛoBЬI. Пpoявляется B ДBиХенИи ГoЛoBЬI B сTopoнy' ПpoTиBoПo- 1|lа сl loе -+[ |o.iroса. ()е

?r\
с' It.)
-----{-
|

ЛoХHyЮ BpaЩrнИЮ TуЛoBиЩa' a ЗaTеM в скavкooбpaЗHoм ПеpеМеЩе-

\
]дpo
Hии ГoЛoBЬI B ПoЛo)I(еHие' сooTBеTсTByloЩее ПoЛo)tеHиlo TyЛoBиlцa. ,l:iJ; atl
3. <.HистaгM ГЛaЗ)>. Boзникaет Пpи BpaЩaTеЛЬнЬIx ДBиxенИяx \ уr)с

глaз. ПpoяBJIяеTся B ДBи)tеtIии гЛaЗ B сTopoнy, ПpoTиBoПoЛoХнyЮ

BpaШеHиЮ TyЛoBИШa. a ЗaTеМ в скaнкooбpaЗHoM ПepeМешlеHИИ ГЛaЗ ri o
B ЛoЛo)Кение, сooTBеTсTByЮщее ПoЛoжеI{иIо TyЛoBищa. r=

4. oЛифтньtе pефлексьt>. Пpи линеЙнoм yсКopеHии BBepХ ПoBЬI- т

т
LtlaеTся ToHyс MЬllxц-paзГибaтeлeЙ, Пpи линеЙнoм yсKopеHии :
BниЗ
it a
- ToHус мьlrшц-сгибaтелей.
Pефлeксьt сpеДHrГo MoЗГa яBЛяЮTся безyслoвньIми pефлeксaми. ll,,}\'IьIlrrrLьr
ЗгIaние ЗaКoнoМеpнoстей ToHИчесKиx pефлексoв lIIиpoKo исПoЛЬ_
ЗyЮT B пpaKTиKе. Эти зaкoнoMеpнoсTи Лe)KaT B oснoBе ПpинциПoB Pис.26. Cвязи |ltoз)кeчка' кpaсIioгo я.цpa' TaЛaмyсa' коpьt бoльших пoлушарий
ПoB:l,.Ia И q.ИКcaЦИИ )tиBoTнЬTх. и спиl|tloгo мо3гa

66 61
 I(opкoBaя rIaсTЬ ПpяМЬIMи и oбpaтньIмИ cвгtзllgИ BЗaиMo_ l\4O t oрttitlt зоHа KOрЬ| Сеltсo1ll;аrl ]()| lа Кo|)ЬI
деЙствyет с коpoЙ бoльших пoлуrшapиЙ ГoЛoBHoГo мoзГa.
Hейpoньt Moз)КечKa ИМеIоT ПpяМЬIе и oбpaтньtе gg'IЗИ c pеTиКy-
ляpнoй фоpмациеЙ. Базальt тьtе
lll]l
Пoлyuaя TaKиM oбpaзoм инфopмauиЮ o сoсf6gц"1,t пеpифеpи-
l -|I'1И

rlесKИх ИсПoЛHИTеЛЬHЬlХ opГaHoв и блaгoДapя trBУq1gDoЁHим сBязяМ [^rr пttтlLлr ьtvс

с кopoЙ. Мo]ЖеtloK ytIасTByеТ в фopмиpoBaHИИ go.7гpамм ДеЙ_
сTBИя' KoTopЬIr ПеpеДaЮTсЯ нa KpaсHoе яДpo и pетИKУЛЯIPЕlУЮ
фopмaцию И неПoсpеДсTBеHHo pеГyЛИpyЮT МЬIшЪ{HЬIЙ ToHyс,
пoзу. Moз)(еtloК KoppиГИpyеT (BHOсиT HeoбХoДиМ619 floпpaBКИ) B
дlBИГaTеЛЬHЬlе pеaКции, oбесПеtlИBaЯ ИX ToЧHoсTЬ. сoгЛaсoBaH-
HoсTЬ бьtстpьlх (фaзиvескиx) И Mед(ЛеHHЬIх (Toничgggих) КoMПo_
HеHТoB /цBИ ГaTеЛ ЬHЬIх aKToB' KoopДИHaцИIo [BИ)1gццfl BеГеTaTИB-
'
HЬlx pеaKцИЙ, вoзбудимoсTЬ и лaбильнoсTЬ сol\4n1p1чocKИX И BеГе-
TaTИBHЬIх цrHTpoB.
УДaление MoЗ)l(еLlKa BЬIЗЬlBaеT pеЗKoе ПoHИ)KеHие 10н}сa MЬIШЦ
(аmoнuя); ПoTеpЮ сПoсoбHoсTи I\,{ЬIU]Ц K сЛиTнoцy 1g.гaHИЧесKoM}
сoКpaЩrHИЮ, IlpoЯBЛяЮЩеМyся B HеПpеpЬIBHoy дpoЖaНИИ L4ЛИ
KaLlaHии (аcmазuя); ЛеГKyIo yToМЛяеМocTь (асцgц2д, нapyшеl-tие
KoopДИHaцИИ ДвИ)KеHий, шaTкoсTЬ ((1п1аKcuя); зaмед,qение paзBи_
ТИЯ И ЗaTухaHия pеaKции BHyTpенних opГal{oB Ha изм9HеHИе yсЛo_
BиЙ' ПoTеpЮ сПoсoбrioсTИ ToнKo ЛpисПoсaбЛиBaTься K МеHяЮ_
ЩиМся yсЛoвИяМ BHуTpеHHих opГaнoB' нap}ШеI-1цg сoдpy)КесTBеH_
}toГo сoKpaЩеI-lИ'l l\4Ьltl]ц, сЛo)KнoГo ДBи)KеHИя' дp6ЯBЛЯЮU]еесЯ
pЯДoМ ПpoсTЬlх ДBи)(еHиЙ (оcuнеpеuя); уTpaTy сopaзцepнoсTи ДBИ-
xеHиЙ, ПpoяBЛЯЮЩylосЯ paзМa[IИсTЬIМи,Д'BиЖенияM.|4 (duсJ|4,еШ_
puя); лoтеpЮ сПoсoбHoсTи сoBеpIlIaTЬ ПoсЛе[ogn1gд9HЬIe ДBиЖе-
HИЯ
- сГИбaниr и paЗГИбal{иe (аduоdoхoкuнез); F{apVшеHие paBHo-
Beси я (de з э кв uл u,бp цu я).
сl,
3.3.6. PEтИKУЛяPHAя ФoPMAI.1ц9
PетикуляpнaЯ' \,|ЛИ сеTtlaTaя, фopмaция
- сaMoсToя1сЛЬHoe сTpyK-
rypнo_фиЗИoЛoГИtlесKoе oбpaзoвaние ЦHC' HеЙpoнЬI 6oтopoЙ paс_
ПoЛo)KеHЬl ГЛaBHЬIM oбpaзoм B ПpoДoЛГoBaToM И сос.ДHем МoЗГr,
Pсtttк\,ltяpнitlt
tIloрьtlЦия
Сеср е (-l
с {Г -] N(l
Pllc.2'7, Aффepeнтньle и эффepeнтньlе сBязи рeтикуляpной фoрмaции
lсl)iljlИ aKсoHoB' фopмиpytощИх BoсХoДяЩИе И HисxoДЯЩие ПpoBo-
||цИе ЛyTи. HейрoнЬl pеTиKyЛяpI{oй фopмaции oбpaзуют BoсхoДя_
]|''|
||lVIo И HисхoДяЩyЮ ПpoеKЦиИ pеTиKyЛяpHoй фopMaции. Boсxoдя-
II|'il'l llporKцИЯ НaЧИНaeTся oT Ме.циiulЬHoГo oTДеЛa BapoЛИеBa МoсTa,
lll)('(oJlГoBaToГo и сpеДНеГo MoзГa Дo TаЛaМyсa и ГиПoTzЦaМусa' KopЬl.
l I ttсхoдящaя ПpoеKцИя ПpеДсTaBЛеHa pеTиKyЛoсПиH2шЬHЬlM TpaKToМ
(trrrс. 27).
l( pетикyляpHoЙ фopмaцИи ПoсTy[aIoT aффеpеHTHЬIr ИMПyЛЬсЬl
lI ее с MoЗжеЧKa (Пo МoЗ)KеLIKoBo_pеTИKyЛяpHoMy
ilK,l-ИBиpyIoT
llVlи), сПиHHoГo МoЗгa (пo спиннo-pеTиKуЛЯpнoмy пути)' BИсo(l-
tltlir, лoбнoЙ и теменнoЙ зo}I KopЬI бoЛЬl-tlих ПoЛyшapИЙ, пoДKopKo-
|tl,|Х'IДep, ГиПoTaЛaMyСa, ЛИ\4б|4ЧесKoЙ сИсTеMЬI' ЧeTBеpoхoЛМИя,
lrt.с,I'ибуляpHЬlх яДep, a TaК)Ке lto ltесПецифи.lеским (Дoбaвoнньlм)
ll('||l'| N4 Bсех KЛaссиLlесKих' специфиvесКих aффеpенTHЬIХ путеЙ.
Altl.иllиpyясЬ, pеTиKyЛяpнaя фopмaЦИЯ yчn61вyеT B KoHTpoЛе сHa И
i )( )/l,l)с.ГBoвa HИЯ; npИСПoсoблении pефЛекTopH ЬIx ДBИ)I(еH иЙ (фазu-
Il(('liLle pефлексьt) и Toнусa сKеЛеTHЬIх MЬIшIЦ (moньtиескuе pефшексьt,)
|r t] |(J 2l.[ЬI B?}oЩиMся yсЛoBияM; paсши фpo вKе П oсTу П aЮtцеЙ инфop-
I

\|il|[ии с pеЦеПTopoB.
ЗpиTеЛЬHЬlх бyгpaх. l(o tттpoЛЬ бoДpсTBoBaни Я И С, нa oсyЩесTBЛяеTся сЛе-
Pетикyляpная фopМaцИя пo фуHKцИoHaЛЬнoЙ ЗHaч/МoсTИ ПpеД_ ]|V|()lllиМ oбpaзoм. Пo вoсxоДящей пpoекцИи pеTиKyЛЯpтaЯ фopмa_
сTaBЛяеT ИHTeГpaJIЬHЬlЙ aIIПapaT MoзГa. Имеет с1ц0сToЯTеЛЬHoe |||t,l ()KазЬIBaеT aКTиBиpytoЩее ДеЙствие Ha Kopу бoльших ПoЛушa_
1rrlii. ИMПyЛЬсЬl oT pеTиКyЛяpнoЙ фopмaции и неспеЦифИttесKих
ПoДДep)КиBaloT бoДpсTByЮll]ее сoсToЯHИе кopьl . B pе_
'|]|('l).ГаЛaМусa
I I l |(y.]I'lpнoЙ фopмaции иМеЮTся сTpyКTypЬI, KoTopЬlе сoB|\4есTHo с

rII)VI'ИМИ Hеиpo}IaМи TaЛaМyсa и ГипoTzшaМyсa oKaзЬIвaЮT сиHхpo.

lIl| BЛИяние Ha KopКoBЬlе pиTMЬl биoпoтенциaЛoB' TopМo_
'14pyЮЩее
i'| |t()схoДяЩие aKTИBИpуЮщие BЛИЯ|IИЯ, BЬTЗЬIBaЮT сoH.
68
69
 ФaзньlЙ и ToHиLtесKиЙ мьtlltечHЬIЙ KoFlTpoЛЬ ooес_
ПеLIиBaеTся LIеpеЗ нисхoДящyЮ ПpoеКциЮ - pеTиКyЛoспИHаЛЬHЬIе
Чеpез pеTиКу-
пyти (бьlстpoПpoвoДяrr1ий и меДленнoПpoBoДяuиЙ).
ЛoсIlинaЛЬHЬIе ПyTИ pеTИKyЛяpHaя фopмaЦия oсyЩесTBляет oблег-
LlaЮЩИе (пoвьtI.шaющие вoзбyди]\4oсTЬ и ПpoBoДи]\4oсть) и TopМo-
ЗяЩие (пoни>кaющие вoзбyдиМoсTЬ и ПрoBoДиMoсTЬ) BЛИяH14Я Ha
неЙpoньl KpaсHoГo ЯДpa' СПИlнHoГo MoзГa, aЛЬфa- И ГaMMa-МoTo_
неЙpоньt, яДpa ГЛaзoДBИГaTеЛЬHЬIx HepBoB. Bлияя нa ГаMMa-Мo_
тoне Йpo ньI, pеTиKyЛ Я pнaя фopм aЦИ Я у BeЛИtI И BaеT иЛи yMеHЬшIa-
еT ПoToK aффepентнЬIХ ИMПyЛЬсoB oT MЬltIlечF{Ьtх BrpеTен (пpo-
ПpИopеЦеПтopoв) И TеМ сaMЬlM ПoBЬl[IaеT ИЛИ yMеHЬшIaеT
мьtшечt-tьlЙ ToHус. Pетикyляpнaя фopмaцИя yЧaсTByеT B сoГЛaсo-
BaHИ]l,I ДеЯTеЛЬHOсTи сеp.ццa, сoсУдoB, ДЬlхaHия с сoМaTИLIесKиMИ
pеaKцИяМи.
У.Iaстие B paсt-tlифpoBKе инфopMaции oсуш]rсТBЛя-
eTсЯ ПуTеM pеГуЛяцИИ ПoToKoB ИMllуЛЬсoB. B oблaсти pетикyляpнoЙ
фopмauии ПpoисхoдиT взaимoДеЙсTBИе KaК BoсХoДяЩиx aффеpент-
HЬlх, TaK и HисхoдяЩих эсpфеpенTнЬlx ИМПyЛЬсoB' цИpКуЛЯЦ4ЯИNl.
IlуЛЬсoB Пo ЗaMКнуTЬlМ КoЛЬцrBЬIМ КopTиKopеTиKуЛяp}{ЬIM HеиpoH_
HЬlM LlеПЯM.
B pетикуляpнoЙ фopмaцИи сoсpедoToLlеHЬt неЙpoньl сеpДеЧHo-
сoсyДисToГo И ДЬlХaTеЛЬнoгo цеHTpoB, oблaДaюЩие свoЙствoм aвтo_
МaTИИ.
з.з.7. пPoMЕжУтoчHЬIЙ t\Лoзг
Бoльшую физиoлoгиtlесKyЮ ЗHatlиMoсTЬ B t{еpBнЬIх цеt{Tpax
иMеЮT неЙpoньl Пpoме)КуToll}loГo МoЗГa. B нем BЬlДеЛяЮT Tpи oс-
HoBI-IЬlr сaMoсToяTеЛЬ}IЬlе сTpyКТypЬl: l) тaлaмyс, ИЛи ЗриTеЛЬHЬIе
бугpьr, 2) гилoтaлaМУс1 |IЛИ пoдбyгpoвaя oблaсть;3) эпиталaмус,
ИЛИ HaДТaлaI\,tИLIесKaя oбЛaсть, - сBoД и эпифиз.
Taлaмус. Пapнoе oбpztзoвaние, сoсTaBЛяIoщее oсHoBF{yIo Maссу
ПpoМеХyToЧHoГo MoЗГa. Coстoит ИЗ сЛo)GIo opГaHИзoBaннЬIx яДеp
(их oколo l50): лopсaлЬнoГo, BеHTpfuтIЬнoГo, MеДиaЛЬнoГo' BеHT-
plulЬHo.ЛaTеpaЛЬHoГo, ПеpeДHИх и ЗaДHИx ЛaTеpaЛЬHЬIх и MеДиaЛЬ-
HЬjх' KoЛеHtIaTЬIx тел (;raтеpaЛЬFloе и MrДИaЛЬHoе) и дp.
Paзличaют ЯДpa' u,IИеroщuе dвусmopoннuе npя,+Iьlе свяЗu с oПpеДе_
Ле}tнЬtMи yЧaсTКaМИ КopЬI' И ЯДpa, Hе u.I4еЮщuе npяJЙьlх связеЙ с KoHК_
pеTIlЬIMи учaсTKaМи кopьt. Пеpвьtе oбpaзyoт специфиuесKyЮ TfuTaMo_
KopTи K2lЛЬнyЮ сисTе |\,ly (пеpедние MеДИаlIЬHoе и ЛaTepfuTЬнoе' Мr.цИ-
аЛЬHoе и ЛaTеpaJIЬнoе KoЛеHЧaTЬIе TеЛa и .цp.). Ядpa, не сBяЗaHнЬIе с
KoHKpеTнЬIMИ зoHaMи кopьt (ЦентpfullЬtlЬIе, KoнBеpTa, MеЛKие И Дp.),
обpaзyют неспецифичесКyЮ (диффyзнyю) тaлaмoкopTиKаЛЬIDTo си _
сTеMy (pис. 28).
1o
I'пс. 28. Прoeкции спeцифинeских и нeспeцифиueскиx
яДeр TаЛaN|усa в кopу бoльшrих пoлyшapий:
А сttсЦи(lи.tесKис Ядpа; Б-lteспеuи(lияeскиe ядpa; -/
(('Ilс()pllЬlе аффеpеHTHЬIе o\"|И; 2 pеTиKуЛoTirЛa]\,IичeсKие
ttvtlt: .] ПpoеKциoHHая зoHа KopЬ|; 4
-
aссollи2t.|.Ивнaя
зoHa KopЬl
СпецифиuесKaя TaЛaМoKopTи-
|(ilJ| Ьнaя сИсTrМa BKJtIoчaeT яДpa' Ko-
|()l]ЬIе Пo фyнкциoна.ltьнoЙ зHaчИМoсTи
/(сJl'lT Ha pеЛеиHЬIе' иЛи ПеpеKllЮчaTеЛЬ_
I I |'Iс' И aссoциaTиBнЬlе.
I(a>кДoе peлейнoе яdpo лoлу,laеT ИMПyЛЬ_
сl,I' ИДуЩИе oT oПpеДeЛеннoгo сенсoрнoГo
(ltt|lсpеpентнoгo) пyти, с ЭKсTеpopецеПTopoB и иНTеpopеЦеПTopoB
('tl)ИTеЛЬнoГo' сЛyХoBoгo' сПИI]Ho-TaЛaМиЧrсКoГo И ДpyГиx, Зa Иc-
K-]IIOLIеHиеМ oбoнятельнoгo), пoдвеpГаеT aHaЛиЗу И сИHTезy ИH-
rIltlpмaциro, ПеpеДaеT ДpуГиM неЙрoнaм. oтpостки неЙpoнoв этиx
lIltсp HZlПpZlBЛяЮТся K HеЙpoHaМ oПpеДеЛеHHoЙ сeнсopнoЙ зoньl
l'tl1.ll,t (зpительноЙ. слyxoвoЙ. сoMaТoсеHсopнoЙ И Дp.). PелеЙньtе
BЬIДеЛиB сиГHaЛЬI Пo MoДaЛЬIJoсTИ (сенсopньIе и несеHсop-
'|,(l)it,
ltl'rс), пеpекЛIoЧaIOT иМПyЛЬсЬl B TУ ],4.ЛИ иную oблaсть кopьl' к бa_
lilJI I)HЬ| M (пoдкopкoвьtм) гaнглиям, Лимби.lескoЙ сИсTеMе' неЙpo-
| |il]\1 Гl{ПoTaЛaMусa' ЦенTpaМ peГуЛЯЦИИ ДеяTеЛЬнoсTи BHyTpенниx
l) |'tt H o B' ДеяTеЛЬнoсTи aППapaTa ДBиxrHия.
( )
Ассoцuаmuвные яdpа BЬIПoЛHяЮT инTегpиpyЮЩy}o poЛЬ. oни пo-
r|у(lаtloT иMПyЛЬсЬI oT ПеpеKЛЮчaTеЛЬHЬlx ЯДep И ПеpеДaIоT иХ в aссo-
ll.l'|il.ГИBt{Ьlе Зol{Ьl KopЬr. Mе)кДy aссoцИaTиBHЬIMи ЗoHaMИ KopЬl и яД_
l)il]\4И TzЦaМУСa' a TaIОKе Mе)(.цу сеI{сopt{ЬIMи ЗoHaMи КopЬI и Пеpе-
|r lI l()tl2lTeЛЬHЬlMи яДpaMи сyЩесTBytoт oбpaтньlе сBязи, Пo КoTopЬIМ
||l)()ИсхoДИT KoЛЬЦеBoе BзaИMoДеЙсTBие иМПуЛЬсoB, ПеpеДaBaеMЬlХ
|r{)|)C И ПoЛyЧaеMЬIх oT Hее' AссoциaтивHЬIе яДpa yЧaсTByloT B Mехa-
| |lI'tМе BHyTpицeHTpaЛЬHoЙ peГyЛяЦИи' иHTегpиpyIоT ДеяTеЛЬнoсTЬ
.Гuшaмyсa1 ЗoH KopЬi, чем oбеспечИBaеTся
цеЛoсTHoе BoсПpИЯ-
'|]l'с|)
ttlс инфopмaции.
IlеспrЦифиLIесКaя TaЛaМoKopТИKaЛЬHaя сИсTеMa
ItIrJll()tlaeT яДpa, KoTopЬIе иМeЮT u]иpoKие BзaиМHЬlе CBЯЗИ с Пеpе_
|r,lI()tI2lTeЛЬHЬlMи и aссoциaTиBнЬIMи ЯДpaМИ1 с ПoДКopКoвьl ми oб_
I)il,l()I]zlHИЯМи и BЬIПoЛняЮT Мo.цyЛиpyloЩyЮ фyнкuиrо. oни пpини_
\|il|().l ylIaсТие в бьIстpoй и кpаткoвpеменнoЙ aKТИBациИ oТДеЛЬHЬIХ
l()lI KopЬI Пpи BoсПpиятии биoлoГИЧесKи вa>кнoЙ инфopмaции в
lII)()|иljoПoЛo)к}IoсТЬ мeДленнoй и длительнoй аKТиBltЦии всеЙ
lrt)|)|lI, oсyЩесTBЛяемoЙ pетикyляpнoЙ фopмaциеЙ пpoДoЛГoBaToГo
lI сl)с/цHеГo МoЗгa.
I} Llелом яДpa TaЛaМyсa учaсTBуЮT B пеpеpaбoтке (aнaлизе и
..llll l,сзе) ПoЛучaеМoЙ инфopмaции, фopмИpoBaнии oщyщений,
71
П poГpaM N'l де ИсTBИ'I' KoTopЬIе Пеpе/1aЮTсЯ LIеpез сTpyKТуpЬI сa]vlo_ I I екoтopьlе tlейpot.tьl ГиПoTaJTaMусtl BЬ]сoKoизбиpа.гел ьнO (lуBсTL]и _

Гo TaЛaMyсa (Mo]'opllЬlе HеЙрoHЬI ). ГиПoTaЛ?rМусa, сprДl]еГo, Лpo- TеЛЬIlЬI К хиМИLIесKИМ BoЗДеЙсТвИяM. Гopl\,lotlzlN4, Гуr\lopаЛЬlJl,tм фaк_
Дo]lГoBztTOГO и сЛИt|HoГo ]vloЗГa, pеTИKyЛяpHoи фopМlluИи К Пеpи_ 'l'op:rM.
с]lеpи.lеским ИсПoЛнИTеЛ ЬHЬIМ opГaHaM' oбесПе.1и BztЯ бoлeе С п е P е.ц н LI х, Я Це p ГИПoTaJT:rМyсa oсylдесTBЛ'Irотся эффсpеtl_
сЛo)I(HЬlс ПpисГ|oсoбИTеЛЬHЬlе pеllKциИ K сKЛaДЬlBaЮU{иMся Ho. l.t{ЬIе BЛИ']гtиЯ Ha П2l.ГиLtесKo]\4у
t]ЬIM yсЛoBИЯM. o.ГДеЛy,обеспе.It,I аpaсИNlllаTИ_
l|4 omopн ьtе яdpа лa лунzlют инфopN,IzrЦИЮ oT N,t oЗ)(ечKzr, б:rзzш ьгtьtх tlесКие ПpИсПoсo p.цr(IHЬIх сo_
ГzrгlГJIИев пo zrффеpегlТtlЬIM сBязяМ нейpoнoв, HaПpaBЛяЮT ее B Mo_ KpaщеI-IИИ' IIOJ.I И)КеHие Toнyсa сoсyДoB И ДaBЛеHИя KpoBl4, уBеЛ[,ltlе-
.ГopHyЮ ЗoHy KopЬl' ytlttсTByЮT B prГуЛяцИи HИе сеKpеЦИИ ПиЩеBapИTеЛЬHЬlx сoKoB, yсиj]еHl{е ДBИГаTеЛЬLIOИ aK_
.ГIBиГaTеЛЬHЬIх aKToB'
Гипoталaмyс. oбpaзoвal-l ие, t(oтopoе paс ПoЛ o)Kеtto a oсгIoBilH Иt,I F{ TИBHoсTИ )KеЛyДKаr и KиIIIечHИкa и дp.).
j\{OЗl.zl, oбpaзует t]еll.ГpaЛЬHyЮ LIaсTЬ Пpo|\4еХyТoLIHoГo МoзГa. B нем С зaДн и х OсyЩес.ГBЛяются эфсpеpеl{TНЬIе BЛу|'I||ИЯ,
paЗЛИ(I:llo.I. 48 паp ЯДеp: IlpеoIlTИчесKие Ядpa, ПеpеДHИе яДpa (суttpa_ П oсTyllaЮЩие к 'lДrp
пеpифсpИLlеск иM ис П oJlII Иl.еJlЬН Ьl M opГаIlttr\4 Пo
oПTИ (lесKOе. Пapaвеll.Гpи ку;tяpttoе), сPеllHюю ГpyГl tly Я/1еp, l lapy)K_ си MПtl].иЧесKoМy oTДеJlу и oбеспе.IИ t]аЮIl(Ие oбtцис, IaдсеГN,lе}]_
I

IlyЮ Гpу||Ilу ядеp (лaтеpiulЬIloе и сеpoГo бугpa), Зirl{Hl4е яДpa TapHЬIе сиМ ГIaTичrсKие Лpисtloсoбител ЬH Ьlе pсzrKци и (y.taш{егtие
( ги пoталaм ИЧесKoе, пеpифopн иKaЛ'IДpo
ЬHoе, HесKoЛ ЬKo мaм илл я p н ьlx) pИTl\,{а сеp/'IеLIнЬIХ CoKpaЩеHИЙ, су)(еHИе сoсyДoв И ГloBЬIItIеHИе
(pиc 29). /цtlBJtеHИЯ KpoBИ, TopMo)KеllИе МoTopHoй (lyttкL1t,t и )l(еЛудKa И
Ядpa п p е o ПT и tl е с к o Й И П е pеДH e Й гp yп п oбpztзуют аи- l(ИllIечниKa И Дp.).
noфuзаpнуro oблосmь.. их неЙpoньl ПpoдlуLtИpyют -пибеpиHЬI И сTaTи_ B пеpeдних И IIpеoПTичесKИх яДpaх pа0ПoЛO)|(еHЬl l]Ь|сltJI4е
FIЬI, реГy;lИpyЮT Де'1TеЛЬHoC.ГЬ пеpеднеЙ дoли гипoсpизa. С p еД H Я Я tlеHTpЬl llapaсИN,IПaTИtlесКoГo o-ГДrЛа, а1 I] заlДHИх И ]l:rТеptulЬHЬIх Я/.l_
ГpуППa oбpaзует мeduальн,ьtЙ ?unОпlaлсl,\|ус, сoдеpжит неЙ- paх
- сиMПaTИLIесKoto oTДеЛa неpвнoй сИсTеN,IЬI . Чеpез ЭTи цеHTpЬI
'lдеp
poHЬl-ДaTLIиKl,l , pеaГИpyЮЩИе Ha ИзMеHеHия сoсTaBa и свoЙсt.в oбесПе.IИBaеTсЯ иHTеГpaЦИЯ сoМaTИtIесKИх и BеГе.ГaTиBllЬlх функ_
вгtу.гpеннеЙ сpе/IЬI. Ло,mеpальньtЙ zuпomало,uyс фopмиpyеT ПyTИ K цИЙ. B ЦеЛoM ГиПoTаLП aМyс oбеспе.l и I]aе.Г и ltTе Гl]a ц И К) ДеЯ.Ге-Гl ЬH oсТИ
I]еpХHиМ и ljИ)KHиl\4 oTДеЛa]\l сl.BoЛа MoЗГa. ЭHДoКpиHHоЙ' вегетaтивнoй И сoMaTиLlrсKOи сИсTеi!,l.
Heйpoньt ГИПol.zrЛaМусa ПoЛуLIaЮT иMПуЛЬсЬl с Лимбическoй Ядpa гипoтzrЛaMусa oбpaзyютДBе сИсTе|\4ЬI: Tp o ф oтp o П H y Io и
сИсl-еr\1Ьl, pеTиKyЛЯpнoЙ фopмaции, MoЗ)KечKa, ЯДеp TaЛaMуса' ЭpГoTpoП Hyto. BьlсшtиЙ L1ентp Пapaси]\4llaTиLIесKOИ сИс1.е]\{Ь|
ПoдKopKoBЬ]x я/lеp и KopЬl ; yЧaсTByЮT B oцеl.lKе инфopмarции, -
m poфo mpo n ная сlбл а с m,Ь; с ее yLItlсTИ M oбrспеч и вaеTс']l BoсстaHoBЛ е_
tpopпlt,tpoвaнИИ ГIpoгpaMМЬI ДеЙствия. oни имеюТ ДByсTopoнHИе ЕIие и сoХpaнеHие pезrpRoB opГzrHИЗMir. BьtсшиЙ ЦеHT.p сИN4П21-l.И_
сBЯЗи с ТaЛaМусoM, чеpеЗ TaЛaMус с кopoЙ бoльшиx лoлуrrLapиЙ. LIесKoЙ инI{еpBaцИИ Эp?oШрo|ltloЯ oбласmь; с ее VrIaсTИем oбеспе_
- LlИBaеTся ИсПoЛЬЗoBaH- Иe pезеpt]oB opГ:rHизMa-
B лaтеpaЛЬIl ЬIх ЯДpaх ГиПoTaЛaь{yса Hахo]lИTсЯ цеHlp ]It4.
TaHL4Я1 КoTopЬlЙ oПpеДеJlЯеT пoбужденис K ПpИеМу l(opMa. B пl с_
Д\И aЛ Ь H ЬIX я Д'pa Х paсПoЛo)KеH ltеHTp IIaсЬTlцrI{Ия. Paзpyшегtие
эTИх ценTpoB BЬlзЬtBaеT гибель )Кl,tBol.t]oГo PaзДpall<егlие |lеlll.pa lla_
сЬIl]Iения BЬIЗЬ]BaеT ПpеKpaЩеНИе ПpИеMa KopМur и IloBсillеlitIесKИе
pеaKции, сBoисTBеHHЬIе нaсЬITиBl]]еMyсЯ )l(ИBOТHol\ly, paЗpylllе_
HИе
- o)КИpеHие и ПoBЬIшеHнoе пoтpебЛеHие Kop]\,la. Pirздpa>Itеltие
L"A[t'з| lD1fll
l"lri &t
цеHTpa ПИTaHИЯ y HaсЬITиBlxеГoсЯ ХИt]oTнoГo пoбу>кдaет K иHTеH_
сиBнoМy ПoеДitHИЮ KopМa'
B сpеДних ДpaХ Haxo.ГIяTсЯ цеHTpЬI pеГy]l'lЦиl'{ Bсех I]Иl1oB
,tii;11'!l lt l[r t!l!.]l
oбменa BеЩесTB и'l ЭнеpГиИ, TeПЛopеГуЛяцllи (теплоoбpaзoвaния и
*{tra'ztl. гь,..l l
l^fr t ..r

TеПЛooTДaLIИ)' lloлoвoЙ ДеяTеЛЬHoсTи, беpеменнoсти, ЛaК]'aцИИ

(мoлoкooбpaЗoBaHИя и MoЛoКooTдav и), пlouеобpaзoBaII ИЯ.
HеЙpогlьl, pzlсПoЛo)KеHHЬIе B oблztсти сyПpaoПTИLlес Ko Г.o и
Pllc. 29. С)сновньtе яДрlr гипoтаЛaп|yсa: Пap:lBе HTpИKуЛяp HoГo яДе p, rIасTB}rIОТ B pеlуЛЯции oбмeнzr
/ с},гtpаtlптtrчeскoе; 2 ПltрilRе| | Гр|,IK)'ЛяP|]oс; .' веHТрlLг]ЬHoс; 4- дсlpсolt'lедtla-tьlttlс] .l з2Lднсe вoДьт. PaзДpDKеtIие их BЬtзЬlBaеT pеЗKoе yBеЛиLlеHИе пoтpеблени'l B0/1Ьl.
.7з
12
 Гипoтlrламус уЧaс.ГByсT в oбесltе.tенИи ПoЛoBЬIх И aГpессИBнo- з.з.9. лИMБИЧEсKAя систEMA
oбopot иTеJl ЬHЬ|х П o BеДе t] tlесKиХ pеaKЦи Й lttи вoтt.toгo.
I

С ttе tl и сp и.t е с K l,l е Ги П oTaЛ aMусa (сyпpaoпти.tес- Jlи ьtби.tескaя сисTе,\{a (лaт. liпhus
pИI(уЛЯpнoе,'llгtpa
- t<аtiмa) - сaN4oсTo'IТе'цЬ_
Koе, ПapaBеl |l MеJlKoЮ|еToLIHЬIе сеpolo бугpe) сBяЗaHЬI ||(1(' СTpyKl.уpHo-физиoлoгиLlесKoе oбpaзoвaние, кoльцесlбpаtнo
с гилo(lизсlшt. Их неЙpoнЬl неЙpoсекpеTopt{ЬIми. B сyпpa_ ()\|iit.ГЬtBaеT oснOBaHИе сpе.цI-{еГo |\toЗГa На Гp:llll.lце сo сr.вoлoвoЙ
OГIl.ИLlес](oM я.п'pе oбplrзyеTся ilHTиДиуpеTиtlесKиЙ гоpмoн, B г]apa-
'|ts.Jt'IЮTся lIi|с |'t,Ю МoЗГil (pис. 30).
BеHTpllKy]I'IpIJolVl oKсИToциH' в неЙpoнaх сеpoГo бугpa Онzt включaеT ДpеBl-tие oТдеЛЬI КopЬI ГoJloI]HoГo MoЗГаl И ПoдKOр_
ТpotlИtlЬ], П}]еoПTическoЙ зoньl
- ГoHaДo_
либеpиньt (pе"ltизинг_гopмoньt), l.'()|lЬlе сTpyKTypЬl: сBoll, ГиППoKaN,IП, Ilo'IсHуЮ ИЗBиЛиHу' l\,lИllll:l_
-
KoTopЬIе tto oбш-tиpньlM HеpI]tlЬlN'{ И сoсудисTЬlM сBяЗЯМ ПoсTyIlaЮT B lrt. lrltДHЬtЙ KoMtIЛеKс. яrгlрlt МoЗГoBoЙ ПеpеГOpoДKи, Nla]\4ИЛЛ'iplloе l.t,Лo'
t.игto(lиз Тaкишt обpaзoм oсу]l1есI.BJI'IеTсЯ ИHTеГpиpoB;lHие неpвноЙ IlсI)сltHие TzrЛaмyсa, ГиПoTaЛaN{yсir. Г и л tt o K tl i\l I] - <сcpДЦr)
и l.уr\loptLЦЬHoЙ pегyляцt{и с[lункl'tиЙ ]\4 HoГих opгaHoB. 'IДpaсистемьt. H сЙ potl ьt л и мби.tескoЙ сисl е ьt ь|
ll t t ш'tби.IесKoЙ Пo.]lуL|llЮT
Гигttlтaл;rмtус и l иtlotpиЗ сoсTaBЛяtоl.еllиItyЮ Ги П oTaЛ a Mo-Ги_ lI\ll|уJlЬсЬ] с KopЬI, Пo/lКopKoBЬlх ЯДCp' TtUILlMусl1' ГИlIoTilЛltМусa' pс
пo(lизapFj уК) сИсl.еМу с oбpar.нЬlivlИ сBЯЗями. УменьШеHИе rlrку;lяtpнoЙ фopмaции и t]сех BHуl.pеHHИх OpI.aHoB. У.tttствyЮт в
И-ПИ 1l3g.]1цr1еIlИе KoЛИLtесTL]ztГopl\4oHoB B Kpot]И неПoсpеДсTBеHHo и ; lrrIlсpентнoМ с И lll.езе1 BKJIIO.IaЮl.сЯ B lvl еха lJ Из N4 Ьl Г| аl\I']Tt,t - фи ксз_
l I

ПO ЗBеI]y oбpaтнoЙ aффеpентaции иЗN4е}lяе1. aKTИBНoсть неЙpoсек- Illlll IIpе)(}tеГo oПЬITa' B Kotl.tpoЛе эJIеKTpи'IесI(()И llK.ГlILlHoсТи j\'loз_
pе,ГopH Ьlх l tе14polloB ГИПo].аЛaMусa. r;r. Гlo,1pсr.вoBaHИя И paзBиTИя сгtа, oбесгteLlеllИи BеГrTitTиL]t'lЬIх pе.
Эпиталaмyс. Oбpaзo вaн И е, BЮl IoLlаllolllеr Гp ИЛ Ья)I(HУlo Зol{y TaЛа_ ;rlrIlllЙ (ее нaзьt вaЮT B14сцеp:lJlЬHЬIl\4 N4oЗГoNl ). в r[lt.lpпtlIpoBirHИИ
jvlусаt И ПOBоДKot]oе яt,lpo. Связ:tt-l с элиt]lизoм. ()
) N l ИoнaЛ ЬFloГo П o L]е/цеlI и'l )( И BoTtl OГo. Pаздpa>l<сlt и е paзЛ tI I ЬIx
| t I,,l I

'l;tс'1 сЙ ЭТoЙ сИсTеMЬl у )KИBoтHoГo сolIpoBo)KДaeTсЯ ПpoяBЛrHИЯMИ

3.з.8. пoДKoPKoBЬIЕ яДРA'
v|ЛVi cтPV|oпAЛлИДyM
B белtlм Bеtцесl-l]е бoльtttих полушapиЙ рaсПoЛo)I(еH KoMПЛеKс
KpylllIЬIх гtеЙpoнaльнЬlх (Лo,цKoрKoBЬtх) узЛoB - сTp И o П aЛЛ и_
,ilyшt (хвoс-t.а,Ioе ЯДpo, сKol]ЛуIIа и блеДньl й шap)' KомпЛrКс XBoсTa_
Ioе яДpo И сl(opЛytIa - ПoЛoсaТoе .ГeЛo - сТp И aTуM, бле,цньlЙ
Шap-Пl1 ЛЛ и.ДУM. oни I,IMеЮT oбшtиpньtе сB'1ЗИ сДpyГИМи oTДе-
-ПaN,l И цеH'Гp:rльнoЙ tlеpвrтoЙ сисTеMЬl. I( пoдкopкoвЬI]\4 Я.Ц.pzrм aффе-
IllI|||сB1ll.o, oбopсlгlителЬHoГo (aгpессивнoгo), llttлoвoГo l]()|]еДеHИ't,
Il lN'lс| lеHИяMИ .це'l.геЛЬHoсTИ BHуТpеHHИх opГaHoв' opГaHoB llЬIхa_
IlII,I. Мa.ГKИ И Дp.
У >l<ва.IHЬtХ )(и BoTHЬ]х paзДpa)Кеt{Ие ЛaTеpашЬHoГo ГИПoTiLПаMl.4_
'|(.(I(()Гo ПoЛя, сепТzulЬIlЬlх яIlrp, ПаJiJIИД'yMa И pa:]Лиt| IlЬlХ yriдg'*.,'.
.lttпtбt,l.lесKoЙ кopьt BЬlЗЬIBаеT lu<тивньl Й ПpисN4 KopN'{ir.:1 pазДpa)I(е-
||lt(' N4еДиzl.[ЬHЬlх яДеp ГИПoTaJIaMусzl, ]'ИППoKai\'lПa ПpеKрillllсFII,Iе
l||)l|с]\4il KopMа1' сpеднеЙ чaсTи ПaЛЛиДуMa, ЗllТЬ|jlo'IH()и LIitс.ГИ ЛИN,l_
trtl.lссK()й KopЬI
- ПpИeМ вoдьt. Пpи ЭToN,l lvlеH'tется
сpугl кЦиoHztjlЬ_
l |;l,| 1lKl.ИBHoсTЬ BHyTpеIII{их opГaHoB.

pеlll.Ha'l t,t н(lopмztцtl'I ПoсTуП:lеT oT KopЬI, TaЛ:Ll\,Iусa, неpнoЙ сyб-

сTtlHцИИ, oT N4oЗ)l(еLIKa к.rеptloЙ сyбстaнции, oт неpнoЙ сyбстaн-
tI,ИИ K сTpИaTyMу, -a ЗаuГеМ к блеДнoмy Lшapy. B пaллидуме
HахoДЯТс'l KpУl|HЬ|е неЙpoньt i\4oTopнoГo TИПa, oT KoTopЬIх идут эф-
сpеpеtl,rttьtе BoЛoKHzt K Tаlл:lмyсУ И Kopе бo.цьrших гtoлyшapиЙ, ГиПo_
l.a]|aМусy. KpaсHol\lу яllpу, pеTИKуляpнoЙ фopмaции.
Bюttoчlrясь в ttфсpеpен.ггIьtЙ синтеЗ, сТpИoПaЛ ЛИД'у N4 игpaеT
l]oЛ Ь BЬI с ш е l.O Г| OillКopKoBo Гo ДBи ГaTеЛЬH o Гo tlе t{Tpa, oбеспечи_
t3iiеT сЛ o)I( H Ьl е l{ l] И ГaТеЛЬ H Ьl е pеtlKЦиИ op ГaHи З M a и сoГЛaсoBal{и е
с HИ\,lИ BеГеTаТИBHЬlх pеtlKЦиЙ (pИTМa сoKpaltцеHиЙ сеpДц:l, To-
Hус2l сoсу/1OB, LI21сТoТЬl ДЬlхzrHИЯ И Дp.). Cтpиaтум oсуLЦесTBЛяеT
KoppиГиpуЮ|llие BII|4ЯH,|4Я H:r aKТИBнoсТЬ ПаlJlJIиДyMа1 a IIaЛЛИ-
Hzl MOTopHЬIе ТaЛzrMУсa' LlеpеЗ TaJIaMyс oсуlЦесTBЛя_
ЮTся
-
.Д.у,\4
BЛ |,1'111ИЯ 'l,цpa
FIa ГиПoTaЛaMyс' KpaсHoе ЯдГIpo' pеTиKyЛяpнуЮ
(DOpN4ailиЮ (lеpеЗ Ijих Hzt IIеpифеpИ(lесКие исПoЛHиTеЛЬHЬIе Pис. 30. oтДeльt лимбичeскоЙ сисTeN{Ьt:
opГirH ЬI.
14
- / ||o'lсlI2lЯ извl],]lI4J]ll; 2 cвtlл;.l гиLl;LсlKiLN,tпi 4 N]ll]\,fItЛ,]яl)llOе lспо. .i ТliЛJNI\'с

T7 75
 3.3.10. KoPA БoЛЬшИx пoлУшAPиЙ гoлoвHoгo MoзгA ЛoKнaMи
- /цеH/цpИTaMи IIиpaMиДHЬtx KЛеToK HИ)(еЛе)l(i1t]lИх с.]|oеt] И
:lKсoHaМИ несПецифичесKИх Я.цеp TaЛaN4yсa, N4aЛo HеИpoHoB;
Bьrсшtим и oсoбo сЛo)l(НЬIМ пo свoей сTpуKTypе и функции oт- Haрy)I(HЬIЙ зеp}JИсTЬlй сЛoЙ (Il) oбpaзoBaH MеЛKИМИ l]BеЗllt|a_
.r.ЬIМИ
дlеЛo]\,1 ЦеHTpaЛЬI.Ioй неpвнoй сИсTеMЬI яBЛяеTсЯ кopa бoльrших KЛеTKaМ И;
(]\,IHoГoyI.oЛЬI{ЬtMИ)
гlilлуtшapиЙ ГoЛoBHoГo МoЗГa тoгlкиЙ слоЙ сеpoгo BеЩесTBa сЛoЙ ПиpaN'{И/lHЬIх KЛеToK pzrЗL{oЙ BеЛИ(| ИHЬI (Ill)
- ll и lII слilи_
(|.з...4,5vм) из гсл ltсЙpotIott. - oбъеди ня юT H еЙpoн ЬI, ol.poсl.Kи |(o1.op Ьl x oбpaзу lor. Ko pl.И Ko_ |(Op.Ги
HеЙpoньt кopьl (в oсHoBHo,\l lIИpaМИДF{ЬIе' BеpеTеHooбpaзньtе и K2ш ЬHЬIе aссoЦИzt].ИBttЬIе сBяЗИ ;

BHyTpеHHиЙ :]rpHИсTЬtЙ сЛOЙ (IV)

ЗBеЗlltlilTЬlе юtетки ) сo M Ilo)I(rсTBoМ Tи ПoB сoеДи HеHИЙ paсПoЛo)Ke_
HЬ| t] IIlесTЬ сЛOеB (pис. Зl):
]\4OЛеKуj|']llHьtЙ слoЙ (l)
- oбpnЗoBаH
!(ЛеTKaMи. B ttем ЗilKilI-IчиBaЮTсЯ aффеpеHTHЬIе TaЛaМoKopTИKtшЬ
ЗBeздr;;1.1.1,1'''
oбpaзoBаH B oсHOBHoM HеpB|lЬIMи Bo- tJЬlе BoЛoKHa oT неЙpoHo]] сllецифичесKих ПpoеKцИOHHЬlх яllеp Тa_
- ]l2ll\4усa;
сЛoЙ бoЛЬШих ЛИpaМиДHЬIх KЛеToK (V)
IIИpaМИДHЬ|
- oбpaзoRirH KpуПHЬlt\4И
MИ KЛеTKaМи. AKсOHЬI Их oбptlЗy]oГ |(opI.l,I KoсllИ]Ja.]IЬ_
IlьIЙ тpaкт. oни v.laствуЮТ B pеI.y.]I'lЦИИ сЛo)|(HЬ|х фоpшt Двиlltеltияt;
ЛoЛИl\{opфHЬlЙ сЛOЙ (Vl)
- сoс.ГoиT иЗ BеprТеtIoBИIlIl Ьlх KЛе1.oK
Aксoньt их фopмиpyЮT KopTиKoTaЛa]vlИЧесKИе ПyTИ
Пo фyHKциoIlllЛЬHoЙ ЗHaLlИ]\4OсТи HсЙpOH|)| KOpЬ| Пo.ц-
l)aзllеЛяЮT Ha:
сеHсopHЬIе (lll и lV слoи): BoсПpИHИМaЮT aффеpеHTHЬIе и]\4_
||уJlЬсЬl oT яДеp TaЛa]\4yсa' с pеLtеllTopoB сеtIсopl'| Ьlх сисТеl\4;
MoTopHЬlе (V слoЙ ПИpаl\4ИДHЬlХ KЛе.ГoK). ПOсЬIЛaЮ]. Иl\,1I]уJIЬсЬI K
I l oдKop KOBЬIM яДpaN,{, ПpoMr)(уToч l-lol\1 y, сprДH е M у' |lpoДoЛ Гo BaTo ]\l y
l\4OЗГу, МoЗ)|(еЧKy И pеTИKyЛяpHoЙ ()opМaЦИИ, сГlиlll{oMу ]vloЗГу. oHl,l
rlСlpzrзуют KopKoBЬIе oTДеЛЬl HеpBНЬIХ цеHTpOB;
KoHTaKTHЬlе1 |.1Л|4 ПpoMеЖyToLlHЬ]е, HеиpoHЬl: OсуЩесTRЛЯЮT
сtt'lЗЬ MеЖДу неЙpoнaмИ KopЬI бoльшtиx ПoЛуШapИЙ.
Hейpoньt кopьl бoльrших ПoЛylrlapий ЕtaхoДя.Гс'l t] сoсl.O'llIИИ tloс.l.o-
вoзбу>кДсни'|, I4Л|1ToHусa, Kol.opЬIи Ilе исчез:tеT И Bo BpеN4't сHа
'lIIIloГo
13 кopе I]aХoДИTс'I бo;tьшoе KoJi ИчесTBo (в I0 paз бo.ltьше, чеlt,t
r с Й рoнoв) ГЛиaЛЬllЬIХ I.ГlеTo K, BЬl ПoЛ HяЮ ЩИ х oП opHyЮ, oбмегtttу lo.
l

(.с|(pсTopHyIo (BЬIДеЛяIоT BещесTBa, pеГуЛИpyЮtцие BoЗбуДИN4Oс.ГЬ

||сиpoHoB) poЛи, a TaKхе ytlасТBуЮl.ltих B хpaHсHИи сЛе,|loB oсуЩе_
( | |].]lеt{HЬ]х pеaкциЙ (пaмять).
Пo oсoбеннoсTЯM KЛеToчHoГo сoсTaBtl IloBеpХHoсl.Ь KOpЬ] ДеЛ'lT
lIll стpyКTypнЬlе е/iИHИIIЬl сЛrДyЮlцеГo Пop'IДKit: ]ot]ЬI , oбJlaс.l.И.
t lrl,'toбJlaсти. ЛoЛЯ.
Гlсl сTpуKTуpнo_фуГII(циortaJl Ь}] oИ oplat]ИЗaцИИ t] |(opе
| |I,|,tсЛЯIoT (pиc' З2):

Pис. 3l. Paспoлolteниe нeйpонов и нepвl|Ьtх BoJloкoн в кope большиx полytшаpий: || t

ссHсopHЬIе ЗoHЬl
- KopKoBЬlе
И paссеЯHHЬIХ HеЙpoHoB;
KoHцЬt aHtlj]иЗttTopoL]' сoсTOЯЩl4с

| пtсlltсt<уltrtрttьltj с.]l()Й. oбplЗOR1ll] IЛаB!lЬlN'l сtбprзoмt с|tj|е1еHl1с\'{ lIepвlIЬlX B(),гlOKoH; неpBllЬtх

'|Jplt
ilссoцИaTиBHЬlе зoHЬI' иЛи oбЛaсTИ, ПpИЛеГaЮLцИе K сrHсopHЬIt\4
l.ЛeTOK Ilе]llrLl'1|е]l|]tIoе чис]|O] ll гtir]lужLtьtt'i зсрtIl{сl.Ьl|;i слoЙ, oбpазсlltан ПЛoTHo pасlIo]LO)Ke}l. rtlt tltм (втopИLIHЬIe сеНсopнЬlе зoньt);
It|.I\III \|с |кI|\lll l\|]'I l|,Ill1lI. l11сyIll l|,Ill]i| и.Iи \lIlllll)V|О |ЬHL)Й {l)ОI)\1ЬI llеЙ1lott;rпtи; IlI с.toЙ ttиp;r
ьtи,цltьtх t;eйPс.lнOl] РaзHЬlх l)r]rv|ерoв; IV _ внутpcгtLtий зсpHис.гЬlй слoЙ, обрaзoваrl сKoГIЛeнисM l\4oTopHЬIе ЗollЬl' ИЛИ КopКoBЬIе oTДеЛЬI HepBHЬIх цеHTpoB с Пpс_
N'lе,I|(их ()t|2llЬHOii. TPсyГoЛЬHОй и']t't NlI1OгOуГOЛЬrloii tpоpьtьl нeйpоrtoв: V сltoй гиГаHTсKих Пирa- \l{)|()pнoЙ зoнoЙ KПеpеiгtИ oТ |\,lo.ГopнOЙ и д'oпoлнительнoЙ \lolop_
мtt,tlLrLьIх кllетoк; Vl ьt1',.Iьти(юрvIенньtЙ сltoй. сo/1сP)киТ IlеiipOHЬt верelенooбpазнoЙ и TpеуГo]lЬ.
l lrlii oбластЬЮ Hа меДиil.льtloй ПoRеpХHoсТи пoлylllарIIЙ.
lloи 0)ol]\'f },l
 Pllc. 32. Схeмa pасполo)кeния пpoeкциоIlнЬtх
сeнсoptlЬ|х J0l| B кopе бoльших пtlLl1.шitpий
сoбаки:
(еI1ьlе КРуJ!|КLl сс]IсoPIlЬle K,гlcТKl,] .]pиlс-гlЬHo11
'зotrьl; беltьtе г1lу'ltt'кtt сcHсoPHЬ]е к.ltегl(И чyв-
с'Iви.ГeЛ Ьll o дI] и Гa].е]lЬнoи Зo | |L']' lп Р е у е o-l ь u К u
11
-
с(]]{сol]llЬje К,flcTKи с'ЦухoL]Oli з0l]Ьl; кваipопьt
сеILсOptIЬlс K-i|еl I(и |]КусoвoЙ :зoltьt рo-v6ьt сеll
сOo}lt,]с KЛеTKи Ll}]И Г2lTсЛЬI]oи ЗOl]t'|
B кopу бoльtltlrх ПoЛу11]apиЙ, K сеrlсopIlЬ]М HеЙpoHаМ, ПoсTyГta_
ЮT ИMIlуJtЬсЬl oТ Bсех pецеПTopoB opГaHизMtr чеpез ЯДpa TaJIаMyсa и
ПpиЛе)(aillИх K tlе]\ly oбpазoBaHиЙ' Paзмеp сеllсopHoЙ ЗoHЬl зaBисИ.Г
l] и сotIнa'I oблaсTЬ хapaKТеpИЗyеTся MHoГooбpaзИcM ЗДесь
l)ilс| |oЛo)I(енO Яllpo сЛyхoBoГo aHaцИЗaTopa' сЮlla ЗахoДЯT ЗpИ1.еЛЬ_
I l|'Iс сеHсopньlе неЙpoньt вестибуляpl;oГo aIIaЛИЗaTopa.
,l-е
м еHHaЯ oблaсТ Ь' BнeяДеpнaЯ зoнa, ИГpaеT Ba)(HyЮ pOлЬ B
( )|)|.llI I иЗaЦИ И сЛoХHЬlх
фоpм вьtсшей неpвнoй ДеяTеЛ ЬHOстИ. ЗДесЬ
I)ilсl|()Jlo)KенЬI paссе'lHHЬlе эЛеMеHTЬI зpиTеЛЬнoГo И Ko)l(tloГo :lHllЛи_
til |.()poB' oсуЩесTBЛяеTся Mе)(a]J2rЛ ИЗaTopHЬlЙ сИ HTез.
I] зaтьlЛo.IHoЙ oблaсти paсПoЛo)KеHo ЯДpo ЗpИTеЛЬHoЙ
tсttссlpнoЙ ЗoнЬt. Pядoм
- BTopичнaЯ ЗpИTеЛЬHaя oбЛасl.Ь, y\iaсTвy_
|()Illit,l B yПpaBЛеHИи ДBи)KеHиеМ ГЛaз.
|] м oTopHoй зoHе, KaKИ Bсеllсopнoй, ttaибольLllуЮПЛo_
l lI'll,ll, ЗaHиМalоT ПprДсTaBиTеЛЬсTBa Tех Hеp}]HЬlх цеHTpoB, КOl.OpЬlе
l lбссI lе.| ИBaЮT нaибoЛее сЛo)КIl Ьiе п pисIl oсoбиTcЛ ЬH Ьlе pеа Kци 14.

oT :]HаltlИМoс.Ги B )l(ИЗHИ )l(ИBoTнoГo ПoсTуПaЮUlеЙ иHфopМaциИ.
Чем вьtшtе ЭTzt ЗHzltiИ]\4oсTЬ, Tе]\,1 бo-ltьtле сrFIсopHaя Зol]a. HaПpиМеp,
B сjlухo[.}oЙ сеF{сopНOЙ ЗoHе у бo;toтнoЙ сoBЬI 46
KpуПIloГo poГaToГo сKO.Гa HесKoЛЬKo сoTен.
KoльЦевoЙ хapaKTеp KopKoBo_ПollKopKoBЬIx BЗ21ИMoДеЙсTBиЙ
(Циpl<yляциЯ иMIlyЛЬсoB Пo KoJlЬЦеBЬlM HеЙpoHaМ oT KopьI К IloД-
KOpKoBЬl l\,1 oбpaзoBaHИЯlvl И oT ПoДKopKoBЬiх oбpaзовaний к
кopе), KoHBерГrHция paзЛиtIHЬlХ BoЗбy)KДеHий нa
}lеЙpoHаlх KOpЬl, BЗztИMHoe ПеpеКpЬITие paЗЛИчнЬIх сrHсopFIЬlх
ЗoH, сеHсopIIЬlх И MoТopl-{ЬlХ, BзaИМoсвЯЗИ сеHсopHЬlх И aссoциa-
TиBt{Ь]х ЗoH' ]\4oToplloй, ПpеМoTopHoй и ДoПoЛHи].еЛЬHoЙ MoTop_
HoЙ oбЛасTИ oбrсПеLIиBaIoT BеДуЩyIo poЛЬ KopЬI B Пpoцессaх aHa_
ЛиЗil и сИHTеЗa пoсTyПaЮЦеЙ инфopмaции, B фopMиpoBal]иИ
IIpoГpаll\'{ l\{Ь] ДеЙсTBИя, oбесПеLtеHиИ ToHKИx Пpис П oсoбиTеЛЬнЬ| х
DеaKшии.
Haибoлcе paЗBИTa ]IoбHaЯ oбЛaсTЬ KopЬI. HеЙpoньt еe
уL]aсTByЮT B oбесПеLlrHИи цеЛrHaПpaBЛеHHoгo ПoBеДеH ИЯ. УДaЛe-
Hие ее RЬlзЬIBaеТ BЯЛoсTЬ' сoHЛиBoсTЬ. Paздpaх<еHие НеЙpoнoB
ДBиГtlTеЛЬtloЙ зoнЬl Mе)I(Ду ЛoбнoЙ И TеМеHнoЙ ДoЛЯМи BЬIЗЬIBaеT
сOKpaulеHИr oTДеЛЬIIЬTх ГpyllП MЬIШц Hа ПpoTИBoЛoЛo)KHoи сTopo-
не. РяДoм с этoй зoнoй paсПoЛaГaеTCЯ вШopuЧHая dвuеа|||еJ,lьнaя
зoно' Эти Зol]Ьl J,1МеIoT И сеHсopHЬlе BХoДЬI oT КoЖHЬlх и МЬILшеti_
HЬlх pеЦеПTopol], ПoэTOМу HaзBzrHЫ nеpвuцнoti и вmopuuнoй мoпo_
сelt сoDlt,ou Зoнa,\,lu .
B пepвyю И BTopyЮ сoМal.Oсе}{сopнyЮ зoнy ПoсTуПaеT иHфopМa-
циЯ с pецеЛTopot] Ko)KИ1 сyс.ГzrBoB и МЬIшlц; B Зoну BИсцеpaJIЬнoи
r]yBсTBИTеЛЬHoсTи
- с pецеIll.opoB B}IyTpенHИх opГaHol]' B этиx зo-
().Гpoсl.KИ П ИpaМI4ДIlЬIx KЛеToK мoтopгtoЙ зortьl сlбpaзyЮl. KopTИ-
l(()с| | И HaЛЬHьtЙ тpaкт. HисхoДя шtие [lеpBH ЬIr BoJloKI]a, главньIlvt oб_
0l0 неЙpoнoB' aу l);I i()i\,l Их KoЛЛaТеpaЛи' I]ztlIpaBляЯСЬ иЗ MoTopHoи ЗoItЬI Bo Bсс Пojl-
lrt)|)l(OBЬIe сTpyKTypЬl, oбpaзyют свЯзИ с HИMи.
l)ядoм с IlpoеKциoH HЬlMи зo H aMИ pilсПoЛzrГ2rЮTсЯ zrссo ц И aTи B H l,l с
rllllt,| . oHИ yLIaсTBуЮT B oсyщесTBЛеHии сBЯзи Ме)Kllу сенсilpнoй и
]||tItl.J.l-еЛЬHoЙ ЗoHaMИ, r] иHTеГpациИ сеHсopHoй инфopп,rации.
oДинoчr'IЬIх /{ся тrЛЬ HoсTЬ KopЬl бoльших пo.;tушаpиЙ oсуlllесГt]J]яеT_
(.,I ||() ПpИI{ЦиПy усЛoBнoго pеф-ltеKсli, ПoЭTor\4у ее Iltl:]Ьll]t-|Ю|
1l(11663-
tttl 1lсr|лекmopнoti. oнa oсущесТBЛЯеT бьtстpyю свЯзЬ с BHеШHсЙ сpс_
'trlii t4 бoлее пoлнoe ПpИсПoсoбЛеHИе сoсToяHиЯ И l1ея.ГеЛЬHoсTИ
It(t.|() ()pГaHИзМa uеpез леpифеpИtlеCKyЮ HеpBI{yЮ сИсTеlvty И )I(е_
-
r|с tI'I BHyTpенHеЙ сеКpеЦии K MеHяЮЩиMсЯ yсЛotsИ'IМ BHеШHеЙ И
-
lrllVl.1-lсttнеЙ сprДЬl. C деятельнoсTЬIo KopЬI бoЛЬших пollytttltpиЙ
t Il)| ]ilIlЬ] ПaMЯTЬ' MЬll1lЛенИе. 1]ечЬ.
3.4. ПEPИФEPИЧЕcKlАЙ сoMAтИЧЕсKИЙ oтДЕл
HЕPBHoЙ сИстEMЬI
l lсpифеpи.IескиЙ сoМaTиЧесKиЙ oтдeл неpвноГt сИс ГеN'IЬl oбеспе_
'lllItilс'Г oсyЩесTBЛеHие цеHTpi]].ЛЬHoЙ HеpBHOI"4 сисTеMoЙ Двигaтель_
|||.l\ |)сiLKциЙ. Coмaти.tесKие HеpBЬt oбpaзовat;ЬI aKсo],l:rN4И ьloтoгtеЙ-
l)()lI()IJ И aKсoнolloДoбньtми llсIlДpиТ:lMI,,{ pеЦеПТopНЬlх ноЙpoнoв, кo_
|()|)l,Iс L4ДУT |1З ЦеHTpaЛЬHoЙ неpвнoЙ сИсTrMЬl. сПиI{HoМOзГoBЬIх l,l
' l('I)сl l llo_МoЗГoBЬIх ГaнгЛиеB к пеpифеpИчесKИM ИсПoЛHиTеЛЬH Ьl N4
()I)I1lIlllм Hе ПpеpЬlBaясЬ; сKOpoсTЬ ПpoBеДения вoзбу;(lxеHи'l B Hих

- з0... |20 м/c. СoмaтическиЙ oTДrЛ неpвнoЙ сисTеN4Ьl

Hах есTЬ И MoTopHЬIе BЬtхoДЬl' ПoЭToМy Иx нaЗЬlBaЮT пеpвuчнaЯ И \)()1||,IIIa']
в mopu цнaя сo'\1 a moсе It сОр lt ьI е Зol1ьl. l l )q(сTаI]JIеH tlеpеПHo-МoЗГoBЬIМи (.lеpеПHЬI Mи) и спиннo]\'{oзГoBЬl_
I

B кopе ЧеTЬIpе .IyBсTBИTеЛЬHЬIе и (lеTЬIpе ДBиГaTеЛЬFlЬIе oбЛaсTи. \|I| |IсpI]аlМи.

B них сol\4ilTo.ГoПи1{есKaя opГaниЗaцИя - Ka)g.aЯ зoнa пеpифеpии 'IсpеllHo-МoЗГoBЬlе HеpBЬI (l2 пap) oTxo.цяl. oT ГOЛoB_
(opгaн) ИMееT сBoЮ llpoеKцИЮ' ||()l () l\,{OЗГa. БoльrшиьlсTBo ИЗ Ht{х сМеП]aI{HЬIе: сoIIеD)l(zlT aKсOHЬl
7u
HеЙpoHoB ГoJloBHoГo MoЗГa и ДrнДpиTЬ] рецеПTopнЬIx HеЙpoнoB,
pе)(е ToЛЬKo ПеpBЬIе' oбpaзyloЩие ЭффеpенTHЬIe неpBЬl, ИЛИ
-
ToЛЬKo BTopЬlе' oбpaзyЮЩИе aффеpеHTнЬIе неpBЬI зa счеT сBoИх oT-
poсTKoB. oни включaЮTся в pефлектopнЬIе Дyll4 сoМaTиЧесKиx и
BеГеTaTиBHЬlх pефл ексoв.
Пo.tеpепнo-MoЗГoBЬIМ HеpBaM oбеспечивaеTся ПеpеДaЧa Пpo-
ГpaМM ДеЙствия K MЬIШцaМ ГoЛoвЬl, BнyТpеHHиМ opГaнaМ' ПoсTyП-
ЛeHИе игtфo;lмaшии B цеHTpaЛЬHyЮ НrpBнylo сИсTеМy с pel{еПTopoв
Ko)Kи ГoЛoBЬI, с ЗpиTеЛЬHЬIх, сЛуxoBЬIх, oбoнятеЛьнЬIx, BKусoBЬtx и
И I-lTеpopеtlеПTopoB'
Спи н H o МoЗГoBЬIе HеpBЬI oTхoДяT сИММеTpИчHЬIМи Пa_
paMи Пo oбе стopoнЬl сtlинHoГo I\4oЗГa. Чеpез ЗaДHИе Kopеll]KИ B
спиннoЙ MoЗГ BxoДяT zrKсoнЬI pецеПTopHЬlx HeИpoHoB' чеpеЗ Пе.
pеДHИе BЬIхoдяT Из сПИHHoГo MoЗГa aKсoHЬt ДBиГaTrЛЬI{Ьlх Hеи_
poнoB, ЭTи oТpoсTки, oбъеДиHЯЯСЬ, oбpaзyют сnLlнI7o,ц,lОЗZoвьtе
11еРв ьl.
Пo спиннoMoЗГoBЬIM HеpBaM oбеспечивaеTся ЛеpеДaчa Пpo-
ГpaMM ДеЙствия Ha MЬlшlцЬl TyЛoBиЩa и KoHеЧHoсTeЙ, ПoсTyПЛеHИе
B ЦеHTpaЛЬHyЮ HеpBHуЮ сИсTеMy инфopмaциИ с эКсTеpo- И ИI7Тe-
popецеПTopoB.
3.5. BEгEтAтИBHЬlЙ oтдEл
HEPBHoЙ сИстEMЬl
BегетaтивнyЮ НеpBltyЮ сИсTеМy ПpеД.сTaBЛЯеT KoМПЛеKс ценT-
paЛЬHЬIх и пеpифеpиЧесKих КJlеTo\ll]ЬIх сTpyKTуp' pеГyЛиpУЮЩих
BHуTpенHИе opГzlнЬI и сИсTеMЬI. Aнaтoми.lссKИ aBToHoМHaЯ HеpBнaя
сИсTеMa ПpеДсTaBЛеHa ЯДеpнЬll\4и oбpaзсlвa||ИЯgИ, Лr)KaШ]ИМи B Гo_
ЛoBHoМ И сЛИHIloМ MoзГе, HеpBнЬIMИ l'itIIl'JlИ'IMи и HеpBнЬlMи вo_
ЛoKнaМи. ЛoKaЛИЗoBaHнЬIMИ либo збли,|И |4CПIЛ11ИTеЛЬHЬIх opгa_
нoв. либo HеПoсpеДсTBеHHo B Иx сTеlIl<tlх иJ|И ToЛшtе.
3.5.1. oБщAя XAPAKтЕPИстИKA EЕгЕТAтИBHoгo oтДЕЛA
нЕPвHoЙ сИсl.sмиl
BегетaтивньIй oтДел неpвнtlЙ сllс|.сl\,lI,l tlСt;.lttзtlвat] BеГеTaTиBHЬI-
MИ HеЙpoнaМИ, paсПoЛo)I(eHIIllll\4И lt сJ)с.,lllсM, ГlpoД,oЛГoBaToM и
сГtиtJHoМ MoзГе, a TaKxе в tlсpt,It|lсриllссI(иX l.aLll)Иях (yзлaх). .Ц'ля
HеГo ХapaKТepен dвухttеЙpottttt,tit |1|)ltIllЩll tfi|ltt ltltlаlluя. Пеpвьtе неЙ-
potlЬl BеГеTaTИBHDЙ HepBHoЙ сИсl.сl\,lЬl l)aсIIo]|o)|(еHЬl B сеpoМ BеЩe-
сTBе сpеДHеГo, ПpoД,oЛГoвaT.oГo И сПИllIIoI.() l\,l()ЗГ2l. AKсOHЬI ПеpBЬIx
нейpoнoв (неpвньtе вoлoкнit) BЬIXoД'| Г И t ll.сltt.1llt.,ltььttlЙ HеpBHoЙ сИ_
сTеМЬI И ]aЬ.aHЧИBaЮТсЯ oбЯЗillеЛЬHo Hil l].I.()l)I,IХ llеЙpoнах. oбъеди-
80
HеHHЬIх B гaHГЛИи. Ha теле BTopoГo нейpoнa aKсoH пеpBoГo неЙpo-
tla обpaзуeт синaПTичесKoe oKoHчaние. BoлoкHa ПеpBo]-o неЙpoнa
l{aЗЬIBaЮT npе2аHZЛuoнаpньIJ||u. AKсoнЬl этих неЙpoнoв ИДyТ К иH-
HepBиpуеМoМy opгaнy' Boлoкнa BTopoГo неЙpoнa HaЗЬIBaIоT noсm-
?a не,,luoнoDньI.M,u.
flвухнёйpoннaя сTpyКTуpa пеpифеpиuесKИх (эффеpентньrх)
сиMПaTиЧесKIIх И ПapaсиМПaTичесКиx rryTеЙ яBЛяеTся ТИПичHЬIМ
ПpиЗHaKoМ' oTЛичa]оЩиМ ИХ oT TaKoBЬIx сoМaTиLIесKих llеpB}{ЬIх Bo_
ЛoI(oH. ПoслеДние Пo BЬJxoДе иЗ ЦенTpaЛьнoЙ неpвнoЙ системьl не
/L1aЮT HиГДе нa пеpифеpИИ ПеpеpЬlBoB и oKaHLIИBaЮTся Htl ПoПеpеtl_
t]o-ПoЛoсaTЬIх МЬIll]еLIHЬlx KЛеTKax, oбpaзyя зДeсЬ сиHaпсьt. Ско_
poсTЬ ПpoBeДeНИЯ вoзбyждeниЯ Пo BeгеTaTиBHЬIМ HepBHЬIM BoЛoK-
HaМ сoсTaBляeт 2...|4 м/c.
Bегетaтивньtй oтдeл HеpBHoи сисTеМЬI oбеспечивaеT pеГyЛЯцИЮ
сТpyKTуpHoи opГaнИЗaЦИИ И дeяTeЛЬHoсTи BHyTpенHиx opГaHoB1 сo_
суДoB. ПoToBЬIХ )KеЛеl. a Таloке тpoфику (питание) сKеЛеТHЬIХ
MЬIШl{' pеЦrПTopoB и caмoЙ неpвнoЙ сисTеMЬI'
Пo сoвpeмеFlнЬtM ПpеДсTaBЛеHияМ сиМПaTиtIесКий oTДеЛ BrГеTa_
тивнoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI paссМaTpиBaеTся KaK сИсTеMa ТpeвoГи,
мoбилизaции ЗaЩИTHЬIx сиЛ И pесypсoB ДЛя aKTиBнoгo взaимoдеЙ-
сTBия с фaктopaми сpеДЬI. oбеспечивaя МaKсИМаЛЬHoе HaПpя)T(еHие
сpyнкциЙ opГaнoB и сисTеМ' oн дестaбилиЗиpyеT ПoсToЯHсTBo BHy'l'_
pеH}lеЙ сpеДЬI.
BосстaнoвлeI7Иe И ПoДДеpЖaние ПoсToянсTBa BHyTpeнней сpедьl
и yстoЙнивoсTИ oсHoBньtх физиoЛoГИЧeсКих фyнкциЙ oбеспечивa_
IoТ ПapaсиМПaТИчесКиЙ И МeТaсИMПaTИЧесКИЙ oТдеЛЬl вегетативнoЙ
HеpBF{oЙ сI{сTеМЬI'
B Целoстнoм opгaнИзMе фyнкции BeгеTaTИBHoЙ неpвнoЙ сисTе_
MЬl Tеснo BЗaиМoсBязaнЬI с фyнкшиями сoмaтическoЙ.
Bегетaтивнaя неpBнaя сисTеМa ПpеДсTaBЛеHa СИМ ПaT Ичес -
Koи. ПapaсИ MПаТиЧескoЙ и МеTaсИМПаТическoЙ ин-
I.lеpBaциеЙ. IG>r<дaя ИЗ HИх ИМeеT oПpеДеЛеHI{ьIе oсoбеннoсти.
A l+aтoмичесKи сиМПaTичecкиЙ и llapaси M ПaTИЧесKиЙ oTдеЛЬI paЗJ l и _
tlaЮTся МесTaМИ BЬIxoДa из ценTpaJТЬнoй неpвнoЙ системьt (pис. 3З).
СимпaтичесKaя чaсTЬ BЬIxoДиT из гpyДoПoЯсHичнoГo oTДеЛa сПИ}l_
I{oГo Мoзгa' I]apaсиМПaTИЧecKaЯ
KpесTЦoBoи чaсTи сПиHHoГo MoЗгa. - иЗ сpеДHеГo' пpoДoЛгoBaTolo И
Bьlсшrие нepBнЬIе ценTpЬI BrГеTaTИBI{oГo oTДеЛa неptsHoи
сисTеМЬI HaхoДяTся B ГиПoTzUIaMyсe: B пеpеДниx яДpax
paсиМПaTичесKoЙ ИHнеpBaциИ1 B ЗaДIIИх ЯДpaх - ценTpЬ] Пa_
сИMПaTИ-
- цеЕtTрЬl
.IесKoЙ инHеpBaЦии. BегетaтиBI{aя неpBнaЯ CИcTeNIa нaxoДИTся ПoД
I]oсToяннЬIМ КoнTpoЛем лимбическoй систеМЬI и KopЬt бo;tьшlих
IloЛyШapиЙ.
8l
 3.5.2. сИMпAтИчEсKAя ИHHЕPвAцИя
Cтpyктypa симПaTическoй инHерBaции. СиМПaTИLIесKaя ИHFIеpBa_
||l4я oбpaЗoBaнa сИMПaTиLIесКИМи HеЙpoHaМи, paсПoЛo)KеHHЬll\4И B
бoКoBЬIх poгoB сеpoГo BrщесTBa ГpyДHoГo И ПoЯсHИtIHoгo oТде_
'l,цI)ах
I|()I] сПИHнoгo МoЗГa (oт пеpвьtх ГpyДHЬrx дo 2.'.4-го ПoясHИtlHЬIх сrГ_
]\1сll.ГoB)' a TaK)Kе сиMПаTИчесKИMИ HеЙpoнaMИ ГaHГЛИЙ. paсПoЛo_
)|(сIlHЬIх Пo oбе сTopoнЬI oKoЛo ГpyДHЬIХ И ПoЯсHИLIHЬIх ПoзBoHKoB
( ltсpтебpа,,tьH ЬIе ГaHГЛИИ) ИЛ14 BДаЛи oT ПoЗBoH KoB (П pеBеpTебpuLП Ь_

lIl'|с Г:lHГЛИИ: KpaHиaЛЬHЬIЙ И KауДiшЬHЬIЙ ШейHЬIе, ]BеЗllЧаТЬ|Й.

lIl)сBHЬIЙ и KpaHИаЛЬнЬlЙ бpЬDКrеЧHЬIЙ, oбЪеДиняIoTcЯ KaK сoЛHеч_
I l()с сlIЛеTеHие' KaуДzLTЬHЬIЙ бpЬIХееЧHЬlЙ).

f|дpa бoкoBЬlх poГoB сПиHHoГo MOзГa сoсToяT ИЗ сpaBHИ-

| с]I ЬHo MеЛКих МyЛЬTИ ПoЛяpH ЬIх KЛеTOK' ДеI{дpИTЬl KoTopЬlx BеTBяT-

(.'I Хе1 a ToI-tKИе и чaсTo MИеЛИHиЗИpoBzrHнЬlе aKсoHЬI' HaЗЬlBaе-

lvt |\1|,|с'lесЬ
пpr?aн?ЛuОI1aplrыIlu вoLloКIl(1,Mu, HzrПpaBЛЯЮTс'l Hа ПеpИфеpИЮ (|е-
I)с,} lloзBoIloЧtlЬIе o].Bеpс.Г]4Я в сoсТaBе BеHTpаJlЬHЬIХ Кopеtxl(oB
( llIIIllIoIo ]\lotГlt И R RИЛе бельtх сoеДИHИТеЛЬHЬlх BеlBеЙ oKаHЧИBaЮТ-
(,| I Itt l lеЙ poHaх BеpTебpfuTЬ}rЬ]Х (ПapaBеpTебpaЛЬHЬrх) или лpевеpтеб-
|)il]I|,llЬlх уЗЛoI]. oбpaзуют |\o?pанuчньr,е сu.|\Lnаn7LlчeсKце сmвoльl' ИДу-
| I I Iс Ito BенTpaЛЬHoЙ повеpхнoсTИ
| ПoзBoHКoB. CKopoсTЬ []poRеllеHИя
It() tбу)KllrHия B ЭTиx aKсoнax сoсTaBЛЯеT |...2О м/c.
Il apaвеpTебpaлЬHЬIе гaHГЛии paсПoЛoxеHЬl Пo oбе сТo-
Pис. 33. Bегeтативнaя IIеpBtIая сисTeма (схeмa): ПoзBoнoчHИKa, oбpaЗуЯ ДBa ПoГpaHиLIнЬIx сИMПaTиLIесКих сl l]OJlll
|)()l II,l
П а p а с и N,l П ilT и ч е с l( ая и H H е p в а ц и я: пяГПT
- ПepедHиe'lдpa ГигloT:rЛnМусa, вЬIсU]Ий
(|tХ IlaЗЬlBaЮТ TaК)Кe сиМПaTИчесKИMИ цеПoLIKaMИ). ПoгpaHlt.lнL,lи
I]eHTp П:lptlсИN,tПaти.lескoй иlltlepвацииi Сl\4 сpедttиIi пtoзг; Гдн ГЛaЗoдвиГa.геJlЬ}lьtЙ нерв; ( |IN4IltrГИtlесKИй сTBoЛ ПpoсTиpaеTся Кpaни.шЬHo Дo oсHoBtlHИЯ tlеpеПa.
Pу peсllи.tttьtЙ узeл; Глз глaз; ПM гtpoдttлгoватьtй мoзг; Лшн -ЛИцeBoЙ нсpв; Kну ll |(ilyllaJlЬHo
|<ЛиHoHёбHЬIЙ узсл; Cлж сЛезllЬlе жeлeзьt; Слон сJlизисTaя oболoчкa нoсa; Язн ЛЗЬl.lllЬlЙ -дo xBoсToBЬJx ПoЗBot{I(oB. УзЛЬl Ме)I(Дy сoбoЙ сoедU'Illе
ll|,I l(oMИссypaNI14. ИЗ t{их ToЛЬKo ГpуДHaя И ПoясHИtlHаЯ tlaсTИ сBЯзaHЬl
нeрв; П.lу-Ilo]llleЛR]сTHoЙ узел; Пuж-l]o.цчeЛк]сTHaя )Kе-ЦeЗа; Пях_-пoдъязьlчHая )КеЛеза:
Ягrl яЗЬll(oDloГOчнЬIй нepв; Уnry уLultoй yзeл; Слop сЛИзисTаЯ oбoлoчка pта; oyiк oKo- (.(} с|lИHнЬIN,I МoЗГoМ бельtми и сеpЬIМи сorДИнИTеЛЬHЬIМИ BеTB'IMи.
ЛОуlt-lltaЯ xелeзa; Бдllб,,rухдаюIдиЙ нePв' C сеpлue; Г-гopTaнЬ; T тpахея; Б бpoнхи; lltl l|ИМ K ГaHГЛИя|\4 ИДyТ ПpеГаHГЛиoHaрHЬIе BoЛoкHa oТ HеЙpoHoB.
Л лсгкиe; )fu xeлyДок; Пl пeuеrlь; Пж._ пoдЖеЛудoчtlаЯ xелeза; Tнк - тoнкий киrленник' l(']Iil l(oTopЬtх paсПoЛo)I(еHЬl B бoкoвьlх poГaх сПиHHoГo MoЗГa.
- -
Тлк .гo.ltстьtii KишrечllиK; Пo.l - по.lки; KoCМ крестцtlвьtЙ oTдeЛ сПl.lHнoГo мoзгa' Tзtt- тaзo- l} Il:rpaвеpтебpаЛЬHЬIх ГaFIГЛИях ПoГpaнИtlHoГo сИМПaTиtlесKoГo
вьtЙ нерв; Tлк roлсrьtй ](ишеLlt]ик; M,tп мoчевoЙ пузьtpr'; Cм _ сeмснники; Mт N4aTKа
- ( | |t()Jllt П pеpЬIBaеTся бoЛЬШи llсTBo ПpеГаH ГЛиoHapH Ьtх си MПaTИчес-
Симtl:rти.tескl'l инHepBацИя: зяГПT зaдllие,ЩpalиПoТаЛаМyса,вьlсший ценIpсиM |..Itх IlсpBHЬlх BoЛoKoH. oбpaзyЯ сИHaПTичесKИе сBязИ с ПoсTГaI{ГЛИ-
ПаTичeс](oЙ иHHеpвaции; oтдеJIЬl сПиЕItloГo МoЗГa: l-ш]eЙHЬ|й; ll-грулнoЙ, lll ПoЯсItиt]
l)I I l)l М И эффект.opt{ Ьl М И Hе ЙpoHaMИ. Mеньrшaя чaсTЬ ПpеГaHГЛИ_
( | il
)
ньlй; IV - пoгpани.lHЬlй си,\'fI|аTи.teскиЙ ствoл; KpшСг Кpaгlи.LПЬHЬlЙ
|
кpестцовь;й; ЛCС
tlrейньlй симпaтическиЙ гaнrлиЙ: Kpсьt Kpoвe}loснЬIe сoсyдЬI ГoЛoвHoГo МoЗl?l; Глз-глaз;
t)||;ll)|ll,l\ RoЛoKoH llpoХOllиТ IIеpеЗ ПoГpаHИtlHЬlй сИMПаТИllесKИЙ
Слx сЛезllЬtе ЖeJleзЬl' Cлtlн-слизистaя обoлo.lка носа; Пнж IloдLlеJlюсTнaя )КrЛeза; ( t It()J| бсз ПеpеpЬlI]a B llpсI}сpTсбpaЛЬHЬIe гaHГЛии.
Пях-пoдъязьtчHaЯ )KeЛeзa; С-лop-слизистaя oбoло.lкa pтa, oуж-oкoЛoуLUHaЯ )KeЛезa; l lllс.гt'аt lГJ|Иo]lZtpIIlllC I]()Jl()l(H?l Из ПapaBеpTебpaJ]ЬHЬlХ ГаHГЛИeB
Звдг зtsездЧaTЬlЙ аttгltиЙ; Гpвсн - гpyднoЙ BH}.Ipе|-IHOсTнЬlЙ сиllпативеский неpв; С сеpдце;
t lli|||l)ll|]]I'IloTс'l l( Пеp14(l)с|)I,l(lссKИМ opГaHaM ЛИбo Пo сaМoсToяTеЛЬ_
Г
- гoртaнь; Ссt(М - сOсудЬ] сKеЛeТHЬlх l\4Ьlшц; Б.tрн - большoй нpевtlьtй неpв; M.Iрн - NtaЛЬiЙ ll|,IN'l ||с[)I]HЬlМ lly.l''l N4, J|Иб() |i с()с.ГltBе сoN4аTичесKих сГIИHнoMoЗГo-
чpеBHЬLЙ нepв; Чрг .tpевttьtй ганГЛИЙ; Kpбг- кpаниалЬI.IЬtЙ бpЬ|)KеeЧHЬtй ганглий; Сoлсп сoЛ-
|(l,l\ IIсI)I]()l]. B гtoс.]lе,'ltlс|\,l с]lyllilс ()liИ Иi1yT oТ ГaнГЛиеB ПoГpaHиrlHo-
нeчHOe сПЛeТeниe; Kpсо
- крoвeHoснЬlе сoсyдьt opгaнизмa; )Kп ПИUlевoд и )KеJTудоK; Пч-пe- l() ( |'| l\,,lllltl.иtIrсI(oГ() с,l.It()]|il l( Lr||иIlIlO|\4oЗГoBl)IM сo]\4aTИчrсKи|\4 llе_
нень; Пx ПoДЖеЛудoчHaЯ хeлезa; Hп
- Il2ЦПoчсчHики; Пou - пouки; Tш<-тoнкий KишечHиK;
Тлк тoлстьtЙ кишreчник; Ifuбг Kау]llr.пЬHЬIЙ бpьlхесvньtй гaнглий; Тllк - тoлстьIЙ KишсчниK; |)|tiIN'| |t ItI4llс сеpЬIх с()с/(|,l IlII|с.l||,|||,|х ltс.Гt]еЙ.
Пoч пo.tки; M.tп - мoчeвoЙ пyзьlpь; СIv сeМeнники; Мт - мtаткa |'lttit'tм oб;lttзtlм, I1 l.illlIj||/я\ |l()I,|)itlI14rltIoГo сИМПaTиЧесKoГo сTBo-
rl;| ||I)сl)l,II]аcl.с'l ].o-]lI,l(() lIil(h |, |||)с|.ilIIll|ИollapHЬlх вoЛoKoH'.oсТaЛЬ_

8l
HЬIе Гlpoхo/lяT TpaHзиToМ и сиHaПTиLiесKи Пеpеl.П}otlаЮTс'l Ha Эф_
фектopньl й неЙpoн в t-lpевеpтебpzшЬHЬlХ ГaHГЛиЯх.
Пpевеpтебpaл ЬHЬle ГaHГЛИи paсПoЛo)I(еI'IЬI
HoM yдzUIrH\4|4 oT СП|4'||IloГo MoЗГa И oT ИHHеpBИpуеMЬlх opгaнoв. oт
HИх ИДуT ДoBoЛЬHo ДЛИHHЬlе ЛoсTГaHГЛИoHapHЬlе aKсoHЬl' сoBoKyП.
Hoсl Ь КoТopЬIх B Ka)КдoМ сЛyttaе oбpазyет сПеЦиzшЬHЬIЙ неpв'
Haибoлее KpуПHЬIМИ пpевеpтебpaЛЬHЬIМИ ГaнГЛияМИ ЯBЛ'IIITCЯ
.t pевHьI Й, KpaHи zlЛ Ьll ЬtЙ и кaудaл ьньtЙ бpьlxееLIнЬIе yзльt' ЧpевньtЙ
и KpaHИaЛЬгtьtЙ бpьIxеечrrьlй ГaHГЛИи BMесTе с oTxo.цяrЦИМи BеTBЯ_
ми обpaзуtоT сLlMoе KpyПHoе aBToIloМHoе сЛЛеTеHИе, HaЗЬIBaеMoе
чpевI7ьl,\11 |1Л\4 CoJlI1ечньtм От KЛеToK ЭTих узЛoB HaЧИHaЮTсЯ ПoсT.
ГаHГЛиoHapHЬlе сИN,lПaTИЧесKИе BoЛoKHa' иHHеpBиpуIoUlие I]oЧTи
Bсе opГaнЬI бpюшнoЙ ПoЛoсTИ. oни oбpaзyЮT MHoГotlис.l.IeHHЬlе Hе_
pBHЬlr сTBoЛЬl' KoTopЬlе oTхoДяT И paсПpеДеЛЯЮTся paдиаЛЬнo.
Ствольt HaПpaBЛ'|ЮTс'I K opГatlaм бptoшнoЙ пoлoсти и oбpазyют пе_
ЧеHoчHor) ЖеЛуДoчHoе' сеЛезеHo(tHor И д{pуГие сI]ЛеTеHиЯ.
Aксoн ьt нейpoнoв пapaвеpтебpzlЛЬriЬlХ и пpевеpтебpаЛЬHЬш ГaHГ_
лиeв (noсmеaIftлuolraPныe вoлoкна) идyT K пеpифеpиuесKИM ИсПoЛHИ_
TеЛЬHЬIМ opГaнaM и oКaнЧиBaIoTся Ha них. oбpaзyЮT KpyЛнЬlе ПepИ_
феp и неские сИ MП aTИчесKИе HеpвЬl : ГpyДнЬIе Bнy.ГprHHoсTH ЬIе' |\l аЛ ЬIе
и бorlьшtие LIpеBHЬIе НrpBЬI, ИH HеpBИ pyloЩИе сooTBеTсTBеHHo opГaHЬI
гpyднoЙ и бpюшrнoЙ пoЛoстеЙ' сoсуДЬl. CимпaтичесKие HrpBHЬIе
BoЛoKна BКЛЮЧaIоTс'I и B сoМaTИLlесKtlе HеpBьl' HaIlpaBЛяIoTс'I K сo-
сyдaМ МЬIlПц, pеЦeПTopaM Ko)КИ И MЬ| шЦ.
|( эффе к mo p аn4' И|IHе1BИ pyrM М
ПoсTГaH ГЛ и oHapHЬIМИ сиM Пa-
ЬI
TИtIесKиMИ BoЛoКнaМИ' oTнoсЯT ГЛaДKИr МЬItIJцЬI Bсех opГaHoB
сoсyДoB, ЗpatlKa, BoЛoсянЬIx ЛyKoBиц, ЛеГKИx' ПИЩеBapеHИя и BЬIде_
ЛeHИЯ1 IIoToBЬlr' сЛЮHHЬlr и ДpyГие ПиЩеBapиTеЛЬHЬlе )(еЛеЗЬI'
KЛеTKИ IlеЧеHи и >киpoвoЙ KЛеТЧaT.Kи, мoзгoвoЙ слoЙ нaд(пoЧечнИ-
Ka, МaTKу, сKеЛеTHЬIе МЬllIIЦЬI, opГaнЬI LIyBсTB и сaмy ЦHС
Пеpедaнa вoзбy;цения с ПpеГaHГЛИoнapнoГo BoЛoKHa нa ПoсT_
ГaHГЛиoнapHoе oсуЩесTBЛЯеTся чepез сиHaПсЬI с ПoМoщЬЮ МеДИa_
Topa (lцеmu'Iхoluнa. Пpегaнг-ltиoнapнЬlе BoЛoKHa KopoTKИе' ПoсT-
ГaHГЛИoнapнЬIе
- дJI иHHЬIе. Пеpедava ИMПуЛЬсoB с ЛoсTГaHГЛИo-
HapHoГo BoЛoKl{a Ha opГaH oсyЩeсTBЛяеTсЯ чеpез сИHaПсЬI с
Пo]\4oШ ЬIО \4еЛ И аТOpll нopаdpеt t rt. t u н u.
Cимпaти.tескиЙ отдел неpвнoЙ сисTеMЬI гloMиMo эффeктopньtх
BoЛoKoH иMееT сoбствеHHЬlе чyBсTBИTеЛЬЕIЬlе пyти. Пo
J]oKaЛиЗaцИи TеЛ неИpoHoB, ХoДy ll ДЛиHе oTpoсTКoB oни paЗДеЛеHЬI
Ha /цBе ГpуППЬt.
Пеpвая ?pуnna пеpифеpиuесKИх aффеpентньlx неЙpoнoB BKЛIo-
чarТ HеЙpoнЬl' TеЛa KoTopЬIх ЛoKаЛИЗoBaнЬI B ПpеBеpтeбpальньtх
сиMЛaТИLIесKИх ГallгЛИях. oдин ИЗ ДЛиHHЬIХ oTpoсTKoв (дендpит)
HaIlpaBЛ'1еTся на леpифеpИIo' ДpyГoй (aксotт) B сTopoHy сПиннoгo
МoзГa' KyJla oH BсТуПaеT B сoсTaвe Дopсzi,.lЬHЬIх- Kopеl]lKoB.
84
Bпopая еpуnпа хapаKTеpиЗуеTся TеM, ЧTo д(ЛиFlHьlЙ oтpoстoк
(,lI.сItltpит) ЭTИx tlyBсTBИTеЛЬнЬIХ неЙpoнoв ИДеT K paбо.lемy opГal{y,
Ha ЗHaЧиTеЛЬ_ l(()l)()l.KИе )Kе paсПpеДrЛяЮTсЯ B сaMoM Гa}IГЛиI,{, сИHaПTиtIесI(И KoH-
|;l|(.l'Иpy[oT с BсTaBoLI}lЬlми неЙpoнat.иИ И чеpеЗ HИх с эффектop-
IIl'I ]\4I,{
- pе(lлеl<тop-
неЙpoнами. TaKиM oбpaзoм фopмиpуя МесTtlуЮ
l|УlO ДуГy.
Poль симпaтическoЙ иннepBации. СимпaтиLlесKaЯ ИHHеp]Jaцt4Я
- oHa иHHеpBИpyеT TKaHи Bсех opГaHoB и KpoBенoс_
VIIиllеpсаllЬ]-Ia
||I'lс сoсy/цЬI сKеЛеTHЬIХ ]v1ЬlIl]ц. fJ.еятельнoсTЬ ее aKTИBИpyеTся Пpи
lt.iiствии Hil opГllt{И]М неблaгoпpиЯТHЬIх фltктopoв.
C]имп:rти.lескиЙ oтДел BеГеTaTиBHoЙ неpвнoЙ сИсTеMЬI
lIIllIсpBaцИЯ мoбилизaции pезеpBoB' oTДеЛ TpеBoГИ и зalЦИTЬI, - ЭTo
Hе_
tlбхo,цимьtЙ ДЛя BзаиМoдействия opГаHИЗN4a сo сpедoЙ. Moбилизa-
|||l'| lIoсTИГaеTся ГеHrpaЛизoBaHIJьtМ BOBЛeLIеHИеM B pеaKЦИю MHo_
lIIх opГaнoB и сИсTеМ. Симпaти.lесKИе ГaнГЛИИ paсПoЛo)KеЕIЬI Нa
()(),]l|,lIloM paссToЯHИи oT иннеpBиpуеMЬlх opГxHoB и oблаДaют спo_
t'rlГlltoстьЮ K MyЛЬTиПЛиKaцИИ ИMПyЛЬсoB' tITo и oбеспeчивaет бьt_
(.lI)VIo ГеHеpaЛИзaцию вoзДейсTBия. Бoлее меДленньlЙ, нo TaK)I(е
|с||сptt;lиЗoвerнньtЙ пpoЦесс BoЗHИKaеT пpи вьIбpoсе B KpoBЬ из
I li|](l lOtIеtlHИKoв aДpеHaЛИHa И HopaДpеНаЛИIla, ПpoЛol] ГИpyIоLцИх
lt'iIсl вие сИ]\4 ПaТИtlескoЙ ин неoваuии.
И шtttу.lьсьt, ПoсTуПаЮЩиe Пo сИN,l ПAI.иLIесKИM HеpB}lЬI i\4 BoЛoK_
| |lllvl' z1K].иBиpуЮТ ДеЯTеЛЬtloсTЬ ГoЛoBHoГo MoЗгa, yсиЛИBaЮT N4еTa_
il()]Il,ltlесKИе llpoЦессЬI (кaтaбoлизм) и oсвoбo)КДrHИе ЭHеpГиИ B
lr||C IKilХ opГllHoB И IKаHеЙ.
I}oзбyл<'дeние сИМпaTичесКoГo oTДeЛa BЬIЗЬIBaеT с.ГиМyЛ'IцИЮ pa-
- ( )( ) | I,l сrpДцa (yнaщсн иe И
у cИЛeнИе сo KpaЩени й, увеЛИ.tе I-lи е yДap_
tttlttt oбЪеМa), секpетopнoй деятеЛЬHoсTИ lloToBЬIх )КеЛез, oбменa
|(сII(ссTв B MЬIu]цaХ, сy)Ке}IИе I(poBеHoснЬIх сoсyДoB' paсслaбление
t )l )() | lXИ ztЛЬHЬlx МЬIllIЦ, oсЛaбЛе H Ие сoKooTДrЛеНиЯ ПиЩеBapиTеЛь_
||t'lх )l(сЛез и TopМoзиT MoTopиКy >кеЛуДKa и KИtllеtl HИкa, oбуслoвли_
Il;lс| p:lссЛaбление )КеЛLIнoгo ПуЗЬlpя, paсшJИpеHие ЗpaLIKoB, pас_
r llltГ'IеHие сTеHKИ MoЧеBoГo ПyзЬIpя и дp. CимпaTиLtесKa'l иHHеpBa_
|||I'| ||oBЬIШaет вoзбyДиMoсTЬ и лaбильносTЬ сoМaTИчесKИх HеpBoB и
l | ( ) | l с DеtlHo_ПoЛoсaTЬlх сКеJIеTHЬIх MЬIIU Ц.
Ilo'гoки ИМПyЛЬсoв ЧеpеЗ сиl\4ПaTИLIесKие HеpBHЬlе BoЛoKHa aK_
IllIll1I)уЮT МеxzlHиЗMЬI сBrpTЬIвaHИЯ KpoBи' ИMMуHHЬlе pеаKцИи,
| |
l)()I lсссЬI TеpMopеГуЛяЦИИ.
|}tlзбy;цение сИМПаTичесKoгo oTДеЛa oбязaтелЬнoе yслoвие
lNl()I(иoHaЛЬHoГo сoсТoяfll4Я |,4 НaтIpЯ>KеHуlЯ.
- oнo является TaK)Kе Ha_
'l;llIl,lIl,ll\,l зBенoM pеaКции сmpессo, зal]yсКaЮЩИМ ПoсЛеДyЮщие
t ( )l)Nl()|l2tЛ ЬHьIе фaктopьl.
( itt14цn1ц.lgсKaя иHHеpBaЦия' oбеспечивaя MaКсиMaЛЬнoе нa_
|||),|)|(сIl иr фyгtкций opГaнoB И сисTеM зaЩиTЬl opГaнИзМtl, ДесTa_
| )|| l||t JИ pyеT ПoсToяHсTBo BнуTpеHHеи сpеДЬI. Boсстztttовление И
85
Г]oДДеpxzrHИе ЭToГo ПoсTo'll-lсTBa1 HapуШеHHoГo B pеЗyЛЬTaTе Boз-
бyl<де н ия сИ l\,l Л zlTИ tIес кoЙ неpвнoй си стемьt, oбесП е.l иBaЮT Пapa_
сl1i\4Л:lTичесKa'] И MеT:lсиMПaTичrсKaЯ HеDBHЬIе сИсTеМЬI.
3.5.3. пAPAсИMпAтИЧЕсKAя ИHHEPвAцИя
Cтpyктура ПаpасиIr{пaTическoЙ инHеpвaции. oбpaзoвaнa ПapaсИM_
ПaTиtIесKИM14 llеиpoHaМи сpеДHеГo' ПpoДoЛГoBaToГo MoЗГa и KpесT_
Цot]oГo oT.цеЛa сПИlJHOГo MoзГa, a TaK)Kе ПapaсИМПaTИЧесKи|\4и HеЙ-
pol]2lMи Гal.tГЛиИ, paсПoЛoЖеI]l]Ьlх Llaulе BсеГo B opГaHaх.
B сpеl{HеМ MoЗГе вблизи IlеpеДHихбyгpoв L|rTBеpoхoЛMИЯ Ha_
хo/цяTся яДp:l ГЛaЗollвИГaTеЛЬHoГo HеpBa (IlI пapa LIеpеПHo_МoзГoBЬIх
неpвoв) B пpoдсlлгoвaToм N4oзГе HaХoД'tTся тpи ПapЬl яДеp, oT KoTopЬlх
oTхo/цяTTpи ПapЬ] ЧеpеПHo-NloЗГoBЬlх неpBoB: лиЦевоЙ (VI| пapa),
яЗЬIKoГЛoТouньrй (|Х пapa) и блpкдaюlциЙ (X пapa). B спиннoм мoзге
в бoкoвьtх poГaх Tpех сегМеH.toB кpестцoвoй чaсTИ paсПoЛаГ:l]оТсЯ ЯДpa
Пpе Г?rH ГЛиo Hapн ЬIх П aptrсИMtIaTИLIес Kих не й po н o в.
Aксoньт неЙpoнов сpедtнеГo МoЗГa HaПpaвляЮTся K ИсПoЛHИ_
TеЛЬl]Ь]М opГaHaN4 B сoсTaBе ГЛaЗoДBИГaTеЛЬHoГo HеpBa' ПpoДoЛГo-
BaToГo МoзГa
- B сoсTaBr ЛицеBoГo, язЬlKoГЛoToЧHoгo висoсTaве
Lt{еГo HеpBoB; KpесTцoBoГo oTДеЛa сПиHнoГo MoзГa
блyждaю-
Ta-
зoBЬIх HrpBoв ПapaсИMЛaTиLIесКИе BoЛoKнa HaПpaBЛяЮTся - K J|сBЬlе вoзДеЙствия, BoсПpиHиМaIoT изМеНеHИя pH и электpoJIИTHo_
opГtrHaМ тaза. oни HaзЬIBiuоTс Я npeеaн ?лцoн apньlлlu nаp aс u,M nсrп u -
чесKu,Mu в()jloI{на j,I u Baжнyю физиoлoгинесKyIo poЛЬ BЬ] ПoЛHяеT BеTBЬ блy>кдaющегo
Из сpеднего МoЗГa ПprГaHГЛИoHapнЬIе tJеpBHЬIе BoЛoKlla BЬ|хoДяT
B сoсTaBr ГЛaЗoДBИГaTеЛЬHoГo HеpBa' ПpoHиKztIoT чеpеЗ ГЛtrЗHyЮ
tцеЛЬ B ГЛaзHИцy И сИHaПTИчесKи ЗaKаHtIиBaЮTс'I H2r TeЛaх ПoсTГaHГ-
ЛиoHapHЬIх неЙpoнoв paсПoЛoХенHoГo B rлубине ГЛaЗHиЦЬI pес_
HИLlHoГo (Цилиapнoгo) гaнглия oт негo oTхoДЯT ДBa КopoTKИх pес_
HиLIHЬIx HеpBa. Сoстaвляющие Иx ПoсTГaHГЛИoHapHЬIе BolIoKHa
BсТyПаЮI B ГЛilЗHoе яблoкo. pаЗBеТBЛяясЬ B аKKoMoДаЦиoннoЙ pес_
ни.lнoЙ MЬIlIJцr И KoЛЬцеBЬIХ МЬIl]JЦaХ сфинктеpa ЗpaчKa.
oт п poД.oЛГoBaToГo ]\4 oЗГa Из BеpxнеГo сЛЮHooTДеЛиTеЛЬ_
HoГo Я/'Ipa ПpеГaHГЛИoHaрHЬIе BoЛoKHa ИДуT B сoсTaBе ЛиЦеBoГo Hе_
pвa (Vll) и, пoкидaя еГo, oбpaзyкlт бapaбaннyю сTpуl]y' KoTopaя
ПpИсoеllИHЯеTся K язЬlчHoMу HеpBy И зaКaIJчИBaеTся B чеЛЮсTнoМ
иЛИ ПoДЪяЗЬItlHoM ГaНГЛL,lИ. Егo пoстгaнГЛиoHapнЬIе BoЛoKHa ин_
Hеp BИ pyjоT ПoДtIеЛк)сTH уtо сЛЮн HyIО )КеЛ еЗy.
Из ниxнeгo сЛЮнooTДеЛиTеЛЬ}loГo яДpa ПpoДoЛГoBaToгo MoЗГa
BЬlХoДяT ПpеГaнГЛ ИoHapHЬ]е вoЛOKHa, BсTyПaЮT B яЗЬIКoГЛoтo.tньtй
ttеpв (IX) И ДaЛее ПoПаДаюT в yшtнoЙ гaнглий. Егo пoстгaнГЛиoнap-
IIЬlе l]oЛoKHa зaKaHLIИBaЮTся B oKoЛoylxнoЙ слюннoЙ )КеЛеЗе.
B сoстaв язЬ]KoГЛoТo\{HoГo Hеpвa BxoДит aффеpентI{aя сиHусHaя
Г}сTBЬ. сBЯЗaHH:lЯ с бoльшlим LIисЛoM бapo_ и xе]\{opецеПTopoв Kapo_
86
IIt,цHoГo KЛубoчкa, Ле)KaЩеГo Mе)(Д'у внyтpеннеЙ и нapy>кнoЙ сoHHЬl_
N4И аpTеpияМи y l\,lесTa ДeЛeтИЯ oбщеЙ сoннoЙ apTrpИи. oт pецептo_
I)()I] Иl{еT инфopмaция o BеЛичине apTеpИfu.]ЬHoГo ДaBЛе}Iия KpoBи,
1lli кpови, HaПp'IХrl{ия B KpoBи KисЛopoДa (ou) и ДиoKсИ.цa yГЛеpoДa
((]()2). AффеpентнЬIе иМПyЛЬсЬl ytlaсТByЮт в pефлектopнoЙ pеГyЛЯ.
llии фyнкЦий сеpДечнo_сoсyдистой сисTеMЬI' a TaK)Ке ДЬIXaH,L4Я.
Из ядep сЛезooTДеЛиTеЛЬHoГo ПуTИ ПpoДoЛГoBaToГo MoЗГa Пpе_
lillll]ЛИoHapFlЬIе BoЛoКHa B сocTaBе ЛиЦеBoГo неpBa (VII) встyпaют в
t(l)|,|ЛoBиДIlьtЙ гaнглий, П oсTГa HrЛиoHapнЬIе BoЛo KHa KoTopoГo ИH_
lIсpBИpyЮT сЛеЗHЬtе и сЛЮHнЬIе >кеЛeзЬI' )КeЛеЗЬl сЛиЗисToЙ oбoЛo.I_
|rI,I }loC? и нёбa.
B пpoдoлгoBaToм MoЗГе HaхoДЯТCЯ ЯДpa, B KoTopЬlx pilсlloЛo)КеllЬI
|сjlir неЙpoHoB, ПpеГaHГЛИot-IapHЬIе BoЛoKгIa KoTopЬIх ytlасTByЮT B
llбpaзoвaнии блуэtсdающе?o нepвa (X). БлpкдaюЩий HеpB яBЛяеTся
с|\,{сшaннЬlN'l : oH BKЛlоЧaет aффеpенTнЬlе и эффеpентнЬIе ПapaсИМ-
I IirГИ ЧесKИе, эффеpентнЬIе сиMЛaTич rсKИе, чyBсTBI,{TеЛЬHЬIе И Д'BиГa-
|.сJlЬHЬIе сOMaTиLIесKие BoЛoKHa. B блy)кдaтоЩrМ Hеpве пpеoблaдaют
;rl|lсpеpентньlе (ryBсTBиTеЛЬHЬlе BoЛoKнa. Haпpимеp, y KoшKИ пpи oб_
IIl.сM КoЛиLlесTBе HеpBнЬlx BoЛoKoн ее rшеЙногo oTД'еЛa 30 тьtс.
8()'..90 % coстaвляют aффеpенTHЬlе BoЛoКнa. Эти BoЛoKHa ПеpеДaIоT
rrrlфopмaциЮ oT pеЦeПTopoB opГaFIoB гpyдноЙ к opГaHaМ бpюшнoй
lIoJIoсTИ. Pецептopьt pеaГиpyЮT Ha MехaHИчесKие, TrpMИЧесКИе, бo_
|.() сoсTаBa'
lIсpBa неpв, Пo KoTopoMy ПpoХoдиT инфopмaция,
-dепpеcсopньtЙ
сl,Il.HaЛизИpyЮщaя o функциoнaЛьHoМ сoсToя}Iии сеpДцa и BеЛИLIИ_
llс KpoBяHoГo ДaBЛения B ДyГе aopTЬl. HеЙpoньt ядеp aффеpенTHЬIх
llyтеЙ блpкдaЮЩеГo неpвa Ле)КаT B oсFloBHoМ B яpеMlJoM yЗЛе, a Их
ilI(сoHЬI BсTyПaЮT B ПpoДoЛГoвaтьIЙ MoЗГ Ha ypoBt{е oлив. Гaнглии
]|с)KaT oКoЛo opГaнa ИЛИ B иннеpBиpуеMoM opГаHе.
Bo внутpенЕIиx opГaHax ПpеГaнГЛИoнzlpнЬIе ПapaсиMПaTиrlесKие
IIсpBHЬIе BoЛoKHa oкaнчИBaЮTся I{a интеpнейpoHе, иЛИ эффеpент_
II()]\4 неЙpoне' МеТaсИN4ПaTИllесKoЙ HеpBHoЙ сИсlе]\4ЬI. KotopЬIЙ
||[)еДсTaBЛяет oбrЦиЙ KoHечнЬIЙ ПуTЬ ДЛя иМПyЛЬсoB, ПoсTуПalоtцих
tto б;ty>кдaroщеМy и TaЗoBoМy HеpBaМ. Здесь oHи ИHTеГpИpуЮT с иM-
IlУJlЬсaMИ, ПoсpеlIсTBoМ KoTopЬIх oсyЩесTBЛяIоTсЯ Пpoцессьt бeзo_
lroЙ внутpиopгaннoЙ местнoй MеTaсИN4ЛaTическoй pегyляции. C.lе_
'/t()|]a].еJIЬHo, B ЭToМ сЛуЧaе IIapaсиMПаTиLtесKие BЛ|.IЯHI4Я oKaзЬlBa-
l(уГсЯ Hе ПpяМЬIМи' a oПoсpеДoBaHIJЬIMи. Пoэтoму pезуЛЬTaT
|\)||1'IH14Я ЗaBисиT oT TеKyщих BнуTpИopГaHFIЬlх ПpoЦессoB
- MoГyT
I}OзHИKaTЬ вoзбухдениe ИЛVI TopMo)(ение фyнкции opГaHa, BКЛIo_
'lzlTЬся иЛи BЬIKJI}OЧaTЬся paЗЛиLIHЬIе pеГyЛЯTopHЬlе BЛИЯHИЯ, Нa_
| l]il BЛеH H ЬIе Ha ПoДДеp)каHие
| HopМaJt ьнoЙ деятeЛ ЬHoсТИ. cтaбили-
liIlIИIo ГoMeoсTaЗa.
87
 Пеpедa.tit вoзбу;tцения с aКсoнoB ПеpBЬIx неЙpoнoв (пpегaнгли_
orlapнЬlх BOJtoKoH) нa неЙpоньt ГaнГЛиЙ И с aKсoHoB неЙpoнoв па-
pаси ]\l Л ztTИLl есI(и х ГaHГЛ Й ( П oсTГaHГЛиoHapHЬIх вoлo кo н) нa сTpу K_
14
TypЬi opГzlHa oсylIIес].BЛяеTся ЧеpеЗ сиHaПсЬI с ПoМoщЬЮ МеllИtlTopа
ацеmLlлхoлu11а.
Пpегaнг;rиоHttpнoе BoЛoKHo ДЛИFll{oе, TaК КaK ИДеT oT цеHTpi:lJlЬ-
нoЙ неpвнoЙ системьt Дo opГirHa' ПoсTГa}]ГЛИoнapHoе BoЛoK}lo Ko_
poTKoе'
Паpaсип'tпа.ГИЧесKи й oTДеJ] F]еpBHoЙ сисTеN4ЬI ЛoMи Mo эффектop_
HЬ1Х BoЛoKoн ИJ\4 ееT сoбс m в е н н ьt е цув с' Ш в ц me/lьн ьl е |1у Шu.
Poль пapасиIl-|ПaTическoй иннеpвaции. Pегyля Ц\4я ПapaСИMПaTИ_
LIесKOи И Il H еpBaци и lцеЯ1.еЛЬI{oсTи opГzlH o B opГaH и зM a сpaв H ИTеЛ Ь_
Ilo oГpaIIичен:r. oнa иrIHеpBИpyеT l\4ЬIlllцЬI ГJtaЗ, сЛtoгtl-I ЬIе )I(еЛеЗЬI ,
N,4ЬIшЦЬI яЗЬ| Kil, TpaхеИ и бpot-txoв, ЛеГKИе, Bсе opГa]i Ьl ПиЩeBapе_
HИЯ' сеpllllе, ПollКи' MoLIеBoи Г]yЗЬlpЬ, ]\,loLtеToLlFtИKИ И ДpyГие
BHyТpеHliие opГaнЬI, KpoBеHoсHЬIе сoсyllЬI язЬlKa, Г]oДЧgд*..''.*
)I(еJIеЗЬI, ПrЦеpисTЬJХ TеЛ lloЛoBoГo LlЛе]l il. Bлllяlllия Л apaс и M ПaTи -
Ltес](oГo oTДеЛa oсущrсTBЛяются либo ПpЯMo Ha иHHеpt]иpyеl\,lЬlе
opГzlHЬl, I(aK B KoЛЬцеBЬlx MЬllUЦaх paДyxHoй oбoлtlчки ГЛaЗa иЛи B
сЛЮHHЬlх )(еЛезaх' Либo ЧеpеЗ MеTaси]vIfIaTиЧесKyЮ нrpBHyIо сис-
темy. B ПеpBoM сЛучaе ПoсTГaнГЛиoн:tpньIЙ неЙpoн сaM HеПoсpеД-
сTBеHHo |(oti.ГaKTl,tpует с эффекTopoM и вЬlзЬtвaеМoс иM деЙствие
fаBисИT ГЛlttsIIЬ| |\4 oбpit lt-lм oГ ПpЯMЬIх BлИЯ|||4Й ЦеHТDаJlЬHoЙ llе-
pBHoи сИсl'еM Ь] . ('||N4ПaTиLlесKoЙ И яBЛяеTся B знaLIиTеЛЬHo бoльшеЙ сTeПе}IИ сaМoсToЯ-
Тirким oбpaзoм, oсIIoBHая poЛЬ пapaсИМПzrTиЧескoЙ неpвноЙ
сИсз.еlvlЬI (сoвместно (] ]\{еTaсИМЛaти.IескоЙ) сoсToИT B pеГуЛяцИи
MехaIIизМoв p:rзЛиLlHЬlх фyнкциЙ, oбеспеЧИBaЮlЦих IoN,IеoсTаЗ
oTHoсИTеЛЬHoе ДиHaМИчесKoе ЛoсToяHсTBo BHyTpе}rHrЙ сpeДЬl И - ('Il'l']И с цеНTpaJIЬI1ЬIMи сTpyKTуpaMИ olloсpCДoBallЬI Hеиpollа]\Iи сиMПa_
yстoЙ.lивoсТЬ oснoBHЬlx физиолoГиЧесKИх фyнкший. Пapaсим пaти_
LlесKaЯ ИHl]еpвaЦИя oбеспечиваеT TaK)Ке BoссTaHoBЛеI{Ие и ПoДДеp_
)l(all Ие эToГo ПoсToя H сTBa, Десr.aбилизиpoBaHнoГo сиN,{ЛaтИ.Iескo Й
неpвltoй си стемoЙ. ПapaсимпaTИчесKИе неpBH Ьtе BoЛoKHa сoBI\,tесТ_
tto с сl,,l]\,1ПaTИLtесI(иМИ oбеспечивэЮT oПTиMaJIЬHyЮ llеяTеЛЬtloсТЬ
opГaнoB' KoTopЬlе oHи ИHHеpBИpуIoT' ПpИ сТpессoвьtх вoздеЙсTBИЯx
oKaзЬlBaloТ Чaще BЛИяHи'l' ЛpoTИBoПoЛo)KllЬlе ДеЙсTBИIо сиMПaTИ-
.lесKoЙ неpвнoЙ сИсTеMЬI.
3.5.4. MEтAсИMпAтИчEсKAя HЕPBHAя сИcтEMA
Cтpуктypa MеTaсиМПaTическoЙ нервнoЙ сисTеМЬl. Бoльrшинствo
ЛoЛЬIх BисIlеpzrЛЬHЬlх opГaнoB нapяДy с сИMПаTиЧескoй
и ПapaсИM_
пaти.lесKоЙ Иннеpl]aцИей имеют сoбственньlЙ местньtЙ MехaHИзМ
pеГyЛяЦИи МеTaс И М П aTиче с KyЮ H еp B HyЮ сисTе N,Iy.
M еr-аси м л aT Ич ес Ktlя HеpBн aЯ сисTе]\{a ПpеДсTaBЛеHa ИHTpaМуpaJlЬ-
88
ГaHГЛИ'lMи, paсПoJ]o)KеHllЬIМИ B ТoЛЩс с.ГеI{oK ПojlЬlХ opГa_
IIЬI |\,IИ
IIoв, KOTopЬIе Пo физиoлoги.lесKoЙ poЛt{ l(еЛ'lTсЯ IJa tIуBсTBИTеJlЬ_
tlьtс нейtpotlЬt' ИHTеpHейpoньl , эсpфектopньtе llеЙpoньl ll сoсTaBЛ'I_
lo.г необхoДИМЬIе ДЛя aBToHoMHoЙ и интегpa.гивнoЙ Де'IтеЛЬHoсTи
- сенсop}l ol' aссoцИaTИBH oе И rфсpеpе
||]сl]ЬЯ }I TI.I oс.
IIеiipоньt oбъединяlются в peсp;tеKTopнЬIе дyГИ с ПoMoш(ЬЮ сиHtlП_
сtltl. Пеpедtltla иMПyЛЬсoB tIереЗ сИHaГIсЬl oсyllieсТBлЯеTсЯ lloсpеД-
с.l'|]oN4 MеДиaTopoB. Mетaсимп2l.]'иЧесKaЯ HеpBHaЯ сИсl.rМa uННеpвu-
|
) |)с Ш moл ьldo в ну mpе I1I7u е o Ре а l7ьl.
B сoстaвe
MеTaсИN'lЛ:lTи.lесKoЙ неpвнoй сИсTе]\4ЬI сyщесТвуIoT
сtlбсTBенHЬlе сеHсopHЬIе ЭЛеМеtl.ГЬl: Mехаll-lo_, хеMo_, l.еpMo_, oсМo-
tI JtPyГИе pецеПтopЬt. oни пoстoяHllo ПoсЬlJIaЮT B сBOИ L]tlyTpсHtIl,1е
llсЙpoгItlьlе сети ltнфopr\litшИЮ o сOс,ГO'lHИИ сTеtlKи t]HyТpеlllIеГo
()l)l'itl la. Hapяду с ЭTИМ сеHCopHЬIе ЭЛeМe HTЬI спсlсoбньl Пеpеl{zlBaTЬ
сl]|l]zL'IЬl 14 B цеHTpа-ЦЬHЬlе сTpуKTypЬI lIеpBHoЙ сисТеN4Ьl.
MетaсимпaTИLIесKие неЙpt-lньt сиIIаПTиLIrсKИ сB'lЗЬlBa|ОTсЯ ts
сс Гl4, KoTopьlе oбpaбaтЬI BaЮТ ПoсТyПаЮщУIo се Hсoptlую и н(lopп,I a-
Il,l,l lO и oДHoBpеMенНo KoHTpoЛиpуЮT ilKTиBHoсTЬ эффек-гoprtьtх
rlсiipotloв. Послe,]ние' B сBoЮ oLIеpедlЬr яtзЛ'|ЮТСЯ oбЩими KoHеtl_
III,| ]\'lИ ПyTЯl\{и к э(;сpекr.opaм и MoГyT ИHИцИИpot}il.l-Ь] ПoдUlеp)KИвaTЬ
I I ]| ].OpMoЗИTЬ Их ДеЯTеЛЬHoсTЬ.
|4
етaсимпaTИ Llес Kaя LIеpBHa'i сИсTеМ a Hе и MееT Гl pе.цсTaBи'l с-l l Ьс'Г]3 B
N4
ll('l|TpаJIЬHoЙ HеpвHoЙ сИсTеМе B oTJlИчИr o] сИl\4Паlи.lескoй И Пapa_
lt.JI|lHoЙ' автoнoмrloЙ. oна не ИMееT сBoеГo ЦеHTpаJ]Ь].loГo aППаp:l].ir.
llсс звенья ее pефлектopЕIoГo ЛyTИ ЛoKzLЦИЗуЮTся тoЛЬKo B иl.lTpaivly_
l)ilJIЬHЬlх ГaHГЛиях. B pезульт:rте тaкoЙ opГaнИзaцИи еe эффеpеHTHЬtе
l t,l. ItJсKoЙ и ЛapaсиМIlaти.lескoЙ неpвгtoЙ сисТеМ ЬI, oбpaзукlщи Mи си _
Ilill|T'ИчrсKиe KoHTаll(TЬ] l]zr TеЛax И oТpoсTKaх N4еТzlсИМПaTичесKИх l,1H_
l lейpoнoв и эф(lектopньlх неЙpoнoв.
L'|]l
Poль метасиlt{IIaTическoЙ неpвнoй сисTеМЬI. l)тo o.гtl oсиTеJl Ьl-to H е _
lil I]исиMAя сaMoсToяTеЛ ЬHaя инTеГp:lТиBtlzlЯ сИсTеMа, oблaДzrюЩaя
l
),|, ltlM ЭBoЛIoЦиoHH Ьlx tl pеиMyЩесTB: бoлее эффекти вtt ьtй кoн tpсlл ь
Il уПpаBЛеHИе BисцеpаЛЬHЬIMИ сИсTеМ;tМи. Hет необхоДипtoс.ги
lIi\,lсTЬ бoльшoе LlИсЛo ДJIИнHЬlx HеpBHЬIx сorl1иHИTеЛьньtх ttу.геЙ
Nlс)I(/Ty IlенTpaЛЬнoй неpвнoЙ сис.гемoЙ и BИсцеp:UlЬ]lЬlMи opГzlнa_
Nl |4. a ТaKЖr yMеHЬшaеTся Пpoсl.pztHсT'Bo в ЦеHТpа'ГIЬIIoИ IIrpBHoИ сИ_
с,I'с N4 e' зaнятoЙ пеpеpаtбoткoЙ Дoпoл гt и тел ьнoЙ и зб ьtтo.tнoЙ и н фо p-
\litt(ИИ. Haпpимеp, ToЛЬКo oДIla KиШечHaЯ (|aсTЬ МеTасИМllaTиL|ес_
ritlЙ гtеpвной системьt ИМееT TaKoе xе ЧИсЛo КЛеloK (l0s), чтo и
ltссЬ сПиннoЙ мoзг. Чис.llo MеTaсИМПaTИtIесKих неЙpoнtlв нa l см2
lIol]еpxнoсTИ KИlUKи сoсTaBЛяеT oКoЛo 20 тьlс.
CyЩествoвaHие MесT.tlЬlХ МеTaсиМ ПttTИL]есКих MrхaниЗМOts pе_
lуJl'lции функuии BисцеpaЛЬHЬIх opГaнoв Itе ToЛЬКo oсвo_
бo;<Д.irет ЦrHTpaЛЬHy}o HеpBHую сИсTeN4y oт пеpеpaбoтки избьt_
тo.IHoЙ инфоpмаrЦиИ, Ho и yBеЛиЧИBaеT нa.це)КHoсTЬ pеГyЛЯции
фун кши и.
Пo свt-lеи СТpyКl уpе. неЙpoнoЛoГИЧесKим свoЙствaм МеТaсиМПа-
TИLlесK:i'l IlеpBHaЯ сИсTеMa HaПoN{ИнaеT BЬIHесrHHЬtе Ha Пеpифеpию
HеpBHЬ|е ЦеHTpЬt. Глиальньlе ЭЛеМенTЬI) пoДoбнo aсTpol.ЛИИ ГoЛoB-
IloГO МoЗГa, в бoльшloм KoЛиtIесTBе oKpy)KaIoT кa>кДьtЙ неЙpoн.
Oсtloвньtшт обpaзoвaниеM яBЛяеTся HaЛИLlие ПЛoTнoГo неЙpoпи_
ля. Известнo, ({To Bo Bсех HеpBнЬIх сИсTеMaХ ИHTеГpaЦИи oбpaбoткa
зHatlиTеЛЬHoЙ .laсти инфopмaциИ ПpoисxoД'ИT B МиКpoцеПяx иMен-
llo сИHil П ГИ'IесKoГo HеЙpoПИЛя.
БoльшинстBo pеirЛЬHЬIх И ЛpеДПoЛaгaеMЬIх МеДиaTopoB МеTa-
сиМПaTиtIескoЙ неpвнoЙ сисTеMЬt яBЛяЮTся И HеИpoTpaЕIсMиTTеpa-
Mи B LlеtlТpa.ltьнoЙ неpвнoй сисTеМе. Устaнoвленo, ЧTo' нaПpиMеp'
B ЭHТеpaЛЬttol,i .taсти MеTaсиМПaTИ.lесKоЙ нepвнoЙ сИсTеMЬI МeДИa_
TopHуЮ poЛЬ oсуrцесTГ]Ля}oT Hе MеHеr 20 меДиaтopoB И MoДyЛяTopoB
ХoЛ И |-|еpГИLIескoЙ, aДpеHеpГичесKoЙ, сеpoТoH И HеpгИчесКoЙ' ПypИ-
HсpГиtlесl(OЙ, пептиДеpгинескoй, дoфaминеpГиvесKoЙ, ГAMI(-еp-
Ги.lескoй и дpyгоЙ ПpиpoДЬI. Bсе этo - oснoвa ДЛя [rИpoKoГo Диa-
ll aЗoH a м tl o гooбpaз H Ьl х pеГyЛЯTopн Ьlх вoздеЙств и Й.
B п'tетaсимпaтическoЙ неpвнoЙ сИсTеMе сoДrp)KaTся TaKxе ГеMa-
ToГЛИoHapHьtе бapьеpнЬIе сTpyKTУpЬI, HaПoмИнalolЦие Пo сBoеЙ
фyнкt1ии ГеMaToЭHцефaли.tеский бapьеp, ЗaЩИЩaloП{ие МeТaсиМ-
ПaTИttесKие HrЙpoHЬl oT неПoсре/цсTBеHнoГo BoЗДеисTBИя BеЩесTB'
цИpI(уЛИpyЮU]Их B KpoBИ'
MетaсипlпaTИЧесKaя неpBHaя сИсTеMa ЛpolpaMMиpyеT и КooрДи.
HиpyеT дl]ИГaTсЛЬ}]УЮ' сeKpеTopнуЮ и BсaсЬlBaTеЛЬЕ{yЮ aKTИRнoсTЬ
)(rЛуДKa И KИшеtlHИKa' aКTИBHoсTЬ МесТHЬtх ЭнДoКpиHHЬlх эЛeМен_
ТoB И лoкaльньl Й KpoBoToK. I(oopДинацИЯ ее .цеяTеЛЬHoсTи, KaК
сиMП?tTиtlесKoЙ И ПapaсиМПaTИЧесКoИ сисTеM, oсyЩесTBЛяеTся нaД_
сеГМе HTzrpH Ь] MИ ценTpaМ и.
в cтPoЕHИИ пEPИФEPИчЕсKoгo
з.5.5. PAзЛv|ЧИя
вEгEтAтИвHoгo И сoMAтИчEсKoгo oтдEЛoв
HЕPвHoЙ сИстЕMЬ|, Иx эФфЕPЕHтHoгo звЕl-lA
l. B вегетатиBHoM oTДеЛе неpвнoЙ сИсTеМЬI телo эффекTopHoгo
HеЙpoHa HaхoДИTсЯ зa llpе.цеЛaj\4и ГoЛoBHoГo ИЛИ сПиннoГo МoзГa.
B сoмaти.tесKol\4 oTДеЛе неpвнoй сИсTеМЬI BсTaBoLIHaЯ (aссoциaтив.
нaя) и llвИГzrTеЛЬHaя HеpBHЬlе кЛеTKИ нaxoдЯTся BнyTpи сеpoГo ве-
l1lесTBa сП ИHHoГo l\{oЗГa'
2 Пеpеpезкa BеHTpi]-IIЬHЬIх KoprшKoB сПИHHoГo МoЗгa сoПpoBox-
ДaеTся ГIеpеpo)KДеHиеM всех эффеpентнЬIх сoMaTИчесКиx BoЛoKoн.
Boлoкнa BеГеTaTиBHoГo oTДеЛa неDвнoЙ сисTеMЬl Hе иЗMеняIoTся.
90
I
тaK KaK ТеЛo ее эффеpентнoгo неЙpoнa нaхoДиТс'l B oДHol\4 ИЗ ПеpИ_
tJlеpи.tеских ГaH ГЛИ еB.
3. СoмaтичесKИе HrpBHЬlr BoЛoKHa BЬIхoДяТ из сTBoЛa МoЗГа И
сПиHHoГo MoЗГa сеГMеHTap}lo и ПrpеKpЬtBzrЮT ИHHrpBиpyемьlе oблз_
сTИ Tpеx сMе)GlЬIx сеГMеHToB. Boлoкнa BеГеТ:lTИBHoй иннеpвaцltи
BЬlXoДяT из ГoЛoBHoГo МoЗГa' ГpyД.oПoясHИtlHoГo И Kpесl'ЦoBoГo oТ_
l1еЛoв сПиннoГo Moзгa. Boлoкнtr, BЬIхoДяlllие Из ГpyдoПo'lс}.l ИLlHoГo
oT.ДеЛa сПиHHoГo N4oЗГ:r' И сBяЗaHHЬlе с HИN,I ГziHГЛИИ HaЗЬlBaЮTсЯ
сu'\4nаITluчесKu,Mu, a BЬIхoДяЩие Из ГoЛoBHoГo ]\,loЗГa И KpесTl loBoГo
oTДеЛoв сПиHFIoгo МoзГa
- napасuмnan7uчесКuл|u. Чaсть BеГеT:lTИB-
ньtх pефлектopнЬIx дуГ ЛoKaЛИЗoBaHЬI B ГaHГЛИях сTеHoK BHyTpеH-
HИ х opГaHo B е mас u'||4 nam uчес ая
аЯ с u с Ш е'||I а'
нe p в
-,M
Id 11
4. СoмaтичесKие HеpBHЬlе BoЛoKHа paсПpе/цеЛеHЬl сTpoГo сеГ_
MеHTapнo B oTЛИчие oT BoЛoKoH BeГеTaTиBHoГo oTдеЛa r[еpBнoЙ сис_
.ГеMЬI. oни иньIеpBиpyЮТ Bсе opГzrнЬt без исклЮLlеHИя' a tlzlсTЬ ИЗ
Ilих иMеЮT ДвoЙHyЮ ИJ|И Д'ir)I(е TpoИHyЮ ИHHеpвaЦиЮ - сиMIIaTИ_
I eсKу Ю, ПapaсиМПaTиLIесКу Ю' MеTaс И MЛ aTИ tI есKyЮ.
'
5. Boлoкнa BеГеTaTиBHoЙ иннеpвaции в бoльrшиHсTBе не иМеЮT
]\'{ИеЛиFtoвoЙ oбoлoчки' ToHKие, ДиaMеTp Их Hе ПpеBЬIшaеT 7 мкм.
СoМaTи.Iеские эффеpенTнЬIе BoЛoKHa ToЛсTЬlе' ИN4rЮТ MИеЛ ИHoBуЮ
oбoлovкy, ДИаMеTp их |2'..l 4 мкм. Пo тoнким BеГеTaTИBHЬIM BoЛoK-
ltам вoзбy;<ДеHие paсПpoсTpaняеTсЯ меДленнo
- l \20м/c.
.3 мf c, a Пo To]]_
сTЬlM сoМaTИчесKиM ЗFIaчИTеЛЬHo бьtстpее
-10.. Boлoкнa
|]еГrTaTИBнoЙ неpвнoЙ сисTeМЬI ИMеIоT MеHЬlUyЮ вoзбyДимoсть и
.llaбильнoстЬ, LIеM сoМaTиЧесКИе. хpoНaKсИя oKoЛo 0,l.. 0,8 сигtvt.
1lеrppaктеpньtЙ пеpиoд 1'''2 с.
3.5.6. пPИHцИп дЕятEлЬHoстИ вЕгЕтATИвHoгo oтдEЛA
HЕPвHoЙ сИстЕMЬl
BегетaтивньtЙ oтДел неpвнoЙ сИсTеMЬl oсyЩесTBЛяеT сBoЮ ДеЯTrЛЬ-
||oсTЬ Пo npuнцunу безуcлoвных И услoвньlх веееmаmuвIlьtх pесpлeксoв,
Pефлектopнaя Дyгa BeгеTaTиBtIoгo pефлексa. Bегетzrтивньlе pеф-
-l|еKсЬI oсУЩесTBЛЯIoTся чеpеЗ pефлектopнЬIе ДyГИ(pис. З4). !'yгa ве-
|.сTaTИBHoГo pефлексa oбpaзyется TpеMя BиДaМИ неЙpoнoв: pецеП-
,!'opHЬINли' BсTaBoLIнЬIМи и эффекTopHЬIMи' Haпpимеp, в pефлек_
l.оpнoЙ Д'yГе сI]иHaЛЬHoГo ypoBня aффеpентнoе ЗBеHO oбpaзoвaнo
|)ецеПTopHЬ]Mи LlеИpoHaMИ' paсПoЛoЖеннЬIМи B сПиHнoМoЗГoBЬIХ
I.itl{ГЛИяx. oнo мo>кет бьlть oбшиM ДЛя BеГеT TИBHoЙ и сoMaTи.tес-
кtlЙ pефлекTopнЬIx дyГ.
fендpитьt pецеПTopHЬIХ неЙpoHoB paЗBеTBЛЯ}oTсЯ Bo
|tIIyTpеtlHИх opГaнax, Кo)Ке' сTенKaх сoсyДoB И T.,Д., BoсIrpиHИМaIоТ
ll,сЙствие вoзбyдителеЙ, aксoньl сиHaЛTИtlесKИ KoHTaKTиpyЮT сo
l}с.ГtlBotlFIЬlMИ НеЙpoЕIaМИ TeX ИЛvI Дpyl-их сеГMеHToB, ЛеpеДaЮT I]a
lIl,tx инфopМaциIo.
с]l
 Pис. З4. llpинципиальная схeмa Дyги N,la.Гl(a и Дp. PaЗЛИчaЮТ свoбoalIьIе \4 l!есвoбodные Bl,1сЦеpopеЦеГ|ТOi)Ьl
BегeTаTиBlIoгo peфлeксa: Свoбoдньtе pеЦеIITopЬI l Iе oKpy)(е tJ ЬI BсПoM oГаТеЛ ЬH Ьl М И OбРа ЗO Bа _
/ (I|иlIlll)и \tl't| : -) lIувLГ||иIс,'lLlllJЙ HсЙР(lII llИ'll\,l1,I. HесвoбoДгlьIе pеL(еПTopЬl ИМеЮT
.l сttиllttсlпloзlor]oii ГrIl|..]|иi,i' 4 ]ltlpсilltьltьlЙ .ГЬlх
фopмy KГIyбOttKoL]. llOKpЬl.
CHapy)l(И KaПсyЛOИ, ПЛaс-Гt.1llLlit.l.ЬIх ТеЛец' у KoTopЬIх pсЦеПTop-
li()pt.IlIl)к: 5 lIр.'r ;tttl.tIt.'t Iit|)l|Ь|и llсIII)l)lI |} Гll вс-
l..|:| | и||lIllI t) l';rll tсl<с:r: /' в..H |]):l Il'H',|lI lt}l]('Ulll|\.
Iloе oKoHLIaHИе зaKЛЮrlеl]o 1з KaПCyЛy Из HесKoЛЬКИх сЛoсB KЛсТoK И
/ ttpсtrr:tlIиtlt]а]ll|()с FTсP|]}]()с вtl;tокнo' t сиlt \'l HoГO Betцес.ГBLl.
е)I(KП еTotl
L]aIl,I.lеСlil,]li tla1lrнeplеб|liutl'tlt'tЙ litll|.,]|иl,i (узеll Bи с цеpaл ь нaя ЧyBсТB ИТeЛЬHoсТЬ oбyс]l oBJl е I a aKl. И B]Ioс.Г Ь tО П'll.l4
I

сl.lNlПil'l.l](lссКoГO с гвo'lа): 9 бе'пitlt соедиtlитель- O.ГДr-ЦЬHЬ|x TИПoB BИсЦеpopеt{еПl.opoB: r\,lехаItO.' хеN4o_' TеpМo_.
llltlt Llеttll,; /1/ Лвl1ГlТсЛЬHlJl,i (П0сГГl]tl|]lи()HxP ()сМo_ И HoцИtlеПTopOB (бoЛеBЬIх).
llLli1) IIeЙ|)OIl д}]l и L]е1е]l.l11t]lltlto pеr|;Lеt<сlt; //
10 сtlп'tltl tl.tссl<t.lи tсpв. /2 ПOсTГ2|HГjl|,l()l]llpI{Oс
t ]lc. Bсе видьt ]]и сЦеpаЛ ЬHoЙ .IyBсl.BИTеЛЬl l oс.I.И IIе pе,lirЮTс'l B l tе HТpЬI
1lвlltlс всr,tсll<ttо; /l се|)r'I сoе,цtll]t]1.еЛЬllа'I веTвЬi lIO BOЛoKIlzlМ oсHoBHЬlХ llсpГ]HЬIх ПуГеи: блy>l<,laкlЩеГo. ЯЗЬI KOГЛo_
l1 ]]t.1с|tе|)iLJlJta}{ }]c,l.вЬl /.i_сиьtпа.I.и.tсский I.OЧtloГo, ЧpевHЬIх (бoльiшoго, МaЛoГo, ПoЯсHИLI HЬtх) И ].a3oBoГo IIе-
tt1lеве1ltеб1l:ltьtlьIi.i titltt:'tиЙ (узс-lt бpr.tхеe.ttttllсl
l)l]oB. СooTHotUсHие а"Ф)(DеpеHT}]Ьlх и Эф4)еpеHl-HЬ|х |]()j|()KOtI t] бJlУ)I(_
сttltеtеttttll). /6 ttиul;<а' /7.. ](tхl)eKЛoplIьlЙ lleЙ
,rltiЮU]еМ HеpBе сoсTaBЛЯе.l'9:l, в чpеBHoM З:l' т;tзовtli\4- |:l.
lЬllllгo \lt) l},.!| \l('Тi|(.lt\tПiIlиIlескUи
1r1r11 rt11111.1111rr1111
lIr:l)|llI(llt (lI('l('\tЬI: /8
Пoскoлькy oI{И HесyT иНq)op]\laцИlo oT pецеПTopoB BHy.ГpсHH14х 0p_
'I'r ttl:ltиtrttlt ||,|II'lll \l(t l) l|'
\'leTilс!,] N'IПir ГI,]t|ссKOii loii сtlсr.elvIt,t; / 9 и l lTеp-
l Iеp|ll l allol], Их tlztЗЬlBzlЮ'Т вuL'l1еРaл ьНьl'M u oфd)еpеItmа'\|u.
ltеt,i]-ltltt сllуtlкtlиОl||.]|ЬtlO|() N1o)\уj|Я: 20 чуt]с.Гви- BисЦеpuut ьгI Ьlе aффcpеIJTЬl, Иl()/Щие K сTBoЛy N4OЗГ:t И сПl,lHHOI\,|У
Гr]| lJ l l,I i
j l lсЙ|]Ol I (Dу|JI(| tиO|lаЛЬH()Г() l\l(,(y-Пя NloЗl.у, уLlaсTByЮT B IIеpBIIoИ pеГуЛ'I U||И ЛсяTсЛЬHOсТи t]ItY.l.llеIJl1их
()pГaF]oB (сеpДIta' сoсуlloB, JlеГKt{х. ПИЩeBi.tpИTсJlЬHoIO.Гpa|(].tl' L]Ьl,rlе_
]I ИТеЛЬHI,tх И prП pojIyKTи Bt{Ьlx opГ11ttoB). Бoл ьшl и нсr-Bo Э.Гих a(l)фе_

l)сHТoB И]]y.Г oT MехaHopе l (е llTOpOt]' aKTИ BИ pу Ю tЦИ хс'] Пp И paсTя)l(с_

[3тopсlе ЗBеlIo ДуГИ BеГеТz1ТИB]loГo pес)ЛrKсa-Bс.ГaBoLIнЬlе ||ИИ сTеHoK ПoЛЬIх opГаlloB, и HесyT ИHd]opl\{allИto JlИбo o ДaL]Леl|И11
HrЙ poFi Ь|
- l\4o)|(еT бьt.гь yttpoщеlltIO l]pеДсTaBЛеHo R BИДе сI(oПЛе_
Hl,1'l HеЙpoHoI] B бoI(oBЬIх poГaх с|lИHHoГo МoЗГa. Их aксotjьl ГloKИДa-
It Их ПpoсBr.Ге (HaПpиМеp' ap.l.еp14aЛЬHЬIе бztpopсltептopЬI И сtlI(p2rЛЬ_
II|,lе aффеpеHTHЬlе BoЛoKHa o.Г MoЧrBoГo ПyзЬIpя). ЛИбO oб Их OбЪе_
Ю.Г сIlиHHOИ MoзГ B сoсTaBе BеHTpаlЛЬHЬIх KoprШKol], I]с.ГyГIaloT B сo- N4c (HaПpI,{Меp, aффсpеHTtlЬIе BoJloK}la oT ГЛa/.lKИх l\4ЬIIIIIt )l(с-Пуlloll_
\1itl ИlIесKLlr llеpt]IlЬlе сl l]oЛЬl И o],сIoДa B Rидlе бельlх сoеДиHИTеЛЬHЬIх IIo_KИLLIеLlгIoГo TpaKTa, oT ПрaBoГo 11pеДсrpДИЯ И ЛеГKl,,lХ)
BеTBей tiirПpirBЛЯIoТсЯ K yзЛaj\'{ сИ]\4ПaTичeсKoГo сl-BoЛa. ЗДесь Пpoис. Hекoтopьtе l]исцеpаЛЬНЬIе a(bфеpеHTЬl И/lуT oT хе|\'IopецеПTopoB
ХOДИT ГIеpе](J]lollеlJI,Iе tlaсl.И из l'Iих ГIa Э4)феKTopHЬtе KЛеTКИ. (lIaIlpИMеp, oT apTеpиaЛЬl]ЬIх хеlvlopсl{еГITOl]oB ilopl.ЬI И l(apo.ГИlllJoГo
.Гpетье
ЗBсHo эtbq]rKTopH Ьt Й HеЙpoH L] oДHoM иЗ Пеpи_ сl,.lI{)/сa сoHHЬlх 21pTеpиЙ. oсN4opеlIеПТ()poB B ПеLIеlIИ и ГЛ]oKopецеП_
(pеpИ(|есKих уЗJ]oB, aKс]oH KoTopoГo И/IсT K ИCЛo:.lHИTeЛЬHo]\4y OpГaHy. l()рoB B сЛИЗисToй oбoЛoчKе кИlIIeLtHИKa). Ин(lopшliLЦИ't o paз,цpa_
Узльl ь,tot.у.Г paсГloЛaГaTЬся Либo oKoЛo ГloЗBoHoЧHИKa (n(|paвер- )(ИTrЛях, BЬlЗЬIBaIоЩИх otЦytI{еH14с вIIуl.pеttHИх бoJlей (rtpи сильI.loм
п|сбР0]ltJtlьlс, oКО,1О11oЗвol1oчl1ые)' ЛLlб() BбJtиЗи l]HуТpеtlHих opГaHoB l)itсTЯ)I(еHиИ |4ЛL4 сoKpaЩcHИи yLI?lсTKoB )l(еЛy/'lotlIIO_КИIJIеLIHoГo
(прaвсрmебpo-|lьllьIе), ЛI,{бO B сTеHKitх BHyTpеHIIИх opГ:rHoB (экcпpа- и Il)itKTa и MotIеBoГo ЛуЗЬ]pя, HaTЯ)I(rHии бpьu<еЙки, И|llеlvlИи opГa_
u Il l11Р 0,уI у Р аjl ь tl t,l е) iI()t]), ИДеТ Пo BoЛoKHaM сЛl,IHаJIЬHЬlх aффеpеНTOB B сПИHIlOi\,loЗГO_
.[уги
мес.L.нЬ]х pефЛеKсoB ГаlHГЛИoгlapнoГo ypoBHЯ
- aфсpеpент_ |||,|е )/ЗЛЬI. Pецеtt.гоpьl, oT l(oTol)ЬIх FIaЧиHz1ЮTс'| :ЭT|I :l()фсреHTЬI ,
IiЬlе и ЭqJфсpеHTI.IЬIе зBеHЬ'| l\4oГуT Зa]\,lЬlKaTЬся B ПpеBеpTебpaЛЬHЬlх l)ltсlloЛ2lГaЮTсЯ в сеpoЗHЬIх oбoЛOчKaх, ytILlс.I Kaх llpИKpеП-Ilе|| И'l
И и||TpaN'lуl]llЛЬHЬIХ ttl}IГJtИЯх. B э.гом сЛуr1д. t]се сoс.l.aBJIяЮЩИе pеф- (t;lьl;l<ейки И, BoЗ]\4o)I(Ho, B сTеIlKitх opГaHoB.
jlеKropHуЮ ltyГу зBeI.IЬЯ llaхoД'l.Гс't Ha ПеpИфеp|,1|,| |збJII4З\I ИЛИ HеПoс_ B наибoлее KpyПHЬIх сИ]\{ГlaTИtlесKИх ГzlнГЛИях HaхOДЯTсЯ pе|tеП_
pеl.lсTBеIl}lo L] сTеHKе исПoЛHИTеЛЬHoГo oрГa!{a, a aффеpе}{.Гl-IЬIе и l()pt]ЬIе oKoHЧaHИЯ, сПoсoбHЬlе Boзбy)кд:lТЬс'l в pеЗуЛЬ1aTе llеtlOс_
:)ффеpеHTH},Iе BOJIoK}]a N4oГуT ПpoхoДИTЬ B сoсTaI]е ollHoГo И Toгo )Ке I)с/цсTBrнr]oГo lцеЙсTBиЯ paЗдpa)KИTеЛЯ И ](oсBеr.tl.|o
llе DB H oГ() с.l.L]ojl 2t. l IIl Я ypoBнЯ МеTaбoЛИЗN4a.
- ГlуTеtvl ИЗN,lеI]е_
ЧувстL]ИTrЛЬHoе ЗBrHo ДyГИ BrГеTaTиBI.IoГo pефЛеK. t{увствителЬHЬIе oKOHчaI'I И'I pецеПTopoB Пo сBOИN,{ a HaToN,l ИtIес_
с 2t PеIlеП ГopЬ| BИсцеpiUIЬ]'IЬlх opI.aHoB
- висцеpopецеПТopЬl - paс_
ПOЛal'аЮ.Гс'l в сTеltKaх ПpaKTиtlесKИ Bсех BИсJlеpaЛЬHЬIх opraHoB' Ta_
|rII,\l И фyнкционaЛЬHЬIM oсoбеHtloсTяM усTpoеHЬl TaK, LITO ИЗбИpa-
It|,]II,tjo pеaГИpyЮT ЛИlUЬ Ila oДИH oПp0lцrЛеHHЬI Й вИiц ЭtlСl]ГIl|4. СTИ-
KИх KaK сOсуllЬl, ссp,гlllе, ЛеГI(ие, lloЧKи. l\'{OLtеBoи ПyЗЬIpЬ' ПеtlеHЬ, \IV]I. KaKИ]\'{ бьт oн HИ бЬIЛ Ilo сl]Oей tIpИpoДе: N4ехaHиttесKa'I ]це_

9l 9l
(popМtrцИЯ' хиМиtlесKOr ИзNlеHеllИе' сДBиГ TеMПеpaTypЬI
- BсогД'a
BЬlЗЬlBaеT o.цИr{ 14 .ГoТ )I(е ЭЛеI(TpиLIесI(ИЙ сиГHaЛ. Инфopмaция oб
ИHTенсIIBHOсTИ сTИMуЛa Bo Bсех pеЦrПTopaх ПеpеДaeTсЯ LlaсToТoЙ
ПoTеHЦИaЛoB ]1еИсTBия.
AссoЦИ2...ГИвнoе (BсTaBoLIHoе) звенo ДyГи BеГrTaTиB-
HoГo pефлексa. B дyге BеГrTaTиBHoгo pефлексa Пеpе]<-ЦtочеНИе
aффеpентнЬlх сИГHzшoB Ha aссoЦИaTИBHЬlе и дzЦrе нa эффеpентньtе
неЙpoньt oсyщесTl]ЛяеTся нa сIIИHаЛЬнoM и бyльбapнoМ ypoBHях'
Мo)|(еТ ПpoИс\oЛИТь в пеpифеpиlIесKИХ oбpазoванияХ
- B ИHТpа|\4у-
pаЛЬHЬlx и B Лpевеpтебpальньtx ГaHГЛИяx' TaK HaзЬIBaeNIь|х нuЗшuх
цeнШpах.
Сnuнальttьtе уpoвttu. ПpoстеЙшие ДyГи BеГеTaTИBHЬlх pефлексoв
сПИHaлЬHoГo ypoBHЯ Hе И]\,IеЮT Пpя]\4Ьlх ПеpеKJlЮЧеHий с aффеpент_
HЬlх BoЛoKoH Ha веГеTаTиBHЬlе нейpoньl. B дуге BеГеТaTИBHoгo pеф-
JIrKсtl Mе)l(Ду ЧyBсTBиTеЛЬHЬIМ И ПoсTГaHГЛиoHapHЬlМ HеИpoHoМ paс-
l'Io,to)I(еHo He МеLlее Tpех сИHaПсoB' ДBt] ИЗ KoTopЬIx нaхoДяTсЯ B се-
poМ BеЩесTBе сПИHнoГo МoзГa И oДИH
- B пеpифеpиuесKoМ
aBToHoМHoM ГaHГJIиИ
B спиннoшl MoзГе сПеЦиальньlЙ интеpнеЙpoнньtЙ aппapaT oсy-
u]есTRЛ'lеТ ПеpBИч}ryЮ oбpaбoткy aффеpентнЬIх сИГH:Uloв. oн сo_
еДиHеH с эффеpентHЬlМИ KЛеTKaМи бoкoвьtх poГoB сГIинt]oГo МoзГ:l.
Aссoциaтивнor ЗBеHo сПИнzшЬHoГo ypoBня ИMее.I. сЛo)Kнyк) opГaни-
ЗaцИЮ и функциoHаЛЬHylо opИенTaЦиIо. СyЩествoBaнИе paзЛиLI_
ньtx собствеHHЬIх BЬlxoДHЬIх неЙpoнoв, cПeЦИaЛИЗИpoвaнHЬIх Boз-
бу;<дaющих неЙpoнoв, неЙpoнoв вoЗBpaTнoГo Topl\,lo)кеHиЯ, Hисхo-
,LяtllИх си|!{ПaloаKТиBиpуЮшrиx пyтеЙ ПolвoЛиЛo Для oбotнаtleHия
Э.ГoИ сИсTеMЬl BBесTИ сПеЦиzшЬHoе ПoняTие <<сиMПaTиtIесKии Mехa_
HИзМ сПиHHoI'o МoЗГa)>.
C у п p а с n u н а л ь ь е л4 е х aH u з,тt ь t. [\utьнeЙrп aя oбpaбoткa aффеpент_
11 I Лoкaлизaция B Kopе бoльшиx пoлyшapиЙ пpoекциЙ BИсцеpilЛЬ_
l-IЬtх сИГHzшoB BИсцеpaЛЬHoИ LlyBсTBиТeЛЬHoсTИ1 ПoсTyпaЮЩих Пo
ПpoBollЯщИM ПyTяM сПиннoГo МoЗГa1 ПpoИсхoДИT B pеTИKуЛяpHoИ
фopмaции, TaЛaМусе' ГИПoTаЛaМусе, MoЗ)Кrчке. B этиx сTpyKTуpax
oсyЩесТBЛЯеТсЯ BЗaИ oД.еЙ сТBИ е BИ сцеpаЛ ЬH ЬlХ И сo]\lаТИ неских aф-
]\4
феpентньtх сиГHzшoB, LI.to yKaЗЬtBaеT Ha сyU1есTBoBaниr зДесЬ сЛoж_
HЬtх ПpoЦессoв пеpеpaбoтки инфopМaции.
Пo восхo,1яЩИМ Пyl.'l l\,l BИсЦеpaJIЬHьlе aффеpенTнЬlе ПoToКи Дoс_
-ГИrliloT pеTиКуJ]яp}Ioй
фopмaцИи сpеДHеГo MoЗГa. Пpoeкции aффе-
pеHTнЬlх BИсЦеpfuтIЬl.{ьtх пyтеЙ диффyзнo рaсПpеДеЛяЮтсЯ пo всей
pеTИKyЛяpHoЙ сpopмaции. oсoбен HoсТьlo ПpеДсTaBИTеЛЬсTBa явЛя-
еTсЯ To' LlTo B ol1Hoй и тoЙ )Kе ToчKе pеГИсTpИpylоTся oTBеTЬI нe
ToЛЬKo oT BИсЦерaЛЬHЬlx, Ho И oТ сoMaTиЧесKиx LjyBсTBиTеЛЬнЬIх
oKoHЧaнИИ.
B пpoме>t<уTotlHoМ Moзге для кaждoЙ из aффеpенTгIЬIх сисTеМ
(зa исклюнениеM oбoнятeльнoЙ) имеется сПеЦиaЛЬнoе ПеpеKJIЮ-
чaЮЩее <<peЛe> с вьtсoкoЙ сTеПеHЬЮ Диффеpeнц'LlaЦИИ и 11ЛoTнoс_
94
'I.|)Ю ПpеДсTaBИTеЛЬсTBa' Эту poль oсylЦесTBЛяЮT TаJIirN'{yс и ГиПoTa-
]|ilMyс.
Bисцеpaльньtе aффеpенTHЬIе сИtHarIЬ1, ЛoсTyПaЮUlИе B сПИ H HoЙ
lvloЗГ' ДoсTИГaЮT TаJIaМусa Пo сИсTeМе ПpoвoДЯЩИx путеЙ (спиннo_
IiUlаМИчrсKие И Дp.). B лaтеpaльнoй Чaсти И MеДИaЛЬHoй зoгtе заД-
I с BеHTpaЛЬHoГo яДpa TaJ aМyсa ИMеtоTся oбла сти Л pе.ЦсТаBИТеЛ ЬсTBtl
I
б;ty>кдaющеГo И чpеBнoГo неpBoB, ПoЛyllaЮtцИх И ЗaTеN4 lIеpеДaЮ_
tlцих aффеpеHTHЬ]е сиГнfuTЬI oT KoHKpеTHЬlх BИсцеp:lЛЬHЬlx opГaHoB.
llместе с тем oблaсTи IIpеДсTaBиTеЛЬсTBa Ka)(ДoГo Из ЭTИх }lеpBoB
IlсpеKpЬlBaЮTся ПpoеKцияMи сoMaTИЧесKИХ aффеpентнЬIx HеpBoB.
.').гo
oзнaчaеT, ЧTo B ЯДpax TaЛaМyсa ПpoисхoДИT взаимoДеЙствие
t.l t t сpopмaции' ПoсTyПа }oЩеЙ пo B Исце'paJIЬHЬIM И сoM aTИLIес KИ M a4]_
rIlсpентньlм ПyTяМ. B pезyльтaте ПpoИсхoДИT yTpaTa спеЦи(lи.lнoсти
lrll(lopмaции И K HеpBHЬIN,{ KЛеTI(aМ кopьl бo.llьших ПoЛушilpИИ Hil_
l l |)tlBЛяIоTся y)Kе иHTеГpИpo BaHI]Ьlе сиГHaЛЬl. oбъед'и негtие t]и сllе_
|)llЛЬнЬIХ И сoМaTИчесKИх сИГHfuЦoB ПpoИсхo ДИ.Г И B саrмoЙ кopе. Ka_
I<tlгo-либо сПецИzшЬIloгo МесTa дЛ'l ПеprKЛЮЧеt{и'l BИсЦеpaЛЬHЬtх
с14ГHzUloB B Kope бoльшlих пoлушapий нет.
Пеpеpaбoткa BисцеpaЛЬнoЙ инфopмaции ПpoИсхoДиT Hе ToЛЬKo
It,ГаJIaMyсе' Ho и B ГиПoT:LЛaМусе.
Kopmuкальнoе npеdcmавumеЛьсmвО. Aффеpентньrе иMПyЛЬсЬI,
IlllyЩиe oT opгaHoB гpуднoЙ, бptoujнoЙ и TaзoBoi4 пoлoстеЙ, пpo-
сIцИpyЮTся B oПpеДеЛенньlе oблaсTи KopЬI бoльшtих пoлуш:tpиЙ'
I I pедстaвитеЛЬсTBa фyнкциoнальнo близких BИсцepа.ЛЬHЬIх сисTеM
llilХoДЯTся в близкo paсПoЛo)KеHньlх oблzLстяx I(opЬI Тaк, зoньl бpьl_
)(cеLIHЬIХ' сеЛеЗеHotIнЬIх И чpеBHЬIх HеpBoB ПеpеKpЬIBaЮTсЯ зoHaMи
lll)cIцсTaBиTеЛЬсTBa блpкдaющеГo HеpBa' чтo oбеспечИBаеT Тot]KуЮ
Il lIzщеxHуЮ KoopДиI{aциIo ПpoцессoB' oсyЩесTBЛЯеMЬIх Kopoи.
lIl,lх opГaнoB и сисTеM в блшlсaЙшеM сoсеДсTBе с сoМaTИLlесKИМИ и
ilссoциaTИBнЬIМи oбеспечивaеT ПoяBЛение необхoДИМЬlх BИсllе_
l)il-]lЬHЬIх pефлектopнЬIх pеaKцИЙ. СигнaлиЗaЦИЯ1 сЛеllyЮU]aя Пo
|tИсцеpfullЬньtм aффеpеHTHЬlM ПyTяM BМесTе с сoМaTиLIескoЙ .tув_
(: |'I]ИTеЛЬHoсTЬ]о' yчaсTBуеT B
фopмиpoвaнИи MехaFIизМoB цеЛеHa_
| |
I)tt I]JIеHHo Гo I]OBеДеHия.
ЭффеpенTHoе ЗBенo ДyГи BеГеTaTИBHoГo pефЛеI(сa.
lt ltyгe BеIеTaTиBнoгo pефлекса эффеpентHoе З]]еLto ПpеДсTzrвЛЯЮT
ltсЙpоньt B oДнoм из пеpифеpиЙньIх ГaнгЛИеB. Пo.r'лине aKсoHoB
')|И llеpBнЬIе КЛеTКи paзДеЛяIoT нa KopoTKие и ДЛиHнЬIе' Пo хapаI(_
- Ha ГyсTo И paBHoMеpHo сеТе-
|,сl)у BеTBЛения TеpMИHfu.IеЙ aКсoHoB
trI'tс. ПoстгaHГЛиoнapнЬIе BoЛoKHa инHеpBиpyют бoльrшиHсTRO Op_
IillloB и ткaнеЙ. ПpеoблaдaющеЙ фopмoЙ ме>кнеЙpoнHЬlх связеЙ,
| |()сpедсTBoМ кoTopЬIх oсуЩесTBЛЯ ЮTся КoнTaКTЬI Ме)KДу Пpе ГaH ГЛ И -
()|lapнЬIМ BoЛoKIloM и эффектopньtм неЙpoнoМ' яBЛЯЮTсЯ ПеpИ цеЛ-
,| |(UlяpHЬIе аП ПapaТЬI.
95
 ЭффектopньlЙ неЙpoн Mo;<еT иMеTЬ HесKoЛЬKo BxoДoB.
oснoв-
нoir вхЪд вoЪбyхдaroЩиЙ, хoлинеpгиveский пpеДсTaBЛeн ПpеГaHГ-
пpo-
ЛИoHapHЬIMи BoЛoKFIaМи. CледyющиЙ вxoД пеpифepинrсKoгo
LIуBсTвиTeЛЬHЬIх нейpoнoв MoГJT paсПoЛa-
и"хoй"ния. Tелa ЭTих
ГaTЬся либo в сaМoМ ГaHГЛии, B неПoсpеД,ственнoй близoсти
oт
ЛИбo B ГaнГЛИях сTеHоK BHyTpеHt{иx opгa-
эффеpентнoгo нейpoнa,
Блaгoдapя ЭTиM Мес-
HoB, T. е. иMеIoT MеTaсиMПaTИЧесKyЮ ПpиpoДy.
тньiм pефлеKTopHЬIM ДУГaМ в эффеpентнoм неЙpoнr ПoДДеpxиBa-
roтся неoЪхoДимьlЙ ypoBrнЬ спoнтаннoЙ aKTиBHoсTи и
сoхpaнеHИе
Пpи yзЛa'
.pефлектopнoЙ ДеятельнoсTи ДеценTpaЛизaЦиИ
Чaсть эффеpентньtх неЙpoнoB сПoнTaннo aKTиBнa.
pефлeксoв
BиДьl вегетaTиBHЬ|х pефлeксoв. Числo BегеTaTиBHЬlx
oЧеHЬBеЛИKo,ИoниpaзнooбpaзHЬI:Bисцеpo_BисЦеpаЛьнЬlе'висце- Pис. 35. Bисцepoкутaнньlе peфлексьt с peцeптopoв Bнyгреttttиx opгaнoв на с0суl-lьI и
BисцepoсoMaTиЧeс Kие.
.
poKyТaн HЬIr , KyTaнoBисцrpfuTЬнЬIе
'эTo pефлeксьI с pецеПTopoB
Дpyгиe стp}кrypЬI кo)ки: пpoяBЛяются B ПoBЬIшeflии тактильнoй и бoлeвoй ч}ъсTви.
тeЛЬнoстl{ B зoнaх Зaхaрьинa-Хедa
висцеpo-BисцеpaЛЬ}{ЬIе -
BHyTpеHHиХ opгaHoB нa эTИ )l(е
Bисцеpo_висцеpaльньlй peфлекс фyнкций. Пpимеpoм TaKoГo pефлексa Мo)(еT сЛy)КИTЬ С,oсУДI4cTaЯ
pеaКЦия ПpИ TеpМИчесKИХ BOзДеЙсTBиЯх Ha pеЦеПТopЬl Koжи.
бpKцение BoзHИKaеT и зaKaнЧиBa
нoвoй .цЛя oсуЩесTBЛrHия эTих П] BисцеpoсoMaTиLlесKиЙ pефлеКс BКЛючaеT ПyTи' Пo Ko-
TopЬIМ вoзбyxдение B ДoпoЛнеНие К BисцеpаЛЬнЬIМ BЬIзЬIBaеT Taк)Kе
ЛеKTopHЬlе дУГИ, ЗaMЬIКa}oЩиеся B ГaHl]
Этй дуги MoГуT бьtть paзнoгo ypoBня: oдHи ЗaМЬIKaIoTся B сoМaTиЧесKИе OTBеTЬI B BиДе усИЛeНИЯ иЛи TopMoХеHия сoKpaЩе-
"и"'"йь.. ГaнГЛияx МеTaсиMПaTичесKoй нepвнoЙ сисTеМЬI' ниi,т. IlarтpиМrp' сиЛЬHoе paзДpaxение pеЦеПTopoB ПИЩеBapиTеЛЬ-
иHTpaмypaЛЬнЬIх
ГaнгЛияx сиMПaTичесКoЙ. Hoгo TpaKTa BЬIЗЬIBaеT сoKpaЩeHие МЬIIIIц бpюrшнoгo ПpeСCa ИЛИ
ДpуГие - B Пapa_ ИЛИ ПpеBеpтебpa,тьньtx
Гipим.poм висцеpo-виЪцеpаJlЬHoГo pефлексa ЯBЛЯеT,cЯ pефлекс ДBИ)КеHие KoHeчHoсTеЙ.
Гoльцa: МехaHИЧrсKoе paзДpa)KенИе pецеПTopoB бpьокеЙки
BЬIзЬIBa- Bлияния BeгеTaтивHoЙ иннеpвaции. Чеpез BегеTaTиBHЬIе нrpBнЬlе
ет peфлектopнoе зaМrД'ЛеHиr сoKparцениЙ сеpДцa' BoЛoKHa oсyЩесTBЛЯIoTся сoсyДисTЬIе' тpoфиuеские и фyнкциo-
Ъй"ц"poKyTaHн ЬIе
-pефлексЬI сpеЦеПTopoB BHyTpеt{I{их I{ZUIЬHЬIе BЛИЯHИЯ нa opГaHЬI.
opГaнoB Ha сoсyдlЬI И Дpyгиr сTpyKTуpЬI KoХи. BисцеpoкщaHHЬIЙ СoсyдисTЬIе BЛИЯlнИЯ- oЛpеДeЛяЮT ЛpoсBеT сoсyДoB' ДaB-
pефлекс BKЛюЧarT ПyTи, B ЛеHие KpoBИ' KpoBoToK. Paзличalот сoсуdopасutupяЮщцe И сoсуdoсу-
TИB}IЬIх ЧyBсTBИTrЛЬHЬlх н )lсuвaЮщuе влllянIlя. Чеpез сиМПaTИчесKие неpBнЬlr вoЛoKнa oсyЩе-
ToЛЬKo Bo BHуTpеНF{иx opгaнax, н' сTBЛЯIоTся сoсуДoс),DKИBaIoЩие BЛИЯH|4Я. B сoстaве сиMПaTичесKИх
oГ- неpBнЬIx BoЛoKoI{' иннеpBиpyloщих сoсyДЬI сКеЛеTHЬIХ MЬIlllЦ, иМе-
сTBИTеЛЬHOсть. Пpи ЭToM зoнa ПoBЬ]lIIеH}toй uyвствитеЛЬHoсTи
paHиЧИBaеTсЯ yчaсTKoM Ko)(и, инHеpBиpyеМЬIМ сегMенTOM, K KoTo- ЮTcЯ И неpBI{ЬIе вoЛoKHa' KoTopЬIе обеспечивaIoT paсLtIИpеHие apTе-
poму пoстуПaЮT иMПуЛЬсЬI oT paЗДpaxaеМoгo BHyTpеHHrгo opгaнa. pиЙ (пеpедaнa вoзбyхцеH14Я B lнИх oсyЩесTBЛяеTся с ПoМoЩЬIo MеДИ-
^ Ё"ледсiBИе сrГМентapнoЙ opГaниЗaцИи BегеTaTиBI{OЙ и сoMaTИ- aTopa aЦеTилxoлинa). Чеpез ПapaсиМIlaTиЧесKиe нерBЬI oсyЩесTBЛя-
.tескoй инHеpBaцИИ IIpИ зaбoлевaнии BнyTpе}ll{иx opгaнoB B oгpa- ЮTсЯ сoсyДopaсшиpяЮЩие г,ЛИЯlнl4Я нa сoсyДЬI пoдuелlостноЙ
l{иЧенHЬIx yчaсTKaх Ko)Kи BoЗFIиКaеT ПoBЬIlшениe TaКTИльнoй
и бo- слtоннoЙ )KеЛезЬI' язЬIKa, ПеЩеpисTЬIе TеЛa ПoЛoBoгo чЛeнa и Дp.
левoЙ чyBсTBИTеЛЬн6сTИ. Эти бoли нaзЬIBaIоTсЯ ompаJ|сеl1l7ьI.^4u,
a ТpoфичесKИ е BЛИЯI1ИЯ- ПpoявЛяIoTся в изМенеHИИПpoтvl-
oбЛaсTи, B KoTopЬIх oFIи ЗoнсlJv|u Захаpьuна_Xеdа цaеМoсTи мембpaн ю'IеTоK и aKTИBнoсTи феpмeнтoв, oбМенa BеЩесTB
ПoяBЛЯЧoТcЯ'
- B TКaHях и opгaнaх. oни вьtpaxaюTся B пoBЬIlllеtlии paбoтoспoсoб-
(pис.
..I(yтaнoBисЦеpaЛЬнЬIе-pефлексьlсpецеПTopoBКoХинa
35).
HoсTи opгaнa и yстoЙuивoсTИ егo Ko BсеM BpеДнЬIМ вoздействиям.
сoсyДЬl И ДpyГие сTpyКTУpЬI BHуTpеHHиx opГaнoв. I(yтaнoвисце- ФyнкциoнaЛЬньlе BЛИЯHИЯ- ПyсKoBЬIе' КoppИГиpyЮЩИе,
paлЬньrй pефлекс BKЛЮЧaеT ПуTи' BoBЛеKaЮЩиe aKTиBaЦиIo сTиМyЛИpyЮЩИe И TopмoзяЩие ДеяTeЛЬнoсTЬ opГalloв. Пускoвьtе
ЭKсTеpopеЦеПTopoB и сoMaTИческих aффеpеHTнЬIx BoЛoKoH и зa- влuяI{uя ПеpeBoДяT opгaн иЗ сoсToяI{ия ПoKoя B сoсToяHие ДеяTеЛЬHo.
KaнЧиBaIoЩиеся ]J BисцеpaЛЬHЬIx opГaнax, BЬIЗЬIBaя изМенеHие иx cти. KoppuzupуЮщuе влuянuя ПoДpaЗДеЛяЮT Ha сTИMyЛиpуIоЩИe И
96 91
TopМoЗяЩиe. Cmu'ИулupуЮщuе влuяl1uя сBoДяTся K KoppеКциИ ДeЯ-
TеЛЬHOсTИ opГaнoB' нaхo.цяЩиxся B ПoсToя}I}IoЙ aKTиBFIOсTи (сеpДЦе
И Дp.), сooTBеTсTBrHHo усЛoBияM' сКJIa.цЬIBaIoЩиМся нa Ka)КДЬIи Мo-
МeHТ. Top]ИoЗЯщuе влuянuЯ BЬIpDКaIoTся B yIHеTенИИ ДeЯTeЛЬF{oсTи
opГaнoB' нaХoДЯЩихся в ПoсToяI{Hoй aKTиBнoсTИ (сrpдце и Дp.).
B итoге BеГеTaTиBHaЯ НеpBНaЯ сисTеMa oбеспечивarT pегyЛяциIo
ДеяTеЛЬHoсTи BHyTpенниx opГaнoB' ПpисПoсoбление ypoBня oбменa
BеЩесTB И ЭHеpгии к пoтpебнoсTяM opГaнoв.
2. Bлияниe симпатическoй и ПapaсиN'патинeскoй неpвной систeмьl нa фркuии
paзЛичнЬlх оpгaнoB
Koнтpoльньle вoпPoсЬ| И зaДaния
l Haзoвите КлеTKи Hеpвнoй ткани, из кoтopoй oбpaзoвaнa неpBHая сисTеМа
l(ltковьt сTpуKTypa нейpoна и poЛЬ Кa)кдoгo cГo эЛеMeнTa? 2 [aЙтe юпаcсисpикaЦию
tlсiipoнoв пo их poЛIl Haзoвите МесTa их paсПoлo)кения 3- Пo какoмy ПpиHЦИлy
()l]ГltItизt.lBaHа ДeятелЬlloсTЬ нсpвнoй сlrстrмьt? .Цaйте oпpедеЛеHие пoня.Гию (рсф-
]|('Kс:'> 4. Чтo слуxит мopфoлoгинескoй oснoвoЙ pефлексa? Kaкип,tи OTpyKTуpa]\tИ
tlб1lазoвaна pефлсктopнzrя.цуга, каKиr звeнЬЯ BЬIДrляloт в pефлектopнoil дуге и ка-
|(()I}а poЛь Ка)Кдoгo звrэнa? 5 laйтe oпpедеЛeние ПoHятиЮ
"HеPBнЬlй цсHTp, И Ilaзo-
Illl.Гc Bсе свoЙствa неpBнoгo цrнтpa. 6. СфopмyлиpуЙте свoйства неpBнoГo цeHTI)а:
('tIloсTopoннее пpol]еДеHИr вoзбyщдения, зaМeдЛellнoе ПpoBеДение вoзбухДсния'
()|(|(ЛЮзиЯl Toнyс' пpесинliIITичeсKoе и пессиMаЛЬHoе тopMoXеIlие' су]\4N4ацИ'',

opган или сисTеMа Cимпатичeскaя сИстеМа Пapаси мпaтиuескaя

l|)ilнс(popМaция, пoсЛсДсисTBие, пoсттеTaниЧrсKaя пoTенциация, yТoN4ЛеHис; ЗHа
OpганoB и aдpенopeцеПTopЬI сисTeMa 'Ill]\4OсTЬ знаний этиx свoйств нrpBHoГo цeHTpa Для пpaктиuеской ДеяTeЛЬHoсTи Bе-
|сl)Иt]аpнoГo Bpaчa и зooин)кеHеpa. 1 laЙтe oпpеДеЛeHИe ПoняTию <KoopДиHaци'|
Кpoвeнoсньlе сoсyДЬl: llс])BHЬlx ценTpoB> И назo|]иTс Bcе ПpиIlципьl, явЛенИя и фенoменьl, Лс)KaЩис B oс-
сoсуДЬ| MoзГa C1экение сl Paсrrrиpение
II()llс Koop,цинации Сфopмулиpyйте ПpиHцИПЬl KooрДиHaции: кoнвеpгенции, oб-
apTеpии сеpдцa ( Kopо}iapньlе) Суэкение, paсшиpениe сl
apTеpии сКеЛетнЬlх МЬltllц Cpкение сl lllсlO Koнеt|HoГo ПуTи' pеЦипpoKHЬlх сBязеЙ, oбpaтньtх связей, пЛасTlIll|-|oсTи' Пpи
аpTеpии бpюшнoЙ пoлoсти сr ltoJlllTе приMеpЬ| иx Г|poяBЛеI]иЯ y живoTньiх 8 Cфopмyлиpyйте пoняtтие <ПрИH-
аpTrpии Кo)(и |||Ilt Дol\4иHaнTЬl> HaзoвиTе хаpaКтrpнЬlе ЧеpTЬl .цoMинанTЬ| И ПpиBеДИTe ПpиN,lellЬ|
Сеpлшe: ll|)()'II]ЛеHия ее y xиBoтtlЬtх 9. СфopмlyлиpyЙте пoнЯTИЯ
pитМ Ускopение Заме'цление - яBЛеlJия KoopДиHации
р '.llI)|)аДиaция)), <ин.цyкциЯ'> Kакoва TrхнoЛoгия oпpеДелениЯ этиx явлeниЙ и знa-
cиЛa сoКpаlценИЯ Увеличeние р oслaблениe
ПиЩеваpительн ьtй тpaкт 'lItМoсTЬ их знаниЙ ДЛя ПpактиЧескoй ДeятельнoсTи BrTеpиHаpнoгo вpaчa и Зooин-
o,p Усиление МoTopики ,ltсllсpа? l0 СфopмyлиpyйTe ПoняTия фeнoМеHЬI <(oTДaчи)> и <цeГ|HЬ]x pесpлек-
пpoДoЛЬHЬlе и КpуГoBЬIе l\4ЬIшцЬ] oслaбление MoTopиКи -
()l|)) KilКoBzl их знarlиMoсTЬ B oбесле.tении сЛo)кIlЬlх BидoB ДвиГaTеЛЬнoЙ ДеяTeЛЬHo-
сфинктеpьl Сoкpащение Pасслабление (

Бpoнхиaльньte N4ЬIшlцЬI Paсслаблениe р Coкpaщeние Llll.] l1. !aйте физиoЛol-ичесКyЮ классификaцию pе(lлексoв И ПoЯсHИTе Их
Мьlшцьt, Пo.цниМаюLцие BoЛoсЬl Coкpaцениe 0 |I|itl|ct|Иr B )KизHeДеяTелЬнoсTи opГaHизма 12 flаЙтс oпpедеЛеHие пot,lяTиto <d)yн-
(кotки) |\lI11OHaЛЬнaя сисTеMа opГaниЗMа)) Hазoвите сTрyКTypЬI opГaHизN4a, BxoДяшие B
BнщpиглазньIe ГЛa.Д.KИе МЬIII]цЬI:
trсгав функЦиoнальнoй сисTeМьt, и ее poЛЬ. l3.
paдИалЬнЬIe (.lиaметp зpaчKa) Coкpaщение 0
t [aйте oпpeдrЛенИе ПoняTиЮ <pе-
KpyГoвЬlе (сфинктеp зpa.tкa) CoкpаЦение | Hазoвито ПpинцИп prГyЛЯции ,цеяTеЛЬHOсTИ opГaнoв и opгaнизма Пo-
\/.]I'lIlиЯ)>
Paсслабление p J|сlIIll.е МеханизN,l peгуляции 14 Haзoвите Bcr oTДеЛЬl' стpyKтуpнo-физиoлoги-
реснИчIJaя MЬIшtца
MoчевoЙ пyзЬlpЬ: .lt'сt<ис oбpазoвaния I{HC и пpoвoДяЩие ПyтИ, с пoМoЩЬЮ кoToрЬtх oбъeДиняют-
МЬl шцa' иЗГoнЯюtЦaя мoчy р ,) ( l!сc er oTДеЛЬl. 15 Пoясяитe стpyктypнo-физиoЛoГичесKую opГaниЗaцИЮ и
внyTpe}lний сфинктеp СoкpaЩение (x 'l сПиHнoГo Мoзгa в oбеспечении пpиспoсoбИтrлЬнЬlх pеaкций opгаi]изi\,12l
l)()]|t|
Пoлoвьrе opГaнЬl: l6 IIoяснитe стpyктуpнo-фИЗиoЛoгиlIескyю opгaнизaцию и poли ПpoДoЛГoBаToГo
сrN4еннЬIе пузЬlpЬKи 0,
(l Nl() |l.?l |] oбеспeчении пpиспoсoбителЬнЬlx prаKций opганизма l7 Пoяснитe, кa_
семяBЬIнoсяЩии ПpoToK
маткa (в ЗaBисиМoсти oт виДa) с)( |'(lItI,I сBязи неЙрoнoB яДep llеpепнo-r\,loзгoBЬlx нrpвoв с paЗЛичilЬlN,lи сTpyКтypаN,lи
МaTKa (в зaBисиMoсTи oT Гop- Pасслабление р
()|)lil||ИзМa и рoЛЬ KаxДoгo Из ЭTих нepBoB B oсyЩeсTвЛении пpислoсoбиTeЛЬHЬ|х
мoнальнoгo фoнa) lt(.iIl(|lИй opгаHизМа 18 Пoясните стpyктуpнo-физиoЛoГИЧeсКylо opганизациЮ и
apTеpии ПoЛol]oгo члена Paсшиpeн ие |)(),]l|'| с]pеДнcto МoЗгa, }^lacTиe paзЛичнЬIX oбpазoваниЙ среДHеГo MoЗГ.t B ПpИспo_
Экзoкpинньlе xеЛезЬt: ( ()t)|tlсЛЬHЬ|х peaKциях opГaHизMa 19. Пoясните poли чеprПнo-МoзГoBЬlх неpBoB
сЛЮI]нЬIe Секpеция с[ Секpeция
ПиЩевapиTеЛЬl]ЬIе Cниxениe сeКpcции
(
|)(.]tIlсГo l\'IoзIа в oсyЩeсTвЛeнии пpиспoсoбитеЛЬHЬ|x peaKцИЙ 20. Пoясните
сЛеЗнЬlе CeкPoeЦия l Il)vl('|.уPHЬIе и d)изиoЛoГИчeские oсoбенHoсTи и poЛи pеTиKyЛяpнoй сpopмaции
пoтoBЬIe ( I|t(Utll ]\,|oзГa B oсylцесTBЛеHии пpиспoсoбИTеЛЬнЬIх pеaкциЙ 2l Пoясните стpyк.
бpoнxиaльньlе r1'1ltttl-(lизиoлoГическyЮ oргaнизaцию И poЛи Мoз)кеЧKa в oбeспе.IенИи пpИсЛo-
Meтaбoл изм: ( l)()||.fсЛЬHЬ|х pеаKций opГaнизМa. 22 Пoяctlитe cTaтичесKиe и стaToKИнеTИчссKИе
ПеченЬ Гликoгенoлиз, ГлюКo-
1ll.rIlllсксЬI сTвoЛa N4oзгa; Mехaнизl\4ЬI ocyществЛения этих pефлексoв И poЛи 2З Пo-
Г]
Y
HеoГенез
l|( |llIlс сTpyKTypнo-физиoлoГичесKyю opГaниЗацию И poЛИ пpoМежуTotlнoГo ]\4oзГa
ХиpoвЬlе КЛетки Липoлиз (пoвьlrпение R
(ll)lIlсjIЬHЬlx бугpoв) ЭПиTaлaMусa' TaЛaмyсa и гиг]oTaЛaМyсa
ypoвня свoбoднЬIx )о{p-
tt1tlttlt<lсoбиTеЛЬнЬ|х
-pеакций - в oсyЩeсTBЛеl;ии
opгaнизмa. 24 Пoясните стpуктypнo-физиoЛo-
нЬIх кислoT B кpoви)
сrКpеЦиЯ инсулинa Снижeние Пoвьtшeниe lltl|ссKyЮ opгaниЗaциЮ и poли pетикyляpнoй фopмaции прo]v|ех}"Тoчнoгo N,{oзга

98 99
25 lloяснитс стpyктyрнo_сpиЗиoЛoГиtlесKуЮ opГаHизациIо Jlип'tбичсскoЙ сисTсN4Ьl и
ее poЛи t] oсуЩrсTBЛeнии ПpИсПoсoбитсльньlх peaкций opГаниз}|a 26 Пoясните 4. сЕHсoPHЬlЕ сИстЕMЬl
сTpyKTyрHo-d)ИзИoЛoгичeсKуЮ opГаltизzltlию ПoДKopKoBЬiх Я.цep больших ПoЛyltlа-
pий го.ltoвнoгo N'loЗГа Hазoвlrтс ЭTи Я.tlpа Их pс.lли l] oсytцeсTвЛеHии пpиспoсoби-
TелЬHЬIх рeакuIlЙ opгаHиЗi\,ta 27 Пояснllтс ст1lyктуpно-физиoЛoГиt|eсKyЮ opгаFlи-
ЗаlциЮ и poЛи КopЬl бo-цьших ПoЛyш]рИЙ ГoЛoBl,loгo МoзГa B oбeспечении пpисПo-
a
сoби.гельньlх pсакциЙ 28. Hазовите MeTo.цЬl и NlеToДиtleсKие ПpиеМЬ|' пpибopьl'
иcПoЛЬзyеN,lЬIе.цЛя oцеHI(и сoсTo'|Hия и ДеяTеЛЬ}loсTи цеHтрaЛЬнoй неpвнoй систе-
\4Ьl, cс oTдсЛoI} и сTpуKTyp; t|oясHИTc oyЩtloсTЬ нaзBaнHЬ|х МеToДotl И McTojlиtlесKиx
Пp11rМoB иссЛеДoBаHи'l центpальнoй нсpвнoй сисTeN4Ьl и ПpoяBJIеHиЯ из]\|еHеHии
ДеяTсЛЬHoсl.И, пo KoтopЬIМ oцеHиBaеTс'] сoсToяние цeнтpальнoЙ неpвнoй сисTеMЬI
29 Псlясttите стpyктурtlo-l!изиoЛoГиЧссKую opгaHизaЦиЮ BcГe.ГаTиtsHoГo oTДеЛa
нс1ltзнoй сИсTе\4Ь|: ПpинциПЬ| еГo Д.с'ITсЛЬlloсти и oбшtис рoЛи' KoToIrЬ|с oH BЬIПoЛ 4.1' oБЩAя XAPAKТEPИстИKA.
HЯс.Г t] opгаHI.'1 tп,tс 30 Kакипlи tlсйpottами oбpазoвaн Пapасиl\4ПаTиtteс:кий пt.lДoтllсл
BсГсТа.Гt.1вr|OЙ Hс|)Bнoij сИсTOМЬl' ГДe ol.lи pl]сПOЛaГaЮTсЯ, Как oни Кo|-l.Гill(TиpуЮT и
PEЦEптoPЬl
KaK B сL]'|з|4 с Э1.l,,ll\4 HазЬlt]lllt)Тся Ht.iipoHЬl I| их ilКсoHЬt, oбpазук)щис Пapасl]l\lПl]Tl,t
.tескIle нсpвьl? tlем пpодставЛеlI Пilpaсиi\'lПaTиtlесKИй Пoi1oTДcЛ HеpBHoЙ Cl,lсTс]!lЬl Hil Cенсоpньlе сисTеМьl. Pецепция. ПpиспoсoбJlеHИе ДеЯTеЛЬI{oсTИ
пеpиrpсpии.? }.lазoвитс Lзl,tдьl влияний ПарaсИN4П21ТИtIссKoii ИHI]ерBllци|l llil
.ГКаHи и opГаНoB и opГaHИзМa K MеHяЮЩИMсЯ усЛoBИЯМ BHеш}JеЙ И Bt-lyT-
oрГаHЬ| 31 Kакиl'lи нсЙpоtlaмlи oбpазован сиI\4ПаTичeсKий пoДотдел BсГсTJTItt]lloЙ pе}{Hей сPе.цьr MO)KеT oсyш{есTBЛЯTЬся ToЛЬKo B ToМ сЛytlaе, есЛИ ЭTи
нepвнoй сисTсi\|Ьl, гДе oHl,l pасПo-цаГzlЮTся, KaK oHl,t KoHTaKTиpyЮT и KаК в сBЯзИ с ИзМенrHИя бyдyт вoспpИHИN{aTЬся И oЦеHИBaTЬся.
ЭTИi\4 нtlЗЬ|BaЮтс-я гtсЙpoгtьl I1 l'lx аKсoHЬl, oбpaзуюu1ис сИN4|1а.ГичесKl,lс }rеpBьl.J Hа- Boспpиятие ИзМенеHИ|t услoвиЙ BHеШHеЙ И BHуTpеHHеЙ сpеДЬl
ЗoBиTс l]иllЬl BJlияHиЙ L|срсз сиl\,|ГIаTичесKис LIерBЬI Ha opГаHЬl и Их ПpoЯt]ЛсHи,l peЦеПTopaМИ И ПеpеДаtla ИHфopМaЦИи B ЦенTpaJIЬI.lyЮ неpBHуЮ си_
32 Дайтc oПpсдеЛенtie ЛoH'|Tию (BегeTaTиBнЬ|Й гaнглиЙ> и KЛaссиq)икациЮ BеГс-
сTеMy, BoсЛpИяTИе ее сeHсopHЬIМи HеЙpoHaМИ KopЬI бoльrших пoлy-
Tа.гиBHЬ|х ГаHгЛиеB L{азoвите BсГcTaTиl]нЬ|е ГaHгЛии сиl\,lЛаTиtlесKoГo ПoДoTДеЛ2l
вегетaтивнoй HсpBHoй сисTеМЬI и ]\lссT.l их paспoЛoхснИя t] opГаниЗме- З3 !аЙте lriapиЙ ГoЛoвI-loгo МoзГa HaзЬlBaеTсЯ pеЦrПциеЙ. PецепLlиЯ oсу-
OпpеjlеjlеHие ПoHяTИЮ <(сиH2]ПсD Haзoвитc Cгo сTруKTуpHЬIr KoN4пollеHтьl Пояlс- щесTBЛяеTся oПpеДеЛ е H HЬ] Mи сTpyKTyp H ЬI М И oб paЗoB t|I LИЯNlИ _

нl{Te Мехirнl'IЗl\4 ПсpеIlачи вoзбyж.цениrl (lеpез сиHaПсЬ| |] ПаpaсИN,lпaTичссKol\'l и сopHЬI\4И сИсTеМаМи (анaл изaтopами). - се H
сИMIlаTИ(lесКoN,l ПoДoT.!'сЛllх, \tеДИаTopЬI и tl,срмсгtl.ьl' paзрyшaюЩие МeДиaTopЬl СенсopнaЯ сИсTrM a (a HaЛизaTop)
34 llа i.lтс oП pеДr.qе H ие Пo H'lTИ Ю <(вегеTaTи Bн Ьt й peфлсксo, КЛ ассi4фи Kа ци ю BrгеTа -этo сOBoKуПHoсTЬ
pеЦеПTopoB и HейpoHoB, oбесПеLlиBaЮЩИх BoсПpИЯTие paЗllpа)КИ_
тИвHЬ|х pефлексов Чем oбpазoваHЬ| зt]енЬя pеф-пeктopнoi,i Дyги вегeтaTиI]нoГo
TеЛей (I'{ЗМеtlеHиЙ усЛoBиЙ BHrШHrй И BнyTpеHней сpедьr) И Пpo_
pe(lлекса,1 35 [айте oпpе.цеЛеilис ПoH'lTИю <MеTaсиN{ПaTИtIссKа'| неpBнaЯ сИoTеl,lil)>
Hазolзl,lте с,rl)уKTypЬl, ес oбpазyюЩие Пoяснитс poЛЬ и N,lехаHиз\4 pсаЛl,|заЦиt,l l\'!eTа-
BеДение ИМПyЛЬсoB (инфopмauIlИ) C peцеПTopoB B цеHTpaЛЬHуЮ
сиMllд1.иr|есKoЙ нepвнoй сисTеМЬI. Пеpeнltслитrэ виДьt влtlяний чсрсз ]vlеl.асИN4ПaTи HеpBHуЮ сисTеMу1 a TaК)Kе сеHсopHЬlе (нyвствителЬнЬlе) HеЙpoHЬl
1IeсKyю l,lHHеp|]aЦИЮ l]zt opГaHЬI 36 Haзовите, lДe pасПoЛ2rГaЮTс'l BЬlсшие oT.цеЛЬ| KopЬl бoЛЬll]иx ПoЛytxapий ГoЛoBнoГo MoЗГa, BoсПpИHИМaЮЩИе
всгстaтиLrнoЙ нсptзнoЙ сисTеN'lЬl Kaкие вегетaTl,IBHЬ|с pо(lлсксьt oсуЩссTl]Л'lюТся эTy ИHфopМaЦиЮ. Сенсopнaя сИсTеMa сoсToИT иЗ Tpех зBеHЬеB: pе_
с )'IilсIИсМ BеГеTаТИГtHЬlх нсЙpoI.toв гИПOТ:l.la\4yсr. кoрЬI бoЛЬших пtlлуш:rpltti'l цеПTop' aффepентнЬrЙ ПpoвoДHиK И сeHсopHЬlе HеЙpoнЬt KopЬI
37 oхaрактеpИзyЙте Bзaи]\lOсBЯз|l сИ]\lПJTи.tескoй и Паpасиl\4ПаТиЧесKoЙ иHHсрr]a- (сеHсop}Iaя ЗoHa).
ЦИи oPГаHoB B рcГyЛЯции их фyнкций 38. Hазoвитс N4eToДЬI, ]vlеToДиtlссKие пpиrN,lЬ| Пеpвoе ЗвеHo pецеПTop сеHсoрнoЙ сИсTеМЬI BoсПpиllИN4aеT
и пpибopьt. испoЛЬзуei\4Ьlс ДЛЯ иссЛеДoBанИ,l poли стрyКтyp и oT.Д.cЛoB BегеTaTивHoii - - Зве|lo pецrП_
изMенеHия BHеIUHеи иЛИ BHyTpеHHеи сpеДЬ|, вmopoе
TopHЬlЙ HеЙpoн, иЛи aффrpеHTHЬlЙ ГtpoBoДHиK' ПpoBoДИT- ИHфop_
HеpL]Hoи с Ис]'cN'l Ьl' oП pе']]eЛеH ия ГIа pаl\{eTpoB ее ДеяTеЛ ЬHoсTl.1

МaцИЮ oT pецеПTopoв B цеHTpaЛЬHyIo HеpBHy}o сИсТeМy; mpеmье

Звеl1О- KopKoBoe зBеHo, CенCopHЬlе HеЙpoHЬl KopЬ] BoсПpI,IllИN4aЮT
ин(DopМaциIо'
Peцeптopьt. Pецептopьt ЭTo вoсПpИниМaЮщИе
- pzt.зДp:r)(ИТеЛи
HеpBнЬIe oКoHЧaния, ИЛИ СПeЦLlaЛИЗиpoBaHнЬlе KЛеTl(И, иЛи сПеЦИ_
aЛизиpoBaннЬlе opГaHЬI. PецеПTopЬt хapaKTеpизyЮTс'l paЗ H ooбpaзИ_
еМ. ИM ПpисyЩИ сЛеДyЮu(ие свoЙсTBa: BЬIсoKaя вoЗбyДИMoсTЬ (ЧуB_
сTBиTеЛЬнOсTЬ), BЬIсoKaя ПpисПoсaбЛИBaеMoсTЬ (aДaПTaЦия), КoДи_
poBaHИе ИHфopMaЦИИ. сПецифиЧIloсTЬ и Дp.
0l
 PецептopньIe ПpotlессЬI Ha )KИBоTHЬIх изучаЮT меmodаlt,tц уcлoв_
tt ьtх pефлекcoв, ЭлеКmpoфuзuoлoz uчес I{u]4,, м opфoлoе uuесКu'|||
,ц1u чесltll,M
B зaвисимoсl.И oT ПpИpoДЬI BoсПpиHи]\,laеМoГo paЗДpu(ИTеЛя
- prцеПTopЬI сЛухa, ГpaBиTaцИoHH _
pазЛиЧaЮT,vехaНopецеnmopьl
вести б1r-г1 9 p HЬ]е, TztKTИЛЬHЬIe prl {е ПTopЬt Ko)о4' pе цr ПTo pЬl oПopH o
ДBи Г2rГrЛ ЬH oГo aп Пap2lTa, бapopецеIITOpЬl сеpДеч Ho- сoсуilи сToй C Ис
Tеl\4Ь] ; хе,\,loprцеnmopьI prцeПTopЬl BK}'сa И oбoHяH14Я, сoсуД,ИсTЬlе
-
И TKaI]еBЬIе pеl{еГITopЬI ; фomopецеnmopьt - ЗpиTеЛЬHЬIe pецеПTopЬl ;
|11еp,\10pеt|е||||Iopьl Ko)(и и BHyTpеHHИх opГaHoB, цеHTpfu'lЬFlЬlе Теp_
-е HеЙpo H ЬI ; бoл е в ьt е (нoЦи Це пти BH ЬIе) pе це ПTopЬI.
N4 otlyBсTB ИTеЛ Ь.I-IЬ|
Bсс pеl1еtlтopЬI ДrЛяT Ha ГtеpвИчHo tlуBсTByЮЩИе И
'|у|]сТByЮtЦие.
Первuинo цувсmвуtощLle - ЭTo pеЦrПTopЬI ooollяHи't' TaKTиЛЬHЬlе
И ПpOПpиopецrПTopЬl. BoсIlpиятие и ПpеoбpaЗoBaHие ЭHrpГиИ paЗ_
Дpаr)I(еl{ИЯ B ЭHеpГИto Boзбy)КДенИя пpoИсхoДиT в ниx сaМИх.
Bmopuuнo чувсmвуIol|luе - Э.|^() pецеПTopЬl BKyсa, зpеHИЯ, с.Лyхa'
вестибyляlpHoГo aПllapaтa. У HИх Mе)KIIy paЗllpа)l(ИТеЛеМ И ПеpBЬlM
pеllеI1TopHЬll\4 HейpoнoМ нaхoДиTс'l l]ЬIсoKoсПеЦиaЛИЗиpoRzrHнaЯ
.pешсПl opHllЯ KЛеТK[l {tlе неpвная).
Mехaнизм вoзб)eкДеtlttя pецеПTopoB. ПoД ДrйсTBИеM вoзбудителя
Ha pеLtе| lTop}lylo ЮlеTКy ИЗMеHЯеTсЯ ПpoсTpaHсTBеI.tHaя KoHфи Гypa-
цИ'i беЛКoBЬlкpеl{еГtTopHЬlх MoЛеKуЛ, BсTpoеHнЬlx B MеМбpaHЬl. ЭTo
ГIpиBoДиT K иЗ|\4еHеHИlо ПpoHИцaеMoсTи MеMбpaHЬI Д'ЛЯ иoHoB Ha-
Тp|4Я |I Boзl{иKHoI]rHИю иoHHoГo ToKtt, ГеHеpИpуЮЦеГo pецеПТop_
HIJI и lI()ТеHшИаЛ.
Bo втopиннo ЧyBсTByЮшlих pеtlеПTopах pецt.ПТopHЬIИ ПoТеHциа-ГI
BЬlзЬlвztеT BЬIДеЛеFtие KBaHToB МеДИaTopa ИЗ ПpесинaПTИЧесKoГo
oKoHчaHИя pецеIlTopl-loЙ клетки. Mедиaтоp, вoздеЙствyЯ Ha ПoсT_
сИHaПl'иЧескую мембpaHу pеrlеПToptloГo l{rЙpoHa, BЬlЗЬ]BaеT еr Де_
- П oсTси HаПTиtl есKИЙ
Л oЛяDиЗaшИК) ПoTеHциaЛ.
Кoдиpование инфopN{aции. KодиpoBzrHИеM инфopмaциИ нaЗЬlвa-
toT Пpoцесс пpеoбpазoвaHиЯ иHфopмaцИИ B yсЛoBHyЮ фopмy - кod
B I]ИДе oTДеЛЬ}lЬlх ГpyПП иМПyЛЬсotj' зaЛЛoB ИМПyЛЬсoв. Cигнаlльt
I(oIlИpyЮTся ДBoиЧHЬl]\{ KoДoM, T' е' Ha,IИЧИеM иЛи OTсyTсTRиеM
ГpyППЬl (з;шпa) ИMПyЛЬсoB B ToT ИЛи иHoЙ MoМеHT BpеМеHи' B ToM
ИЛИ ИнoM неЙpoне. Инфopмaция o paЗДpDКенияx и их ПapaМеTpax
ПеpеДaеTся y )KИBOTHЬlх B BИдlе OTД.еЛЬHЬIх зaлnoв (?pуnп,) u'|l|lульсoв.
Числo ИMПyЛЬсoB B зaЛПе' Их ЧaсToTa, ДЛИTеЛЬнoсTЬ зaЛПa \4 LlH-
TеpRirЛoB Mе)к/ly HИMИ, paсПpеДеЛеHие B ЗzlЛПе oTДеЛЬнЬIх ИМпyЛЬ_
сoB oбЬtLIнo paзJlИLlHЬl И зaBисяT oT хapal(TеpИсTиК paЗдp:u(иTеЛя.
Маптaция pецеПTopoв. Пpи ДлитеЛЬнoM ДеЙствии Ha pецеПTopЬI
вoзб-vДителЯ BoсПpИяTИе еГo слaбеет. Этo явление HaЗЬIBaеTся qdаn_
mоцuеЙ. B ее oснoвe ЛеЖaT сЛoxнЬlе ПpoцессЬl, ПpoTеKaЮЩие B pe_
LtеП,Iopaх И цеtlTpaЛЬнoй неpвнoЙ системе. AДаптeЦия pецеПTopoB
\02
ИMееТ бoльlпytо биoлoгичесKylо ЗHaЧИN4oсTЬ' ПpеДoTBpaЩaЯ фyнк-
И б uoхu _ циoH aЛЬнoе исTotце HИе.
Pецептopьt и pецеПЦиИ paзнообpaзньI. Их ПoДpaЗДеЛяIoT F{a ДBе
бoльtшие ГpyППЬI: BнуTpeнHИе (интepopецеI]TopЬI и ИHTеpopецеIr_
ция) и BHelUI{ие (экстеpopецeПTopЬl И эKсTеpopеuепция).
ЬIе,
_
4.2. ИHтЕPoPEЦEпЦИя
ИнтеpopeцеПЦиЯ oбеспечивaет пpиспoсoбиTеЛЬHЬIе pеaKцИи
opгaHиЗМa K иЗМеHеHИЯM yсЛoвиЙ внyтpеннеЙ сpедЬI (сoстoяния
BTopИLlHo BHyTpеHHих opГaнoB1 MЬIIIIЦ, сyсTaBoB1 сyхoх<илиЙ и фaсциЙ, ПoЛo_
ЖеHиЯ TrЛa и oTДеЛЬHЬtх еГo ЧaсTеЙ B ПpoсTpaнсTBе).
ИнтеpopецеIIцИЯ BКлIoчaеT -ГpИ BИДa pецепциЙ: BИсrlеpopецеП_
цИЮ, ПpoПpиopецеI1цИtо и вестибyЛopецеПциIo'
4.2'1 . B1АcЦE Po P ЕцE п ЦИя
BисцеpopецеПция
- ЭTo BoсПpИяTие BисцеpopеЦеПTopaМи1 paс_
ПoЛoЖеHнЬIМи B сoсyдax и BHyTpенних opГaнax' изменениЙ услo_
виЙ внyтpеннеЙ сpедьl и сoсToяHия BHyTpенI{Их opГaHoB' ПepеДaчa
инфopмaциИ B ценTpaЛЬHyЮ HеpBнуIo сИсTеMy и BoсItpИЯTие ее
сеHсopHЬIMи неЙpoнaмИ KopЬI бoльtltиx пoлyшapиЙ. K висцеpopе-
ЦеПTopa ]vl oT H oсяT :'M еха н o p е це n mo p ь l' хе,M o p е це п mo p ь l' o сn4 o p е це n mo _
p ьt,, б а p o p е це n mo p ьl' в ОлЮ'Mo p е цеn mo p ь l Lt Дp
BисцеpopецеЛЦИя ytIaсTByеT B pеГуЛяЦиИ деяTеЛЬнoсTи BHyTpен-
Ht,tх opГaнoB, oбесПeЧиBaеT ToнКoе и бьtстpoe ПpисПoсoбление
QyнКции BнyTpенниХ opГaнoB К yсЛoBИяМ' сКЛaДЬlBaЮЩиl\4ся B ЭTих
opГаHaх B Kа)кЛЬIЙ ДaHHЬIЙ МoМеHТ. ПoДДеp)l(аHИе ГoМeoсТа]а.
MexaнopецеПTopЬl BoсПpиниMaIоT иЗМеHеIlИе ДaBЛеHия B ПoЛЬlх
opГaHaх и сoсyДax' иx pасTя)KеHИe И с)KaTие, хеМoрецeПTopЬl хи_
МиЗМa opГaнoB и ткaней. Pецелтopьl KapoTИДнЬlx клyбovкoB- Boс-
ПpИнИМaЮT неДoсTaToК B KpoBИ KисЛopoДa' сДBиГИ pеaKЦии KpoBи,
I1oBЬI[Irние сoДrp)Kaния ДИoKс,ИДa }TЛеpoДa. oсмopецепTopЬI Boс_
IrpиниМaIoT иЗМeнeние oсМoTИчесKoгo ДaBЛеHИЯ' BoЛ ЮMopеЦеПTo_
pьl
- oбъемa циplryЛиpytoЩеЙ KpoBи' TеpМopецеПTopЬ] - ИзМеHе_
Hия TеМпеpaTуpЬI.
Пpoвoдникoвьtй oтДeл BисцеpirЛЬ H oГo aнаЛ И зaTopa П pеДсTzlBЛеH
B oснoBнoМ aффepентнЬIMи BoЛoKнaми блyxдalощИх' чpеBHЬlх и
TaЗoBЬIх HеpBoB. Инфopмaция с pецеПTopoB ПoсTyПaеT B сTpyKTypЬr
сTBoЛa МoзГa, ПoДKopKoBЬtе oбpaзoвaHИя' ГИПoTaЛaМyс, лимбичес-
KyIo сисTеМy, Kopy бoльrших пoлyrшapий ГoЛoBHoгO МoЗГa. C висце-
popецепTopoв oсyЩесTвЛяЮTся безyслoвньtе pефлексьt. oсoбеннo
Ba)Kнa poЛЬ BисЦepoцeПTиBHЬIх yсЛoBHЬIх pефлексoв.
l0з
 4.2.2. |1P o|.|PИo P ЕцЕп цИя
ПpoпpиoprцеПцИя, ИЛи МЬIшIeLIнo-сyсTaBнaя pецeПция, - Boс-
ПpИяTие ПpoПpиopецеПTopaмИ МЬIlxц (pис. 36), сyхoжилиЙ, фaс-
Циii и сycTaBнЬIx суМoK сoсToяHиЯ МЬIlxц' ПoЛoЖеtlия TеЛa И еГo
чaстей B ПpoсTpaHсTBе, ПеpеДaua инфopмaцИИ B ценTpaЛЬHуIo Hе-
pBHyЮ сисTеMУ и BoсПpияTие ее сеHсopHЬlМИ HеиpoHaN4И KopЬl
бoльшtиx пoлyrшapиЙ. Блaгoдapя ПpoПpиopецеПцИи ПoД'ДеpХиBaeT-
ся ПoсToЯF[HЬIЙ Toнyс МЬtl1lЦ, сoxpaНяеTся ПoЗa И сoBершIaЮTcЯ ДBИ-
)(еHИЯ. oнa oбеспечиBaеTся ПpoЛpИopецеПTopaМи, нaхoДяЩИMис'l
сpеДи ]\4Ьll-tiечHЬIх BoЛoKoH (.мьttuенньtе веpеmена), B сyxo)КиЛИЯХ
(mе,tьца Гoльduсu) и фaсциях (mельца Паauнu).
Эти pецептopЬi pеaГИpyloT Ha ИЗМеHeHИя сoсToЯHия MЬIIJIц И сy_
хo)килиЙ, ПoЛoxеtlиЯ KoHеЧHOCTеЙ, сyсTaBoB, ЯBЛЯяcЬ исToLlHИKOМ
и нфoр м aци и o сoсToяH ИИ ДBИГaT e ЛЬнo-Гo aП ПapaTa.
М ьlш еLlH ЬIе IJеpеTе Ha ПpеДсTaBляtoт сoбoЙ BеpеTeнoBl4Д-
ньtе oбpaзоBaHиЯ (длинoЙ HесKoЛЬKo MИJIЛиMеTpoв), paспoлoxеH-
HЬIе Mе)КДy MЬtllJечIlЬI Mи BoЛoKнaМ И \L ГIapaЛЛeЛЬн o и l\{. Mьtrшеч н oе
BrpеTeHo сoсToиT Из ToHKИх интpaфyзaлЬнЬIx ПotlеpечHo_I1oЛoсa-
TЬIх МЬIшIеLIHЬIХ BoЛoКoн' oтДельHoе BoЛoKHo сoсToИT ИЗ яДеpHoЙ
сyMKИ, IIpoKсиMaЛЬг|oГo И ДИсTaЛЬнoГo KoнцoB, спoсoбHЬtx K сo_
KpaЩеHИтo. Ha интpaфyЗaЛЬНЬlx BoЛoKHaх сIrИpaЛЬнo paсПoЛoЖеHЬI
oKoFILIaHия aффеpентнЬlx BoЛoKoFl. Bеpетенo ИMееT и эффеpентную
ИHHеpBaциЮ' K I{еMу ИД),,T aKсoнЬI ГaMMa-
MoToнеиpoHoB, paсПoЛoженHЬIх B сI]иH-
нoM МoЗГе. Пpoксимaльньtй кoнец Bеpе-
TeHa ПpиKpеПЛяеTся K BoЛoKHy сКеЛеTHoи
MЬllI]ЦЬI, a ДисTaЛЬньtЙ
- к фaсции. Bе_
pеTеHo paсTягиBaeTся Пpи paсслaблении
скелетнoЙ MЬIIIIцЬI. Paстшкение BеpеTеHa
BЬIзЬIBaеT ГеHеpaциЮ иMПyЛЬсoB, KoTopЬIе
пo aффеpенTIIЬIМ BoЛoКнaМ ПoсTyrraЮT B
спиннoй MoЗГ и вoзбylцaют мoтoнеЙpo-
ньl свoеЙ MЬII]IцЬI, a ЧеpеЗ TopМoЗящИЙ
IrеЙpoн TopMoзяT МoTollеЙpoнЬI МЬlltlцЬI_
aнTaГoHисTa. Чеpез гaммa_эффеpеHTHьIе
BoЛoKHa пpиспoсaблИBaеТСЯ вoзбyДимoсть
BеpеTен. Boзбyждение aльфa-мoтoнеЙpo-
HoB, иннеpBиpyloЩиХ сKеЛеTнЬIе МЬIl-IIцЬl'
Pис. 36. Mьlшeчнoe BepеTеllo:
/ Llpoксимttt-пьHЬIii Kol.Iеш иHlpaфyзaЛЬHoГo MЬlшечttoГo
]]oЛ oI(Ha, ПриKpe] lЛetllioгo к ]]oЛ oKHу сKеЛeтHoи MЬ|ulllЬ] ;
2 l\истальньtii KoHец э1.oгo BoЛoKI{а; .l лдеpнaя супtкa'
4 аффеpeнTнЬ|е BoЛoKIl2r' 5- гампlа-эфсpepен.l.нЬlе вo-
локttа; 6- MoToрHoе вojloк}lo' Идylilee K сKeЛeTHoЙ МЬlшI]e
сoПpoBoxцarTся BoЗOyщДеLlиеM ГaMN4a_МoToHеЙpoHoB, ИHHеpBиpуIо_
tltих BеpеTенa'
Cухo)КиЛЬнЬlе pеЦеtITopЬI ГoльД)KИ нaхoДяTся B Mес_
Tе сoеДинения МЬIII]ечHЬIх BoЛoKo}{ с сyxo)l(иЛИеМ и paсПoЛoЖеHЬI
ПoсЛеДoвaTeЛЬHo Пo oTtloltIеЕIИЮ K МЬIlIIечнЬlМ вoЛoKl]aМ' возбу;к.
пpИ сoKpaщеHии MЬIlUцьl. ИмпyлЬсЬ| , ИllyЩИе oT Hих, нa
/.laIоTся
сllинаЛЬHoM ypoBнe BЬIЗЬlBaЮT TopМo)KеHИе мo.t.онеЙpoнoв сoб_
ственнoй M ЬI lIIЦЬI и вoзбyxдеH И е МoTol{еЙpo нoв_антaГo H и сToB.
СyстaBнЬlе pеЦеПTopЬI paсПoЛo)KеHЬl в сустaвнoЙ сyN4Kе)
вoзбy>кдaюTся ПpИ изI\,lеHеHиИ ПoЛoХеlJИя сyсTaBa
- oбеспечивaет_
ся ToHyс MЬIшIц и KoopДИIIИpoBaHHaЯ ДеЯTеЛЬHoс.ГЬ MЬItljl{.
4.2.з. BEстИБУлoPЕцЕпцИя
BестибулopецеПция
- BoсПpияTие ПoЛo)l(еHИя ГoЛoBЬI И TеЛa B
ПpoсTpaнсTBе' yсKopеHИe ИЛИ ЗaMеДJIеHие .цBи)t(еHиЯ весmuбулopе-
uJепmopqмu' HaхoДяЩиМИся в Tpех ПoЛyKpy)KrrЬIх KaHaJ,Iах лaбиpинтa
ПИpaМИДЬI BисoLIHoЙ KoсTИ И oToЛиToBoM aППapaTе B ПpеДДBеpии
УЛИTKи (pиc. З7), ПеpеДaчa инфopмaции B цеHTpijl-ПЬHуЮ HеpBнyЮ
сисTеMy И BoсПpИяTие этoЙ инфopмaции неЙpoнaми кopьI бoль_
шиХ ПoЛyrxapиЙ. Этa pеЦеПЦИ,l oбеспечивzrеT ПеpсpaсПpеДеЛеHИе
ToHусa сKeЛеTI{ЬIх MЬlШЦ' сoхpaненИе paBнoBесия, есTесTBеHHyЮ
Пoзу' ПеpеХoД из HеrсTесTBеHнoГo в есTесTBеHЕIOе ПoЛo)KенИе.
BестибyлopецеПЦия oбеспечивaется вестибуляpнoЙ сенссlpнoЙ
системoЙ. ПеpифеpиvесKиМ oTДеЛoМ ее явЛяеTся вестибуляpньtЙ
alrПapaT Tpи ПoЛyKppKIJЬIх KaнaЛa и oToЛИToвЬIИ atIЛapaТ.
-
Pис. 37. Bестибyляpньle peцeпToрЬt:
A oтoлитoвьtй аll|lаrpаT ПpeдДвериЯ улl,tтки: / oToЛиTЬI; 2- xе;tеoб]lаrзнilя (сTy,Ile llисгая)
пliiсса; J- вoJIOсКИ ]lfeхilнoРeLleПTОpoв; 4- pct1cптopHЬlе KЛeTKи (ivIcхaнopеuептoрьl); 5 oПop
IIЬIe кЛeТKи; 6 неpвнь;е BoЛoKHa всстибyляLpllого нcpвa; Б ПoЛyКру)кнЬ]е кlrнальt висo.LttoЙ
кtlсти: 7 эtlдoлt,lмф:r; E вoлoски peцеПTopHЬ]х кле,гoк; 9 вoЛOсl(ot]Ьlе pецellToрHЬIе KЛеTKи;
,/0
- oлoрньtе клстки; 1/ нерBH Ьlс вoЛoKнa вeстttбyляpl ;oгсl t tе pвa
-
105
 ПoлуKpу)t(HЬlе KaнaЛЬl paсIloЛaГaЮTся B Tpех BзaиМHo
ПrprlеНдиKyЛяpHЬIх tlЛoсKoсTях. oДин из KoHЦoB Ka)КДoгo Кaнfu'Ia
paсшиpеH (aмпулa). ПoлукpyxнЬIе KaHzшЬI ПoBTopяIoT фоpмy кoст_
HЬlх KаlH&цoB; oнИ ПеpеПoнLlaTЬlе, ЗaПoЛHеHЬI ПЛoTHoИ эHДoЛиM-
фoЙ, тoлькo B aмПуЛax paсПoЛaГaioTся pецеПTopнЬlе BoЛoсКoBЬIе
l.ГIеТKИ.
oтoл итoвьtй aППаpaT HaхoдиTсЯ B ДByx МеltloчKax ПpеД-
ДBеpИЯ yЛИTKИ. ПеpвьIЙ МешIoLlrK Ле)KиT бли>ке K yЛИTKr' a BTo-
oтoлитoвьlй аппapaт - сKoПЛение
- K ЛoЛуl(pу)(HЬlМ Kaн:шaм'
poЙ
pецеПTopLlЬIх BoЛoсKoBЬtх KЛеToК. B пoлoсть Мr[loLIKa BЬ]сTyПaеT
Ll2tсTЬ pеЦеПTopнЬlх KЛеToK с oДHиM бoлее дЛиHнЬIМ BoЛoсKoМ и
60 .80 сKЛееl.ll{Ьl ]\4 И HеПoiцBи)KHЬIMи BoЛoсKaМи. Boлoски ПpoнИЗЬl_
Гiillol. )KсЛеoбplt lную ]\4llссy. сo,цеp)(aш].yЮ KpисТаЛЛики каpбoнaта
I)е.ГиКyЛяpнyЮ QopМaциЮ' MoЗ)KечoК' гЛaзoдBиГaTеЛЬHЬlе яДpa'
сpедниЙ МoЗГ, ЛpoДoлгoвaтьlй мoзг. Taкишt oбpaзом oбеспечив:rет.
с'| ДиHaМиЧесKoе ПеpеpaсПpеД.еЛеHие ToHусa сKеЛеTнЬIх MЬlШЦ.
B вестибyляpFIЬIе pеaKцИи BoBЛеKaЮTся сеpДеLlHo_сoсyдисTаr'l
с|lс'ГеМa' ЖеЛуДolltto_KИlltеLit-IЬIЙ TpaKT И Дp.
4.3. эKстЕPoPEцЕпЦИя
ЭкстеpopецеПция oсyЩесTBЛяrTсЯ paЗЛИЧHЬIMИ сПеLlИaЛЬHЬJMи
l)еЦеПТopaМи' сеHсopLIЬlМИ сисTеMaМИ И oбесле.tиваеT ПpИCПoсo_
Гlиt.ельньtе pеaKЦИи opГaнИзMa K изMеHеHИяtvt ус.llовиЙ oKpy)(aЮ-
l|(еИ сpеДЬl .

KaЛ ЬЦИЯ
- omoлumьI ГoЛoвЬI, yсКopенИе и ЗaМеДЛенИе ДBи)Ке-
ЭкстеpopецеПЦиЮ ПoДpaЗДеЛЯЮT tlzt 8 виДoв. бoЛеBaЯ,
'l'ypHaя, ПpиKoсHoBе H Ия, ДaBЛеHИя, BKусoBая, oбoнятеЛЬHaя, сJtухo_
Tеl\,lIIеpa_
Изшtеrtение ПoЛo)I(еHИя
l]Ия, Tp']сKit' Ktlt]Ka BЬlзЬlBaЮT ДBИ)I(еHИе эндoлимфьl B ЛoЛyKpyХ_ |]a'I И зpИTеЛЬHa'l (pис. 38).
HЬ|х Kf,Hll;Iil\ и сKoЛЬЖеHИе oloЛИToвoЙ мембpaHЬl Пo BoЛoсKaN4. ЧТo
сOПpoBo)KДaется сгибaНиеМ BoЛoсKoB и ГеHеpaциеЙ B Hиx иMtlyЛЬ-
сов. Импу.гlЬсЬl LlеpеЗ сИHaПсЬl ПoсpеДсTBoМ aцеTиЛxoЛина ITеpеДa- 4.3.1. БoлEBAя PEцEпЦИя
ЮTсЯ Ha OKoHLIaHия BoЛoKoн вестибуляpHoГo HеpBa' Bo МнoГие oT-
ЛеЛЬl ЦеItтpltльнoЙ неpвнoЙ сИсlеМЬl. B Kopy бoльших пoлyшapиЙ. Бoлевaя pеЦеПЦия BoсПpияTие бoлевьlми pеЦеПTopaми бollе-
-
|tЬlх paЗДpaХениЙ, ЛеpеДal|a инфopмaциИ B цеНTpaЛЬHyЮ HеpBHyЮ
сИсTеМу и BoсПpияTИе ее сеHсopнЬIМи ьIеЙpoнaми кopьl бoльllИх Пo_
;lушapиЙ. Бoлевьtе pеtlеПTopЬI (нoЦицептopЬl, нoцИpецептopьl)
-
свoбoДньtе неpBHЬtе oKoHL]aHия (pис. 39) с BЬIсoKи|\4 ПOpOГoM tsoз_
бyдимoсти, paсЛoЛoХеHЬl B Ko)Kе, poГoBИце ГЛaЗa, слизистьtх oбo-
]|oltKaх. oни вoспpиHИMltЮТ деЙствие LlpеЗМеpHЬIх paЗ,цpaХI,{тслсЙ.

A
Pис. З8. Экстepopeцeптopньle
СxeNlJ аHttЛl,lза.l.opа:
кopьt бollьши
/ реuеltгop; 2
сeнсopньle систeмьI (aнаЛизaтopЬl):
а(l(lcpснтl;ьlЙ ПpoBoltllИK' J сetlсopньIe нeЙpoHЬI
4
Pис. 39. Pецeптopьl кожи:
A Фirтepir - колбl Kpаузe; B - ГeЛЬцe Панинll; Г диски Mepкеля;!
ресll и.lI(аNtLt ); гe.ltьL1с Паuигtи; Б
и кo.пбtj.тt<и):
tсltt,tlir MeЙснеpа; Е IlepвHOе сI]ЛeTeнL{e BoKpуL L]O']loс'lllOЙ .]lyKor]ицЬ|; Ж - свtlбoлньtс
.гlьlс HеpBllЬlе Ilеl]вHЬlе oKoнчaHия
H|1'! тeльtlа ]\4eйсснеpа' давЛеHия - TeЛЬца Пirчини
106 107
БoлсвьtшlИ pеllеПTopaмИ tla|.LIе BсеГo ГoЛЬlе l{еpBHЬIе oKoH- 4.3.4. PЕЦЕпЦИя
'lBЛ']IoTся
tlilH!Jя. al.ai()I(е и Г]сеlipyГИеpецеl|.ГopЬl, l(oГДll Hа HихIlеИсTByЮTес-
дAвлЕHИя
ТесTBеl]I]},Iе ptrЗ,цpa)(И.ГеЛи tIpезBЬILlltЙнoЙ сильl (сильньlЙ звук, rtp_ PeЦеttЦия ДaBЛrHИя l]oсПpl4'|.ГИе pсЦеtll.op21i\IИ /Гlll|]Jlснt,tя (т.еllt,_
KиЙ с|]r.Г и Дp.). ttlt Пa.]Иltlr) (спt. pис -39) paздparl<и.t.елс.Й, KoTopЬlе L]Ь|]Ьl BaЮT ]lе_
Этa pсtlеllция oбесllе(lиtsitеT цrльl Й p'tIl сoMaTИLlесKИх и веГеTa_ (lX)prvaцИЮ Ko)|(И, ПеpеДatIa иtlсpopмаtlии B llсHтpаЛЬн1lц1 lIеpBHyЮ
ТиBHЬlх ttpисltсlсoбt,lТеЛЬHЬ|Х pеztкциЙ. сI]я]llHHЬ|x с зltLllитoЙ, ПoBЬl- сl,|с.Геr\ly И BoсПpИя.ГI,lе ее сеHсopHЬlМl,1 неЙpoнaпlи коpьt. PсЦеl|'ГopЬl
t]lеl]ИеlVI сoПpol.иI]J|'lсl\|oсTИ OpГ?tHИЗN4a, llo oHИ l\,{oГуT IlpИt]есTt,I И К rIltIlЛеtlиЯ paсЛoЛo)KеHьt в глyбиttе ](o)(И гyб, нсlсa. сП I,IHЬt. )I(и BoTа,
t].tOpиLl I]I,IN,l Гpo]JIJЬl]VI ПaTo-Пo].tJLlеским эффеKTaM, HaПpИМеp K tЛoКy. lllси и }ia ]цpyГl,lх ytTaсTKitх тсла. PеЦепTOpЬl /ц:rвЛеIIи'l oTЛt](taloTс'l oТ
.l.oHусa, (I:lсTo1.Ьl сеpд(еtl_
Чашlе o.t'шtсtlllIОТ IIOBЬlll]сHИе i\,l ЬIlllсtlHс)l.o rll)yГИх свoЙствoшt бoлсе вьIсoкоЙ аllаптlrЦI,lИ. ЭТl1 l]ешеIlLtttя oбесttе_
ItЬIх сOKpilI1lсtlиi,i и llЬlхttHИ'| . ]lztt]ЛеHИЯ. [Ipи деЙствии paЗДpzr)KИT.е_ .II]BaеT зaIцИTHЬIе ltBИГaTеЛЬНЬlе pсаKLlИИ.
Ля tJ:t |]Ilу,| pеtlHl,tе O[]l.itIlЬ] oTpa)(еtl HЬlс бo-ttи |lpoециpyЮTся t] ollpе_
i.lсЛсll|IЬlе oбластt,l KO)Kи ПoBrpхtIOс.Ги TсЛ2t. 4.3.5. вKУсoBAя PEЦEпцИя
Bкyсoвtt.lt pеt{еПЦИ'l Г]OсIlpи'ITИr BKyсoBI,I]\4 хc]vloprцеtlТ'Opn]\1И
тЕMпEPAтУPHAя PEцЕпЦИя
l..{
4.3.2. 11lис.40) BKусOBЬIх pllЗДp:l)I(И.l.еjlеИ. Лсpеl{llva иtItilсl1lшlаЦии 1] ЦеHТ_
l]llJIЬ}IуЮ HеpB}]yЮ сИсTеlvly И t]oсПpИ'l.t.Иr се сеl|сopHЬ|Ми ttеЙpсlна-
Тепlllсpitl.ypllil'| pеЦеПtlи'l Boсllpиятис pецеIlТOpaMИ TеЛЛа NlИ KopЬI Bкyсoвьlе хеN,IopеЦеtIТOpЬI
(rе-llьllа Pуtpфигrlr) И хL]J]rlДa (колбо.tки l(payзе) (см. pис. З9) изме- - этсl ксl.;tбoвидuloй фopмьl
K-]leTKИ, oбъе,tиttеltнЬIс Пo 2'.'6 с OГ|opHЬIмtи KЛсTKar\ll,1 вО вlt'\]СОвьlе
нсllttii Те\llIеPitТурЬI oKpу)|\ilЮL|lеЙ И |tHуТpеHllеЙ сpс,,lЬI . Пеpе,Дaчa Il()чк11. KoTopЬ]е pi]"сПoЛaГаЮl.ся B сoсotIKaх,|зЬ| Klt, F|ll зltДttсit с'].еlIKr
игltpopшlaullИ B цеHl.pa-ПЬHyЮ HеpBHуЮ сИсТеМy и вoсПpИЯTие ее lJ|().lKИ' MЯГKol\4 нёбе, нaдtсlрTaI]HиKе. I(o-гtичествtl их Ис(|Ис.]I'Iе|.с'l
сL.IIсoplIьt шlи неЙpoHzlМи KopЬI . Pеttептopьt paсПoЛo)(еHЬl t] KO)Ке, Nll4]tJIИoHtlМи (у сoбaк сBЬlШr 200 шr:llr) Чис-цo RKyсoL]ЬIХ ПOp B.l.е_
с]lt,l -]Ис l.Ьlх ()С)oЛotlKaх, ]]oГoBoйt oбo,lсl.lке ГЛzlЗtt' a TaK)Kе B l.иIloTa- .IсHИе )(иЗHИ MеHЯeTс'I; с BoзpaсToM ПoсТеПсIIHO
j|a\lуCе Pецсптopьt хOЛoдa Лr)(a.Г ПoBсpхtloсTнo (0,l7 мм), уMсIlЬUlltе.Гсяt . Pе_
2l TеП_ Il'сIlTopHЬlе l(Ле.ГKи BKусoBЬIх ГlotIеK Hе ДoсТ|,l IaЮТ ПOBсpхIIoсTИ
Лtl глубoксl (0'3 шtм) B Ko)(е. PецеltциеЙ oбесгtе.IиBaЮTсЯ pеaKциИ t:;lизистoЙ']:]ЬTKa. BкyсoвьIе IlOLlKИ oТ|(pЬlBaЮTсЯ l ta ПoBсpхtlOс.Г11
.Геl\4ПеpаTypЬI oKpу)КllЮЩеи
oрГaII}Jзr\lir Hа ||o|]ЬlLLlсHИе И |lotIИ)(еHИе сltизI.,tстoЙ oбoлo.IKи tIеpез I]l(yсoBую Пopy. I1oЭТoN',ly l'OЛЬl(o ГIOс'Це
сpс,цt)I. сol IpOBO)l(/laЮЩИeсЯ иЗMеHеtl ИеМ oбМеLlа BеЩесТB' yBеЛи(Iе- |]itсTRopенИя tsеtЦrс.I.вO ПpOHИK:rеТ LtеpеЗ ПopЬl И BOс LlpИ l lИivlасl.с'l
HиеM ИJl11 yi\4сIIЬшlеHИеМ ПoBеpХНoсTИ TеЛа' paсШJИpеHиеM иJlИ сyЖе_ ])сЦеПTOpaMи. l(axдaя Из pецеПТopl{ЬIХ вI(усoBЬIх l(J|еТoI( иl\1ее.Г Illl
]]ие\4 KpOBеlloсHЬlх сoсуДoB, )/1]еj]ИLlеНиеN4 ИJlИ уМенЬ|tlеHИем oбpaзo_ lrt)IlL{e , oбpaщеннol\l B ПpoсBеT П()pЬ|, 30. .4() TOH.titЙШИх l\'I l,| l(l.]O_
l]a||t4'l и Olдatl и TсtlJ]o,ГЬl. Пo,ГLrtеpХal]ИеN{ ПoсToЯHсTBa TеMПrpaTypЬI It()pсИHoK. oни вoспpИlll'lN'laЮT xиMИ_
lеjItt ltссl(ие BеUlесТBa. Bкyсoвьte pеLlеПTOpЬI
|(()сIlpИHиN4aЮT tlеTЬlpе oсt]oBHЬIх t]Иila
|]|(VсotsЬIх paЗДpa)I(ИTелеЙ (оluyщенияl):
4.3.з. PEЦЕпЦия пPИKoсHoBЕHИя (']lаДКoе' KИсЛoе. ГoDЬ|(oс и сojlcHoе
tfr \
B t-tpolцессе ЭBolIЮцИИ вкус сpopпtи- :r
Pеl tе l l liия l I pl,l KOсHOBеНи'l
- BoсГlpИЯTис pецеП.l-opаMИ tlpl,tKoс_
IloBеHI,1'i (r,tейсllеl]o|]Ь] l.еЛЬLla И N4еp|(еJlеBьt диски) (смr' pис. 39)
I)(}I}ilJ|сЯ KllK ]\4ехllHИзм вьIбo1.llt lIJlИ t-lТ_
Il['|)ГittlI,lя IttlЩИ. B естественHЬIх УсЛo_
П pеЛi\4сTOB, П еpе/1atllt и l lфopмeцl I и П цеl{,ГpaЛ ЬнyЮ HеpBl]уЮ сиcTе- lt||ях t]KyсOBЬIr olцyЩения кoмбtrHиpy_ g\
]\lу И BOсllpll,lTl,lе ее сеt]сopIlьtми неЙpoFlaМИ KopЬI. Pецептopьt |()'l.сЯ с oбoнятельt{ЬI l\4и. TzIKTИЛЬl-lЬ| N'lи И A
ПpиKoсlIOt]еI||.{'] pilсПOЛo)I(сHЬl B Ko)|(е, слизистoй oбoлo.tке I t.N4 ll е pzlTyp H ЬI N4 И.
У lt<ивсlтньlх есl.Ь еLЦе сllеЦиilЛЬHЬIе oсяЗаTcЛЬHЬLе вoлoски-'IзЬIKa.
виб_ [3кyсoвaя pецеПЦt,{я oбссГIе.lиBael. Pис. 40. Bкусовaя JlyкoBица
pl]ссI,l. pllсПoЛo)I(еHtlЬ|е llit МopДс. Эта pецепцияt обесtIеЧиBaеT Пpи_ |:I\VсoRЬIе olIlyшеHИЯ. Itpиспoсoбитс;tь- и RкyсоBЬtе Pсц|]|| гоpьl:
спtlссlбитс-l ЬHЬIе pсaKЦИИ t] вИДс сl\,{rщеtlИ'l Ko)(и' paЗЛИLtнЬlХ дlBи_ Il|,|е ПИЩевЬlе pеaКциИ: oбpltзoвaние и / JllиТсj|иЙ rt;t'lка. 2 нl(\rс()l]ii,l
;I<ениЙ (пеpсмеtl1ений) в цеЛЯХ yсTpaнеНИя или избeжaния ДеЙ_ lil,I]lеЛеHие сЛЮHЬl )КеЛуДotlHoГo И Дpy- IIOPit. .] |)еlLcЛ.ГOP|]lL'| l(] е||(il:
сTBИ'1 paзДрx)I(l,lTсЛ'] '
| |Iх ПИшlrBapиTеЛЬнЬlх сoKoB, сoКpaLце_
4 lIиl<1lонtl1lси||I(|l Pс|tсl||()llнЬ]х
lсTсT()l(; .5 OI lOIlIJа'I t<-,lс гt<iL. 6
| ||lе )I(еJIVJ1Ka и KиlllеLIlJи Ka.
l Iс]]вt| ЬIс L]()]l()I(| |ll B|{усoIJOГ() tlс|]вit
|0х
I09
 4.з.6. oБoHятEлЬHAя PEЦEпцИя BеpХнoсTи. Murcpoсмаmuldu- )KиBoTHЬIе сo слaбoй сTеПеHЬЮ paзBИ_
тия oбoнятельнoЙ pецеПЦиИ. K ним oTHoсяTся ПTИцЬI, пpимaтьt' У
oбoнятел ьнaЯ pецеПциЯ
- BoсПpИятие oбoняTеЛЬнЬlМИ хrмope_
цеПTopaМи ПaхyllеГo BеlЦесTBa (зaпaхa), перeДaчa инфopмaции в
MИKpoсМaTиKoB сHи>кение oбoняния oбyслoBЛенo Пpе)I(де BсеГo
yMенЬtUенИеМ чисЛa oбoнятельнЬIх pецrЛTopoB И pесHИLIеK Ha HИх.
ценTpaJIЬHуЮ HеpBr{yю сисTеMy И BoсПpиЯTИе ее сенсopHЬIМи неИ. У сlнoсмаmuKoв - KиToB, дельфинoв - oTсyTсTByloт oбoнятеЛЬHЬJе
poНaмИ KopЬt. oбoнятельнЬIе pецеПTopЬI
- этo бипoляpНЬIе Hе-
pBltЬlе кЛеTKИ с pесHиЧKaми (вoлoскaми), pаспoЛaГaЮщиесЯ B СЛ74-
pецrПTopЬI И Дa>Kе oбoнятельнЬTе ЛyKoBицЬl'
oбoнятельнaя pецеПция oбеспе.lивaет цельtЙ pяД ПpисПoсoби_
зистoЙ oбoлo.tке Brpхних ПoЛoBИH HoсoBЬIх paКoBИH МеЖДy oПop. TrЛЬHЬlх ПoBеДеI{чесKИХ pеaKциЙ: пиЦевьIx' Г]oЛoBЬIх, oбopoни_
HЬIMи KЛеTKaМи (pис. 4l)' Зa с.Iет pесHИЧеK сoЗДaеTсЯ б6льшaя TеЛЬHЬIх. ИссЛеДoBaTrЛЬсKИх.
ПoBеpх}toсTь обoняния' oбoнятельнЬIе pесHичKи ПoГpyХеHЬI B
)KИДКуIo сpеДу, в ьtpaбaтьt вaе мyto бoyмеHoBЬIMИ )KеЛезaMИ. Pецептo-
pьl oблaдatот вьtсoкoЙ вoзбyдимoстьtо. ИнтенсиBHoсTЬ oбoняния 4.3.7. слУxoвAя PЕцEпцИя
ЗaBИсиT oT сTpyKTypЬI ПaхyЧеГo BеЦесTBa' KoHЦrHTpaции еГo B BoЗ-
Дyхе, сKopoсTИ ToKa BoЗДуxa LIеpеЗ нoсoBЬlе xoДЬl, функциoнaльнo- Слщoвaя pецеПЦия-BoсПpИяTИе сЛухoBЬIMИ pеLtепTop:l]\'{И
Гo сoсТoяHИя pецеПТopoв oбoняния. (pиc. 42) сЛyхoBЬIх paЗДpDI(еHИЙ (звyкa), ПеpеДalla инdlopмaЦии в
Moлекульt ПaхyllеГo BеЩесTBa aдсopбиpуlоTся нa мембpaне pе_ LlеHTpаJrЬHyЮ HеpBHyIо сисTеMy и вoсПpИяTие ее сеHсoptlЬI |\4и HеЙ-
цеПTopa' взaимoДеЙсTByЮT сo сПеЦиaЛизИpoBaHнЬIМИ белкaми poHaми KopЬl. Слyхoвьtми pецеПTopaMИ ЯIзЛяЮTCЯ сПецИа-ГlЬH Ьtе Bo_
мембpaн, изI\,lеHяЮT ПpoнИцaеМoсть. Этo Bе.цеT K ГеHеpaции ПoTеH- ЛoсKoBЬIе КЛеTKи, oбъединеннЬIе B KopTИеB opГaн l(opтиев
Ц,IIaлa. opгaн paсПoЛo)(еH B сpеДHеЙ tIaсTи yЛиTки (BHyTpеHHеM ухе) Hа
I(axдьl й oбoняtтельньtЙ pецептop BoсПpиниМaеT несKoЛЬKo Пa_
ХУ.Iиx BеЩесTB. oдин oбoнятельньlЙ pецеПTop Mo>кеT бьtть вoзб}rк-
Ден oДнoй мoлекyлoЙ Пaхyчегo BеЩесTBa. Boзбpк,пeние 40 pецеп-
TopHЬlх KЛrToK oбеспе.lивaеT BoЗнИKHoBеHие oЩyЩеHия. Сvитaют,
чTo oсHoBнЬlХ ЗaПaХoB семь: кaмфapньlй, мyскryсньtЙ, цBетoЧHЬIЙ,
MЯTнЬlЙ' эфиpньtЙ, остpьtй, ГНИЛoсTHЬlЙ. CyществyеT МHo)КесTBo
их кoмбинaциЙ.
Oсoбoе сИГHаЛЬHoе зНaчrнИе ИМеЮT Пaхyчиe BеЩесTBa' BЬlДеЛя-
еМЬlе )КИBoTнЬIМИ,
- ШеЛеpееt7ьl (ДеЙствyющие вдали). Гoмoтелеp-
ГенЬl нaЗЬIвaтoт фlеpo,иoнa,\4u. oни являtоTся сpеДсTвoм oбщения
oсoбеЙ oДнoГo BИДa' сиГFIzl,TиЗиpyIoT o
ПoЛе' Boзpaсте, фyнкцИoHzUlЬHoМ сoсToя-
Hии ЖиBoTнoгo. ЖивoTнЬIx с хopouro paЗ-
BиTЬIМ oбoнянием HaзЬlBaЮT,|Wсlldpoс,||4а||lu -
кqмu. K ниM oTtloсятся бoльшlиHсTBo МЛе-
KoПиTaIoЩИХ' HеКoTopЬlе ЛpиДoНHЬIe
pьlбьl' aKуЛЬI и дP' У МaKpoсMaTиKoB pес- 'цr \:a,l
r \

HИLIKИ oбoнятельнЬIх pецеПTopoB BЬIсoKo :1.

ПoДt{яTЬI HaД ПoвеpхнoсTЬЮ oбoнятельнo.
гo эПИTеЛия, знaLIиTеЛЬнoе чИсЛo oбoня-
TеЛЬнЬlх KJlеToK и pесниЧеK нa них yBеЛи-
ЧИBaеT oбщyto IIЛoЦaДЬ oбoнятельнoЙ пo-
Pис. 41. oбoнятeльньtе peцептoрЬI:
/-peцeптoрньle биПoЛяpнЬIe Iстeтки' 2-pеснинки; J
ottopt]Ьtе юreтки; 4 HервHЬIе вoЛoKHа oбolrяtтeльltoгo гtеpва
Puc.42, Bндpeннee }хo yЛиткa:
-
A paсПoЛo)KеHие КoрTиeBa opГaна в yлиткe (пoпеpезIloe сeчеttиe виTKа yЛи,l"Kи): ,/ вестибу-
]lЯpHaЯ Лeстницa (веpхнИЙ каHzLl)' 2 вeсtибуltrtpнaя (pеЙспepoвa) Мембpан2r; .l
- бapaбаttt;ая
]IссTIIица (ниrкHиЙ Кaшaл): 4- базaЛЬHaя (oснoвная) мeмбpaнa; 5- сpeдllяя ,.IесTHиLla (сpr:дниЙ
кlнал); 6 KopTиeв opгaн; 7- нeрBHЬlе вoЛoKIlr сJlухoBoГo нepвa; Б KopTисв opгrн (yве,lи-
.IсHиe): ПoKрoвI{aя мeмбpaнa; б BHуTpeHнИe вoЛoсKoBЬle peцellTopHЬ|r ](ЛeTKИ; d Hаpу)(-
' I{Ьle BoЛoсковЬIе peЦеПTopHЬle I.r|eТKl]; Z- IlepвHЬIe BoЛoK]Ia с]|yхoвoГo Hepва

Пl
oснoBHoЙ МеMбpaне. Haд кopтиевЬIM opГaнoм HaxoДИTся ПoKpoB-
HaЯ ПЛacTИнкa. СлyxoBaя pеЦеПцИЯ cBЯЗaшa TaKл<е с ДeяTеЛЬнoсTЬЮ
BсПoMoГaTеЛ ЬнoГo aППapaTa.
I(opтиев opгaн И BсПoмoГaтeльньtй aППapaT BМесTе oбpaзyroт
opГaн сЛУхa
- yxo. oнo сoсToиT иЗ HapyЖнoгo ),xa (щпнaя paKoBи-
Ha, нapy)l(HьtЙ слyхoвoЙ пpoxoд), сpе.цнегo yхa (бapaбaннaя Пеpе-
ПoHKa и pяД' KoсTovек) и BHyTpеннеГo yхa (yлиткa). Kaxдьlй стpyк-
тypньlй KoМПoHеHT yxa ИГpaеT сBoЮ poЛЬ, чтo и oбеспечиBaеT Boс-
ПpИяTие ЗByКa. Чеpез нappкньlЙ слyхoвoЙ ПpoхoД ЗBукoBaя BoЛнa
ДoсTИГaеT бapaбaннoЙ ПеpеПoHKИ и BЬIзЬIBaеT ее кoлебaния. I(oс-
HaKoBaЛЬHя' LIеLIеBИЦеoбpaзнaя KoсToЧKa и
ToчКи
- MoЛoTotlеK'
сTpеМе(II(o
- ПеpеДаЮт эти кoлебaHИЯ Ha мембpaнy oвaЛЬHoГo oКHа
yЛиTKИ, мембpaнa To BДaBЛиBaеTся, To oTTягиBaеTсЯНaЗaД', BЬIзЬIBaЯ
кoлeбaния >киДKoсTИ BнyTpеннеГo yхa. l(oлебaния Жи.цKoсTи BЬIЗЬl-
вaют кoлебaния сЛyxoвЬlх pецеПTopoB, BoЛoсKи Иx КaсaЮTся Пo-
кpовнoЙ ПЛaсTИHKи, дефopмиpу]оTся' B сBяЗи с чеМ BoЗ}IикaIoT Пo_
TенциaЛЬI (вoзбpкдениe), кoтopьIе ПеpеДaЮTся Ha слщoвoЙ неpB и
B сеHсopHyЮ зoну.
HapуХttoе уxo. У ДoМa[Iниx )КиBoTнЬIх ylIIнЬIе paКoBинЬl
ПoДBиxHЬIе, LITO ПoЗBoЛяеT ПoBopaчиBaTЬ ylll}{}4o paKoBиHy B сTopo-
Hу ИсToЧHиKa ЗByКa' ЛyЧlIIе уЛaBЛИBaTЬ звyк. Hapyxньй слyхoвой
Лpoхoд ПpеДсTaBЛЯеT yЗKylo' HесKoЛЬKo исКpИBЛеHHую тpубку, Пo Ko-
тopoй ЗByKoBЬlе BoЛнЬI ПoсTyПaIoT нa бapaбaннyЮ ПеpеПoHкy. B кoxе
y oсHoBaHи'I yШнoи paKoBинЬI и сЛyхoBol-o ПpoхoДa Haxo.цяTся )КеЛе-
ЗЬI, сeKpеTиpyloЩие ylxнylo сеpy. Этoт сеKprT ПpеДoХpaняет бapaбaн-
ЕryIо ПеpеПoFIKу oT BЬlсЬIxaHИя и ЗaДеp)(ИBarT ПЬIЛеBЬIе LIaсTИцЬI.
Cpеднее yxo oT HapyЖHoГo oT.цeЛенo бapaбaннoЙ ПеpеПoн_
кoЙ. oнa oбpaзoвaнa из KoЛЬцеBЬIх И pa.циаЛЬHЬIх BoЛoKoH; ToЛЩи-
нa ее 0,|'.'0,2 мм. oнa BoсПpoизBoДИT CИЛУ и чaсToTy кoлeбaниЙ
з]]yKoBЬIХ BoЛH' Hе иМееT сoбственньtх кoлебaниЙ' I(oлебaниябapa-
бaннoЙ ПеpeПoнKИ ПеpeДaloTся Ha МoЛoToЧeK, py{Ka KoTopoГo Пpи-
KpеПЛеHa к бapaбaннoЙ пеpепoнKе, Чеpез нaKoвaЛЬHЮ нa сTpеMеч-
Ko, Bт]ЛеTеHHoе КoHцaMи в мембpaнy oBzlЛЬнoГo oK}Ia yлитки. Блa_
ГoДapЯ сПeЦиаJIЬHoМу сoЧЛенеHИIo КoсToчeК cИЛa зBуKOBЬIх
кoлебaниЙ нa мембpaне oBaЛЬHoГo oKнa вoзpaсTaeT B 60 paз. Бapa-
бaннaя пoЛoсTЬ сpеДнегo yxa соoбщarTся с Hapy)GЬIM BoЗДyxoМ Че-
pез еBсTaxиевy тpyбy. Cтенкa бapaбaннoЙ ПoЛoсTи, сЛyxoвЬIе Koс-
ToчKИ И еBсTaхИеBa тpyбa ПoKpЬITЬI MеpцaTeЛЬHЬIМ ЭПиTеЛИеМ.
BнутpеHHее yхo (см. pиc.42)
-yЛиTKa - ПpеДсTaBЛяеTKoс-
TнЬ]и и ЛеpеПoHЧaТЬlЙ KaH'ш, ЗaПoЛHeHHЬl Й )(иД'KOсTЬЮ nеpuлlLуI-
Пepeлoнчaтьtй KaHаЛ ЗaПoЛнен энdoлuмфoй; ДByМя
-
IIеpеПoI{Ka-
фoй.
МИ
- тoнкoЙ вестибyляpнoЙ и плoтнoЙ yпpyгoй oснoвнoй - Дe-
ЛИTcЯ Ha TpИ хoдa (веpхниЙ, сpедниЙ и ниж+lиЙ). BеpxниЙ и
ни>l<ниЙ }ta BеplxиI{e yЛиTKи сooбЩaются oTBеpсTием. BеpхниЙ хoд
HaLIинaeTся oBaЛЬнЬlМ oKHoМ. ниxниЙ KDVГЛЬIМ oKнoM. Ha бa-
-
112
зaльнoЙ мембpaне сpе.цнегo хoДa paсПoЛaГaеTся pеЦеПTopнЬlЙ кop-
mueв opеан. Эндoлимфa ПpoДyцирyеTся сПеЦиzl,TЬнЬIM сoсyДИсTЬtМ
oбpaзoвaнием.
Koлeбaния мембpaньl oBzlпЬнoГo oKHa yЛиTKи BЬIзЬIBaIoT кoлебa_
ния энДoЛимфьI' B peзyльтaTе ПpoисxoДит кoлебaние oснoвнoЙ
мембpaньt BМrсTе с paсПoЛo)KеннЬIМи нa неЙ сЛyxoBЬIМИ pеЦеПTop-
ньIМИ КЛеTKaМи. Boлoски pецеПTopHЬIх KЛеToк KaсaЮTсЯ ПoKpoB-
нoЙ плaстинки, изгибaIoTся. Изг,t,тбaниe BoЛoсKoB ЗaПyсKaеT Пpo-
цесс пpеoбpaЗoвaния МехaничесKиx дефopмaЦиЙ в неpBнЬlе иМ_
пyЛЬсЬI' KoTopЬIе ПеpеДaIоTся Ha oKoнчaHия неpBнЬIx BoЛoKo}t
сЛyxoвoГo неpBa.
Звyк
- этo кoлeбaния MoЛеKyЛ yпpyгoЙ
Ty ЗByKa BЬIpaжa}oT в Гц, силy ЗByKa
сpеДЬI
- BoзДухa. Чaстo.
вBтf м2. Звyк, oбpaзoвaнньtЙ
-
o.цнoй чaстoтoЙ кoлебaниЙ, HaЗЬIBaеTсЯ moнo,ry|. Звyк, сoстoяЩиЙ из
не сBяЗaнHЬIx МеXцy сoбoй ЧaсToT, нaЗЬIBaеTся utу.ц4o.ry|'.
Сенсopньtе сЛyxoBЬIе неl"tpoньt paсПoЛoxеHЬI B BисoЧнЬIx ДoЛяx
MoЗгa. Cлyховaя pеЦеПция oбеспeчивaеT ПиЩеBЬIе, ПoЛoBЬIе, oбo_
poниTеЛЬнЬIе, исcЛе.цoBaTеЛЬсKие ПoBеДеHЧeсKиe ПpисПoсoбитель-
I{ЬIе pеaKциИ, ПpoсTpaHсTBеHHyЮ opИеHTaЦиЮ.
4.3.8. зPИтЕлЬHAя PEцЕпцИя
Зpительнaя pецrПция BoсПpияTие ЗpиTеЛЬнЬIМи pецeПTopaMИ
-
сBeТoBЬIх pa]ДpaжеHИи. цBеTa. ПpеДMeТoB. ПеpеМеЩeHI4e L4х'' ПеpеДа_
ua инфopмaЦИ\I B ЦенTpаJIЬH}lo неpBHyIo сисTеMy И BoсПpИяTИе ее
сеHсopHЬIМи неЙpoнaми КopЬI' Зpительньtе pецеПTopЬl ЭTo сПецИ-
-
zшЬHьTе IсTеTKи' I{aЗЬlBaeМЬIe nlJ,loчка.]|4u и кoлбoцк(L||,|u, paСПoЛo)l(еH-
HЬlе B сеTчaTKе глaзa (pис. 43). ЗpителЬHЬIХ pецеПTopoB МИЛЛиoHЬl.
Зpительнaя pеЦеПция{ сBязaHa с ДrяTеЛЬHoсTЬЮ BсПoМoГaTrЛЬHЬlх
пpиспoсoблениЙ, кoтopЬIe BМeсTе сo зpиTеЛЬHЬIMИ pецеПTopaми
фopмиpyтoт opГal{ зpeния' нaЗЬIBaеMЬlй гл a з o м. BспoмoГaTеЛЬнЬIе
сисTеМЬI ГЛaЗa oПTиЧесKaя сисTеМa и ЗaЩиTHЬIи aППapaT.
- ЭToСИcTeмa.
oпти.tесKaя Bк-пtoчaeт в сeбя poгoBицy, зpaчoK,
хpyсTaЛиK' сTеKЛoBи.цt{oе TеЛo' ПеpеДнЮIo и ЗaДнIoю KaMеpЬI
(pиc. 4З). oнa oбеспечИBaеT .цoЗиpoBaHие сBеToBoгo ПoToKa Ha
сrTЧaTKy ГЛaЗa, a TaKxe ПpеЛoMЛеI{ие сBеTOBЬIх ПoToKoB1 иДущиx
oT ПpеДMеToB, И изoбpaжениe эTиx ПpеДМеToB нa сеTчaTке B
yМеHЬllIенI{oм и oбpaтнoм BиДе. Изменение paЗMеpoB зpaчКa и
KpиBиЗHЬI хpyсTaЛиKa oбеспечивaеT пpисПoсoбление ПpеЛoМЛя_
юЩеЙ сиЛЬI oПTическoй сисTеMЬ] ДЛя ЯснoГo BИДe:нИЯ paзнoyДa-
ЛеннЬIx Пpе.цМеToB.
HaстpoЙкa oпTическoгo allПapaTa ГЛaЗa нa ясHoe BиДение paЗHo_
yДaЛеннЬIх ПpеДМeToB нaЗЬIBaеTся аккoмodацuей. Онa oсyЩrсTBЛя-
еTся Зa сЧеT иЗМeнения KpиBизI{ЬI хpyсTаЛиKa ПoД ДеИсTBиеМ ЦИЛИ-
П3
 Свет, вoспpинИМaеМЬIЙ >киBoTHЬ1МИ, ПpеДсTaвЛяеT ЭЛеKTpoMaГ_
lIИTHЬIе ИЗлytlgч'' B ДиaПaЗoHе 400.''750 нM. oснoBу ЗpеHия сo_
сl.aBЛяеT BoсПpИяTИr KoHTpaсTa Ме)КДy сBеTЛЬIM и TеМHЬIМ. Пpи
5 с.]]aбoМ и HoЧHoM oсBеЩеF{ии BoсПpияTИе OсущесTBЛяеTсЯ ПаJIoЧ-
, KaМИ (сKoToПичесKoе зpение)' a ПpИ ДHrBнoМ КoЛбoчKaMИ (фoтo_
з- ,ГoПиLlесKor ЗpеI{ие). B зpительнoМ вoсПpияTии- Ba)КнyЮ poЛЬ иГpa-
2- t
loT ДBи)Ке}Iия ГoЛoBЬl И ГЛaЗ (oбзop, сКaнИpoBaHиr, oсМoTp).
СлoЙ pецепTopнЬIx КЛеToK HaХoДиTся с ToЙ сTopoHЬl сеTLIaTKИ,
|(OTopaя oТДaЛеHa oT сTеКЛoBи.цHoГo TеЛa и сoПpиKaсaеTс'l с KЛеT-
K2r Mи ПиГMе}tTHoГo Э,ГтИT e Л\IЯ. Koли.-l е ствo Зp ИTеЛЬHЬIх pеце ПTo po B
сoсTaBЛяеT MИЛЛИoHЬl (бoлее 120 млн ПaЛoчеK и 10 млн КoЛбo-
.lеK). B ЛиПиДHЬIй сЛoй MеМбpaнFIЬIх ДисKoB Hapу)(HoГo сеГМеHTa
t|lотopецептopa BKЛЮЧенЬl MoЛеKyЛЬI зpиTеЛЬHЬtх ПиГMеFIToB (po-
,toпсин). ПoглoЩение сBеTa сoПpoBo)КДaеTсЯ ПrprхoДoM МoЛеKyЛЬI
A

Pис.43. Opгaн зpения гЛa3:

-
A-ОПl.ИчесKая сисТe[',а ГЛазa и зpиTеЛЬньle peцептopьl: -/ poГoвицa; 2 пеpедняя кaмеpа;
J paдyжнaя oбoлouкa; 4
зaдtlяя камepа; 5
- циHoва связкa; 6- peсниllHая мьtшцa; 7 хpy-
стaпик;8 сет.laтка;,/0 ueHTPaJlЬHаяямкa; -/1-зpитeЛЬHЬIЙнepв; /2-стeKЛoвид-
lloе ТеЛo; -склера;9
Б схем;r сTpoеllиЯ зpиТeЛьllЬrх peцeптopoBceTЧaткИ ГЛaза: ,-ПиГМeтtTHЬIЙ эПиТе-
лиЙ: б ПаЛoчки; 6-кoЛбoчки

apHoЙ MЬIIIIцЬI, KoTopaя oKp}жaeT xpyсTfu'lИK. ПpелoмляtoЩyЮ сиЛy

oПTиLIесKoгo aППapaTa BЬIpD(aЮT B ДиoПTpиях: ouonmpuя
ЛяIoЩaя сиЛa ЛиHзЬI с фoKусHЬlМ paссToяI{иеМ 100 сМ.
- ПpеЛoM-
Koличествo сBеTa' ПoПaдaloЩrгo B ГЛaЗ' pегyЛиpуеTся зpaчKoМ
(oтвеpстие B paДpKнoЙ oбoлouке). HaстpoЙкa зpaЧКa Ha бЛИ>Кн.ИЙ,
oбЪеКT сoПpoBoxД aeT сЯ у Be ЛИЧеFtиеМ ПpеЛoМЛяIoЩеЙ сиЛЬI зpaЧKa.
ЗpauкoвьtЙ pефЛrKс oсyЩесTBЛяеTся ДByМя сисTeМaМи ГЛaДКих
MЬllxц: KoЛЬцеBЬIx И paДИaЛЬHЬIх. Koльцевьlе ]||ьIluцьI (с1rкение зpau-
Ka) pеГyЛиpyloTся Чеpeз ПapaсиМПaTиЧeсKие BoЛoKHa' pаduальньtе
(paсшlиpение ЗpaчKa)
- ЧеpеЗ сиMПaTичесKиr BoЛoKHa. СyMMapнaя
ПpеЛoМЛЯЮЩaЯ c]4Лa oПTичесKoГo aПЛapaTa ГЛaЗa сoсTaвЛяеT B сpе.ц-
нeМ 50...60 /l.
Зpumельныe pецenmopьI BoсПpиниMaюT ЗpиTеЛЬнЬIе paЗДpaxеI{ия'
ЧTo сoПpo Bo)КДaеTся хИMиLIесКиMи пpеBpaЩенИllМи Haхo.цяЩегocя B
Hих сBrToчуBсTBИTеЛЬнoгo ПигМенTa poДoПсИHa (paспa.цaeTся нa
белoк oПсиH И aЛЬДегиДнyю фopмy BИТaМИ:нa A pетинен ПoД ДеЙ_
сTBИеM сBеTa). Cинтез нoBЬlx МoЛеKуЛ poДoПсиHa сBяЗaн с исПoЛЬ_
зoBaHиеM нoBЬlx МoЛеKyЛ BИTaМИlн'a A. Пaлoчки oбесПеЧиBaIoT
BoсПpияTие сBеTa B сyМepКи' a KoЛбoчKи
- B ДнeBнoе BpеМя сyToK.
ФoтoxимичесKaя pеaКцИя зpиTеЛЬHoгo пиГМенTa ПpИ ДеЙсTBии |||(
Pllc.44. Cтpoениe сетчaтки
|IиГМеIIT|IЬIе KJIеTKи нaPyХlloГo сЛoЯ сeТчaTKи; K
гЛаЗa:
кoлбo.tки и П
- ПаЛo(ll(и [сtlстt.lят из
сBеTa сoПpoBo)КДaеTся BoзбpКДениеM ЗpиTеЛЬнЬIx pецеПTopoB, Пo- 'IL'IlJ|)ех oTдeЛoB: HappК}toгo сeГMеHTaJ oбpaзовaнltoгo биПoЛяPHЬIМи (Б), гopизorlт:шьHЬIMи (Г) и
.lNlill(t)}.1IloвЬtMи (A) клеткaми, вt]),"ТpеHHeГo сeГМetlTa' oбpаrзoваннoгo гаHгЛиoзllЬll\4и KЛeTKаI,]и
ToКoM иMПуЛЬсoB B ЗpиTеЛЬнoМ I{еpBе. rII(l.rtr()TРoсТ|(oвкo]oрЬlxсoс]oи't]pиlеЛЬнЬIЙIIеpBt3H): ялеpнoЙзoIIЬl ИсИHilПTи|tескoЙrollьll

l14 115
 llриlll,|\'|ilЮT рeцеll.ГoрЬl ИзУеl]сIlи'J усЛol]иЙ BHешt{еЙ сpeд'ьl иЛИ и:]i\4eHе|||']'l сOсTOя-
polloЛсИH:r B pеTИHоJIЬ и ()ltсиH. Poдoпсин BoссTaHaBЛИBaеTс't иЗ tIиЯ BHyrpеlltil,Iх opГaнoв 7 Hазoвитс BиДЬl КoжHЬ|x pецrпTopoB и pсцспции Пol;с
pсTИHoЛя либo из pе.гИЕloЛЯ и oПсиHa. lIL11,с Nlсха|lИзMЬl KO)(HoЙ pецепции, п1]испосoбитсЛЬHЬIс рсаKции' сB'lЗанHЬ|е с
l(o н фopмaцИOH Hoе И ЗMе Hr H и е lvl oЛ е KyЛ Ьl ЗpиTеJIЬlJoГo ITиГMеHTa кoxнoii pсшспциеii 8 !lLйтr. oПреl]сЛL.Hие г|ol]ЯTиЮ <(l]KyсolJаlя pсцсПция', tIа.Jol]и-
lL.. llсtl Ollll обсспе.lиваcтся Пoясt-tитс осoбеIlнсlсти стpyк.rypнoii o|)ГаHизаtlИtl t]Кy
ГеIIерИpуеl' HеpBHЬIе и |\4 ПyЛ ЬсЬI
- ЛеpBИ l tьI Й pецегtтopн ьtЙ ПoTеH_
l]

Llиал. Сигt liU]ЬI с pеЦеПTopoB ПеpеlцaЮTся нa бипo.llяpHЬIе и Гopи_
ЗollT2lJIllHl>le KJlе.ГKи. Пoслc oбpaботки oт бипoляtpllЬlх кЛеl.ol( сиГ_
l]aJ|Ьt IlеpеД:lЮTся на мембpaнy дlе}lllpИl.oB ГallГЛИoЗHЬIх I.ЦеТoK. AK_
сotlЬI l.al]l.ЛI,1oЗHЬIх KЛеToK сеTчllTKИ обpaзуюr. ЗpиTеЛЬIlЬlе НеpRЬl
(pис. 44).
Hеpвньtе KЛсTKИ ЛеpеДHИх бyгpoв чеTBеpoхoЛMи'] o-ГBеLIaЮl. Hzl
ДBИ)(yЩИесЯ зpl,lTеЛЬHЬlе сИГHaЛЬl. HеЙpoгtь] ЛaTеp:шЬt]oГo KoЛеH_
LlaToГo TсЛa вЬ| lloJ]lI'llо,l. 11tJ:UlиЗ ЗpиTеЛЬHЬIх сTИMуЛoB' цBеToBЬ]х хa_
plKTcI]исTи K, Г| poсTpal'lс1.l]еl llJoГo KOHTpaсTa' B сенсopнoЙ зottе
коpьl бo;lьшИх |lo]lушIapиЙ неЙpoньI oсyЩесTBЛяltoт бo.ltее сПеLtИtl_
Л и ЗИ poI]а H Hyю oбpaбот Kу ЗpИTеЛЬl.toЙ инфоpмaЦии.
Цвстo rзoе зpе] l И е OI t pеlцеJl'lеT'с'I BИJlol\4 сTИ МyЛ oB, paбoтoЙ pе це П -
TOpOB И хapaKТеpoм llеpеpaбoTKИ сиГHaЛoв B HсpBtloЙ систеьцс.
Зaци t.ttьt Й ?l lIll:rpirT ГЛaЗа. BKлЮ.taет в себя BеpхHИе l,l
IlИ)I(l]t4е t]еКИ; ПO K|]irяN4 BеK paсПoЛo)(еttЬt меЙбoмиевЬt )КеЛеЗЬI,
BЬt,l].CЛЯЮШИс ГЛ2rЗHyЮ сMaЗKy' B уL.ly l.Jlaзa ИMее.гсяl с,гtезньtt,i бугo_
poK, BЬlДеЛ'l toЩиЙ сЛеЗЬI. ot.t oбесltе.lиBaеT ЗaLциту сpoтopеl1еГlTopoB
соlll'lх p('UсIlтOР()|{. v(.\ilHи !\,'l :It.llсТBи,l IlKyсoвЬl\ pillЛp:l)\lllсЛсЙ Il Vс.lоltи,l иr tсй-
с.l]]ия; llpисПoсoбt,tl.ельtlьlс pеаKции. сBязllннЬ|е с вкyсовoй pецспциcti 9 ]]аiiте
Olll)сДсЛеHие lloH'lTиЮ <oбoгlятсльнtt'] pсцеПци'|> Llсм ottа oбсспе.tиtзастся] Пoяс.
нttl.е oooбсннoсTи с.ГpyКTуpнoй oргeнизаr]иl,t oбoняlтолЬHЬ]х pеltсПTOllOB. \,lсхаHизN,l
дсйс.гвltя oбoнятс-ilьньlх pttзI1pаxlrr.елсii и vс-ПOt]и,| ltх ДсЙстtlllll' прttспоссlбитсль
liЬlс I]саKЦl.Jl'l' с|],l]аHt{Ь|c с oб<rняlтсльнсlЙ 1lсцспцr,tсЙ l0 l{lrЙ.rс OПl)oltojlс|tис ПOHя-
I11l0 <rС-il}ХOB11}| pеLlеlitll,l'lD L|сvl ollа oбсспе.lиlзастся./ Пollснитt: сlсoбсннсlс,t и с'tpук
т1'рнtl rplr tиoлoгl.l.lсскtlЙ OpГatll1Зацl,lи слyХoBЬlх pсLlсЛTopo|} |,l opГаHlt сJ.lVХа
- ухil,
NlсхаHизi\4Ы l]oсllpl,],|TI4,| ,1сiiсr.tзиlt pil]I{plt'|\иТсЛt.Й, BЬ|сoTЬ| TOHa. сtlЛЬl ]l:]yКil, Пpl,l-
сгtoсoбlr]ельньlх pеакrtий' сl]'lзaHHЬlХ со слyхс.llзtlii pсцспцисй ll Дай Гс olIl]еl]еJlе-
tlис ПOH,lTlJ}o <зpl1TсЛЬHil'l pеце|]I(и'l> Llемt oгIlt oбесllе'tивaстся? Пoяlсните oсобсн
HoсTlJ с].pуKТypнo-(lизиoлoгичсской opГilHИзации 3llиTсЛЬHЬlх ]lсЦспTopot] и OpГаtlil
зрсIlиЯ
- глttзlt Kакoвьl pазДpllжиТсЛи И N,lеxаHИз\4Ьl BoсП|]ияTl,l'l дсliствия pаrз11pа
l{l,lTеjlей. tt1lr,lспtloоблeния K ясHoмV tll,lДеl{иЮ рaзHoуДаЛсHHЬ|х ПPсlt\,lс1.oI]' ПpИ
cпoсoбиr.е.;lьнЬlс pc:lКции, сB'lзаHHЬlе сo зpИTeЛЬ}.Ioй pсцепt1исll,? l2 {ай,l'с olrpе_
дс-ПcHиe ПOtl'|-Ги}O <l]ИсцсpilЛЬtIll'l pсцеЛция> Llсп,t otзit oбсспс.ltlвltсtся,.) }lазtlllите
|]ИjlЬl и I]oЛЬ вис]lеpаJ|Ьtl|r|x l]сцеП],opol], pilзД[)a)KиTсЛll, llpt,IсlI()ссlбlt.lс-гtьtlьtс 1.lеак-
uI]l,.l, сl]'tзzlHHЬ|с с BИсцсplu]I,}lot'l pсцеlll1Иеii' сlбЩис l]oЛl| сс lЗ J{lri,iтс oПрсДсЛr-
tJ11с ПoH'lTl.]к) <1N,tЬlttlсtltlo сVсTilBHая pсцсПLlияD t|сl,l oнll tlбсспс.ttlвttсt.сll.] [lсlясtlитс

o.Г l{еЙсTL]И'I lIpе:]l\{еplIoГo сBеTa, poГoBиLty сlсoбеllгloсTtt сTpyKTуpнOЙ onIilIlИзlltlИи NtЬ|шlсtlHl)-с\/с.tlttlноi.i ссltссlpноi'i сисlс1\,|ЬI.
LlесKих l,l хи]\,l ИЧесKих (laкr.opoв. PeфлектopHаЯ - oТpегyЛяЦИЯ
/.tсЙсTBИя ]\4сх2tHИ-
еГo IlсЯ_ |lсцeПTopoB' N,'|схaHИзN,l l}осП|lияТия Д(.ЙсТBия рitЗДpe)кLlTе,'lеii' п1lиспoсoбtlTeЛЬl|Ьlс
pеt]кшИИ' oбщие eе pоли I4 !аriте опpeДеЛснl,lc ПOH'].tl,lIo <всстибyлtl;lсцеlIlll'1,l>
ТrЛЬHoсTИ oсyшlесTBЛяеTся с pеЦеПTopoB сeTLIaTKИ и poГoBИцЬl. L|емt otlit oбcспс.lttвztстся,/ [loяснит.е oсобсннoстИ ст1lукlурноii ()l]Гil|]l|зllцllи
Bести-
Сo зpительгtoЙ pсцепЦИсЙ CB'l]аHo oсуЩесTBЛrHИе ]\4tlo)KесTBa б1тяpнoгo itIlпi]рaTа И oToЛиToBoГo аПI1?lраТаl pеце||lopоll llестибyлrtpнсlгo l,| oToЛИ-
lloведеllLlесKих ПpИсIloсoбительньtх pеакциЙ: П ИЩеBЬlх, кoм(lopт_ lоI{()lo JППilpl Гil. \lе\il||И !\| Jсисl|Jия Pil Ulрil)кИгслсji tl \(.lo||l|я l|\ JсИс'lI}ll'|. ПPИ.
ньlх, oбopoн ИTеЛ ЬHЬIх, ИссЛеДoBaTеЛЬсKИх' ИГpoBЬlх, pиТуt1Л Ьl;Ьlх. сгtoсoбительнЬIе pеllкtlии t,l oбЩис ее poЛи l5 I]Iltзсltзt,tтс N'Iсl.ojlЬ|' N,lсTOjll,1ttссKие
IloJIoRЬlх' KONlMyllИК:1циol.l1lЬlх И Дp. llpl,lеMЬl' прибоpьt и ПpинU.ипЬ| их рaбoтьl, исПoЛЬз}/сN'lЬlс 'llЛ'l l'lссЛеДOt]iiHllя сoсTo-
яllи'l и oПpсДсЛeHиЯ Пpoяl]ЛеllИи pа3ЛИчHЬ]х l]и/xol] pOЦсllul,1l]. ДсЯTе-ilЬlloсTи аHа-lll,|-
tаTopoB' сeHсopн ЬlХ сИстC14
Koнтpoльньle вoпpoсЬl и зaДanlИя

| flаiiтс OП|]c]lеЛrHl,lе ПoHяTи']М <реIlеllтop>, <(pецсtltlи'l)! <(2ll.|zlJlИзll.i.op'), <(ссH-

сoI)Hilя сt,lсl'еMa> l.lазoвитс t]сс аHaЛ14заTopЬ|, ссHсopHЬ|c с1,]сTrN4ЬI opГаHизN,|a xи
|]O.ГHоГo 2 l]аiiте t|tизиtl-пoгиrtескую юпaссиt|и l(aцию pсЦсЛTopot]. lJ oсHot]с КoTО-
poii ,rежат с'llc]lуюUll,1с ПpиHцl,1ПЬl: рllспoЛoЖeHие pешеПTopoB; rpllзи,lсская Прt,lрoда
ра]Л.l)ll)Kиl'c-l]я,.lrейстtзt,lс KoTopoГo BЬ|зЬIBilеl'tзoзбу;t<11ение pецеПToрa; хilраKTеp |]оз-
HиКаloLцих оlrtyrrlений Пl]и pазIlpаХсHиl,1 pcLtrПTopol]; t]()сЛl)ияT]4е и]\,leHеHиЙ \,сЛо-
вl'tЙ pсl1сптt.l1lllN4и Hа pассTo'lHиlJ иЛи Пpи ||еПoсpеlJсl.I]енI-lol\,1 кoHTаKTс 3 Haзовитс
aдrKBzlTнЬIe раз]lрaжllТсЛи ДЛя KахДoГo t}ИДil pсцсПTopоt]' ilHilЛllзllТopoв, се||сOpнЬlх
сl,|сTсNI 4 Пoltсгtитс' Kilкoв ]v|ехаHизмt вoзбуxДения pецrПToрoI] и KaK oсyЩeсTBЛя-
е.Iс,I KoДиpol]itttl,tе tlнфo1lпlаl-(Ии pсцсПTopirмtи 5 Пеpе.lt,lслt,lтс свойствa pецоПTO-
1loв flаiiтс oПреl1еЛсHИс ПoHя.ГиIo oztДilЛTilЦИIlpецеП.Гopott>. Поrtснt,tтс NleХанизNl
l.ГoГo яB,г|еl|и'| 11 H:]зoЕ|ltl.е yс]roвиЛ aДllпгllциl1 6 Hазtlвите зI]сHЬ'l ilIltlЛизllТol)а.
ссHсOpHoii сl]сTс]\lЬI и усЛol]l]Я Пеpel]аtlи инфoptutilции Ha цеrlTрЬl pссpлсктсlpньIх дyг
безус'пtlвньtх 1lеt|l.lсксов и KOpKo|]Ьlе ПpеДсTа|]иTеЛЬствa рсtp-пeктopньtх,ttуг бсзyс.
Лot]нЬIх pе(l,псксoв {aЙтс классиrpикациtо prЦеПци14 в заt]исl1N,loсTи oT ToГo, Boс-

П6

5. вЬlсl|JAя HEPBHAя дEятEЛЬHoстЬ.
УсЛoBHЬlE PEФЛEKсЬI.
oБPA3oBAHИЕ И тoPMoжEHИE
УсЛoBHЬlx PEФлEKсoB.
тИПЬl BЬlсlllEЙ нвpвнoЙ дEятEлЬHoстИ
O
5.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA
вьlсшвЙ нвpвнoЙ ДEятЕлЬHoстИ
Бoльшtие ПoЛyШapия ГoЛoвHoГo МoзГa - Иx Kopa и ближaЙrшие к
неЙ пoД'кopKoвЬlе oбpaзовaниЯ oбесПе.IиBaЮT BЬIсllIyIo Hеp|]FtуЮ
ДеЯTеЛЬHoс1.Ь.
Bьtсшaя HеpBHa'I ДеЯTеЛЬF{oсTЬ - ЭTo сoBMесTHaя ДеЯ.
ТеЛЬHt-lсТЬ кopьt бoльшИХ ПoЛушаpиЙ и пoДкopKoBЬIХ oбpaзoвrниЙ.
oбеспечивaЮЩaя бoлее бь]стpoe, ToHKoе' сoBеpItIенHoе пpиспoсoб-
JIеllИе сoсToЯFlИЯ и ДеяTеЛЬHoсTИ opГaHИЗМa K oKpyЖeЮЩеЙ сpеДе и
цеЛенaПpaBЛеHHoе IIoBеДеHИе )КиBoTtloГo. oнa oсуЩесTBЛяеTся ГIo
IIpИtlцИПy усЛoBHoГo pефлексa И HaзЬIBaеTся еще услoвнo-pефлек-
mopнoЙ dеяmeльнoсmью'
BпеpвьIе иДеЮ o pеф-'tектopнoЙ Деятель,IloсTи ГoЛoBнoГo |\{oГa
BЬ|ДBИHyЛ pусскиЙ физиoлoг И. M. Сe.IенoB, ИДеи KoTopoгo бьtли
paЗBИ.ГЬl И ЭKсllеpИМеHTaЛЬHo ДoKaзaнЬl aKaДrNtиKoM И. П. Пaвлo-
вьtм. Чтo )Kе сЛеДуeT ПoHиМaTЬ пoд безyслoBнЬIМ и услoвньlм peф.
лексaми? Чеpез Hи)КеЛе)КaщИе oTДеЛЬl ЦеHTpaЛЬнoй неpвнoЙ сис-
TеMЬI ПoДKopKoBЬ]е ПpoMе)KyTo.tньtЙ, сpедниЙ, ПpoДoЛгo.
-
вaтьlЙ и спиннoЙ N4oЗг'IДpa'
- пpиспoсoбИTеЛЬнЬIе pеaKции (peфлексьt)
oсуЩeсTBЛяЮTсЯ Пo Пpиpo)КДеHHЬlМ, HaсЛеДсTBеHнo ЗaKpеПЛен_
HЬl M l.lеpBнЬlM ПyTЯм. Ttrкие pефлексьt нaЗЬIBaЮТся безуслoвttьtмu'
Paз,lpaжитеЛи, BЬlзЬIBaЮЩие Их, HaЗЬtBaютcя б езу cл o в 11 ьl,\4 u. C уua-
сTllеМ )Ке KopЬI бoльrшиx пoлyшapиЙ HеpBllЬlе сBяЗИ BЬIpaбaтьtвa_
ЮTся ЗaHoBo B Пpoцессе иHДИBИДyaЛЬHoи )Kизни )KИBOTHЬIх ПpИ
усЛoBИИ' если деЙстI]ие KaKиx-либo пoкa uнduффеpенmньш (уcлoв-
ttьtх) pазdралсumелеЙ I{x opГllHизМ и BoсПpиЯTие Их сенсopнЬlМИ
]oHаl\1И KopЬl HеoДHoKpaТHo сoЧеТаЮТсЯ с вo.lбу>клением неЙpo-
Hor] МoTopHЬIx зoH (кopкoвьtх ПpеДсTaBИTеЛЬсTB HеpBHЬlх цеHT-
poв), связaнHЬIМ с oсyЩесTBЛеHиеМ кaкой.либo oпpеделеннoЙ
пpиспoсoбительнoЙ praКции (безуслoвнoгo pефлексa), кoгдa вне-
ШI.rИe paЗДpa)KИTеЛи пpиoбpетaюT ollprДrЛеHнуtО ЗнaчиМoсTЬ ДЛя
)KиBoTнoГo. Тaкие pефлексьt, пpиoбpетеннЬIе в ПpoЦессе иHДиBи_
дуaльнoЙ )KИЗHи нa oснoве бе зусл oв н ьIХ' HaЗЬIBAЮT CЯ услo в llьl.xlu'
lt8
,&
Услoвньtм pефлеKсoM нaЗЬtBaеTся oTBеTнaя peaКциЯ opГa_
HизMa, oсytЦесTBЛяеМaя с уLIaсTиеМ кopьl бoльrпих ПoЛуШapиЙ пo
t]pеМеЕIнЬIM HеpBHЬlМ сBязяM, вьtpaбoтaнHЬIМ ЗaнoBo B ПpoЦессе
L4 HДИBLIДУ aЛЬF{oи xИЗHи )КиBoTHoгo' B pе ЗуЛ ЬTaTе Hе oДн o KpaT Ho гo
сoBЛaДения деЙстви,lt Ha opгaHизМ И BoсПpиятия кopoЙ бoльшtиx
ttoлyrлapиЙ кaкoгo-либo индиффеpеHTHoГo paЗДpa)KИTеЛя и сПе-
цифиvескoгo paзДpa)KИTeЛЯ, вЬIЗЬlBaЮщеГo oПpеДеленньlЙ безyс.
;tовньtй pефлекс. PaздpaxитеЛи, BЬIЗЬIBаlоЩИе услoвньlЙ pефлекс,
HaЗЬlBaIoTсЯ у слoв 11 ьI,ryIu.
5.2. oБPAзoBAHИE И тoPMoжEHИE УсЛoBHЬlx
PEФЛEKсoB
oбpaзoвaниe yсЛoвHoгo pефлeкса. Услoвньtе pефлексьt oбpaзу-
|\4 ПpaBиЛaM: HеoДнoKpaTнoе сoЧеTaние' oll_
toTся IIo oПpеД'еЛенHЬI
HoBpеМеHIJoе ДеЙствие индиффеpеHTHoГo paзДpa)КИTeЛЯ И KaКo_
гo_либo безуслoвнoгo paЗДpa)К\ITeЛЯ, BЬIЗЬlBalоЩеГo oПpеДeЛеr{_
ньtЙ безyслoвньtЙ pефлекс; ДеЙствие индиффеpентнoгo (т. e.
BНaЧaЛе безpaзли.lнoГo К Дal{HoМy BиДy ДеяTельнoсти) сИГHaЛa
/{oЛ)КHo ПpеДlllесTBoBaTЬ FIе МеHее чеM Ha 0,l с нa.IaЛy деЙствия
безyслoвнoГo paЗДpax\7ТeЛЯ; будущиЙ yслoвньtй paзДpe)I(иTеЛЬ
/)loЛ)KеH И MеTЬ oПpеДеЛeннylo сИЛy, Ho MеHЬl1]уЮ, ЧrM безус.
Л oBt{ЬlЙ.
B oснoве yсЛoвнoГo pефлексa Ле)KиT oбpaзoвaние вpемегtнoЙ
сBЯ]И B кopе бoльшИx ПoЛyШapиЙ меrклу тoЙ или инoЙ сенсоpнoЙ
зoнoЙ (в зaвисимoсTи oT ToГo, КaKие pецеПTopЬI BoсПpиHИ|\4aЮT ИH_
;tиффеpентньlЙ paздpaжитель) и неЙpoнaми мoтopнoЙ зoHЬI, сBЯ-
JaHъIЬIMи с oбеслечеHиeM ПpoяBЛяеMoГo в ДaнньtЙ МoМеHT безус_
]loвHoГo pефлексa. Bpеменнaя сBязЬ MеxДy зaДeйствoBаHHЬlMи
IlyHKTaМи КopЬI Мo)KеT ЗaMЬIКaTЬся LIерeЗ Кopy, ПoДКopкoвьlе oбpa_
]oBaHи'I (та,raмус) и ПyTeM oбpaзoвaниЯ cBЯЗИ B oДHoМ нейpoне
|(opЬI с xиMИчесКиМ BЗаИMOДеЙсTBИеM B МoЛеKyЛяpHЬlх opГaнИЗa_
|(иЯx аKсoПЛaЗМЬI. oбpaзoвaниr BpеMеHI]oЙ cвязи Boз]\4o)(Ho блaгo_
/tapЯ ЗaKoнaМ BзaИМoДеЙсTBия I{еpBHЬlХ ЛpoцессoB B Кopе - \4ppa-
/l И aции, KoЕI Цr HTpaцуI|4, Д^o M И H? H Te:
Boзбyжления. BoЗHИКaЮLЦие B сеHсopHoй зoне пpи л.еЙсrвии
lloкa индиффepентнoгo paзДpa)KиTеЛя' KaK ПpzlBиЛo' BнaLIаЛе paс-
|]poсTpal{яЮтся (иppaдиaция) Пo Kopе. Moтopнaя зoнa (кopкoвое
lIpеДсTaBиTеЛЬсTBo безуслoвнoгo pефлексa) вo вpемя деЙствия бе_
tусЛoBHoГo paЗДpa)КeHия вoзбy>клaеTсЯ сИЛЬHее (гoспoДсТByеТ. Дo_
миниpyет) и Пo ЗaKoHaМ ДoМИHaнтьt (пoвьtl-t]еHнaя вoзбyдимoсть,
с.гoЙкoсть вoзбyxдениЯ1 ИHepЦ|4Я и спoсoбнoсTЬ НaBеДения BoЗ_
бyждения с .цpуГих ЗoЕ1, сyMMиpoBaния егo) нaвoдиT Ha себя сo.
I]ПaДaющиe вoзбyxдeния сеHсopHoЙ зoньI. Пpи неoднoKpaTHoM
r19
сollеTaHHoМ Boзбy)<д(еHИи Е]aЗBaHHЬlх ЗoH ПpoисхoДиT фоpмиpoвa_ Tоpмorкение yсЛoвItoгo рефЛекса. Если yслoвHЬlЙ paЗДрDKиTеЛЬ
HИе. сПеЦИltЛиlацИЯ вpеменtloЙ сBяЗИ Mе)tДy сенсopнoй зoнoЙ и Hе бy.цеT ДЛИTrЛЬHOe BpеM'] сotlеTaTЬся C ДеЙсTR|lеNl бе]VсЛoBHoГo
Kop|(oBЬIl\4 oTДеЛoM ценTpa pесpлектopнoЙ дyги безyслoвнoгo pеф- paЗдpa)KиТеЛя, oH Tеpяе.Г биoлoги.lесKуЮ зHaL|И]vlOсTЬ, B I(opе paЗ_
ЛеKсa. C этoгo MoMе}ITa вoзбу>кдение' BoзHиКa]oЩее B сенсopнoй вИBaеТся yсЛoBHoе ТoDMo)(еHИе у?aсatluс И усЛOГtHьt ii pеr|lлекс
ЗoHе, Пo ПpoTopеHнoЙ cвязи ПереДаеTся B цеHTp pефлектopнoЙ ИсtIеЗaеТ.
-
дyги безyслoBHoГo pефлексa, oT KoTopoГo пo эффеpеHTHoMy ЗBенy Есл и Де Й ств Ие усЛ oB Ho Гo paЗДpa)KИTеЛя H aLI и HaеT Oсуш1есTB-I]яI l-Ьс'l
ПpoГpa]\'{Ma II9ИСTBLIя ПoсTyПaеT K исПoЛ}.IиTеЛЬНolvlу opГaнy И вЬlЗЬt- oДHoBpеMеHHo с ДеЙсTBИеM еш-lе OдHoГo ИHДИффеpеtlTHoГo p:lЗДpa-
BaеT oTBеTHyrо pеaKциЮ pефлекс (pис' 45). )I(ИTеЛя И TaKoe сoЧеTaHИе Hе ПoДKpеПЛЯeTcЯ ДеЙсTBИеM безус-гtoвl tо-
- усЛoBHЬIЙ
oдин paнее индиффеpеI.tтгtьlй, zt сеЙ.Iас yслoвньrй paЗДpa)KиTеЛЬ Гo paЗДpDKИTеЛЯ, To yсJ]oв}lЬ]Й pефлекс Ha ДеЙстBИе yсЛoBнoГo pziЗ-
Hat{иHarТ BЬlзЬIBaTЬ.t'zrКyЮ )Kе ГIpисПoсoбительную pеaKцИЮ, кaк lr бе- Дpa)KиTеЛ'l TaK)Kе t,tсчезaеT. Тaкoе yГа.сaНие yсJloBHoГo pесpлекса t la-
ЗусЛoBH ЬIЙ pzrЗДpDl(l4TеЛЬ' с KoTopЬl M сotlеTаЛoсЬ ДеI1сТBИе усЛoBHoГo ЗЬtB2lеTся услoв11ьIxI mop,|||oЗo,M'
paЗ/цpD(I4Tеля. Тaки м oбpaзoм. pефлектopнaЯ iцyГa yсЛoBIIoГo pефлек. Услoвньt Й pефлекс KaKoе_To t]pеM'I Mo)Ке1. Пpo'| BЛ']TЬсЯ Fla
сa oбpaзуетСЯ Hа бeзе pефлектopной дyги безуслoB].IoГo; yс,'toвньtЙ .цеЙсТBИе HoBoГo ИHДиффеpе}{тI]oГo pirЗДpa)(и.ГеJl'|, бЛи:]KoГo Псl
pеtpлекс oсуUlесTBЛЯеTс'l Llерез цеIITp и эффеpентHoс ЗBеI]o pефлек- хapaKTеpy K усЛoBHoMу pzrЗдpaЖИTrЛЮ, нa котopьt ii бьlл вьtpaбo_
т.оpнoЙ дуги безyслoBHoГo pефлексa. сoЛpoBoЖДaеТсЯ pеаKциеЙ тсх >ttе Тaн yсЛoBHЬlЙ pефЛеKс. Ho есЛИ ДеЙсTBl{е ЭToГo ltoBoГo иHДИф_
ИсПoЛHИTеЛ ЬHЬIХ opГaнoB. феpентнoгo paЗДpa)KИTеЛя Hе Il ol]KpеЛ Jl'lеTс'I ДеЙ с I BИ е ]\1 бе зусл о вн o-
Гo ptiЗДpDКИTеЛя, To усЛoBltЬlЙ pефлекс Hаl HеГo TirK)|(е уГaсaеT. Ttrкoе
TopMo)Kе H и е yсЛo BHoГo pеф;rексa HaзЬlBaеTс'l d u ффе pе tt цu ptlв кo Й'
Если условHЬrЙ pефjlеKс BЬIpaбa].ЬIBaеTс'l }Izt ДейсТBие yсЛoBHoГo
paзДpa)KИTrЛя, KoTopoе сoLIеTaЛoсЬ с ДеисTBием безуслoBHoГo p:iЗ-
Л.paЖИTеЛЯ tlеpеl
.}HаtlИTеЛЬHЬIЙ
ol pс ]oK BpсМсHи. Т() и усЛOLIHЬlЙ
pефЛеKс tlzl ЭToT yсЛoBнЬ]й paЗДptlжиTеJlЬ IlpoяBЛяеTся ToЛЬKo tlеpeЗ
ТaKoЙ )Ке oTpезoK BpеMеHИ. B течение ЭToГo BpеN1еHИ B Kopе бoЛЬ_
ш Иx Il oЛуljtrpИЙ ПpoЯ B ЛЯeTCЯ.ГopMo)Kе llИе усЛo B Ho Гo prфЛе Kсa. Ta.
Зrr

Koе ТopM ())Ке H ие усЛoBнtoгo pеtp;lс Kсa H l]ЬI Bit cт с'I |а n u ldы в а н u t'-lt
Услoвньl е pефЛ еKсЬI ЛеГKo П OДBеpГaЮТ СЯ в не LIt llеJуI у |11o рxl,o )||:е tl u К)
Ис
ПpИ деЙсTBИИ paзHooбp:rзHЬIх пoсTopollI-lих paЗДpll)КИTеЛеЙ (ЗBуK,
ЗaПax, бoлевьlе BoзДеЙсl.ви'I, ПoсTopoHНИе ЛlоllИ, I-tol]Ьtе )(ИI]o1--
IlЬIе); есЛИ эTИ paЗДpа)l(иTеЛИ BЬlЗЬ| BaЮT сИЛЬHoе Bo]бу)КДеHИе Ho-
|JoГo o(IllГа B Kopе бoльшtltх ПoЛуШllpИЙ ГoЛoBHoГo I\Io }Гll. ТllKoс
сИЛЬнoе BoЗбуЖДеНИе Лo ПpИHциПy Koopl.lиHaЦии ИHд(уl(цl,{и Ha_
BoДИТ TopМo)KеЕIИе Ha ДpyГИе oбЛltсTИ KopЬl.

Pис.45. Bьlсrшaя нepBнaя ДeяTеЛЬHoсTЬ. Схeмa oбpaзoвaния усЛoBHoго peфлeксa: 5.з. дIИHAMИЧ EсKv|Й cтЕPEoтИп
Ис исгOL|llик сttеla (свег). ,lttjl,lе.lс,l ус'toв||Ь]M раздpr)Kи,]еЛеlvl; Зр
- зpиreльньle Pсцеll'ГOрЬt;
Зн ]]pи ГсЛЬI|Ь|Й нерв; ЗСЗl( ]]Pl,|TсЛЬHа'l сrtLсOр]]a,l ЗoH.t КOPЬl бo'ltьшlиx Ilo.]tyшaриii (зpL]
Услoвньlе pефлексьt ИMе ЮT бo;tь Lttсlе б Ис'1 tl t.и.tес Koе З t1ttllен l1е
|е,]IЬllЬ|е сеljсOl]ttьte tlейpotlьI l<oРьr); Пll Ill,llIlсвЬlс }1t|ссЬl l] )КсЛудКс, ЯIll'lloTсЯ бeзyсltсlвttьtll
l)a:.]дllitЖигej|еIl. Mpх -- itlехaнсlpеIlеtlIОpЬt с.]|I,]зИсTOii oбoло.tки xeлvдкr' Хрx хс}'tOpецeILГopЬI УсловньIе paзДpDKИTеЛИ ПpИoбpеTaIoT ЗHaLlеHИе сИГH|lЛoB o ПpеД_
сЛИзисloй ()б()JloЧi<ll )KеJIyдKa; AгrБp
-
аrp(lеtrlентltьtЙ прь безуслoвнoгo реt|lltекса' ПЦ
- ttишrе сToяЦей I]сTpеL]е opгaHизМa с безyсловнЬIM paЗДptt)I(И.I.еЛеM, LITO Пo_
вOЙ l(сHl.р (бсзyсЛOвHo-pефJ|с](ЛoрHЬlЙ гlсрвttьtй цeнтр oбрrзtlвrIlll'l )KеЛy/гl(lllIlоIO сoKа); эП
Э(|)()сI)сHTHЬ|Й ПуTь бc]\/сЛOвHoгсl pс(lлсt<сa; Xх )кe,'lудol]Ha,l же;tеза; )Kс
- }BoЛяеТ )КИBoТHoМу ЗaбЛaГoBpеN4еHHo oсytцес |BЛ'l IЬ Hеoбх()ДИМyЮ
- хе,,]удo.IHt,lй сOк; ПpисПoсoбиTеЛЬHyЮ pеaKцию. B пpollессс. инДИBиДу[lЛЬHoЙ )KИЗHИ
I(ППЦ КopI<oвЬtii ПpсдсTавИTсЛЬ Ли|llсвoГ0 цelttpа (п,toroнсЙpollьl кopьl); BС вpсl\'lсIJl{a'l
сt]ЯЗЬ; сt]язЬ N,|еХДу Tol,l и]|и llIIoи сеllсL)РHoи ]()нoЙ. в з]висиN,loсTИ oТ.t.oгo. l<аKJ,le реI{сЛTOpЬt )КиBoTнoГo Bсе беЗyсЛoBI]ЬIе pефЛеKсЬI <oбpaсTzlЮT)> yсЛoB}j ЬlМи Ус_
в(|сПl1lt||и\li|кl| )('1rl|.tHlJЙ l.l | |I).l)(и,lсЛl'. и ttеЙlltrtt:tl'lи \loIUI)Ilt)Й 1ОllЬl, с|]я,аIIllЬ|\lи с ()Гlе(l|е|lе-
ltl,{еN4 I]l]OЯl]'I|,tеNloгo в даttl;r'Iй М()\Ir,lI.l. бе'|)сЛoвt]0Г() PL.(lulексa; вРсNlеltllа'] свЯзЬ N'lo)KеT зil]!lЬl
JtoBHЬlе pефЛеKсЬI oбесПrЧИBaЮT сoхpaHеHие oсoбИ L7 BИtJl,-, эффек_
lr:I l ЬС'l 'lЁ|r( ] кU|)). i|еl)е t Пl'Jк('l)l\()вЬIе oбp:t toпltниlt 'liLПi|\tyс и Ilу']с\4 (.LlЯlи в () lLjU\l llеЙlroHс l.иBнЬIй ПoисК KopМa. ИЗбе)taHИе oПaсHoсTИ (своевpемеHHЬIЙ ухoД)
KopЬI с хll]\lичесKи,\'l L]ЗlиNloдеис1L]иеr\'t в МoЛекyЛ'lpltЬlх opГi1нИЗациЯх аKсotl]tазNlЬI и BpеДяЦИх tsoЗДrЙсTBИl4. opИеHTИpoBKy Bo BpеMеHи И llpoсTpaH_
120 121
сTBе, бoЛее бьtстpoе И ToЧHoе пpиспoсoблеHие ДеЯTеЛЬнoсTИ BнyT-
pеI-{l-lИх opГaHoв.
B связи с yсЛoBнo_pефлектopнoЙ ДеятельнoсTЬIo кopa бoльпrих
пoлушаpиЙ oсyшесl BЛЯеТ аHzшИЗ и сиHТеЗ paЗДpa)шТелей. A н a -
Л И З сoсToИT B pzlЗЛиtlеHиИ, paЗДеЛенИИ сиГHaЛoB' диффеpенuи-
poв?lнии paЗЛичHЬlХ вoзДеЙствиЙ нa opгaнизм (сuzнальная dея-
m,ельнoсmь). С и нTез ПpoяBЛЯеTсЯ B сBяЗЬIBaHии, oбoбщении
вoзбy>кJtениЙ, вoзHИКaIoЩих B paЗЛиtlнЬTх yЧaсTKaх КopьI, в oбpaзo-
BzlHии вpеменнoЙ cвязи (замьlIdаInельHaя dеяmельнoсmь).
Если изo ДHя B ДеHЬ B сTpoгo oПpеДеЛеHHoЙ пoследoBaTеЛЬHoсTи
Ha )(ИBOTHЬIх деЙствyюT paЗЛИчHЬIе yсЛoBHЬIe и безуслoвHЬIе paЗ-
ДpD|шTеЛи, BЬIзЬIBaЮЩИе paЗHЬIе Пo сиЛe усЛoBнЬIе^ pефлексьl, тo
BЬ|paбitTЬIBaеTс't oпpеделенньlЙ сmеpеomun (noслеdoваmeльнocmь)
pеакций KopЬl Hа эTy сисTеМу paЗДpоlшTелей. Pеaкция нa oДиIt paЗ-
Дpa)(иTеЛЬ сTaнoBиTся усЛoBHЬIМ paЗДpDKИTеЛeM ПoсЛе.цyЮЩеи pe-
aKЦИИ, oблегчaет oсyЩrсTBЛение pеaKции Ha oчepеДнoЙ paздpaxtи-
тель. УслoвньlЙ сигtli;,l BoсЛpиHиI\taеTся Hе KaK изoЛиpoвaнHЬIЙ
paЗДpa)(иTеЛЬ, a KaK ЭЛеMеllT oПpеДеЛeнHoи сисTеMЬI сиГtlzLтIoB, нa-
xoДяЩИхсЯ B сBЯзИ с llpеДЬtДyЩ\I|vIИ74 ПoсЛеДyЮЩиМ paЗДpDKИTeЛЯ-
ми. oбpaзуеTся ДИHaМическиЙ сТеpеoTиП. Kopa мoзгa
ЭтИX усЛoBИях реaГиpуеT Ha сиГHаЛЬI Пo ol]pеДеЛе}tнoМy шaблoнy, с
H aИ M е I-l ЬU] И МИ ЗaTpaTaМ И Эr]epГ \1|4 1 oбеспe.tивaет бoлeе ПoЛHoe oсy-
ЩесTBЛеHие пpиспoсoбиTеЛЬHЬIх pеaкЦий. Boт поuему B rсTесTBrf{-
HЬIх yсЛoBИях нa феpмaх и КoмПЛексax HеoбхoДиМo сTpoгo сoблю-
ДaТЬ paсItopЯДoK ДHЯ |4 pе)КИM ЭKсПЛyaTaциИ )KиBoTньtх. !'инaми-
ческиЙ сTеproTИП Ле)l(иT B oсHoBе oПpeДеЛеннoи сисТеMЬl ПoBеДенИЯ
)|(иBO.I.HЬTх. Taк, y KopoB B сpеДнеМ 80,9 % MoЛoKa и 6З,1 7o мoлoчнo-
Гo )KИpa MoГУT бьtть пoлу.tенЬI усЛoBнo_pефлектopнo (нa yсЛoвнЬlе
paзДpDl(ИTеЛИ, сoПуTсTBylolЦИе дoению) без ДoильнЬIх paЗДpDКиTе-
леЙ (.lеpез KaTеTеpЬI, BBеДеннЬlr B сoсKoBЬlе кaнaльt).
5.4. тИпЬl BЬlсшЕЙ нвpвнoЙ ДEятEЛЬHoстИ
Ус,шtlвнo_pефлектopнaя ДеяTеЛЬнoсTЬ ЗaBисиT oT ИHДиBиДyaЛЬ_
ньrх свoЙств неpвнoЙ сисTrМЬI )KиBoTHoГo, oсoбенHoстеЙ неpвньtx
ПpoцессoB1 их сИЛЬI, ypaBHoBеllIеHIloсTИ, ПoДBиЖHoсTИ.
СoвoкyпнoсTЬ Tех \1ЛИ ИHЬIх ИHД\IBИДУaЛЬнЬlх oсoбеннoстеЙ
HеpBHЬIх ПpoцессoB, oбyслoвленHЬIх HaсЛеДсTBеннoсTЬЮ Дaннoгo
)КиBoTнoГo И еГo ПpеДЬIДуЩиМ )(ИЗHеHнЬIM otIЬIToM' нaЗЬIвaеTся
muno,цl в ьtсшей н еpвнoй dеяmельнocm u'
И. П. ПавлoB BЬlДеЛИЛ tIеТЬIpе oсHoBHЬlХ ТИПа BЬlсшеЙ HеpBHoЙ
ДеЯTеЛЬнoсти (цв. pис. TII).
l- сильньtЙ неуpaвнoвеrшенньIЙ; xapaKTеpизyеTся ПpeoблaДa_
HИеl\,l сИЛЬI ПpoЦесса вoзбужления HaД силoЙ ПpoЦессa TopMo)ке-
t22
ния. У ХиBoTнЬlx с TaKиM TиПoМ вьtсrrrеЙ неpвнoЙ ДеяTеЛЬHoсTИ oTMе_
LlaеТс'l сpЬIB, KoгДa щебуется зHaLlиTеЛЬHoе HaГ]pЯ)KенИе TopMoЗHoГo
Пpoцессa.
II - сильньlЙ ypавнoвешенньtЙ пoД.ви>l<ньI й: ХаpilKТеPиlyеТся
сИЛЬHЬlMи ПoДBИ)КнЬlМИ ПpoЦессaми вoзбy>кДе]HjYtЯ у4 Top]\4o)KеHия И
нaибoльlпеЙ пpиспoсoбленнoстьто K ПеprMеHе yслoвиЙ сpедЬl.
III - сильньtй уpaвHoBеl-шенньtй инеpтньtЙ; хapaКTеpиЗyеTсЯ
ДoBoЛЬHo сиЛЬ}IЬIMи ЛpoцессaMи вoзбy>Iцения и TopMoЖеtIИЯ, нo
HеДoсTaToчнo I]oДBИ)KLlЬIМИ, инеpTHЬIMи. Xивoтньtе TzlKoГo TиПa,
вoзбy>кдaясЬ, ДЛиTeЛЬHoе BpеM'I yсПoKaиBaЮTся.
IV - слaбьlЙ; xapaктеpиЗyеTся слaбoЙ силoй KaK Пpoцессa BoЗ.
бy>кдения, TaK и Пpoцессa TopМoxеHИя. )(ивoтнЬIе ЭToГo TиПa
TpyсЛИBЬl. !'еЙствие paЗДpa)шTелеЙ бoльшroЙ cильt BЬlЗЬlBeеT у l]их
ЗaI]pеДеЛЬHoе (oхpaнительнoе) TopМo)KеHие B Kopе1 ПoДaBЛеHие aК_
ТиBHoсTи ПpoцессoB )KиЗHеДеяTеЛЬнoсTИ.
УстaнaвливaЮT ПpиHaДЛеЖнoсTЬ ДaнHoГo )KивoTHoГO K ТoN,ty
ИЛИ инoМy TИПy нa oсHoBaHИи изytlенИЯ BсеГo KoMЛЛеKсa иHДиBИ-
ДуaЛЬнЬlх oсoбеннoстей BHД (скopoсти oбpaзoвaния tloBЬIх yс-
ЛoBЕIЬIх pефлексoв, yПpoЧ И вaн l{я, ПеpеBoДa сИ ГHzrЛ Ь HoГo зHaLIеHИя
в ПoЛo)(иTеЛЬHoГo yсЛoBнoГo paЗДpaxи.ГеЛя B oTpИцaTеЛЬHЬIИ И' н?t_
обopот' УГacatи4Я, диффеpенциpoвки). У >кивoтньlх KpoМе ЭTих
.ГиПoB сyЩесTByеT MнoIo ПеpехoДHЬlх стaдиЙ BHf
.
MетoДики oПpеД.еЛеHИя TИПoB BHt paзньte. ЧaЩе ИсПoЛЬзуЮT
/{BИ ГaTеЛЬЕIo - oбopo н итеЛЬHЬIе' .цBИГaTеЛ ЬH o - П и Ще BЬlе и /lp.
Спoсoбнoсть к oбpaзoвal{И]о HoBЬlх yсЛoI]}{ЬIХ pефлексoв у )Kи_
BoTнЬIх oЧеHЬ BЬIсoKaя. Тaк, y KpуПItoГo poГaToГo сKoTa tlеptto_ПесT_
poЙ ПopoДЬI ПoЛo)(ИTеЛЬHЬIе ГlиЩеBЬlе' ДBИГaTеЛЬHЬIе усЛoBl'lЬ]е
peфлексьt ПoяBЛяIoTся B pезyЛЬTaTe (4,2-|0,82) сouетaниЙ И УПpo(lи_
Baк)Tся ПoсЛе (|2,4+З,07) сo.TеTaнИЙ yсЛoBl-loГo paзДpa)tиTеЛЯ С ГIИ-
ЩеBЬIМ безyслoвньIM' a oTpицaTеЛЬнЬlе усЛoBHЬlе pесpлексьt ПoяB_
ЛяЮTся ftoсЛе ( l0,0+2,45) сo.iеTaниЙ I1 yrrpoчиBaЮTся ПoсЛе
(52,0+3, l 1) сouетaниЙ' ПoслеДyЮtцие yсЛoBнЬIе pефлексьt BЬIpa.
бaтьtвaются rЩе бьtстpеe: yПpoченИr 2_гo пoлo>ttительнoгo pеф-
J|еKсa ПpoисхoДиT ПoсЛе (0,7+0,з,7) сoЧеTaHиЙ, a oTpицa.
ПoсЛе (|6,4+2,5) сoчетaний yсЛoвHoГo и безyслoвнoгo
TеЛЬHoГo
-
paзДpaxиTеЛеи.
У живoтньIХ ДoсTaToчHo tsЬlсoКaя ПoдBи)KHoсTЬ HеpBHЬlх IIpo.
цессoB. Изменение yслoвий ol(py)KaЮЩеЙ сpедьt BЬTзЬl BaеT у KруП_
ItoГo poГaToГo сКoTa бьtстpьtе и aДrKBaTнЬIе ПpисПoсoбительньtе
pеaKции' Сигнaльнoе знaчeFIие ПoЛoХИTеЛЬHoГo yсЛoBнoГo paз_
Д'paЖиTеЛя B oTpИцaTельньtй ПеpеBoДиTся ПoсЛе (26,7+ 1,34) пpи.
менениЙ paЗДpa)иTеЛя, a oTpИцaTеЛЬнoГo B ПoЛo)КиTеЛЬHЬlЙ Пoс_
лe (4,9!О,70) пpименений paздpaХиTеЛя B сoчеTaHИи с HoBЬlMи
oTpицaTеЛЬнЬlМИ И ПoЛoЖиTеЛЬнЬIMи безyслoвньlми paЗДpa_
)KИTеЛяMи.
12з
 Упpo.lеIlгlьlr усЛoBHЬtс pr:с|лексьl сoхl]аLl'IЮTсЯ /lЛи.ГеJIЬltoе BpеМЯ.
I(pytlньtЙ pOГа.l.ЬIЙ скil.t. oблiiДaеl. хopo[lей гtaмятьto: усЛoBHЬIе ПИ_
LЦсt]ЬIс ]lttl.l I a l'е,1lЬl It,Iе pеtp;tеl<сЬl lIit ЗL]уKoBЬ|е И сГJеToBЬIс paЗДpDКИTе_
jl И. yllI]o(|еHltЬIе B TrL|еHиr 2 ..З N4rс, сoхpaH']ЮTся Дo 6 лет. ott спoсo-
бс гt t.lсytцссl,lзll'lТЬ сlt o;кн ьl Й aнiul l'l З И сИl{TеЗ Bl1еШ I l и х pzlЗДpDKиTr_
-,tеit; OГN{еttеllrl tpсlpпtиpов:tltие yсJloL]t|ЬIх pеф.lIексoв BЬIсlJ]Их
Пtlp'li1l(OB (ло 4_гo). yсЛoBHoГO TOpN'loз2r.
C,t еltегl ь с()t]opLt]еilс.] Bа ПрИсГlOсoби.гi.'льtlьIх pеltкшиЙ ЗtBИсИT oT
сl,1j|Ь| llсlдt]И)l(I]tlс1 14 и уpа|]IIoI]еl1]еlIIl0с.г14 }IеpL]lIЬIх Пpoцессoв. Htr_
llpI]]\4еp. ус1 aIIoB-]IеIlа.Гесltа'| св']ЗЬ ]\4е)|(,цу l\4oЛotIt]oи Пpor1yKТиBHoс_
TЬIO l.,l сl,tлсli.i всlзбy;]ительHoГo Пpollессa, ПoДBИ)|(HoсTЬЮ HеpBгlЬlх
Гlpoltссс()в l,l 11х сOLlе.I.tlllИrM у кopot]. У ltивo.гt lЬlx с сИЛЬHЬIM ypaB_
IltlBс||lс}IIIlll]\l lI(Ull]и)l(IIЬl i\,l 1.l,lIItlшt BH.Ц o.Г]\'lе(lеl!а I]aИBЬlсtLIaЯ Mo_
-ПOL| Htlil Ll )КllpORaя Пpol.lуKTиBгIoс.ГЬ' BЬIсoJ(oе Пoсl.oЯHсTBo ЛaKTa_
Lll,'l 14. NIсt]l,Illllс суTOti FI],tе КOЛебаHИ'| уДoЯ У кoptlв с вьlсoкoЙ пoД_
BИ)|(H()сTЬtO IIсpBllЬIх llpOIlессOв t] OTI]еT.Ha oДиl]aKoBЬ]е ПO сиЛе
.tOpMOЗ]lЬ|е
t]()зДеl,Iс.l-l]t4я MaKсиl\,12tЛЬHor TOpМo)l(сHИс MoЛoKooTДaЧи
Ilp()ЯBЛяеl,с'| t] дlеHЬ вoзДеГlствиЯ И ИсLlеЗtlеT tIa 3'..5-е суTKИ, с
ivIa.lloЙ lt()]lt}И)|(|Ioсl.ЬlO llеl]t]IlЬ]х IlpсlЦессot] Тop]\4o)|(еHие paзBИts2l_
CTсЯ гloсTеIlс|lHo, i]oсTИГа'l N4aKсИN4yl\4а ТoЛt,кo к 3. 5_м сyткaм, и
Лсp)l(l,l.Гс'l B T'сL|сHl.,]с 2 нсд У Kopoв сo слziбьlпt TИПO]VI Blll ttoв.гop-
rtьtс,TсЙствI,l,l .ГOpN4oЗ'llllиХ l\'{OЛoKooT/liltlу сptrктopов BЬIЗЬlBаЮT ГЛy_
бокис HapуlLlсHИЯ сСKpетOpIIOЙ (lуtlкuttr,r; ]\4еД,1еIlltее, llеl\4 у KopoB с
вьtсoкtlii lloilt]l,l)|(|IoсTЬ|O, l]apaсТtrеl. ИIITеHсиBHoсть oбpaзoваHИя Mo_
]I()I(а ol OтеЛa K oTеЛy. l(opoвьl C СИЛЬHЬl M TиПoM BH{ лyutпе гlpи-
сttoсaСl.tt ивal{)TсЯ K ГJЬ|сOКиN,l И HизKИM Tе]\1ПсpaTypaМ среДЬt. y HИх
I]ЬIIllе ypoRень газсltlбменa: лсr.гpеб.;IetlИe Kt{с.]lopo]la }Ia l00 кг MaссЬl y
t{ИХ сOсТtlRЛяет 0,704 Jl, a у Kopoв слаrбoго TИПa
- 0,62З л в 1 миtt. Ha
oбpaзoвaние l l(l.rvlo;loKa KopoBЬI С CИЛllHЬll\4 уpаBHoBеШеHHЬIM
lIo]1BИ)|(HЬl N,l T.l,l ilol\,l BH!' исIrо;lЬЗyЮT 0,840 :)I(Е, с сИЛЬHЬIM ypaB[ro-
().994; с сиЛЬHЬ|М ]lеypaBнoBсltIеH}{ЬlM
L]еш]еlltIЬI ]\,l иHеpTItЬI]\4
(),9.57 и слl.tбьl п,t l.l-5 -l Эl(Е' Эгlеpгия N4oJloKzl or.валoвoЙ ЭttеpГИИ - ||()lllЬlN,[.
ПpИrl'il.oI.o KopN/|it сoсTil|'l'|е,| у KopoB с сИЛЬHЬI N,l ypaBHoBешеHHЬl N4
П()i!lltИ)|(l ]Ьllvl Tl1ПOЛ1 BH,ц 22'8 %, ИFirpTHЬIl\,l - l9'8'
BсlLlеltl|Ьl\4 2().4. слirбьI ьt .l.иtloм BHl
'6 %.
17
е ус"гt сlLlи й KOI)fulЛс H И Я RЬl ЗЬT BaеT бoлее З Hztlt ИTUIЬHЬIе
И зшtенс н I,t
с]]t]ИГИ уpOBl|'l oбN,lеHlr ЭHсpГllИ. tpуllкциЙ B}ly.ГpеHHИх opГaнoB y
KOpoI] сo слitбьlп,l TиПoM BH,Ц и сBиДеТеЛЬсTBуеT o ИХ }IизKИх
L|o t \lo)|( )с п Dи сП r.lсoбл,|еl\loс l И.
| I( |
'|\
Бьt ки с сиЛЬHЬll\4 tlеуpa]]HoBешrHHЬ|M TиПoM Bl{fl oт.ltи.]ztЮTся
Ol.су1'сT|ll,{сivl L]]1еLt| HсГO TopMoЖеHия в tloвoЙ oбстанoвке, стoйкoс-
l-tlЮ lloЛOBЬtх pефлексoB Пpl4 tlаtсl.Ьlх сaдKaх в oДноoбpaзHЬIх yсJlo-
Bt4яХ; имt ttесlбхo,1иr\'l OIlpеДеЛенньtЙ pс>l<иM исПoЛЬзoBL:HLIЯ ДлЯ ИЗ-
бе>l<:rнt,l ll Bo:] o)|(H oГo Гto;I o t]o Гo И сTo tцеH Ия с paЗBИTИем бyй н oгo
N'1
ГIOBеllеIIИЯ. У бьtкoв с сИЛЬHЬIM vpаrBНoRешIеHHЬlМ ГlOllBи)KHЬIM Tи_
1)4
rrtlм L3Hl IlpИ tlztсТol\{ ПoBTopеIlиИ сaДoK в oднooбpttЗHЬIх усЛoBи'lх
()I,Iс,lpO paЗI]иBaе1.ся BHуTprHIJее Top]\4o)|((]HИe Пo;loBЬlх pссpлсксoв.
V бl,l t<сlв с сиJlЬtlЬI]\1 уpaBHoBеШеtIt] ЬIl\'1 Иl{еpТl lЬIN,l ТиIloN4 B[{l1 в lrо_
llrlii обс.гlttl()l]Kе ]\'1е]lJ|еIlIIo lIaсТytlilеT IlеpИO]l ll K.| l1t]1toй tttl-lttlвtlЙ
lс'| |.сj|ЬI]I()с1.и; ollИ сKJlO]ItlЬl K O)(ИpеtIиlo (tlеoбхojtиlvt tt1llllзи.ltьньI Й
l)t')l(иi\l Их Kopi\,I-l|еHИ'! И paltиOн) У бьr Ko|] сo с-rlaбьtп't l.ИlIO]\4 BHl1 в
tltltttlЙ oбстанtlвкс Пpo/loЛ)|(ИTeЛtlHOe Bpеi\4'l ПpOЯ RЛяеTс'| 1.op]!1o)I(е-
ltl IIOЛoBoЙ aKTИBl]oсТl,t.
l lI
У >t<иBoтHI,lх с рaЗjlиLI llЬIl\,1и ll..l rrапrи B}l[ HсO/1иtlaI(()t}Ь|с Пl]14p()с-
ll,I ]\laссЬl TеJ]a: y сИJIЬ]lo]-o IiеуpaBlIoвеШеII||ol.o.Гиlla ltpИ |]2lt]tIЬIх
Il|)()(lt,lх ус-]lot]И'|х BеЛИЧИHll сpеДHесvToLl HoГo ПpИрOс1.а нtt 2J %, , tl
( l l]| |r l{OI.o уptlB t lol]е Ше H HoГo П oi,lB l.4 )I(H oГo И сИ-П Ьti o Г0 уpatjH O I]с l ljе H _
II()l() ИIIеpTHoГo TИПа нtt 40 % BЬllJIC, LlcM y )l(иROтIlьIХ сltttСltlГ() ТиПа.
Услсlвlto-pесpлектopHaя ]'lс'lТеЛЬHoсTIl B Зtlil(l ИTC]l|l}]()Й сTсПсt{и
t'\ lCС| leL[ИRtlеl. ПOt]еДеl l Ие Жи BOT}l Ьlх.
5.5. oсoБEHHoстИ
BЬIсttlEЙ HEPBHoЙ ДEятEЛЬHoстИ ЧEЛoBЕKA
[]ьtсttlaя HеpBHaЯ ДеяTеЛЬHoсTЬ tlеЛol]еKa Пo сplrвHеFIl'{Ю с BЬIс-
rrlt:ii llеpвнoЙ rlсяtтсльнoсТЬЮ )I(иBOTI]Ьlх иl\4ееT Re)I(HЬlс l(2lt|ссTBеH-
tlt,lс oсoбеHHoсТИ. Г-llaвtroе o.ГJlиLl14е сL]яЗaIlo с Ьlс-]|иlе-llьltoЙ,1ея_
P!1
|('rll,IIOсTЬIo, pечеI]ЬIЛ4 oбщениемt. Hа оснtlвс этtlгo И. П llaв,ltlltьtм
\)l'l]lO сoЗДaнo уtIенИс o ПеpBOЙ и втopoй сI,1 ГFta.j|Ьl{Ь|х сИсl-еl\4ах.
l(оpa бrэльrпИх lIoJIуlUаtpиii oб-ltaдaеT Ct]oЙсl.BoNI t}t)сIIplI||И]vlal.Ь
l);l |,llpa)I(еHИя (сигнiшьI) B]]еШtlеГo ]vlИpa Ст1lуктy1)ьl 11 ГlPOIteCCЬ|,
( ll,| }ll}IHЬlе с BoсПpИЯ.ГиеМ I{elIOсpеl1сl.Bе]llIЬlх сИI.I]aJlOL} рa.j/1рir)(14_
|(' j|сЙ ll oсуЩесTBЛеHI,]еivl o.ГвсTHЬlх pсaKl(ltii llrt нltх, П()ЛуtlиЛи l]lt-
Ll|;|||ис ttеpваЯ с|1?Нa/lbll(l,Я Сuс|11е,]|1o. oнa пpисyLllа И tIеЛOt]еKу. И )|(и_
llаpяtдy с пеpвoЙ сl,lГHaЛЬHOЙ сИс,ГеМOй ЧеJ]oIJсliу |lpИсушlс HOBoе
( li()iiсTBo KOpЬI, вftlopа'l сu.Нa]lьI1o'l сLlс||'tе'\l(1 , Ko.l opOе бьl.lto вt,tpaбo_
I]еуpaBНo_ l;||l() l,lM B ПpoЦессе эBoJtЮцИи, |]oсIlIlИIIИNIаl.Ь и tlбесttс.tt4BitТЬ
-
)(.i l l(И Hzl BTopЬlе си ГHаЛ Ьl безyслo вн ьIх p21з.цI.]il)|(|4TrЛсЙ. Bтop ьl м и
ll,|
l |
l lIIlIltJI2l]vIИ сЛy)l(аТ сЛoBa' KoTopЬlе ХаrpaKTеp14зyЮT llilHHЬlи paЗ,llpа-
ll lt l,CЛЬ. Hzrпpltшtеp, oГoHЬ безyслoвньtй I]а]llpa)I(l,1l.е-ltЬ. в14/'l
()| I|'l
-
ПepBЬlЙ сИГH:Ul p:tЗдpа)l(ИTеЛЯ, сЛoBO (oГoHЬ) BTOрO|| сlIl_
-
I lil]I
I]aзilpa)(иTеЛЯ, T. е. си.I.I ttU.I си ГH2шa. Pе.t ь o.гpa;l<aеl. oKpy)I(irЮ_
IIl\'l() .цеЙсTBИl.еЛЬl{oсTЬ Пoсp0ДсTвtlшt oбoбu]aЮЦих oTBЛеLIеIIllЬIх
ll()||'| ГИЙ, t]ЬlpaxcHHЬlх сJlO1]ztN414. Bтоpaя сИГНaJlЬHil'I сИсl.еN4a oбOб_
Illilс Г сИГHaЛизaцИIо or. псpвoЙ, OхBa.l.ЬlBtlеl. все (lt,tзисl]IOГl,lLlссKl,1е
( |l)уKTVpЬI MoЗГa И |lе ИMееT oГpilti 14LlеllI.t0И Лol(tt,ll,Iзalll,lи.
()бе сигнaлЬIIЬlе сИсTеN',lЬi LlеЛoBCКx дсiIствуlот t] Ht-lla.]pЬ!l].
]\4OзГa
iItllig3513ц, Lll.o tIaKЛaдЬtBaсТ oT.]lеLtil1-oK lIZl Bсе еГo t]еlt|(цt]I,J tlслoвек
l2_s
ПpoяBЛяeT ИсKЛЮЧИTеЛЬHyЮ сПoсoOHoсTЬ K paзyМHoMy ПЛaниpoBa_
HИЮ сBoеЙ ДrЯTеЛЬHOсTи. 6. ФИ3ИoлoгИя ЖЕлE3
BHУтPЕHHЕЙ сEKPEцИИ
Koнтpoльнь|e вoпpocЬ| И зaДall|^я

1 Kaк pаспoлo)KеHЬ| и BзаИMoсBязаньI неЙpoньl в кopе бoльшиx пoлyшapиЙ? o

Hазoвите типьl неЙpoнoB, oбpазуюЩих Kopy бoльшtиx пoлyшapий Kакиe типьl
ноЙpoнoв Пo |]иДy Дe'lTелЬHoсTИ t}хoДят B сoстaB КopЬl бoльrших пoлушаpиЙ и какo-
г}а poлЬ Каx.цoГo типtl? 2 flaйте oпpедеЛение ПoH'lTию <(tsЬlсшJaЯ нepвHaя деЯTeЛЬ-
нoсTЬ)>, ПoясHИTr ПpИHциЛЬ| этoЙ Дсrlтельнoсти З .{айте oпpeдеЛеHиr ПoHЯTияM
<бсзуслoвньlй pе(lлекс>, <.услoвньtй pефлeксo Haзoвtrте oTЛиllия услoвньtx peф_
леKсoP oт без.rlс,.toвньIХ, KoHКpeTHЬtе бcзyслoвньIс И yсЛoBHЬIr peфлeксьt у ;ttиl]oT-
ньtх 4 HztзoвиTс )/сЛoвия, KoTopЬIе нyxнo сoблю.цаTЬ пpИ вьlpаtбoтке нoBЬIх усЛoB-
HЬIх ПpисПoсoбиr.ельньtх pеакЦий opгaниЗMa, ПoЯсHиTr знаtlcния оoблюДения этих
услoвий !aйтс юлаcсисpикацию усЛoвHЬtx pефлексoв 5 laйтe oПprДеЛсниr ПoHя_
тияМ (yсЛoBньlЙ pаздpаxитеЛЬ)), (безусЛoвньlй pаздpаxитель> 6 Пoясните меха-
низм oбpазt.lваHиЯ усЛoBHoгo pефлексa, ЛpoяBЛеHия взаимодеЙствиЯ ссHсopHЬlx
зoH и KopKoBЬ|х Пpе.цсTaBиTrЛЬсTB HеpBнЬlх ценTpot] в кopе бoльruих пoлуLtlltpиЙ
пpи oбpазовaHиИ BреМeHнЬlх связей. oхapaктepизуйте дугy yсЛoвнoгo pефлексa
7 Haзoвите Bи.Д.Ьl ДeЯTеЛЬHoсTи KoрЬ| бoльшtиx пoлyшepиЙ, oсyЩестBЛяeМЬIe в сBЯ-
зи с вьlсшей нepвнoй дeятeЛЬHoсTЬЮ 8 Haзoвите усЛoвнЬle pаз.цpаXИTеЛи, нa Кo-
TopЬlе y ЛpoДуKTИt]HЬlх xиl]oTнЬlх в есTестBеннЬIх yсЛoвиЯх oбpазуются Те иЛи ИнЬlе
KoIJKреTHЬIе усЛoBнЬIe pефлексьl 9. Kaкoвьr биoлoги.teскor знaчеHие yсЛoBIJЬIx
pо(lлсксoв, нсoбхоДимoстЬ зHaниЙ Меxаниз]\,loB oбpaзoвaния yсЛoBнЬIх pефлексoв в
пpакти.tсскoй ДrяTелЬнoсTи Bетrpинapнoгo вpaЧa и зooИнrкеHеpa? l0. Hазoвите
|]иДЬl ToрN4o)Kсния усЛoвнЬlх pеr|лексoв, MеханизМЬI BнеtЛнeГo TopN,to)KeHия усЛoB-
ньtх pе(lлексoв, Bil}"IpенHеГo TopN4o)KeHия-дИ(bфеpенциpoвKа' зaПaзДЬlBaние.
ПpивсДитe ПpИt\4еpЬ| эTих I]иДol] Toplvtoхения ll Пoяснитe MоxaнИЗ]\4Ь| TopМo)ке-
Hия усЛoBнЬlx pефлексoв - уГасания, уcлoвнoгo TopМoзa Пpивeдите Г|pиМcpЬl
эTих BиДoB TopМo)KеHИЯ услoвнo-pефлектopнoй ДеяTеЛЬlloсти. 72 [aЙтe oпpе.цеЛe-
HИе ПoHяТиЮ .IИП BЬICШeЙ HеpBHoЙ ДеяTсЛЬHoсТи,'. Haзoвитс lИПЬ| BЬ|сшей Hе-
pвнoй ДeятельнoсTи у )KиBoTнЬlx 13 !.айте хаpaKTеpисTиКу сиЛЬнol-o вoзбyДимoгo
.Гипa' сИЛЬнoГo ypaBноl]еше}lнoГo ПoДt]и)KнoГo TиПa l]ЬIсlljеи неpвнoи
ДеяTeЛьнoс-
ти Пoясните' КaKoвЬI связи тИпа вьlсшей неpвнoЙ.цеяTелЬнoсTи с физиoлoгинeс.
КиMи КoнсTaLlTaMи' пoBеДениeM и пpoДyктиBнoсTЬЮ хиBoTI{ЬIх 14 !aйте xapaKTe-
pистиKy сиЛьнoгo уpаBHoBешеннoгo инrpTнoГo И слaбoгo типoв вьtctшей неpвнoй
ДеяTеЛЬHoсTи у )KИt]oTHЬIх Пoяснитe, KaKoвЬI oсoбеннoсти у xиBoTHЬ|х с TaKиМи
TИПaN'{И вьIсrшeЙ неpвнoй ДеяTеЛЬнoсTи в физиoлoги.tесKиx кoнсTaнТаХ' пoвr.цrнии
И ПpoДyKTиBHoсти KакoЙ тип вьIсшей неpвноЙ ДеятеЛЬLIoсти пpе.цпoчTиTeЛЬнее B
ЭKсПЛуaTаЦИи лoшa.цей. КpУЛHoГo poГaToГo сKoTa' oвrц, свиней, Koшек, сoбaк и
птиц,l 15 ДаЙтe oпpедеЛcHИr ПoHяTИtQ <<!ИH3l\4ИЧeCKий cTеproTип>, пoясниTе ]\4ехa-
HИзМ сГo oбpазoвaния и ЗнaчеHие t].цеЯTcЛЬнoсTи opгaнизMа ХиBoTllьlх. 16 Hазo-
|]ИTе N4еToдЬ| И МсТo.цичссKие Пpие]\4ЬI, иcпoЛЬзуеМЬlе .цЛя иссЛеДoBаниЯ сoсToяllИЯ
6.1. oБЩAя хAPAKтEPИстИKA жEЛE3
BHУтPEHHEЙ сEKPЕЦv|vI
И гoPMoHAлЬHoгo стAтУсA
ФизиoлoгичrсKие фyнкции opгaниЗMa pеГyЛИpyЮTсЯ Hе ToЛЬKo
IIеpBнoЙ сисTеМoЙ. Пеpедaкa ИHфopMaции K opГaHzrM opГaHизMa oT
IlсHTpaJIЬHoЙ неpвнoЙ сИсTеMЬI oсyЩесTBЛяеTсЯ TaК)l(е с ПoMoЩЬЮ
сI lецИaЛЬHЬIх BеЩесTB (еop'u oн oв), KoTopЬIе BЬIДеЛЯ ЮTся opГaHaМИ,
llaЗЬIBaеМЬT|{И JIсеJ\еЗсII|,Iu внуmpенIlеЙ секpeцuu. Свoе влиянИе Ha )Kе_
-]lсзЬl B}lyTpеHнеЙ сеKpециИ ценTpаJIЬнaя неpBHaЯ сисTеМa oKaЗЬl Ba_
с,l. HеПoсpеДсTвrнHo чеpеЗ неpвЬ|, |4ДУЩИe K HиM' И чеpез ГИI]oTfula_
N4yс. B ГИПoTaЛaМyсе paсПoЛaГaloTся ценTp pеГyЛяцИИ ДrяTеЛЬHoсTИ
)l(cjlеЗ BHyTprHHeЙ сеKpеЦии и сПециаЛЬHЬIе HеЙpoHЬl. ПpoДyЦиpу-
l()IцИr ПoсpеДHиКи И -сШaШuнЬl' с ПoMoЩЬЮ KoTopЬIх
()суЩесTBЛЯЮTсЯ BЛИяHИя - лuбеpuньt
Ha Г14ПoФиЗ.
ГopмoнaЛЬнЬIМ сTaTyсoМ HaЗЬIBaЮТся сKЛaДЬIBaЮЩИесЯ
Illl oпpе.цrЛеI{HЬIЙ ЛеpиoД фaктиvеские oПTиMaЛЬHЬ1е KoHцеI{Tpa.
II'ИИ oTДеЛЬнЬIх ГopМoHoB B KpoBи киBoTHoГo. Гopмoньt oбpaзуЮTся
It )КеЛезaХ BFIyTреHнеи сеKpецИи' ПoсTуПaЮT HеПoсprДсTBеHFlo B
|(l)()ГtЬ И oKaЗЬIBaЮТ pеГyЛиpyЮt].lее ДейсТBИе Hа oбMеH Bеt1lесГB.
||l)OЦессЬI И фyнKцИи' poсT ИpaЗBИТИe opГaнИЗМa.
У xивoтньrx K ЖеЛезaМ BH),.ГpеннеЙ сеKpецИИ oTHoсяT ГиПoTzшa-
l\lyс, ГИПoфиз' lIIиl.tIKoBиДtIor TrЛo (эпифиз), ЩИTOBиДHуЮ )l(еЛеЗy, Пa_
l)illllИToBиДHЬIе )l(еЛeзЬl, нaДПoLIеLtI1L4K|1' ПaHKpraTиLIесКИе oсTpoBKи
( ()с.гpoBKи Лarтеpгaнсa), инKpеTopнЬIе aПIIapaTЬI Яиtl HиKoB, сеMеHHИ-
|lt ) |З, ПЛ&I{еHTЬI. ИнKpеTopHaя ДrяTеЛ ЬHoсT Ь сBo й сTве HHa TaK)Kr
oll _
B ИЛ
l(()l]oЙ (зoбнoЙ) )КеЛеЗе' сЛIoннЬlM )l(еЛеЗaM, ЖеЛyДKy, KИl]-IеtlI]ИKy,
l|('l)(еЛyДotltloЙ xеЛезе, ПеЧeни' ПoчKaМ, сеЛеЗеHKе, МaTKе, ЛеГKИМ,
lIl)сдсTаTеЛЬHoЙ )KеЛеЗе' ПapaГaFlгЛиЯNl И Дp', сПеЦИzulЬHЬlе KЛеTKИ Ko_
I) Ьlх oбpaзуюT Диффyзнylo энДoKpиHнуIo сИсTеМу.
(
l )

И ДеяTеЛЬнoсTИ КopЬl бoльших полушapий И Пo.цKopKoвЬtх oбpaзoвaний, пoясните Железьt BHyTpенHей сеKpециИ (гopмoнЬr) яBЛЯЮTся
их сyЩ}loстЬ ll|хpеpентrъш сTpyKTypнo_фyнкциональньlм ЗBеHoМ paзЛИLlНЬIХ
t|lуllкциoналЬнЬtХ сисTeМ. oHи уЧaсTBуЮT B oбесПечrнии paЗЛИЧFlЬtх
||l)ИсПoсoбиTеЛЬнЬIx pеaKцИЙ. Инфopмaция, KoTopая ПoсTуПaеT B
l |I l.ГpаJlЬЕIyю неpBHyIo сисTe}'fy o pезyЛЬTaTaХ сoBеplUеHHoГo Ka)(ДoИ
()

l ry t кциoншtЬнoЙ сисTеМoй ДеЙсTBи Я, ЯBЛЯeТ сЯ MнoГoПapaмеTpo Bo й'

I
t

21
t]еПpеpЬ| BHoи и IlиIIaN4иl]есKI'1 I'4ЗMеHяtolliеИс'] B ЗaBI4сИМoсТl,1 o.Г ИЗ_
]vlеHеtll,4'l pеГVllИpуe]\4oЙ КoHсl.ztHТЬI. COOTBеTсTBеHНo ЭToN,lY и фуIlK_
Цl4'I )|(е-llеЗ Bllуl.pеHt]еЙ сеKpецИl| (концентpaци'l l.opмOtlOB R KpOBи и
.гкaнrtх) t.1ЗNtеll'lе1.с'l с иЗr\1еl]е|{Иепt
услoвиЙ, реl.уЛ14pyе]\4Ьtх I(ottсT.:tH1..
Г o п't е o с.Г il З ПpеjlсTаI];tяtет собoЙ в эr.oЙ сBязИ pез)/JlЬTzlT Bзaи_
N4ol(oop,ll.И||I,,1 ptll]aIllloli. сoгл:rсовattttotit Де'iТеЛЬltoсTи p'lДa фуllкItи.
oI]aЛ ЬH ЬIх сl,| сTе N4. са\,1OpсГуЛя l Iи и. H aибoЛее хapaKTеpнoЙ осoбен_
H()с.l.ЬlO |сllvtеOс.I al.[,lt|есKoГtl pеГyЛиpot]ltHl1Я ЯBЛяеТсяI бoлес- ИЛИ l\lс_
Flее )КесТKoс Г.IoсTOЯ Hс.I-Bo зt{ilt|еHиИ oПpеilеjlеHЕloИ сol]oКyllFloсTИ
tpl,tзиtl';ltlt-и.]есKИх |loKaЗllTеЛеЙ (сooтветсTBеHHo И KoHцеHTpattиЙ
oT/.lеЛЬ}lЬIх !()pr\lollot] L] KlloBи и ткаttrlх) l1a ПpoT'lХеIlI,lИ )KИЗllИ.
otr1lg1g.]1g1|IIЬlе реllKtlИИ Hll И]МеHсHИс RHсlшHеЙ и внщpсннсЙ сpс_
i{Ь| иЗr\'1е|l,(lIO|. |.oN4еoсl.ltЗ (И KollцеIlTраIlиЮ ГopN,lotIoB B KpoBИ И TKzt_
rlях), tlo TaKl4i\{ oбpaзoм, tIToбЬI ПpиДaTЬ opГaнI4з|\4y бoльшlую эффск_
Bi]OCTIl B )|(l1ЗHеHHOЙ бopьбс, oбcсПеLlИTЬ .ГУ |4ЛИ }1HyЮ 4)yHKI1ИЮ,
.Гl,l
t']tt)сЬ [l]op,\4иpyеl.с'l IIpoГpirММtr ДеЙсTBиЯ, ](o.I.opitя B BИ]ilе.;llrбеpиl.Ioв
ll t ГиПtlT?lЛttмyсa ПoсТyПaе.l. t] ГИЛoq)ИЗ1 ГДе oбpzrзyЮ1.с'| .| poПHЬ|е
l ()l)l\lOtIЬl oни пoступaК)T B KpoBЬ, дoс.t.И Г;lЮT )l(сЛез
- ]]iljlIlo(|еtlI| И
_
!\()] J ( П },(l Kot]аt'I и ссTlt?l.Гaя зoн ьt), шIиl.oB И.цHoЙ, ll И.tн и ко в, се i\4е H H И _
l(()B 14 BЬIЗЬI B;1}o.Г Пpис|loсoблснttе сKopoсТИ сИHТеЗa И BЬl,|tеЛеHИЯ
l ()[)]vIt.lLIa к l toтpебt-lостям.
l( дpугишl )Kе-llеЗaN,l ПpoГpltl\lNIа ДеЙсr.вияt ПoсTyПaе.Г, ]\,1и|ly'| ГИ_
tttltpt'tз, по эффеpеll.ГIlЬIМ HеpBHЬlМ BoЛoKHti]\4. PегуляЦия l'tсl типy oб_
t)ll.l.Hoi{ сBяЗи ПpOяI]JlяеТся и lJ Пl)'lМo]\4 дс.Йс.гвии ГopМoHot]. Гopь'totIьr
K KoTopoи Пoс1ytlaеT ПpOГpirN{Мa /lеис1.t]l',t'l, цИpKyЛИlrу'l B
'(с-llеЗЬT'
lil)()l]И |] Пol]ЬIшiеHt'IoИ KoHЦеH.ГpaцИИ' yl.tlеTa[оT Пpoi(уl(|tlllo И сCKpс
|1lItt) сooTBеTсTBy|ОЩl,{х TpollIlЬtх Гop]\,totloB гипot]lltзlr. ПpИ Ht.,гl()сТaTKе
|()I)N'lotltl Пpo/1уl(I(и'I TpoПHOI.o ГoplvtoHa сTИl\4yЛиpуеL.сяt. Taкс.lс ;l<с
r|сl,1сIL]l,Iе ГopМoHЬl oKaЗЬl BaЮT И Ha сTpуКTуpЬI |.ИПoTfuПllivl)/сa.

аД?ul.|.aциlo' Пrэс.гoll llс.l.t]o yсЛoL]иЙ tзну.гpенгtеЙ сpедьt (и гopмонitrrьнo-

Гo сlalVсit) IlOси.Г xapaКl.еp Ilе с].ztГИ(|есKoГo, а llиI]aМиtlесKol.o pzlt]llo- 6.2. гoPMoHЬI
t]есИ'l. ll'Kl.tlL]гlo llolЩеp)I(иBaеМoГO l(o]v'lПеHсаTopHЬlMИ ПpotlессaNlи нa
уpORHе, o|l1.и N,liUl Ьl to]\l l la даl; tl ьI Й N,lOl\4еHT дI2rЯ opГaH изм:r. oпти мал ь_ 6.2.1' хV|Ml^ЧEсKAЯ пPИPoДA И свoЙстBA гoPMoHoв
I]Oе П()сTO']}tсTBo KoHцеHT.pаtI[Ии ГOpМoHots B KpOBИ и l.KaI-Iях сooTBеT-
сTByеl.ДИllili\,{и[lесKoi\,{y ypilBHoBеtlIиBаHИЮ Пoс.гyПЛеHИЯ l'{ pасХolloBa- Bсе гop м oн ЬI ЯBjI'l |oTся opГal I И LlесKИМ и сoсДt,l HеH И'tпl и. oбл aДa_
||и'] B Пpottсссе oбменtr B OpГtttll,lз]\lе ПoTOKoB МaTrpии И ЭHсpГиИ. |()I|[l]l\,Iи вьtсoкoЙ бtrо;toги.tескoЙ llктивнoсTЬlo (тaбrr З). ottи вьlptr_
B кlt>l<пoЙ (l)yHI(ItИoН1l.,llьllьI Й с||сГе]\4е есТЬ BеДуtцИЙ KаHilЛ aффе_ \);|'l.ЬlBilЮTсЯ сеKpеTopHЬI]\'1И KЛсTKаN,lи, хpaHЯ.Гс'I B ГpаrHyjlllх
pегt tttoir си|-tIaЛиЗаill,lI,1 o I(oHеLlHoМ Гlpисlloсoбиl.еЛЬI-loN,l pеЗуЛЬTzlTе - Btl\/T-
l)lll.i]lеl.oчHЬlХ Opl.аltеЛЛtlх' o.ГДеЛеHHЬ]х oT цИТoII.]|zrЗ]\4Ьl шtеь,tбpltttr.rЙ
И сIIеLll,lzUlЬllЬlе Kallzul Ьt инфсlpшtaции o paбсlr.е ее I'tсllo;lIlи.ГеЛЬI1ЬIх Il ll]itНу.]laх сo/lсp)КИTсЯ бoльшtoе KoЛИLlес.I.Bo lvloЛеKуЛ ГopN',loHtr' Пo_
Koivl ПotJеH-Гot] (ИNI И и ЖеЛсзЬI BHуTpеHHеЙ сеKpеции), BЬl- ll)\.;ксНHЬIX в белкoвьtй MaTpИKс.
сTуПillоl-ttИх t] I)oj| И I'lB]lяЮTс'l
loДсИсTе]vl.
3. Же"цсзьl вti}"гpeннеЙ секpetlии' гopмoнЬI и их хllмичeскаЯ ||pllpoДа
П1lи и }\|сHсHИИ усЛoBиИ BIIеШI|еiI И L]HуГpеHHеii сpсльl с pсItсП_
TopoB ПO Bе/цyU1е]\'1у Ka] IzUly aфipеpентнoЙ сttгнали]irцИИ ПOсTyПzrе'г Гoрпloн. сrtl сиHoнt]NltJ Хl tllrt.tсс кltlt
ttlI(lop;vltrЦlt'] B HCpBНЬll,i цеtIr.p. Здесь сpopпlИpyеTсЯ ПpoГpzrмMа ДеЙ_ Г| Pil p(),1n

с|'l]И'l, KoTopaя Пo эфQlеpеII.tl-IЬI M ПуТЯl\4 ПoсTуПarT K Ис_ Ko1lтtl кол t,tбеpиtT, l,l,Гl И AK.I. Г'
- p l,l,г| и зи ti Г- oмt нопс птt,t,l
I HиTсЛЬHЬ| М opГaнaM, oбесПсt] Иt]aЮtцИi\1 пpиспoсоблеHl4е opГa_
IoJ] (llrктоp (KPсIl)
lIИзNIa K HoBl,ll\4 усJ]oBияl\'l' И К )(еJlеЗzlM внyтpеннеЙ ссKpеl{l{И. Же-ltе- Tlt рoл ибе pи н. иЛ l,l TИ рсoTpo П l,,I H рl,1Л ll з |..l H Г
(l.tктop (ТPФ)
зЬl BHy1.реIl tIеИ сеKpеции сooT.BеTсTBенHo IIpoГpaM]\,lе ДеИсТBИя Сoмtатoл ибсpи H, }lЛ tl сo\1tlTo.ГpoП l,l H pt.'lЛ и- .|l.с кllл cптt,ljl
сИIITеЗИpуЮT И BЬIllе-i]'i |о.Г Гopl\'loнЬl B KpoBЬ. Гopмoньl ПoсTуПaЮT K зиtlг-(laктop (СPФ)
O}]ГaHtr\'l И oсущесTвЛЯЮT сBoе /1еl,iсTt]Ие, oбесПе.lиBаЮЩее .ГoT иJlИ Фoлл ибсpи н ( гoнaдоlt ибеpи н )' и.ltи 1lил t,i-
инoЙ ttpисttoсoбt'tтельньtЙ эффект (усиление иЛИ уГHе.ГеI;ие функ- з и rl г- tflа ктo p (loлл и кyлосr.и N'| yЛ и р yю Цtе Го
Гoр)tOHa (ФСГ l,Ф)
Ци Й, П ptlЛиtpеpauи ю, ДИql4)еpеl.{Циaцию). j| кl'п ибе1lи н ( гotl aдол l,tбеptl н )' ил и pи.l и -
flля oбссlIе(IеIlИ'l TaкOГo пpисltосoбиTеЛЬHoГo эффектa HуЖHa зиH Г фа KToр Л ЮTс l1 ]-i I,1Зи p)/ЮtllеГO ГopN4 OH а
OllpеllеЛсHllllЯl KollЦеtlTpalцИЯ Гopl\',lot]a B KpoBи' и oпpедеЛеllFlaя' (Л PФ)
()tll.иlvl:шt,Hая Hit ]lil] l11Ь]и Пеpиo'ц Koll цеHTpallИЯ ГOp]vlo}Izl llo,Л'цеp)I(И_ Пpoлактоlt ибсри H, иЛи П pO-г|l]K.ГиHpи-П И_ Т;l l,tп е ll.гt,l,,l
зинг-фактop (П PФ)
Btlе|.с'I Пo KаHaЛai\{ oбp:tтнoЙ сBЯЗи. СпеtlиaльнЬIе pецrПTOpЬl Boс_ N4еланoл ибеpи]l' tlЛ и pl,l-ЦизИ н г (laк.гоp
ПpИHиN4alOT NlCHЬШИC и бoльtlие KOl lцеHTpzrцИИ ГopМOFIa, иtrсpop_ aHo цИToсTи i\'l },Л и
]\'lеЛ py]oшсГo Гopl\4oнa
ivl aцl,l я I1o с П е ц И zl.J l ЬH Ьl М KaI-ttUI aм oбpaтнo Й aффеpентaцИИ ПoсTу tIа-
(MPФ)
С]oп,tа.гoстaтин, иЛи 0oN,l аТО.Гpoп ин ги бlr oлигoltcпти,l
сТ B t]еpl]нЬ| l,i це}lТp (неиptlньl еГo paсПoЛo)(енЬl B ГИllo.ГaЛaмусе), и н
рyЮш{ий (laктоp (CИФ)
r28
t2.9
 Пpоdrlлэrcенuе Ilpodoл:ltсенuе
|
Химическaя пp11poдa .скpеi'й"
^a.,a,n- | ,- onvoн. е| o синoHиvLl l
Химическltя При|]o]12]

Tpипeлтид IlltДпot| gtIHИки:

Ги п oтал aм ус Пpoлaктoстaт|I|], v|ЛИ ПpoлаKTиниHГиби-
|(()pКoBoe BrЦе-
pyloЦий фaктop (ПPФ) AЛЬДoсTеpoH Сut сTерoиДснаЛИчиеM
Mелaнoстaти н, ЛИ
|4 \1|1 Г \1б|4pуюrци й сTBo: ци l.ГloпенTaHo ПсpГиДpo-
фаl(Top N4еЛанoцитoстl,{MуЛиpyюЩегo фeнантреновoГO КoЛЬца
ГopMoна (MИФ)
AнтидиуpeтинесКий гopМoH (вaзoпpес_ Hoнапепти.ц с на- юпубoнкoвая Kopтизoл (гидpoкоpтизoн ) To xе
сИн) (AДГ) личие]\,t ДисyлЬQи.ц- зoНa
нoЙ свяЗи
oкситoцин To xе
ПучKoBая зoHa Kopти кoстepoн
fПиLш Koв иДн oе Meлaтoнин, aДprнoгЛoмrpyлoTpoг|Ин, Пpoизвoдньtе
TеЛ o (эпифиз) сrpoToHиH, aнтикopTиКoTpoпин' aH.цpo- aN{и HoKиcлoтЬl
ГaЛoн, aПoBуЛин' aнTигиПoTаЛаMиче.
ский фaктop и дp сеTчaтaя зoHa AнДpoгeньl (см Cемeнники)
Гипoфиз: Эстpoгеньt (см Яинники)
ПepеДняя.цoЛя Адpeнoкopтикoтpoпньl й гopМoн (AKTГ, ПoлипептиД Геста ген ьl (пpoгеcтеpoн)
кopтикoтpoпин)
ЛютеинизиpуIoЩиЙ гopМoll (ЛГ, гopмoн' Гликoпpoтeид N,loзгoBoe Bеще- Адpенал ин Kaтехoлaм и ньI, П poИзBoД-
сTи Mулиpу}оЩии интepсTи циaЛЬньIе сTl]o: нЬIе ]МинoкисЛoТЬI Т|lPo-
кЛeTKи ПoлoвЬIx xеЛез) зИH
Фoлликулoсти ]\4уЛиpyЮЩи Й гopMoн
(ФCГ) Hopадpеналин и Дoфамин Kатeхoламин. ПpoИзBoД-
Пpoлaктин (ЛTГ, лaктoтpoП tlЬIЙ гop|\4oн, ПoлипептиД
lloе аМиHoKИсЛoТЬl | Иno-
лaКToTpoпин) зИt.I
Coмaтoтpoпньtй гopмoн (CTГ, сoмaтoтpo_
Пин' гopМoн pocTa, иЧHиKи Эстpадиoл (эстpoгeнньrЙ гopмoн) С13 стepoид c наЛИtlиеlvl
Tиpеoтpoпньtй гopмoн (TTГ, тиpoтpoпин) Гл и кoпpoтеи.ц 'l циKПoпе
- HTa нoпеpЛИДpo
пpoМrxутoчнaя MеЛaнoцитoсTИмyЛиp}.юЩиЙ гopМoн ПoлипептиД фенaнтpeнoвoГo KoЛЬцa
чaсTЬ (МCГ, меланoфopмньtЙ Гop|\4oн, интеp- Эстpиoл C1ц стepoид c на'ПичиeN,l
-
Mедии) ц 14 KЛ o П еl.] Tаъl o г] rp Г И Дpo -
фенaнтpенoвоГo КoЛЬца
зa.цняя ДoЛя Антидиуpети.lесKиЙ гopМoн и oксиToцин' HoнaпептиДьl (пpoдyкт oбменa эстp:t-
КoTopЬIе oбpaзyютоя B ГИпoTaЛаN4усе, в су- диoлa)
пpaoпTичесKo|\4 и паpaвeнтpиKyЛЯpнoM Эстpoн C13 стepoид с н2U]иtlиrN4
ЯДpаx -
ци КЛoпeнтa HoпеpГИДpo
ЩитoвиДнaя Тиpoксин (Ta, тетpaЙoдтиpoнин) Йoдиpoвaн нaя QеHaнTpенoвoГo КoЛЬцa
aМи}toKислoTa Aндpoгeньt (см Семeнники)
)КеЛеЗa
TpиЙoдтиpoнин (Tз) To же Пpoгестepoн (гopмoн ХеЛToГo To xе
теЛa)
TиpoкaльЦитoнИH (KaлЬцитoнин) Пoл и пeптиД
Pелaксин ПoлипептиД
Па pa щ иToBи.ц- Пapатгоpмoн ( сМенниКи
н ЬTе xелез ЬI Тестoстеpoн C19-сTеpoИ{снaПичиеМ
сTpyKтуpЬl цикЛoПеFlта_
Панкpeaти.tескиe нoпеpгиДpoФенaHTpе Ha
oсTpoвKи: Эстpoгеньl (см Яиuники)
базoфильньtе ин- И}iсyЛиH
сyЛoциTЬl (B-кпет_ l|,llaцeнта Хopиoни.lески й гoнадoтpoпин Гликoпpoтеид
Kи) (ХГ, хopиoгoнaдoтpoпин )
ациДoфильньle Глюкaгoн Пeптид ХopиoнинескиЙ лaктoсoмaтотpoп- Белoк
инсулoциTЬl нь,IЙ Гopмoн (пЛaцeнTapнЬ|Й лaKTo.
(с-клетки) гrн, xopиoMaМмoтpoпин)
Пpoгестеpoн, pелаKсин' эсTpoгеllЬl

130 l3l

Пo химическoЙ пpиpoДе ГopМoHЬr ПoДpaЗД'еЛЯЮT нa TpИ ГpyППЬI.
сTеpoИДHЬlе ГopМoHЬI. ПpoизвoднЬIе хoЛесTеpинa; К ниМ
oTHoсяT Bсе t.opМoHЬt KopЬI нaДЛoчечниKoB и ТToЛoBЬIх )KrЛеЗ.
ПoЛИПrПTиllHЬI e и беЛKouo." iopМoньI. HизкJМoЛе-
KyЛяpнЬ| |\4и ПепTИДaМи яBЛяЮTся гopМoнЬl ГИПoTfu'Iaмусa. K пpo-
стьтм белкaМ oTHoс'ITсЯ ИHСУЛИ]н1 ГopМoН poсTa и Дp., K сЛoХHЬIМ
белкaм ГЛиKoПpoTеиДaМ - фoлликyлoсTиМyЛиpyЮЩиЙ, ЛЮTеиHи_
.lиpyюшиЙ И ТИpеoТpoпньI Й гopмoньl гипoфиза.
ПpoИЗBoДHЬIе aМИHoKисЛoTЬI TИp.oЗИHa. K этoЙ
ГpуППе oTIJoсяTся aДpеHaЛИFl' нopaДpеHaJlИн' ДoФaMИH1 TиpoKсиH'
TpИИo/1TИpoHИH.
Гopмoньt oблa,laют pЯдoМ специфи.Iеских свoЙств: Д'еЙствуют
ToЛЬKo Ha oПpеДrЛенllьtЙ opГаt{ (opгaн_мишень); деЙстBуloT Нa
бoльrших 1LICCTтЯHИЯх oT MeсTa oбpaзoвaния; oб;laдaют вьtсoкoЙ
бИoЛoГИ'lескoЙ активtloстЬЮ; oKаЗЬIBaЮТ свoе ДеЙствие .lеpез бел_
ки_феpvенТЬl; Hе иМеЮТ видoвoй спеЦифи'lнoсr и (исклюrIеItИе ДJIя
сoМaToTpoГIHoГo И HeKoTopЬIх ДpyГих гopмoнoв); бьlстpo PaзpyШa-
ЮГся сПеЦИllЛЬFl ЬlМИ феpмеllтaмИ И Д'p.
ГopмoньI специфиvнЬl Пo сBoеМy физиoлoгИчесKoMу деЙствиtо,
oблaДaют вьtсокoЙ биoЛoгlt.tескoЙ aктивнoсTЬЮ'
Секpеция ГopMoHoB ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ сyммapньtЙ Пpoцесс
биoсинте.за Гop|\,loHa. HaKoПЛеHИЯ еГo B lHД.oKpИHHoЙ KЛеТKе. BЬI-
ДеЛеHИя Bo BHеЮцеToLIнoе ПpoсTpaнсTвo И ЦиpKyЛяциЮ. |(aк pке
oTМеЧaЛoсЬ BЬtltlе, сеKpецИя ГopMoнa сTpoГo KoopДиFlИpoBaнa с Пo-
тpебнoстями в HеM ткetнеЙ. Пpи увелинении ПoTpебнoсти B Гopмo_
Hе yсиЛИBaется oбpaзoBaгIие И BЬlДеЛеt{Ие егo. ПеpиoД ПoЛypaсПaДa
paзЛИLlHЬlх ГopМoнoB B ПЛaЗМе KpoBИ сoсTaBЛяеT oT HесKoЛЬKих MИ_
HyT Дo HесKoЛЬKИx сyToK. Гopмoньt paЗpyшIaIoTся сooTBеTсTBуIotци-
ми феpментaми.
Гopмoньl B KpoBи сoеДинЯ}oTс'l с oПpеДеЛrнHЬlMИ белкaми плaз_
МЬI И цИpKyЛиpуIoT B сBЯзaHHoM виl{е. СвoбoДнaя фopмa ГopМoгIа
сoсTaBЛ'lеT з...|0 % oт oбЩегo еГo сo.цеpХatИ'l B KpoBи. B свяlзaннoЙ
фopме ГopмoH Hе aKTиBeH; B TaKoМ KoMПЛеKсе oH ПpеДoxpaняеTсЯ oТ
paзpушJеHИЯ, a TKaнИ tlpез]\4еpнoГo ДеЙствия ГopMoнa. B ткaнях
- oT
oПpеДеЛrHHЬlх opгaHoB ГopМoFt MO)KеT oTЩеПЛЯTЬся oT сBяЗaннoГo с
HИм беЛKa, oсуЩесTBЛЯTЬ сBoе деЙствие и ПoДBеpГaеTся ДaЛЬнеЙ-
trrиМ ПpевpaЩеHИяМ. oбpaзyющиеся ПpoДуKTьt метaбoлиЗМa неpеД_
кo oблaДaюT иHЬIMи физиoлогическиMи свoЙствaми. B печени и
llpyГих opГaHax МHoГие гopMoHЬI paсЩеЛЛяюTся Ha бoлее ПpoсTЬlr
BrЩесTBa' a ЗaTеМ BЬlBollЯTся Из opГaниЗМa с мo.toЙ иЛИ KaЛoМ.
flеЙствие MHoГИx ГopMoнoB и фyнкции ЖеЛeЗ внyтpенней сеКpе-
Ции BЗaиМoсBяЗaLIЬI. Aктивнoсть oДнoЙ )KеЛеЗЬI и ДеЙствие ее Гop_
MoIloB ЗaBисиT oT aKTиBнocTИ pЯДa Дpyгих )КeЛез И сoДеpЖaния B
opГaнИзMе дpyгиk ГopМoнoB. Mнoгие ПpoцессЬI B opГaниЗМе pеГy.
ЛиpyloTся сOBМесTHЬlМ ДеЙсTBИеM HесКoЛЬKИх ГopMoHoB, KoTopьIе
132
|]KJlК)чaЮTся B pеГyЛяцИЮ ДaнHoГo Irpoцессa oднoBpеMеHHo иЛи Пo-
сJlrДoBaTеЛЬнo. Пpи этoм ДейстBие paзнЬIХ ГopМoнoB мo>кет бьtть
сLlнеpеuцItьI,||4' T. е. нaпpaBЛеннЬlМ B oДнy сTopoну' ИЛvI aHmа?olluс_
I ll u ч IIьL'I. Гopм o н ьт, вьt paбaтьl вaеMЬIе oДHИ MИ )KеЛ еЗaM И
ссKpеllИИ. oKа }ЬIBaЮТ спeшифинескoе вoзДеЙсТГtИе I-iа дpyiиё )(еЛe_
B HYTI]е H H е и
'tI,t. ЭTo взaимoДеЙсTBие ИHoГДa бьtвaет oЧеHЬ сЛo)KHЬ]М.
B некoтo-
I)l,Iх сЛyчaях физиoлoгиЧесKoе ДеЙствие ГopМoHa нa TKaнЬ-MИшенЬ
N,lo)(еT ПpoяBИTЬся ЛИInЬ лpИ HaЛИ|IИИ небoльшoгo KoЛl4tlесTBa Дpy-
|.()ГO ГopMoHa. TaK, ДеЙствие гЛЮKaГoнa Ha ПеtIеHoЧHЬIе КЛеTKИ tsoЗ-
N4O)кI{o JIиl1]Ь Ha фoне деЙстBия КopTизoлa. Инcулин yчaсTByе.Г B
бo,гIее чем 20 Е{еЗaBисиMЬlх pеaKцИях.
6.2.2. MЕXAHИзM ДЕЙcтBИя гoPIlЛoHoв
ГopмoньI, ЦИpKyЛиpyя B КpoBИ' дeйствytот Ha opГaHЬI_MИшеHи.
l(;tетки opГaнoB-MИulенеЙ иМеЮT сПецИаЛЬHЬlе pецеПTopьt . Kalк-
,tI,I Й гopмoн спoсoбен ДеЙствoватЬ ТoЛЬKo Hа oДИH oпpс,lеленньIЙ
I)сl{еПTop. Mеxдy pеЦrПTopaMи и ГopМoнoM сyшцесTByеT сИЛЬHoе
\ИMИчесКoе сpoДсTBo. Pецептopьt paсПoЛaгaЮTся Ha нapу>кнoЙ пo_
ItсpхHoсTи иЛ и BнуTpи KЛеToК-МИl1IенеЙ.
Pе-цептоpЫ нa нappкнoЙ пoвеpх}IoсTи кЛеToк-]t{ишeнеЙ (pис. 46).
l (; я бoльшrИHсTBa белкoвьlх Гop oнoB pе цеПTopЬl paсПoЛ aГaЮTся нa
t l\,t
tlltpylкнoЙ ПoBеpхHoсTи KЛеToK' oснoвнyю LIaсTЬ pеЦеПToрa сoсTaB_
ltllloт мембpaнHЬIе белки. Учaстoк pецеI]Topa' кoтopьtЙ HеПo_
сI)с,1сTBеH}to BзaиМoДеЙствyeт с ГopMoHoM, нaЗЬIBaеTся eГo qKmuв-
llt,l,M цеIrmpoлz. Гоpмон' ПpисoеДиHЯяСь K pецеПTopу, oбpaзует aк_
tttlltlьtЙ Гopмot{_pецсптopньlЙ KoMПЛеKс) MеняеT кoнфopмaцию
(lслKa. Именнo блaгoдapя кoнфopмaции pецеПTopHoгo белкa ttеpе_
]|ilстся BHуTpЬ KЛеTKи сиГHaЛ' кoтopьtЙ ПpИHес ГopMoH' Ha внyт-
1lсttнеЙ сТopoне юцeтoчнoЙ мембpaньt paсПoЛo)KеHЬI MoЛеKуЛЬ]
lIlс;lментa аdенuлоmцurcлaЗы, Теснo сBЯзaннЬIе с pеЦеПTopaми. Пoд
,lI,сИсTBиеМ сиГHaЛa aкTиBИpyеTcЯ aДeflИЛaTЦИKЛaзa. АДенилaтцик-
rIil lа yсКop'Iет oбpaзoвaние ИЗ АТФ цuклuчесItozт аdенoзuнмoнoфoс_
t|шша (ЦАМФ), кoтopьtЙ слyxит ГЛaBнЬIМ BHyTpиKЛеTotlHЬIM Пo-
(.l)с/цHиKoМ дeЙcтвtlтя Гopмoнa нa oбмeннЬIе ПpoЦессьt. Пpи этoм
N'|())KеT ПpoисХoДИTЬ Диссoциaция мембpaHHoГo KoMПЛеKсa Ca2+ +
l oсвoбoxДaться Сa2+ + AMФ, aKTиBиpoBaться феpмеН'| npo-
l ^TФ,
( u IlK t7аЗа. Пpoтеин кLlшaЗa, B сBoЮ o чеpеДЬ, KaTаЛизИpyrT Пpисo_
I r I,l
(',lиlIеHИе фoсфaтa K paзЛиLIHЬrМ BHyTpиКЛеToЧHЬlM белкaм_феp_
l\|сllTaM' B peзуЛЬTaTе ПoBЬllIIaеTcЯ ИЛИ снИxaеTся aKTИBHoсTЬ ЭTиx
(|)сl)|\4еHТoB, .цеЯTеЛЬ}IoсTЬ KЛеTKи и opгaHa. Aнaбoли.tескoе
деЙ-
( |.|tИе ГopMoнa сBязaнo сo сHи)KеHиеM KoI{цеHTрaЦии BHуTpиKЛе_
l()llFtoГo цAМФ, кaтaбoличесKoе
- с ПoBЬIttIeHиеM KoнценTpaции
lil|утpиKЛеTottHoIo цAMФ' B зaпускe сеKpеTopHЬlх ЛpoЦессoB Ba)К_
llil'l DoЛЬ oTBoДиTся иoHaМ KzшЬЦия.
I JJ
 aKTиBиpyЮT ПpoцессЬl TpaнсKpиTIЦИуI, сЧиTЬlBaния ГeнeTиЧесKoЙ
ИHфopМaции. Белкoвьtе и пOЛиПеПTиДI{ЬIе ГopМoнЬl ПpеиМ),,lде-
l)еuепl op П.l:t ltl;tги.lсск:tlt tlсrtбp;tн.. сTBеHHO pеаЛl4зyloT ITpoЦессЬI TpaHCnЯЦИИ. Гopмoньt иЗMеHяIоT Пpo-
l{иr.оп;lа'lrta HИцaеМoсTЬ кЛеTOЧI{ЬIХ МеMбpaн для метaбoЛиToB и TеМ сaMЬlM
Aде I Iи,гllL l.Ци K,г]llJa oбеспeчивaloT yсЛoBия ДЛя ПpoЯBЛения фyнKциИ aKTивИpoBaн-
(l lеа КT}1Rlj lloBа I I | |а,],)
IIЬIx феpMeHToB' aKTиBHOсTЬ феpментов' сTИMyЛиpyЮT ИЛи Top-
M oЗяT деяTеЛЬнoсTЬ opГa}la.
CmеpouОньtе еopJ|4ol1ьl BзaиMoДeйсTBy]оT с pецеПTopaМи, Haхo-
,цЯЩиМися B ЦиToпЛaЗМе (pис. 47). ОбpaзoBaBШиЙся ГopMoн-pе-
llrrrToрI{ЬIй KoMПЛеKс пеpеHoсиTся в я.цpo и действyeT HеПoсpеД_
сTBенI{O нa геHoМ' сTиМyЛиpyЯ ИJILI yгHеTaЯ РГo aKTиBI{OсTЬ' T. r'
JцеЙсTByеT нa сиHTеЗ ДHK, иЗMеняя сКopoсTЬ TpaнсКpиПЦ|II4 И
KoЛичесTBo инфopMaциoнHoЙ (мaтpиuнoй) PHK (мPHK). Уве-
JlИЧеl{ие иЛи yМrl]Ьtllениe КoЛичесTBa МPHK BЛИЯeT нa сИHTеЗ
[,с Це п

белкa B llpoцeссе TpaнсЛяцИи, ЧTo ПpИBoДиT K изМенеHиIo фyHK-

Aде н и,l aтци к; азa
l lиoнaЛЬнoЙ aKTиBHoсTи КЛeTKи.
I
AТФ (pис. 48) из циToПЛaЗMЬl ПpoниKaЮT B
TupеoudньLe еopJ|Ioнt,l
I KЛеTKи' гДе BзaиМoДеЙсTByIoT с pецеПTopaNIИ, oбpaЗУЯ aK-
uАN4Ф 'lllpo
,l.ИBнЬIЙ гopМoн-pецеПTopl{ЬIй KoМIlЛеКс. oн ДействyеT t{еПoс-
IlеДсTBеннo нa геFIoМ1 сTиМyЛиpyЯ ИЛk| yгнeTaя егo aKTиBHOсTЬ,
I

AK.l.иBИpОBaнн Ь|с
прoTеИH KИHa]ЬI
I

opИ,l И рoBa н I.! Ь|е

бс.l ки Плaзмaти.lсская мсбрана
п.пaзМa

Pиc.46' Мeханизм..цeйстBия topпtoltoв. Схeмa взaимoДeЙстBия бeлкoвoгo гoрMoнa

(БD с peцeптopoп{' ЛoкaЛиЗoвaнIlЬIlt{ нa ПЛaЗп{aтичeскoй меN{бpaнe:
дoсTиГt{уLt peЦeПTopа и взaимoдeйствуя с HиМ' БГ вьlзьtвzreт егo тpансфopмaцию. oна пpивo-
jlиT к rKTиваl1ии 2rДeниJlа'lциKЛaзЬl, KoTopaя KaTа,rизиpуeT дефoсфopилиpoваниe ATФ с oбpa-
зOBilHием lrAMФ orlzr вЬ!зЬlвaеT в I(ЛеTKе paзнooбpaзньIе эффеKтЬl - aKTиBиpoBaнИe ПрoтеиH- Tpaнслoкация
KИHaз и д1] , чTo пpиBoдИт к изMeнeниЮ q]yнкцИи кЛeTKи
мpнк /Ч
(матnи.tнaя PHK)_ l
Pецeптоpьl BI|yTpи кJIеToI{-It{иtIIенeй. сTеpoи.цнЬIе гopМoнЬl, Гop.
MoHЬl lциToBиДHoЙ )KеЛеЗЬI ЛrГKo ItpoниKaIoT B}ryTpЬ КJlеTКи чrpез
Cиltrеl u.,^offi.
KЛеTOЧHЬIе МеМбpaHЬI, ГДе BзaИMo.цеЙсTByЮT с pецеПTopaМи BttyTpи Orn"r *r".*"1
KЛrToK, oбpaзуют aKTиBI{ЬIй ГopМotl-pецrПTop}IЬIй КoMПЛеKс. oн
(изменен ие (bуH Kци И rспетки)

ПpoнИКaеT B яДpo KЛeTKИ и TaM aKTиBИpyеT oПpеДeЛенFIЬIe ГенЬI'

BЬIЗЬIBaеT сИHTез сПецифичесKих бeЛкoB-феpМенToB, KoTopЬIе и yс- l,tlc' 47. Meхaнизм .цeйствия гopмoнoв. Cхeмa взaимoДействия стеpoиД}IЬIx гop]uoнoB
KopяЮT биoхимические ПpoЦeссЬI' сBязaннЬlе с ДеяTeЛЬнoсTЬIo (CГ) с внyтpиклетoчtIьIм peцeптopoм:
( 'l.]lиффунДируeT
opГаHa. чepeз ПЛaзMaTичесKуЮ мeмбpaну и взaимoдeЙс.гвyеT с pеЦепТopОNl. HахoдяЩиM-
()lltLtиTo[Лaзме Гopмoв-pецeптopньlй(Г-P)KoMшTeксЛеpеI]oсиTсЯв'JДpoидeйстByеTнeПосpед
БoльrшинстBo, есЛи не Bсе ГoрMoнЬI' oKaзЬlBarT сBoе ДеисTвие ( | IlсlIнo нa гeнoM, стимyЛиpуЯ ],1ЛИ \T].teTaЯ еГo aKTиBнoсTЬ, T е дeЙсTвyeт нa сигITез ДHK. измe-
oПoсpеДoBaннo, T. е' чrpез иЗМеF{ение биoсинтезa белкoв- ||1|1lсKopoстЬтpaнсКpиПциииKoЛ!ГieсTBoинфоpмациoннoймPHK УвеличеHиeиЛиyМеHЬшениe
феpментoв (ядеpньlx PHK и циToПЛaЗMaTичесKих PHK). Hебел- |l()]lИtlaCTBa мРHК влияeт на сИнTез бeлка в пpоL1eссe тpаl]сЛЯции, чтo пpивoдиT К изМeнeнию

кoвьtе ГopMoнЬI (стеpoидньIr' TиpеoиДHЬIe) ПpеиMyЩесTBенЕlo ФVHKuиoHfutЬ}Joи aKTивtloсTи l.]leTKи

135
|з4
 l.ТГ,
Pис.48. Mexапизм .цeйствия гopмонoв. Cхeма
взaимoдeйствия тиpeoи.цtlЬIх гоpмoнов (TГ)
6.3. ФУHKЦИoHAлЬHAя XAPAKтEPИстИKA
l |Лil l]\4ill lIlIескilЯ Mе\4орirHx с peцеПTopoм' ЛoкaлизoBаl{IlЬlll{ в яДpe oтtlEлЬHЬlx жEлЕ3 BHУтPEHHEЙ сEKPЕЦИИ
Цитoплазмa И гoPMoHoB

6.3.1. гИпoТAлAMУс
изMеHЯя сKopoсTЬ TpaнсKpиIIции и Ko_
JIИчесTBO MPH l(. Увели.tени е ИЛИ Г.ипoтaлaмyс t]KJlIоч.lет в себя ядpa, oбpaзoRaнHЬlе tIеpBHЬl MИ
yМеI{ЬlUение KoЛИtIесTBa MPH K влия- l\]IсTKaМИ' кoTopЬIе не oб;IaдlaюT ИIll(pе,l.opнoЙ фyнкLциеЙ, t,t яtlipa,
еT LIa сИHTeз беЛKa B Пpoцессе TpaHс- (.()с].oЯЩИе Из неЙpoинкpе.ГopllЬlх ](ЛеТoK. Инкpстopньlе Hе_
ьlPHK (мIатpиннaя PHK)
/\../УУ\ ЛЯIJ'И|4 И ПpиBoЛИТ K И]|\4сHеHИЮ d)yHK_
l)|}l | Ь|с КЛсTKи paсПoЛo)KенЬI ГJlatsHЬlмt oбpaзo м Hе Пtlс pс/tсl.BеH HO
t
Трaнсля ция шИoHaЛ ЬHoИ aKTИвHoсTt,{ KЛеTKи. ()кoЛo сTеHoK lIl мoзгoвoГo )l(еJlуllotlKa, ГДе фоpп'r иpуюT l\4Ho)I(е_
>a.дj{ Гopмoньt oбесПе.lИBaIoT poсT, /tиффе_ (]'I |lo яllеp из MеЛКиХ ИHKpеTOpHЬIх Юlе.l.oK zrДpеHеpГl,lLlссl(oЙ ПpИ_
Kr!* pеHЦИaцИЮ. физиoлoгИчrсКиe ПpoцeссЬI
1l<l11ьl (аdенoеuпoфuзomponна'l зoнсl) и ДB2l']Дpa супРаoпmuцесKoе
^t
(JTBс.Г |сгlеTКИ KЛеTOK' q]уHKIlиИ opГaHoB И сИс.ГеM opГa_ | | n (lp aв ен mpu ку"1я p tt o е
- из KpуrtнЬIх ИнКpеTo pl.l Ь] х ГoМ op И П oЛo
_
(из14е|jсHие tpуt tкuиl't клсr ки)
HиЗMa B oбЬIЧнЬIх yсЛoBиях. Kлетки opгa- /|'Il lеjlЬHЬlХ KЛеТoK ХoЛИHеГpИ(IесKoЙ llpиpo]]Ьl AKсollЬI нсЙpo_
HИЗМa ИМеЮT paзLloе КoЛиЧесTBo pеt(еП_ lI()t] ЭTиx ДBух KpyП}loKЛrTo(tHЬlx ЯДеp oбpaзyют Гl,I lloTaЛarvlo-ГИ_
ТopoB K paЗHЬlM ГopМoHaM, Ho OoЛЬlltе K TеM' КoTopЬIе pеГyЛиpyЮT Их rttltpизapньlЙ лy.loк, ДoсTиГaЮт зzlдней /цoЛ И ГИllO(lt,tзzt, где oб_
/цеЯTеЛЬHoсTЬ. ПoBЬl шеHИе фyнKциoнaЛЬHoЙ HaГpузKи Ha opГaH
|)ltЗyЮT KoHTaKTЬI с KaПИЛJ1яpaмИ. MелкoклстollHЬlе
сoПpoBo)lglaеTся yBеЛиtIеHиеM KoЛиЧесTBa pецеПTopoB K ГopМo_ 'lДpa
(ll/(еHoГиПoфизoтpoпнaя зorta) и ГlеpеДHЯя дoляt l.игtoсpИЗa ИMеЮТ
HaМ, KoTopЬlе pеГуЛиpуЮT деяTеЛЬtIoсTЬ эToГo opГaHa. Haпpимеp, llбtt1ее кpoвoснaб)КеHИ е. Bеpхняя гl,tпофизapt] :1Я apTеpИЯ BхoДиT,
в oДнoй KЛеTKе ПеL|еHИ бoлеe 250 тьtс. pецеПTopoB иHсyЛиHa И It ltДeHoГипoфизoтpoПHуЮ ЗoHy ГиГIoT:rЛaMyсil, Гl1е Пеpехo/JИT |]
l ] 0 тьlс. pеЦеПTopoB ГЛЮKaГoHa; B )KиpoBoЙ КЛеTке pецеПTopoB иFl. |(ilIlИЛЛяpнуЮ сеTЬ. Зaтем ЭTИ KaГIИЛЛяpЬl, с Kol.opЬl Mи KoHТaKTИ-
сyЛИна oKoЛo 50 тьtс. Kлеткa KopЬl HaДПoЧечHиKoB MoЖеT сBЯзaTЬ
I)УloT oKoH(IаHИЯ aKCoHoB HеЙpoИHKpеТopIIЬlх KЛеToK zlДеHoГИПo-
Дo 360 TЬlс. МoЛеKуЛ aДpенoKopTиKoTpoПHoГo гopМoнa, a tциToBИД_ rIll,tзoтpoпнoй зoHЬI, сoбиpaются B ПopTаtЛЬIlЬIе t]еHЬI , с||усKato-
ноЙ ltелезьl
- 500 MoЛеKyЛ TиpеoTрoПIloГo Гop]\4oHa. B Цитoплaзме
Ha ДoЛto pецеПTopoB) сB'lЗЬIBaЮш{Их сTcpoиДHЬlе ГopМoHЬl) ПpИxo_
I'Иеся BдoЛЬ гипoсpизapнoй нoltки B ПapеHхи ]\4у aДе H oГИ по(l и зll'
| |

|,\с BHoвЬ ПеpеxoдяT B сеTЬ сИHyсoидHЬlх KaПиЛЛяpoв. Taкимr об_

ДиTсЯ oКoЛo 0,0|% oбrЦегo сoДеp)I(aния белкoв B tl'иToПЛaзМе.
Cвязь ГopМoHa c 2...|0 7o pеЦeлтopoB y)Kе oбеспечивaет эффект
ДrЙствия гopMoнa' oднa и Ta )Kе MoЛеКyЛa a.цеHиЛaTциKЛaЗЬI, ПpИ_
l.IиMaЮIЦaя BHуTpИ l(ЛеTKИ сиГHaЛ ГopMoнa, Мo)I(еT бьtть связaнa oД_
HoBpеMенHo с HесKoЛЬкИMИ pецеПTopaМи Ha ПoBrpxнoсти. !.ля ее
aKTИBиpoBaHИЯ \I зaПусKa Bсеx ПpoцессoB ДoсTаTo.lнo, .IToбЬI сиГ_
I)llЗoМ KpoBЬ ПoПaДaеT K allенoГиПoфизу, ПpеДвapиТельнo пpoйДя
.|сpез ГI,lПoTaЛaМyс.
B неЙpoиl]КpеToрHЬIx КЛеTKilх :rденoгипoсpизoтpoпгtoЙ зo]{Ьl
tlСlprrзyется 7 гopмoнoв сTи|\{yЛяTopoв (либеpиtIoв) и 3 гopмoнa ин_
l t битopa (стaтинa) И}rКpе1'OprtoЙ фу tlкци и Пеpе/,IHс.и Д'сlли гипo(lt,t_
t

HaЛ ПoсTyПИЛ xoTя бьt нa oДиH из эTих pецеПTopoB. B клетке нa
[Hl( унaсткoв (aкЦептоpoв), с KoTopЬIМИ MoГyT взaимoдействo-
BaTЬ KoMПЛеKсЬl ГopМoн_pецеПTop' бoЛЬUIе' tlеM MoЛеKyЛ белкoв_
pецеПTopoB.
Инrибитopнoе Действие ГoрМoнa Мo)|(еT oсyЩесTBЛяTЬся с гIaс_
TИеМ и иoнoB Ca2+. ПoлaГaloT1 ЧTo MехaHИзM ингибитopнoгo Дей-
сTBl,1'I сoМaToсTaTИHa I]a сеKpециIо IIеIITиДHЬIх ГopMoHoв гипoфиза
И ПaнKpеaTичесKиХ oсTpoBКoB BКЛIoLlaeT yсTpaHеHИе из сеKpеTopHo-
Гo Пpoцессa Сa2* ПoсprДсTBol\,t сBЯЗЬlBaния еГo с TеTpaДеKaПrПTи-
ДoМ ИЛи BсЛеДсTBие сyЩесTBoBaF{ия aЕ{TaГoHизMa МеЩцy Сa2+ и
rlr (см. табл. 3), KoTopЬIе I]o ПopТfuTЬI{oЙ сИсТеMC ПoсTуПaЮT B tlдlе_
rltrl'ипoфиз и oсуЩrсTBЛЯЮT сBoе ДеЙствие MелaнoлибеpиH И |\,lе_
]|llHoсTaTИH Пp'lМo Пo aKсoнaM ДoсTaBЛяЮTсЯ K )l(еЛеЗИсTЬtM
l(]lеTKaМ ПрoMе)KyToчнoй Дo.;rи гигIoфизa.
Kлетки сyПpaoПTl,lЧeсКoГo ядpa вьtpaбaTЬlBaЮ.l ан tпuduуpemuaес-
кuй еop'uoн (AtГ), KЛеTKи Пt].paBеIJ.ГpИKуЛЯpHoГo яДpa
()бp:tзyющиеся AДГ И oKсИToциH ПoсTyПaЮТ Ito ГИПoTaЛаlr\1o_ГИtlo_ - oКсul|loцu11.
lIlизapнoмy ПyЧКу B ЗzЦнюю !o.l.llo ГИПoфизa, н:rк:rПЛиBaЮTсЯ и Пo
п,lсpе гtеoбxoДИMoсTи ПoсTyПaIoT B ТoK KpoBи.
Гипoталамус и гипoсpиз блztгoДapя TесHЬIlvl zlH21To]\4Иr]есKИM И
l Ilу t кциoнaл ЬI]Ь| M сBязям oбpaзyют еДи HyЮ ? l,l |1o m aл a.\|() - е u пoф ttза p -
I

ЭTиМ ПеГ]ТиДoM. llуIО Сцс|TIе,Mу.

r36 1з7
 Ka>l<ДьrЙ orдельньtЙ ГopMoH ГИПoTaЛaМусa oблaДaет специфи-
LIесKиM .цействием. Kopmuкoлuбеpии действyеT нa ПеpеДнIolo ДoЛ}o
гltлo(lизa (opгatt_мишень), стимуЛИpуеT Пpoцесс oбpaзoвaния и
BЬ]Де]lеtl И'] B KpoBЬ аdpенoкopmuKompoпlloеo ?Оpx|oна (АKTГ). Tupo-
лuбеpuн деЙствyет Ha ПеpеДHЮIo l{oЛЮ гипoфизa, сTиМyЛИpyеT Пpo-
цесс oбpaзOBaHИя И BЬlдеЛенИ'I TиpеoTpoПнoГo Гopl\,loHa (TTГ) и
ПpoЛaKTиt{zl ,' ссlмапrlLtuбеpuн Гopl\4oнzl poсTa, фoллuбеpuн
- фoл_
Л и KуЛ oсТИ ]\lуJlиpyЮx{rГo Гop M oH a (ФСГ), л toлuб е purt ЛIоTеинизи_
pyЮIlцеГo ГopМol]zr (ЛГ) (фoл_ и люлибеpиH B ПoсЛеДHее BpeMя
- сlIсцифиннoсть. СTГ oблaДaет ШИpoKиM сЛrKTpo|\4 ДеЙствия в
oбъе:1и неньl Пoi1 oдlH ИМ }IaЗBaHием
- zoнсlОoлuбеpuн); t1poлaКШoлu-
беputt
- ЛpojlaКTИHa.
Mелаttoлuбеpuн деЙcтвуеT ]{a Пpoме)tуTotlнyЮ ЧaсТЬ гилoфизa,
сTl{\lyЛиpyе.Г IlpOцесс oбpaзoвaни'l И BЬI.цеЛеI]иЯ B KpoBЬ МеЛalloцИ-
Toсl.И]VlуЛ Иpу ЮЩеГo ГOpМoнa, a л,I,ел сlllОCШ (t |71 u t1 у ГHeTaет oбpазoвa-
HИе и BЬlДеЛеHI,lе ЭToГo ГopМoHa.
Сoлlсttпoсmаmuн Дei,lcтвyеT Ha ПеpеДHЮЮ дoлю гипoфизa и yГне_
ТaеТ Пpoцесс oбpaзовaнИя И BЬIДеЛеHИ'l ГopМoнa poсTа TИpoTpoПи-
нlr, ИHсyЛИHa И l)1loKaГoнa.
llр(),1uкlnосnlaШuн леЙствуст Hil ПеpеДHIoЮ ДoЛЮ гипoфиtа' yгне-
TaеT ПpoЦrсс oбpztзoвaнИЯ |4 BЫДeЛеHия IlpoЛaКTиHa.
Ги гl oталztпlиLIесKие не ЙpoгopмottЬI, КaК ПpaBиЛo, BИДoIзесЛе цИ -
фичIIЬ] Пoll их ДсЙствием ПpoисхollиT бьlстpoe И ЗHaчИTеЛЬнoе
yBеЛиЧеH Ие Ko}.IцеHТpaЦИи сooTBеTсTBy}oЩиx ГopMoнoв B ПЛaЗMе.
6.з.2. гИпoФИз (HИжнИЙ MoзгoBoЙ пPИдAтoK)
B ги пotpизе paЗЛИLlaЮT aдeнoгипoфиз и нейpoгиlroфиз.
AденoГиПофиз, ИЛИ )l(еЛеЗисTaя ДoЛя, сoсToиT из Tpех.IaсTеЙ:
гtеpеднеЙ, тyбеpaльнoй и пpoме;кутovнoЙ' HеЙpoгиПoфиз,
l4-llИ ]vloЗГoBaЯ rlaсТЬ, BKЛЮLIaеT в себя oблaсть сpеДинHoГo BoзBЬIllIе-
гlиЯ сеpoГo бyгpa, стебель BopoнKИ И зaдHЮЮ Дoлю гипoфизa. Пеpе_
ДHЯя Д.oЛ'] aденоt.игtorpИза И|\4ееT TесHyЮ сoсyдИсTyЮ сBяЗЬ с ГИГIoTa-
Л21мyсoМ. B зaДнеЙ доле неЙpoгипoфизa oКаHЧИBaк)Tся вoЛoKHa ги-
lloTaJlaN,{o_ГипoфизapнoГo TpaКTa1 ИДyщие oT сyПpaoПTиLlесKoГo и
П apaBе}ITpИKyЛЯpHoГo яДrp.
6.з.2..|. AДEHoгИпoФИз
B
пеpеднеЙ /ioЛе aДеЕloгипoфизa paзЛиLlaЮT недиффеpенциpo-
BirHHЬlr IсПеTKИ, альфa-, бетa_, -ГaMМa-, ДеЛЬTa. и ЭIlсиЛoIl-кЛеTKи.
Альфа_клепкu (ацu|)oфuльt) вьIpaбaтьtвaют сoмaтoтpoпньIЙ
ГopMoH (СTГ' Гop]\,Ioн poстa) и пpoЛaKTин (ЛTГ, лaктoтpoпньlЙ
гop м oн). Б е m сl - кл е m к u (б азo ф uльl) вьtpaбaтЬIBaюT фoлликyлoсти-
lз8
N4уЛИpуIоU-lиЙ (ФCГ), ЛЮTеИHИЗИpyloшиЙ (ЛГ), тиpеoтpопньtЙ
(I..IГ) и aДpенoKopTИКoTpoЛHьlЙ (AI(TГ) гopмогtьl. Poль ДpyГИх
|(]lсToK ПoKa HсЯсHa. Из гипoфизa oвцьl tsЬlд(еЛеH липoтpопньtЙ
I.oр NloH '
Kлетки ПpoМеЖуTo.tнoЙ Дoл и вьtpаrбaтьlBaЮT МеЛaHoцИтoсTИMy.
lr trpyющиЙ ГopMoFI (MСГ).
fоpмoн poстa (CTГ). Гopмoн poсTa y paзHЬlх BИIloB )|(ИBo.ГIIЬlх
() lЛИчaеTся Пo сTpOениЮ' LIТo обyслoвливaет еГo BИДoByЮ
()pГaнИЗМе. oн
пoвьtrпaеT сИнTеЗ беЛKa, yсKopЯеT BKЛЮЧеt{Ие в бел_
|(И aМиHoKИсЛoT, сИ|ITез PHK, yBеЛl4LlИBaеT сTpoN,lу opГ:ltlИЗM?l, Пo-
I J|oЩеHие неэстеpифициpoBaII H ЬlХ )KИpH Ьtх KИсЛoТ N4ЬllllцaМИ и Иx
ll|,|хoЛ ИЗ )киpoвЬ|Х ДеПo; pеГуЛиpyеТ lаХBllТ И BЬI Bo;l сBtlбoЛньtх
)|(иp}lЬIх KисЛoT; сTиMyЛИpyеT исПoЛЬЗoBaHие уГЛевoДoB. СTГ yве_
r|l]LIиBaеT paЗMеpЬI TеЛa' сПoсoбствyет poсT)/ сKеJIеТa, L]ЬlЗЬIB:rя pzrЗ-
l)ilс.Гal-Iие хpяЩeвoЙ TKaHи в эпифизaх тpуб.lirтьtx кoстеЙ. poст Koс-
l.сИ B ДЛиHу.
Эффект ПoвЬIIllеHия сKopoсTи сИHTеЗzl беltк:r СТГ зaвисиT oT llit_
и Hr IIpoяBЛяеTсЯ B еГo oTсyTсTвие. Mнoгие биoлo_
rIl,ltlИ'I ИHсyЛиFIa
lI]ttесKие эсpфектьr СTГ oсyщесTBЛяЮTс'I ПyTеМ стимуляции oбpаi_
l()RаHия B ПсЧеHИ спешифинесKoГo BеLцссТBа
- сo,ryr(lШo'Mcduна. кo.
lopьtЙ paсс]\4aTpиBaеTся KaК МrДИaTop деЙствия СTГ.
Сeкpеция CTГ стимуJIИpyеTся ПpИ сHИЖеHИИ B KpoBИ KoIIцен_
|.l]aции ГЛЮKoЗЬ], )(Иpl{ЬIx KИсЛoT' ПpИ ПOBЬILшенИИ KoHцеHTpzlцlIИ
.li\4ИHoKИсЛOT' ПpИ paзЛИL]HЬIх ЭKсTpeMаЛЬHЬlх сИTу:rцИях.
Пpолaктин (ЛTг). Пo стpуктypе, физикo_хИr\1l,ltIесI(ишl свoil-
(,l.I]аМ и пo физиoЛoгИtlесKo]\tу Д'еЙствиto ЛТГ схoДеH с Гop]\4O|]o]\'1
|)()сl.ti. oвечиЙ ПpoЛaK.IИFl сoсToиT из l99 aMиHoKисЛoT|iЬ1х oсTaT_
litlв. Пpoлaктин oблаДaеT LtIИpoKиM сПеKTpoМ биoлoги.tескoгo деЙ_
сl,l]l.tя. oн стимyлиpуеT paЗBИTИе МoЛotlHЬtх ЖеЛез' сИHTеЗ белкoв и
/l'l]yГИх KoMПoHенTOB МoЛoКa (ПoЭToN4y еГo HaЗЬIBaIoT ЛaКToГеHHЬtM
ltlpмoнoм), усКopяеT Пpoцесс MoЛoKooTДaни (сoсaние и ДorЕlИе
(' |'l'l МуЛиpyloт oбpaзoваrн Ие и BЬIДеЛеttие ЛpoЛaкти нa), oблаДаlет ги.
||t'})I.ЛИKeMИrlесKИМ И ЛИПoТpoПньIм эффекГoM' ПollJеpжИBaсТ су-
lllесTBoBaние и aKTИBНoсTЬ )КеЛToГo TеЛa (ПoЭToMу еГo HaЗЬIBaЮT
rll().ГеoTpoПHЬIМ гopMoHoм), тopмoзит oбpaзoBaHие И BЬ|ДеЛеHие
(I)CГ. ПpoЛaКTИH yсиЛИBaеT ПpoяBЛеHие МaTrpиHсKих иHсTИHK]oB.
( )tl aктивиpует
фyнкциЮ сaЛЬнЬIх xеЛrз, poсT BoЛoс, poсT BНуTpеH_
lIl,|х opГaHoB.
Липотpoпньtй гopмон (бетa.' гaMMа- и Дp.). Этo липoмoбилизyю_
rltиЙ пептиД. oH мoбилизyет )Kиp Из )КиpoBЬlх Д.еIlo, BЬlзЬlBaеT JIи_
l ()Л ИЗ с yBеЛИttениеМ сoДrpxaни я неэсTеpифи ц и po вl-l H HЬlХ >ttИpHЬlх
l
|(I',lсЛoT B KpoBи.
Мpeнокоpтикoтропньtй гopмolr (AкTг). Пpедстaвляет сoбoй пpo.
( l.уЮ ПеПTИДHуЮ цeПЬ из 39 aминoкисЛoTнЬlх oсТzrTKoB. Биoлoги_
r39
(Iссl(ис сl]Oiiс1.l]а OПPCДсЛ'lЮ1. l|еpt]Ьlе 25 aминокисЛoT, a BиДoByЮ
|сHitMи. Kлеткl,t ГpаHyЛезЬ| иN4rЮT l.aK)I(с аППapаT Д'jl'| сl,I ItLсзаL бел
- tt,\4 И O Kl,l C.rl oTЬI учi1g1.ц zt 25'''29. Bpемя ПoЛypас_
OсТl,
с е t{t,t (l t,l.l н
|(OB, И, BеpoЯTHrе BсеГo, o]]И tll]OllyltИpуЮT Гopl\loll ttнruбttн',t<oтo-
t l I I

ttада AI(TГ сoсГttt].]]'lег 25 пцин. Пptt действИи рxзДрll)KИTеЛЯ BЬlllе_

ЛЯCl.сЯ l,1з Гl,lIlO(l)l,lЗll tlеpеЗ 30 с, макси]\1уМtl /]oс.l'l1|.aе.Г tlCрrз 2'..
2,5 п'tl.ltl Al(1 Г oблa,laет спеL1иt|lи.rесKl,l]vl B,Tи'1llиеl\4 Ila ПyL{KoByЮ И
сеl(Illl-yЮ ]oHЬl l(0pЬ] lIll]{||ot|е(lHl,lKoR' yL]еJlИttИBaеT pаЗМеpЬl И Maссy
| aДI o(] еLI |l l,l l(t] R' }с И;.l И L]aеl. t] H l,| х o Kи сЛ ИТеJI Ь| oе
| I
фoсфopил и poвa_
Ill,lс, ITOвI'Il1lаеl. с|(OpOсl Ь сИHТс]ll бL-j1Klt, aKTИBИpyеT ГЛlоKoГеHoЛИЗ
И УсИ.]tиt]aе t. oбpltзoвaн иr и BЬII]еДeI l Ие KopТИ KoсTеpoиДoв B нaДпo_
L|еLlIlиKах Пpll Эl.ON''t у]\{е||ЬШaеTс'l сoДrp)Kaние aсксlpбt4HoBoЙ KИсЛo-
lЬl I4 хOJIесl.cpl',I]Ill. l(O1 ()pЬTе pztсхoДуlоTся Ha сllIlTеl] KOpTиKoсTеpoи_
,1oв АI( |'I. у\'1еl|ЬШасT paзN4еp И r\laссу ЛИMq)al.ИLlесKllх yзЛots, сеЛе_
Й у сaN4oK Iia:]Ьl BaloT 1.2lKхе с|хlltлtttсулr)с|n,amuHo,|l. [1pи псlпlt,l.аtrии
1ll'l
rr гипо(lиз ott сttеЦисpиLIeсKи TopМoЗиТ сеKpеllИIo сDCГ (pсгyляtttияt
lIO ТИIly oбpa.гttoЙ связи). Paзвитие ГIеpBИLIl]Ьtх с|;oллику-пoL] lJЬIзЬl_
|lltеTся ГoHaI{oTpOIlHЬTMl.l Гopl\4oIlаMИ (ФСГ и ЛГ). Aтpезиrt (loллtr
I
l(уЛoB сBЯЗaHа с HеДoсTаTotIllЬl]vI Пpеl]рalItеHИеl\'{ a||Др()l.сHOв B ]сl._
l)OГеHЬl B KЛсTKaх ГpaHуЛеЗЬ| . Poсr. ooЦlrтoB oсУtllес.I.t]j|'lе'IсЯ B ,1t]ll
IlrI)LIoДa. пepвьtй сoRПa/.lzlеT с oбpaЗoBirF]tlt-]\4 BТol]lI(|IIЬI\ rlltl;1'цц11у_
]l()l]. a зa].е]\,{ poсT OoLlиToI] ПpеKpaЩaе,|.с'l, HесМOTp'| Ha poс.Г И с()з|)с-
til H и е сpo;rл tr кyлсlв.
l

Пеpед oву-ltяlЦиеЙ tlpO14схo]1ИT ),.BсЛ14tIсHИе oбpiiзoltitгt t,t,l I,l RЬI]1е_

ltсIll(ll, зoбttсlii )I(с-Цс:]I,I . otl вьlзьlв:lеT pitсПаJ(,.ГopMoзl,{T LrИ}lTез rсния ФСГ и Л Г. Пoс-llе Пpеol]уJl'l1.OpH0ГO пикir Л l- oсllLи tЬl. |lllХo
бсл кa. я l]]| i|е.|'с'I aHТaГO H и сl.Or\4 |.op]\4 o Ha рoсTa, усIlJl l,1 BaеT paсЩеIlЛ е. rLяlLцИеся сU(r R (loлликуле t] 1.еLtеIIИе 6..8 .t, ЛOсTI,lГaЮГ ||0ЛHoГo
II ра' Vl]е-]| tI lt Rilе.Г IIа KOl l.]l е| И е ГJ] и КoГс Hа.
ll C )l(l4 11 ]
t lt,l зиoл oГи.lCс KoГo p:tЗBИTИ'l'
Гlеpвьrе |3 iLп,tl,l Ho|(ИсJlO,Г OllИГIaKoBЬI B l\,IOЛеKyЛе Al(TГ И MСГ.
I

Пеpед oвуляЦtrеЙ tl:itIИl]tlе Гс}l ]lIо.|.сИHи:]аtlI{'I l(Леl.()|( l.pllHу-Пс:]Ь|.

Al(TГ' кlLк и MCГ. с.|Иl\4уjlИpyст oбptLзовlt||Ие ПиГj\'{еIIl'a B ПиГ]\4еllT_ Il1llr этoп,t TеpЯсTсЯ сгtосoбнoстЬ ltpo]vlal.[4Зalll]l,,I R HI,lХ itllr1pOI.еH()B l{
HЬIХ I(Ле].l(aх |||)сRpaUlеHI,lЯ l{х B ЭсTI)OГеttЬI
Tиpeo.гpопньlЙ гоpмон (TTГ). Э.гo слoltньtЙ бе;loк (aль(la-ltепь
.

ФСГ и ЛГ oбpa:зуIoTс't и L]ЬIj(с,I'IЮтс'l I]еПl)еpЬII]гlil (,l.otll,1lIесI(it'I

из ll2 a\'{И|loKl,lсЛO1.IlЬlх oсT:rTKOB, бе'гa_цегIь из 1l3). oн изби;la_ rrttк1lеция). l(pоме l.otlичесKtlЙ OTNlеlli-lеTс'I И цИI(Л11tIсCl(ll,l сCl(})с
.j
е]lЬIIo дсЙст'вyс.t Ila ЩИTOtjИlгlHyЮ )(еJIеЗу: BЬIl]ЬlBaеТ уBеЛиLlеHИе ll|lя ЭTl,lх ГopМolIoB IlеpИO/цИLIссKl,1 ПpoисХO]]ИТ RllI,ЦCЛe IlI,Iе lI()Г]Ьl
ее l)аЗ\'lсpOIJ. pitзpitс.Гaние с]loллиKуJI'lpttoГo эПИTсJl и'l, llll](oПЛе_ -
lIlL'l{HoГo KoЛ]4t|ес].L]a ФС]t. и Л Г. Цикли(trсKit'l ссl(pсltИ'l OбесllсlIl,l
ltис tio:1а, бисlсt,lIl.l еЗ l.l,l pеOИJtHЬlх ГOpN4olIot] и BЬlI1еJIеtIИе Их B ItllсТ H:lсТуПЛеl|Иr oByJIЯЦии' L[l,4l(Ли(|есKИе иЗ\1еlIсHиJI I} с()jlер)Ka_
KpO BЬ [l oс.;tе yД аЛс}l и я гигt otpи зa Il I]o И схOiilит а.t.poфи я Lци1.oBидl- ||l|и )l(еHсKИх И N4ужсKих ttoЛOBЬlх ГOpl\,lo|lot].
llOI,! )|(с]lсЗЬ| MеланоцитoсTиMуЛирyюЩий Гopп{oн (MCГ). Paз-rt и.taIOТ I(Bе раЗ_
Фо.п.lIикyлосTиll,lуЛиpyЮщиЙ Гopi\4oн (ФСГ). fеЙствует' I{аl Гo}]a_ lI()l}Иjll.toсl.И Э1oГo ГopN4oHа. сoДсp)(atЦие |3 и 22 аNl 14HOKИсJtO.l.Ьl B
,lЬI ГOtla]to.l ptltlгt ьtii Гop]\,lo||. с.Гl'{NlуЛl,,lpy0Т poсТ и paзBt{l.Ие сpолли_ NI()Jlеl(уЛе (zrльфa_ и бе.ia_MСГ). oн сTИ]\,lуЛl,Ipyе,t.биoсt,t ||l-еЗ lIt,lГ_
KVЛ()t] (|lpoЛИ(DеpaцИ|o KЛсTOK гpitIIулезьl) B Пpo- i\lt.lIT2l N4еЛaHиHa, l]llBIioi\{еI]lloе pасllpс/TrЛеt|Ие ltl,{|r\lеlJТHЬlх ГpaIlyЛ
лис|lсpatlи|O KЛст'OK Сеpтоли 'IиЧI]ИKltх,
сI1еp]\,lzuГoГеHlloГo .ЭГ|И,|eЛИЯ B сеМеH_
14
Il lIllГ]vlrI]THЬlx Юlеl.Kaх_NlеjtаlJ()]lИTaх Ko)|(И' BO-]lOс. ||pl,1 ROЛяl]lее l( иХ
lIИK:lХ. с|lеp]\'1aТoГеHс:], poсT ll rDyнкltиto ПpиДaTotlLlЬlх Г]oЛOBЬIх l ) | еМ Hе Hи Ю. Уси-гtи ваlет ilKTИ BH oсТЬ с Bе.I.O tsOсГI pI,{ Ilи N,l ltIO tцr l.o а П Пa_
| (

)lrеjl е.]. П oл нсl poя BЛ']сTс Я лИ|xЬ П pи oДFl oBpеMе H_

llеl l ttoс ДсЙст'вие
||;|'l it ГЛtlзa. ytiаtсTByеT B Tеl\,l ЕloBOl,j ltДaГIТtlI[иl,l , Пot]ЬlLLlaсT oсTllOl у
П
tIOМ BЛl'{я}lИи ЛГ и OП!]еllеЛеllHol\,l сooТHoшеllии ФСГ и ЛГ. ll)сI{14Я.
Лютeинизиpующий гopмol{ (ЛГ). fеЙс.Гl]yеT }la ГoHaДЬt
.Гpo - ГoHaДo_
П H Ьlll l.opN4oH, с1.иMyJl и pусT paзBИTИr И HTepсTИЦИaЛЬHoЙ TKilHИ
ИtIHиl(Ot] И се]\4cIltIИKoв B яи.tниKaх ПoЛoBoзpеЛЬ]х сaМoК ЛГ вме_ 6.3'2'2' HЕИPoгИПoФИ3
сте
'| с ФСГ обссtlе.lивarТ
/цoЗpеLtaние гpairфoвьlх фoлликулoв. Пoд
L]ЛИя]I ие]\1 J|Г пpoисхtljtИ.I pаЗpЬI в сTсHI(И фo;t,liикyлa (oвyляtция) и ЭТo (laс.ГЬ Гl,| _
oбpaзoваltИе )|(е-]| ГoГo l.еЛа lla NlrсTе .]Io||llyB]xеГo (lo.ll-ll икyлa.
[-leЙpoгипoсpt,tз яlвляtетс'] З:r,LItей ,1oлеЙ гиttосllи:зir
-
Il()l.lula]\4yсzt. oсltсlвttьтшlи ЭЛсMсHTa]\4И llеilpoгt'tпorIlизlt ЯBЛ'l lO-Гс'I
Л Г стип'l'v,'tиpует oбpaзоBzlH14е B ЯИчI.I ИKaх И сеМеrl HиKax IIoJloBЬlх rlt.iipoглия и безмяI<oтHЬlе Hеpl]I]Ьlе BoЛOI(Ha. I(ltе.t.t<ll нсiiptlt.;tlttl -
Гol]]\40HOв Э('Шpo?еtloв и аttdpoее11oв, |1pozесШерo11(1. lll||l1уLlцuШьl иN,1еютllеtIpaBИJIЬtlую t|lopмy с ПpoТoПЛаЗlV|ttl.l{tlссKИN4 l,1
-
ПоД в-rtиянttем ЛГ к-ltеткt,l внуl.pеlt неЙ oбoлoчки фo.tt.ltикy;toв Ill'I l)OсTa]\,IИ, ](oHTzrKТиpyЮЩИM]1 с KallиJlЛЯpar,'tи. HеpвllЬlс BOJlol(Hit
П po]lyцИpy]oT аlH,lpoГеHЬt. KOTopЬIс llpo}.]и KaЮT B KЛеТKи ГpaHуЛеЗЬI r lt )t)tl З!ЮT Гус.Гу Ю сеTЬ Bo Kl]yГ l] иl.yИцИl'o Г] Aнr.и,tи}lpс TИЧ ес KI',1 1 Гoll-
I

t4 I]oll BЛl,l'lll ИеN4 сИс.ГеN4ЬI (lеpпlентoв ПprBpaЦaЮTс'l I] ЭсTpOГеIlЬ]. rl()lI И oKсИToцИH сИll1.еЗИpуlo.l"с'I B HL.иpoHaх I.ИПOTаЛaMусil сOO.| _
Aкти lзность l 9_ гидpоксиЛ2lЗа-аpoМzrTaЗa-сИсTrN4Ьt Ko}lTpoЛиpуеTсЯ li(. lсTBеHHo суПp:roПTИ(lесKoГo И Пr]paBеHTpИ Kуj|'tрг{oГO ИB
фСГ' BЬ|,ГlеЛеIlLIr KOTopoГo TOp]\'{oзиl.с't oбpaзytoщиMИсЯ Эс.l.po_ llll]lс сеKpеTopHЬlх ГpaHуЛ' Г/.lе Iopr\4oI.IЬI HztхoД'lТс'l L] K()l\,|'IДеpПЛе|(сС с
l4L) r+
 HеupoфuЗL|I1Q'\|u, ПеpеHoсяTс'I Пo неpBнЬlM BoЛoKHaМ B
oеjlKaN,tИ
-
зallI-tЮЮ ДoЛЮ ГИПoфиЗa, гДе хpaF{'ITся, Пo Меpе HеoбX'oДиMoсTи Ito-
сTуЛaя в oбЦyЮ циpKyЛяЦиЮ.
'AнтидиуpетическиЙ гopмotl (A.цг)'
{еЙствyeт Ha ПoчКи, yBеЛиLIи-
BaеT ПpoHИцaеMoсTЬ мембplн KЛеТoK ДИсTzLTЬHЬIx сеГМeHToB ПoLIеЧ-
нЬIх KaHаЛЬце в, oбеспе(IиBaеT BсTpaиBaHИе <вoДI{Ьlx KaHaЛoB>> (аеpe_
фopoв) B aПиK:шЬHyкl мембpaHy' B pезyЛЬTaTе чегo уcиливaeтся oб-
paTнoе BсaсЬlBaHие BoдЬI иЗ KaнaЛЬцеB нефpoнoв в кpoвь' AflГ
сTИМyЛИpуеT сеKpецИЮ ГИfuTypoгIиДaЗЬI' BЬlЗЬIBaеT ДеПoЛИМеpизa_
ЦиЮ KисЛЬIх МyКoПoЛисaxapиДoв Ме)I(КЛеToLIнoГo BеЩесTBa и TaKиМ
oбpaзoм yBеЛИtIиBaеT ПpoниЦaеМoсTЬ сTеHKи ]lИсTzuIЬI{ЬIХ oTДeЛoв
KaHаЛЬЦеB ДЛЯ BoДЬl. oТсЮДa HaзBaHИе
- анmuduуpеmuиескuЙ zop-
,цoн. БoльulИе ДoзЬI АtГ вьtзьtвaIoT сoКpaЩенИе ГЛaДКих МЬIlпц сo-
сyДoв (apтеpиoл), чTo BrДеT к oбщемy ПoBЬI[Ie}IиЮ KpoBяHoгo ДaB-
ЛellИЯ; oTсЮДa BTopoе HaзBaf{Ие ГopМoнa Тaким oб-
paЗoM' aHTиДИуpеTИLIесKиЙ ГopМoH учaсTвyеT- вaЗonpесcuн.
B pеГyЛЯции BoДнoГo
oбменa. Af Г увели.iивaеT инКpециIо AI(TГ, TиpеoTpoПHoГo ГopМo-
нa' ГopМoHa poсTa' yГнеTaеT сеKpеTopHуЮ и MoTopнyto фyнкциtо
П ИЩеBapИTеJl ЬHoГo aП ПapaTa.
Oкситoцин. BьtДеляется B KpoBЬ pефлектop}ro ПpИ CoCaHИИ И
дioенИИ' BЬIЗЬIBaеT сoKpaщение МиoЭПиTеЛИaЛЬHЬIХ KЛеToK, oKpy-
ЖaЮLцих aЛЬBеoЛЬI' И TaKИМ oбpaзoм ПеpеМеtцение МoЛoKa иЗ
aЛЬBеoЛ B цисTеpHу мoлo.tнoй )(еЛеЗЬl (мoлoкooтдauy)' oкситo-
ЦИн уr13g''уеT и B IloДДеpЖaнии oпTиМaЛЬHoГo ypoBHя МoЛoКo-
oбpaзoвaниЯ, УcИЛИBaеT IloГЛoЩeшИe И oKисЛеHИе ГЛЮKoзЬI Же_
лезoй. oкситoЦин и AДГ ПoBЬIшIaIоT КoнценTpaциЮ ГЛlоKoЗЬl B
KpoBИ и уMеtlЬшIaтоT КoнцеHTpaци]о неэстеpифиЦИpoBaннЬlх
)KиpнЬIx KисЛoT.
BьlДеляясь в бoльшtиx KoЛИчесTBaх ПpИ poДax, oКсиToцИH BЬIЗЬI-
BaеT сoKpaЩеHие МaTKИ, сПoсoбсTByеT BЬlxoДy ПЛoДa. oн oбеспечи-
BaеT сoKpaщеHие МaTKи '|4 лpИ сoBoK}ТIЛеHии' BЬI.цеЛениe eГo сTиМy-
ЛиpyеTся с pецеПTopoB BЛaГaЛищa и ШеЙKи МaTKИ.
6.3.3. эпИФИз (шИlllKoBИдHoE тЕлo)
Эпифиt ПpеДсТаBЛЯет сoбoй oбpaзoвaние шеHТpaЛЬHoЙ неpвнoЙ
сИсTrN4ЬI; oI{ HaхoДиTся B ПpoMеХyTotlHoМ MoЗГе. Пapенхимa жeЛе_
ЗЬ] сoсToиT ИЗ КpуПHЬlx, бoгaтьIх ЦИToЛЛaзМoй и с бoльrшиМ яДpoM
KJtеToK И N,{еЛKиx' бедньtx ЦиToПЛaЗMoЙ клетoк. Эпифиз yчaсTByеT
в oбеспечениИ цИpKaДI{ЬIx pиTМoB <.биoЛoгиЧесKих чaсoB> (биoлo-
ГичесKl4е pиTМЬI с ПеpиoДoМ чarце 6...\2...24 ч' oхBaTЬIBaIolцие все
ПpoявЛения )КИЗllИ у )КиBOTHЬIх И чеЛoBеКa: ДеЛение K-JIеTOк, aKTиB-
HoсTЬ феpментoв' сoДеp)кaние ГopMoHoB, ToF{yс ЦHс, сoн и бo.цp-
сTвoBaние, ПoBеДеHИе, ДинaMиKy paбoтoспoсoбнoсти, пoBЬllIIениe
142
It]||l lloHи)Kение биoлoгическoЙ aKTИBHOсTи opГaHИЗMa K
Il()Мy RpеМени сyтoк).
oПТИ N4aJIЬ_
I} эпифизе oбpaзyеTся бoльrпoе KoЛиLIесTBo биoлoгически
:l|('l.l.1 |]lIЬIх BещесTB'
физиoлoгиtlесKaЯ poЛЬ КoTopЬIх еЩе ПoЛHoсTЬЮ
| |с pеДеЛенa. Бoлее ИЗ),Ченa физиолoгичесKaя poль oбpaзyЮlltИх_
() | I
t.lt Il эпифизe гopмoнoв: сеpoToнИHa, МеЛaTotlИtla, aДpеHoГЛoМеpy_
l|()'I.l)tlПИнa' Эпифиз тpaнсфopмИpyеT HеpBHЬIе ИМПyЛЬсЬI oT зpИ-
l (',l|,llЬIх pецеПToB B инKpеTopнЬrЙ пpoцесс.
Сеpoтoнин (S-oкситpипTaм]tll' энтepaмин). Унaствует в сyTotlHЬlx
l I с l еIlияx aKTиBH oсTи ГиПoTuшaМo_гипoфи зapнo - HaДПoll еЧ H и Ko_
t N4 l
llllii сисTеМьl, в тpoфическoЙ фyнкции неpвнoЙ сисTrMЬ] . Егo с.tи-
|;lI(l|. И МеДиaTopoМ Tех Ме)КнеЙpoннЬlх сBЯЗеЙ B сTBoЛе MoЗГzl' Ko_
|()l)l,|с уЧaсTByIoT B ценTpaJIЬHoИ pеГуЛяцИи KpoBяHoГo ДаBЛеHИя'
е paTypЬI TeЛa, ДЬIхaHИЯ, п oЧеч нoЙ фильтpaц и и. oн пoдTеp>lси
_
| (. l\4 | |
Illlс'l' I]opМaЛЬHЬIЙ ToHyс и ПpoHИЦarN,loсTЬ сoсyДoB, aKTИBИpуеT Ле-
|)llс,|'tLЛЬTиKу KИIпеЧHиKa, ToHyс MaTKи, бpoнхoв.
Mелaтонин (N-aцетил-5-метoкситpиптaмин). Являетcя ПpoиЗ-
|t('llIЬtМ сepoToHинa.oн oбеспечиBaеT связь эпифI4Зa с ГиПoTaЛa_
\|() lИПoфИзаpнoЙ системoЙ. a TaK)ке с ШИТoBИДной и ПoЛoRЬ| l\4И
нa.цПoЧеLIHиKaМи. Унaствует B pеГуЛяЦИи paЗBИTИЯ Пo-
'((.]lс:]aми'
l|( )|t()И сисTеМЬI' ПpеДoTBpaЩaеT Пpе)КДеBpеMенHoе paЗBиTИе ее. pе-
lV]I14pyеT сщouньtЙ и сезoHHЬIЙ pиTМ сeKpецИИ ГoнaДo.ltибеpинa.
Mt..llttтoнин aI{TaгoF{ист MCГ, снИ)КaеT ЧИсЛo сеKpеTopHЬIх Гpa_
I lVl| |] ПинezLтIoцИTaХ.
-
МpеноглoмеpyЛoTpoПин. Являeтcя Пpo.цyKТoМ BoссTaнOBЛеHИя
('J| il.Гo HИ Ha' CтимyлиpyеT синTез и BЬIДеЛ е HИе к;tyбo.lко вo Й зo нoЙ
N |
lrtl|)Ill H3ЦПoчеЧ}IиKoB гopMoHa aЛЬДoсTеpoHa.
АнтикоpтикoTpoПиH. B эпифизе oбpaзyется и aHTиKopTиKoTpo-
||||Il' TopМoзяЩиЙ сеKpецию aЛЬДoсTеpoнa. Из эпифизa BЬIДеЛeHo
t )l |()Jl()ГИLIесKи aKTиBнoе BеЩесTBO' BЬlзЬIBaЮЩее ПoBЬIшеHиr Koн_
l|('||'|.paции KaJ7ИЯ B KpoBи.
l IсlвеЙшие иссЛеДoBaI{ия ПoKаЗЬlBaЮT' ЧTo фyнкциoнaлЬHo aK-
l l| |t| | ЬIMИ гopМoнaми элифизa яBЛяIоTся IIеПTидЬI.
6.з.4. зoБHAя жEлЕзA (вИлoЧKoвAя жEлЕзA' тИMУс)
I} зoбнoЙ )KеЛезе paзЛичaЮT KopКoBoе И МoЗ Гo Bor Bе Це -
t |}()' сoсToяIцее из КЛeToK ДByх TиПoB: лимфoиднЬIХ И pеTИKу_
|
r|'|l)tlЬlХ' С нaстyплеHиеM ПoЛoBoГo сoЗpеBaHия ПpoИсхoДит ее фи_
l l | ( )] I o ГиЧrсKaя инBoЛЮЦия. Железа ЯBЛ ЯeТСЯ цеHTp.шЬ H ЬIN,I opГaнoM
l lI(. lсl\4ЬI за фopмиpoBаHИе и функ_
ИММyHoГеHеЗа' oТBеТсТBеHHЬl |\,I
| l I( )I I ИpoBaHие KЛеТoчHoй систем ьl и M MyHИTета. B вилo.lKoBoЙ
| )(L'_
l|(' !с lIрoисxoДиT Пpoцесс диффеpеHцИpoBKи ПoЛИПoТеHТнoЙ ствo-
ll r l lrtlй (poдoнaнальнoЙ) KpoBеTBopнoй ю'tетки KoсTнoГo ]vIOЗ Гzl LIеpе З
l,ll
pЯД, СTaДИ14 B
иММуHoI(oМЛеTеHTНЬrЙ Т-лимфoцит. T_лимфoцит
пpиoбретaет свoЙствa иМMyHoKoМпетентнoй KЛеTKИ (спoсoбнoсть
paсПoЗHaвaть aнтиген) и ПoКИДaеT l<еЛeзy, ПoсTyПaеT B TиMусзaBи-
сИМЬlе зoньI лимфaTиЧесКиx уЗЛoB И сеЛезеFIKи и фopМиpyrT B Hих
х paзнo-
. -ЛиM_
иМусHе_
oЙ с ки_
tllеtlнИKoМ ИЛИ KoсTHЬIМ мoзгoм) ПoсЛе aKTИBaции aHTl,IГенoМ
(тимyсзaвисИМЬIе aнтигеньl) и HaПpaBЛяTЬ ПуTЬ диффеpенuиpoBKи
IIoсЛеДнИx B ПЛaзMaTИLlесKИе кЛrTKи' ПpoДуциpу}otIIие aнTиTеЛa.
Пoмимo ПpoДyKцИИ T_лимфouиToB BиЛoЧKoBaя )(еЛеЗa и}{Kpе-
ТИpyеT ГopMoнЬl TИМoЗИH, TИМин иТ_aктивин'
Tимозин, Tи|l{иt|' T-активин. Гopмoньt сТИMyЛиpyЮт Лимфoпoэз,
ИHДyKци}o HеЗpеЛЬIх ПpеTиMиЧесKих KJlеToк в T.лимфotцитьt и
фyнкшиoнaЛЬHУЮ aKTИBнoсTЬ T- и B-лимфoЦитoв, aKTиBиpyЮT
фepментьt KЛеToLIHЬlx мембpaн, yчaсTByЮT B KoHTpoЛr Зa HеpBHo-
мьitшечнoЙ пеpедaнеЙ, сoсToянИеМ уГЛеBoДнoгo oбменa и обменa
KzшЬцИя. Пo хapaктеpу Д,еЙствиЯ oHИ яBЛяIOTся сИнеpГИсTaМИ Гop-
МoHa poсTa И aнTaГoHИсTaМИ TиpoKсиHa, ГЛIоKoKopTиKoидloB.
6.з.5. ЩИтoBИДHAя жEлEзA
Стpуктypгro_фyнкциoнальнoЙ еДиниЦей lциToBидHoЙ железьt
ЯBЛЯeTся фoлл и KуЛ. Фoлликул ИMееT сTенKy Из o.I1нoГo сЛoя
ЭПиTеЛИaЛЬньtх кyби.tесKиХ KЛеТoК И ПoЛoсTЬ KpyгЛoЙ иЛИ oвaЛЬ-
нoЙ фopмьt. Пoлoсть фoлликулa HaПoЛнеHa свoеoбpaзнoй гyстoй
- кoллoцdoм. B кoллoиД BЬIсTyПaIoT МиKpoBopсинKИ
мaссoй ЭПиTе-
ЛиaЛЬHЬIх КЛеToK. Bне >келезистьtх фoллиKyЛoB paсПoЛaГaloTся ITa-
paфoлл икуЛ'lpHЬtе KJlеTKИ.
ШитoвиДнaЯ )кеЛе]a aKТиBHo ПoГЛoшaеТ ЙoДИт иЗ KpoBИ. пpсoб-
сB'IЗaннЬlИ
ин (тетpаЙoдт
14 HеopГaниче
ЛЯpНaЯ TKaHЬ ПpoДуцИpyеT неПoЛиpoBaHHЬIЙ ПoЛИПеПTиД KаЛЬ-
- Ta, KаЛЬция'KaлИЯ и oсoбеннo HaТp14Я'
циToниH.
I(oнцентpаЦия ЙoДa B ЩиToBИДнoЙ xелезe МoxeT бьtть в 500 paз
бoльrпе, чеМ B КpoBИ. oкoлo 90 % ЙoдньIx зaПaсoB opГarlизМa сo-
сpеДoTo(lенo B ЩиToBИДнoй xелезе. oбpaзoвaнИе гopМoнoв Пpoис-
хoДиT Ha МoЛеKyЛе белкa mupеozлoбулuна. ГopмoHЬI B BиДe Tиpеo-
глoбyлинa ДеПoHИpyIoTся B сoсTaBе KoЛЛoи.цa фoлликyлoв. Из Щи-
тoвиДнoй ЖеЛеЗЬI B КpoBЬ ПoсTyПaеT ЛиtrlЬ aKTиBная фopмa ГopМo-
нoв. B KЛеTKaх фoлликyлoв пoД. Д'еЙстBИеM ПpoТеoЛИТичесKИх феp-
MеHToB ПpoисхoдиT oTЩеПЛеHие ЙoдтиpoнинoB oT белкa. Tиpoксин
t44
('/ц) небoльшtoе KoЛиtIесTBo тpиЙoдтиpoнинa (|/) B KpoBИ Haхo-
tц
]\'(|С'I B свЯзaннoМ BиДе с белкaми (aльфa-глoбyЛИHoM. TиpoKсИH_
с|]яЗЬlвaloЩим пpеaльбyМинoМ и aльбyминoм) кpoви. Окoлo 0,1 %
,|'14poKсИнa
нaхoДИTся в KpoBи в свoбoДнoМ сoсToянии' Физиoлoги-
llссKИ бoлeе aKTИBеH тpийoДтиpoнин' B opГaHиЗMе TиpoKсИH paЗpу-
IIIilеTся МеДЛеI{Ho: ПoЛ}TlеpиoД еГo paсПaдa сoсTaBЛЯет 6...7 сyT1 a
l'pийoдтиpoIJ'L4Ha-2...З сут. B ткaняx гopМoнЬI oсвoбo;цaюTс,Я ИЗ
сl]яЗи с белкoм и ПpoяBЛяЮT сBoе физиoлoгичесKoе действие.
Tиpoксин (Ta), тpиЙoдтиpoниIl (T3). ГopмонЬI oКaзЬIвaЮT BЛияние
lIa Bсе КЛеTKи opгaHизМa1 yЧaсTByroT B pеГyЛяЦии Bсех BиДoB oбменa
|]еIIIесTB' Пpoцессoв poсTa И диффеpенцИpoBKИ. oни yвeлиvиBaЮT
ИHTеHсиBHoсTЬ OKисЛИTеЛЬHЬIХ ПpoцессoB' B pезуЛЬTaTе LlеГo ПoBЬt-
IUaеTся paсПaД' yГЛеBoДoв, )l(иpoB' белков и oсвoбo>кДaется бoльшее
I<OЛИчесTBo энеpГИИ. B митoхoндpИях ПoД деЙствием ГopМoнoB put-
зoбщaется oKисЛИTеЛЬнoе фoсфopIAЛИpoBaHИе' B pеЗуЛЬTaTе yBеЛИ-
(lИBaеTсЯ пoтpебление KисЛopoДa и oбpaзовaHИе TеПЛoтьl, a oбpaзo-
BaHие MaKpoэpГoB (aккумyляцLlЯ ЭНepГИИ) сниxaется. Тиpoксин и
TpИиoДTиpoHин oДнoBpеMеннo сTИМyЛиpyЮT сИнTеЗ B ПеtIени ГЛи-
KoГенa И >KуIpa, )KИpa МoЛoЧнoЙ xелезoЙ, вьlведение BoДЬI.
Tиpoксин и тpиЙoдтиpoнИH сTиMyЛИpyIoT poсT )KиBoTHoГo, paз-
t]ИTИе и фyнкциtо пoлoвoЙ сисTеMЬI' диффеpенuиaЦИЮ всех ткaнеЙ
L] paнHеМ oHToГеHeзе. HеДoстaтoK ГopМoHoв B ПеpиoД poсTa BедеT K
З:lдеp)ке poсTa (кapликoвocти) и ПсихиЧесKoГo paЗBИTИЯ (кpети_
ltизмy)' oни oбеспечиBaIоT нopМaЛЬHyro фyнкцию Ko)ки, poсT Bo_
Лoс' paЗвИTИе хapaKTеpнoЙ oKpасKи ПеpЬеB' сМеHy oПеpеHИЯ.
Тиpеoидньte Гopмo}{ЬI yчaсTB},TоT B peгyЛяцИи paЗB.LltTИЯ неpвнoЙ
сИсTеМЬI и ее вoзбyДиMoсTИ.
TиpeoкaльциToIIиIl (кaльцитoнин). oбpaзyеTсЯ B сПецИaЛЬнЬIХ
C-клеткax' oн сoстoит из 22 aминoKИсЛoT. flеЙствyет Ha сKеЛеT
(кoстнyto ткaнь) ПpoTиBoпoЛo)KHo ПapaTгopМoHy ПapaЩиToBИДHЬIХ
)КеЛrЗ. Tиpеoка,rьЦиToHин TopМoзиT ДеяTеЛЬHoсTЬ paЗpyшIaloЩих
KoсTЬ КЛеToK
ToB
- oсTeoКЛaсToB и aKTиBИpyеT фyнкцию oстеoблaс_
КJIeToK' yчaсTвyloщиx в фopмИpoBaнИИ KoсTИ. Bслeдствие
-
ЭToГo yBеЛичивaеTся oTЛoЖе}{Ие KaЛЬцИя B KoсTи. I(poме ToГo, oH
сни)KaеT иHTенсиBHOсTЬ BсaсЬlBaниЯ KaJIЬЦИЯ B KИIJ]эчHиKе и еГo
KoHцеHTpaциЮ B KpoBИ) yBеЛиЧиBaeT BьIДеЛеHИе с MoЛoKoм фoсфa-
6.3.6. пAPAщИтoвИдH ЬI Е (oKoЛoщИтoBИдH Ьl E) )кEЛ ЕзЬl
ПapaщитoвИ.цtlЬIe xеЛеЗЬI сoсToяT иЗ ГЛ a B н ЬI х (светльтх и TеM-
ньtх) и oКсифильнЬIХ KЛеToK' oснoвнyю Мaссy )KеЛеЗЬI сoс-
TaBЛяЮT TеMHЬIе гЛaBнЬIe КЛеTKИ. B пapенхиме иМееTся Ме)KKЛе_
ToЧнaя сисTеМa KaнaЛЬцеB' сoДеp)КaЩaя КoЛЛoиДHoе BeЩесTBo, ГДе
r45
в бoльшoЙ сТеПеHИ KoHЦеHТpИpуеТсЯ сИHТезиpyемьlЙ железoЙ пa-
I]aTГopМoн.
Паpaтгopмoн. Moлекyлa бьIчьeгo ПapaTгopМoнa пpеДсTaBЛяеT
сoбoЙ oДИнoчнylo цепЬ из 84 aминoкисЛoTI{ЬIx oсTaTKoB; ПеpиoД
ПoЛypaсПa.цa сoсTaBЛяет 22,З мин. oснoвнЬIМи opгallaМи-MИIJ]е-lнЯ-
МIv| Д\ЛЯ гopМoнa Яв.ЛЯlo.ГcЯ сКеЛеT' гIoчKИ и KИIIIечник. oн oбеспе_
чиBaeT BMесTе с TиpеoKаЛЬЦИToнинoМ ПoсToЯIlсTBo сo.цеp>Кa]lИЯ
KaЛЬция B KpoBи. Пoд деЙствиеМ ПapaTгopMoнa yBeЛичиBaеTcЯ aK-
TиBHOсTЬ oсTеoKЛaсToB
- КЛеToK' BЬIзЬIBaЮtЦих МесTI{oе paЗpylxе_
Hие KoсTнoЙ ткaни; oсвoбo>tqцaюЩиеся KaЛЬциЙ и фoсфop ПoсTyТIa-
IоT B КpoBЬ, Г.це ПoBЬIlIIaeTcЯ Их КollценTpaЦия. ПapaтгopМoн BoЗ-
деЙствyет и нa цикЛ тpикapбoнoBЬlх KисЛoT, BЬIзЬIBaeT нaKoПЛеHие
цИТpaToB. МесТHЬIи aЦИ,II.oЗ' BoЗДеИсТByЮ|JlИИ Ha И]BЛечeHие KaЛЬ-
ЦИЯ ИЗ KoсTи.
B пoчкax Гopмoн уBenИчИBaeт pеaбсopбЦиЮ KfuTЬЦия, и эTo ве-
.цeT K yBеЛичrниЮ KoнценTpaцИИ KaJIЬЦИЯ B KpoBи, сниxaет pеaб-
сopбцию HaTpИЯ, фoсфopa.
ПapaтгopмoH усиЛИBaеT BсaсЬIBaFIиe КaЛЬцИя иЗ Kи[leчI{икa (в
KиrilеЧt{иK KаЛЬциЙ ПoсTyПaеT с ПиЩеЙ и с ПиЩеBapиTrЛЬнЬIMи сo-
кaми) B KpoBЬ Зa сЧеT ПoBЬIllIеt{ия aKTиBHoсTи 25-oH-Dз альфa-
ГиДpoKсиЛaзьt и oбpазoBaНИЯ 1,25-(oH2)-D3 (витaминa D).
6.з.7. HAдпoЧЕЧHИKИ
HaдпouеuнИKИ xeЛrЗьI' сoсToяT из KopKoBoгo сЛoя
- ПapнЬlecлoя
(2/) и глyбoкoгo МoЗгoBoгo (|/). KopкoвьIЙ и мoзгoвoЙ слoй
ПpеД.сТaBЛяют сoбoй сaМoсToяTеЛЬHЬIе ЖeЛeзЬI внyтpеннеЙ сеKpe-
ЦИИ'
6.з.7..|. KoPA HAдпoчEЧHИKoв
B пpoцессе эмбpиoна-llЬHoГo paЗBИTИЯ Кopa HaДПoчеЧ}IиKoB paЗ-
BиBaеTсЯ иЗ МезoДepМЬI и сxoДHa с TKaнЬIo ПoЛoBЬIх )KеЛез. Mopфo-
ЛoгИЧесKи oнa неoДнopoДнa и сoсToИT иЗ Tpех сЛoеB. K л y б o ч K o -
BaЯ З oнa-ПoBеpХнoсTньtЙ тoнкиЙ cлoil; в неЙ бoльrпиe MaссЬI
KЛеToK ЗaKЛIoLIeHЬI B сoе.циниTеЛЬнoTKaнHьlе ячеЙки. Cетч aТaЯ
зoнa сoсToиT иЗ ПrpеПЛеTaloЩихся ПoЛoс KlIеToK; пoдoбнo сети
oKpy)КaеT MoЗГoBoе BеЩrсTBo. ПyuкoBaЯ Зoнa сoсToиT из пa-
pfu.IЛеЛЬHЬIx тяжeЙ KJIеToК; paсПoЛoЖенa МеХДy ю'tyбo.rкoвoЙ и сeт-
чaтoЙ Зoнaми. Эти зoньt paзЛиЧalоTся TaIОKе и фyнкциollаЛЬнo,
ПpoДyциp}ToT paЗЛичнЬIе гopМoнЬI.
Из кopьl HaДПoЧеЧникoв бьrкoв BЬIДeЛенo 46 стеpol,цoB, }Io в КpoBЬ
ПoсTyПaеT ToЛЬKo ЧaсTЬ иx. Aктивrъtе гopMoHЬI, ПpoДyциpyеМЬIr Кo-
poЙ нaдпoueЧниKoB' Пo xapalоepУ'\4х BЛ|4ЯIШIЯ нa oбмeн BещесTB .цеJIяT
t46
lta З гpуппьl. oснoвrъtми ПprДIшrсTBеHниKaMИ сTеpoиДнЪIx ГopMoнoв
l(opЬI HaДПoчечt{иKoB ЯBJlяIoTся уKсусная кuслomа И хoлесmеpuн.
B клyбoнкoвoЙ зoне сИнTеЗиpyIoTcЯ JvluнеpсuloкopmuкoudьI aЛЬ-
-
/loсTrpoH' 11_дезoксикopTиКoсTеpoFI, ll-дегидpoкopTиKoсTеpoн.
13 пyнкoвoЙ и сетчaтoЙ ЗoHах ?oplИottьl.. Kop-
- ?ЛЮКoКoptluкoudньtе
.ГиЗoЛ, KopTиKoсTеpoн, l 1-дегидpoкopTиKoсTеpoн и l l-дезoксикop-
B сетчaтoЙ Зotlе ?op.цrol7ьl: aHДpoГеHЬI, ЭсTpoгенЬl ,
1.ИЗoЛ.
- noлoвьLе
llpoГесTеpoн и 17-кетoсTеpoиДЬI .цеГи.цpoэПиaнДpoсTеpoн, aHД_
-
l)oсTеH.циoH' aнДpoсTеpoн, ЭсTpoн. Пpoгестеpoн oснoвнoЙ
llpoMе)КyToЧHЬIЙ пpoДyKT сиI{TrЗa KopTиKoсTrpoИДoB и IIoЛoBЬIx
l.opМoHoB.
MинepaлокopTикoиДнЬIе гopIиollЬI (aльдoстеpон, ДeЗoксикop-
TиKoсTеpoн). Aльдoстеpo}l B 25 paз биoлoгичесKи aKTИBHее ДеЗoK-
с И KopTиKoсTrpoHa. B кpoви сBяЗЬIBaеTс я б е лкaми и aдcopбиpу eт cя
')pиTpoциTaМи' aKTиBен ToЛЬKo в свoбo.цнoЙ фopме. Гopмoньt
l tеЙсTByIoT Ha Д|4cTaЛЬHЬlr oT.цеЛЬI ПoЧеЧнЬIХ KaHaЛЬЦеB' yBеЛИLIи.
l]2lЮT B них oбpaтнoе BсaсЬIBaIIИe I7aTpИЯ B KpoBЬ, oбеспечивaют
lloДДеpЖaHиr oПTиMaЛЬнoЙ KoHцеHTpaции }{aTpуIЯ' ХЛopa, BoДЬt B
KpoBи. oни спoсoбствуtoт BЬIBеДеHиIо KaлИЯ, KaЛЬция, |\IaГHИЯ,
ltoДopoДa и aММoния. Taким oбpaзoм yЧaсTByIoT B pегyЛяции BoД_
Ilo_МиHеpaЛЬнoгo oбменa. Альдoстеpoн снaбжaет ЭHеpГиеЙ (Ha-
.гpиевьlЙ Haсoс> ПyTеМ
уBеЛИЧеHИя oбpaзовaния BнyTpИ KЛеTKи
itДе Hoзиl{Tpифoсфaтa И сTиМуЛяцИИ oKИС Л\ITеЛЬHoгo фoсфopил и -
poBaния. МинеpaлoкopTиKoиДЬI oблaДaют слaбьlм ГЛIoKoKopTиКo_
ИДHЬIM ДеЙствиeм.
Cтимyлятopaми oбpaзoвaния MинеpaЛoKopTиKoиДoB сЛу)I(aT
иoньI K (избьIтoк), иoньl Na (недoстaтoк), сншкение oбъемa кpo-
|]И, пoI{и)кение ДaBЛения KpoBи. Эти сД'виги BЬIЗЬIBaЮT сеKpeцИIо B
KpoBЬ ПpoTеoЛиTичесKoГo феpментa pенuнсl ЮKсTaгЛoMеpyЛЯpHЬIM
KoМПЛeKсoM ПoчеK. Pенин ПpеBpaЩaеT белoк ПЛaЗMЬI aнГиoTенЗИ_
lIoГrн в aктивньtй oKTaПеПTиД (ul7?uomенЗuн. AнгИoтензиH сTиМуЛи-
pyeт клyбoЧKoBуЮ ЗoHу KopЬI HaДПotIеЧниKoB, сеKpециIо аЛЬДo_
сTrpoHa.
ГлюкокopтикoиДltьIе гopмotlЬI (в oсновнoм кopTизoЛ и кopTикo.
стеpон). Aктивнoсть КopTиЗoЛa в2paзa BЬII1Iе, чеМ KopTиКoсTеpoнa.
I-opмoньl сTиMyЛиpyЮT paсПaД белкoв, }THеTaюT Их биoсинTеЗ'
oсoбеннo B MЬIIIIеLIнoй ткaни. B печени yвеЛичиBaЮт синтез бел-
кoв. oбpaзyЮЩиеся B pеЗyЛЬTaTe paсПaДa белкoв aМинoKИсЛoTЬI
IIoсЦ/ПaloT B KpoBЬ' зaхBaTЬIBaЮTся ПeЧеHЬЮ' ГДе oни ПpеBpalЦa}oT.
ся в белки и yгЛеBoДЬt. B кpoви ПoBЬI[IaеTся уpoBrнЬ ГЛIoKoЗЬl.
l;lюкокopтиKoиДЬI yвеЛиЧиBaЮT paсПaД )Kиpa, в prзyЛЬTaTе чеГo
уBеЛичиBaеТС,Я B KpoBи KoЛиЧесTBo свoбo.цньIх XиpнЬIx KисЛoT'
/{еЙствие гЛIoKoKopTиKoиДoB oбeспечивaеT yЛy{rЛеHие снaбxения
'l'KaHеЙ ЭнеpгеTиЧeсKиМ МaTеpи:UIoМ' ITOBЬIII]енИе иХ сoПpoTиBЛяе-
МoсTИ Bpе.цнЬIМ вoзДействияM, ycиЛeние ф}цrкциoнaльнoЙ aKTиB-
t47
HoсTИ. Пpи деЙствии неблaгoПpИяTI]ЬIx фaктopoв сpеДЬI (xoлoд,
бoль, ГиПoKсИя' инфекция, физи.tескoе И ПсихиЧесKoе :нa-
Пpя>кеHИr и т. д.) B opГaHиЗМе BoЗHиКaеT сoсToяHИе HaПpDKениЯ
сTp есс'CтpeссoBЬIе paзДpоКИTeЛИ сTиMyЛиpyЮт oбpaзoвaтИe -И
BЬIДеЛеHие гЛЮKoKopTИKoиДoB. ГлюкoкopтИкoиДЬI ПoBЬIшaЮT ус-
тoЙ.lивoсть opГaнИЗМa' oбесПe.IивaIоT сoхpaHение )KиЗI{и.
ГлtoкoкopтИKoиДЬI oблaДaют ПpoTиBoBoсПaЛИTeЛЬнЬIM .цеЙ_
сTBиеМ
- yMенЬUlaЮT ГИПеprМИЮ, oTеI(' бoль благoДaря TopмoЗя-
ЩеМy BЛИЯHИЮ Ha pеaKTИBHoсTЬ МeзеHхимальнoЙ TKaHи. oни вьl-
3ЬlBaЮT yМеIlЬ[JеHИе poсTa и aKTИBHoсти фибpoблaсToB' пpoнИцaе_
МoсTИ KЛеToITHЬIХ И BHуTpИKЛеToЧI{Ьlx мембpaн (яеpез ПolIaBЛеHИе
ГИаЛypoниДaзьt), синтеЗa ГЛИKoГrнa. ГлюкoкopTИKoиДЬI в бoльrпих
КoЛичесTBaх BЬIЗЬlBaЮT ИHBoЛЮцию лимфoиднoЙ ткaни (селезен_
ки, лимфaтИLlrсKИх yЗЛoB, зoбнoй xелезьl), ЗaМеДЛя]оT вьlpaбoткy
aHTИTеЛ, BедyT K лимфопениИ' ЭoзИHoпeHИИ ПoДaBЛяЮT aЛЛеpГи_
чeсKие pеaKцИИ' сBЯЗaHHЬlе с oсвoбo>t(Деt]иеМ сеpoToHИI{a И Г\1С-
TaМинa. oни oблaдaЮT И Ми}lеpaЛoKopTИKoИДHьtм дeЙствием.
ГлюкoкopтиKoИДЬI lxИpoKo исПoЛЬЗyЮT B KЛиHиЧескoЙ пpaкти_
Kr ДЛя ЛеЧеHИя BoсП'L.lеHИЙ сyсTaBoB, pеBMaTиЗМa' ПpИ pяДе tUIЛеp-
ГИtIесKИх сoсToЯHИи и дp.
Секpеция ГЛIоKoKopTиKoиДoB oсyщесTBЛяеTся B oбьtuньlx услo_
BИях B BИДе ПеpИoДиLIесKих вьtбpoсoв 7...\2 ПиKoB B сyTКИ.
-
Пoловьtе гoрIl{oнЬt. (ФизиoлoгиrIесКylo хapaКTepисTИKy сM.
6.3.9. l ' Яичники и 6.З.9.4. Семенники.) B кopкoвoМ сЛoе нaДПoЧеtl_
HИKoB в бoльll.lиx КoЛИЧесTBaх oбpaзуются aн.ЦРoГенЬI' B MеHЬ.
lIIих- ЭсTpoГеHьt' ФизиoлoГИЧесKaя aKTиBнoсTЬ их cлaбa. oни
OTBеTсTBеHHЬ] Зa poсT' ПpoисxoД'ЯщиЙ Bo BpеMя ПoЛoBoГo сoзpеBaHИя.
6.З.7.2' MoзгoBoЕ BEщЕстBo HAдпoЧ ЕчHИKoв
Moзгoвoе BеЩесTBo KaK сaMoсToяTеЛЬHaя >кеЛеЗa paсПoЛaГaеTся
BHyTpИ нaДПoЧеLIниKoв' oHo oKpyжеHa кopoЙ HaДПoЧеЧникoв. Сo-
сToиT из KpyПHЬIx КЛеToK с бoльш-tим яДpoM и зеpнисToЙ пpoтo_
ПЛaзMoЙ, oKpaШиBaеMoЙ paсTвopaМи хpoМoBoКисЛoгo КaлИЯ B
бypo _ кop инневьl Й цBeT, П oЭToМy KЛеTKи HaЗЬIBaIоT хp olt,t
XрoмaффиHHЬIе KЛеTKИ B Bи.це oTДеЛЬнЬIх oсTpoBKoB paссеянЬl Bo
МнoГиx TKaнях opГaниЗМa: BДoЛЬ бoльrrrих сoсyДoB бpюt.llнoй пo-
ЛoсTИ \4 ТaЗa и дp. Хpoмaффинньrе KЛеTKИ нaДПoЧечHикoв oбpa.
ЗoBaнЬl из тoЙ >t<е эмбpиoнa,rьнoЙ TKaнИ, LITo И кЛеTKи сиMПaTи-
LtесKиХ ГaHГЛиеB' oни иннеpBиpyIоTся ПреГaнГЛИoHapнЬtMи сиMПa-
TичесKиMи BoЛoKнaN'{и' ПoстгaнГЛиoHapHoе ЗBеHo (влияние)
oбеспeчивaеTся ГopМoнaМи I{aДПoчеtIHиKoB. !еЙствие ГopМoнoB
нaдПoЧечниKoB нa opГaнЬl B oснoBнoМ aнaЛoГиЧнo BЛияI{ИяM' oсv_
ЩесTBЛяеМЬIМ чеpеЗ сиMПaTичесKие BoЛoKIJa.
r48
Moзгoвoе BеЩесTBo нa.цПoчечHИKoB синTезиpyеT И BЬIдеЛЯеT Гop-
l\4
- aДpe:нaлI4т, H opaДpeнaЛин' дoфaмин, HaзЬIBaеМ ь|e I{ а |TIе хoл -
o HЬI
aмцнa]||Lt. floфaмин и нopaДpеtlzulин яBЛЯIOTся ПpеДшесTBеHHИ-
KaMИ сИHTезa aДpеHaЛинa. Xpoмаффиннaя TKaHЬ сoсToИT ИЗ.Д'Byx Tи_
lloB Ю1еToК' B KoTopЬIx oбpaзуroтся aДpеHaЛиIl И HopaДpенаJIин; oнИ
oсвoбo;<ДaюTсЯ paзДеЛЬHo B ЗaBисиМoсTи oT TИПoB KЛеToK, B KoTo_
pьlх обpaзyюTсЯ, сBяЗЬIвaЮТcЯ с белкaми (в оснoвнoм альбyминaми),
взaимoДеЙсTByloT с pецeпTopaМи KЛеToк-миlпенеЙ. Pецептopьt ДеЛяT
нa 2 гpyппьt: альфa- и бетa-pеЦепTopЬl (бета l и бeтa 2). B ткaнях
KaTехoЛaМИHЬI ИHaКTиBиpyIoTся МoHoaMИHoксидaзoЙ (бoльlле в пе_
.tени) и кaтехoл-0-метилтpaнсфеpaзoй (в кpoви).
Kaтехoлaминьt (aдpенa,lИH, HoрaДpенzUIиH, дoфaмин) yЧaсTByЮT
t] pеГyЛяцИИ BсеХ BИдoB oбменa BеЩесTB: усиЛиBaЮT paсПaД )Kиpa B
)I(ИpoaoЙ TKaHи И oКисЛеHие )(иpнЬIx KИсЛoT' paсПaД ГЛиKoГеHa B
'ГKaHЯх и ПoBЬlttIa}oT KoнцеHTpaциЮ ГЛЮKoЗЬt B KpoBИ, oбеспечивa_
ЮT paсПaД белкa Пpи HеДoсTaTKе yГЛеBoдoв (пpи стpессе), ПoBЬtшIa_
IoT Пеpeнoс ЭЛеKTpoЛиToB Чеpез мембpaньt, ПoГЛoЩеHИе KисЛopo-
,la TKaHяMИ, oбpaзoвaние МaKpoЭpГИчесKих сoеДИHенИЙ (ATФ)'
oни мoбилизy}oT эHеpгеTиЧесKие pесуpсЬI, oбесПеtIиBaЮT ГoToB-
tloсTЬ opгaнизМa к oбopoниTеЛЬHЬIM. ЗaЩИTllЬIM И aГpессиBнЬIМ
pеaKцияМ, пpиспoсoбЛrние oрГaниЗMa К yсЛoBИяM, тpебyющим
l]aПpя)(еHия, ПoBЬIllIенHoЙ деЯTеЛЬнoсTи. Bлияние KaTеxoЛaМИ-
lIoB HaПpaвЛrнo Ha oбеспечение инTенсИBнoЙ мьtllIечнoЙ paбoтьl.
oни вoсстaI{aBЛИBaIоT paбoтoспoсoбнoсть уToMЛенHЬIх сKeЛеTH Ьlх
]\4ЬItxц, yЛуЧшaЮT Иx KpoBoсHaбхение, сTиMуЛИpylот paбoтy сеpд-
Il2l' yсИЛИBaЮT KopoHаpHЬlИ КpoBoToK, ЛoBЬlшaюT Д.aBЛенИе KpoBи B
сoсyДax. Kaтеxoлaминьt paсслaбЛя}OT ГЛaДKие MЬIшцЬI бpoнхoв, пи-
IцеBapИTrЛЬHoГo al1ЛapaTa, MoчеBoГo ПyзЬlpЯ, вoзбpкдaюT МЬ] ШцЬl
]\4aTKИ, глaзa (вьtзьIBaЮт paсШ]Иpeн,kIe зpa.tкoв)' oни вoзбy)КДaЮT
I lеHTpaЛЬнyIo неpBHyЮ сисTrMy, ПoBЬ]шaЮT вoзбyлцaемoсТЬ pецеП_
.l'opoB' сTиМyЛиpyIoT сeКpеЦиЮ ГЛюKoKopTиКoиДoB. KaтеxoламиньI
IItlЗЬIBaIoT еop.\,lol1а.^4u mpевo?u. oни пoвьlrпaЮT TеПЛooбpaзoвaние,
()сHoBHoЙ oбмен.
Bсе ИЗMеHеHИЯ oKpy)КаЮшеЙ И внyтpеннеЙ сpеДЬI. сoПpo_
I]o)кДaloщиrся ПoBЬIlllениеM нaГpyЗKи Ha opГaHИЗM, сBяЗaHЬI с yBr-
аффuнHьl]v| u. ]IИЧенИеM oбpaзoвaния КaTеxoЛаМиHoB' ПoBЬIШeF{иеМ иХ KoHцrHT_
I)aции B КpoBи И ПoГЛoilIенИЯ TKaHЯN4'у|' сo сTиМyЛиpуIotцИМ ДеИ_
с,ГBИеM иx нa сTpyKTypЬI ГиПoTaЛaМyсa, oTBеTсTBеHHЬIе Зa oбpaзoвa_
I lИе гЛtoKoKoDTиКoиДots и TИpoKсИHa.
 6.3.s. oстPoвKoвЬlЙ AппAPAт пoд)кEлУдoЧHoЙ жEлЕзЬI
(пAHKPEAтИЧЕсKИЕ oстPoвKИ)
oстpoвкoвьrЙ aппapaт сoсTaBЛяеT з...10 % МaссЬI пoдxелyдo.tнoй
)tеЛезЬI' сoсToиT B oсHoBнoM из бетa_клетoк (oкoлo 70 %) и aльфa.
K]IеToK (20 %).Бетa-клетки ПpoДyциpyк)T ГopМoH инсуЛИH (oт лaтинс-
KoГo сЛoBa <<oсTpoBoK")' альфa-клеTKи ГopMoH гЛюKat-oH'
-
Инсyлин. Пpедстaвляет сoбoЙ пpoстoй беЛoК, сoстoящиЙ из 5l
aMИHoKИсЛoтьl. Paзли.taЮT .цBa TИПa иHКpеЦИИ инсyЛиНa- сlzpaну-
(сnoнmанньtй) и еpануляpный \цuклuиескuй). B том И ДpyГoM
ляpньt'Й,
HaчaЛe синTезИpyеTсЯ ПpеДlll есTI]е HHиK и}lсyЛ
сЛyLIaе B
лuн, физиoЛoГичесKи МaЛoaKTИBHьIй. Пpи сПoнTaннoМ TИПе ИHKpe_
и
ции ПpoИнсyЛиH1 не HaKaПЛИBaясЬ B KЛеTKе' BЬIДеЛяеTся B KpoBЬ
(5...20 %). Пpи циЮТиLIесKoM TиПe иHKpeцИи oбpaзующийся пpoин_
сyЛиH нaПpaвЛяеTся B KoMПЛекс ГoльДxи. ЗДесь с пoмoщью фep_
МеHToB' пoДoбньIx TpиПсИHy и кapбoксиПеПTи.цaзе, oT ПpoИHсуЛиHa
oTЩеПЛяеTся C_пептиД и B резyЛЬTaте oбpaзyеTся ИHсyЛин. oн, сo-
еДИHяясЬ с ЦинKoM' KpисTaЛЛизyеTсЯ B гpaHyЛax.
oбpaзoвaвrпиЙcя инcулиH Пo вopoтнoЙ сисTеMе ПoсTyПaеT B I1е-
tlеHЬ, Г.це oн HaIIoЛoBИHy paзpyшaется феpмеI{ToM еЛуmапIuoll_utlсу-
лuн'-mpaнсеudpoеeноза, кoтopьlЙ сoДеp)KиTся Bo Bсrх TKaняx (бoль-
I1Iе
- B пенeни). Феpмент ПpедoХpaHяеT opгaниЗM oT чpeзMеpнoгo
ЛoсTyПЛеHи Я ИHCУЛИHa в oбЩиЙ KpyГ KpoBooбpaщения.
B кpoви иHсyЛиH нaxo.циTся в свoбoДнoЙ и связaннoй с белкaми
(дo 95 %) фopмaх. CвoбoДньIЙ' ИllcУЛИн aКTиBен Bo BсеХ иHсyЛиH.
ЧyBсTвИTrЛЬHЬlх TКaHях' CвязaнньtЙ инсyлин aKTиBе]l ToЛЬKo B )Kи_
poвoЙ TKaни' KoTopaя oблaДaет спoсoбнoстьto oсвoбo;<ДaTЬ инсy-
ЛИH ИЗ cBЯЗIr c белкoм. HaтoЩaк ИнсyЛиH Пеpехo.циT B сBяЗаЕIHyЮ
фopму - ЭTo pеЗеpB ГopМoнa. oн мoбилиЗуеTся пpи ПoсTyITЛеI1ИИ
yГЛеBoДoB, ПrpеxoДиT в свoбoднyю фopму. Инсулин oKaзЬIBaеT
BЛИЯHИe Ha Bсе ви.цьt oбменa BеЩеCTB B opГaнaх и TKaHяx, yvaсTByеT
в бoлее чем 20 HeЗaBисИMЬIх pеaКциЯx. СвoбoДньtй инсyлин ПoBЬI_
[IaеT ПpoHицarМoсTЬ кЛеToЧHЬIх мембpaн ДЛя ГЛЮKoЗьl (в 20 paз),
yс KopЯеl ТpaHсПopТ ГЛ ЮKoЗЬl неpeз м ембpаHу И HсyЛИHЧyBсТBИTеЛ Ь_
нЬIХ KЛеToK (бoльltе
- B ПеЧенИ и мьIrпцax)' сTиМyЛиpуеT cинTеЗ
гЛИKoГенa иЗ гЛIoKoзЬl, ПoЛнoе oKисЛение гЛIoKoзЬI и oбpaзoвaние
ATФ, ПoHиЖarT сoДеp)Кaние гЛIoKoзЬI в Кpoви. B xиpoвoЙ TKaни
ll4HcУЛИH сTИМyЛиpyеT пpеBpaЩеHие ГЛЮKoЗЬl и )KиpHЬtХ KИсЛoT
B )Kиp, ПoниХaеT КoнЦенTpaЦиIo )сиpHЬIх KисЛoT B KpoBи. oн пoвьl-
ШaеT ПpoHИцaеMoсTЬ клетoчнoй мембpaньr K неKoTopЬlM aМиHo-
KИсЛoTaМ И CTИI\LУЛL4pyеT сИHTеЗ бeлкa (yскopяет сиHTrз PнK),
феpментoв ПиЩrBapиTеЛЬHЬIх сoKoB Зa счеT aKTиBиpoBaния феp-
MенToB метaбoлизмa.
AктивнoстЬ ПpoинсyЛиHa сoсTaBЛяет 2...20 % aктивнoсTи и}lсy-
линa. Пpи FlеДoсTaTKе инсyЛинa paЗBиBarTся сaхapньtЙ диaбет, вoз_
150
I)ilс'l,1lсT KoI{ценTpaция гЛIоKOзЬI B KpoBи' ПoяBЛяеTся сaхap B МoЧe.
l lссtloсoбнoсTЬ исПoЛЬЗoBat]4Я гЛIoKoзЬI B эTих yсЛoвИях BoсПpИ-
||lIN4aеТся KaK сиГнaЛ гoЛoДaниЯ. B ткaняx нaЧинaеTся paсIlaД белкa
l| )(Иpa. oбpaзyюциеся aMиHoKисЛoTЬI BKЛЮчaЮTся B ГЛIoKoHеoГе_
||с }, сЩе бoльrше ПoBЬIПIaеTся KoЛиЧесTBo гЛЮКoЗЬI B Кpoви, yBеЛи-
tlIlItitсTся сoДrp)Kal{ие B кpoBи )киpнЬIx KисЛoT' KoTopЬIе пpеBpaЩa-
|()'l'с'l B KеToнoBЬIе TеЛa (BoзHиKaеT KеToз).
l-люкaгoн. Глюкaгoн сoсToИT из 29 aминoKисЛoT' в KpoBи Чaс-
lIllllIo сBязЬIBaeTся с aльфa-глoбyлинaми. Глrокaгoн деЙствyет
lII)()l.ИBoПoЛo)КнoинсyЛиHy, сTиМуЛИpyеT paсПaД гЛиКoГенa в Пече-
Ha npo u,llсу - tlIl llyTеM aKTиBaции феpментa фoсфopuлазb,, oД}loBpеMеннo TopMo_
- tl|'l'с'l синTез гЛиKoГенa' yсКopяеTся ПpеBpaЩеHие ГЛиКoГеHa B гЛIо-
r}, ПoBЬllIIaeTся сoДеp)Kaние ГЛIoKoзЬI B KpoBи' Глюкaгoн не ДеЙ_
lrt)
(.IItyсТ Ha ГЛИKoГеH МЬIШечHoЙ ТKaHИ.
l'opмoн сTиМуЛиpyeT ПpеBpaщение aMиHoKисЛoT B гЛIoKoзy, aК_
IllllИpyеT ЛИПaЗy и ПoBЬI[IaеT paсЩеЛЛение TpиГЛицеpиДoв с oбpa_
|()ItitltИеМ свoбo.цньIx xиpF{ЬIх KисЛoT' oсoбеннo в xиpoвoЙ TKaни,
|(с'l.OHoBЬIх тел. oн ПoBЬIшIaеT пoтpебление KисЛopoДa' yBеЛичивa-
с | /lиypез, BЬIДеЛение I7aTpИЯ, KaJIИЯ, KaЛЬЦИЯ, yгнеTaеT МoTopнyЮ
l| ссl(pеTopнytо фyнкции ПиЩеBapиTeЛЬF{oгo aпПapaTa.
l)ффект дeЙcтвия ИlнcУЛИ:нa и ГЛIoKaгoHa oПpеДеЛяеTся иx сooT_
l|()||IеHиеМ: сooTнoltlеHие в ПprДеЛax 1:5...1 :20 oбеспечИBaеT
lI('(/lеpЖaние oПTиMaЛЬнoгo ypoBIIя гЛIoKoзЬI B КpoBи' Секpеция
IlItсуЛИHa сTиМуЛиpyется pефлекTopHo с pеЦеПTopoB ПИЩеBapи-
Iс]|l,IloГo aППapaTa и сoсyДoB Пpи ПpиеМе бoгaтoгo yГЛеBoДaМи
|it)|)МZl, сеKpeция гЛIoKaгoнa
- IIpИ yMенЬlxеI{иИ Kot]ЦеHTpaЦИИ Сa-
\ill)tl B KpoBи' Пpи ПpиеMе KopМa' бoгaтогo белкaми и хсиpaми, бед_
||()|.O уГЛrBo.цaМи.
6.3.9. пoлoвЬlE жEлEзЬl
6.3.9.1. яИчн|АKИ
СтpyктypньIМ ЭЛеMенToМ яичниKa' oTBеTсTBеHHЬIМ Зa ПpoДyK_
|||llO гopмoнoB' яBЛяeTся фoЛЛиKyл. Пoд BЛияHиеM ЛIоTеИнизи-
|)Vl()Il-lИХ ГopМoHoB КЛeТKи внщpеннеЙ oбoлo.Iки eГo ПpoДуЦиpyЮT
ilII,(poгеI{ЬI, KoTopЬIе ПpoниKaЮT B KЛеTKИ ГpaHуЛеЗЬI и ПoД BЛИЯHИ-
(.|\4 сИсTеМЬt
феpментoB пpеBpaЩaIоTся B эсTpoгенЬI. У кopoв сTpoмa
ll(lpaзyет бoльrпyro чaсTЬ яичHИКa И BКЛIочaеT фибpoблaстoпoДoб-
Ill'lс КJ]еTKИ' инTepсTици2UIЬнЬIе KЛrTКИ TеKаЛЬI{oгo и ЭПИTеЛи:uIЬ-
Il()l.O ПpoисxoжДeния и МеДyлЛ'{pньIе иHTеpсTИциaJIЬнЬIе KJIеTKИ.
l 1 t l.геpстици'l,'IЬнЬIе KЛеTKи ЭПиTеЛиаЛЬнoгo Пpoисхo)КДения Ле)КaT
|t tlиДе тлкеЙ B KopKoвoМ BеЩeсTBe Я\lЧHИКa и сoДrpХaT фoсфoли-
||ll,lЬI И TpигЛицеpиДьt. MеДyлЛяp}IЬIe инTеpсTициaЛЬнЬIe ютIеTKи
151
pilсlloJlaГaЮTсЯ B ГЛyбИLIе яИt{HИKa BoKpyГ сoсуДoв. B ниx диффyзно
pас П pе]цсЛеtJ ЬI J]poTr ИД ЬI l{ хopoШ o pzlЗ BиTa ци1.oПЛ aзr\l aTИLIес_
И Ilo П l l l| (l)уIll<циеЙ )l(еЛToГo ТеЛa'
Kaя сеTЬ. У кopoв oни вьtpабa.ГЬIBztЮТ аIlдlpoГeHЬI. У дpyгих BИ/1OR
)|(l,{BoTHЬtх ЭTиM ЮlrTKaN'{ сooTBеTсTBуlo1. ГиЛусHЬtе КЛеTKИ
Биoси нт'ез зн:ltl И.ГеЛ Ь]loГo KoЛиLIес,ГI]a ЭсTpoГеHoR (эстpaдиолa
И Пpoiilvl(Тoв еГo l'lетaбoлизшta Эс.t.pиoЛa и эсr.potla) Hzl(lиHaеTсЯ
||oсЛе H:rсТytlЛеIIl,1,'l IIo,rloBoЙ ЗpCЛoсTи. C.гpyктypaмИ_п,{l4шrli'l ivlИ
]]]lЯ ЭсTpOГеHoB ПOЛoBЬle opГaIlЬ| ЯИttHIIКи' яИЦеllollЬI,
N'{aTKa, BЛ:tГаlЛИЩе' a ГaKЖе MoЛoчIIЬ|е )КeЛe -ЗЬI. Эс.гpoгеньt сTиМу_
'll]J|яtoTс'l
ЛИpуЮT Их }]oс.Г И paЗL]ИTис. oни с.гимуЛИpуЮT paзBи.Гие фoллиt<у-
]IoL], сoЗpсBaHие B гtpoЦессе paЗBИTl{'t фоллиt<улa и
oBy.ц'ltцИи уtlaсTBуЮT 'IЙLlеЮIеTKИ.
aн)poееньt (шеспtoсшеpoн).
У взpсlсльtх )l(Иl]oT}] ЬlX ol]И ГiollДеpЖИB:tЮT сTpYК'ГуpHуЮ opГilн14_
ЗaцИ|о ПoЛoRЬIх OpГаt{oB и обесГIе.IивaЮT ПoЛoBЬlе цИKJlЬl (пoлoвoе
tзoзбуждение, TеLtKy, oхoTy).
ПoД влияl нt,|еl\,l ЭсTpoГеFlot] L] ЭHДoMеТpии И ЭtlИTеЛиИ l]JlaГaЛиuia
Пpol,lсхOllИ,I yсИJlеIIllаЯ П poЛ И(pеpация, pzlЗpzrсT?rЮTся )KеЛrЗЬt ЭlJJIo-
I\,{еTpИ'I, усИJlИBaеТс'I BЬIДеЛе1{ие сеKpеToB, oбpaЗoBаHИL. ПaхyrJИх
a]IИфаГИLlесKИх )l(ИpHЬIх KИсJlo.Г KЛсTKaМИ BJ]zlГаllИlцa, KoтopЬlе
сЛy)(aТ феprl,зtoна'ttu )JJ|Я I|p|1BЛеLIеHtI'l сaMЦoB. Гopмoньt BЬIзЬlBaЮT
ЛOЛOByЮ ДoМиll21l-J1.y, сooTBеTсTBylоЩее ПoЛoBOе пoведение. Эсr.-
H Ьt ГlolJ Ьl LLIitЮТ Ll уBсTBиTеЛЬl-toсTЬ Я и tlHИ Ko B K ДеЙсТtsИ Ю Гo]l a-
po l.е
]lol.poПИHoB, BЬ|.]ЬIBaЮT poсl. IlpoToKoB МoЛoЧHЬlх )(еЛеЗ. oни
Леt| иB2lЮT paЗBИTие BTopиtl HЬlx ПoЛoBЬIх I]pИзHaKoB yсиЛениr po-
с.ta poГot]' TaЗoBЬIХ КoсTеI,,l .
-
Эс-гpoгеtI ьt ytlaсTByЮТ ts pеГуЛЯ ЦИИ oбмен tl ьtх ПpoцессoB' ГIOt]Ьl_
LLIalо.l сO/lеp)(аrнИе сpсlсфoлиIIи/цoB B KpoBи, уBсЛИLIиBaЮT сl,ILtl.еЗ
белков И H:IKoПЛеHI,Iе MЬ| ШеЧHoЙ TKattlt, IloBЬI[IaЮT сoПpOTиBЛ'Ic_
]\l()сТЬ oI1ГllHlI t\,{а K Rpе,1lIЬI]\4 Bo]ДсЙс.Itsия]\4. yсИЛиBllЮГ реlсHеpll_
ЦИЮ ПpИ Пol]pе)l(ДеHИи Tl(ilHеИ' yЛytlшaЮl. вЬIсшlyЮ HеpBHуto l1еЯ-
l еj|Ьlloс.l Ь.
,l', ll lIlk-.|lll'lРIlou, BТopL|Я ПoЛoBИHir ЦИKЛa. сB'lЗaHH.l'l с oбpaзoвirtlи_
__ /lloШеutloвoй. [J ltaчa;Iс с|lсr;ulику_
r.t1r1111ji t|aзьI эстpоГеHoL] ПpojlyltLrpуе.Гс'] lt4aЛo' Ho B KolIЦе Г|pоДyl(_
|||llI ll\ rttlс'l-l,i|'aеT Ha11BЬ]сIl]rГo ypoBH'I. Mакси,vtуl,l Itpoit)/KцИl,{ Ilpti_
l.( |(.l)()IIll ГlpИхo/Tl,ITся tla сеpеДиHу ЛЮ1'еа-ГTЬtlOЙ t]lазьt . с
||'l( |VllJlеtlиеМ ИHt]oЛloL{t4и )КеЛTOГO Те.Цit KoHtlеHTрatlИ,1 ПpoГeсГс-
j'l )l lil L]I l !.l)KaеTсЯ.
l l;ltlгeстерон. Эr.o Г()p\',loH сoхpаF{еlIИ't беpсli'tеlIHoСll,{ oн деи_
l lll\'|. l IIa N4аTl(у KzlK :]сTpoГеII Ь|; IJЬIЗЬIl]асl pa.}paс.ГilHИе слизttс.гoti
lll)(|]|()'lKиl IlаrЛЬl lеЙlllее pltЗBи.Гие и сеKpсЦиЮ се )|(еЛсЗ Т.сп,{ сaшt t,ttvI
l|()ill()|1lL]-ПиBaе.Г I\4aTKу K pirЗI]Иl.иЮ llJlOДa. Ilpи беpсшlеl]Hoс1.и )l(CЛ_
tltt.Ie]lo IlpoДoЛ)КaеT фlуttкциoниpoBa.ГЬ, OбесЛс.l t,lLзll'I рaЗBI,l1'Ие B
'Il l()\'IсГpИ,,l KpoBеIloс}]ЬIХ с()сyДOL], yсl,ljll,I вaе't,ttбpaзr)l]aHИе ссKpеl.lt
|('rIL']itl\lLI , нeобхozцимoГo дJt'l ПиTitllИ'l ЗиГoТЬl и Зal)Ol]ЬI lLla;цo tlб-
Il'lt()I]lltlИЯ ПЛtlllеt]TЬI, pасслaбляеT МЬl i]lС(ttIЬlс I]OJ]OI(Htl N,Iil1'l(rI. ||()_
l | |l;|(1lС]. вoзбyl'IимoсТЬ ]va.ГKи 14 tlуBс.Гt]иTеJlЬtloсl]Ь K OKсllTOlll.]I IV
(,ll('|,llN,1yjlиpуеT paзRИTИс aЛЬBеoЛ t] ]vlOЛo(lHЬlх )|(е]Iсзaх, с/гlер)|(Иl]iL_
l'I lt|,Ii(eЛCHие IlpoЛllK.ГИHlt ИЗ ГИП()(hИЗa, IloHtJ)(aеT LlуL]сTBи.ГrЛЬ_
l|()(. lJ, .l-l])l]еoJI K ПpOj]aKTИtly И. сЛеДoBaTе]|ЬHO, Гoрr\l()зиT oбpазtl_
|''IllIl(' \|oJIOKll пpи бсpспtеllIIOсl.И
l l1ltlгес.t.еpoH L] фoЛЛ11KуЛах сl.иN4yЛиpyсT сOзpе]JaHtJс OOllИ'|'а,
I'П\ rlЯIllllo.
oбес_ I'е.паКсиtt. OбесгIeчи BaеT pirссЛaбление с|]'|ЗoK, paЗ]\,l'IГLlс}lИе JIoll_
Il( )l () сpAЩеHия) сt{И)|(аеT .ГoHус ШеиKи ]\,{llTKИ, oблеt'.Iaст pol{ьt
6.з.9.з' плAЦЕHтA
l|;lll Ltеtlr.a
i)('l)сi\'lсL{t{()с.ГИ. B неЙ oсylЦесT]]ЛяЮТсЯ ItРoЦсссЬI сl,.l]lTезtl. сеKpе_
I l Il lI и ПpеBpa]цеHия ГopMotloв. []лаl{егIтa ПpoДуI(Иpус,l' хOpИ()tlИ.
' (.с l( |] и Гo H :rДoTpol | |,1|1 || хopИOlI И l]ссKи е с() N4 :1Tol\'l а M oT.p()П и lJ L.I'
|

IlI)()|.ссTеpoI], ЭсTpOI.еliЬ] , pеJlaKсИI{, Пp()сTaГЛrtlI/lИHьt. Гtl1-lмttlнl,l

6.3.9.2. ЖЕЛтoЕ тЕлo
ЖеrIтoе телo oбpzrзyеTсЯ IloсЛе ottуЛяцИИ
ПpoЦессe JIЮTеИHИЗa-
цИИ l.pzrHуJlезгtЬlх ЮIеl.oK' l]pи эToМ кЛеTKи TеpяЮT спoсoбt;oсть
apoМal.иЗаЦИИ B ttИx aFlДpoГеHoB И ПpеBpaLце}IИЯ Их 1] эсTpoГеHЬl.
Желтoе TеЛo ПpoДyциpyеT I.opl\4oHЬI ПpoГесTеpOH И pе]IzrKсИн. B нем
ПOBЬl tll аlеTся аKTИBН oсTЬ MиToхoHДpИ:Ul ЬHoГo
HoГo за ПpеBpaЩеHИе хoЛссTеpИ}Ia B ПpеГl-]еHoЛoI-I
I{ИK ЛpoГrсTеpo}tzl.
Paзви.гие фoллиKуЛoв I] ЯиLlЁlИKе tIpoиCхoДиT цИKJIиЧHo
Пеpв:r'l IloЛoBиlIa циKЛzl' Kol.lla Лpol,lсхollиТ -pzrЗBИ_
( l l | | | е:]l,tpуЮТся B эIlИTеЛИИ BopсИt] с И H tl и T И O.Г l] o с[l o б.tt а с_
I(. Il |lи loТpoфoбЛ асТе. -
B Хоpиониvеский гoнaдотpoпиIl. П poдyкr1ия еГo Htttl И Hilеl.с'] с l lе|.-)
Itl'lх tlе]]eJIЬ беpешtеннoсTи' MaKсИMа.lt ьньtЙ ypoBeljЬ сГo бИOсИtl.l.еЗ:r
( ()(),I'ltеl.с.Гtsyет фaзe фylrкшиollaлЬнoй aKTиI]Hoс.ГИ )KеЛ.t.oГo Tеjla И
lIl)()Ilессу фopмиpoвatlИя ЛrltlцеHTЬl, tloЗ)l(е биoсинтез еГO сHИ)KaеT_
I{ l,{ToxpoМа' OTBеTсT Be H _ t.rr fеЙсt Bl'{е еГo пo,loбt.to ДеЙствию ФС] Г и Jl Г.
ПpеДtxесTBеH- Xopиони.lескиЙ сoN{аToMаMoTрoПи|{ (плацентapньlЙ лактогенtlЬlЙ,
- \()l)и()HическиЙ лaктoсoмaтoтpопньlЙ)" ott oб.]taДaеl' ЛaKTOГеl]t]OИ.
oва- I()'l сOTpoПHoЙ и сoMаToTpoПHOЙ aK.ГИRHoсTЬtо. Btl rзтoptlii Пo-I]oBи_
I

puальньtЙ цuкл rlс бс;lеьlенHoсTИ с1.t1N,lуЛИpуеT oбN4еtIHЬlе ПpoцессЬ|. )/BеJlи(|ИBilе.l.

.ГИе
и poс.Г фoЛЛиKуЛoB, Зtt KtlH tlивzlloЩ:rяс'l o вуля ци е Й, ll :lЗ Ьt BaеTся |;|]|(]|))|(Кy aзoT:t ts opГаHиЗi\4е' сиHТеЗ бслкa, сoДеp)KaHИе )Кl'll']НЬlХ

r52 5l
I<ИсЛoT. yсBoеl I Ие )Киpa' yГЛеaoдoB, сTИMуЛИpyеT ЭpиTpoПoэз, иHaLIе
pеГy.IlиpуеT trдlaЛTаЦИoHHЬtе иЗMеHенИЯ oбMеHFlЬIХ Пpoцессoв B |()]I()|]tloГo MoЗГa, KoTopЬIе y BзpoсЛЬIх )(ИBOTHЬlX o]lpеllеЛяlоT Hr_
OpГaHИЗN4е МaTеpи И ПЛoдa.
Пpoгeстерон. C paзвитием бtэpемеHHoсTИ B П.JTaЦeнTе BoЗpaсTaеT
сИH.Ге:] ЛpоГесTrpoнa (см. 6.3'9. l. Яинники).
Эстpогеньt. oбpaзовaнИе Их B ПЛaЦеl{Tе yBеЛИLIиBaеTся B Пo-
З/{Hие сpoKИ беpешtеннoсти. ФеpшlеHTzITИBHЬIе сисTеМЬI, oбеспе-
чиBaЮЦие сиHTrЗ и метабoлизM эсTpoГеFloB' paсПpеДеЛеHЬI Ме)к-
дly ПЛal{е||l.оЙ и плoДoм. B ПЛaце}ITе из ХoЛесTеpинa oбpaзyЮTся
пpе?rlеIloлol1 И |1Рo?есmеpoll' KoTopЬIе LIaсTиtTнo ПoсTуПaЮT B KpoBЬ
ПЛoДa. B tlадЛo.1g.| HИKzlх И ПеЧенИ ПЛoдla ЛpoГrсTеpoн ПpеBpaЩa_
еTсЯ в dееudpoэпuан,dpoсmеpсlt-t, кoтopьtЙ ПoсTyПaеT с KpoBЬЮ ПЛo-
,Цаt B ГIlIltЦеH.l.у И Зд1есЬ Tp:tHсq)opMиpyеТсЯ tlеpеЗ aHДpoсTеt]Диoll и
ТеcтOсГеpoH B Эс||lрol1 эсtпpаduoл, ЭсmpuoЛ' Эстpoгеньt ПoсTyПaIоT
'
B KpoBЬ (сп,t. 6 3.9 l. Яичники). У.tастBу]oT B oбесПе.Iении poДoB.
Peлaксин. oбpaзoвiiние еГo HapaсTaеT Bo втopoЙ пoлoвине беpе_
I\,ICHHoсTи (сп,t. 6 3.9.l. Яиuники).
ПрoстаглaнДиl{Ьl. ПpедrпествеHHИKoМ ЛpoсT:lГЛaH.циHoB яBЛяeT_
сЯ apaхиl.lo}ioвaЯ KИсЛoTa. СтипlулиpуЮT их oбpaзoвание B ПЛa-
LцеHTе Эс.|.l.]0ГенЬl. ПpoстaглaнДиHЬI BЬIзЬIBaIоT сoKpaЩеHИя МaTKИ
Пpи poДaх
6.з.9.4. сЕMЕHHИKИ
И l I кре'гopнaя сpyнкut,tя сеN,lсH Hи Koв oбесПе.IиBtlеTсЯ ИHTеpсTи -
l цИ tlJl ЬH ЬI l\l и KЛ еTKLIMИ, T(ЛеT'KaM И Ле йДигa. Cемe нники ПpoДуЦИpy-
ют анdрoеенЬl. B MеHЬШИх KoJIиLIесTBaх ЭсТpoГеHЬl и ГopмoH uнzuбuн.
H aи бot ее tlKTИвH Ьl M aнДpoГеЕloM ЯBЛЯ eTСЯ TесТoсTеpo}I.
Tестoстеpoн Гopмон сеKpеTИpyeTся у)Ке эмбpиoнirлЬнЬIми Пo_
ЛoBЬl N4И >кеЛеЗaMИ. Пoсле ЗaвеpшеHия IrеpиoДa пoлoвой диффеpен_
ЦиaцИИ oбpztзoв:tние TrсToсTеpoнa B сеMеHниКaх ПЛoДa pезKo сHи-
)КzlеTсЯ Пoсле po)(l{еHиЯ oбpaзoвание aнДpoГeнoB нapaсTaеT И Дoс-
TиГaiэТ N4aKсИl\,fyМa K ПеpИollу IToЛoBoГo сoзpевaHИя. B кpoви ГopМoн
сt]'lЗЬIBаеTся белком ИЗ ГpyЛПЬl глобyлинoв' KaK И ЭсTpoгrнЬl; сo-
Деp)KzrIl и е свoбoДнoгo TесToсTеpoHa oгpaниЧенo. B opганax-Mиlrrе.
Hях Tес.]-oс.Геpoн (:lеpм е HTZIT И l]tl o ПpеBpaЩaеT ся в dее udpo mе c m oс mе -
pot1 Ko1,opЫ Й связьlвaеTся с pецеПTopHЬIМи белкaми. Aндpoгеньt в
'
OpГaTlИЗМе бьtстpo метaбoлизиpyЮTся) B oсHoBнoМ B ПеЧени' И BЬI_
с МotloЙ.
]]еJI'IЮTсЯ
Tестостеpoн oбеспечивaет диффеpеHЦиaциIo КЛеToK ткaнеЙ пo_
ЛoBЬ|х opГaHoB и tIpИДaToЧHЬIх ЛoЛoBЬIх ЖеЛеЗ y сaМцa B paннеM
oHТoГеHеЗе, poсТ и paзBиTИе Их B ПoсT}{aтaльньlЙ ПеpиoД' фyнкциo-
IJиpoBаIlИе сИсTеМЬI opГaHoB paз]\{Ho)l(еHия с HaсTyПЛениеМ ПoЛo_
вt.lii зpелoсl.и, сtloсoбсТByеT сПеpМиoгеHезу.
Alt/lpoгеньt ПЛoДa BЛи']IоT TaК)I(е нa диффеpеIIцИpoBI(у 11еHTpoB
l l |)сI)ЬlBrIЬlЙ xapaKTеp сеKpеЦИи ПoЛoBЬlХ ГopMoHoB, Пo,lol]oе IloBе_
]l(.||ие-
А ндpогеньl BЬlзЬI BzrЮT paЗBиTИе BТopиLl}:l Ьlх ПoЛ o BЬ| х П pи ЗIlaKOB
r iIl\'l|(2t, oПpеДеЛЯЮт oсoбенltсlсTИ сTpoеHИЯ сKеЛеTa, ]\,1ЬlШеt{lroЙ си-
l lсl\4Ьl И llp.
()rtи oблaДaЮT BЬIpDКеHньtм :rнzlбoJl ИЧесKиM ДеЙствисм, сТИi\4v-
rllt|)yIoT синTеЗ белкa, paЗBИTИе МьIш]I, сKеЛеTa И сеpДЦir, KoсTHoЙ
t |(;lIIt4' Гopмoньt сеMеHHИi(oB сTиMyЛиpyЮT Hеp|]HЬIе ПpoЦессЬl'
\ rl V(l tL] aloT BЬIсllJy Ю H еpBl iуЮ ДеяTеЛ ЬH oсTЬ' П o вЬl ш itЮ.I. aДallТallи _
( || l l I I)Iс BoЗl\,lO)KHOсTИ opГaI lИЗ]Vla1 сoIlpoTи BЛЯr]VIoсTЬ opГaHиЗMa K
rtt'бlliLгoпpll'll'HЬlМ (laктopaмt, paбо.tсtсttoсoбгttlс'lь opГerнизN4il.
14 нгибин. oкaзьtвaет ToplvtoЗя Щеr i]Jll4'lllие гtа oбpaзoван t,tе фoл.
l Il l(уJlOсTиMуJIиpyloЩеГo ГopМoH21 в пеpеднеЙ дoле гипoфизa
6.з.10. tlИФФУзHAя эHдoKPИHHAя сИстЕMA
И тKAHEвЬlЕ гoPMoHЬl
l] 'гкaнях opГaHoB ИMеЮTсЯ ЭH/loKpиHHЬlr KЛе.ГKИ paзHOГO TиПa.
ll(.'| сoBoKуПHoсTЬ TaKих ЭHДoКpиHllЬ]х KЛеToK HoсиТ HtlЗBtlHИе
l tlltllyзнaя ЭHДoKpи H H;lя сис1.еМa> (AP LJ D_си степl a). Тaкие клет_
r t
'
l lr rlбнapу>кенЬI B opГzrHaх )KеJlУДoЧHo_KИlLtеLlHoГO TpzlKТa' llo/l)|(е_
l\/l()tIHoЙ )KеЛезе, flotlKztх, Гlol{чеЛIoсTНЬIх И oKoЛoуШHЬlх сJllOLll1ЬIх
| (']lс ]ttх) ЛеГKИХ, KO)KC, HеpBl-loИ сИсТеМе, B сиl\,l ПaTИЧесKИх ГaIIl._
rIl|'|\ l.1 т. Д. Kaxl1ьlЙ тип KЛеToK APU D_сис.I.еi\4ЬI ПpoДyЦиpyеТ сПе-
rrrllItIt.IесKие Гop]\4oнЬI' вoзбу>к.ЦaясЬ tlеpеЗ |\,lесTHЬlе ]\4ехat{ИзlvlЬl И с
\ .lilс l иеM неpвнoй сИсTеМЬl. Гopмoньt ИЛ И ПoсТуПаlЮ.Г l3 KpoBЬ'
lllIlIIl()ся'гся K КЛrTKaМ_МИШеH'll\l' И]tl.1 I]ЬI/lе,tяЮТся B Mе)KKЛеToч_
||()('llpoсTpaHсTBo' не ПoПaДa'l B I(poBеlIoсHoе pyсЛo. И ДеИс.ГI]ylО].
| | ;I t)'I,loM Нaхo.цяЩyЮся KJIеTKy_МиUJеHЬ' oKaзЬl BaЯ pе ГyЛ']Top}]()е
|' |||'|lIие.
6.3.10'.l. гAсТPoэHтEPoпAHKPЕAТИчЕсKAЯ эHдoKPИHHAя
сиcтEMA (ГэП-сИсТЕMA)
lIo нислу ИFIKpеTopнЬlх KЛеToК ГЭП_систеМa ПpеBЬlШaеT Bсе иЗ_
ll( ( l||Ьtе )(еЛезЬT внутpеннеЙ сеКpеilии. Сoглaснo юпaссифик2rцИИ B
('(. ( ()сl.аBе BЬIДеЛенo 15 типoв ЭttlloKpИHнЬlх KЛrToK' oбoзна.Iaепlьtх
ЛaTиHсKoГo алфaвитa: A-, B-, D-, Dl-, Ес_, Ес1_ и Ес2_, G_,
t|\ |il}ilMИ
l l( ' L_, N_' P-, PP-, S-, Х_к'llетки. l(aждьtЙ BиД КЛCToK ПpoДуЦИ_
|)\'('| сI]ецИфи.Iеские ГopMot{ЬI, вoзбylЦaясЬ чеpеЗ ]\{есTHЬlе Mехil_
IlIll\Il'I И с ylIllсТИем неpвной сИсТе|\IЬI.
t55
 Желyдoк (сьlvyг). B фундaльнoЙ .IaсTи )KеЛу/,lKzl paсПoЛaГalоTся
D_. Ес_, Ес1-, P- и Х-юцетки, B ПИЛopИtlескoЙ- D_, Ес-, Ес1-, G-,
P_юцетки B эндoкpинHЬlх КЛеTKaх )(еЛуДKa сиHTеЗиpyЮTся ГaсTpиH
и эtlке(laлин (G_клеткaми)' мoтилин (Ес-клrTKaMи), гaстpoн, aн_
тpztльньt Й хzutoн, сеpo.ГoHиH (Ес_клеткaMИ), MеЛaToнин (Ес_клет-
кaми), бoмбезиtl (P_к.ltеткaми) и сoмaтoсTaTИH (D_к-петкaми).
Г a с т p и н. Paзли.laЮT HесKoлькo фopм ГopМoнa. oн стимули.
pyеT сеKpеЦИЮ сoЛяlloи KисЛoTЬl И ПеПсиHa )КеЛУДoчHЬIМИ )КеЛе-
зaN4 и, l\,loTopи Ky )l(еЛуllKa, ДBенaДЦaTиПеpсTHoЙ КиllIKи, )KеЛЧ ljoгo
ПуЗЬIp'l' tl Ttl.K)l(е сеKpецИЮ ПoД)КеЛyдoчHoГo сoKa' )(еЛЧи' сoKa
ДBеHzrДЦaTИпеpстнoй KИttIKИ. oкaзьIвaeт тpoфи.leскoе ДеЙствие нzl
сJlИЗисl.yЮ oболo.lt<у )KеЛудKa, спoсoбствуЯ BKЛЮLIениЮ B IсIе.ГKИ
2l]\4 HoKи сJlo.Г.
И t()L]tlHИе феpпtентoв ПoД)КеЛyдo.l HoГo сoKа' сoKpzrЩе}I Ие )l(еЛLlI]OГo
N4 o.г и л и н. ПoлиПеIlTИД; yсиЛиBirеT ]\4oTopиKy )|(еЛyДKa И KLI-
Il.IеtlHИKa, a TztK)|(е сеKpецИIо )KеJIуДotl HoГo И Г]oДЖеЛyдoЧHoГo сoKa.
Г zr с т p o н. Г.lептиД, уГHеTarT oбpaзoвaние сoлянoй KисЛoTЬI )(е_
J|yIlotIHoI.o сoKa.
УpoгaсTpoн. ПpисуTсTBуеT B Morlе, BЬIЗЬlBaеT TopMotкеHие
сеKpеLlИи )l(еЛy/lotlHoГo сoKa.
B a r'o Гa с Tp o н. BьIpaбaTЬtBaеTсЯ пpи вoзбужДеHИLI блylцaю_
lцИх HеpBoB И TopN4oзИT )(еЛyДoЧHyЮ сеКpеЦиIо.
Aнтpaльньt Й ХaЛoн. BьtзьlваеT TopМo)КеHИе )КеЛyДo.lнoЙ
сеKpецИИ
СеpoТotl Ин CтимyлиpуеT сеKpецию феpменToBЖеЛyдoчHoгo
сoKa. сЛИЗИ, МoТopиKy )t(еЛyДKa и Kиll]еttниKa, oбЛеГtlaеT Пеpед(aчy
tIеpB]lЬlХ иMПуЛЬсoB B сиMПaTИLIесKИx гaнГЛиЯx.
M ел aTo Ft и н. Уuaствует в oбеспrчеHИи сI\,lеHЬt ДHеBHoГo И
HoLl H oГo pиTN4 a фун кци он и poBaнИЯ сИсTеМ opГaHиЗМ a.
БoмбеЗиH. СтимулиpуеT сеKpеЦиЮ )(еЛуДollнoГo сoKa, сo-
KpaU]еHt,{е )l(еЛLlНoГo ПуЗЬIpя, BЬlДеЛеHие гaсTpиЕIa И хoЛецl,{сToKИ-
HИ tJa_ПaНKpеoЗи Mи Ha.
Coм aToсTaTи H. Пoдaвляет биoсинтез ГopMoнa poсTa, Tиpo-
].pollИHzr' И]lсуЛИHa И ГЛЮKaГoHa' TopMoзИT )KеЛyДoLIHyЮ И tloД)KrЛу-
illollгIyIo сеKpеЦИ Ю.
Кишечник. B пеpсднем oTДеЛе тoнкoй KИIUKи paсПoЛaГaЮTся D1_,
G_, P_, Ес_, Ес1_, Ес2_, S_, J_, K_, L-юlеткИ, BЗaДHеM-Dl_, Ес_, S-, J-,
K., L_' N_юqетки, B ToЛсToМ oTДеЛе КИшеЧHиKa- Dr-, Ес_, L_юпетки'
B кише.tниKе сиHTrЗиpyЮTсЯ и ПoсTyГIaтoT B KpoBЬ BaзoaКTиB-
HЬ| И ИHТесТИHаЛьньr Й. L4Л|1 кишечньt Й. ПoЛИПеПТИД (BИ П,
KЛеTKaN4И D1), сеpoтoнин (Ес), МeЛaToHиH (Ес), сyбстaнция P
(Есr). МoтиЛин (Ес2), бoмбезин (P), секpетин (S), ХoЛеЦисToKИ-
llИH.ПaHКpеoЗиl\4ИH (r), гaстpoингибиpующиЙ пoлипептид (ГИП),
эHTерoГЛЮKaгoн (L), неЙpoтензиH (N), эHTrpoГaсTpИH И ЭHTepoГa-
сTpoH' /цИHЭHTepиH' apЭнTеpИH' xИMoДеHИH' ДyoКpИ|]И11, ЭHTеpo_
KpИ HИlt' ИlIKpеТиH' BИЛЛиKИHин.
156
BазoaKТИ вн ьl Й и HТесl.ИHаЛ ЬH Ь|Й, ИЛИ KИ III е(| H Ьl Й,
Il oЛ и П е П T ид (BИП). Paсшиpяет KpoBеHoснЬIе сoсуДЬ]. сHи)I(tlеT
ilpTеpиаJ]ЬНoе ДaBЛеHИе, сTИMyЛиpyeT BЬlДеЛеHИе сoKa ПoД)l(еЛyДo(|-
I loЙ lж:еЛезЬI 1 ИHcу Л\4Ha, ГЛ ЮI(aГoHa1 П aH KpеaTичесKoГo ПOЛ и llеПTИДa.
СyбсTaH ц ия P. CтимулиpуеT |\4oTopиKy KИшеLIHИKа.
Cекp еTи н. Стимyлиpyет обpaзoвaние ;<иДкoЙ (IilсТИ llo]])|(е.]ly-
,rlOчHoГo сoKa' KИU]еЧHoГo сoKa' ЖеЛLIИ, ПеПсИI]а )KеЛyдotlHЬIl\1И )l(е-
]IезaМИ' Top|\,loЗl'{T MoTopиКy XеЛyДKa И KИtIJеtIHиKа' ПOBЬIш]aе1 ypo_
|]еHЬ ИHсyЛИHa И yN4rHЬшJaеT ypoBенЬ ГЛЮКatoHa B KpoBи. yсИЛИBaеT
itсЙсTBие ПaHKpеoЗиMИ]'la, oKaЗЬIBaеT r-poфи.tескoе ДеЙс.гtзие Ha
| | oДХеЛyДoч}tуIо ХеЛезy.
Xoл е цИ сToKИH |4|1-ПaH KpеoзИ Ми н. Стимyлиpyе.г oбpa_
I IyзЬIpя' yBеЛиtIИBaеT ypoBеH Ь и HсуЛи Ha B KpoBи, oKaзЬtBaеl.
.ГpoфИ _
'IссKoе ДеЙсTBие Ha ПoД)КеЛyДoLlHyIо )l(еЛеЗy.
Гaстpoи H г и б и pуIo ш{ иЙ п oЛ И П r ПT И,.l. ТopмoзиT BЬtIlе_
-rlс|lИе сoЛянoИ KисЛOTЬI И ПеПсинa' Mo.ГopИKy )I(еЛyllKa' yBсЛИllИBa_
с.Г сoДеp)KaHие иHсyЛИHa B KpoвИ.
Э нтеpoГЛIoKaГo H. Стимулиpyет oбp:rзoв:rние ИHсyЛИHa'
l,opMoЗиT сеKpецИЮ сoЛянoЙ KИсЛoTЬI, МoTopиKу )l(еЛудKa И KиШе(I-
llИKa' ПoBЬIШaеT сoДеp)KaнИе сaxapa B KpoBИ.
H е Й p oTе H з и t-t. TopмoЗИT )KеЛyДoLItIуЮ сеKpецИЮ.
ЭнтеpoГaсTpИн. СтимyлИpУeT, a эHTсpoГaсTpoH yГНеTaеT
)(сJ] yДoЧHyIo сeКpеЦИ Ю.
{ и н э H Tе p и н' Сoдеp>KИTсЯ B эKсTpaKTaх ДBеHaДцaтИпеpстгtoЙ
|(иШKи, oблaдaет деЙствием Ha opГaнЬl сИсTеМЬl ПИш{еBapеHИя и
tlбltlиM действием, усиЛиBaеT пoтpебление KисЛopoДa.
A pэ н Tе p И н' ПoнижaеT ПИtцеBoе вoзбy;1дение.
XимoДеrIи н. СпoсoбсTByеT сИHTезу И TpaHсПopTy хИМoТpИП_
сll I la ПoД)Келyдo.tнoЙ xeлезoй.
.Ц у o к pИHИ н. CтимyлиpуеT BЬIДеЛеHИе сеKpетa бpyннеpoвьlх
/|(сЛеЗ ]IBеHaДLIaТИ пеpстнoй KИ ш KИ.
Энт
е p o K p И|1 \I H. УBеЛи.tивaеT aKTИBНoсTЬ )l(еЛеЗ I(ИLlIеLlHИKа.
с('lеp)KaIJИе И aKTиBHoсть фpyктoфypoHИДaзЬI, Пе ПTИДаrзЬI, a]VIиЛaЗ
lI ИПaз B ПoЛoсTи ToHKoГo oTДеЛa KИIJеLIHиКa.
JI
И н кp е Tи H. Пoвьlшaет ypoвеHЬ И|1СУЛИНa B KpoBИ.
B иллИКиH ин. CтимyлИpуеT ДBиЖеHие BopсИнок слизистоЙ
llГltlлoчKИ тoнкoЙ KИttIKи'
Пoдкeлyдочная )|(еЛеЗa. B неЙ paсПoЛaГa]оTсЯ KpoMе бетa_ и аль-
l|lit_клeтoк D-, Dt-, PP_клетки и дP. B ЭTих KЛеTKaх сИHTеЗИpyЮTсЯ
| ;lстpoинГибиpyющий ПoЛиПеПTИД, сoМaTOсTaTИH, ПaHKpеal.ИtIес_
|\l]й ПoЛиПептид (PP), ЛиПoKaИIl, BaГoToHиH, цеHTpoПl-IеИlt.
CoмaToсTaТИ11. ПoДaвляет сиHTез белкa B KЛеTKzIх и блoки_
l)VсГ BЬIДеЛенИе ПиlцeBapиTеЛЬHЬtх феpментoB ИЗ )KеЛеЗИсTЬIХ KЛе_
trll<, биoсинTrЗ ГopMoHa poсTa.
157
 ПlнкреilТи.l ескИЙ Пo,lИПсПl И/l. Сlиму. IИpуеl сеKpе_ Гипoтaлaмyс' нepвная TкaflЬ' KЛеTкI{ крoBи' гипoфиз. Из гипol.аt_
t-(И |О ГtO/ц)|(еЛудollHoГo сoKa poТе H l И H. Тop|\4otяшиЙ )(сЛyIlOчIIyЮ сеKpс_
ЛаМyса BЬIДеЛеH Hе Й
Ли п o K aи H. Стимyлиpует обpaзoвaгlие фoсфaтИ.цoB И oKИсЛе_ цию. B неpвнoЙ TKaHИ' KJlеTКaх pеTИt(yЛoЭl"{ДoTеЛИЯ, KpoB'IlIЬtх
HИе )Kиtr]HЬlx KИсЛoT B ПеLIеHИ, ЛpеДoTBpaЩaе.Г )(ИpoBoе Пеpеpo)KДе- IlЛасTИнкaх oбpaзyется с еp o To tl и H.
HИе ЛеrlеHи. Из зaДнеЙ дoли гипoфИзa KpуПнoГo poГaToГo сKoTzt L]ЬlДеЛеH K o_
Baгo.l-oH И н. ПoвьlrrraеT.I.oHyс яl.цеp блУ;кДaЮЩеГo }JеpBa и aК_ хеp ин, TopМoЗяЩиЙ двигaTrЛЬHyто функцию )|(еЛуДKa и Kи||lеLl_
lvI П 21TИrl есKoЙ l,IнFIеp BaЦИи.
Tи B}{oсТ Ь П apaсl4 HИKa.
Ц е tt o П H е и н. Boзбу)K]]aеT Д.ЬtхaTеЛЬHЬtЙ центp, paсшиpяеT
.t.p KoнцентpaцИя Bсех TKaнrtsЬlХ ГopМoHoB B l(poвИ небoльшaя
Пpoсr]е.Г бpoнхoв, уЛуtl ШaеT TpzttlсПopl. KисЛopoДa. пг/мл), B зaBИ сиMoсTи oT сlсЦal{Ьl BaЮtЦИхс'l усЛ o BИ И
(80... 300... l 000

6.з.10.2' эHдoKPИHHAя сИсTEMA ДPУгИx тKAHЕЙ И oPгAHoB 6.3.1 1 . пPoстAглAHДИHЬI

ПoДчелюстнaя и oкoЛoyшHая сЛюt|HЬIе )кеЛеЗЬl' ЛеГкиe' ПoДt(еЛy- П p o с l.a ГЛ aII Д,|'4 н ьl. oДним из t-taибoлее зlltr(lИl\4ЬIх сoбьtтий
ДorlHaя )кеЛеЗа. Из ttoд.1gдЮстнoЙ сЛЮI{tIoЙ жеЛrЗЬI' ЛеГKих и ЛoД_ l] ФИЗИoЛoГИ\4 IIoCЛeДHи х /lrс'lTИЛеTИЙ яBЛяеTс'I oTKpЬITl,{е l lpoсTa-
>Itе.]lу,lovнoй )l(еJlезЬl BЬI]1еЛеHo aKTиRHoе вrЩесTBo K aЛ Л и K p е и н1 ГЛа}lДиHoB. Пpостaглaндиньt нaЙДеHЬl B бoльtших KoЛиtTесTBaх R
блaгo/lapя l(oTopor\ly oбpaзуеr.сяt б p aд И K и н и H сoсуДopaсШИpя_ сrKpеTax ПpИДaToЧHЬIх ПoЛoBЬlх )KеЛеЗ (впеpвьIе oбнirpу;ItегtьI в
- ПpеllсTaTеЛЬнoЙ lкелrзе, .ттo oбуслoBиЛo Их HaзBal]ие), в эндoмет_
юtциii Ilo.;lИПеПTИ/1. B oкoлoуrпнoЙ >келезе нaЙДен ГopМoн П a p o _
ТI,l l|, с.ГИN,lyлl,tpующиЙ paЗBиTие хpящевoЙ и Koс.ГHoй TКxHи' ДеH_ pИ\4 МaTKИ, яичr{ИKaХ' B MеHЬIUих KoЛИLIесTBax B сЛиЗИсТoЙ rэбo;lo.т_
,ги
нa зубoв. Kе )КеЛyДкa и KИ[lrЧHИKa' B ПollКax, сеЛeзеHKе, ПеrlсHи, ПoД)|(еЛ)',_
Слизистая oбoлочкa HoсoBЬIх хoДoв' гopTaни' Tpахеl,t' бpoнхoв, iloчнoи )КеЛrЗе, МЬIше.lHoЙ TKaHИ и ГloЧTИ Bo Bсех ДpyГИХ Opl.a||aх.
Легких. ЭнДol<pи нн Ьlе KЛеTKИ ( l(-, P_клетки, неЙpoэПиTеЛИaЛЬ}lЬIе Пpoстaглaнди н ьI oбpaзyЮTся B pеЗyЛЬTaTе биoсинтеl]a HеHztс Ь| Ще t |.
TеЛЬЦa' цИЛИH,lpИчесKие клетки) ПpoДyциpyЮт биoгенньlе aMи- I{ЬIх )(иpнЬtх KисЛoT B paЗЛИчHЬIх TKaHЯх )l(ИBoTHЬlх: .гиtlItчltьIЙ
HЬl
- сеpoToHИH, дoфtrмин, бoмбезин, a TalОI(е ПpoсTaГЛaнДИнЬl. lIpеДШeсTBеHHиК
- apaхиДoHoBaя КисЛoTa. ПoлиненaсЬlЩеHHЬlе
СеpoTo}IиH МесTHo гIоBЬIшJaеT Toнyс сoсyДoB, oбесПе.lиBaеT To_ >кИpнЬIе KисЛoTьl сoсToяT из 20 aтoмoв yГЛеpo/(a И ЦиKЛoПеHTaHo_
Нус MЬlLшеLIнЬlx BoЛoKoн. Д o сp aмиH ПpеДIIJесTBеHHI4К HopaДpe_ l]oГo КoЛЬЦa.
наUIИI.Ia
- H сTиМyЛИpyет oбмен ве_
еЗи
paсIшиpЯет бpoнхи. Б o м б B зaвисимoсTИ oT сTpyKTуpЬl 5-члсннoгo KoЛЬЦa Bсе IlpoсT.alllaH_
-
U1есTB I] ЛеГKих. |{ и-пиндIP И есKие KЛ еTКи ПpoДуцИpyЮT Ba_
tl ]lИHЬI ДеЛяT Ha чеTЬlpе ГpуПIlЬI. ПГA, ПГB, ПГЕ и ПГF. A B ЗаRиси_
ЗoaKTиBI1ЬIИ интестинашьньtЙ ПoJIиПеПTи.ц (BИП)' кoтopьlЙ |\4oсTИ oT чИсЛa ДвoЙньtх cвязeЙ B MеTИJIЬI]oЙ и кapбoксильнoЙ бo_
oбеспечивaеT ]vlЬ]ШеLIHЬIе KЛеTKи бpoнхoв' П poсTaГЛaнДи I-tЬI |(oBЬIх цеПях B Ka)кДoИ ГpyППе paЗJIичаЮT иl-lДИBИДуaЛЬIIЬ]е ПpoсTa_
yсKop'IЮT oбpaзoвzrние цAMФ, пoBЬILшaЮT сKOpoсTЬ сoKpaLr(еHия I -llaHДИHЬl. oбoзlta.tаем ьIе шифpoЙ, ПoKаЗЬIBllЮLшеЙ .l Itс-rlo LвоЙ н ьlх
\4ЬIUlЦ ДЬlХаlеЛЬlIЬlХ ПУТCЙ связеЙ в бoкoвьтx ЦеПях, }raПpиMеp ПГAl, ПГA2 И Т.,ц. Пpoстa_
Пoчки. B пoчкzlх сИHTеЗИpуЮTс'I: p еH И H (феpмент), BеД}rдИЙ K |.-]l aHДt{tIЬI oблaдaют ИсКЛ ЮtIИTеЛ ЬHo tUиpoKИM сIrе KTpoм
деЙ ствия
|] HaхoДЯT BсесTopoHHее ПpИMеHеHИе B ПpaKTИKе д.llяt вoзДейtсl.BИя
IIpеBpaш{еHИ Ю ГJlиKoПpoTеИДa
- a}tГИoTеHЗиIJOГеHa B ДеKaПеПTИ.ц
aHГи oTе |.IзиH_l, пoслеДниЙ ПpеиMyЩесTBеннo B ЛеГKI4х
- ПoД (упpaвления) нa тoнкие биoхимиtIесKие MеХaHизl\,{ЬI. Пpoстaглaн-
Действlrем ПеПTИДaзЬl - <<ПpеBpaп]aЮЩеГo феpментa" - ПpеBpaЩa_ l,и HьI TесHo BЗaиМoсBязaI] Ьl с
IIуTpи KЛеToLlll ЬI и ГyjtяTopaМ И
B pе
-
r N4

еTся B oKTaПеЛTИД
- a HГиoTеttзи н_Il [aн гиoTеH зин_Il oб-
ЛaixaеT вьlсoкoЙ биoлoги.lескoй aктивнoсTЬЮ' BЬIЗЬIBaеT с),DItение
ltAMФ и ЦГMФ. oгtи стимуЛиpyЮT сИнTеЗ Гopмoнa poстa' AflГ,
Al(TГ, TиpеoTpoгtиHa' сTеpoи.цoв, сtloсoбствyют oсвoбo>l<Дению
сoсуl]oB, ПoBЬlШaе.Г Д.aBЛеHие' учaсTByеT B pеГyЛяции ДaBЛеHия Kpo- ()KсИToцинa' ПpoЛaKTиHa, ЛЮTеиHизиpуIоЩеГo ГopМoIla ПГF2сr
BИ, KoЛиЧесTвa HaTpи'l и BoДЬI (см. 6.3.7.1. Mинеpa,loKopTИKoиД'HЬlе VсKopЯеT сoЗpевaние фoлликyлoв и oByЛяцию (егo IUИpoKo Ис_
гopпlсlньt) |; м е Д yЛ Л и H, oKaзЬIBaюЩиЙ сoсyДopaсш{ИpяЮЩее ДеЙ_ l IoЛЬЗ}rЮТ ДЛя сиItxpoHиЗaции oхo'ГЬl y сеЛЬсKoхoзяЙственньlх )I( И_
C-lBие: lp И Тpo П o')Т И H. л е й кo ЦИ Тo П of l.И H. Тpo м бo Ц И - tttlтньtх), oKaЗЬIBaеT ЛЮTеoЛиTиЧесKoе деЙствие, yttaсTByеТ B pеГу_
T o ]l o Э Т И [t, сTиMуJlИpyЮLцие сooTBеTсTBеHHo oбpaзoвaн иr ЭpиT- r|'lЦии poДoв (испoльзyют Для oблегчеHИя poДoB, aбоpтoв), RЬIЗЬI_
poциToB' леЙкоцитoв и тpoмбoцИToB; ypoKиHaзa, aKTИBиpyЮ_ Ititя сИЛЬЕIoе сoKpaЩеHие ГЛaДКиХ MЬll]IЦ. lpyгие ПpoсTaГЛaHДl,I] l ЬI
щaя ПЛaЗМиHoГеFt (фaктop фибpинoлизa). l lltсслaбляtoT МЬIшlЦ ЬI.

158 1-sg
 [-lрoстaг,'tatlДl,IllЬl oсyш]есTвЛ'lIот pirзнooбpirЗHOе вoзДеЙс.гtзие нa
oбмеtt t]еlllес.ГlJ, l'{|]сyЛиtloПo,цoбttoе R]lи'llII4е, сиjIЬ}lOе aHTI4ЛИПoJIl,l_
loкaзaнс) иХ yчaсTИе l.} ltеFITpfuцЬHЬIх |\,{ехaHИЗ_
Tl,lL|ссKOе д1еiiс.гtзие.
МaХ, pс ГуЛ l,lpуIоIllих .IеМ l lеpiiTyplr Ьlе pеаI(LlИи, П И ЩеBoе вoзбy;це-
ние. oни t]JIиЯК)1,Hii ГlpOl]LIllаrсi\'IoсTЬ KЛеTo\l HЬIх мешtбpaгt, чaс.ГoTy И
pиl.]\l сoKpaШlеllиЯ сepДца, сИсTе]\ly KpoBИ' al{Tl,4сеl(pе.гopHo Ha сеК_
pеl tr'Ю )Ке]IУ/1otI tlol.O сOl(it.
Пpoстat.;l iLI l]lи | | ЬI l]oBjlе KaЮ.Гс'I B paзBИ,tИе ПaToЛoГИtIесKИх Пpo-
цессoB. уМеII ЬLIlаЮT Г]oсПllЛИTеЛЬllyЮ pеаKЦtllo (их ИсПOЛЬ]уЮT ДЛя
-r]еt|е]lИ'| ]\'1tIOГIlх бoлсзнеii) [3 opгattизь1е oI]11 бьlс.гpсl 14HtrKTиRilpy-
lo |.с'l.
6.3.12. KPEAтoPHЬIE сBязИ И BЬIсoKoпPoHИЦAЕMЬlЕ
MЕ)кKЛ EтoЧHЬlЕ KoHтAKТЬl (BK-KЛЕтoK)
Креаторньlе сBязи. Mе>I<ду KЛеTK:tl\lи B opГzrL]иЗl\4е сytцесТByеT еtЦе
-Mе)KKЛетt.lч н ьIЙ oбпlеH и}lфop-
oДИH Rи,Гl вЗaИMoсB'lЗИ
\4 а Ll И е й. !.иt}(lеpеttцИpoBatIHЬ]е Юlе,I.Kи yTpaТиЛи спoсoбгroсть
сa]\,loсTo']TеЛЬHO Oсуltцесl.L]JI'|.ГЬ ]vl]lO]-ие сl]oИс.l.IJa; oHи Hy)qlаЮ1"ся B
I(pyI| tlor\4ojlеKуЛяpHЬlХ бJI()Kilх, ||МеЮUlИх oЛpеДeЛеIJHyЮ сTpуKl.уpy
И IjесytllИх oIlpе]lеЛсHHую инсpopмal1ию B opг:tнизшtе BoзHИKaеT
свoеoСlpазгtoе <paЗДеЛсHие Tpу/]a) ]\4е)I(ду KПеTKаMИ B oTHolUеHИи
с11 H.lеЗa ttеoбхo,циN,{Ьlх KЛrТKе BеlI(есTB И сT}rуKТyp. l(лeтки, HyЖдiiЮ_
ЩИ ссЯ B t<pyl lH O l\4oЛ е KуЛя pll Ь|х <бЛoKaх'>, П oдaloT кpеаш op н ьt Й (:u ?rшл,
(вьIделяt ют N4oЛеКуJl ЬI с tlецИaЛ ЬHoЙ стpyктуpьl). Этoт ПoToK с14ГHa_
J]oB iVIo)|(еT yсl,I-ГlI,1BаtTЬс'| |lЛ|4 oслaбевaть ПpИ иЗ]\,IеHении Qlyнкции
Сt,r t.t tа;t П pе,]сTавЛяеr. сoбoЙ KoМaHДy ЮЦетКaМ_ДoHopаl\,t, вЬl_
opГ:rI]tl
зЬlBаЮЦyЮ yсИJlеIIt,rе вьlpaбoТKИ Hy)КHЬtх .ltиффеpеHI.(IlpoBaHHЬlM
K-ПеTKaNI (КЛrl.Kz1l\4_].)еt-циПиеHTа\4) BЬIсoKoMoЛеKyЛяpHЬtх l]еLцесTB.
Bьtpaбoткa l,1 ||OсЬlJtKa ЭTиХ BеЩCс1.B ПpеilсT,t]Bляет сoбoЙ кpе(]mОp-
11ьlЙ oпIвеn,l' кt.tтс.lpьtЙ сTpoГo спеццфц11gсKиM, ПpеДHaзHa_
'|B]|яеTс'l
(lеHHЬllvl iгl;l'l ()llpеl-(еЛеHHЬIх
дисpфеpенllиpOBaHHЬlх кЛеToK Maкpо-
]\'IoЛеK)ЦЬl' ПOс.I.уlIalOlЦИе B KЛеTKу' эTo Hr ЛpOсTO ГoTOBЬlе сTpoИ-
.lеJlЬ}lЬlе блoки, ttеoбхoДимьlе
ДЛ'l BoссoзДaнИЯ KЛеTotIHЬlХ
сTpyKTуp; OIl11 HесуT oТ lсIеT](и K l.Пe.ГKе с.ГpoГo oIlpеДеJ]еHHyЮ Ин-
с[lopмaLtltю. Этa ин(lopN4ztцИя неoбхoДимa ДЛя HaПpaBЛеHHoГo pеГy_
JIИpoBaHI,{Я BH)/TpИKJlеTot| tlЬlХ ПpoЦессoB синTеЗa NloJIеКy.j| бе;rкoв и
ДpyГИх l\{aKpoN4oЛеKyЛ, T. е. ДJlя Пolulеp)Katlия диффеpеHrI'ИpoBKи
Ю1еTKи, их функuии (oтсюДa H2],зBaHИе <<Kpе?rTopHaЯ сBязЬ)>1 o1.ЛaT.
сrеlturа
- сoзИДaTЬ, TBOpи.IЬ).
Пеpедala инфopмaшиИ ol. KЛетKИ K KЛеTKе с ПoN{oщЬЮ сЛo)Kl{Ьlх
|\{oЛеKyЛ бе,tкa или PHl( Исllo-]|ЬЗyеTCЯ Л,ЛЯ целt.Й, KoTopЬlе tlеJIЬЗя
oсушес|Bи.lЬ Пtlсpс,IlсlL]ol\,1 oбьI'IньIх Прotlсссt-lB HеИpol уl\,lopальнoЙ
pеГyJI'1ЦИll.
r60
Mембpaнa КЛеToK Mo)I(еT B tl]ИpoKИх ПpеДеЛaх N,lеHя.ГЬ сBoИ сBoи_
ствa. BьtсoкaЯ с.геПенЬ llpoHицarМости мембpaн O'ГMечеI][t B yLlng.1_
кaх, oбpaзyloщИХ KoI]TaKTЬI Ме)t(Дy KJIеTKaMИ. Пoсле ПoПaДаHИЯ l\4O_
ЛeKyЛ PH K в КЛеTКy oни спoсoбHЬI N,lигpИpoвaТЬ B Яillpo.
|(леr.o.tн ая мембpaн a МO)кеT ПpotlyсKaTЬ KpуП HЬIr бе,tt кoвьtс lvtсl-
ЛеKуЛЬI не ToЛЬкo Из BHеI1JHеЙ сpеДЬI BHyTpЬ циТoПЛaз]vlЬI ' Ho и B
oбpaтнoм HaЛpaBЛеFlии. Mембpaнa ЛpИ Э1.ol\,I Hс ПoвpеЩДaется' Пo_
и, BoсIlpИHиМaЮUlиМИ KpеaTopHЬtс сИ Гl'i:UlЬl' a
ЛaГaЮT, L]To Mи шеня]\4
TilKxе .цoHopaМи' фopмиpyloшИMИ KpеaTopHЬIe OTвеTЬI,'lBJI'IЮТсЯ
KrIеTКИ KpotsеTBopHoЙ, -rrимфоиДнoй и сoеДИHи.I.еJIЬHoЙ TKaljИ B пpo-
цессе pеI.енеpaции эПиTеЛИaЛЬнЬIХ KЛеТoK Ba)I(HеЙШа'I pOЛЬ Г]pи-
FIaДЛе)I( ИT сoеД,l'{H ИTеЛ ьнoЙ ткatl и . oтмече н a KpеzrTopнeЯ с B'I ЗЬ Мс)l(
_
Ду KOсTHЬlM МoЗГoM И IТеLIеHЬЮ.
Пpимеpoм TpaHсПЛaЦеHTapHЬtХ KpеаTopIIЬlХ связеЙ ЯBЛЯсTсЯ
сpакт pезкoГo усКopеHия (yвелияени'I МaссЬl t] ДBa paзa,) poс.la ЛrГ-
Kих у l]ЛoiloB KpЬIс ЛpИ y.цаЛеHИИ olltloГo ЛеГKoГo y беpемеttноЙ
KpЬIсЬl.
BьIсокоп pоницаеMЬIе Mе)КкЛrToч H ЬIe КoнTaKTЬl (B К- клеток). lО t ет_
l(И - сoседи М aTЬ B t{еПoсpеДсTBе ll H ЬIи Кo HТa KT, П е}]еД2rBaTЬ
o ГуT I]сTуП
lpyГ /цpyГy paзЛиLIHЬlе BеlIIесTBa, УсTaHaBЛиB,.|Я Д,ЛЯ ЭТoИ Llt.ЛИ BЬtсo_
l(oПpoнИцaеМЬIе Mе)KЮIIeToLIHЬIе KoH.ГaКTЬI. I(oнстpyкшия этих Bl(
l |аПoN4иHaеT сTЬlKoBoLl HЬlс yЗЛЬI сoBpе]\4еHHЬtx KoсMИtIеских t<opaб_
lrеЙ. B мембpaне KЛсTKИ I]сTpoеtlЬt MoЛеKyЛяpHЬlr KoMПJlе|(сЬt, KoTo-
1-lьIе спoсoбIIЬI ПpoчHo сцеПЛяTЬсЯ с ilнilЦoГиtlHЬIMи KoМПЛrKсzlь,lИ
сoсеДtlИх KJIеToK. Пoсле сTЬlKoBKИ BHyTpИ ТaKих б.лoкoв oTKpЬIBa_
lOTся сKBoзнЬlе KaHi]JlЬl. Чеpез KaFtzшьI ПpoхoДяT BеЩесTBzr с N4ojtеl(y_
.ltяpнoЙ шtaссoЙ не бo;tее 200 Дальтoн (Дaльтoн paBеH l/l2 NlilссЬl ztl.o_
N|a уГЛеpoДa): сaхapa, aN{иHoKИсЛoTЬI, сoЛи Hal.pиЯ, Kа-ПИя, ХЛopа,
|}ИTa]vlиHЬI И pеГyЛяTopЬl BHУTpИKЛеToLlнoГo oбменa (цAMо И .цp.).
()бpzrзoвaв KoLiTttKT1 ЮlеTKи oKaзЬlBaЮT RЛиЯHие Ha oбМен, Hzlt]ИHa_
lO'Г pеaГиpoBaTЬ KaK oДHa HoBaя KПеTK2I Ha ДеисTBИе ГopМoНOгj
BK бьrстpo oбpaзyются B ЛЮбoМ MесТе Ko|lTaKTa И бьtс.гpo ис.tе-
JitЮT.
Koнтpoльньle BoпpocЬt и зaДaния
1 Пoясllите \'|есTo )(L.Лс] внутрсннеЙ сеКpеции l,I Гop\,|oHot] l] cjlИнoN4 N{е\ilHИ]
Ntс HeрBHo гyмopа;tьноЙ pеГyЛяции Kaкoвьl с|lизио,torи.tесKИе рoЛи ГOpN'loHol] l] ltе-
ttlrl'J 2 Hазoвl'tT.е все xеЛезЬl внщpcrtrtей сrКpецИи и сTpуKTypЬI opгltгtизма. обpa
Iyl()Щие ГopMoнЬI Укахитe pДCПoЛoXCHИe )кеЛез в}lуTPеHнt.ii сt.кpсшttи |l l.op\'|OHo-
tlбpазуюЩиx сl.pyKTуp B oрГaHиЗlvtc Хиl]oTt{ЬIх Пеpе.lислитс ГopN4(]llЬl' KoTOpЬIе
tlГl1.lltзуют Ка;кДaя )КеЛезa B}IутpeннeЙ сeкpецИt4 11 Ka)кда'l гopпloнообpaзyюЩllя
с l|)уKTуpa opГаHиЗMa 3 !aйте к-ltассификaциЮ ГopN,loнots Kaкoвьt свсlйствzt гopмto-
I|()l} 11 N4eхaHизпl Действия paзЛичнЬ|х ГpyПП ГOpMoнов.J Kаковьt механизпtьt.цей-
161
стt]ия стероtlllнЬlх и беЛKoвЬIx гopMoнoB? 4 Пoясните McxаHиЗМ BзaиMoсBЯзи Tpex
Прoltсocoв: сиHTeзa, ДеПoниpoBaния и инаКTиBaции (pазpyшения) гopмoнoв в
opГаHиз]\4е )KиBoTнЬIх' oбеспечиваюrциЙ ПoДДеpxaние КoHЦеHTpации гoP|\'loнoв Bo
7. KO)KA.
вHуTPеHней сpеДе opгaнизMа }ia oЛTиMaЛьнoМ .цля кoIlкpеTHЬlх yслoBий ypoвне стPУKтУPHo.ФИзИoЛ oгИ ч Eс KAя
5 Hазoвите ГopмoHЬl ГиПoTаЛaмyсa и их физиoлoГичесКие poли 6. Haзoвите гop-
мoньl гипoфизa и их физиoлoги.tеские poЛи 7 B чем oсoбеннoсти стpyKтypЬI эЛи- oPгAHИ3AЦИя
физa, тиMyса и фиЗиoЛoГи.lесKиe pоли ГopмoHoB этих tкелсз? 8 oхаpaктеpизyЙтс
ЭHДoКpиннyк).цeяTeлЬнoстЬ ЦиToвиДHoй )КеЛеЗЬl' пapaЩиToвиДнoЙ xeлезьt и фи-
зиoЛoгиtlесKие poЛИ гopмoнoв этих желез. 9 oxapaктepизyЙте стpуктypнyю opга- O
низaцию наДпorlеllниKoв, oсoбеннoстИ их энДoкpиннoЙ дeятельнocти, физиoлoги-
ЧесKиe poЛи ГopMoHoB наДпoЧеrlникoв. 10. Haзoвите сисTеMy, в сoсTaB кoтopof,
t]хoД,lT ГИПoTаЛaMyс, ГиЛoФиз и нa.цпoчеllниKи' и poЛЬ этoЙ систеMЬt B l\4еxaнИзN{aх
pаЗt]иTия сTpeссa 11 oхаpактеpизyЙте эндoкpИHHуЮ ДеЯтеЛЬ}loсTЬ oсTpoвKoBoгo 7.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA KoжИ
аППаpаTa ПoДжeЛу.цoчHoЙ )кеЛезЬl и физиoЛoГичесKиe poли еr гopМoнoB 12 oхa-
paKTеризyиTе сTpyкTypнyю opГaнизациIо и энДoKpиннyю.цeЯTеЛЬнoсTЬ яичниKoB,
сеМенниKoв, ПЛацеHTЬI' физиoлoги.tеоКие poЛи Гopмoнoв эTих )КеЛrз 13 laйтe I(oxa являеTся ЭПиTеЛиzшЬHo-сoеДиHиTeЛЬHoTKaHHЬIМ opГaHoM
хapаKTеpисTикy диффyзнoй эндoкpиннoй сИсTeМЬI' гopмoнoB и гopмoнoпoдoбньtх lI lrl,l ПoЛHЯеT MHo)KесTBo функций.
С.гpoeние кoя(и' B кo>ке paЗЛичaЮT Hapy)снЬlЙ сЛoЙ
BеЩесTB (ткaневьtх гopмoнoв) этoЙ системьl 14 Пoясните MexallизMЬl пpислoсoб-
- ЭЛИTеЛИ-
ления ДеяTеЛЬносTи )KеЛез внyтpеннеЙ секpеции K МеняюЩиMся yсЛoBияМ 15. Ha- i|]|I'llЬlЙ(эпидеpмис), сpедIrиЙ СЛor4 сoeДиHиTeЛЬнoTKaHHЬlЙ
ЗoBиTе IIаpaМсTpЬI ГopMoнаЛЬнoгo сTaTyса, ЛpaKTичесKyю знaчимoсTЬ oПpe,целени,l (tl,r:;lмa), BHyTpенний сЛoй pЬIШЬlЙ сoе.циHиTеЛЬнoTKaHHЬIЙ
KонцеHTpациИ гopMoнoв |] KpoвИ, MеToДЬ|, MеTo.циtlсские Пpие|\4Ьl и пpибopьt, ис- ( l l('(Ko)(HaЯ KЛеTчaTKa) (pис. 49).
пoлЬзyrМЬIе.цЛЯ иХ oПpеДeления 16 Пoясните сyщнoсTЬ KprziтopнЬlх связeй, вьlсo- .')
п и .ц е p M и с сoсToИT |4З flЯTИ сЛoеB KJIеToК: бaЗaЛЬFIoГo, l.l]иПo_
кoпpoнИЦaеMЬlх Me)KклrтoчньIх KoнTaКToB B opГaHизМе
Ilil|()Гo, зеpHисToгo, блестящегo, poГoBoгo. ТoлЩинa егo HеoДиHa-
|rrlIltt (0,07...2,5 мм) B paзЛиЧHЬIх чaсTях TеЛa.
[jцзqльньtЙ слoii СoСToИT иЗ ПЛaзМaTичесKих KЛеToK
- ЭПиДеpмo_
l l l t'l.() B, .Ц'е,.UIЩИ хся, пpoизBoДяЩих; paсПoЛoxеF{ЬI нa бaзaл ь нoЙ мем_
()|)itlIе. B бaзальнoм сЛoe сoДеp)KaTсЯ MеЛaнoциTЬl
- KЛrTKи, BЬlpaбa_
l|,l |}ilI()tllИе ПиГМеHТ МеЛaHИH. KoТopЬIЙ oбeсПе.lИBаеТ ЦBеТ Ko)KИ.
/(сi,iсr.вие сoЛнеLIHЬIx ЛуЧеЙ усИЛиBaеT oTЛo)I(еHИе ПИГМеHTa, Ko)Ka
|('N4IIсrT. Пигмент ПoгЛoщaеT yЛЬTpaфиoЛеToBoe изЛyt]еHИе И TеM сa_
NlI,l|\4 ПpеДoTBpaЩaеT eгo BpеДHoе BЛИЯI7\Ie нa BнyTpеFIHие opГaнЬt.
llIuпoваmыЙ слoЙ CoCTor4T из l1lИТToBaTЬIХ ЭПиДеpМoциToB (3 .l5 и
()()]|(jс pяДoB) и oтдельнЬIx КЛеТoк Лaнгеpгaнсa.
,}apнuспьt'й
с,,loй coСToИT иЗ несKoЛЬKиx pяДoB yПЛoщеHHЬIх КЛе-
l ) K, l] KoTopЬIХ сo.цеp)I(aTся ГpaНуЛЬI I(еpaToГи:l,'IиHa.
(

БLtесmящuЙ слОЙ С,oсToИT иЗ KЛеToK BЬlTяHyToЙ фopмьt, сoДеp)Кa-

I||'l,lх ЭЛеиДиH (сиЛЬнo ПpеЛoMЛЯюЩий сBеT), гЛиKoГен, )(иp.
Ilapyжньtй pОеoвoй слoй cocТoИT из opoГoBеBlпих безъядеpньlх
|r]lC|.oK-poГoBЬtх ПЛaсTиHoK' B них сoДep)(иTся белкoвoе BrЩe_
( |tt()
- KеpaTиH. opoгoвeниe КЛеToK ПpoисxoДиT IloсTеПеHHo' нaLIИ_
| |ilс lс'I с бaЗaЛЬHЬIх ЭПиДepМoциToB.

l} кo>ке, ПoKpЬIToЙ BoЛoсaМи, ЭПиДеpMис сoсToИT ЛpеиMуЩе-

( I'Ilсll11o ИЗ бaЗaЛЬHo-ПpoизBoДящеГo и poгoBoГo сЛoеB.
/{еpм a, ИII\[ сoб сTBе HHo КoЖa, HaMнoГo ToЛЩе ЭПиДrpМИ_
( il. lIztXoДиTся ПoД эПиДеpМисoМ и BДaeTся B нeГo MHoгoкЛеToЧHЬt-
NlI] I]ЬlсTyПaМи-сoсoчKaМи. CoсToиT ДepMa иЗ IIЛoT}{oЙ сoеДини_
l(..]ll,Hoй TКaни' oбpaЗoBaнHoй КЛeTKaMи и Tеснo пеpеПЛеTa}oЩиMи-

t63
 rliltl;l }!Io,Г г;Iyбoкyю И ЛoBеpхHoсTHу}o (пoдсoсo.tкoвую) сети. or.
II|)()( ()('()LtKoвoй сеmu OTхOДЯT apTrpИoЛЬ], лtl tlднoЙ lllt HесKoЛЬКo сo_
i r rll|l()t], KoTopЬIе Пеpехo/lяT B КаЛиЛЛяpьt. I(aпил.llяtpьt сoбиpаЮTся B
||( )|l(.I)\|lОСTI(у|o венoЗнуЮ Сe ШЬ. B эltи,1еpмисе KpoRеIIoсHЬlX сoсудoB
||( |. l\-]|сТKИ ЭПИДеpN1исa ПИTa]оTся з:l с(tе.Г BеlЦесTts .ГKaHеBOЙ )(ид_
5 I l |( | ll" ПoДкo>кнaя ЮIr'Гчzr.ГKil зtltll14IдaеT TеЛo o.Г Пеpеo)Lrla)сдlc|1|1'I И
t1
4 l' I t\|схitt]ИLlесKИх Пol]pе)(ДсHИЙ. Слy>кит pсЗеpRoМ ЭHеpГИи.
6 l I tl] кo>l<нaя KJtеT(lаTKa ЯBЛяlсTСЯ Деtl o t l иТaTсЛЬ11 Ьl х BеLLlес |'|]. сo_
t

B l('l|. lt()J{Ьl (бoлее |з %), KpOt]и (лo |0 %).

7
lr rl;к lt бoг;lта Hерt]]"l Ь| М и oKoI] (taHИ'I Mи вOJtoKoH LlеpеП Ho_MOЗГo-
10 Ill,|\ Il сГIИllI]oМoЗГOBЬlх HсpBoI] B кo>ку t]сTyПaЮT МHoГotlисЛсHHЬlе
t2
Il( | (' |.lI.иBHЬIе }iеpBНЬIе BOJIoKHa, Ko.ГopЬlе Иl1уT K сOсуДlri\l . )I(еJ|еЗaM,
r |.I llrIl\'l ]\4ЬIшцai\4. B деpп,tе Hеpt]HЬlе BOJI()KIla oСrpазуltlт глубoкoе на
ll)illlllItс с Пo/{Кo)tгloii клс.г.tltткoii и |loвсl]хlloсТHOе V oсHoBatlия
Pис.49. Кorка: ' tlt t)||IroI] сl]r[еlеHИЯ.
/ 1ltlгtltltlЙ сltоti: 2 JГlи,]1сll\Iис. ] б:tзr:Iьttr'tЙ сlr;Й; 4 сOс,циlIl1l.е-||Ь||Ol.Кli|lг]t,lе l]О,|()Kllil NIассa и ToЛщи|{а кo)t{и. У кpyпнoгo poГаTOГo сKoTа Maссa Ko)КИ
r llt Iil|]J|Яel. B сpеДHeМ 25 кг (4...5 % мlссts те-ltzt), y лoшaди
- l7
ll ]]сГllKу,П'lPHЬtс) и K.]lеГKи: .' сoсO't|(()t]t,lii сjIOй; 6 Пуtlки l\,(и()
7
(KO]I]llrIсt{0в|,|c. )-г|ilс|l'I(IесKl..]с

1i
ttигtlв. L]OJIoс,lll2lЯ,))i']l],l|,:l,l.."".ll',i:::il];.i;;;,filli#ilH. /0- lto.Ioвая xелезir; I o./с,), у oBец 4.''6 (5...1 %), У cвиltеЙ З...6 кг (4...5 %). [еpма
-
r rlt lill]]lJ|eT oKoЛo 88 % мaссьl Ko)(И.
ltllllllина Ko)(и у KpyПHoГo рoГaТoГo сKol.аl сoсТaBЛ'lе.Г B сpсl'I_
с'l BoЛoKHaМИ' KoTopЬlе IIpИДaЮT кo)(е ЭJ]itсTиllHoсTЬ, ПoэToМy oHa мм, y лoшaДей
- l,5...5, y свинеЙ - l,5...3, y oBеЦ-
||I.Nl 2.7...4,6
JlеГKo pitс.I'Il.иBaеTс'] и сМеtl(aе.ГсЯ. Д.CpNra OбиЛЬHo сHz].б)КеHa KpoBе_ tt / l мtм.
HoсI] ЬI l\4 И, Jl ИMq)aTИчесKИМ И сoсyllaM И }| IlеpBH Ьl М И oKoHtlаl]и'l]\4 и, ('tlс.l.аB кoжи. Koxа сoдеpхит 60...68 o/о вoI1Ьl, дo З5 % бслксltt
pсIlеllTopirМИ. oНа сJly)КиT oПopoЙ /j.Jl,l BoJloс, Гlo.ГoBЬlх и саЛЬHЬlх |() |lllI.сll, KеpaTиH, pеTиKУ.IIИlJ, эЛaсTиI.] , дo 80 мt.% глюкoзьl,0,\ -o/o
)I(cЛеЗ BoJ oк t н er i.lсpN4Ьl кojlЛaГr Ho Blrt l, ЭJlzlсl.и t| есKи е, pеTИ KуЛ я p H Ьl е. | l l l(()I.еI la' MуKoПoЛИсaхapИДЬI : ГиaЛypo]loBaЯ и хoHДpOИ.Iи HссpHtt,I
|

B лсllме ]lBll сЛOЯ: сoсOlIKOIJЬI Й. ПpИЛеГltЮtl].l|Й К ]ПИl]еpМИсy. И l ll( i|()l,l,I, ГеПzlpИH (oбpaзyется B TуrlHЬtх клеткitх). Ha пoвеpхнoсги
сeTЧa,IЬIй (pетиl<уляprlЬlЙ)' Сoсoчtсoв ьt й слou tlpoниЗаH Гусl.oИ сеTЬЮ
| ()/l(lI l)[tсПoJIaГaЮTс't ЛИПиДI)l: TpИГЛиIlеpиllЬl
ЭЛaсTl.lLIесKих I]oЛOKoH' сol{еp)I(ИT и ГЛaДKие MЬll11еLlHЬIе BOJIoK- , |('l)()|l,lЬ] , фoсфopилaЗa' аЛЬДoJl21Зa' ДеГИДpoГеHаЗа- TpиoЛl,{tI' сTсpИrIЬI,
янтapнoЙ кис_
Hll B сеmчап.tсlvt сJloе pa}ПoЛaГaЮTс'l B oсHoBHo]vt 1.o]|с.ГЬlе Пуr1*, |() | l'| .
.l'p:l}IсaMИHaзa и
Дp.; МttHеpaJIЬHЬIе BеLцесTBtt (0,7 "..1 ,0 %)
KOJlJlaГеHoBЬIх BOJIoKoH, KЛе'ГoLlI|Ьlе ЭЛеМеllTЬl: фибpotlиTЬI' фИб- |ri.r ('ir, I(' P' s' Fе, Сu, Ztl, Сo, As и дp -
poбJltlсTЬI, ПсpИI]aсKуЛ'ipHЬIe l.y(lllЬlе KЛеTKИ'
B вoлсlсисl'oЙ (IaсTI,l Кo)l(и сoсtlчKoBЬ]i'i сЛoй ToHКий. a в сr,l.tla_
ToM сJloе XopolIIO paЗBИT ПИЛ'I1HьIЙ (pi|us
- IJoJloс) слoЙ и сoбсТBrH_
ньl Й сеT.tttтьtЙ слoй. IЗ пultя1lнo'u сJтoе paсlю)laГaЮTс}l Kopl; И BoЛoс,
7.1.1. пoтoBЬlЕ жЕлЕзЬl
МЬIШеLiHЬlе llyllKИ1 с2шЬHЬlе и lIol.oBЬlе )KеJlrЗЬl. [IpoмежуткИ МеХJIу
сTpуKl'уpil]\,lи ,Ц.epN'lЬI зaHи]v!аеT OсHotsl]oе BеUIесTI]o сlмopс|ная суб_
l Itt ltlвьIе )|(еЛсЗI)I
- эl.o llpoс.tЬtе тpуб.laтьtе )|(еЛеЗЬl f истitльньtЙ
сlпoltцuЯ,. - Il||l('||. )I(еЛеЗЬl иlvlссT BиД' изBИTOI.O KJlубotlKa иЛи ]vlеШollKit И paсПo_
| || ;|('l,с'| B ЛеpMе BьIвoДнoЙ ПpoToK (прloксttпtlulЬIlЬ| Й KoHеIt) tlТ_
!'еpшra itеpехO!(И.Г B HaхoДЯlЦуюс,я глyб>ке нее ПoДKo)I{Hуlo KЛеT_ | |)l,|liitс.|.с'| Ha ПoBrpxHoсTЬ ЭПиДеpMИсzl ИЛИ вo BЛaГaJlиЩе BoJloсa,
LIaTKу.
|| |lI сll N'lOсTOЯTеЛЬНo ПoToBoЙ ПopoЙ.
П oд кO)KH aЯ KЛ еTLlAl.KaсoсToиT из pьlхлoЙ сeTи KoЛЛaГе_ ( сI(pе].opЕIaя Чt.tсТЬ ЖеЛeзЬI IlpеДсT:rBЛrI|a )(сЛезисl.Ь|l\{l,1 KЛе.ГKa_
HoBЬlх' ЭJtil.сTИLIесKих и pеTИKyЛяpilЬIх BOЛoKoH, B Пе.ГЛях KoTo_ \|lI
pЬl х paс l l oЛaГaЮ.Гс'l .цo;l Ь K l..{ (скo пл енияt >к и poвoЙ TKaни' сoсуl1 И _
t<yби.tеским эПиTеЛиеМ. V|е>rцy НиN'{И и базaльнoЙ ь'tембpzt_
) l|('lI l)ilсПoЛaГaЮTсЯ МИoЭПИTеЛиаЛЬHЬIе KЛе].Kи.
с.гьIе oбpaЗOBztHИя' ГloBеpхHoсTнaя и глyбсlкаrяt лимфa,гинеские
lIrl п'lехaнизМy oTдеЛеHИя ПoTa paЗЛИLIitJо.Г ДB:l TИПlt IloToBЬlХ )I(е_
сеТи, HеpBнЬtе сfIЛе.ГeHИЯ. Из пoДко;KHoЙ KЛеТLIaTКи B ДеpМу |( | )I( KpиHHЬTе ЖеЛeзЬI, BЬIДеЛЯIolt{ие)I(иДKt,lи сеKpсT (ytIеJ|o_
BсTуЛaЮT apTеpии, KoTopЬIе paЗBеTBЛяЮTся, aI]aсToMoЗиpyЮT, IlL'|li| || лotшaди), и Э П o K p И H Н Ьl е. BЬIjlеЛЯЮtllИе ссKpеT с бoльшtим
164 lb)
сoДеp)KaниеM )иpoПoДooHЬIx BещесTB (ДеяTеЛЬнoсTЬ ПpoTеKaеT с paс- С 'г еp x е н Ь B o Л o с a сoсToиT иЗ l(yTиKyЛЬI' KopKoBoгo и МoзГo-
cлoЙ', oбpaзoвaнньlй клеткa_
ПaДoM oTдеЛЬнЬIx сoбсTBеHHЬIХ КЛeToK) xиpoПoT.
-
lt()|.() l]еЩествa. Kуmuкул4
LlеШyЙKaMи. Kopкoвoе - HappKньlй
вeщесmвo сoсTaBЛяеT oснoBнyЮ Мaссy;
ПoтoвьIx )KеЛеЗ Ha ПoBеpХHoсTи TеЛa МoxеT бьlть Дo 2...З млн и - Из BеpеTенooбpaзньrx poгoBЬIx КlIеToK' сoе.циненtlЬIx
N,lt,I
('()с'l.tlиT с че-
paсIrpеДеЛенЬI oни l]еpaBHoМеpнo: иx Мнoгo у ЧеЛoBеKa И ЛoIJJaДИ'
МaЛo y сBИнЬи. У лoшaДи ПoToBЬ1е )KеЛеЗЬl paсПoЛaГaloтся пo всей tllyЙкirми. B клеткax
сoДеp)КиTся пиГМеI{T. Moзеoвoе вещeсmвo-
ПoBrpхHoсTИ TeЛa1 oKoЛo l500 нa 1 см2 (не ПoTееT Kpyп); y oBеЦ (..(.l'lцrBИнa' сoсToиT иЗ yToЛЩеHнЬIх KЛeToK с ГpaнyЛaМи ПигMенTa
-
пo всеЙ ПoвrpxHoсTИTeЛa, oKoЛo 500 нa l см2, y KpyПHoГo poГaToгo (MсJIIIHиHa
- неpньtй, ГеМoсиДеpинa - кpaсньlЙ) 74 ПуЗЬlpЬKaМи
tlr,tlt (плoхо ПpoвoДиT теплo). B гpyбьtx BoЛoсaх сеpДцеBинa иMееT
сKoTa
- 2500 нa 1 см2, y свинеЙ - 50 кpупньIх нa 1 см2.
Аnoкpultoвьtе IслеmKu ПpoДyциpyloT сеKprT с ЧaсTицaМи цИTo- l}il tl)ЬlI]ЬI.
ПЛaЗMЬI и
BеpXyшIeчнoЙ чaсти )(еЛезисTЬIх кЛеToK. Mеpoкputtoвьtе l( o pенЬ BoЛ oсa ЗaКaнLIиBaeTСЯ вoлoсяI1oй лукoвuцeй. Kopень
кл,еmкu в безвoлoсьIх МесTaх (мякиtш) пpoДyЦиpуloT сеKpеT, сoДrp- l)ilсlloЛaгaеTся B BoЛoсяHoМ МеlllКе иЗ сoеДиHиTеЛЬнoи TKaHИ и
- эПиTеЛиaЛЬHЬIх КЛеToк. B центpе BoЛoсЯ-
хaЩиЙ небольrлoе КoЛичесTBo opГaничесKИx BеЩесTB. }|Il,|'l.сЛиaЛЬнoй чaсти
Секpет IloToBЬIx )teЛrз-ПoT |( )i,i JIyKoBицЬI иМeеTся BoЛoсяt{oЙ сoсotlеK ИЗ coeДИHИTеЛЬHoTKaH_
- ПpеДсTaBляет сoбoй бесцвет-
|

HyIo )KИДKосTЬ сoЛеHyЮ Пo BKyсy, щелo.tнoй или cлaбoкислoй pе- | ||.lХ ЭЛеМеHTOB, KpoBенoсFIЬIx сoсyДoB.
aKЦИИ, сo специфиЧесKиM ЗаПaхoM ЛеTyчИx XиpFIьIх KисЛoT. B пoте l]oлoс paЗBиBaеTся иЗ BoЛoсЯнoгo фoлликyлa. PaзличaюT Пеp_
9|...94,5 % вoдьl, дo 5 % MинеpaЛЬHЬIх BеIцесTB (0,з.''0,5 % NaCl), l ll I
t
Ьlе и BTopичнЬIе BoЛoсянЬIе фoлликyльl. Пеpв uuныe фoллuкульt
l I I

0,6 % opгaничесKих BеЩесTB (белки, МoчеBИнa, aMMиaК' ЛеTyLIИе
)(иpнЬlе KисЛoTЬI' витaминьt). Пoт y лoшa-цеЙ сoДеp)КиT aпьбyми_
ньr; pH 5,5...6,8.
7'1'2' c^льHЬlE жEлЕзЬI
Сa,rьньtе )КеЛеЗЬI
- BЬlpoсTЬt BoЛoсЯtJЬIх МеlшKoB. oткрьtвaются
Bo BЛaгaЛиЩе BoЛoсa ИЛи сaМoсToЯTеЛЬнo. Сaльньtе )KеЛеЗЬI BЬlДе-
ЛяюT Ko)КHoе сaЛo. oни paслoлaГaЮTс'l B сеTЧaToМ сЛoе Ko)ки' иMе-
ЮT ГpyшеBИДHyro KoHЦеBуtо tIaсTЬ. Их нет B Koхсе сoсKoB BЬIМенИ.
oни oтсутсTByIoT y ПTиц. У лoшaДей и сoбaк zL.IЬBroЛЯpHЬIе KЛеTKИ
сMеЩaЮTся К ценTpу' зaПoЛIIяЮTся ХИpoBЬIMИ KaПЛяMи' сЛиBaюTся
и oбpaзyют сеКpеT (гoлoкpинoвьtЙ тип секpеции).
I(o>кнoе саЛo сoсToИT из ненaсЬIЩeннЬIx гЛИЦеpиДoB и эKсTpaK_
ToB хoЛесTеpинa. Сaлo и пoт oбpaзyloT )КиpoПoт, кoтopьtЙ сKЛеиBa-
еT ll]еpсTЬ в ПyЧKИ. Cекpет сМaЗЬIBaеT KoЖy и BoЛoсЬI, ПpедoxpaHяеT
KoХy oT Maцеpaции и BoЛoсЬI oT BЬIсЬIxaния.
7.1.з. BoлoсЬl
iil|(.]IitдlЬIвaloTся B poсTKoBoМ сЛoе эПиДеpмисa, ДaIoT F{aЧzL'Io гpyбьtм
It()^,|()сzlм.Bmopuиньtе вoлocяньtе фoллurcульt зaKJIa.цЬIBaЮTся ПoсЛe
l|с|)ttИLIHЬIx в эПиДеpMуLСe И нapyxнoМ Kop}IrBoМ BЛaГаЛиЩе' не
Il|\lсl()1. ПoToBЬIх xeЛез и Мьl[rЦ; ПpoизBoДяT ToнKие BoЛoсЬI, Hr-
('|(()]Il,Ko сTеp)G{еи' KoTopЬIе не иМeIоT сеp.цЦевиньI.
()и нyсo ИДHЬIе BoЛoсЬI (вибpисьt), |4ЛИ oсЯЗaTеЛЬHЬIе,
l()l|с'l.l)Iе' paспoЛaгaloTся BoЗЛе Губ, BеK, нoздpеЙ. B вoлoсянoЙ сyм-
|rt. 11Х lloЛoCTЬ HaПoЛненa KpoBЬIo.
У -;loшaДеЙ и КpyПнoГo poгaToгo сKoTa B сpеД'}IrM нa l ммl телa
(rlr()J|() 700 вoлoс, y oBец-5000, y oBец Меpинoсoв- 8000, y Кpo-
ш ll(olr
- l2 000.
JIuttька
- сMeнa BoЛoс, oсyщeсTBЛяеTся ПoсToяннo, ПеpМaнеHTIto
lt сс']Ot-lнo (веснoЙ и осеньtо). Boзpaстнaя ЛиЕIЬKa, сBязaннaя с yс--
lil||()l]JlеЕtИеМ IIoсToянF{ЬIx BoЛoс, I{aсTИ' HaзЬIBaеTся Ювeна',lьHou'
V ir<сpсбят И TeЛЯT oнa ПpoисxoДиT B 5...7-месячнoM BoзpaсTr.
7.2. Фv|ЗИoЛoгИЧЕсKAя PoлЬ KoжИ
l(tlxa блaгoДapя ><иЗHеДеяTеЛЬнoсTи BЬIПoЛняеT МнoГoчисЛ еH-
| | с poЛи: ЗaЦиTнylo' .цЬIхaTеЛЬF{yЮ, абсopбциoннyЮ' пеpсПиpaци-
|'|

)| l |уIo' BЬI.цеЛИTеЛЬнyЮ, ПиГМrHToo0paЗyloЩ}.Ю' TеpМopеГyЛИpУ|o-

BoлoсьI oни paзвивaЮTся иЗ Bo-
poГoвЬIе ПpoиЗвoДHЬIr KoХи. (

-
|

ЛoсЯHЬIx фoлликyлoв. Пo oсoбенI{oсTЯM сTpoeния рaЗЛичaюT: Кpo- lllуltl, oбМeHнylo' pецеITTopI{yIo',цеflo KpoBи' Bo.цЬI' МинеpaЛЬHЬIx
ЮЩие, иЛи IroKpoBHЬIе' BoЛoсЬI; IцеTинисTЬI9, 14ЛИ OсTеBЬIе, BoЛoсЬI llL.t l lсс1'B И BиTaМиHoB.
Jtr ЩиTI7aЯ poЛЬ ПpoяB,r'IеTся B MеХaHиЧeсKoЙ зaЩиTе opГa-
(диaметpoм 7...З00 MKM
- ГpиBa, xвoсT y Лo[IaДИ' ЩеTиI{a дo 10 см y
свинеЙ); гpубьtе, иЛи Пеpexo.цHЬIе' BoЛoсЬI; IIеpсTнЬIе BoЛoсЬI; си- | | ( MrхaничесKих вoзДeЙствиЙ, изЛyvе ниЙ paдиaциoн}loГo, ин_
) I } ().Г

HyсoИДH ЬIе , 74ЛИ oQЯзaTеЛЬHЬIе' BoЛoсЬI.

r
I кpaснoгo' чaсTичнo yльтpaфиoлеToвoгo. УльтpaфиoЛеToвoе иЗ_
l1li r

B вoлoсе paЗЛичaloT сTepxенЬ (вьtстутaет нaД ПoBеpxI{oсTЬЮ ]lVllс|IИе сTиMyЛиpyет вьtpaбoткy IIиГMеHTa МеЛaнинa' ПoГЛoЩaЮ-
кol<и) и Kopеt{Ь (paспoлoxен в кoxе). |||с|.() еГo. Kеoaтин poгoBoГo сЛoя зaщиЩaеT oT хиМиtIесKих

r66 \61
paЗДptr)(ИTеЛей. ПpoзpaЧI{ЬIй сЛoЙ, бoГaTЬlй хoЛс'с.ГеpИнoМ, ПреПяT_
сTByеT ПpoHИKHoBеHиЮ BoДЬl' эЛеKTpoЛИToB, HеЭЛеKTpOЛИТoB.
Ko>ка ttейтpztЛизyеT с;taбьtе paсTBopЬI KисЛoT и ЩелottеЙ. Зеprtllс-
тьtЙ слoй еe ЗapяЖе}{ ПoЛo)(ИTеЛЬHo, BЬltllеЛе)KaЩИе сЛoи oТpИ-
ltzlTеЛЬHo. Эти элек,гpИtlесKИe oсoбеннoсти сгtoсобстByЮT -oсyЩе_
сTвЛеLIиIо бapьеpнoЙ pоли. I(o>кa oблaДает бактеpиttиДньrми свoЙ_
сl'BaMи, HеПpoI{иЦaеN4a ДЛЯ MиKpoopГaниЗМol]. ЛизoЦим, HИЗltIие
)I(ИpAIЬlе KИ сЛoTЬI (o;lеи нoвaя ), KИс,ЛL:Я pеaKЦИя KеpaTиHa' се KpеToB
саЛЬHЬIх l,,1 ПoToBЬ{х )КеЛез сoзДa}оT KисЛylo МatlTИЮ Кo)(и, неблa-
ГoПpиЯl.l]уЮ ДЛя pаlЗЛИЧHЬlХ MиKpoopГaHизМoB, действyющую бак_
TеpицИДH o. Koжа oбл aДаеT ЭЛ е KTpoсoПpoTИBJtЯ еl\4 oсTЬЮ.
Koнтpoльнь|e BoпpocЬt и зaАaн|^я
I l{lti,iтс хаpаKTеpИсT],1Кy стpyктуpнoi,i сlpгirнизituиtr кoжи 2 Псpс.;ислt,lтс осtl
ll( ll||()сTl.1 стpyктypнo-tpизиoЛoГИчесKой оргtlнl'tзilцИи ЭIItjДepN1исil. /llcрN,,lЬl1 ПoДKо)K
Ill)lI l(.]lсJt|2|l.Ки 3 !аЙгr хllpаK]еpис1t]Ку сTpуKTуpHo-физt,loлoги.tеской opгаt.tl,tзa-
||||II lI(l.гOвЬlх xслез 4 .(aйтe характеpисTиKу с.гpyктурно_физt1o-loГИL|сс|(()и o]lГ.l
Illtli||tt.ll'l сaЛЬHЬ|х же'пез 5 flаЙтe хаpактеpисгИКу c.гpукrypнo-(lиЗиoЛoГИtlесKOli
l)l)| illlt]JilцИи IJo-пoсяHoгo пoKpoва 6 Kакoвьt oбмснньlе ПI]oцеOсЬl I] Кoxе l,] N,loха-
lIllil\I IlOДДepxaнi,lя сTpуK.гурнo-физиoлoги.tескoй opГаHИЗацИl1 кoжи? 7 .{lriiте rir-
|).||( lсl)I]сTИKу po"гtеЁl кoхи: Дьtхttтсльнoй, aбссlpбциoннсlй. пepспl,tptrгoрной, вьlItе-
ttttr'.ltt'HOй, пигментoобpазyЮЩeй, Tеp]\4opеГyЛиpУюЩей, oбмснноЙ, pеЦсПTo|lfi1rft,
t. tttllllt1-lyк.llLtеЙ 8 oхаpaктоpизyйто пoказaтсли (сoдсpxtrнис вoДЬl) белка' yl.ltевo-

!' ьt хztтеЛ Ь H aя p oЛ Ь ПpoЯBЛЯеТс'l B BЬIДеЛеl]ии Чеpез KoХуДи_ Il)||' jIl,Пи'Доl]l МyKoЛoЛИсzlхаpиДoB. q]еpMcHToв' l\4иHсpаЛЬHЬ|х []еt1lесTB. бИoJ|Ol и-
.|( ( l\ll ilKTl,lвHЬlх BеЩесTB' эЛaсTичHoсTЬ, ToЛЩИHil. N,|?lссi|' tl|]ет Г}iс.ГoТа.
OKсидzr yшеpoДa и B ГtoГЛoщеHИИ l(Ис.Jiopoдa (2 % вceгo гaзooбменzt). ,Г(-ПиHll И
l||('('K l]OЛoс, ПoДKoxHаЯ )КиpoBaЯ ЮГIеTLIаTКа и Др ) и N'{е,IoДЬ] l,lх oПpсЛсЛeHи'|
AбсopбttиOI]нa'i poЛЬ ПpoяBЛЯеTся B сlloсoбнoсти ко>ки
BсaсЬlBaTЬ BoДy' paсTBopьl сolIеЙ ЧеpеЗ саIlЬHo-BoЛoсЯHЬtе фолликy_
льI. ЖиpoвЬtе BеtцесTBa BсaсЬlBаЮTся LtеpеЗ эПИДеpМИс: ЛеГKo Bсa_
сЬIBzrЮTсЯ мopфи н, ГЛицеpИH, )lсиpopaсTBopИМЬlе сoеДи HенИЯ'
BьtДеЛ ИTеЛ ЬНaя poЛ Ь oсуlЦесTBЛЯeTСЯ За сЧеT д(ея.геЛЬHoс_
TИ ГIoToBЬlх и с:шЬHЬlх ЖеJlеЗ. С пor.oм и сеKpеToМ сaЛЬHЬIх )KеЛеЗ
tTaсTИЧHo BЬIl{еЛ']ЮТся Kot{еЧHЬIе Лpo,цyKTЬl oбменa BеЩесTB.
П и гме HTooбpaЗуЮЩaЯ poЛЬ IIpoяBЛяеTся в вьlpaбoтке
ПИГMеHTa МеЛaHИHil, в oTЛo)KеHИИ )KеЛеЗoсollеpxaЩеГo KpoBЯHoto
tIИгMеHTа ГеМoсИДе pИ Нa.
ТеpмopеГyЛИpуЮЩaя poЛь ПpoяBЛяеTся B oTДaLIе TеПЛo_
тьt (лo 80 %) в oKpy)КaЮщyЮ сpеДу tlеpеЗ Ko)Kу.
ПepсПИpaцИoHHaЯ poЛЬ ПpoяBЛяеTся B спoсoбнoсти
Ko)K14 Пpo]tyсKi].Tь Ha ПoBеpХHoсTЬ Boду' КoTopaя ЗaTеM ИсПap'lеTся.
o б м е FI H a Я p o Л Ь tIpo'lBЛяеTся B aКTиBHoМ Mе)КyTotlнoм oбме_
Hе yГЛеBolloB, беЛKoB, )КиpoB, сoЛеЙ, BИTaМинoB, вoДьt. B Ko)Ке сИH_
.ГеЗи
pyЮTся .ЭЛaсT|[H' КoЛЛaГен, КеpaTи}{1 pеTиКyЛи H' ГЛиKoПpoTеи -
ДЬI1 MуKoПoЛИCaхapИДЬI, ГЛИKoГеH' ГИсTaMин'
PeцеПTopHaЯ poJl Ь Пp.oяRЛяrTсЯ ByчaсTИи pеЦеПTopoB' paс-
ПoЛo)КеHHЬlх B Ko)(е (нa 1 смl бo;tее 100...200 бoлeвьtx pеЦrПTopoB,
бoлее l5 хoлoДовьtх и 2...З TеПЛoBЬIх pецеtlTopoв' бoлее 25 pецептo_
poB ]lJBЛеllия). в BoсПpИяТИИ леЙствия BHeшHиХ pазлpажителеЙ,
oсyLIIесTBЛе|tИИ IlpИсПoсoбительньtx pеaкций. С pецелтopoB Ko)ки
oKaзЬIBaIоTся pефлекr.opнЬlе BЛИЯHИЯ нa Bсr opгaHЬI, с pеце]lTopoB
Bсех opГaHoв Ha Кo)t(y.
-
СтpyктypHаЯ opГaH Из aЦИЯ |4 ДеЯTеЛЬtloсTЬ Ko)Ки
oбесltечивaются pеtpлеKTopнo_ГopмoHzUIЬHo. Изменение сoсToяния
Ko)T(и сoПpoBo)(ДzlеTся иЗMенениrM aКTиBнoсTи HеpBoB Кo)Kи и пo-
тpебления ГopмoнoB, oПpеДеЛяЮtltИх хapaKTеp и инTеHсивнoсть oб-
MеHнЬIx ПpoцессoB (ГopМoH poсTa' МеJIaToHиН' иI{сyЛин' ГЛIoKoKop-
TИKoИдЬl' I]oЛoBЬlе ГopMoнЬI' ТpиИoДTИpo}tиH' TиpoKсин' KaTехoЛ-
aМинЬl И Дp ).
168
 8. сИстEMA дBИжEHи|Я

8.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA сИстEMЬl
ДBИжЕHИя
oсl;oву >l<изHеДсЯTеЛЬHoсTИ opГaнизMa сoсTaBЛяlоT ДBИГaTеЛЬHЬIе
пpисLloсoбиTеЛЬHЬlе pеaKциИ' oбеспечивaЮщие вoЗМo>кнoсTЬ еГo сa_
М oсoхpa Hе H И Я KaK И нД.и BИДyyM a \I BИДa. !'ви гaтел ь н ьtе пp и сп oсoби-
TеJlЬH Ьtе pеaKцИИ (ЛoдЦtеpxaHИе ПpИ}{ЯToЙ ПoЗЬI1 IlеpеMеЩение
ЗL]еlJЬеB И BсеГo TеЛa B ПpoсTpaнсTBе' opИеHTИpoBoчHЬIе, ЗaЩиTНЬIe,
ПoвеДе]lLIесKИе ДBиЖеHия) oбеспеtIИRaк)Tся B opгaнИЗMе системoЙ
(pис 50), Ko.IopaЯ BKЛIoLiaеT: l) зpительttьIЙ, слyхoвoЙ, oбoнятель-
lIьlЙ. кoх<ньlЙ и висЦеpeльньlЙ aHaЛИ]lгt'lpьI : 2).ЦBИГaГеЛЬHЬl й не-
pвttьtЙ цеIlTp (сoBoKуllHoсTЬ oПpеД,еЛе}lHЬIх HеЙpoHoB сПИHHoгo,
П poДoJIГoB?1ToГo, сpеlll]eГo MoЗгa, pеTl,{KуЛяpHoЙ фopмaции' МoЗ)KеtI-
Kаr. П poМе)(уTotIHoГo MoЗГa, сTpиoПzшЛ Идумa, лимби.IесKoЙ сисTеMЬl
И KopЬl бoльших tto;tyшtitpиЙ ГoЛoBHoгo MoЗГa, обеспе.lивaЮlЦaя
фоpмиpoвaHие ltpoгpaммьl Д.ействия); З) эффepентнЬlе BoЛoKlia сo-
N,|aTиtIесKиХ HеpBOl], иДущих K MЬllIIцaМ; 4) иcлoлниTеЛЬl;Ьlе opГaнЬI
( скеле.г И ПoЛеpеч Ho_ ПoЛoсaTЬl е сKеЛеTHЬI е мьtшtцьt) ; 5) пpoпpиopе-
ЦеГ|ТopЬl и вестибу.ttopецеПTopЬI с aффеpеHTHЬIMи ПpoBoДHиKaМи'
сoсTaве сoNlaTиЧrсКиx HеpBoB, и сBяЗaHHЬlе с HИMи
HaхojlЯЩиMися B
HеиpoHЬI B ДBИГaTеJlЬl.toM HеpBHoМ це}{Tpе.
!'еятrльнoсTЬ сИсTеMЬI ДBи)KегIИя oбеспечивaюT сKеЛеT и MЬllU-
Ц ьI (гtoпеpеtl H o- ПoЛoсаTЬle, Д'и H aМ иЧесKие и сTaToДИнaмиuес ки е).
8.2. пoпEPEЧHo-пoЛoсAтЬlE
е
n/
з- л
l'rrс. 50. Систeмa, обeспeчивaющaя Пo/.iдeржaниe пoзЬl и пepеlиeщeниe oTДeЛЬньlх зBe-
IIl,сIt и Bсегo TeЛa B ПpoсTpaнствe (двигатeльньlй цeнтp' пepифери.leский сoмаl.ичeскltй
oтдeл нepвнoй систeMЬI и скeЛeTIiЬle мьlшцьt) у JloIllаДи:
ll l!|lllТсЛьнь;й llервHЬlЙ цеHTр'вкJltoЧаЮlltиЙHсЙpoHt,l: / бOЛЬIj]ихПoЛушil|)иii lo
]loвHoГo мозгa; 2 4 спиннoгo l,loзгit
- MoзЖечKa; .? - tLpollllлгoвzlToгo NloзГа;
Ilt'1lиtpеpичeсKиЙ сoN,l ]TичсскиЙ oтде'll сисгeпlьl: 5--шleЙrIьtссПиHHoN,loзГOвЬlс
rt.1rtlt'l; 6 Гpуll}lЬ]е сПиHHoMoзГoltьle нepвЬI, 7 пoясни.ttlьle сt|и]lI]oI4oзГoL}Ьlе ||еpl]Ьl; 6- - кpс-
L ]|il|]I,|с сПиltllol\4tlзгoвЬlе Hеpr]ЬL: 9- xвoстсtвьlс сПи]lHoMoЗГOBЬtе ttepвьt; /l/ ll-l|е(lеt]oе сП-цe-
t'l|||(:; // сре,]tиHHЬIЙ неpB', ]2- ПlЛЬМ|tPHЬIе не1lвьt; -/.l ltUlЬuевЬlе ltеplзt't; /4-лtlкlсвoЙ
r..1llr' /.5 ПoясHич}lO KpeсT](oBoс сL]]lеTelLие; /6-_бeдtlсtlньIЙ Hcpв; /7 се]rаltиrцtlьtй tlеPн;
/.! бoльшleбept1oвьtЙ lIе1lв, /9 ЛЛalL.|irрLlЬlе llеpвьt 2() ПаЛЬllсвЬlе неprзьt; 2/ пtaltoбepl1o-
lt 'ttl llеpь; 22 ЯГOдичHЬ]е гlеpвь;. 2J ,'IиI(сBoi,i rrеpв; 24 ЯзЬlкOI,]l()IolIllЬlЙ Ёrсрв: 2.'
Пol1г.]]aзHиЧHЬlЙ l;еpв (вствьтpoi,itLи.;ltot o ltеpвtt);26- tIoДЪ']зЬ|'IHЬtii l]еptt
(,(с]lе'tнЬIс MьIllttlЬI: МЬl[Iцьl ГOЛOвЬI: 4 бoльшая )кеBа.lе.]lЬttа,l N{ЬlLtl]l2r; б сKуЛoваЛ
NI|'lIl||tl; 6 KрyгOвaя мЬlшц2r рTа; МЬlt|lцЬl ТуЛo]]иtцil: Z- ll,|еl|сГtlЛ(ll]H.]Я \4t,IlIl|lil; .) lрaLlециe
Illlr|||il'l ]vlЬIll]llа; e зyб.lатьlе МЬlшцЬl; )с-_ ruиpo.]irl.jlIlit'l N,IЬ|шLlil сПl,{]lЬl, З LlOL]еllхH()с,1HЬlс
||)V]lIlЬIс МЬlшtlЬl; a глyбокая ГрyдHaя N'tЬIшцa; к -.,lгOдl'1чна'] ]\1},IIl]llа: r] HaПpЛГаTеЛЬ tlll,lpo
[()ii (DaсLlии бедpа; л дBуГJlaBaя It,tьlll.tцa бсдрa] н ПoЛyсухoxи]lЬllа,l NtЬlll(l(а; o Hit[rу)KHil't
|\l)(il,l ]\4ЬItшца хиBoTir; л МЬIшцa; p .lPeхl]lаBа'l N]ЬllIl](а; с П-Печеt]аЯ l\'ll'ILLl]L2r;
- l{еJlЬTOвиднaя
/u MЬllllЦЬl сl.ибrl.ели и р.lзгибэтслtl Па'llЬuеI]

сKЕЛЕтHЬlE MЬlll|ЦЬl
еduнuцеЙ, ИЛИ ,||,|uolroЛI . MьI_
|||,|J|ЛЯpaNLИ HaЗЬlBaIoT J|,lышeчHoЙ
Пoпеpе.tнo_ПoЛoсaTЬIе сKеЛеTHЬIе МЬIшцЬI oбpaзoвaньl из ПyчКoB ||Iс(|}tЬlе вoЛoKHa oбЪеДиHеHЬl B ПyчKи l, Il и IIl ПopяДI(oB.
МЬIIIIеl]HЬlХ BoЛoKoH, oKpy)КеHHЬIХ ПpoсЛoЙKаМИ сoeД.ИHиTеЛЬHoЙ N4 l,lшtцьt oKpy)KенЬI фaсциями, KoTopЬ]е oбpaЗуЮT lцlя HИх ]\4Ь] -
T]<aНИ.Boлoкнo сoсToиT ИЗСapКoПЛ aЗМЬI с paсПoЛo)КеI{нЬIМИ B II|сL] HЬlе BЛaГaЛИЩa. Фасции BЬItloЛt.IяЮT oПopHуЮ фyнкцию.
HеИ ЯДpoМ, TИПИЧHЬlМи o p ГaнеЛ Л a|iИ И Mнo)КесTBеннЬlMи М иo_ l}спoмoгaтеЛЬtlЬIМи aППapaTaми МЬll1iц яBЛяЮTся TaK)(е фибpoз_
фибpl1 Л]IaМИ (сoкpaтителЬHЬlми ЭЛеМенTaN4и) и зaклюvеHo B lIl,|е и сИtloвиaЛЬнЬIе вЛaГaЛИЩa сyХo)шЛий, сПoсoбсTByloщие
фибpилляrpнyю oбoлovКу - сapKoЛеМMy. Mьtrrrеuнoе BoЛoKHo с V'ltcp)Кaнию сyxoЖиЛий oKoЛo KoсTей и сусTaBoB, ДBиЖеHиЮ сy-
HеpBIIЬIMИ oкolllial{ИяМИ, KpoBенoснЬlMи и лимфaтичесКиMи Ka- \())KИЛИи B сTpoГo oIlpеДrЛеI{I]ЬlХ HaПpaBЛениях.
t70 tll
 M ьl ше.I l | ЬIе BOЛoKHа дlсЛ'l1' н:l эl<стp:tфyЗaЛ ЬHЬiс (oбьt.t гI ьt е м ьI -
Lt|еtlHЬ|е ГJoЛOКlla сKеJIеT}IЬIх мьlшц) и интpaфyз:шЬIlЬlr (пуuки мьt_
LLlеtlHЬIх I]OJIOKotI t]llуTpи KaПсyЛЬl lvlЬll]tе(tHoГo BеpеTrl]zr' ЛИшеHЬl
сoKpa |.и]vlЬIх сTpуKTyp' pztсПoЛo)I(еI]ЬJ ГIap:шЛеЛЬHo ЭKс].paфузаль_
t|ЬI i\,l L]ojloKHar-|). ЭКсtЛpафузольньtе вoлol{нa ЛoДptrзДcЛЯIoT lItt бьlст_
pьlе с|la.зньtе и N,]|е,UlеIIttьtе сpaзньtе BoЛoKH;l. Бысmpые сpсlзttьtе вoлoК-
H0 сoС.rt|Iз]l'l|ol.oсt]oBу бьlстpьlх MЬIUIL{, HaПpИr\4еp paзгибaтелеЙ кo-
llе.tнtlс.геЙ; 'llеdltенIlьtе вo.|loкн(1
- Mr/цЛенtlЬlх MЬ] Шll, HaПpиМеp
ПoясHl,lLIHЬlх N4ЬlUlц Бo.ltьшиtIстBo MЬIшll сoсТo|4l. из бьtстpьtх и
l\40llЛеHHЬ|х фaзньIх t]OЛOl(ot{. Mедленньtс сpurзньIе t]oЛoKHa /цaЮT
[Лa,l]KИl,i TсTztHус Пpl,l бOЛее pедкoЙ чAсТoTе paзl'lptr)I(е]lиЯ и lvlеДЛеH_
l]ее t]ЬIхO]l'|l. l,i:] aKТИ BH()ГO сOсТ()ЯtIИ'l
B мlьllltllltх И]\4еЮ'| с,l 1alОKе ||1ol1uчесt{||е в(xl0Kна. B сll-rtи.tие oт с[aз_
llЬ|х BOJIO|(с)lI, Иi\4еЮUlих yПopЯ,'loЧеtIIJЬIе Bllyl.pИKЛеToLlНЬlе пlембpa-
HI,| , в ToI{l,1LlСсKl.lх BoЛoKFIaх B}Jyl.pИKЛеToL] HЬIC шlембpltllьl pllсПoЛa_
l.аlo.l с'| хzloTИ(l]lo ToHИtIесKИе MЬlIllеLIHЬlе BoJloKH:l иHHеpBиpoвaHЬI
'Г()Hl(И]\4 l,I lll(с()|la]vl14 сo сKopoсTЬЮ ПpoвеДеIIИ'l Иl\4ПуЛЬсa oKoЛo
З() lt/с. N'{Olу| oсTaBаТЬся B сoсToЯHии сoKpaЦеHИЯ B TеLIеIIИе IJе-
сI(OJIЬKllх ]\'l и l lvТ.
l(а>lс, toе (laзltое IloГl еpе({ Ho-ГIoЛoсaTor N{ЬI l uеtll loе вoлoкнo снztб_
)|(е|to oTДеЛЬ}]Ь|lvl HсpBHЬl N,l oKoHLlaI]иеN{, oбpllJyЮttll|]\l ЕIx lIoBеpхHo.
сTH oЙ N,4с\4 бpaH е К o H Llеву to njl (l с [nuн К у ( не Йpoпtyсl(yЛ'l p HyЮ бляtuкy).
ГloстyпакlllцttЙ неpвгIьtЙ ишlltу-llьс l]Ь|ЗЬI BztсT вьtсвoбоlItдеHИе из Hе_
- aLle ITLUllхoJl|1Hа1 KoТopЬI Й, BзaИМo_
pBIIЬ|х OKOHLIаIlии ,\lеllИа.Гopa
де Йств1'яt с хoЛИ Hopе цеI lTopoN'l ПoсTсИ HaПTИ.IесKoЙ мембpaньt, вьl_
ЗЬ|BltсТ ПoсТсИIlаlll.t,t,lескиЙ ПoTL.HJцИ:Ul rtеiтpoмyскуляIpнoЙ бляrшки.
Пoс.lси нtltlти.lескиЙ П()ТсHцИllЛ, дoсТи Гl IуB KpИTИLtесKoЙ веЛ и.Iи_
l|ЬI . Rllс| П()ТеIIцIlа.jI /lеИсIRIlя.
L]ЬIlЬl
M l Ьl е I]oЛ o KH а, Kaк ПptlвИЛo, сOKpatt(aloTсЯ tpуПI]aп4 И, ТaK
ьI l tlс.ll
KaK аI(сoIi, t]хo/lЯ B MЬIшЦy, oбиЛЬHo paЗBеTBЛяеTся и ИнHеpBиpyеT
Гpуltllу N4ЬIШIсL]HЬIх |]oЛoKoH1 с l(o.].opЬlМи oбpaзyет'|\1onopItуЮ
cduнuцу
l(aк сtlкpztщaеTсЯ ]\{ЬIlllцa? Пoпеpetlнo_fIoЛoсaTЬlе МЬttllеЧllЬlr
вO]loKHa ИN4еIol.фopмy IlИJlиtlllpzr ДиaмеTpoМ oKOЛo 80 мкм. длинoЙ
4... ]6 см Bдoль oси BoЛoKHa pасlloЛaГaютcя мuoсlluбpuл,льt,
L]oЛoKoHl(il. B сoстaв шrиoфибpи.lIJIЬl BХoДяT tjеpеllyloЩиеся - TOIIKие
ДИсKИ:
]l|JуЛуЧeЛpеJlor\l-ПЯЮЩее (aнизilтpoгtt;oе) веLl.1есTBo
- диск A И J|I4-
ше|ltloе Дl]yЛуLIеПpеJloN,lЛеHИЯ (изотpoпнoе) вешцествo
.(иски A и l oбpaзуЮT саРКo.||,lеpы. Ha ГpaHИЦе сapKoМеpoв иMеЮTся
- диск l.
ПеpеГOpoДKи: tlереГopoДKa, ПеpесеKaЮЩa'| ДисKИ l в пottеpе.lнoм
HaПpaвЛеIlии, HaЗЬIBaеN4ttsl muoфpаzмoЙ, или nеpееopodка T, и пеpе-
ГopoДKa. ПеpесеKaЮlllaЯ B ПoПеpеuHoМ HaПpaBЛеHи:l1 ДИcKИ A, на_
зl,IвtlеМaя,,ttезoфpае'п,toй. МиoфибриЛЛЬI сoсToЯT из пpoтoфибpилл
rll]уx TИПol].. Шojlс|TIьLх|4 moнI{uх B зoне ДИсKa A paспoлaгaЮТсЯ ToЛ-
сTЬlе lIрoТoфибpилльt, B ЗoHе /цИсKa | тoнкие. Тoлстьtе ПpoTo_
-
]1
rIlltГl;-ll,lл.ltьt lIoсTpoеHЬl из oсoбoгo r\lЬ|LUеLlHoГo белкir Nl140Зl,| Ila..ГOH_
lllI0 - ИЗ aKTИHa.
( izlp кoлемм a B Зoнaх телotppaгмьt обpaзyет П ajl Ь| lе BИ/lH l]Il BЬI Г|,l _
'IIIl}ilIl14Я
- тpyбoнки T-системьt - BllyTpЬ BoЛOKoH I\{r)(ду пlиtlt}lиб_
l)lI]|-]litN,lИ' oKpyХа'l Ka)K,lyЮ I,IЗ IIих KoЛЬLtoI\4 Tpубo.tки Т_сис.t еп'tьt
It(. | у | I tllоT B сBязЬ с LlИ сTеp}ta]\,l И саlpKoI1ЛаlЗMaТИ tIес KoГo pсТи KуЛу]\4it
ll |()IIl /'Il4сKa I. L[истеpньI сapKoПЛaЗ]\4aТиLlесKOГo pеl.l,lKyJtу,\'1a рaс_
Il()lIitl.2tЮTся BoKpуг миoфибpилЛ t] BИДе мyфт. oT KOTopЬIх BjlO'цЬ
пllltlt|ltrбpи-гtЛ OTхоДя'I L_кalIzrльцьt, oбpaзyющие сеTЬ R зo|]е N,lезo_
rIl1l;tt.мьl l(oмпltекс, BKЛЮLltlЮЩиЙ T-кaн:шЬllЬ| И Пpl{Jlеl.аIotЦИе ]ll]е
|,'()| |l[еBЬlе цИсTсpHЬl, 1taЗЬlBaеTся mpuаdoЙ.
( )снoвнoЙ сOKpaTИТеЛ ЬнoЙ еДи tt и
цеЙ яl вляtется| саРКо'\1еР Гlpt,t всlз_
l )\' /|(, lеt i 14 и мем бpaн ьl М ЬlШ] еtI t]o ГO BOJIOKHa вoзбу;t<:1е н и е П с pс,llagTс'l ПO
|';|||ll;|ЬЦaM T_системьt K саpKoПЛaзMa].ИLIесKoМy pеT|4KyЛу]\4y И RЬIЗЬt_
Ill l(. |. IlЬlхoД' иOtto|] KаJl Ьция. B сoс'гoяr н и и П oKoЯ K:lЛ ЬцИ Й .цс tloll Иpуе1.с']
ll (i|рl(oll-]taЗМaТИtlесKoM pе.t иKyЛyl\4е. Иoньl Ka-llЬци'l. L]Ь|хol1'l ИЗ pеTИ_
|.'VrIVN,la, неМеlUtеHHo Bс'IyПaЮ].L]o BЗaиМoЛеЙствие с бе.]tксlпt l.l)oП()l|и_
||()i\'l , L]сЛеДсTBИr LtеГo сl]ецИa-ПЬHaя сИсTеМa МЬ]ШеtIHЬlх бе,rкoв TpoПo-
ll|||I TpOПolvlИoзиI-l yTpa\IИBаеT сЛoсoбItoсTЬ Topr\4oЗИTЬ BЗaиN4o.цеЙ-
l ||}I,tC- ZtK.ГИ}la с МИoЗиHo]\l. AKTиH Il l\4ИoзИH взaимoДеЙс.t.BуtOl.
l|;l'Il.{HzlЮT <<сKOJIЬЗИТЬ)) /цpyt rlo ]rpyГу: aKTИHoBЬ|е HИTИ BДt]иГaЮTсЯ B
-
l I l)()]vlеЖуTKи Ме)l(Дy MиoЗИ HoBЬIМи, MЬtШЦa yKopzl(lи Bacтся. ATФ_a:за
\lll().jИHa aКTИBиpyrТсЯ aKТИIIOМ ЛpИ уr1;161,u' иOltoB ]vlaГHИя.
1)
l tеpги я ДJl'I MЬI ШеLl HoГo сoKpatце H И Я oсвoбoхДaе.Гс'l аK.l-И l]Иpo-
lr;tlIl|OЙ ATФ_aзoЙ aKTиHoМиoзиHа, ГиIlpoлизyюtL1еЙ ATФ нa AДФ
rt lIloсQlaт:
ATФ:Ф+AдlФ*энеpгия.
l|1lи этoшl освобoждaеTсЯ ЭHеpГИ'l .
l lрекpaщенис вoзбyхдеHИя BедlеT K сt{И)KеFIи]О Kol]Цеlll.paЦиИ
l il]l|'llИЯ в шtе>к(lибpИ;1ЛЯlpHoМ IIpoсTpaItстве' I(zшьtlИЙ ttKТИtsHo Пo.
Irl()lIlllе'IсЯ мешlбp:rн:rмИ сzlpKoПЛaзМitl.ИtlесKoГo pеTИкyлyп'ta. Пpи
pеaKTJ,tBИpуеTсЯ сисТеМa .l.poIloHиH
'|()N'l
| ( )|)]\ioЗИT BЗ:rиMoДеИсl'BИе aKTиHa И MиOЗиl{a.
- TpoПoMиoзI,4H И BHot]Ь
)сси нтез oсyЩесTBЛ ЯеTся I
I
)/l.еM фе pм е нтaти B Ho Гo п сpс н tlса сpoс_
]
.Il;t't.l loЙ ГpyПЛЬI oT бoгa.l.oГo энеpгиеЙ (loсфopнoгo сoеДИltеHия
-
I l)сill.l4Г{фoсфaтa нa AДФ. Пpи длитслЬHoЙ paбoТе заПllсЬI I(pеаTИH_
.Illlсt[laтa исToщzrЮTся и pесИHTеЗ AТФ и кpеатинtpoсt}lzrтir Пpol{сХO_
lIIl IIpИ oKИсЛеHии Мo;loЧHoЙ и Пиp()BиHoгpttднoЙ KИс.]ltll., oбрaЗi/_
l()||l|lхся B MЬIlllЦe Bo вpеMя ec сoKpaшеHИЯ.
I)азЛи.IHЬIе МoTopHЬlе еДИl.I},lцЬI ИlIHеpI]Иpy}oTсЯ paзJIИLTl{ЬI]vI14
l l l.lt'геЛЬHЬIМи H rИpoнaМI4 И сoKpzlЩaЮTсЯ
| || Hе oДIloвpе]\'{еI{ t| O' oД_
l|;II(o суMМapHoe сoКpar-L(еllИе MЬlшIЦЬl И]\'{ееТ сЛllТHЬIЙ хapaKТеp
I li|JlKoГo TеTaHусa (длительнсlгo сoкpaщения).
7з
 MьtшtЦьt lia сKеЛrTе paсПpедеЛеHЬI }lе oДиHaкoBo. TaM' ГДе тpебу-
ПpИЛo)I(сHИе бoльшoй сИЛЬI , HаПpиМеp для paзгибaнИЯ ЛoKTе-
е.T.ся
BoГo сyсTaвa ПpИ сToяt{Ии )l(ИBoTl-ioГo, paсПoЛaГaЮTсЯ ПеpИсТЬlr
сTaToдИHаlMИttесKие МЬlшIцЬI (с vислoм BoЛoКot{ 400... l 600). Bьtне-
сеHИе BПеpеД гpyлнoй KoHечHoсTи oбеспечивa}oT ЛpoсTЬIе ДИHaMи-
LIесKие MЬILшцЬ] (дo 200 ПapaЛЛеЛЬHЬIх BoЛoКoн); oт мьlrшцьt тpебy-
еTсЯ Hе сToЛЬKo сиЛa, сKoЛЬKo paЗМax Дви>кeниЙ. Силa мьlшеtlгloГo
сoKpaЩеHИя зaBисИT oT tlисЛa MoTopнЬIх е.циHиц (аKсoH И ИtlHеp-
Bи pуе N4 aЯ И N,l ГpУЛ Пa MЬlLшеtIl-IЬIx tsoЛoKoн). BoBЛеKaеМ ЬlХ oДHoBpе-
r\1еtIHo B pеutKциЮ. oснoвy '\,|,ьIul,ц_pоЗZuбаmелей (бьlстpьtх) сoсTaBЛя-
lс.l.t. бьtсl.pьlе сpaзньlе BoЛoKHa, oсHoвy ,цedлeнньtх 'цьttuц (лoslcниLlнЬIx
И ,цp.)
- Mе.цЛrHl{Ь]е Bo;toKl-tzl. MьtrшЦьt нaхoДЯTся B сoсToяHИи Пo-
сl.O'] l l] loГo неKoтopoГO сoKpaЩеHия (тoнyсa), KoTopoе oбеспечивa-
еl.с'l ]\'1еlUtе Hн ЬtMИ (laзньtм и и ToHиLIескиMИ MoTopH ЬI i\,l И едИ HИЦa-
]\{И Coкpar.ителЬ]lЬlе BoЗMol(Hoсl.И МЬIttTц заBисяT oт их физиoлo-
Гil (| есKИx сI]o Ис1.|].
Ilpи л;lиr.е.ttьttotl paбoте MЬIlПц HaсTyПaеT уToMЛrние MЬlшц.
Уtпo'лtlеttuе'll xrьlLuц llaЗЬ] L]:tеTс'l BpеN4rHHoе ПoHи)КеHие их paбoтo-
спoсoбнoстИ, HaсTуПaЮЩее B pезуЛьтaте paбoтЬI и исчеЗaЮЩее Пoс_
Jlе OтДЬlхlt. УтoшIлеtlие сB'tЗilFlo с б.ltокl,rpoвaниеМ ПеpеДaчи вoзбyx_
ДегtиЙ в tlейpoнax t.IеpBl{oГo Це}l.Гpa И с HеpBa нa МЬIIxЦy (пoниxa_
toТс'l l]oзMo)|(HoсTИ oбpaзoвaния меДиaтopa).
8.3. сKEлЕт. ФlАЗlАoлoгИя KoстЕЙ сKEЛEтA
Cкeлет. Скелет oбpaзyет KИНеN{aTИчесKиe цеПИ кoнечнoстеЙ и
TеЛa. l(oсти сKеЛеTa, ДBи)I(уlЦиеся B сусTaBaх IlpИ сoKpaЩенИИ
MЬ]l1lц' oбpaзyют pЬItltlГИ ДBигaTеЛЬHoГo aППapaTa. To.IКoЙ oПopЬI
pЬIЧaГil сЛyЖиT сусTаB. ТoLlKoЙ [lpиЛoЖениЯ cИЛЬI
- МeсTo ПpИКpеП_
ЛеHиЯ МЬlшЦЬl. loЧKoИ сoПpoТиBЛеHL4Я МесТo ДеЙсТBИЯ Ha KoсTЬ
сИЛЬl Tя)КесTи. B ЗaBИсиMoсTи oT -paсПoЛo)Kения TotIеK сo_
ЛpoTИBЛения и ПpИЛo)КеHия сиЛЬI oTнoсиTеЛЬHo ToчKИ oПopЬI paЗ-
ЛичaЮT pЬIL]aГи I, lt и IIT poдa.
Pычсl,е | podо, LIЛуI равHoвесt|я1 эTo дByIlЛеLlиЙ pьt.laг; ToЧKи сo-
ПpoТИBЛеHИЯ И ПpиJIo)KенИЯ
-
сИЛЬI нaxoДЯTcЯ Ha ПpoTиBoПoЛo)K}lЬlх
сТopoнaХ oT ToLIKИ oПopЬt. Pьtчае |I podа, ИЛt4 сl1льl1
- oднoплеuиЙ
pЬILlаГ; ToЧKa сoПpoTИBЛеI-lия HaхoДИTсЯ МеЖДy ToLIкoи oПopЬI и
ToчKoЙ ПpИJlo)KеHиЯ CИЛЬI. B pыuаzе I|I podа, ИЛII сKopoсrпLl, ToЧКa
ПpИЛo)l(енИ'I сиЛЬl HaхoДИTся Ме)кДу тoчкoЙ oЛopЬI и тoчкoЙ сoПpo-
TИBЛеHиЯ.
Физиoлoгия костеЙ скеЛeTa. oснoву сKеЛеTa oбpaзyют КoсTИ: у
)KиBoTHЬIх Их ПpиMеpI{o 26О...З2О (y нелoвекa бoлее 200).
C o с т a B К o с т и. I(oстнaЯ TKaнЬ сoсToиT иЗ opгaничeскиx и Hе_
opгaHИLIесКих BеЩесTB. opгarтиuесKoе BеlЦесTBo КoсTи пpеДсTaBЛя-
174
tот белoк Кoлла?el7 (95 %)' )I(иpЬl, MуKoПoЛИсaхapИДЬl , HуK]IеиHoBЬIе
KисЛoTЬI' yГЛеBoдЬI и .цp' (5 %). B opГaнИчесKуЮ oснoBy KoсTИ oT_
KЛaДЬtBaЮTся }IеopГaHиЧесКие BеЩесTBa (минеpальньlе сoли)' пpе_
ИМyЩесTBеHнo кaльциЙ и фoсфop. oснoвнoЙ ЭЛеN4еllТ KoсТИ
КoлЛсlееt7oвьlе вoлoKнa1 ИЛИ oссеu,llьt. Oни ГpyЛПИpyЮтсяl и обpaзyют
-
llЛaсTинKи. oссеиньt ПpиДa}oT KoсTи эЛaсTИLllloсTЬ и yПpуГoсTЬ, a
MИIlеpаJlЬHЬlе BеU{есTBа
- TBеpДoсTь. B кoсти BзpoсЛoгo )l(ИBoTHoГo
сooTHolIIеFIие oссеИIJOB и N,IиHеpaЛЬHЬlх Bеtцеств l : 2, Пof,I()My oHИ
oблa.цaют нaибoльrлeЙ кpепoстьЮ И yПpyГoсТЬЮ.
СтpoеHие KoсTи. B кости paзЛИчaloT HaДKoсTHИllу, ПoKpЬ]_
I]aЮЩyIо KoсTЬ сHapyxи' ПoД HеИ
- KoМПaКTHoе Bеlr(есTBo И BHvT-
1-lи
- губuaToе BеII1есTBo.
HaДкoстниL(a сoсToиT Из KoЛЛllГеHoBЬIх BoЛoI(oH и сoедИ|l ИTе.]lЬ_
lloЙ ткaни. oнa сpaстaеTся с КoMПaKTHЬtМ BеlцесTBolvt. Bнутpенгtий
с;toЙ нaдкoсTницЬI сoДеp)I(иT кoстеoбpaзyЮЩие кЛеTl(И oс||1еoцu_
ll1ьI; oI7 ПpoHизaH KpoBеHOсHЬIMИ сoсyДaMИ И HеpBHЬlMИ BoЛoKHaMИ.
llt наДкoстнишеЙ paсПoЛaГаеТсЯ Hаpу)(HьIЙ и внyтpсHHиИ сЛoИ
||ЛaсTинoК' Mе)Klly KoTopЬIМи ПoMсtt(аеTсЯ сИсTcMa ПЛzlсTИHoK.
l)aсПoЛo)KеHHЬIх KoHtIеHTpИчесKИ BoKpyГ KpoBеHoсHЬIx сocyДoB
1)ти oбpaзolaНИя HaЗЬl BaЮTсЯ ocmеoнaл,Iи. B кa>кДo]\,l oсTеoHе B
ll'сHTpе иMrеTсЯ KaHaЛ' B KoTopoМ ПpoхoДЯT KpoBеl{oсl{Ьle сoсyДЬl и
сИMПaTичесKие HеpB}{ЬIе BoЛoKнa. Mехцy ПЛaсTИнKaМИ paсПoЛaГa-
|(),Гся oсTroЦиTЬI.
СвoЙ cTB a Ko сTи. Koстнyтo TКaHЬ фopмиpyют TpИ BИДa KoсT_
||lllХ KЛeToK.. oсmеoбласmьI,, oсmеoldлaсmьl, И oсmеoцuШьl. Эти клетки
tlбесПечиBaIoT ДBa rrpoцессa: ПoсTpoеHИe и paзpylxеtlие кoстнoЙ
Il(2ll{и' oбpaзoвaние кoстнoЙ TKaНИ oбесIIе.IиBalоT oстеoбЛaстьl.
( 14 llТеЗиpyя opгaничесKoе BеЩесTBo KoсTИ белoк KoЛЛaГеH И Дp.
()ttи нaибoЛее aКTиBHЬI и MFloГoЧисЛе}lнЬl -B paсTуlllеM opГaHИЗМе.
Iltl меpе poсTa ПpoИсxoДИT МИнеpaЛИзaЦия. Пpoцесс paЗpytlJеHИя
l'tlс.ГHoЙ TКaни oсylIIесTBЛяЮT oсTеoKЛaстьt. oни сoДеp)(aT B ПpoTo_
||]|1lЗМе нaбop феpмeнтoв' KoTopЬlе деЙствyют Ha KoсТ}tуЮ TKaHЬ,
||I)еBpaЩaя И paЗpyшaЯ ее. Bсе oсвoбoДившиеся ]\4иHеpaЛЬHЬIе Bе_
|||.ссTBa ПoсTyПaIoT B KpoBЬ.
Poль кoстеЙ. l(oсти oбpaзyют зaЩИTнЬIе )I(есTKИе KapK:rсЬI ДJl'l
l lvтpеHHиx opГaнoB (пoзвoнoнньlЙ кaнaл, ПoЛoсTЬ ЧrpеПa, ГpудHa'l
tI
lr I|C.|.KI1, тaз). oни ЯBЛЯI0TСЯ MесTOM фиксal1ии /'IЛя MHoГиХ BHyTpеH-
I|llх opГaнoB' сЛy)кaT им oпopoЙ. l(oсти BМесTе сo сKeЛеTHЬIMИ
l |'l l l LlaMи' сBЯзKaMи, сyХo)KиЛи я Mи,
N I
фaсциямИ ПpедсTaBЛ ЯЮТ О ||o p -
tttl irluеоmeльныЙ аnnаpam1 KoТopыЙ сгloсoбен BЬIДеp)l(ИBaTЬ l\{aссy
|с]lll И oбеспeчивaеT BoЗMo)(HoсTЬ IIoЛ'цеp)шBaTЬ Пoзy И ПеpедBt,{_
I il I'l,ся B ПpoсTpaHсTBе.
 8.4. гlPИспoсoБЛEHИE тoHУсA И сoKPAЩЕHИЙ
MЬll|JЦ K MEHяЮЩИMся УсЛoBИяM
Псlзa ;ttивoTHoГo oбrспе.l ив:tетсяl б;tirгoДapя ToHусу МЬIШц, ttoll-
jlеp)l(иBaс j\4olvlу вoзбylцением MЬJtllrLIHo_сyсTaBHЬlx pеЦеtlTopots
(lrн.t.paфyзaлЬHЬ|Х) oT HекoTopoГo paс.Г'I)KеI{Ия МЬIIIIЦ Пo-ц TЯ)(есTЬIt)
с.I(сЛ еTtl, a TaK-)Kе ПoЗt lo _ТoH ИtlесKИ М и вЬIП pЯ lv| иTеЛ Ь}I ЬlМ ПpИсI1oсo_
бительньl м pеilKцИ'I]\1 (см.3.3.l.2. Пpoдо.ltгoватьtЙ и сpедtlиЙ мoзг,
сTzll.иltесKИe pe(-rле ксьt ).
При tr o]l O)l(сHИи TеЛa спиttoЙ Bt]еpх BoзниKaеT BoЗ-
бy>r<деr;ltе tзес.t.ибy.гlяlрHOГO tlППtlpaTa. ПoсTуЛaЮЩzl'I в дlвигaтельньlЙ
l tс HТp tt l lфopпtaцllяt oбеспе.lиBаеT ToHyс М ЬtШ ц-pltЗГибar.елеЙ КoHеLI_
ПoJloЖeНИ'| ГoЛo вьt (зaпpoкИДЬlBa-
нtlстеЙ. Пpи измеtlеtlИИ
]IиИ. HitKЛoHс. пoвopolе) BO'JIIИKltеТ вoзбyл<ление pецсlI1 OpoB
]\,IЬIlll Lц ltIrи; ПoсТуПa]ОLlltl'l t] /1BиГaTеЛЬньlЙ r{снтp инфopмaцияl вьt_
зЬlBaеT ПсрерaсtlрrдсJleIJие Toнyсa N,{Ь]lUц KoltечHoсТеЙ (сooтвсl.-
с.l't}еl]HO ПOHI,l)I(сHИc ToHyсa MЬI tIJц-pzrЗГибlrте;lеЙ ЗаД}{их кoHеtIHoс_
.lсЙ. пoн и;(сHl,1е ToHусzl N,lЬIШ ц-pttзгибаtтелей пеpедt;Их KOHеLlнoс_
теЙ, IloI{и)Kе}lИе Toнyсa N{Ьllxц_paзl.ибaтеltеЙ l(oHеLiHoсTеЙ нa
ПpoтИBoПoЛo>I<нoЙ стоpoне), oбеспе.tиBaя BoЗI\4o)|(ttoсTЬ ИЗl\{ене}lИ'I
пoзьt. Пpи ИзMеtlеtlИИ ЛoЛo)KеHия ГoЛoBЬl BoЗI-IиKaеT вoзбу>кдение
pе] tсr]Тopo B t.tостибyляpll oГO aЛ Пapaтa, oбес п с.tl ИBаЮЩее П еpеpaсЛ _
pсДеЛеHие Toн1lg;i l\'1ЬlШЦ ГoЛoBЬl И BoЗBpaщеHИе ее B есTесTBеHI]oе
ГloЛo)Kr]lИе. Пpи измеHеllИИ П oЛ o)|(е H и шеИ tsOЗHИKaеT BoЗ_
бу;tцеtlие pецеI ll.opoB M ЬI Ш ц шеи, oбесПrчиBaЮillее'l гlеpеpaсПpеДе_
JIеl.iие r\4Ьtшш .| уЛol]иШ]ti' И o||o ПpИBoДиl.ся t] сooTBеl.сTI]Ие с ПoЛo_
)l(еI]ИеМ lшеи. Пpи иЗNIеHеI-Iии IIoЛtl)tеHИЯ ТуЛoB14Щa (леlкa
tla бoку) BOЗtlИKaеТ HесиМi\4еTpИчHoе paЗДpо{еtlиr pецеIITopoB
кo;ки бoкoв, иllсpopмauИя с pецrПТopoв oбеспечиBilеl. llеpеpaсПpе_
ДrЛrHИе ТOHyс;t MЬIIUц ГoJ[otsЬ] И l-уJloBиЦa и BoЗBpaT ИХ B ес.ГесTBен_
Iloе ПoЛo)|(еH Ие.
Пoслс11oвirт.еJlЬI]oс.l.Ь M ЬlLLlеt| H Ьlх сoKpaЩсH и Й' опpсделЯ ЮЩИx
сltецисbи.lесKие ДЛя )l(ИBOTHoГO llBИ)KrltИя, IlpеДoПpеДеЛЯeTCЯ B
ЦеIlTpzUIЬHoИ HеpBHoИ сИсТе]\1е
- /цBИГaTеЛЬнoM неpBнoМ цеHTpе
(сo Bo KуЛ |{oсTЬ oП pеДеЛеtlн ЬIх HеЙpoнoB сIIиFI }{oГo, ПpoДojlГoBaTo-
Гo, сpе,цIlеГo l\',loзГa, pсTИIqJI'JрHoЙ фopмaции, МoЗЖеtlKa, llpoме)Ky-
lOrlIl()l () ]\4O JI il. с lpиoПilЛ. |ИДу\4ll. л имби.lескoЙ систепtьI И Kol)Ьl
бoльших пtlлyшtlpиЙ ГO-tlot]I Ioгo мoзгa)' oбеспечИвaЮЩеМ фopмиpo_
B:lHие ПpoГpаMMЬI ДеЙствияl, И KoppеKТиpуеTся с ПoмoЩЬЮ пеpифе_
pИ (lес KИ
х paЗllpaxеHИЙ Гl po Il p l lopе це ПTopo B l{ Э KсTrрopеllеПTopoB.
ПpиспoсобI4TеЛЬllЬlе ДBИГaТеЛЬHЬlе praKЦии )l(иBoTHoГo oсyЩr-
сTBЛЯIоTсЯ B OTBеT нa ЭKсTеpoцеПTИBHЬIе' ПpoПpиoцеП.ГиBHЬlr И
дpyГИе ИHTеpoЦeП.I.ИBHЬtе вoздеЙствия. Paздpaxr}Iие pецеГlTopHoГo
ПoЛЯ ПOpo)КJlае.Г П oТo K HеpBHЬIх l,{МПyЛЬсoB' KoTopЬtи нaПpаBЛяеTсЯ
t]6
--L
неpLзньtй L1еrlтp. ЗДесь B pеЗУjtЬ1.a.Ге сЛo)|(}IoГo t.}зa11 _
Il /rlBLlг.z:l.ГеЛЬньtЙ
ьltr/lсЙствия t] HеptsI-iЬlх цеПЯх фоpмиpуеГсЯ ПpoГpx]\tпta .1,.'ЙсTRИ't.
[|1lrlгpaммa Действt,tяl or. мoтoнеЙl)oHoB ПrpеДаеTсЯ пo э(lфеpен.t_
||I)I N,l t]()-itoK}|аM сoМ21TИЧесK14х HеpBoR l( MЬlШцаi\,l |,,l BЬ|ЗI,It]аlе]. с()Kpa_
lltсtiИс Их lvlЬlltIeLlllЬlх l]oJlOKoH' Сoкpаrшtен',lе MЬI Lt|Ц Lз бoльшlиHсTIзе
(]]|y(lilеB BЛr(tеT.за сoбoЙ ИЗМеHеHие уГ,.loLr Mс)lQlУ Koсl.'! MИ B сустaBе1
t с. drзtt lrcен ttе '
B
зitвl,tсимoсl.И oТ l]ztД:ltlи /цвИ)t(еHl.4я paзЛИtl HЬlс ]\{Ьlt]lцЬi сoK_
llilIIlaЮTсЯ либo содpy)|(есl.tlеtiHo, либo реЦrtllpo|(lio. БoльLttис мьt_
||ICtIHЬlC ГpyЛПЬl oбъеДигlяltl.ГC'| B nРoс|npанс|пвeнHo-вpеменtt&е t{0],It1-
l(li('ьl (CLlнеpе'uu), блaгoдztpя Ltеl\4у yIlpoщaеTсЯ ПpoL(ссс yllpaBj]е|lИ'l
( ())(I]ЬtМИ ДBИ Гa l-еJ l ЬH Ьl ]\4 И pеaKЦия]\lи.
] l
,[Lзиt.a.ге-lrьtIЬiе pсaKt(иl,,l бЬlBa]о.l Ilpoсl.|;l М ],,1 - pеaKцИи l;a бo_
'tсlttlii. светoвoЙ, Те]\,IПеpa.Гypttt'tй и ДpyГие paЗ]lpa)(иTеЛИ L4 СJI O)l(_
lII'l N''l |,|
- ссpt4'l ПoсJIеl{oBa.ГеЛЬHЬlх ДI]и)КеllИИ' HaЛpaBJtеHHЬlХ I]lt
I)сtUеHИе oПpеl1еЛеIllloй ДвигtrтельнoЙ ЗtuJtltlи, H2lПpИlvlеp llL]И)I(е_
lIlI,| сl(еJlеTHo-МЬ|ttlrllHoЙ сис.гепlьt, oбесПе.tивltloЩеЙ Пеpе]\4еll1е_
IlIIс )l(иBoТIloГo B ПpoсTpaнсl.I]е tt-taг, бег, Jl'l Гаt]ие. бо,Tание,
Ilс|IpЬlГивaHие l,I Дp. -
IJ з:tви с им oсTИ OT 1.и Пil .цBИ)(rн ия (lизи oлoГИ (lесI(И с N4ехlll ll4 ЗM Ьl
( lt'|ЗaHЬI с IlpoИЗBoЛьнoЙ pеt.ул'l ЦИеЙ ЛBИ)ке}lИЯ иJIи aBToHolvtllЬI.
lI rьtегlенис сoсТo'lнИЯ МЬIlUЦ IIpИ ]lBи)(еНИИ I]oсl]pИIlИNlaеТсЯ Пpo-
lIl)l,|OpеЦеГ]TopaмИ (pеtlеlll.opЬl r\lЬI tJJl{, сyхo;килиЙ. фaсI1иt,i, сусTa_
rttllt). ИнфopN1aция с ПpoПpИOpеЦеПTopoB oбесltе.I и BarT Koppсl(ЦиIo
( ilNl()Гo ДBи)КеHИЯ. Пеpеpезкzt HеpГtHl'х BoJIoKoll, ПpoB0Iц'I tцИх Иll_
rIltl1lмaцию с ПpOПpИopеЦеПTopoв, Bеде.Г K З2rN4еTHolvlу lta}]уШеItl,.{tO
'tlrll>I(снИЙ. ПpсlttpиоpецеПTopЬI MЬlLLlеtIHoГo Bеpеl.еllzl ll2lХo,ЦЯlTCЯ
r 1)с]tИ N4ЬlllJеLIHЬlх BoJ]oKoH. KаrкДoе BepеТеHo сOсT.OИT ИЗ IlесKoЛЬ_
|l Il\
.ГoHKИХ
trнтpасpyзaлЬHЬlх Пo11еpеtI Ho_ПoЛoсtГгЬtх МЬl ш]еLlHЬlx Bo_
;l()|(()tl. oДинo.tнoe BOЛoKHo сOсToи1. ИЗ цсHTpаЛЬlIoй .taсти
rrrlii сумt<и и ,|tBуХ сгtосoбгtьlх K сOKDaщеHИЮ уr1i1с..'..в. B ялсpнtlii 'll.ieр_
( \'Nl |(е paсПoЛo)l(еHЬl pецеПТopьt. СoкpeщaК)Щllес'l yчztсTKИ l,| H Hеp_
Il |
I)у lOTся г.;Lмм a-эффеpеЁI.ГHЬI j\{и BoЛ o KHilM И. С]с нсtll.lн ll'{'I]lеptI a'l
|
( \'N,I|(:l MЬlШеЧHoI.o BеpеTrHa praГиpуеT Hе tlа lrбсoлютнyю
ll.jlиIlу
\||,l|||t{l,I] tr Itа paЗHИЦу ]\4е)цу ДлиrroЙ Bcpe,IеI.Ia и,.1линoЙ МЬ|]tIllЬt.
\/l t,l lllе.IHoе BrpеTенo OДI1иl\4 ](oHЦol\'l ПpиI(pеllЛЯеTсЯ K oбьl.l нoьty
- K сyхo)КиJl14Io. Coкp:lщеttие ИЛИ
\||'lIltеtlHoN,ly BoЛoKHу' l{pуГиi\l
;l:rсс.lI:tГlЛеHиr NlЬI шlЦЬl tIaсTИtl Ho з?lBисиT OT с.l.еllеHИ сoKpalцеtlИЯ
||('|)с.l.еHa. |(онцьt Bеpе.ГеH MoГyT сoKpaЩaTЬсЯ' |]oЛуLlaЯ ДBИГa.ГеЛЬ_
IlVI() ИMПyЛЬсaцИЮ Пo ГaмМtl-эффеpентньlM BoЛoK}]aпt oт нейpottoв
( |llIIIHoГo MoзГa. Если гaммa-эффepеH.ГHЬlе BoJtoKHa BЬlзBzшИ
( ()l(I)aЩеHИе Ko}lЦoB BеpеTе}Ja, To еГo Чyвсl.BИTrЛЬная сумка бyдет
|)i|с|'| l.иB2lTЬсЯ' LIzlсToTa иMllуЛЬсoB с сyl\4Kи BoЗpaсTzlеT И BoЗНиKaеT
l ()I\l)ltЩеHиr MЬlШцЬl. Paстяжение МЬlШцЬl пpи paсслaбЛеHиИ TaK)I(е
Il|,I lЬl t]ulеT paсTЯ)l(еHИе су]\lKи BrpеTеtlа и сoKpаЩеHиЯ r\lЬtLtl LtЬl
171
MьIrпцa бyдет yкopaЧИBaTЬся Дo Tеx Пop, ПoKa BoЗpoсШaя чaсToTa { NI(.lly сГaTИLlесKИ устой.lивьtх пoз. Пpи xoДьбе и беге ДBИ)КеHИя сo_
paзpяДoB oT BеpеTен Hе KoMПенсиpyеTся. CoкpaЩениe MЬIшrЦЬI Mo- t/li||()|,с'| Зa сЧеT oTTzUlKИBaHия oT гpyHTa.
( .t toсoб ПrpеМеЩеH Ия )(ИBoTHoГo нaзЬlBaеTcЯ а/lлtopo'M. Paзли.Ia_
>кeт бьlть BЬIзBaHo ДByМЯ спoсoбaми: либo tIеprЗ ГaMMa-эффеpент-
HЬIе BoЛoкHa, либo vеpез эффеpеHTнЬIе BoJIoKHa МЬlIпц. Koллaтepa- |()| (. l|с,(yЮщИе aЛЛIopЬI: шaГ' pЬtсЬ' ГzlЛoП' ИHoхoДЬ, KapЬrp.
ли эффеpенTHЬIх BoЛoкoн MЬIIIIЦ (aксoньt мoтoнеЙpoнoв) вoзвpa- l l I lt г oснoвнoЙ TиП ДBиЖения. Пpи шaГе ПpoИсхoДИT сoГЛaсo-
tЦaloTся в спиннoЙ Moзг l,т oбpaзyют сиHaПTиLIесKИе KoнTaкTЬI c l l; | | I l | oднoЙ KoнечHoсTЬЮ )KиBo.ГHoе o Г1и_
()с /цBИ)Kение KoitеLlI{oсTеЙ'
KJIеTKaMИ Pеншroy. Kлетки эти, вoзбyx,ЦaясЬ, oКaЗЬIBaIoT TopМoЗя_ .цpуГyЮ ПеpеHoсиT BПеpeД' TpеTЬеИ TaK)Ке oЛиpaеTся' a чеT_
|)il(.,I'с'| '
Щеe RЛияние Ha МoToнеЙpoньt' Пoпеpеннo-пoЛoсaTЬlе MЬIIIIцЬI Ha- l rr' l t tli,i oТTaЛКИBaеTся.
1
Пеpенoс KoнечнoсTи BПеpеД сoПpoBo)I(ДaеTся
хoДЯTся TaKЖе ПoД BЛИяHt,IеМ pецеПTopoB HaПpDKения сyхoxилиЙ t ttt(t;tIIИеM ее B Hи)К}Iих сусTaBaх (пoднимaнием), зaтем B BеpхHИх
(телец Гoльд>ки), ИМПyЛЬсЬI oT KoTopЬIх BЬlзЬIBaIoT TopМo)(rнИе Mo- t V( |ll|tах (пеpемещениеM BПеpеД), paзгибaниеМ и oпускaнием. Пpи
ToHеиpoнoB. l | |i l| с l poИсхoДиT ЧеTЬtpе ПoсЛеДoBaTеЛЬHЬIх oПI{paния KoHеtIHoсТеЙ
I

Инфopмaция с ПpoПpИopецеПTopoв ПpИ сoKpaU]еHИи МЬIIIIц пo- l|;I t(|l\4JlЮ' HaПpиМеp левoЙ зaдtrей, левoй пеpеднеЙ, пpaвoЙ зa.цнеЙ
сTyПarT в неpвньtЙ ценTp и oбеспе.IиBaеT KoppеKциЮ И эффектив- tt tt1lltlloЙ пеpеднеЙ. ПoДъем KoнечltoсTи Пpи ДBи)l(еHии BЬlзЬlBaеТ
HoсTЬ ДBИ)КениЯ. l |'.l }сl)lIсIlprДеЛеHие Toнyсa MЬl]xц: ЛoнИжeHИе Toнyсa МЬtшJц_paзГИ_

Бoльrшyю poЛЬ Пpи oсyщесTBЛeFIиИ Д.BИГaTеЛЬHЬIx pеaкциЙ игpa- tl;tlt..llсЙ И ПoBЬIlIlеHИе Tol{yсa сгибaтелей пoД.нятoй KoHеЧHoсTИ И
ЮT arltlЛиЗaTopЬr. Bестибуляpньtй aнaлизаТop вЗaимoдеЙствyет с I ( tI,l lс H Ие ToHyсa paзгибaтелеЙ кoнеч нoсTеЙ' Hа KoTopЬIе )KИBoT-
I ) | I I

ПpoПpиopецеПTиBнЬIM Пpи иЗМеHеHиИ ПoЛo)КеHИя TеЛa B ПpoсTpaн- ||()(. ()l|ИpaеTся. !'линa шaГa у Лot-tlaДИ сoсTaBЛяеT 1,4...l,8 M, сKo_
стве. СлуxoвoЙ и зpительньtЙ aнaЛизaTopьl oбесПе.IиBa}oT Пpo_ |)()(.II, 6'..7 км/u.
сTpa}tсTBеHHyIo ДиHaМ ИKy M Ьl lllе LlHoЙ а KT И Br{oсTи. |'l,I с ь
- ДBИ)Kение' Пpи KoTopoM oДHa ПеpеДHЯЯ И oДнa ЗaДHяЯ
|с' l lOсTЬ lrpoTиBoЛoЛo)KнoЙ сTopoHЬl сTaBЯTся нa зеMЛЮ oДHo-
Xoдьбa сBяЗaнa сo сПиIIаЛЬHЬIМ ГенеpaTopoM ш{aгaния - ЧеpеДo- l,' ( )| I

BaHИеМ ПеpиoДoв вoзбyxдения и TopMoxeHI4Я paЗЛИчнЬIх МoToнеЙ_ lll)('N1с|IlJo' Ha ДpyГИе ДBе KoHечHoсTи )KиBoTнoе oIIиpaeTся.
.DOHOB. l.lt ;I о п
- бьtстpoе ПepеМeЩeние сKaЧKaМи.
ПoвеДенчесKие pеaKциИ, aДaПTиpoBaHFIЬIе к усЛoBияМ сpeДЬI, l] lt o x o,ц Ь ПеpеMещенИe1 ПpИ КoTopoМ oДHoBpеMенHo BЬlHo_
- пpaвьIе KoHечIJOсTи, a зaTеM oбе левьlе'
и oTДeЛaMи ( 1| |с'| с}latlfuta oбе
oбесП е.IиBaЮTся BЬIсш ИМ
- МoЗ)teLIKoМ, II o.цKopKoBЬIМИ
ЯДpaNIИ, кopoЙ бoльrrrиx пoлyrпapиЙ ГoЛoBHoгo МoЗГa. B кopе MoTo- p ГаЛoП.
|l. ;r 1l 6 с
- усKopенньlЙ
ПpЬIЖKи' oTTaЛКиBaЯсЬ oT ЗеMЛИ
.,l(lttloтньtе МoгyT сoBеp[IaTЬ
нейpoньt oбъеДиняюTся B MoД'yЛИ' KoTopЬIе сиHxpoннo вoBЛеKaIoT_
ся в фopмИpoBaние ПpoГpaМM. B центpальнoЙ неpвнoЙ системе (}t )(.ItN4 ЗaДHИМи KoHечнoсTями. Bнaчaле ХИBoTHoе зa сЧеT Пеpе-
14

фopмиpyется (схеМa TеЛa>. Hoвьtе ДBи>I<еIIиЯ сoПpoBoxДaются фop- l l.

( l l)с/(сЛrHия ToHyсa MЬIlПц oTTaЛKИBaеTся ПеpеДHиМИ КoHеtlнoс-
| |

MиpoBaHИеМ нoBЬtх ДИHaMиЧескиx обpaзoв телa. |1|NIII, IIpИ ЭToМ TуЛoBИще ПpиниМaеT ПoЛoЖeHИe
"C.ГoЙ(i]., ГoЛoBit
( ||(.| |(ll ЗaKиДЬlBaеTсЯ нaзaД' a ЗаTeM oTTzшKИвaеTся TaЗoBЬIMи
l'( )| |(.'Il l()сl.'lМи1 ПpoЛеTaеT BПеpеД и ПpИзеMЛяеTся.
8.4.1. типЬl дBИжEHИя ll tl >l< aсЬ, xиBoTнoе oПyсKaеT ГoЛoву, пoДгибaет пoД себя кo_
| | (' l | | | ()с'l.И 1 сгибaет сПинy. Toнус MЬlt-t]ц.paЗгибaтeлeЙ кoне.tнoстеЙ
Живoтньlе Bсеx Bи.цoB И Кa)KДaя oсoбь иМеIоT pеПеpTyap <.фикси_ |()ll (.|.()poHЬl, KyДa ПoBepHyTa ГoЛoBa, ЛoBЬl[IaеTся' a с ПpoTИBoПo_
poBaHHЬlх)) сTepеoTиПнЬlх ПoсЛrДoBaTеЛЬHЬIх ДBи)(еHиЙ' pегyЛя- llrl,t(lIllЙ с].opoHЬl I]otIиЖaеTся' Живoтнoе oIIусKaеTся B Tу сTopoHy,
цИЯ KoТopЬIх
- не oбуслoBЛенa BHeIIниMи paЗ.цpuuTеЛЯМИ, хoTя Мo- I l|(. l()llyс MЬ] ШЦ oслaблен. Bстaет oHo BнallаЛe нa TaЗoBЬIе Ko}tеЧHo-

xеT зaBИсеTь oT ПpoПpИoЦеПTиBнЬIх иMtlyЛЬсoв. ToчньIе ДBиЖения ( l||' til'l.еl\4 paЗГибaет гpyднЬIe KoнеЧHoсTи, ПoДниМaеT ПеpеДHЮIо
.|.|( | |, '|.у]IoBИЩa
КoнTpoЛиpy}oTся сигHaлaми oбpaтнoй связи и BЬIсIIIиМи oTДеЛaми И ГoЛoBy.
цeHTpаJIЬHoЙ неpвнoй сисTеМЬI. Удaление сенсoМoTopнoЙ зoньt (llltl itтельнЬIe pеaKЦии )KиBoTHoГo BЬIЗЬIBaЮT неслецифиLlесKИе
/
KopЬI ПpиBo.циT К нapyшIениIo opГaниЗaции ДBи)KeHии, КoTopЬIr || lN|(.||сltияt функЦиoнaльнoЙ aKTиBнoсTИ Bсех сИсTеМ opГaHизМa, Bo
ПpoяBЛяЮTся B неЛoBKocT\I И FIеПoBopoTЛиBoсTи. NII|()l ()N4 сttoсoбствyloЩие сoхpaнеHиЮ зДopoвЬЯ и вьtсoкoЙ paбoтo_
У живoтньIx ПpИ бoльшoм tIисЛе oПopнЬIх KoHеЧнoсTeЙ (uетве- i l ( l(.( )()l IoсTИ1 ПpoДyKTиBHoсTи. fвиxения' сoПpoBo)КДaЮЩИеся Пo-
|

poнoгие) Пoзa сToяHИЯ ЯBЛЯeТся сTaTичесKи устoЙнивoй и .цля ее tt t l]\I I l M ПУЛ ЬсoB с ПpoП pиopе Це ПТopoB И aKтl4BaЦИеИ pеТИ KyЛЯpHoи
t |,'

ПoДДеp)I(aHИя ДoсTaToЧнo oбеспeчивaть неoбxoДиMylo yпpyг}To х<ес- r

I
ll l1 lц4 ;1 ; цц ц, ПoДДеp)сиBaЮT Totlyс всех пеpифеpИЧесKих opгaнoB, aK_
TKoсTЬ КoHеЧHoсTей. Xoдьбa I]pеДсTaBЛяет сoбoЙ HеПpеpЬIBнyIo I I l | {| |
l)Уl().Г oбменньlе ПpoЦeссЬI, poсT, ПoBЬIl-tIaЮT pеЗисTеHTнoсTЬ.
178 П9
 fвихения, нaЛpиMеp KpуПHoГo poГaToГo сКoTa, B BИДе Мoциoнa
aKТИBИpyЮт фyнкuии неpвнoй И fнД.oКpИннoй систе]\4. сepДцa.
сoсyДoB' Kpoви' ДЬIхaHИя, opГaнoB ПищеBapеHИЯ, ПoЛoBoЙ cИСTе,-
MЬI, MoЛoЧHЬIх )I(еЛез, yЛyчшaloT oбмен BeU]есTB И ЭНepГИИ, TеПЛo_
pегyЛяцИю. Пpи этoм ПoBЬlшIaЮTся prЗисTеFITHoсTЬ opГaниЗМa, Мo_
ЛoLIHaя И |\ЦЯeЦaЯ ПpoДуKTИBHoсTЬ. AKTиBНЬIе [ТpoГyЛKи МoЛoДH'IKa
спoсoбствyЮT еГo poсTy и paЗBИTиIo. СyЩествyеT oПpеДеЛенHaЯ Зa-
BИсиMOсTЬ Мr)(Дy Д.BИГaTеЛЬl{oЙ aKTиBF{OсTЬЮ' сKopoсtIеЛoсTЬIо и
величинoЙ TеЛa )(иBoTнoГo Bo BзpoсЛoм сoсToяHии. Пеpиoд фop.
МиpoвaHИя ДBИГaTеЛЬHoЙ aKTиBнoсTи ПpиMеpнo сooTвеTсTByеT Пе-
pиoДy иHTенсИBHoГo poсTa и ПpИMеpнo сoBПaДaеT с ФизИoЛoГиLIе-
скoй зpелoстью.
8.4.2' гvl|.|oдИHAмИя
Ги п o Д,\1 НaМИЯ - yMеHЬlIIение МЬl шечHЬIх усИл\4Й, ЗaTpaЧИ-
BarMЬlх Ha ПеpеMеЩеHие TеЛa B ПpoсTpaHсTBе' y )KиBOTHЬIх Пpи сo_
Деp)(aHии B ЗaMКнyTЬIх ПoMеЩеHиях МaЛoГo oбъемa вЬIзЬIBaеT oс_
лaбление ДеяTеЛЬHoсTи Bсех opгaнoB' сисTеМ и paсстpoйсTBo Их
BЗaИMoсBЯзеЙ в opгaнизме. УменЬIIaIоTся энеpгooбмен и пoтpеб-
I {oсTЬ B Kop Mе' paзB И BaIoTся ДеTpенИpoBaннoсTЬ сrpДellнo-сoсy.Д'ис-
тoЙ системьI, дистpoфия МЬll]]eЧнoЙ TKaHи, ПеpесTpaИBaется oбмен
BеU{есTB, yBеЛИЧиBaеTcЯ ДoЛЯ )(ИpoBoгo КoМПoHeнTa B Maссе TеЛa,
Пpoи схoД. ИT ДеМИtlеpaЛ И ЗaЩИЯ КoсТ Ho Й TКaH И, Пo}IиXaеTся KO}IЦеH -
TpaЦия pяДa гopMoHoB B KpoBи. B pезyльTaTе ЭToГo сHижaеTся ус-
тоЙ.t и вoстЬ opгaниЗM a к .п.еЙстви ю неблaгoпpияTЕIЬIx фaктopoв, п a_
ДaеT ПpoДyKTИBHoсTЬ, oTMeЧaЮTся бесплoДие и зa.цеp)KKa oTДеЛеHия
пoсЛеДa ПoсЛе poДoB. Haибoльшrие сДBигИ нaблюДaют y BЬIсoKo-
ПpoДуKTиBнЬIx )KивoTнЬlх.
ЕxеД.ltевньtЙ м o Ц и o F{ ЯBЛЯeTСЯ неПpеМеHHЬIМ yсЛoBИеМ Пo.ц-
деp)(aHия физиoлoгиLIесКoгo Toнусa Bсех HеpBHЬIх цeнTpoB' ГopМo-
HаЛЬHoГo пpoфиля' HopMaЛЬLIoгo oбменa BеЩесTB. Сутouнaя дoля
Дви>кениЙ y paзI{ЬIx )I(ИBoTнЬIx paзЛиtlнa. Taк, нaпpиМеp, y MяснoГo
сKoTa ДBИГaTеЛЬHaя aKTиBнoсTЬ ниЖе, ЧеМ y MoЛoчHoГo' B зaвиси-
МoсTи oт фpoнтa KopN'IЛения И ПЛoЩaДИ paЗМеЩеHиЯ KpyПнoгo po-
ГaToГo сKoTa Пpи ГpyППoBoM сoДеpЖaHии ЖИBOTнЬIе сoBеpIшaIoT oT
700 дo l5 000 двиxениЙ, eДИI1ИЦ ШaГoМepa. Ha пaстбиЩе B Пeриo.ц
ЛеTa HaсеKoMЬlх ДBигaTеЛЬHaя aКTиBнoсTЬ BoЗpaсTaеT.
Koнтpoльнь|e BoпpoсЬI и зaДaн|Ая
l oхapaктеpизyйтe opганизaцИЮ сисTеМЬt, oбеспeяrtваtощеЙ пoзу и переМеще-
Hие ЖиBoTHoГo, poЛЬ rе B )КиЗHе.цeяTrлЬнoсTи opганиЗMa 2 [aЙте oпpедеЛение Пo-
LlятиЮ <(.цBИгaTельньIй неpвньtй центp> HазoвИTе' кaKИMИ нейpoнaми oн oбpaзoвaн,
180
l Il| (l|/lс,,|lЬI и poЛи KаЖДoгo oTдеЛа B ocyЩесTBЛеHИи
дBиГаTcЛЬHьIх приспoсобитель-
ttt.tr 1х';lt<llиЙ 3 ]laзoвите ИспoлниТеЛЬHЬIr opГаHЬl систеМЬl, oбеспе.lивzrюЩей пoзу
lt ||('])('I'|сlЦcIlие )KИBoTHoгo Hа кaкие ГpyllПЬl ДеЛят MЬlДlцЬ| Пo иx poЛи в системе,?
.l ( )\;Il)llК.гсpизуйтe пpиспoсoбительньte pеаKции сисTeN,lЬ|, oбcсПr.|иBtrЮЩей пoзy
Il ||('|)(.Nlс|llсHие. 5 oхapzrктеpизуйте стpyктуpнo физиoлoги.teскуЮ opГilнизaцИЮ
t |( i|(.l||lllх мьltшц 6 Пortснитe МexаниЗlv'|Ьl сoKpаЩrHи'l и pасслаблсния МЬ|шЦ
/ Ir;tк ttlNlсjIяeTся сил2l сoKpaщеHия МЬ|шцЬI B зaBисиМoсTи оT tlzlсToTЬI и сИЛЬI пo-
| |\'||.Il()ll(их к нeй импульсoв и пo,tемy,? 8 Haзoвите и oxаpz]KTеpизyйте видьl сoкpа-
tIl(.IlIl1| N,|t'|Ulц 9 .(aйте oпpеДеЛеI]иe двигttтельнoЙ или мtoтopнoй еДИHицЬt MЬ|шц,
||lIllil|('.,llI)Htl|х eДиниll' pаЗЛиtlaЮЩихс,t Лo сКoрoс.ГИ paЗB\4.Г|1Я B Hиx сoKpaЩенИ'|
i||.|lIt('!llIl,|х BoЛoкoH l0 Hазoвите ИсToчHиK oвoбoДнoЙ ЭнеpГИи ДЛя сoKpаЩrHия
\||,|IIll|' Ilo'|сHИTе хoД ooвoбoxДения ЭнеpГии и путИ сr BoсстаHoBЛсHия l1 Kaк
lIlIl)(./|(..]l'lсTся сиЛa МЬlшц' oT кaKиx стpуKTуpHЬIx ocoбсннoстеЙ MЬlшц oHa зaBиcиT,
| 'll ()lIl)с,lсЛЯeтся paбoтa MЬ|ш]ц, Пpи KaKих yсЛoвиrtx oна наибoлее эсpфективнa?
|,' ,]l,:tii|с Kpz]TKyЮ хаprKTерисTиKy сTpyKTypнo_физиoлoги.lескoЙ opгltнизltциИ сКr_
r.'r.r I.] laйтe хаpaктеpИсTиKy стpуктуpнo-физИoЛoгиЧссKoЙ opгztнизaцИи КoсTи
|'l /(lrii Iс хаpaКTеpистиKу сTpyKTуpHo-физиoлoги.leскoЙ opганизации KoсТнЬ|х КЛe-
Il!|.. lI Itх,це,lTеЛЬHoсTи l5 oхаpактеpизyйтe кoстньlе ПpoцеoсЬl l6 oхapaктеpи_
|\ ll|(. Nlсханиз]\4 pеГyЛяциt,I сoстoяtlиЯ сКеЛеTа, KoсTнЬIx ПpoЦrссoB l7
Hазoвитr
xаpаKTepизуюrцИе сTpуKTypнo-tpизиолoгичесKyЮ opГaHиЗацию сKеЛeTaj
||'l|).lNIt.lI)Ь|1
|| il|('|(l'](l'l oПprДеЛениЯ этИх ЛapaNjеTpoв l8 ПoяснИTе j KаK пpoяBЛясTся Пoзzl и KаK
lll|'| |l()/ulсрхивaeтся l9 Hазoвите pЬ|Чaги.цBигaтелЬнoГo аппдpаTir и oхаpаKтеpи-
l\ll|(' )|lt pЬlЧаГи' ПpиBeДиTr пpиМrpЬ| их ПpoяBлени'I Пpи дBИ)кеHии xИBoTHoгo
/ll ||ltrtltзитe Bи.цЬI аЛЛЮpoв (спoсoбoв псpсМещeHия >кивoтнoгo) и ПрoяBЛeHИе
l 'l'|.,]l()|() уl,з них 2| Пoясните, с KaKиMи яBЛe|1ИЯN|t,I B ценTpltЛЬнoЙ HеpBHoЙ сисTr-
^ll,(
|l'l lilIlЬl xоДьба, opИеHTaция нa истoчниK BнешHeГo сигHtlЛа] И сoхpаHеHИе ПрИ
ll()Nl |):lll||ot]осия хиBoTнoГo 22 Haзoвите poЛи ПoToKа иN,tПyЛЬсoB K pеTиКуЛЯpHoЙ
rIlr r1rпtlttlии Пpи .цеяTеЛЬHoсти МЬIш1ц, пoсЛеДсTBия гиПoДИHilN,lии 23. Haзoвите па-
||,lA|(.ll)|,l пpиспoсoбитеЛЬHЬIx pеaКцИЙ системьt, сlбeспeнивtlющей Пoзy и пеprМe-
||l|.lIll('' IIO KoTopЬlМ ПpoBoДит0Я oценKa eе сoсToянИя и ДeЯTелЬнocTи' N,leтoДЬI и
||llIlit()l)|'l, ИспoлЬзуrMЬlе.цЛя oПpеДеЛeHия эTиx паpzrN4сTрoв Kакoва ПptlKTиllеOKaя
|| I'l.||t\4t)сl Ь их oпDеделения']

9. сИстЕMA KPoBИ
О l|'| 'IиЧHИKoB
9.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA сИстЕMЬI KPoвИ
Системa KpoBи BKЛЮЧaеT в себя сЛеl{ylolЦИе ЭЛеМеI{TЬI.
l. Boл IoМopеце Гi TopЬI И xе Мopеl]rПTop ЬI, BoсПpИHИ_
MаЮlЦИе oбъем' сoсTаB и свoЙствa КpoBИ, ptrсПoЛo)КeннЬIе B ПpaBoМ
И ЛеI]o]VI ПpеДсеp.цИях, ПpaBoМ )KеЛyДotlKе, усTЬЯх ЛеГotlHЬIх BеH, Bе_
}laх KoHеLIHoсTеЙ, KapoTиДHoМ сиHyсe' B I\4есTе oTхo)tДеHия ЩИTo-
виДнoЙ apTеpиИ oT BHyTpеHнеЙ сoннoЙ apTеpии и Дp'; бapopе-
цеП Top ЬI ДyГИ aopTЬI и сИнoKapoтиДнoЙ oблaсти. Aффеpентньtе
lIеpBHЬtе BoЛoKHa, LIеpеЗ KoTopЬlе oT них ПepеДaеTся ИHФopМa-
цИя B HеpRtlЬ| Й Центp сисTеMЬI, ПpoхoДяT B сoсTaBе блy-кдaюrцих
HеpBoB, сиHoKapoTИДHoIo HеpBa, ДеПpессopa' сoМaTИчесKих Hе_
pвoв. И.ЛеpopеЦеП TopЬl, BoсПpИHиМaЮЩие KoЛИчесTBo фop_
MеHHЬIх эЛеМеHToB КpoвИ, HaХoдяTся ГЛaBHЬIМ oбpaзoм B KoсTнoM
oЗГе' сoсуДaх' сrЛезеFl Kе, лимфaти.tеск Их yЗЛaх, л имфoиднoЙ тка-
]\4
HИ KИшеЧtlикa и MиHДfu'lин, ITеLIеLIИ' ПoЧKaх) ГиIIOTаJIaN{иLlесKoИ
oблzrсти. AффеpентнЬIе BoЛoKHa, чеpеЗ KoTopЬlе oT t{Их ПеprДaeTся
игIфopмaция в неpBHЬtЙ центp, ПpoxoДяT B сoсTaBе HеpBoB сПит{_
HoмoЗГoвoГo llpoисхoхДeHИЯ сoМaTичесКих пеpифеpинесKих
-
HеpBoв И oTBеTBЛеHиЙ BHyTpиМЬIШIечнЬlх HеpBoB' ИДуЩих K KoсTи и
KoсTHoMу MoЗГу, B сoсTaBе BегеTaTИBHЬIх HrpBoB' иHHеpвиpyЮщих
opгaHЬl KpoBеTBopе11ИЯ И KpoBеpaЗpylllениЯ' сoсyДЬl
2. H е pBH ЬtЙ це нTp с ИсTе MЬI, вa)tнеЙUJие нейpоньI Кoтo.
poГo HutхoДЯTСЯ B ГИПoTaЛaМусе' B Дpyгих oTДеЛaх ЦеHTpaЛЬHoИ Hе.
- ТаЛа|\4yсе. лимбическoЙ системе. ПoДKopKoBЬIX
pBHoИ сисТе|\4Ьl
ЯДpax, кopе бoльших ПoЛyШIаpиЙ, сpеднеM Мoзге, ЛpoДoЛгoвaToM
MoЗГе, oЗ)КеtT Kе, pеTl4KyЛяpHoЙ фоpмaц \I]4 И CIIИ I1HoМ MoЗГe.
|\4
3 ЭффеpенTHЬIе НеpBнЬ|е BoЛoКHa - ПapaсиMПaTи-
rlесKиr BoЛoKHa блуlкДaюЩих неpBoB и сИМЛaTичесКие BoЛoKHa
BHyTpенtIoсTHЬlх HеpBoB, ИttHеpBиpyЮЦИе ПиЩеBаpИTеЛЬF{ЬIe ЖеЛе-
зЬI. BсaсЬIBaTеЛЬHЬIЙ аППapaT )KеЛyДKa и КиlfleчниКa' opГaHЬl ДеПo
KpoBИ (селезенкa' ПеЧеHЬ' ЛoДKo)КHoе сoсyДисToе сЛЛеTение' Лeг-
KИе, MЬllIJцьt, пo.tки), сеpДЦе и сoсyД'Ьl; KocTHЬIе HеpBЬl. B кaчестве
эффеpентнЬIх MехaниЗMoB BoBЛеKaЮ.Гся ГopМoHЬI Ha.цПoчeL]HИKoB
( И H' Hopa.цpеI{aЛин' aЛЬДoсTеpoH 1 KopTИЗoЛ и KopTиKoсTе_
1lllpеЁlаJl
|)()H). ГИПoфиза (сoмaтoтpoпньlЙ И aДpеHoKopТиKoTpoПHьl Й гt-lp-
N,lOIlЬI1 aHTИДИУpeTическиЙ гopмон), щиToBиДнoй xелезьt (тиpoк-
L]И}I И тpиЙoдтиpoнин); пoлoBЬIx )КеЛез: сеМеHHИKoв (тестoстеpoн)
|| (эстpaдиoл, ЭсTpиoЛ' эстpoн). CпецифиuесKиМИ pеГy-
ГopaMи Пpoцессa KpoBеTBopеHИя сЛyЖaT ПoЧечнЬlе TKaHеBЬIе Гop_
\l()IIЬI
- )pИТpoПofТиньl. лейкoПoэТиHЬI,
4. ИcПoЛниTеЛЬнЬIе
тpoмбoЦитolIoЭТиHЬl.
opГaнЬI - opГaнЬl KpoBеTBopения
(l<;lirсньtй костньtЙ мoзг, лимфaTИчrсКие yЗЛЬI' сеЛезенкa, лимфо_
l|,lllitя TKaHЬ KИll]еЧниKzl И МИHДaЛИн' ПеченЬ' ПoчKИ' BИЛoЧKoBaя
,liс.llезa), сеpДце и сoсyДЬI' opГaнЬl Д,еПo KpoBИ (Пе.IенЬ, сeЛезеHKa,
|(())(tt] ЛеГKие' ПoЧKи, мьtrл цьt), ПиЩеBаpиTеЛЬHЬIе )Kе.]lеЗЬl' BсaсЬl-
Iiil |.сJlЬl.{ЬIи aППapaT )КеJlуlIKa И KИtltечHИ Ka.
Системa КpoBи B opгaHиЗMе oбеспечивaет.
|. oптимaлЬHy}o llЛ'l oбменa BещесTB Maссy циpКyЛиpyюш{еЙ
lr|)t)ltИ Зa счеT opГaHoB KpoBеTBopеHия' ДеЯTеЛЬFIoсTи сеpДЦa, KpoBе-
||()сllЬlх сoсyДoB, opГaHoB ДеПo KpoBИ (пеvень, сеЛеЗеHкa' Ko)Ka,
l| (. I l( Ие, ПoЧ Kи' мьt rшцьl
), П ИЩе BapИТeЛЬHЬIх )КеЛеЗ' BсaсЬIBaTеЛЬHo_
|() ilIIПapaTa )KеЛyД'Ka и КиlllеtlнИКa.
2. oптимaлЬHoе ДЛя метaбoлизмa KoЛИLlесTвo фopменHЬ]х ЭЛе_
N|(.||,|'OB Kpol]и, KoTopoе oбеспечивaют кpaсньtЙ кoстньtЙ MoзГ' ЛИM_
rIll11'ц.1ggKи. yзЛЬI, сеЛезеHKa, лимфoиднaя TКaнЬ KИlllеЧHИKa и
|/(1шин' ПеLlенЬ' I1oчKИ' виЛoЧKoBaя )KеЛезa.
NI l | |
l(1loвь, TКaнеBaя ХиДKoсTЬ и лимфa oбpaзуIот BHyTpе}IHЮЮ сpе-
/|V ()l)ГztHИзМa. oни ПpиHиМaЮT HеПoсpеДсTBеНHoе ytlaсTие B Пpo_
||(.ссltx oбменa BеЩесTв' ПoДДеp)KиBaIoT ПoсToЯHсTBo внутpеннеЙ
opгaHиЗМa.
- ГoMеoсTaЗ
( l)(.,(l'I
'l.кztнеBaя
ХиДКoсTЬ - эTo )KиДKoсTЬ, зaПoЛHяЮЩaЯ МеЖ_
|.. |(''I.()(I Hoе ПpoсTpaнсTвo.
] Является ПpoMr)Kутoчнo й сpедoЙ Меxдy
|.. l)()|tl)lo и КЛеTKaMи ткaней opгaнoB. Coдер>кит BеЩесTBa' IToсTyПa_
l()||l,Ilс Из KpoвИt ПpoДyКTЬI oбменa BеЩесTB, KисЛopol{, ДиoKсид уГ_
I(.I)('llt. Пеpенoсит иЗ KpoBи B KIIеTKИ KисЛopoД, ПИTaTеЛЬHЬlе Bе_
Il|('('l,|Jlt' МaКpo- и MИKpoЭЛеMrHTЬI; BoЗBpaЩaеТ B KpoBЬ .tеpез лимсpу
l/l!. llpofl}ктьt oбменa BеЩесTB, .цИoKсиД yГЛеpoдa.
lrr
lI Ir м ф a >КИДКaЯ TKaHЬ opГaНиЗMa, сoДеp)KaЩaяся в лимфaти_
- И
.1l.t.IrllХ сoсуДaх
уЗЛax.
l( 1l tl в Ь ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ ЖИДKyro TКaHЬ. oнa имеет кpaсньIЙ
|||t(.|' I(oTopьIЙ еЙ ПpиДaЮT эpиTpoциTЬl (кpaсньtе KpoBЯHЬlе TеЛЬ-
ll;r) l(poвь сoсToиT уlз жиДкoЙ LIaсTи - ПЛaзMЬI (58...62 % вcеЙ
\|;|('(:|'I кpoвш) и фopменнЬIx эЛеMенTOB
- ЭpиTpoцИToB' леЙкoци-
Il)|t |] 'l'poMбoцитoв (з8...42 %). Kpoвь ХapaКTеpиЗуеTся ПoсToян_
( lIl()N4 свoЙств и КoMIloHеHтoв. oнa oблaДaет BЯЗKoсTЬЮ
( |l ]|iI iМa 1 ,] '..2,2), oTHoсИTeЛ ьнoЙ плoтнoсTЬIo
- oкoлo 5
1 ,050... l ,060
(lIl|il ||\41t - l,025..'l,0з4), oсМoTиLIесKиM ДaBЛeHИeм
-
- - 7,6 aтм. oс_
\It||IllIссK()с ДaBЛеHие ПЛаЗI\4Ьl KpoBи oбуслoвливают белки и МИI-lе_
183
Dа'ПЬtiЬlе BrшIесTBa. HaxoДяl]Iиеся B неЙ. Haибольrшее зHaчеHИе ИMе-
е.г ttitтpиЙ, кoтopьtй B сoеДиHеHиИ с юTopo]\,l oбeспечивaеT B oсHoB-
нoмr (нa 70 %) ocмoTИчесKor ДaBЛеHие KpoBИ: 0,85%-14 paсTBop хЛO_
pИДa HаTpия ИМееT TaКoе )I(е oсN,loTиt{есKoе ДaBЛеHие' KaK ПЛaЗМa
KpoBИ. Aктивнaя pеaKция (pH) кpови сoсTaBЛяеT 7,4 (пpедельньlе
кoлебilния pH oт 7,0 Дo 7,8); сдвиги pеaКциИ KpoBи Hи)T(е И BЬtlllе
ЭTИх ПpеДеЛoB BеДyT к гибели opГaнИзN4a. Пoстoянствo p[J п.пaзмьl
KpoBИ oбесПе.TИBaЮT чrTЬlpе буфеpньlе сисTеМЬl: кapбoнaтнaя,
фoсtpатгtаяt, геtvtoглoбиtla и белкoв ПЛaзN{Ьl KpoBИ.
l(poвь BЬI I]oJ]H'leT TpaHсЛopTнylo, .геpМopеГyЛяTopHyЮ И Зa_
ЩиTHylo poЛи. l{иpкулиpуя Пo сoсyДaм' oHa ДoсTaвЛ'Iег ПиTa_
TеJIЬHЬIс BеlЦесТBa и кИсЛopoД. биoлoгичесКи aI(TиBHЬlе веЩесTBit
l( Г](аH'll\4, а o.I. т.KtlHеЙ
- пpoдyктьI oбмeна K opГaHaМ BЬlДеЛеHИ'l;
llеpеHoсИТ ГopмoHЬl] MaKpoi\4oЛеKуЛЬI и TеM сaМЬ|M oбеспечивaет
KpеltTopHЬIе сBяЗИ и ГOpMoHaЛЬнyIо pеГуЛ,iциЮ. Спoсoбствуе.t.
paсПpеllеJlеHИЮ oбpaзуюЦеЙся TеПЛoTЬl' ЯBЛЯeTcЯ нoсИTеЛеМ
фaк.гсlpсlв Иlvl МyH И.ГеTa.
oтнoситeльнoе ПoсToянсTBo сoсTaBa И физикo-химичесKИx
свoЙст'Lз KpoBИ, кaк и всеЙ внyтpеннеЙ сpеДЬI opгaнИзMa, ПoДДеp.
)(иBtlеТся цеЛЬlМ pЯДoM сисTеM opIaFIИзМa.
9.2. плAзMA KPoBИ
Плaзмa KpoBИ сo/тlеp)иT B сBoеM сoсTaBе вoдy (90...92%), cухoe
|Jеш{есTBo (8'. l0 %), бeлки (60...90 г/л) aпьбуминьt (35 г/л)' глoбy_
-
ли н ьl (40...4 5 г / л), фибpи нoген (2...4 г / л), пpoтpoмбин (0, 1...0, 1 5 r/л)'
aMИl]oI(и сЛ ol'Ь], ПoЛи Пе ПTиДЬI' МoчеBиHy (3, 33... 8, 32 ммoль/л) ; кpе_
aтлrl (45...] 5 мкмoль/л), кpеaтинин (84 мкмoль/л), моневyЮ KисЛo-
Ty (0,|2''.0,46 ммoль/л), гЛЮKoЗy (l...l,2 г/л), неЙтpzulЬtlЬlе ХЛpЬi,
JlиПи/lЬ| (З...4 г/л) И ЛеT)дJИе )I(иp}IЬIе КисЛoTЬl (25 г/л), BИTaМИHЬI,
MиllеpaЛЬHЬ]е I]еЩесTBa (oкoло 9r/л) КaTиoнЬI (пpеимyщесTBеH-
нo Na*, l(*, Ca2+) И aHИoHЬI
-
(Cl-, FtСo3_, HPoa.), феpментьl, пo_
.ГкatlеЙ, ГopМoнЬI. Плaзмa ЯBЛЯеTcЯ ИсToчни_
с.l'уПirЮш(и е Из KЛеToK
KON,I ПиTaTеЛЬHЬIx BеЩес.гB и биoлoги.tесKИ aKTиBHЬIX BеЩесTB ДЛя
l.Гlе.ГoK, TKaI-iеи opГ:1HиЗMa.
Белкoвaя фpaкuия ПЛaЗMЬl KpoBИ ПpеДсTaBЛЯет сoбoЙ сМесЬ MIlo_
)t(есTBa oTДеЛЬHЬlХ белкoв с МoЛеkryЛяpнoй мaссoЙ 44 000 ... 1 300 000,
oTHoсЯЩихся K KoЛЛoид{aм oни ЛoчTи ЦеЛиКoМ oбуслoвливaЮT BЬl_
сoKуЮ oTHoсИTеЛЬHyЮ BязKoсTЬ ПЛaзМЬI' Белки BЬIПoЛHя}oT pЯД Ba)K-
HЬIх poЛеИ.
П итaTеЛЬHaя функция. Белки ПЛaЗMЬl ПpеДсTaBЛяЮT
BПoЛHе lloсTaToЧHЬtЙ зaпaс белкoв. lfuетки pеTИКуЛoЭнДoTеЛиaЛЬ-
нoЙ системьt (PЭC) ЗaхBaTЬtBaЮт белки ЛЛaзMЬI и paсЩrПЛяЮT Их с
ПoMoщЬЮ сoбственньIХ BHyTpИкЛеToчIlЬIх фepментoв Дo aMинoKис-
r84
лот. AминoKисЛoTЬI ПoсTyПaIоT B Кpo-BЬ; иЗ KpoBИ исПoЛЬЗуЮTся
.
ДpyГиМИ KЛrTKaMи ДЛя сиHTезa HoBЬtх oеЛKoв.
TpaHсПopТFIaя фуHKцИяt СпецифичесKИе бrлки ПJIaЗМЬ1
блaгoдapя бoлirпoЙ ПoBеpхHoсTИ с MHoГoчИсЛеtiHЬlMИ гидpoфиль-
}{ЬIМИ и лигtoфилЬHЬIMи учaсTKaМИ сBяЗЬlBaЮT МнoГИе небoльшие
MoЛeKyЛЬI и ПеpеIlOсяT Иx oT KИtIlе(IHиKa ИЛи ,Ц.еГlo K l\,1есTу lloтpеб_
Лe1]r4Я KЛеTKzrМИ. K липoфилЬHЬI]\l ГpyЛПИpoBKaN,l ot.lи MoI.уT ПpИсo_
едиHяTЬ rкиpoпoдoбHЬlе BеЩесТBa' HеpaсTBopиMЬlе B Boдlе. Белки
сBяЗЬlвa}oT бoльrшoе KoJlИчесTBo циpKуЛиpyЮЩИх I] Kpot]и HиЗKoМo_
ЛеKyЛяpHЬIх сoеД.иHеHиЙ и тем сaMЬ]М yLIaсTByЮT B lloЛ"Л.еp)l(aHии
ПoсToя HHoГo oсMoTичесКoГo ДaBЛеH И'I.
Белки ПЛaЗМЬl сBЯЗЬtBaIoT KaTИoHЬl KpoBИ и ПеpеBo.ц'lT ИХ B Hе_
диффундиpyЮЩуЮ фopму (2/3 к:ulьtцияr). УuzrствуloT B lloДдеpХaнИи
КoЛЛoиДнo.oсMoTИLlесKoГo ДaBЛеHиЯ oни сoздzlюT oFIKoTИtIесKoе
ДaBЛенИе:иxКpyПHЬlеMOЛеKуЛЬIflotiTиt]еПpoхoдlяТtlrpезсTеHl(и
KaПИдЛЯpoB, зaхBaТЬIBaIОTся KЛеTKaMИ И Пеpеtloся.Гсяt .tt имфоЙ. Блa_
ГoДapя этим oсoбеHIloсTЯ M oбyслoвjtенa paЗH И цtt l\,lе)K]lу KoJIЛoиД_
нo_oсМoTиI]есKИМ Д'aBЛеFIИеМ ПЛaЗМЬl И Ме)ККЛеToЧHoи )(ИllKoсTи
(22мм pт. ст.) зa сLIеT гpa.циеHTzl KoHцеHTpaЦии бе;tкoв. Сни>ttение
Koнцеl{Tpaции белкoв B ПЛaЗМе ПpиBoДИT K ЗzrДеp)|(Kе BoДЬl R Ме)(-
KJIеTOчнoМ ПpoсTpaHсTBе - ИHTrpсTИЦИ2LПЬltoМу oTеKу.
БyфеpHaя фyнкuия. Белки ПЛаЗМЬI' L]зaИМoДеЙсTByЯ с
KисЛoTaMИ И oсHotsaHиями, oбpaзyЮT сoЛи' oбесПе.lИвaЯ ПoДдеp)Кa_
Hие I1oсToяHсTвa pеaKциИ KpoBи.
Учaстие B сBеpTЬlBaHИи KpoBИ. LBеpTЬIBaНИе KpoBИ.
ПpеIlяTсTByЮщее KpoBoTеЧеHиЮ, ЧAсТИtl нo oбуслoBЛеI-lO HlшИt] ИеM
B fIЛaЗN,le белкoв npompo,мбuнrl и фuбpuнoееttа.
С белкaми сBяЗaHЬl вa>кнеЙrпие свoЙствa KpoBИ
Aл ь б у М И H. Cвязьtвaет TИpoKсИH, сoЗДaеT oнKoTИLlесKoе Д:rB_
ЛеHИе, BЬIПoЛHЯсТ ТpaHсПopТHyЮ poЛЬ (ТpaHсПopТИpyеГ билиpу-
бин' ypoбиЛИн, )KиpFIЬle КисЛoTЬl, сoЛИ )КеЛЧHЬlх KисЛoT, ЭKзoГеH_
HЬIe BешесTBa ltеHИtlИЛЛиH' сульфoнaмИДЬI |4 т. д.), слy>tит бел-
KoBЬIМ prзеpBoM.
-
гл oоули ьl. u;Глoбулиньl (глик<.lПpoTеиllЬl' мyкoпpoтеиньt)
'r
yчaсTByIоT B TpaHсПopTе ЛиПИДoB (фoсфолипидoв). a'2-Глoбулttньt
Ьблaдarот oксиД'aзной аKTиBH6сTЬю (цеpулoплaзми н), и нгибиpyют
ПЛaзMИH и ПpoTеИH21зьt (тиpoксИ}]сBяЗЬtBaЮutиЙ белoк' TpaнсKo_
бaЛaМи H, TpzlHсKopTИ н) (u2- лlак poел oбул uн), сB'l зЬl BzlЮT ГеMoI.Лo-
бин и ПpеIIяTсTByIoT еГo BЬIBеДенИЮ с мoчoЙ ('u2-еопmoелoбулuн).
B-Глoбулuttьl УLIaсTBуЮT B TpaHсПopTе )(rЛеЗа
(TpaHсфеppИH)'
Л иПиДoB хoЛесTrpинa (p_л ипoпpoтеи н ), ПoЛ Исaxap11 дoв. у - Гл oбу _
-
Лullьl ПpeIJcTaBЛяIoT сoбoЙ иMMyHoГЛoбулиньt - aHТИTеJIаt IlpoTиB
бaктеpйaльHЬIх aнTиГеHoB и ИHopoД}{Ьlх белкoв.
ФйоpинoГeн, ПpoTрoмбин. УuaствуЮT B сBеpTЬIBaHИИ
KpoBИ.
185
 Плtrзмa КpoBИ ЛеpеHoсИT ПиТzlTеЛЬttЬlе BеЩесTBa1 BиTaMИHЬI и и oбменa xиДкoЙ чaсTИ Kpot]и с KJlеToчIlЬ]I\4 RеЩесТBol\,{
t()|tilIIl,1']
MИKpoЭЛеМеll1.ЬI , ПpoдyКTЬl ПpoМеЖуToчHoГo OбMеHa, ГopMoltЬt И llrllIleЙ )KиДкaя LlaсTЬ l(poBи фильтpyе.I.ся L|ереЗ K:rПиЛЛяpЬl.
феpме нтьl. ||)ilIlсПoрTиpуеT ПИTaTеЛЬHЬ|r BеlцrсTBa K KЛеTKaM и уilaJIяеT Пpo_
/lV|(.l'Ьl oбпlенa oТ KЛе.ГoK, ПoсTуПaя в лимфаl.иLlесKие KaПИ]IЛЯpЬl
9.3. oБEспEЧEHИE oптИMAлЬHЬlx lI IJсt{уЛЬI . oнa испoлЬЗуеTся Для обpaзoBaHиЯ П14ЩеB:tpИTеЛЬtlЬIх
для MЕтAБoлИзMA MAссЬI И oБЬEMA (.()I(OB. MoЛoKa, ДJI'l уДaЛеHt'{'l ПpoД'yKToв oбмсна с ь,lo.tой. oбъемt
iI(tl]-(KOй LIilсTИ KpoB|1 Гlp|1 ЭToМ HО у]\4еHЬШaеl.сЯ. З|iatlиTеJIЬH:lЯ
ЦИPKУлИPУюЩЕЙ KPoвИ .IllC.Г|l ee ПoсЛе фильтpaции BoЗBpaЩaется oбpaтнo LlеpеЗ ДИсTaЛЬ_

oll-l.имa-lьtlЬlе ДЛЯ метtrбoлизмa I\,laссa и oбъем циpкулиpyющеЙ |||,|с oT.цеЛ Ьl KaП ИJIJlяpoB.
KpoBи oбеспе.tl,,lBztЮ.l.ся ДеЯTеЛЬHoсTЬЮ opГ:rHoB KpoBеTBopе||\4Я' ГI74- oбъем >киДкoЙ чaсTИ KpoBи BoсtloЛtl'lеTсЯ зa сtlеT BсztсЬI BaHИ'1
tцеBapиTеЛ Ь l { Ь] r\1 И )|(еЛсзtl Mи' BсaсЬI BaTеЛЬHЬI М aППapaTo M )I(еЛy/цкa и t|иIllсBapI,JTеЛЬHЬ|х сoKoI], KoTopьlc сol{еp)КzrT сиH R

Kиtllеt| HиKa. opГatlaN4и деПo KрoRИ (ПеЧеHЬ, сeЛезеHКa, Ko)Ka, ЛеГ_ lll]lцеI]apИTеЛЬtlЬIх XrЛезax белки (плазменньtr бе Ь_

Kие, ПollKtl шtьt шЦьt), it TllK)l(е CеpДцa и сoсy/{oB. ||l,lе BrЩесTBa И ДpуГИе KoМПoЕtеHTЬl ()KИДKa'] .lасТЬ T-
'
Pсзyльт.irгoм Их .цеЯTеЛЬHoсTИ ЯBЛЯеTся ГtoДДеp)Кaние гtеoбхoди_ с,| ПИЩеBapИTеЛЬtlЬll\4И )(rЛеЗa]vlИ B tlpoltессе Пишlе t'_

МoIO ДJ1'] ме.гaбoлизмa oбъемa ЦИpKуЛИpyroщеЙ KpoBИ B opГallизМе |,l]a'I KpoBИ) ПoсТуllиBШИЙ B TKаHИ, и белки l(poI]И, сИHTеЗиpусl\,lЬlе
И,tеl1ollИpoвirн I.{е избьlткa KpoBи.
It IlеLtеHИ И дIpуГих opГaHilх, Пoсl.yПaЮT B Kpo|]Ь TаiK)|(е Пo ЛИM(l)aTИ-
oб.ьелl Циpкyлцpу1oщеЙ кpoви у )l(ИBoTHЬlХ oTlIoсl{TеЛЬHo Пo- '|ссK14М coсуДaM.
сTo'tHеH: у сПopТиBI.Iьtх .lloшaдеЙ ПpИMеpнo 1 10 мл/кг, paбovих лo- BoДa и МИHеpaЛЬHЬtе BеЩесTBa ПoстуПtrЮT в сoсyДисToе pУсЛo ИЗ
И MИHе_
t:l:LДеЙ KpуПl{oГo poГaToГo сKoTzl
- 72, у 9з' - 58, oвеtl - 58, свиней -
l,| llTеpсTИциaЛЬЕloГo ГIpoсТpallсТBa, opГ:lЕloB - llеtlo Bol1ЬI
l]itЛЬHЬIх BеЩесТB' ГДе oHи чzlсTИчHo зaД.еp)(иB2lЮTсЯ B ПpoЦrссе
oб_
65, сoбtrк KpoЛИKoв 57 мл/кг. oбъем циpкyлиpуlощеЙ
- -
l(poBИ ЗaBLlсl,1T OT еN4I(tlсTИ сoсyДoB (глaвньtм oбpаtзoм oT эЛaсTиtI_ N'lеHa BеllIесTB B TKaH'Iх.
HoсТl,l BеH); уL]еJl иt|иBaеTся Пpи ПoBЬIlxеt|ии дaBЛrния KpoBИ. f епoHИpoBaHие И ПеpеpаtсПpеДcЛе}.lие KpoBи. Чaсть
B венtlзItoй t|:tсТИ сoсyl.tисToГo pyсJIa Haхo/циTсЯ з/a oбъемa KpoBи Пoсl'oЯHHo HaхoДИTсЯ B ДеПo - IlеtlеHИ, сеЛеЗеHKе' Ko)|(е'
ЦиpKуЛl4pyЮlЦей кpoви. Пoстoяннaя физи.tесKaя ДеяTеЛЬHoсTЬ y Ьllilцaх, ЛеГKИx и ПoLtKaх. B печени ИМеЮTc'l lt]иpoKИе сИl-lусoи-
]\1

)|(иBo.ГHЬIх BЬIЗЬIBaеT уBеJIИчеHИе oбъемa KpoBИ. Функциoнальнaя ]цaЛЬFlЬlе КaПиЛЛяpЬI сo сфинктеpaMи. Пpи сoKpalltrHии МЬIШеLl_
ГиПеpеN4ИЯ opГaHoB' сotlpoBo)КДaЮЩaяся ЛoBЬIl]]еHИеM KaПиЛЛяp- ItЬlx сфинктеpoB l\4е)l(IloЛЬКoBЬlх Bеl1 И apTеpии сиHусЬl BЬt_
HOгo JlzttsЛеHия (зzt с.lет бoльtпoГo paсШИpения ПpeКaпИЛЛяpнЬIx сo_ KЛЮtlalоTся, KpoвЬ ПoсTyП:rеT в oбЩtэе pус-Ilo. B селезенке Иl\,{еrTся
lvt o Lцн ьt Й тpaбе кyляpньt Й zrпп :rpaT, oбесПе.l ивaюlrlиЙ
сПoсoбHoсTЬ
суДoB Пo сpаBHеHиЮ с ПoсTKzlПИлляpньtми) и бoлее ЗHaLIиTеЛЬHЬI|\]I
ПеprхoДOМ )|(Иl1KoсTИ ИЗ сoсуДисToГo pyсЛa, BЬlЗЬlBaeT HеKoTopoe OpгzrFIa K сoKJ]aЩеНию. Пpи сoKpaЩeнИИ сеЛезеHl(и Ko}'IеtlнЬlе ap_
yMеlIЬшеHИе oбъемa цИpKУЛИpyЮщеЙ кpoви. Геpии И с0Л
Пoддеp>каrнИr oT}IoсИTеЛ ЬHoГo ЛoсToяHсTBa oбъемa ЦиpКуЛиpу- кpовь (г pИTp
ющеЙ KрOBИ oсyЩесl.вЛЯется бл:tгoДapя BЗaиМoДеЙствиro ПpoцессoB oбЩее p еpИИ
14сПOЛЬзilBttllИ'l )КИДKoЙ .IaсTИ КpotsИ (и paзpyшения фopменньtx IlpoсBеT з]\,{еH

элемен.t.oв) и oбpaзoвaНИЮ )КИДKoй чaсти KpoBи (и фopменньtх KDoBи'

эл ем ентoв), tt
.ГilK)|(е
П еpеpaсПpеДеЛеll И Ю KpoBи МеЖДy сoсyДисTЬl M
B кo)<е, MЬIIllЦAх, ПoчKaх ИМеЮTсЯ шJуli.l.ЬI Mе)<дy apTеpИoЛa]\4И И
ЦtlpKyЛЯTopHЬlM pyсЛoM И opГurHaMИ ДеПo KpoBи. BеHyЛaМи. KoгДa oTКpЬIBaтoTся шyt{TЬI, KpoBЬ TеЧе1., l\,lиHуя KzlПИЛ_
KoЛиtlесTвo ее уBеЛИчИB2lеТся B сoсyдlax.
.ИзмеHеHиe
ЛяpЬl,
ПpoсBеTa сoсудoв. oбъешl циpкулиpуюrшеЙ
9.3.1. пPoЦEcсЬl, oБЕспEчИBAЮЩИE oптИMAЛЬHЬIЕ KpoBИ ЗaBИсиT oT IlpoсBеTa (тoнyсa) BеHoзlloГo oTl{еЛa сoсуДИс.ГoГo
Длlя MЕтAБoлИзMA MAссУ И oБЬЕM pyсЛzr. Пpи уменьшеl-Iии еMKoсTИ BеH уMеHЬШaеTся KoЛИLIесTBo
Ц|АPKУ I1lАPУю щЕЙ K Po вИ

oПTИмlztлt,нaЯ ДЛЯ метaбoлизмa Maссa ЦИpКуЛИpylощeЙ кpoви

oбесЛечИBaеTся Зa счеT сЛеДyЮЩИХ ПpoцессoB.
ТpaнсKa|l \4ЛЛЯpньIй oбмен. BклЮчaеT IlpoцессЬt oбpa-
186 187
и yBсЛИtlсHИе pеaбсopбЦИLl И HaTp\\Я B ПoLIК?tх. yBеЛИLlИBaеT Ие BoДЬ| И
- K ПoвЬILUеHи}o oбЪеMa )(иДKoЙ чaсTи II'ИЮ BoДЬI BЬIBеДе}I |.ia_
l(DoBИ. |'PИЯ.
oбpaЗoB2ll{Ие и paЗpуШеHИе фopмеHHЬI х ЭЛеМеH- Paсслaбление сoсуДoB сoПpoвo)|(ilаеTсЯ yвеЛиLlеH Ие]VI ПoсTуПЛе_
ToB KpOt]и. Mассir KpoBи ПoДДеp)KИBaеTся TaK)Kе L4 Зa с(IеT пpo_ Itия >киДкoЙ .taсти (вoz.lьI) из кpoви B ИH.Геpсl.ИцИaJlЬl]oе гlpoс.Гpaг|_
IlессOt] oбpaзoвltrI и'l И pllЗpyшJе н ия фopшtetIнЬIХ ЭЛеМеHToB KpoBи. сTBo, ПpИ эToМ уМеHЬШaеTсЯ и oбperзoвaние фоpменHЬ!х ЭЛеМеHTot].
.I-aк
oбеспеЧиBaеTсЯ oПTИМzLЛЬHЬlЙ oбъем KDoBИ.
Пpи yменьtше}IИИ oбъемa цИpKyЛИpyЮщеЙ кpсlви ПpoГpaММa
9.3.2' п PИспoсoБЛ EHИ E oптИMAл ЬH ЬIx .цлlя MЕтAБoлИзMA ,1еЙствия неpез эффеpеHTHЬIе MехaHиЗМЬI в BИ.це ПoBЬIШеI; ИЯ 1.ol]у_
MAссЬI И oБЬEMA ЦИPKУЛИPУющEЙ KPoвИ сa сИN4Па ги.tескoЙ И ПapaсИ]\4Пати.IсскоЙ ИHHеpBltItИи. Пr.lBЬ| UIеHИ'I
K MЕHяюЩИMся УсЛoBИяM сеKpеЦии aДpеHaЛИHa, HopaДpеHaЛиHa' AzЦГ, aльдoсTеpoH:r BЬlЗЬl_
BaеT ПoсTytlJ]еHие KpoBИ Из ДеПo, )(ИдKoЙ tIaсTИ из ИHTеpсTИI[и_
H:i кit>t(цьtЙ IIpoMе)(yToK BpеMеtlИ ПpИ oДИНaKoBЬtх yсЛoBИях B aЛЬJjoгo ПpoсTpaнсTBa и ПиЦеBapиTеЛЬHoГo aППаpirT:r, су)KeHИе сo_
HеpBHO]\| шеlllpе сисIс\4Ьl Hll oсIIoBе ltdlфеpенrашИИ с pеЦеПТopoв суДtlB И tsoссl.аHoBЛеHИе oбъема KpoBИ.
pеЗуЛЬТaTa фopмиp1,етс'I И ПoДДеp)КИBzlеTся B сooTBrTсTBИи с ypoB_
немl метaбoЛИЗМа B opГaниЗl\4е ПpoГpaмMa деЙствия, oбеспечивaю-
||Li|'| о|1ItIu.|,tLL.l|'I1ьtil tlоьем кpoвu. Пpи изменеtlИИ усЛoBиЙ в какой-тo 9.4. oБЕспEчEHИE oптИMAЛЬHoГo
CTеГI е H и И ЗМе Н'lеТс'] l\,lеTаlбoЛ иЗМ, LlTo сoПpoвo)qlaеTсЯ ИЗМеHеHиеМ
Д.гlя MEтAБoЛИзMA KoЛИЧЕстBA
Kpot]ol.OKa и ИсПoЛЬЗoBaнИЯ BеЩесTB ИЗ KpoBи. Boсстaновление ФoPMEHHЬ|x элEMEHтoB KPoBИ
еГo l1o Hу)l(HOГo уpoBtIя ДoсTИГaеTс,l ПpИ кpaTKoBpе]\4rHHЬlх сДBиГaх
зa сLIеT из]vIе}lеtlИ'l pИTМа peбoтьl сеpДца И сKopoсТИ KpoBoТoКa'
oптимaльнoe ДЛя метaбo.ltизмa KoЛИ(lесTBo фopмоннЬ|Х ЭЛсМсH_
Пеpсp:lсПpеilеЛ еH И'l ToHус;r сoсу/цoB. Пpи дл ИTеЛ ЬHЬlх сДBигaх ус-
ToB KpoBИ (эpитpoцитoв, J]ейKoцИтoв и тpoмбoцитов) oбеспе.lивает-
ло ви Й oTN4 еLi 2lеTсЯ Hесool.|]еTсTBи е N4aссЬl KpoBи пoтpебн oстя M TKa-
ся ДеяTeЛЬHoсTЬlo KpaсHoГo KoсTHoГo MoЗГa' Л И N,l(l)llT.И.IесI(И х yзЛoB,
ней. oтt<лoнеHИе МaссЬI KpoBИ oT oПTИМаЛЬHoГo Для метaбoЛИЗMa
сеЛеЗеHKи' лим(loидноЙ ткаl-l и KИшеtIHиKa и MИHдtzшИH. ПсL]еFIl,l'
уpoBHя BoсПpиHиMttеTся BoЛЮМopеllеПTopaMи сисTеМьt. Пo aффе- ПoЧеK. BиЛo'IKoBoЙ )(еJlе]ЬI tlеpеЗ HеpBHьI Й Ценr p. вlt>l<нсЙшие ltеЙ_
pеl-l.Г|lЬ|M ПpoBoДНИKаlvl инфopмацИя с pеLlеПTopoB ПoсTуПaеT B Hе-
poHЬI KoTopo]]o Haхoд(яTс'I B I.ИПoTiUIaMусе' a TzlK)l(е .tеpез неЙpoньl
- ГИПoTaЛaMyс и K HеЙpoHаМ .цpyгиХ oTДе-
pBl]ЬlИ t{еHTp сИсIеМЬl
Tfu'laМyсa' лимбическoЙ сис.tеМЬl1 KopЬt бoльших по.лyшapиЙ l.oЛOB_
ЛoB, B pеЗуЛЬ,Itr.l.е HесooTBеTствия пpooбpitЗу llpИсПoсoбительнoЙ
pеаKции ПpoисхoДИ.Г paсПaД paHее деЙствylощеЙ пpoгpaмМЬl и HoГo МoзГa' pеTиKyЛЯpнoЙ фоpмaЦИИ, lvтoЗXечKit, ]lpoДoЛГOBaToГO
И сПИHнoГo Moзгa'
фopмиpoвaние нoвoй ПpoГpaмMЬI B сooTвеTсTBиИ сo сJIoХИBши_
МИсЯ усЛoBиями HoвзЯ ПpoГpаMM;'r деЙствия ПoсTyПaеT пo эффe_
pеl.iTt{Ьlr\1 ПyTЯМ I( исI1oЛHИTеЛЬIJЬIМ opГaHaM, BЬlЗЬIBaеT ПpИсПo_
сoблегtие уpoBHЯ llpoЦессoB K нOBЬIМ тpебoвaнияM' K HoBoМy 9.4.1. эPИтPoЦИтЬl
уpoBнЮ метабoлизмa.
Пpи yвслиLtе]-] ИИ МaссЬJ ЦИpкyЛиpylощеЙ кpoви yl,{енЬшarTся У пpедстaвитeлeЙ oДHoГo BиДa )(ИBoTHЬtх KoЛИLlесTBo ЭpИTpoЦИ_
сеI(pеЦИЯ aДpеH.шИHa, ИзMеHяеTсЯ ПOToК ИMПуЛЬсoB Лo сиMЛaTи_ ToB B KpoBИ oTЛиtlаеTся IloсТoяHсTBoм. ФизиoлoГИчесKИе KOЛrбaHLl'l
tlесKи ]vl }l еp BaM, ]lpo И схoДИT paсслaбление М Ьt lUеL]t{ьtx сф и н ктеpoв HеBеЛиKи И tIе гtpеBЬIlllaЮТ 20 %: в l л кpoви лoшitДеЙ сo.цеp)l(Il.l'сЯ
(8...l0) l0l2 эpитpoЦИToв, KpуПt{oГo poГaToгo сKoTa
Mе)KДOЛЬKOBЬIх Bеt{ И apТеpиИ B ПеLlеHи и ]]КJlюLlеHие синyсoИДHЬIх
(7,5...|2,1) |0l2, свиней - (5'6...7.5)l0l2.
KtlПИЛJTяpOB, paсслtrблеHИе сеЛеЗеHKИ и сoo.ГвеTсTBеHHo ЗaДеpxKa oГ]ец и Koз
- - (6,8.'.7,5) l012, KpOЛИКoB
-
KpOBИ B ЛaKуHaх. BЬII.Ц}oЧеHИе aрTеpИoBеHoзHЬIх ШyHToB И paС- (5'''7,5) l0l2, куp Q,5...4,5) l0L2 эpитpoltИТoв.
слаrблеttие ПpеKzrПИЛЛяpньtх сфинKTеpots' KpoBoToK чеpез КaПиЛ- ЭpитpoЦИTЬI - KpaсHЬIе KpoBяHьIе KЛеTKИ (шв. pис. lV. V)
ЛяpЬI Ko)I(И. ЛoltеK, сKсЛеTl]Ьlх MЬItl| L(, pасслaбленИе сoсyДoB Лeг_
-
oни имеют свoеoбpaзную фopмy двoяKoBoГH),.ТoГo /.lИсKa; Ha ПoПеpеt]_
Kих. B итoге tIaсTЬ Kpoви зaдIеp)KиBzlеTсЯ в ДеПo, уМеI{ЬшaеTся нoM paЗpеЗе HaПoМиHaЮT ГaHTеЛЮ. Блaгoдapя тaкoЙ фopме Пoвеpх-
oбъем Kpor]И B oсHoBHoM сoсуi1ИсToМ pyсЛе. Пpoгpaммa дeЙcтвия в HoсTЬ ЭpиTpoцИTa yBеЛиtIиBaется в l,5 paза: oбшlaя ПoвеpхIloсТЬ их B
ЭTиХ yсЛoвИях BЬIзЬlBaеT и yГHеTение секpецИИ AД.Г B гиtloTаJIaМу- l5 000 paЗ ПpeBЬIlпaеT ПoBеpх]JoсTЬ TеЛa )KиBoT}IoГo' Эpитpouит сoсTo_
се' аЛЬ]]oсTеpoна B Кopе HaДПot{еЧHИKoB, tlTo yMеHЬ[IaеT pеaбсopб- ИT ИЗ с|пDo.xrьl И |1ОлvnDoнuuоемoй oбoлoчкu '
Iх8 89
 oснoвнoЙ сoстaвнoЙ ЧaсTЬIo ЭpиTpoциToB яBЛяеTся еемoелoбuн. B
KpoBИ KpyПHoГo poГaToГo сКoTa сoДеp)I(ИTся 1,4'..1,86 мпtoль/л гемo-
глoбинa, ЛoшraДИ
|,4'.'|,], КypицЬI
|,24'..2,02, oвцьt И KoзЬI
- |,24..'2,02, кpoликa
- 1'09...|'7, cвиньи
l,55'''I,86ммoль/л -
(y uе_
- -
ЛoBеKa
- oт l,86 Дo 2, l 7 ммoль/л). Гемoглoбин легкo ПpисoеДиHЯ-
еT KисЛopoll, ПprBpaЦaясЬ B otdсuaе'|\roелoбuн (Hbo2). Блaгoдapя этo_
Mу ЭpиTpoЦитьI oбеспеЧИBaЮT TpaHсПopT КисЛopoДa oT ЛеГKИх K
TKaHяM. Гемoглoбин, сoеДиняЯсЬ с ДиoKсИДoM yгЛrpoДa, ПpеBpaщa_
еTся B карбzeмoелoбuн (HbСО2), тpaнспopTиpyя нaсть (5 7o) лиoкcи-
Дa yГЛеpoДа oТ ТKaHеи K ЛеlKИ]\4.
!.еятельнoсTЬ ЭpИTpoцИToB сBязaнa с метaбoлиЗMoM и свoЙствa_
Mи Их мембpaн. MетaбoлизМ эpиTpoциToB ПoДДеp)KИBaеT спoсoб-
HoсTЬ эpИTpoЦиTa oбpaтимo сBяЗЬIBaTЬ KисЛopoД' oбесЛе.lиBaеT
BoссTaHoBЛеHие ГеМa. fвyхвaлентHoе )KеЛезo' сoДеp)КaЩееся B ГeMе'
ПoсToЯHHo ПеpехoДИT B ].pеХBaЛеHTHoе всЛеДсTBие сПoнTaннoГo
oкисЛеHия; дЛЯ ToГo .lтoбьt )КеЛезo MoгЛo сBяЗЬIBaTЬ Кисllopoд, oнo
ДoЛ)I(Ho Bo ссTaHaBЛ\4 BaTЬCЯ B ДByхBаJIе HTH oе'
B зpельlх ЭpИTpoцИTaх ПpoИсХoДиT ГЛикoЛИз, oсHoBHЬIм сyбстpa_
ToМ KoTopoГo ЯRЛяеTся ГJlIoKoЗa' Глaвньtм ИсToLIHикoM ЭHrpГИИ ДЛя
ЭpИТpoциToB сЛy)l(ИT ATФ. B ЭpиTpoцИTaх вьtpaбaтьtBalоTся TaK)Ке
BoссTaнoBЛенньtЙ Hи KoTИ H aп't ИДaДeHИНД\IHуКЛ roTИД (NAD H ) и Boс _
сTaH oBЛ е H H ьlЙ никoтиHaMИДaДенИHДинyЮТеoTидфoсфaт (NADPH )'
oбpазyющиЙся в хoДе ПеIJToзнoгo ЦИЮla. NADH исПoЛЬзyеTcЯ ДЛЯ
BoссTaI{oBЛения МеTГемoглoбинa в гемoглoбИн, сПoсoбньIЙ связьl_
BaTЬ KИсЛopoД, NADPн - ДЛЯ BoссTaHoBЛения ГЛyTaTиoнa. Глщaти-
oH ЗaЩиЩaеT oT oKИсЛеtI,ИЯ |I ИHaKTиBaцИи pяд феpменToB' сBязaн-
HЬlх с мoлекулoЙ гемoглoбинa И KJIеTotIнoй мембpaнoЙ.
Mембpaна ЭpИTpoциTa сoсToиT иЗ бeЛКoB, ЛИПo- И гЛиKoПpoTеи-
нoB, ЛиПидHЬIх yЧ2g1*oв. Пеpенoс BеЩесTв uеpез мембpaнy сoвеp-
[laеTся ПуTеN,l лиффyзии чеpеЗ tlopЬI' ПpoHИKHoBеHИя tlеpез ЛипиД_
HЬlе yLIaсTКи' aKTИBHoГo TpaнсПopTa ПеpeнoсtlИKaMИ.
Cвoйствa и poЛЬ эpиTpoциToв. Эpитpoцитьт oблaДaloT pяДoМ oсo_
бьtх физи кo-хИ М И(IесKИх своЙств.
ПлaсTичH oсTЬ' СпoсoбнoсTЬ ЛегKo изМеHяTЬ свotо фopмy'
oсмoTИtIесКaя стoЙKoсTь. Toлькo ПpИ знaЧИTеЛЬнoМ
ПoHИ)KrHии oсMoTИчесKoГo ДaBЛеHия (в 0,З...0,3 57a-м pacтвopе xЛo_
pиДa HaTpИя), пpи ДеЙствии яДoB и ToKсиHoB (aлкoгoль И Дp.), Пpи
сTapении ЭpиTpoЦИToв (неlloсpеДсTBеHнo B циpKyЛиpytoщей кpo-
ви) пpoисхoДИТ paзpylxение oбoлoчКи ЭpиTpoциToB и BЬIхo.ц ИЗ I7ИX
гемoглoбиrta
- ГеМoЛиЗ ЭpИTpoциToB.
HaбyхaHие B ГиПoToни.tескoЙ сpеДе и cМopЩиBaние B
ГиПеpToническoЙ сpеДе. B эpитpouитaх белкoв сoдеplкится бoль-
lllе' a нИЗKoMoЛеKуЛяpнЬIх веЩесTB МенЬll.tе, чеМ B ПЛaзMе.
oпpеДеЛеHнaя сKopoсTЬ oсrД aHИЯ (СoЭ). Если
KpoBЬ ПoMесTиTЬ в пpoбиpкy И ПpеДoTBpaTиTЬ ее сBеpTЬшaние aн-
190
| ИKoaГyЛяHToM) To ПpoисХoДиT oсеДaHИе ЭpИTpoцИTOB с oI]pеДеЛеH_
ltoЙ скopoсTЬЮ y paЗЛичнЬIx BИДoB )КИBoTHЬtх. oчень бьtстpo oсеДa_
IO.Г эpИTpoциTЬl ЛoшIaДи (63 мм/н), весьмa N,lеДЛеHHo y )KBaЧFtЬIх
((),.5 мм/v). Скopoсть oсеДaния эpиTpoцИToB ЗaBисИT oT сoсTzrBa и
и сЛyxиT oбЪеKTИBHЬl|\4 ПoKaЗaTеЛеM сoсToЯHиЯ
сttoЙств ПЛaЗМЬI
opГaHИЗМa: ПoBЬIПIaеTсЯ ПpИ уMенЬIIIеFIиИ LI14СЛa эpИTpottиToB' B pе-
']yЛЬTaTr иЗМе}IеHиЙ белкoвoгo сoсTaBa ЛЛaЗMЬI, сHИ)KaеTсЯ Пpи yBе-
JIИIIении сoДеp)КaHия B ПЛазМе aльбyминoв и ПoBЬI[JaеTся ПpИ yBе_
Jl и \{еHИИ сoДep)Kaния фибpи нoгеHa, ГеMoГЛoбиF{a, Л И п o П poTrИHoB,
l lеpyЛoПЛaзMИнa' ИMМyHoГЛoбyлинoв.
AдсopбИpoBaние и TpaHсПopTИpoBaHИе нa сrбе
llиTaTеЛЬI{ЬIх BеIЦесTB, гopMoнoB И ДpyГих би oлoги.tесКИ aKТИ BI-lЬlх
|]еЩесTB' a TaK)Kе спoсoбнoстЬ TpaнсПopTИpoBaTЬ Bo.цу.
Пoддep>кaние oT}|oсиTеЛЬtioгo IloсToяIlсTBa эpиTpoциTaрнoto сo-
стaвa пеpифеpиuескoй кpoBи. Этo вoзмorкнo блaгoДapя взaимoдеЙ_
сTBиЮ Пpoцессoв KpoBеTBopенИя, KpoBеpaЗpуШеHия И ПеpеpaсПpе-
деЛения. ЭpитpoблaсTЬl KoсTHoГo MoЗГa' ЭpиTpoциTЬl пеpифеpи-
ческoЙ KpoBи' pеTиKyЛяpНЬIе KЛеTKr,{ (paЗpyшaЮЩие oT)KИBIIIИе
свoй сpoк ЭpиTpoЦиTЬt) сoстaвляtoT Э p иTp o H. oбpaзoвaнИе ЭpиТ-
poЦиToв HaЗЬIBaеTся ЭpumponoЭЗo.\4. ЭpитpoцитЬI paЗBИBaЮTсЯ в
KpaсHoМ KoсTнoM МoЗГе' кoтopьlй HaхoДИTся B ПЛoсKИх Koсl.ях И
метaфизax тpyбuaтьtх кoстей; еГo Мaссa paBнa Maссе ПеLIеHИ
Poдoнa.ta,тьHoЙ KЛеТKoЙ эpитpoпoЭЗa яBЛяеTся эpитpoблaсT, Ko_
тоpьtй ПoсЛеДoBaTеЛЬнo ПpеBpaЩaеTся B ЭpиTpoЦИT - HopMo_
t1 и т. ЭpитpoциT ПoсTуПaеT B KpoBЬ. Сpoк lсизни ЭpИTpoЦИToB B
сpеДнеМ l20 сут. Paзpyшение ЭpиTpoцИToB ПpoИсхoДиT TpеMЯ ПуTя_
Mи: фpaгМенToЗ paЗpylxение ЭpиTpoциToB BсЛеДсTBИе
MeхaничесKoй тpaвмaтИЗaЦ|4И Пpи цИpKуЛяЦИи Лo сoсудaM; ф a г o-
ЦИTo З
- пoxИpaHие ЭpиTpoцИToB KЛеTКaMи МoнoHуKЛеapгloЙ фa_
гoцитapнoЙ сисTеMьI (MФс), KoTopЬIх oсoбeннo MHoГo B ПеtIеHИ И
сeЛезеHKе (эти opгaньl HaзЬIBaIоT <кладбиЩеM эpиTpoцИтoв>); ге-
МoЛиз - paзpуIIIеHие эpиTpoциToB ПpИ сTаpеНИИ HеПoсpед_
сТBеHHo B шИpKyЛИpyЮtцеИ KpoBИ.
9.4.2. I1ЕЙKoцИтЬl
ЛeЙкoцИTьt - бельtе KpoBЯнЬlе ЮTеTKИ. oни сoдеpЖaT ЯДpo
И нe иМeIоT ПoсToянHoй фopмьt (см. цв' pис. lV, V). B 1 Л KpOBИ
KpyпнoГo poгaToГo сKoTa ПpиMеpнo (6...l0) l09леЙкoциTo81 Лoш]aДи
(7'''|D|09, oBцЬI (6...11)109, сBиIlЬИ (s..'l6)l09, KpoЛИKa -
(6...9) 1 09' KypицЬI
- - -
(2О'''40) l 09 леЙкoцитoв. Koли.Iествo леЙ кoци _
-
ToB B есTесTBеннЬIх усЛoBияx кoлеблется в бoльших ПpеДеJIllх и Mo-
)KеT ПoBЬllllaTЬсЯ ПoсЛе ПpИеMa KopМa, тя>келoй мьtшtечнoй paбoтьt,
Пpи сиЛЬнЬIХ paзДpa)Kенияx, бoЛевЬIх oЩyЩеHl4Ях И Дp. (физиoлo_
гическиЙ лейкoцитoз).
 Plt'з-ltи.tаtoт ]irсl(ollЬКo TИllol].;tеЙкoци.гoв t] ЗitвИсИl\1oстИ oT pаЗ_
MсpOв. tIaЛl,,ltI И'l ИЛи OTсyтсl-BИ't ЗеptlисТoсTll B ПpoтoПЛaзN,lе, tpop_
MЬI Я]1pit И Дp.: бaЗodjrlльr (0,6. |,5?Ь), эoзинoс|lилЬl (l ..7 %),ltелт- v^..--^..^ Mикpoвopctанки
potpильt (3() 5I'4,Оъ), лишtсpottи.гьr (40''.tl() %) и пtонol\И,ГЬ| (з...7 %)' Цe'rтpocoMa cкий
П poше гtтнoе сoo,l.Hoш еl I Иe oТlelTЬньlх t]ltlpпt .rtеt iкtlЦитo в Kpt)Bи Ha_
:]Ьl B;tсl.сяI л е t,t кtl ц u пt сl p tt o Й r|lс'l pll ул o Й, и л и л с Й к оl p а м лl r l Й.
llиЗocoMa \
\",... Mитoxoндpt,tп
CвоЙства и рo.]TЬ лейкoцитoв. ЛеЙкoЦитЬI t]ЬIПOJ] H'tЮl. paЗЛи(lHyЮ r^,\\ r

Гликoгeн
фуttкци to.
Hейтpoфи Л ьt сГItlсoбlIьl к аl''lебoBИllНoMy lltsИ)KеHИlo, Пpoхo_
Baкуoль
,цЯТ чеpе:] Э|]/1oTсЛиЙ K:lЛ ИjIJl'IрoB, ltI(ТИBHo Пеpеl\,lеU{alоTс'l K N4ссTу
llpot]t1 KHol]cHl,l'i ]VlИKpoopГztHИЗl\'lOB' l{rlOpoДtlЬlX ЧaсTиl.l' Oсyiцес.Гt]_
-]I'lIOT (paГoIlиTOЗ ГIpj,l Koll.ГaKTс с pаLЗpyшLtIoЩи]vI Ис'I клеткaь,lи сoб_
сl.L]е|IIlьtх r.кaltсй, )I(ивЬl N4 l,l |,l fuIеp.l.t]Ьl]\4И i\'lИKpoopГtrHИзMаN'tИ. oДиtt
ttейтpoфил сlttlссlбеtt tpztгol1иr'и1lOt]it.I.Ь и ПеpеBapИTЬ Зa сL]е.Г собст-
lJеIlll ЬIх фсpмеitroв 20.. 30 б:tктеpиi,i . HейтpoфилЬI сеl(pеl.иpу}Ol- B
oKpу)|(lltоЩуЮ сpеду JIиЗoсol\,'l HЬIе Ka.ГИo}'] tlЬlе белки И ГИсТOtlЬI tlpo-
'
,]уци pуЮТ и н'геpсpеpон (п pol.и в ви pусoв). HеЙl.pоtpиrr ьt сп осoбн ьt к
аK].ИL]l|oMy ДBИ)l(еHИ|о1 Пpoхol'lЯl. llеpеЗ сTеHKy KaПИЛJlяpoB B TKaHи.
o;o
l(оли.lссl-вtl их t] KpoBи l]OЗpaсТaеT Пpи I]oсПiшиTеЛЬHЬIх l]poцессax'
ПpollИKl ltlRеI |ии rttlкllобoв.
Эoзи н оф и л ьt oбезвpе)I(иBaЮT и paЗpуш]zlЮT ToKсиFtЬI белкo_
B()Гo lIpollсХo)|(]lсHИ'| , tly)КL'po]lHЬlе белки" Кo]\fпЛеl(сЬI aI].Гиl'еH-Z[H_
.].tl.l-еЛo. ottи гtpoдi/Ill,lpуlо.Г
фоpмегt.t. l.исTzlMИHазу, llOГJloЩaЮти
paзpytlIilЮ.Г ГИсl.aМИH (Гp:tl IyJlЬ| бitзo(lи.ltoв И туL1цo,* кле.гoк). I(oли-
tlесTвO иХ t]oЗpaсT:lеT Гlpи ПoсTуПЛеI-]Ии B OpГaHиЗМ ToKсиtloB (aсKa_
pи/.ioЗ И Дp.).
Б аr з o (l и л ьt llpollуцИpуЮ1. ГИсTaN'IИH И ГeПapl,lll , KoтopЬIе Гtpе-
It'll.сTByЮт сI]еp1.Ь|I]aHI,1Io KpoBи И pilсll]иpяЮT KtrПиЛЛ'lpЬI, сГ]oсoбсT_
t]уЮT pLtссitсЬIB:tHИЮ Пpи BoсПаJlеtIии. Koли.tествo l,1Х BoзpiiсTtlеТ
ГIpИ l.paBMetХ и t]oсЛ:UIИTеJlЬl lЬlх ЛpoЦессaх.
M o н o ц И -ГЬI oблaДaют ]:]ЬIpa)KеHlloЙ фaгоцитapнoЙ и бaктеpи.
lllr,.lIloЙ iiKrиBlloсTЬю (фaгoши.ГИpyloT дo l00 микpобсlв. пoгибшt,tе
J1еЙKotll] l.Ьl, tloBl]е)lqlеllllЬlс l(Ле.ГKИ B otlaГе BoсПаЛсHИя). Aк.гивньl в
кt,lс;toЙ сpеJiс. I(oли.lсстtзo Их BoЗpасTaеT ПpИ BoсtIiL'lиTеЛЬHЬIХ Пpo_
шессaх
Л и м t|lO Ц 11 T ьl сtloсoбньI ]lpoHИКztТЬ ts TK:IHИ и BoзRpaulaться oб_
paГllo B Kpol]Ь' )|(l,lByl. lIесKoЛЬKo.;lет. oни oTtsечaЮT зa (ropшtиpoBaНИе
сГIеЦИq)ИчeсKo|.o иMN,{yttиTеTtt и OсуЩесTBJIяIOT иМl\,{yHHЬlЙ l{zlДзop B Kлeтoчнaя
Opl'aHИзMе' сOХpaH'lЮT Ге|]еTиLlесКoе ПoсТoяHсГt]o Bн},rТреIlнеЙ сpедьt. q€'.. \ мer'лбpaнa
Ядpьttuкo
Н:r oбolto.t ке ,rипlфoЦитoB eсl.Ь специфи.tесKие y]aсTKИ pецеПTopЬl, l-|итoплaзмa -
ЯДepнaя
-
б;taгoдаpя Э.].o]vlу OHИ zlKTИBИpyЮTсЯ Лpи l(oHTaI(Tе с LlyЖеpoДl{Ь]]\tИ Ядpo мeм6paнa
белкaшtи (мtикpсlopгaнИзМaмИ' клеtкzrми), oсyЩесTвЛяIoT сИHTrЗ зa_
Pис. I. ЖивотнaЯ клeTKlа и еe кoIr{пol,е|ITьI
lLIИTHЬlх aHlИ.Геjl , JlИЗис чy)(еpoдlllЬ]х KЛеToK' oбесПе.]ИBaЮT pеaKЦиЮ
o.t"Гop)l(еHИя тp:rНсП,ltlHTaTa, ИМN4уHtJуIo IlaMяTЬ' KoЛи.lествo ИХ BoЗpa_
сТaCТ ПpИ ПpoHИK] loBеHИИ l] opГtrtlИз]\4 MиKpoopГaHиЗМoB'

192.
)Kиpньe Бeлкoвьe
K|,Icлoтьl глoбульt
Бeлки Moлeкульt фocфoлипидoв
+

1 2 5

ф
AБ
Pис. II. MoДель кЛеToчHoй мембpaньr:
I 10 t1 12

,4
- лoпеpенньtЙ сpез; Б lpexМеpнoе изобpaxение Pис. fYa. Фopменньtе эЛеп'eнTьI кpoBи кpyпlIoгo рoгaToto скoтa:
l' 2 З эoзинoфил; 4- toньlй rrейтpoфил; 5 llалo.tкoядеpньlй и 6. сег-
бaзoфrшьr;
мeнтoядеpньrй нейтpoфильт; 7 мaлый' 8-сpeдний и 9 бoЛЬUJоЙ riимфoцитьl; /0,
]l мoIIoциTЬl; l2-кLrc.гкa Tropкa (пo H. Л. Pyхлядевy)

WW

10 11 12 1з l4 15

Pис. IYб. Фopменньlе эЛeменTЬl кpoBи oвцЬl:

/ базoфиЛ;2- эoзиlroфил; J-Iоньtй, ?-па,roнкоядеpньtй,5и 6-сeгментoядеpньrе
rrсЙl1rфnпьl; 7 мaлый,8 сpедний и 9- бoльшoйлимфoцитьr; 10и // монoциro,;
12 и 13 клетки Ttоpка; 14- эpитpoцитьт и pетиkyлoцитьt; 15 тpoмбoцитьr
Caнrвtцник ФлeгмIaт''K Xoлepик Meлaнxoлик

Pис. III. Tипьt вьlсrшeй неpвной .цeятеЛьнoсTи y )киBoTHЬlх (пo И. fI. Пaвловy)
 5 7
1
:i;

"* 1 2
@ i,i,:l

I 9 10 13 14

Pис. fVв. Фоpмeнньle эЛeмeнTьl кpoBи Лoша'ци:

/ бaзoфил;2-эoзинофи;l; J-юlrьtй,4и 5 паЛoчKoядсpltЬten 6и 7 сеIMенTo 9 10
ядepнЬIe нсйтpoфильl; 8, 9и ]0- лимфotlитьl; I].л ]2 мot,tоцитьt; ,/J ютеткa Tropкa,
1.l- эpитpоцитьl и тpомбoцитьr

Pис. IVe. Фоpменньlе эЛeменTЬI крoBи кypицьl:

/ бaзoфил; 2 и3-эoзинoфи КpyгЛьIMи гpанyлaми; 5
l|сеBдoэОзинoфиЛ с fpaнуЛaми 16-мaльlЙ и 7' 8 бoлее
KPyПHЬlс лимфouигьl: o и /0 кa 12 lpитpoшитьl; /J
pетикyлoцитьl; /,l тpoмбoцитьl
1

&ф
7 10 11

Pис. IVг. Фopмeнньtе эЛrП{еHтЬl кpoви свиньи:

1-бaзoфил; 2 эoзинoфш; 3' 4 юньre' 5 па,lo.rкоядеpньlй и 6 сeгменToядоp-
ньtй нейтpoфильt; и 8 лимфоlдитьl; 9 МolloциT' ]0 - клeткa Tюpкa; 1,/ эриTpo-
7
-
циTЬr pаЗнoи веЛичи}lЬT; ,/2- тpoмбоlитьl
7

ф
I ffi
5

*., 10 t4 15

-d ф /
Pис. fVrк. Фopменньlе эЛемrIIтЬl кpoви веpблюда:
бaзофил; 2 и 3-эoзинoфи'lьl; 4 юньrй, 5 пaЛoчкoядеpнЬIЙ, 6 vt 7- сeП\{eнTo-
неЙrpo(ltlльl: 8 vlшьlЙ. o сpелtIиЙ и I0-6oльuoЙ лимфoЦиtьli !Iи I2-
10 '|деpHЬlс мoнoцитьl; -/З клсткa Tюpкa; 1 4 эpитpoцитьт; /5 тpомбolrитьl
- -
Pис. IYд. Фоpменньlе эЛeмeнтьI кpови сoбaки:
1-бaзoфил; 2-эoзинoфraт; J-пzшoчкoя.цеpнЬтй и 4-ссгментoядеpнЬlй HеЙтpoфи
льт 5-мaльlЙ и 6 бoЛЬПIoй лимфoцитьt; 7и 8 мoI{оциTЬr; 9- клетка Tюpкa; /0
эpиTpoциTЬr и тpoмбоцитьr
 Лимфaтинecкaя
cтBoлoBaя KлeтKa

/\ 17

л'nMфaти- .]
чecKaя
тKaнь l
16
l 15
14
13

t2

Pис. YI. Cхeма кpoвоoбpaЩеIrия }rЛeкoПитaюnlrD( (свиньи):

/-сосyдьr гoлoвЬI и lлeи;2- сoсyдЬт ГpyдI{ьL\ кoнеvнoстeй; 3 aopтa;4-летoчнaя
вeнa; 5 сoсyдьI леIкoIo; 6- xeлyдкa; 7 ceлeзeнкll; 8- киrпeчникa; 9- тaзoвьrх кo-
Pис. V. Cхемa гемoпoэзa Heчнoстей; /0-ловeк; 11-лeнeни; ]2-зaдняя пoЛiUI Beнa; ]3-лeвьtЙ Хeщ/дoчек
сepДЦa; ]4 пpaвьrйxелyдoveксepдЦa; -/5-пpaвoеПpeдсеpдиe; ]6-лeвoeпpе.цсepдие;
I7
- лeroчнaя
Kpасньtм цвеmoм oбoзнalенa
apтеpия; 1 8
- лepeдняя пoлаll вeнa
apтepиzlЛЬнa,I крoвЬ' с пpеимy-
фuoлеmoвьtм сМeIUaI{нaя
ЩесTвoм вel{oзнoЙ' сuнuЛ' BеI{oЗ}{aЯ
-
 Paзличaют HесKoЛЬKo TИПoB леЙкoцитoв B ЗaBисиМoсTи oT paз-
MеpoB, HaЛИЧИЯ ИЛИ oTсyTсTBия зepнисToсTи B пpoToПЛaзме, фop-
Mпкpoвopcинкtl
МЬI я.цpa и дp': бaзoфильt (0,6..'|,57o), эoзинoфильt (1...7 7o), нeЙт- Koмплeкc
poфильl (30.'.5|,4%), лимфoцитьI (40...60 %) и мoнoцитьl (З...7 %). lteнтpocoмa Гoльлll<t't ЭндoплaзмaтичecкиЙ
Пpoцентнoе сooTнolIIение oTДеЛЬньtx фopм леЙкoцитoв KpoBи Ha- peт''KуIlуlu
ЗЬIBaеTся ле йкo цumаp нoй фopмулoЙ, ИЛИ лeйrcoеpаlwмoй' Лпзocoмa Mптoxoндpпи
Cвойства и poЛь леЙкoцитoв. ЛeЙкoцитЬI BЬIпoЛняIoT paзЛичнylo
Глt'lкoгeн
фyнкциto.
H е Й тp o ф Ил ьt спoсoбньt к aмебоBи,цнoМy.цBи)КeF{иIo, Пpoxo_
Baкуoль
ДяT ЧеpеЗ энДoтелиЙ KaIIИЛЛяpoB' aKTиBнo пеpеMеЩaIoTся K МeсTy
ПpoниKнoBениЯ MиKpoopГaHиЗМoB' ИнopoДнЬIx чaсTИц, oсyЩесTB-
ляют фaгoциToз Пpи KoнTaKTе с paЗpyшaЮЩ]4N|ИCЯ кllеткaми сoб-
сTBеHнЬIх TKaI]еЙ, )I(ИBЬIМи И MеpTBЬIМи МиKpoopгaнизмaми. oДин
неЙтpoфил спoсoбен фaгoцитиpoBaTЬ и ПеpeBapиTЬ Зa счеT сoбст-
BеннЬIX феpментoв 20...З0 бaктеpий. HеЙтpoфилЬI сrKpeTиpyюT B
oKppKalоЩy}o сpеДy ЛизoсoМнЬIе KaTиoнtIЬIе белки и ГисToFIЬI' Пpo-
ДуциpyloT интеpфеpoн (пpoтив виpyсoв). HeЙтpoфильI спoсoбньI к
aKTИBнoМу ДBИ)KеHиIо' Пpoxo.цяT чеpeз сTенl(y KaПиЛЛяpoB B TKaF{и.
(.oли.lествo Иx B KpoBИ BoЗpaсTaеT Пpи BосIIаJIиTеЛЬHЬIх Пpoцессax,
ПpoниKHoBении микpoбoв.
Э o зи н o фил ьt oбезвpе)киBaюT и paзpу[IaIоT ToKсиtIЬI бeлкo-
вoГo ПpoисхoЖДеHИя' чyxеpoДHЬlе беЛKи, KoМПЛrKсЬI aнTИГен-aH-
TИTеЛo' oни пpoдyциpyЮT феpмeнт гисTaМинaзy, ПoгЛoЩaloT и
paзpyШaloT ГисTaМин (гpaнyльt бaзoфилoв и TyчнЬIХ клетoк). Koли-
ЧесTBo иx BoЗpaсTaеT Пpи ПoсTyПЛеHии B opгaнизМ ToKсинoB (aскa-
pиДoз и.цp.).
Бaзoфильr ПpoдуциpyloT ГисTaМин и ГeПapиH' KoTopЬIе пpе-
ПяTсTByIoT сBеpTЬIBaнИЮ KpoBИ и paсшиpяIoT KaПиЛЛяpьI, спoсoбст-
ByIoT paссaсЬlBaниIo Пpи BoсПaЛeнии' KoлиЧесTBo их BoзpaсTaеT
ПpИ TpaBMax и BoсПzl,.IиTелЬItЬIх ПpoЦессax.
MoнoцИTЬI oблaДaют BЬIpaХеHHoй фaгoцитapнoй и бaктеpи-
циднoЙ aKTиBнoсTЬю (фaгoциTиp}ToT дo 100 Микpoбoв, пoгибtшие
ЛеЙKOЦИTЬI' ПoBpе)КДенHЬIе KJIeTКи B oчaге BoсП'uIения). Aктивньt в
кислoй сpеДе. Koли.tествo Их BoЗpaсTaеT ПpИ BoсПzLJIиTeЛЬнЬIх Пpo-
ЦессaХ.
Л и м ф oцИ T ьl спoсoбньI ПpoниKaTЬ B TKaни и BoзBpaщaTься oб-
paTHo B КpoBЬ' )KиB},Т несKoЛЬKo лет. oни oTBечaЮT зa фopмиpoBaниr ПuнoцптoзньtЙ
ПузыPeK
специфиvесKoГo иММyHуITeTa И oсyЩесTBЛяЮT ИMMунHьIЙ нaдзop в \ Kлeтoчнaя
opгatlизMе' сoХpaняЮT геHеTичесKoе ПoсToянсTBo BtIyTpеHFIeЙ сpедьt. с){f мeм6paнa
Ядpьttлкo
Ha oбoлoчке лимфoцитoB есTЬ спeцифиuесKие }чaсTKи ltитoплaзмa ЯДepнaя
- peцеПTopьI,
блaгoдapя эToМy oни aKTиBИpyЮTся Пpи KoнTaKTе с чyxrpoДнЬIми мeмбpaнa
белкaми (микpoopгaнизМaми' клеткaми), oсyЩесTBJUIIoT синTeз зa-
Pис. I. )(ивoтнaя Kпеткa и еr кo}lпoпellтьr
ЩиTHЬIх aI{TиTеЛ, ЛI1Зl.4с Чy)KepoДнЬIx IстIеToK, oбеспечивaloT pеaKциIo
oTTop)Kения TpaнсПЛa}{TaTa, иММyннylо ПaМяTЬ. Koличествo иx Boзpa-
сTaeT пpи ПpoнИKHoBеtIии B opГaHизМ МиKpoopГaнизМoB.
192
 Бeлкoвыe
Moлeryлы фocфoлиппдoв глoбульt

AБ
11
Pпс. II. Moдель к;reтoчнoй мeмбpaпьI:
l - пoпеpeuньrй сpез; -Б
- тprхмepнoе изoбpа:кeниe Pис. IVa. Фopменные эЛrмeЕтъI кpoBи кpyпнoгo poгaToгo скoтa:
1, 2
- бaзoфwьl;нeйщофильr;
меrrтoядepньrй
3
- эoзинoфи;l; 4
- юньтЙ
7-мaлlлЙ,
нeйTpoфшI; 5 па:rovкoядepнъlЙ и 6
-
8-cpедний и 9-бoльrпoй - ceъ
лимфoциrъr; 14
11 монoцитьr; 12 клeткa Tюpкa (пo H. П. фтлядeвy)
- -

11 t2 t3

Pис. IVб. ФopмепньIе элемeнTьr кpoBи oBцьI:

1.._бaэoфил;1-эозинoфIш; 3-юньrй, 4-lalтo'lкoядepньrй,5и 6-сerъlентoядеpньrе
нейщoQIшьr; 7-мaлыЙ,8- сpедний и 9- бoльrпoйлимфoцlтгьr; 10и 11-мoнoцитьl;
2и - клeтwт Tюpкa; эpитpoциTЬI и pетикyлоцитьr; 15
Флeгмaтпк Xoлepпк Meлaнxoлик
1 ] 3 1 4
- - тpoмбoцитьr
Caнгвtанпк

Pпс. IП. Tипы вьlсlшей нepвнoй.цeятеЛьнoстll y жIrBoTItьж (пo И. П. Пaвлoвy)

 11 12 13 14

Pис. IYв. Фopменньre эЛе]urнтьr кpoви Лor[адrr:

-l-._бaзoфил;2-эозинoфи;t; J-roньrй, 4и S-пшroчкoядоpнЬIе и 6tl' 7- сегменTo-
дцrpllыrнeйтpoфи,rьr; 8,9и10-лимфoцитьr; ]lи]2-мoнoЦитьt';13-юleткaTropкa;

Pис. fYе. Фopменньrе эЛeмeнтЬI кpoBи к}TrrцьI:

1.._бaзoфил; 2 и3-эoзинoфиllьт; 4-lceвдoэoзинoфил с кpyгЛьIми гpaнyлaми; 5-
псевдoэoзинoфил с гpaнyЛzlМи в видo зaocЦ)oнIlьIx п.UIoчеK; 6-мaльliт и 7, 8-бoлee
KpyпIrыo лимфoцитьr; 9 vт' ]0-мoнoЦитьт; 1,l-к.пeткa Tюpкa; I2-эpицloцитьr; 1.J-
pетиKyлoциты; 14
1
- Цloмбoцитьr

7 10 11

Pис. IYг. Фopмеrпъre элемeIIIьr кpoвll свиlIьи:

1.._бaзoфи;l; 2-эoзvтнoфиll; 3, 4-loныe, 5-пaлoчкoядеpньrй и 6-сeгмeнтoядep-
ньrй нeйфофrлrы; 7и 8-лимфoцитьr; 9-мoнoЦlп; 10-юleткa Tюpкa; 11-эpищo-
ЦитьI paзнoй веJIичинЬI; 12- тpoмбoцитьr

13 15

Pис. [Ylк. ФopмепньIе эле}|еЕIъl кpoвIr BеpбЛюдд:

l _
бaзoфил; 2 и 3 палoнкoядepнътй, 6 и 7- сeгментo-
- эoзинoфrшIьr;
ядеpIIьIr нейтpoфшrьr;
4
- loньlЙ, 5 - ]0-бoльllloiт
8-мaгьIй, 9-cpeднийл лимфoцитьr; 11и 12-
мoнoЦиTьI; 1 3 клeткa Tюpкa;,14 эpитpoцитьI;,l5 тpoмбoцитьI
- - -
Pис. [Yд. Фopменпыe эЛrмrнтьI кpoBи сoбaюr:
1.._ бaзoфил; 2 эoзинoфил; 3- палovкoядepньrй и 4- сегмeнтoядеpнъrй нeйтpoфи-
льr; 5-_ мaльrй л- 6-6oльлloЙ лимфoцt,ттьI; 7и 8-мotloЦитьr; 9- клетка Tlopкa; 10-
эpитpoцитЬI и Ц)oмooциTЬr
 Лпмфaтпнecкaя
cтBoлoBaя KпeтKa

чecKaя
тKaнь l
16
l 15
14
t3
12

11

Pис. YI. Cхемa кpoвooбpaшешrя мJIeкoIIитaюIЦtш (свшьи):

Pис. V. Cxемa тeмoпoeзa

Kpаcньtм цвemoм oбoзнaueнa apтepиzulЬIraя кpoвь' фuoлеmoвьt'll- cмeIп.lнI{iUI с пprи}fy-

щесTBoм венoзiroй, cuнuм BeъIoЗf{aЯ
-
 AB-aнacтoмoз Apтepиoлa Bсе лимфoЦиTЬl ДеЛяT нa Tpи гpyППЬI: T-лимфoциTЬI (Tи]\4усЗa-
BисиМЬIе), B-лимфoциTЬI (бypсoзaBисиMЬIе) и нyЛеBЬIе.
eтapтePuoлa Т-лимфoциTЬI oбpaзylоTся B KoсTHoM Мoзге' ПoсTyпaЮT И Пpo-
хo.цяT.циффеpенциpoBKy B BИЛoчKoBoй xeЛеЗе, a ЗaTеМ paссеЛяЮTся
B ЛиMфaTичесKИе yЗЛЬI, сеЛезrHKy' ЦиpKуЛиpуюT B КpoBи. Paзличa-
IоT несКoЛЬKo фopM T-лимфoциToB: 1) KЛeTKИ-хe/lnepьl (пoмoщни.
Beнa Kи): oHИ BзaиМoДеЙсTByIoT с B-лимфoцИTaNIИ, ПpеBpaЩaя иx B ПЛaЗ-
МaTичесKиe КЛеTKи, сиHTезиpyЮЩИе BнеKIIеTOчHЬIе белки (aнтите-
Лa), ГaМMa-ГЛoбyЛинЬI; 2) клетки-суnpессopьl (угнeтaтeли): oHИ
угHеTaIoT ЧpeзМеpнЬIе pеaKции B.лимфoциToB и Пoп"цеp)KивaЮT oП-
Beнoзныe KaПпIlляpьl pеДеЛеннoе сooTнolIIeHие paЗнЬIx фopм лимфoЦиToB; 3) клетки-
KaппI|ляpьl
Kuллеpьl (убийцьт): oни BзaиМoДeЙсTByIоT с ЧyЖеpoДHЬl]\4И KЛеTKaMи
и paзpy[IaЮT иx (pеaKции KlIеToчI{oгo иMМ}TIиTеTa). oHИ BЬlДеЛяЮT
Иcтпнныe TaIОKе Ме.цИaTopЬl иMMyниTeTa
- J1 uJ|4 фoKlll|ьl, KoTopЬlе paЗpylllаЮT
чy)Kepo.цHЬIе KЛеTKи ПyTеМ aКTуIBaЦИИ их ЛизoсoMzl,TЬнЬIх фepмен-
ToB иЛи с ПoМoЩЬЮ МaKpoфaгoB'
K T-лимфoЦиTaМ oTнoсЯTся КЛеTKи uммуннoЙ nа]4яmu и KЛеTKИ
aJИ nл u ф ай е pЬl' aKTиBиp}.ЮЩие Ю'IеTKи - KиЛЛ еpЬI.
B-лимфouиTЬI oбpaЗyЮTсЯ B KoсTнoМ МoЗгe, нo y МЛеKoПИ-
TaЮЦих ПpoxoДяT диффepенцИpoBKу B ЛиMфoиДнoЙ TKaни KИ-
lllеЧниKa' нёбнЬIx и гЛoToЧнЬIх MинД'aЛиH. Пpи BсTpеLIe с aъITиГе-
нoМ B-ЛиМфoцитьt aKTИBиpyIoTсЯ1 |\4|4|pИpyЮT B сеЛезеHKу' ЛиM-
ЭнДoтeлпЙ фaтиvеские yзЛЬI' гДе oни paЗMнo)KaIoTсЯ И TpaHсфopMиpyIoTся
Beнулa B ПЛaЗMaTичeсKие KJIеTKи' ПpoД}ЦИpyЮЩИе aнTИTеЛa' ИММyннЬIе
ГaММa.гЛoбyЛиHЬI.
Pис. YII. MикpoциplкyляToprror pyсЛo (сxeмa)
Paзличaют HесКoЛЬКo фopм B-лиMфoциToB: 1) B1-клетки: oltИ
oбpaзyют aHTиTeЛa К ЧpКеpoДнЬIМ ПoЛисaxapи.цaМ; 2) B2-клeтки:
oHИ ПpИ yнaсТии T-хeлпepoв сoЗдaЮТ ГyМopaЛЬHЬlЙ иМMyHиTеT
tIpoTиB чy,KеpoДнoгo беЛKa; 3) B,-клеткИ: oни oбЛaДaЮT циToToK-
сичесKoЙ aKTиBI{OсTЬю (B-киллеpьr).
HyлeBЬIе ЛиМфoциTЬI не пpoхoДяT ДиффеpeнциpoвКy B
opгaнax иMМyI{HoЙ сисTeМЬl' Ho пpи неoбxoДимoсTи сПoсoбнЬI Пpe-
BpaЩaTЬся в B-лимфoциTЬI и T-лимфoцитьt.
Koличeствo ЛиMфoЦиToB BoзpaсTaеT Пpи ПpoниKtIoBеHии B opгa-
ниЗM MиKpoopгaниЗМoB.
Пoддepiкaние oTнoсиTeЛЬHoгo ПoсToяIIстBa лeЙкoцитapнoгo сo.
сTaBa Пepl,{феpичeсKoЙ кpoви. oсyществлЯeTсЯ блaгoдapя BЗaИМo-
ДеЙсTBиIO ПpoЦессoB KpoBeTBopеI{ия, KpoBеpaЗpуlllеHИя И Пеpе.
paсПpе.цеЛения. ЛеЙKOциTЬI oбpaЗyюTся и paЗBиBaIоTся B КpaсHoM
Pис. YIП. MьIrrщьr-инспиpaтopьl и -экспиpaтopьI лollra,Щl:
KoсTнoМ Moзгe, a Taк}l(е и B ЛиМфaTиЧесKиx yзЛaх' сеЛезенKе' |\4иH-
И н с п и p a т o p ы (кpаcньtй)'. 1 леотничнaя cpeДн,ЯЯ 2 пpямaя гpудIIaя; 3 ДaЛИHaX, ЛиМфoи.цн o Й ткaни Kишle ЧниKa'
сa,tьньй зyбuaтьrй иI{cПиpaтop; -4-ттoднll,:'tатeли pебep; 5-нap1rrсrьIe
- - Дop-
меxpeбepньrе;
6.._диaфpaгмa. Экспиpaтopьт (cuнuй):7-вщrтperтниeмo)Iо(pящoBьIе; 8-вrryгpeн- ГpaнyлoциTЬI и MoItoЦиTЬI paзBиBaЮTся B Kpaснoм KoсTFIoM МoЗ-
ние меxpeбepньrr; 9-дopcа;rьньrй зyб.raтьlй эKспиpaTop; 10-пoдвздoпrнo-peбepнaя; гe. ГpaнyлoциTЬI paЗBиBaЮTся из MиеЛoбЛaстa: oбpaзyoTся ПpoMиe-
]] -_tаapу>юIaя кoсaп бprolшнaя1 12-вlтутpeнHяя KocaЯ бpЮпп{aя; 13-лpямaя
ЛoЦиT, MaTеpинсKие МиеЛoЦиTЬI' ДoЧepнИе МиеЛoЦитьt бaзo-
bpюПIнzlя
-
фильньtе, нейтpoфилЬI{ЬIе' эoзинoфилЬHЬIe, сooTBеTсTвуЮЩиЙ
r93
ГpaHyЛoцит. Moнoцит oбpaзyется из мoнoблaсTa' KoTopЬtй пpoис- 9.4.4. пPИспoсoБлЕHИE KoлИЧEствA ФoPMЕHHЬIx
хoДИT иЗ ГеMoЦиToбласта и из pеTИKyЛяpHЬ]х KЛеToК ПеченИ' сеЛе- элЕIvlЕHтoв K MЕHяюЩИMся УслoвИяM
зeнKи' лимфaтинrсKих yзЛoB' ПpеBpaЩaеTся B I1poМoHoциT' a ЗaTеM
B МoHoЦиT. ЛимфouитЬI paзBиBaIoTcЯ ИЗ лимфoблaсТa, ИЗ KoTopoГo Любьtе иЗМенеHl4я КoЛиЧесTBa фopменньtx эЛеМеHToB KpoBи)
вHaLIaЛе paЗBИBaеTся пpoлимфoциT' a ЗaТеM лимфoцит.
HapyШaЮЩИе }IopМaЛЬHoе TеLIeHие Метабoлических ПpoЦессoB1
oбpaзoвaние и paЗpytшение леЙкoциToB ПpoисxoДиT HеЛpеpЬlB- ПpoHиК]]oBrHИе B opГaHиЗM MиKpoopГaHизl\,{oB1 TpaBMa и дtpyгИе
Ho. Сpoк жизнИ paЗHЬlх TипoB леЙкoцитoв сoсTaBЛЯеT oT не- BoзДеЙсTBИя BoсПpи}lиМaЮTся pецeПTopaMи, HaxoДяrцИN|I4СЯ B KoсT_
сKoЛЬKиХ чaсoB Дo HесКoЛЬкиx (тpex и бoлее) суToK' зa исКЛIоtIени-
HoM МoЗГe' сoсyДax, сеЛеЗеHKе' лимфaтиuесKИХ yзЛaх' лимtboиДнoЙ
ем лимфoшиToB' чaсTЬ KoTopЬlx ;tИBеT несKoЛЬKo ЛeT ИЛИ B TеllеHие
BсеЙ )I(изни Хи BoTнЬIx. TКaнИ KиlUеtIниKa И МИнДaЛин' Печени' пoЧKaх, ГиПoTаЛaМичесKoЙ
oблaсти' Инфopмaция с pецеПTopoB ПoсTyПaeT B неpBHьtЙ центp и
ПpиBoДИT к фopмиpoвaниIo нoвoЙ пpoГpaММЬr деЙствия B oTBеT Htl
9.4.з. тPoMБoцИтЬI ИHQopМaЦиIo o нoBЬIx yсЛoBиях.
Boзбyxдение HеpBнoГo цеHTpa ПpoИсxoДиT и ГyмopaЛЬHЬlNl Пy_
Tpoмбoци TЬ1', |4Л|4 KpoBянЬIе ПЛaсTИHKи' ЛиIIIеHЬI ядep' Они тем, oбpaзyЮLциМися иЛи ПOсTyIIиBI]IиМи B KpoBЬ ГyМopаЛЬHЬIМИ
ИМеЮT МaЛЬIе paЗMеpЬI (сaмьte MеЛKие из фopменньtx элементoв), сTИМyЛaМи. Hoвaя пpoГpaMMa дeЙствия ПеpеДaеTсЯ uеpез эффеpен_
HеЖHoе сТpoеHИе И Чpе]BЬIЧаЙнo vyвствиТеЛЬHЬI к фaктopaм BHеш_ TнЬIе МеХaHиЗMЬI K opГaНaМ KpoBеTBopеlнИЯ |1 paзpylЛеHИЯ, oбесПе-
LlиBaеT пpиспoсoблеHие КoЛИЧeсTвa и сooTHolIIения
неЙ сpедьt (бьtстpo paЗpy[IaЮTся) (см. цB' pис. IV, V). фopменньtх
I(oличествo тpoмбoцитoв в l Л КpoBИ у oДнoГo И Toгo xе )КиBoT- ЭЛеМrHToB K I{oBЬlM yсЛoBияМ, нoBoМy уpoвнЮ oбменньlх Пpoцес_
нoГo B oбьt.lньtх yсЛoBИях BapЬИpyеT сooTBеTсTBr}JHo pяДу физиoлo- сoв, oбpaзoBaнИe иMMyHиТеTa (гибeль IIpoниKIIIих B opГaнИзM MИK-
ГиLIесKих МoМенToB (пoл, вoзpaсT, сoн) физиoлoгичесKaя HaгpyзKa poopГal{иЗМoв), oбpaзoBаHие Tpoмбa, BеДyЩее к ПpеДyПpеXДенИЮ
И Дp.). B 1л кpoви y ЛoшaДи сoДеp)KИTся (200...500)l09 тpoмбoци_ ПoTеpИ KpoBи ПpИ TpaBМе, BoссTaнoBЛенИе KpoBoToKa.
ToB, KpуТIHoГo poгaToгo сKoTa (260...700) l09, oBцЬI Пpи уменьlIIении KoЛичeсTBa ЭpиTpoциToв (или yMеHЬШеHиИ
(270...5l0) l0y, KoЗЬl (300.'.900) 109, свиньи ( ls0...з00) 109' кpo-
KoF{цеHTpaции KисЛopoДa B KpoBи' сBЯЗaHHoМ с уMеHЬШJеHиеM КИс-
JIИKa
- кypицьI (з2 l00) 109- тpoмбoцитoв'
(125.'.250)l09, ЛopoДa в oKpуЖaЮщеЙ сpеде) ПpoГpaММa деЙствия ПеpедaеTсЯ B
-
Cвoйствa и poЛЬ тpoмбoцитoв. - TpoмбoциTЬl MoГyT ЛpИЛипaTЬ К кpaсньlЙ кoстньtЙ MoЗГ ЧеpеЗ сиМпaTИчесKие HеpBHЬIе BoЛoKHa и
LlyжеpoДнoЙ пoвеpхнoсти. oни спoсoбньt K aГгЛIоTИнaЦИИ BЬIЗЬIBaеT уCИЛeНИe oбpaзoвaния эpиTpoЦиToB, yBеЛиЧеHИе KoЛиЧе-
Зo вaнИlo ГrМ oсTaTичес KoГo гBoЗДя. - oбpa- сTBa ЭpиТpoцИToB B KpoBи (пpи yменьll]еtlии KoЛИчесTBa KИсЛopo-
TpoмбoшитЬI яBЛяЮTся исToЧHиKoМ фaктopa I, yскopяющеГo Irpе- дa). Cпецифинескими pеГyЛяTopaMи ЭpиTpoПoЭЗa яBЛяlоTСЯ Эpum-
BpaщеHиe фибpинoгенa в фибplrн; фaктopa II ponoЭmuньr. oни oбpaзyются B ПoчKaх' Печени И сеЛеЗеHKe.
гo фaктopa; фaктopa IV - тpoмбoПЛaсTиtlесКo-
aнтигепapин-фaктopa; фaкгopa VI ПpедrпeствеHtlикoМ ЭpИTpoПoэTинoв яBЛяеTCЯ Эpumpo?eнIlн' KoTo-
ToHИнa; фaктopа VII
- сеpo_
aнтифибpиIloЛИЗинa; фaктopa VIII -pеTpaK_ pЬIЙ сТaHoBИTся aKТИBHЬIM ПoсЛe oбpaзoвaния KoМПЛеKсa с альфa-
ToЗинa' фaктopa IX
- пpoтеинa - глoбулинaми ПЛaзMЬI.
Paзpуrпаясь,
- фибpинoЛиTиЧесKoгo деЙствия'
тpoмбoцитьt oсвoбoЖДalоT KoМПoнеHTЬl сисTеMЬI I(oли.tествo эpиTpoЦИToB tlиxе нoчЬIo, BЬlltlе ДнеМ, yBеЛИчИ-
свеpTЬIBaния KpoBи, yчaсTByIоT B сBеpTЬIвaI]ии KpoBи' pеTpaКции BaеTся ЗиMoи, yMеHЬ[IaеTся BеснoЙ И ЛеToМ' ПoBЬI[IaеTсЯ|1oД\BЛИЯ-
сГyсTKa И Л\tЗИCe oбpaзующeГoся IlpИ сBrpTЬIBaнИи фибpинa; лo- нием физическoй l{aгpyзKи B свЯЗи с иЗМеHенИeМ KoHЦенTpaЦии
BЬIшaЮT ToHyс сoсyдистoЙ сTеHKи' Чaсть тpoмбoцитoB ИзЛиBaеT сooTBеTсTBy]oЩих гopMoHoB'
сBoе иoциTЬI' <(KopMиT>> эндoтелий сoсyДoB. oбpaзoвaние леЙкoцитoв (леЙкoпoэз) стимyлиpyIоT ЛpoДyKTЬl
П IIoгo IIосToянсTBа кoличества тpoмбoци- paэnaДa сaMИх ЛеЙкoцИToB и ткaнeй (пpи их BoсПaЛеHии И ПoBpеx_
ToB B oсyществляется блaгo ДapЯ BЗaИNIoДеЙ- дении), МИKpoopгaнИзMЬl ПoсЛе ПpoHИкнoBеHИя B opГaHИзМ и Их
и rТеpеpaсПpеДеЛениЯ. ToKсинЬ]' бoлевьtе вoздеЙствия, ПpиеM KopМa. Пpи всех ЭTИx усЛo_
aсHoМ KoсTнoМ Moзге. BИях чеpеЗ BKЛЮЧaЮЩееся ПyсКoBoе зBенo инфopмaция ПoсTyПaеT
1 l сyт; гибель Пpoис. в неpвньtЙ ЦенTp и BЬIзЬIBaеT фopмиpoвaние нoвoй ЛpoГpaММЬI
Пpи TpaBМaх' I]oBpеЖ- деЙствия. Пpoгpaммa деЙствия пo эффеpенTHЬIМ неpBHЬIМ BoЛoK_
ДeНИИ сoсyДoB. HaM' ИI{нepBиpyЮЩиМ opгaнЬI KpoвеTBopеIIИЯ, И ЧеpеЗ opгaнЬl'
ПpoДуЦИpуIoщие леЙкoпoЭТинЬI' ПoсTyПaеT K opГaнaМ KpoвеTBopе-
t94
r95
HИЯ |1 BЬIЗЬIBaеT yсИЛеHие ДИффеpенцИaЦИИ KЛеToK B сTopollу Лей-
KoЛoэзa, усКopеHИе сoзpeBaнИя ЛеЙKoЦИToB. СpеДи ЛеЙKoПoЭTиHoB
oбHapy)(еHЬI нейmpo-, базoфuлo -, эoзuн oфuлсl -',уl oнoцIl tTto - и лu'u фo _
цumonoЭmuньi. Ka;<Дoе из ЭTих сoединений pеГyЛиpyеT oбpaзoвaние
сTpoГo oГlpеДеЛеHtlьtх фopм лейкoцитoв' oбpaзoвaние лейкoцитoв
усиЛиBaЮT сoMaToTpoПHЬlЙ ГopMoH (СTГ)' ГЛIoКoKopTиKoиДЬl
(уменьшaюT KoЛиLIесTвo лимфoц \,1ToB .|4 эoзи нoфилoв), эстpогеньl,
TИpoКсИH.
Пoсле llpИеMa l(opМa ПpoИсхoдlиT ПеpеpaсПpеДеЛеHИе леЙкoци_
ToB' уBеЛИttеHие Иx KOЛиLIесTBa B сocyДax opГaНoB tlиЩrBapеHИя.
Пpи бoлевьlх вoзДейсTBИЯх, TpaвMаx BКЛIoчaЮТсЯ МехaнИЗMЬl ,
BЬIзЬIBaЮЩИе l]rpез неpвньtЙ цеHTp и эффеpенTl-lЬlе ПpoвoдЕIИКИ
Ilol]ЬIltlеtlИе ПpoДyKЦиИ тpoмбoЦитoв. Бoльшее Знaчение в эф-
rpеpентнoм ЗBеHе иМеЮт mpoмбoцumonoЭmuньl KpaTKoBpеMенHoгo
И lцlиTеЛЬHoгo ДеЙствия. Пеpвьtе иЗ ниХ yсKoряIoТ oTLЦеПЛеHИе
KpoBяHЬlх ПЛaсTинoK oT ЗpеЛЬIх МеГaKapИoцИToB И их ПoсTyПЛrHие B
KpoBЬ. flиффеpенuИaЦиЮ И сoзpеBaние гиГaнTсKИх Ю]еТoK KoсTнoГo
Мo JГa с Ги ИpуЮт тpovбoшиТoПoЭTИ HЬI Д.Л ИTеЛ ЬHoГo ДеЙ сТBИЯ.
]\4 yЛ
l(oличествo тpoмбоцитoB yBеЛичИвaеTся ПoД BЛИЯнИеМ ЭсTpoГе.
нoв. Ускop'IЮT ПoсTyПЛеНИе тpoмбoцитoB ИЗ oчaГoB ГеМoпoЭзa
Al(ТГ' aДpеHaЛ I4[{' се poToHин' T(oли.tествo тpoмбoцитoB BoЗpaсTarT
пpи физи.tесKoM HaIIpЯ)(еHИи, сTpессе. Гибель тpoмбoцитoB Пpo-
ИсхoДиT B сеЛеЗеHКе; зДеcЬ вьtpaбaтьtвaется oсoбoе BеIДесTBo сПЛе_
HИ H' ТopМolя tllее тpoмбoшитoГlof З.
oбpaзoвaние ПЛAЗMЬI KpoBИ pеГyЛИpyеTся HеpBHo-ГopMoнаЛЬHo
ПуTеМ пpиспoсoблеHия ДеяTеЛЬHoсTИ ПиЩеBapИTеЛЬFIЬlх )l(еЛез.
B целoм пpиспoсoблеHИе KpoвеTвopеtiия K Мен'IlоЩиMся yсЛoви-
яМ llpoИсХoД.ИТ ]a с(IеТ сoГЛaсoBaHHoЙ ДеяГеЛЬHoсТИ цеHТpaЛЬHoЙ
неpвнoЙ сисTеМЬl' пеpифеpинескoЙ сиМПaTиЧескoй и пapaсИМПaTи_
LIeсKoЙ ИHHеpBaЦиИ и )КеЛеЗ внyтpеннеЙ сrKpеЦиИ' специфиvеских
ГopMoHoв KpoBетBopе t1ИЯ И Дpу ГИх биoлoгичесKи aKTИBrIЬIх BеIцесTB.
9.5. сBEPтЬlвAHИE KPoBИ
l(poвь oблaдaет свoйствoм сBеpТЬlвaнИя. Cв е pTЬIBa H и е M нa-
ЗЬlBaеTсЯ Пrpехoд KрoBИ ИЗ ЖидlKoГo сoсToяния в хeлеoбpaзньlй
сГyсToK. CвеpтьtвaнИе BoЗHИKaеT ПpИ paне]lиИ KpoBеHoснoГo сoсy-
дa и сoПpoBo)(ДaeTся oбpaзoвaнияМИ сГyсTKa mpo'uбо, кoтopьtЙ
]аKyПopИBаеТ ПopaHсHHЬlЙ KpoBеHoсHЬIЙ сoсyД - И ТеМ сaMЬIM
ПpеДoTBpaщaеT KpoBoTеЧеI{Ие. Пpи paненll|4 Из KЛеToК ткaней и
сTенKИ сoсyДoB BЬIДеЛЯеTся ткaневoЙ mpoмбonоасmuн (фocфoли-
пид), a Из ПoсTyIIaЮЩиx Happ(y с KpoBЬЮ И бЬIсTpo paзpyxaloЩИх-
ся B ЭTих yсЛoвиях тpoмбoцитoB mpoлlбonлaсmuн. Tpoм-
- IdpoвяlloЙ
бoплaстиньt взaимoдеЙсTByIоT с ТaК HaзЬtBaеMЬIМИ фокmopамu nлаз_
t96
rcРoвu (иx всегo I3) и иoнaми KZLTЬЦия И ПrpехoДЯт в mpo'мбuна-
,\,Iь|
зy. ТpoмбиHaзa BЗaИMoдeЙствyет с Дp},T.иМи фaктopaми ПЛaЗMЬl и
ИoHaMИ KаЛЬция и BЬIЗЬIBaеT oбpaзoвaниe npompo'uбuнaЗы, KoTopaЯ
деЙствyет Ha ПpoTpoMбин и ПеpеBoДиT rГo B mpoЛtбuн. Тpoмбин
деЙс.гвует H2r paсTвopимьlЙ фибpиHoГе}l ПЛaЗМЬl И ЛpИ взaимодeЙ-
c.ГBИI1 с ДpyГиMИ фaктopaми и ИoHaMИ KaЛЬЦия ПpеBpatЦaеT егo B
HеpaсTBopимьlЙ фuбpuн. Фибpин BЬIПaДaеT B BиДе ниТeЙ, B KoTopЬIх
ЗaДеp)KиBaJотся фopменHЬIе ЭЛеМеНTЬl , T. е' oбpaзyется тpoмб. Пoс_
ле oбpaзoвaния в тpoмбr сo BреМеHrМ ПpoисХoДИT ПpoцrсC pеmраK-
цuu (уГIЛэTHеHИе с BЬITесHеHИеM сЬIBopoTKИ B TеLlеHl,Iе 2'..З 't ПoсЛе
oбpaзoвaния сгусткa), a зaTеM фuбpuнoлuз (paсшцепление фибpинa
феpмен ГOM ПЛа]MИнoм плa.lмьt).
СвеpтьIвaние KpoBИ И ПpеДoTBpaЩенИе сBеpTЬIBaHИЯ КpoBи
oбес печивirЮTся сПеЦ ИaЛЬHЬIМИ сИсTеMaМИ oD ГAH и ЗMtl.
9.5.1. PЕтPAKцИя сгУстKA
Пoсле oбpaзoвaния тpoмбa ПpoисxoДиT yПЛoTнеHИе и с)KиMaHие
еГo
- pеTpaKция сгyсTкa. Пpи paспaде тpoмбoциToB иЗ Hиx
BЬlДеЛяеTся oсoбьtй фaктop mpoмбocmeнuн (pеmpакmoзuн). Пoд егo
BЛИяниеМ фибpинoвьlе HиTИ сближaютс'I' yKopaLIиBIIIоTся' oбpaзy_
ЮT сЮЦaДKи. KpoвянoЙ сгyсТoK сTaHoBИТся кoMПaKTHЬIM' IlЛoTHЬlM
И сTЯГИBaеT Kpaя paнЬI. ИстoчникoM ЭHеpГиИ ДЛЯ pеTpaКции сГусT_
Ka сЛyЖиT ATФ, KoTopaя в бoльших KoЛичесTBaх oбpaзyется B Пpo_
цессе метaбoЛизMа в тpoмбoцитax. PетpaкциЯ сoПpoBo)КДаеTся BЬI_
Д{lBЛИBaHИем из тpovбa сЬIBopoТKИ.
ПpoтИ Boс BеpTЬI BaЮЩaя сисTеМ.t - сoBoKyГIIloсTЬ сTpyK_
l.уp, ПpoДyЦИpyеМЬIХ ими фaктopoB и N{rXаHИЗMoB prГуЛяциИ иx Де_
яTеЛЬHoсTи и деЙствltя, oбесПе.lИBaЮЩaЯ ПpеДoTBpaЩеHИе сBеpTЬl-
BaНия KpoBи B сoсyДaх.
B сoсyДax, B KpoBи ПoсToяHHo ПpoИсхoДяT ПpеBpaLI-IеHИе Hе_
бoльrшoгo кoЛИЧесTBa фибpинoгенa в фибpин И paсTBopеHИе
oбpaзующегoся фибpи нa (фuбpuнoлuз). Tкaни и тpoмбot-(иTЬl Лpo_
ДyциpуЮT KpoBяHЬIе И TKaнеBЬIe фaктopьt - фuб1эuнoКuнaЗьI (ан,ги-
пpoтpoмбoПЛaсTИH
- ПЛaзMенньtЙ ингибитop фaктopa сBеpТЬtвa_
HL4Я KpoBи Хaгемaнa, aнтитpoмбoплaстин), ДеЙствие KoTopЬlx
HaПpaвЛеHo ПpoTиB oбpaзoвaния ткaневoЙ и кpoвяrroй ПpoTpoМ_
бин aзьt.
ПpевpaщенИе ПpoTpoMбинa в тpoмбин ингибиpyюT ГеПapИH
(тopмoзит Действие oбpaзoвaвrпейся пpoтpoMбиHазЬl, фopмиpoвa_
гrие фибpинa; oбpaзуeтся в бaзoфиЛaХ КpoBи И тyчч6'* KJ|еTKaх TKa_
ней), aнтикoнBеpTиH, ингибитop фaктopoв VIt и V.
ИнaктивиpyЮT И paЗpуl1lаIoT TpoMбин aнтитpoмбиHЬl: aнTи-
тpoмбин l - фибpин (aдсopбиpyеT нa свoей ПoBеpхHoсTи TрoМ_
191
бин); aнтитpoмбин II (oбpaзует KoМПЛеKс с ГеПapиFtoM, yBеЛичивa_ oбpaзoвaния кpoвянoЙ пpoтpoмбиHaЗЬI' yсиЛивaеT oсвoбoxДение
еT KoЛиtlествo тpoмбиFIa, oсеДaЮЩеIo Ha фибpине, ПpеПЯTсTByеT тpoмбoплaсTиI{oB из фopменнЬIх ЭЛеMенToB KpoBи
ДеЙствию тpoмбинa нa фибpинoген); aнтитpoмбин lll (yскopяет - тpoмбoцитoв,
аKTИвиpyеT TKaнеBЬIе ЛиПaзЬI' oбеспечивaIоЩИе paсlцеЛЛеHие )(и_
paсПaД тpoмбинa); aнтитpoмбин VI (б;toкиpyет aKTиBI{oсTЬ TpoМ- poB и ЛoBЬIшение ПoсTyПЛеI{ия B KpoBЬ )КиpFlЬlx KисЛoT' oблaдаю_
бинa). щих тpoмбoПЛaсTИческoЙ aктивнoсTЬ]о. Пo пapaсиMгIaTИчесKИМ
B pезультaте B IroBpе)КденнoЙ TKaHИ нaчинaеT пpеoблaдaть вьt_ HеpBнЬIМ BoЛoкнaМ B усЛoBИях ДеЙсTBия LtpеЗBЬIчaЙHЬIx paЗДpDKи-
paбoткa фибpинa, HaсTyПaеT МесTl{oе сBеpТЬlBaI{Ие KpoBИ. Mеха- TеЛеЙ Ta]ОKе ПoсTyПaIoT иМПyЛЬсЬI' BЬIЗЬIBaЮЩИe УBeЛИЧeниe oбpa_
HиЗМЬI фибpинoлитическoЙ сисTеMЬl yBеЛИЧИBaют oбpaзовaние зoBaHия и BЬlДеЛеHt,{я тpoмбoплaсTиHoB.
фибpинoкиHaЗ KpoBяHЬIХ И TKaIIеBЬIх. Пoвьtrшение фaктopoв сBеpTЬIBaHия KpoBи BЬIl1lе oПTиМzшЬнoГo
Пoд действиеM KpoвянЬIх и TKaневьtх фибpиjloKИнaЗ oДиH I,tЗ ypoBHя pефлектopнo с xеMopецеПTopoB сoсyДoв BЬlЗЬIBaеT aKTИBa-
u з uн) ПpеBpaЩaеT_
глoбyлин ов ПЛaЗIvIЬI
- nл сIЗ]уIu H o е е н (n po ф uбp uн oл ПpoTеaзy'
сЯ B aKTиBHyю фopмy nлаЗ.]|1ut1 (фuбpuнoлuзuн) близкyю
ЦИЮ ПpoТиBoсBеpТЬIBаюшеЙ сисТеMЬI. ПoсЛе oбpaзования тpoмба
ИpуеTся фибpинo
Пo ХиMиLlесKoМy сTpoеHиlo K TpИПсИHy, oблaДaюЩуЮ poДсTBoM с
- a KTИ B Л1^Т ИЧeC,KaЯ сисTеMa.

фибpинoм. ПoД ДействИеМ ПЛaЗМинa oт фибpИHa ПуTеМ ГиДpoЛиЗa

oTЩеПЛяЮTсЯ paсTBopИMЬIе ПеIITиДьI' ПептиДьt ttнгибиpytот oбpa_ 9.6. гPУппЬl KPoвИ
ЗoBaние фибpинoгенa, фaктopoв V, VIII, ХII, пpoтpoмбиHa, сни-
)I(aЮT сBеpTЬIBaеMoсTЬ КpoBИ. B эpитpoцитax oбнapyxеF{ЬI сПеЦиaЛЬHЬlе BеЩесTвa a HT И Ге-
ПpoтеoлитиЧесKoе (фибpинoлитинескoе) ДеЙствие ПЛaЗMИнa н ьt (aгглIoTинoГeньt). У -
чеЛoBeKa иЗBесTнЬI ДBa aГГЛIoTиHoГе-
- aл ьбyминоМ B ПЛaзN,lе Кpoви нaйденьl aнTиTеЛa (aггл ЮTиHин ьr).
П oДaBЛяеTс Я a H m u nл a з'M u н o,\4
Пpи тpaвмaTИЧесKиx ПopaХениях
ПJ] aЗМ ЬI.
TКa}IИ из KЛrToК ткaнеЙ вьt_
нa
- A и B. иЗBесTHЬI
У челoвекa ДBa aгГЛIoT74|1ИНa ш И B. B зaвисиMoсТи oT
свобo>кдaюTся ЛиЗoKИHaЗЬI ПpoaKTиBaTopЬl' aKTиBИpy}oЩИе Кpo_ -
сoчеTaHия aГLTIоTИHOГеHoB B ЭpиTpoцИTaх И aГГЛ}oTиHиHOB B ПЛaз_
BяHЬIе фибpинoкинaзьt.
- Mе KрoBЬ ДеЛяT нa ГpyпПЬI.
У челoвекa ЧеTЬIpе кoмбинaЦии aHTигеIloв И aHTИТеЛ, T. е. чеTЬlpе
ГpуЛПЬI KpoBи: I (0) гpщIпa
9.5.2.PЕгУляЦИя дЕятЕЛ ЬHoстИ cИстЕMЬI, - нe сoДеp)KиT aГГЛIоTинoгeHoB,
ся ToЛЬКo aггЛIoTиI{инЬI 0' и 9; Il (A) ГpyПпa
I4MеIоT-
сoДеpХИT aГГЛ]оTи-
oБЕспЕЧИвAюЩEЙ свЕPтЬlвAHИЕ KPoвИ, HoГeн A и aгглroтинин B; IlI (B) гpyПпa
-
сoДеp>киT aГГЛIоTиHoГен
И пPoтиBoсвЕPтЬlвAющEЙ сИcтEMЬl B и aгглтoтиT{ИH сr; rV (AB) ГpyППa
-
- сoДеp)Kит A и B aГГЛIоTиHoГе.
HЬl И HеT aгГЛЮTиHиHoв. AгглtотиHинЬl ПЛaЗMЬI кpoBи BЬTЗЬlBaIoT aГ-
ДеятельгloсТЬ сBеpТЬlBaюrцeЙ И ПpoТИBoсBеpТЬIBaЮшей систeм ГЛIoTиHaциЮ эpиTpoциToB' KoTopЬIе сoДеp)KaT oДItoиI\,{е HH Ьlе aГГЛ Ю -
prГyЛИpyеTся pефлектopнo-гopMoHzUIЬнo с pеЦеtlTopoв бoли и сПе_ .ГИHoГенЬI' Пoэтoмy в Kpoви tlеЛoвеКa HеT oДHoИMеHHЬIx aГГЛЮTИ-
цифинеских pецеПTopoB' BoспpИHИMaЮЩиХ изМеIlение физиoлo_ ljoГeнoB и aГГЛIoTиHиHoB'
ГИtlесКиx КoнсTaHT сисTеМЬl' Kpoме ТoГo. B KpoBИ (IеЛoBеKа нaйден сПеЦИaЛЬHЬtЙ фaктop. нa-
flеЙствие бoлевьIх paЗДpоКиTеЛеЙ, ИзMеHение KoHсTaHT сBеpTЬl- звaнньIй peзус-факmopoлl' Peзуc-фaктоp сoДеp)KиTся B ЭpИTpoциТaх
вaюЩеЙ сИсTeМЬI BoсПриI{иМaIоTся pецеПTopaMи. ИнфopмaЦИЯ C ПpиMеpнo у 85 % лю.цеЙ. У людеЙ, иМеIоЩиx pезyс_фaктop' pеЗус-
pецеПTopoB ПoсTyI]aеT B цеHTpaJIЬнyIo HеpBнyЮ сИсTеМy, I{еpBнЬIЙ фaктop KpoBи ПoЛo)KиTеЛЬHЬIй, есЛИ )Kе егo нeT - To у HИХ oTpИцa_
цеHTp peГУЛЯЦv1|4 ДеЯТеЛЬнoсTИ сBеpTЬIBaIoЩеи сИсТеМьI, paспoЛo_ тел ьньlй pезyс-фaктop' Пpи BBeДeHИИ pеЗyс_пoЛoxительнoй KpoBи
>l<енньlЙ B ГИПoTаЛaмусе. B ЦенTрe фopмиpуетсЯ ПpoГpaммa ДеЙ- LIеЛOBеKу' у KoTopoгo pеЗyс-oTpицaTеЛЬнaя KpoBЬ, y ПoсЛеД'Hегo
СTBИЯ' KoTopaя Пo сиMГIaTИчесКиМ и ПapaсиМПaTИLIесKиМ BoЛoKHaM ПpoисXoДиT вьtpaбoткa специфинесKих aГгЛIоTИHИHoB и ГеМoЛизи_
BеГеTaTИBнЬlх HеpBoв ПoсTуПaеT K TКaHяМ и BЬIзЬIBaeT yсKopеHие lIoB, КoTopЬIе paзpyшaЮT еГo ЭpИTpoциTЬI. Пoвтopное BBеДение Ta_
oбpaзoвaния фaктopoв сBеpTЬIBaния KpoBИ И сaМoгo сBеpTЬlBaHия кoй кpoви Mo)KеT BЬlзBaTЬ aггЛЮTиHaцИЮ И гемoтpaнсфуЗиoH-
KpoBИ. Импyльсьt, ПoсTyПalotцие Пo сиМПaTичесKИМ HеpBaМ K TKa_ lIЬTЙ[Ioк.
HяМ, сBяЗaHнoе с HиMи BЬIД'еЛе}lие B КpoBЬ l{opaДpeHaЛИHa 14 aДpe- Hеoбxo.цимoсTЬ ЗнaHия ГрyПП KpoBи, pезус-фaктopa сBяЗaHa с
H:aЛИHa вЬlЗЬlBaЮT oсвoбo>кДен|4е Из сTеl{oK KpoBенoсHЬlх сoсyДoв tlpaктикoй I]еpеЛиBaHия KpoBи' ПеpеливaтЬ oT oДнoГo ЧеЛoBеKa
тpoмбoплaсTИнoB, бьIстpoе oбpaзoвaние ткaневoй пpoтpoмбинaзьt. ,цpyГoМу Mo)Кtlo ToЛЬKo oДнoГpyППЕIylo и oДl]opeзyснуIо КpoBЬ.
Адpенaлин aKTиBиpyеT фaктop Хaгемaнa, HaЧИнaloЩий пpoцесс Пеpеливaние KpoBИ .цpyгoЙ ГpyППЬl (несoвместимoй) MoЖеT BЬIЗ-
r98 199
BaTЬ ГeМoТpaнсфУЗИoHHЬlЙ LшoK (пpи этoм aнTиTeЛa сKЛеИBaЮT ЭpИT-
poЦИTЬl' сoДеpХaЩИе olll-IoИМеHHЬJе ztHTИГеHЬI' ЭpиTpoцИТЬl paЗpу_
[laIoTс'I' I]ЬtЗЬIBaЮT I]HуTpИсoсyДИсToе сBеpTЬIBaние КpoBИ И ЗaKyПop_
I(y l\4иKpoцl,lpKуЛяTopHьIх сoсyдoв), LITO неpедIKo BеДеT K сMеpTи.
B эpи.гpоциTaх сеJlЬсKoхoзяЙственнЬIx )КИBoтtlьtх oбнapу)Кr}Io
больrrlое KoЛиLIесTBo IIIJTиГеI{нЬIх фaктopoв (их oбoзнaнzrют бyквa_
MИ Лa.]-инсKoгo алфaвитa (A, B, С и т. д.) B сooTвеTсTBИИ с Ме)КДyнa_
poднoЙ HoMенКJ]aTypoй' ЕстестBеHнЬlХ aHTиTеЛ
- aГГЛЮTИHиHoB B
ПЛaЗMе KpoBи HеT ИJ]И мzuIo. Гpуплy KpoBl4 oI1pеДеJl'lЮT t]o ToMу иЛи
ИHoN4y сotIеTaHИIo aHTиГеHoB. Cистемy ГpyПЛ KpoBИ сoсTaI]ЛЯЮT aH-
TИГеHЬt, нaсЛеДoBaHИе KoTopЬIx взaимooбyсЛoBЛeнo. Aнтигенньtе
сpaктopьl у сеЛЬсKoхoзrtЙс.гвенньIх )KиBoTI{ЬIх oПpеДеЛЯ]оT с Пoмo_
вoтньlх? 8 oхapaктcpизуйте пoHяTие <(ПЛaзNla кpol]И", сс сoстilB lt своЙствa 9 Ha.
зoвtrтe белки ПЛzlзMЬt КpoBи и poЛЬ Ka)KДoГo Из нИх l0 oхaрlrктеpизyijтс l'tсхaнltзшt
prГуЛ'|ции кoли(lесTва' сoсTllt]l] и снoйств ПЛ.lзi\|L| KpoBИ He oTHoсt.l.ГеjlЬtlo ПOсToЯH-
Hol\,l УpoBHе, хilpаKTсplloМ ДЛ'] Ка;кДoГo I]и.П'а, пoЛa и вoзрllсTа rкИl]oТHЬlх ll Klrковьt
poЛl,1 IlЛzl3]\,lЬl KpoBи 11 Кl)Ot]И t] t-цс;toьl? 12 Kaкoй сlбъсм к1-loвt,t l] oрГllHи]N,1e Лoшадl1'
Kpyllt]OГo poГаToГo сKoтit' свl'tнеЙ. oLrcц, Kyp, сoбак и ксlшек,1 l3 Kакoва спешис|lика
l]асПpеДr-пеHl,IЯ Kрo|3и пo opl.zrнаI'l и TKаHяN,t в oI]гllHl,l']]V|с сcЛЬсKoхoзяL|сTRеHHЬlх
жив()|HЬI\'.' l4 oхlrprкtсpIt l1lilе rtехltни]]\4 рсГ}.l,lUIlи oбьсv;t. сoсТilBil и свoЙсгlt
циpKyЛиpуЮЩсЙ кpoви Пpи ИзNlс-HсHии yс.пoвllй. сpизи.lссксlй HаГ}]YзКе. Bo вреl\{Я
беpемоннoсr.иj ЛzlKTaции, Пpи HеДoсTaTottнОvt l'lЛи избьtтoчнoм ПOсTуПЛсHиl,I |]oдЬl
l] opгllHИзM ;киt]oTнoгo l5 I1сpе.lислите tpo1ll''tснньtC Э-l]CNlCIlTЬl KpoBИ. их ви.цЬl
l6 oхаpакгеризyЙте стpосниt., свoЙствlt Эl)ИТрОцl]loI} l] Po-Пи их R OрГаHиЗN'lе )Kи-
вoTнЬtХ 17 Чтo пoHl,.l]vlilЮТ ПO/:l ЭpИTpoпo:]зoN.I, ГДс l1 KzlK oIl oсyЩесTl]Ляе1.сЯ и КаKo-
t]ЬI Nlexаниз\4Ьl сГo pеГyЛяцИи.] Kакoвa прoДoЛ)Kl,lTcЛЬHoOTЬ )KIlзl]и эpИTlloцllToll l,1

ЩЬЮ aнTИТе.lt' oбpaзoвaвШИхся ПoсЛе ПpеДBztpиlеJIЬHoИ ИMl\'tуHИЗa_
ЦI4|4
- BBеДеHИя и]\4 эpиTpoЦитoв. У KP)lПHoгo poГaToгo сKoTa ИДеtl_
тисpициpoвaнo l00 aнTИгенFIЬIx фaктopов' oбъеДиненньtx в l2 сис-
TrМ; у свинеЙ 50 aнтигенoв, oбpaзyюrцих l4 систем; y oГJrll -
oKoЛo l00, oбpaзyloЩИх 7 систем; у лoшa.цеЙ
rциx 8 сИсТеM; y Kуp
- oKoЛo З0, oбpaзую_
60 aнтигенoB' сГpyГtЛИpoвaHHЬtх в 14 систем.
-
HеобхoдимoсTЬ ЗHztHИ'l ГpyПП KpoBи y ЖиBoT]{Ьlх TaK)Kе сBЯзaHa
с ПеpеJIивaHИrM Kpotsи. ПеpеливaЮT oT oДнoГo )КиBoTHoГo ДpyГoМy
KpoBЬ ToЛЬKo oД'нoЙ ГpyЛПЬI. oднокpaтнoе llеpеЛиBaние KpoBи )Kи_
BoTHolv'ly безоtlaснo. Пеpед ПеpеЛИBaHиеМ KpoBи oПpеДеЛЯЮT сo-
BMесTИ]\4oсTЬ KpoBИ Дoнopa И pецИПИеHTa.
УдивительнaЯ aHTиГеHЕJaя HегIoBTopИMoсTЬ y ЖИBoTHЬlХ Пpед_
сTaBЛяеT ГеHoТИIlИчесКие ПpиЗнaКИ' ПеpеДaBaеМЬIе Пo HaсЛедlсTBy
oТ oТIцa И МаTеpИ И не изМеHяЮщИrся нa ПpoTя)KеHИИ Bсеи )(иЗни,
KoTopЬtс LIIиpoKo исI1oЛЬзуюT ПpИ oПpеДеЛe}iИИ poДсTBa )KиBoTHЬtх
B П,lе]vlrHHoЙ oабoте.
гДe oHи paзрyutаются? l8. Haзoвите виДьt леЙкoциToB' сTp)'КlуpHьtе oсоСlоннoстt,l t,t
Их poЛИ Чтo нirзьtвaют ЛrЙKoгpaмMoЙ,i 19 oхapактеpизуЙтt. леitкoпо'э'l. ГДr И l(аK
oH пpoисхoдИT; l\4ехaнизl\1 pеГyЛ'|ции J.lеЙKoПoэзt] Kакoвir ПрoДojl)I(!,l.ге.ЦЬHoсTЬ
жизни лейкoцитoB и ГДе oHи pазpyшztЮтcя,? 20 Чтсl прсДсrав.цяtor. сoбсlЙ тpoмlбо.
llиTЬl, KzlKoBЬ| их свoЙствtt и poли? 2l oхapaктеprrз1rЙтс тpошtбoцИ |o|loЭз: ГД'е и j(аl(
oсуЩссTBЛяеTся. KаКoвЬl МeхaниЗMЬl егo pеГyЛЯцl,1и Hазotзитс сpOK )l(ll]tIl,.1 тpoшtбo
цитoB и N,lесTzl их paзpyшеHия в oрганИзN,lе 22 }lазoви.ге Ilаpаl\lсTрЬ| пpt,tспосoби-
тельнoй pе2tКцI4и сисTсNilЬ|, обеспeчивакlщсЙ oП.Гиl\'lаЛЬHoе.цля шtстабoЛИзi\'lit KoЛil
uсствo фopмcllHЬIх эЛеMеHToB КpoBи. y paзЛичHЬI\ сеЛЬсKOхLr]яiiсT|]еHHЬIx )(l1t]oT-
HЬlх. KoшeK и сoбaк 23 Kaюrc Mетo]]ичrсKие Пpис]vЬI и ]v|е.ГoДиKи исПoЛЬЗyЮTс'l
ЛЛя ПoдсrIетit ]pИ ГpоцитoB, леЙкoши lott. тpovбoЦи l(lв. BЬlt}сД('I-lи}l JIеЙкoшllTilnHoЙ
фоpмульr? 24 oхаpaктepизyйте метoДиKи oПpсДсЛCHи'l сOсгJвil и сBoЙсТL] КpoвИ,
ИссЛc.цoBаHИя oooT!]otUеHия ПЛaзМЬI и q]oрN4rHHЬlх Э,гlсN,lcHTol} t] КpOBи' pозсp|]нoи
ш(еJIoчнoсTl4, бy(lеpньrх сr]oйсTB кpoви Kакoвo I.IрilKTиrIeсKoе зHаtlсHl,1с Оllpr/lеЛе-
HlIя сoсТJBа и свoЙств кptlви'l

Koнтpoльнь|e вoпpoсЬl и зaдaния

l Чсмt пpсдстal]ЛеtI.l L]HуТpcнH'l'l сpсДа opГaнИзMi.l сcльскоxoзяйстt]еHнЬ|х )Kи.

вtlтньlх'?.ЦaЙте tlлpсДсЛcHиc Пo}tЯTиЯM <систеNtzl КpoBи>' <(KpoL]Ь> 2 Kакие
сTpуKTypЬ| I,l ПpoцrссЬI, обpaзyющиc сисTeMу' oбеспечивают oптимztльньtЙ Для
метaбoлизма объем uиpкулиpyющеЙ кpoви? 3 Haзoвите lтеpифеpинeсKИе иo-
ПoЛHиTeЛЬIJЬ|e opгaнЬ| сИсTeN{Ь| KpoBИl poЛЬ Kа)кДoГo из Hих B oбеспе.tении пpи.
спосoбитсльньtх pоirкциЙ сис.ГrMЬL' пеpиrpеpинеские ПpoцессЬ|, КoToрЬle oсУЩе-
сTBЛЯЮТся в эTИх oрГанaх 4 !,aЙтe хapаKTеpисTиKy сoстаl]а и свoйств кpoви
5 Пorlснито oЛpе.цеЛениr и хoД пpoцсссa сBepTЬlBани'l KpoBи Kакoвьt фактopьr.
спосoбствyюЩИе сt]еpTЬIl]z1нию KpoBИ, McToДичесKие ПpиeМьI oпpеДсЛения BpеN4е
tlи свертЬIвzrния кpoBи, их суЩtloсTЬ l,t ПрliKTи(lссKая зHallи]\4oсTЬ, BpеM,l сBерTЬtBlt-
ния Kpoви у ЛoшJaди, КрyЛнoГo poГаTol-o сКoTa' oвсЦ! свинеЙ' кyp, кoшrек, сoбaк?
LIем пpедстаtзЛсIlЬI пpoтиBoсвrpтЬlвающaя и
фибpинoлиTичесКaя сисTеMЬl KpoBи l1
KaКoBЬI их po-пи? 6 Hазoвите бyфеpньre сисTeMЬI KpoBи и иХ poЛЬ Kaкoвьt oсoбeн-
нoсTи pеаKЦии ках<Дой буфеpнoЙ сИсTei\'|ЬI кpoви? 7 Пoяснnте пpИHЦИпЬI деЛeHИя
Kpot]И I]а ГруIIпьI Kакoвo ПpаKTИ.IесKoе знallение oПpеДеленИЯ Гpyпп KpoBИ y жи-

200

10. ИMMУHHAя сИстEMA
opгaнизм )l(иBoTНoГo yстoЙvив Ko BсеМy ДЛя HеГo генrTичесКи
Lly)l(еpoД HoМy. Тaкaя устoй ни вoсTЬ, ИЛИ pеЗисTеHTнoсTЬ' opГaнизMa
к вoзДеЙствИЮ paЗЛиLlнЬIx ПoBpеЖцaЮrЦих фактopoв, KaK ПoсTyПa-
ЮlЦИх ИЗRHе, TaК и K сoбствеtlньIМ иЗMенеНHЬIМ KЛеTKaм' oбусЛoв-
ЛеHa ЦrЛЬlM pяДoM ЗaЩИTHЬIХ MеxaниЗMoB.
Пpе;це BсеГo эTo MеХaниЗM несПецифическoй зaЩи-
т ьl (естесr.BеHHaя pезИсTeItTнoсть). oн пpедстaBЛrн Меxal{ИЧecKИ-
ми бtrpьеpaМИ Koxи |1 CЛlAЗИсTЬtх oбoлoчеК' ПpеI1яTсTByIощиMи
ПpoHИKHOBеHИIо BнуTpЬ МиKpoopгaHиЗМoB И ДpyГoгo Чy'(еpoДнoгo
opГaHИЗМa' Эти бapьеpЬI ДoПoЛняIoTся ДеяTrЛЬHoсTЬIo МepцaTеЛЬ-
HoГo ЭПиTеЛИя, свoЙствами cЛl4зИ, ЛИзoЦиMa, лaктофеpинa и
итеpфеpoнoв. B слуtaе ПpoниКlloBеI{ия ГенеTИчесКи ЧyЖеpoДHoгo
ЧеpеЗ Ko)|(у И сЛИЗИсTЬIе oбoлoчки B eГo yДaЛеНИИИ yда,rении сoб-
сTBеHHЬlх ИЗMеHeHHЬIх КЛеToК yЧaсTByЮT KoМI1ЛеМент, неЙтpoфильl
И ДpyгИе гpaнуЛoциTьt, мaкpoфaги.
Пoмимo I\{ехaнИзMa неспеЦифичeскoй зaЩиTЬl в oбеспечении
устoЙ.tивoсти к инфеKцИoHHЬIМ И ДpyГиМ чy)(еpoДHЬIМ aГеHTaM
y(IaсТBуЮТ ]\4ехaHИ]\lЬl сПеЦифи.I есKoЙ зaшИТЬI
- ИМ_
МyHHaЯ сИсTеMa' лимфoцитьI И aHTиTеЛa' KoTopЬIе яBЛяIоTсЯ Пpo.
.цyKTo I\'{ ДеЯTеЛ ЬHoсTи и M l\,Iу HнoИ сисTе N4Ьi.
10.1. oБщAя XAPAKтEPИстИKA
ИMMУHHoЙ сИстЕMЬl
Иммунная сисTеMa
- ЭTo сПеЦиfu'lЬнaя сисTеMa opгaнизМa, oбес-
ПеЧИBaЮЩaя зaЩИTу rГo oT BсеГo ГеHеTичесKИ ч}DKеpo.цнoГo, paсПoЗ-
HаЮЩaя aнTИГеHЬl, ПoсTyl1aЮщие иЗBHе' и сoбственнЬIе изМенеI{HЬIе
KЛеTKИ. oнa вместе с неpвнoЙ И ЭHДoKpИннoЙ системaми oбесПе.tи-
BaеT ПoДДеp)КaHие ПoсToянсTBa иMМ}ъIнoгo сTaTУсa opгaHиЗМa и егo
пpиспoсoблеHИе K И]МеHЯЮtllИМся yсЛoBиям внешнеЙ и внутpеннеЙ
сpеДЬl, KoнTpoЛИpyя КaчeсTвен}Ioe ПoсToянсTBo генeтиuески oбyс-
ЛoBЛеl]HoГo KЛеToчнoГo и ГVMoDzшЬHoГo сoсTaBa oDГaHиЗМa.
202
I
Иммуннaя сисTеMa oбеспечивaет. 1) зaщиTy opгaниЗМa oT BHе-
ДpeЦИЯ LIy)KеpoДHЬIх KЛеTOK и oT вOЗHиKIIIих B opГaHиЗМе мoдифи-
циpoBaннЬIx KЛеToK (нaпpимеp, ЗЛoКaЧесTBенньtх); 2) yниvтoxение
сTapЬIх, дeфектньtх И ПoBpе)КДенньIх сoбстBеHHЬIХ KЛеToK' a TaK)Ке
КЛеToLIHЬIx ЭЛеМrнToB' не хapaKTеpHЬIх ДЛя Дaннoй фaзьt paзвития
opГaниЗMa; 3) нейтpaлиЗaциIо с ПoсЛеДyloЩИМ yДzl,.lrниеM Bсеx Гe_
HеTичесКи tlyЖеpoДнЬIx .цЛя ДaH HoГo op ГaнизМa BЬl сo Ko M oЛеKyЛяp _
HЬlх Bеществ биoлoгиЧесКoгo ПpoисхoщДения (белкoB' ПoЛисaxa-
pиД.oB. ЛИПoПoЛисaхapИдoB и Дp.); 4) пpoлyкшИЮ paзнooбpaзньtх
биoЛoги.IесKИ aKTИBt{Ьlх BеЩесTB, oблaДaюш{их шиpoKиМ сПеКTpoМ
ДeЙeTBИЯ и ПoДДepХиBalощих сЛo)КнyЮ oTBеTHyIo pеaKЦиIо BсеГo
opГaнизМa нa BнеДpение tlyxеpoДнЬIх KЛrToK' BИpyсoB' ИММyHHoе
ПoBpе)КДеHИе' a Taк)ке BoсПaЛеHИе' pеПapaциЮ и pеГенеpaЦиЮ
(Цитoкинoв, poсToBЬIХ фaктopoв, MеДиaTopoB BoсПaЛеHия И Пp.);
)) BoBЛеLleн|\e ДЛЯ oПTИMиЗaЦии pеaЛИзyеМЬlХ еЮ ЗaЩИTHЬIx pеaК-
Ций неpвнoй и энлoкpиннoй сИсТеM.
Иммyннaя сисTeМa ПpеДсTaBЛеHa сoBoKуПHoсTЬЮ opГaHoB, TKa-
нeЙ и KЛеToK, ДеЯTеЛЬнoсTЬ KoTopЬIx oбеспе.IИBaеT ИМMyHиTеT.
10.2. oPгAHЬl ИMMУHHoЙ сИстEMЬl
opгaньt И TKaни иммуннoЙ сисTeMЬI ПoДpaЗДеЛяЮT Hа цеHTpfu'IЬ_
HЬIr И пеpифеpиuесКие.
10.2.1. ЦЕHтPAЛЬHЬ|Е oPгAHЬl ИNIMУHHoЙ сИстЕMЬl
K цeнтpaлЬнЬIМ opгal{aM иммyннoЙ сИсТеMЬl ПpиHaДЛе)KaT
кpaсньlЙ кoстньIЙ МoзГ, TиМyс (вилouкoBaя )KеЛeзa), лимфaти-
tIесKИе yзЛЬI КиlIIечниKa (y млекoпитaющих), фaбpициевa буpсa
(у птиц), Bo BнyТpиyтpoбнoм (aнтенaтaльнoм) ПеpиoДе
tIенЬ.
tIе_
-
Bсе клетки иммуннoЙ сИсTеMЬI lrpoисхoДяT ИЗ ГеMoIIoЭTичес_
ких (кpoвеTBopHЬIx) сTBoЛoBЬIх KЛеToK KpaснoГo КoсTHoГo |\toЗГa
и Печени (y плoдoв), KoTopЬIе ЗaTrМ диффеpенциpy]оTся. Глaв-
нЬlМИ KЛeTКaMи иммyннoЙ сИсTеMЬl яBЛяЮTся лимфoцитьt. B
ЦенTpaЛЬнЬlХ opГaнaХ ИМMуHHO14 сисTеМЬI ПpoисxoДиT сoзpеBa-
ние лимфoциToв'
B кpaснoM КoсTI{oM MoЗГе ПpoисХoДЯT paзMHo)КеFIИе И
oДtloвpeМеннo paнF{еe aHTиГенHеЗaBИсиМoe сoзpeBaHИe и диффе_
pеHшИpoBKа (пpиoбpеTeHИе хаpaKТеpHЬIХ мopфoлoгиЧесKиХ И
фyнкциoнaльньIx свoЙств) лимфoцитoв. УменЬIt]еHИr KoЛИчесTBa
сTBoЛoBЬIх Ю-lеToK и нapyшrенИe ИX диффеpенцИpoBKи ПpиBo_
ДяT K иМMyнoДефиЦитaм.
20з
 B тимyсе IlpoисxoдlJT лиффеpенuиpoвКa KЛrToK - Пpедll]е_ Л имфaTИLIескИе фoJlJl и KуЛ Ьl Гl И lцrBap И Tе-]] Ь H o t.o
T-лимфoцитьt.
с.ГBеHItИЦ Т_лимфoциToB и ПpеBpaЩенИе их B ЗpеЛЬIе Tp a KT a
Ч aсть сoзpе Bа Ю Щих T.л и мфo цИToB HaПpaвЛеHa ПpoTиB сoбстве н tl ьIх - эTo |\4иHДzLЦИHЬt, сoбственнo лимсpaтИtlесKИе сpoлликy-
ЛЬI и ПеЙеpoBЬl бЛяшJKи. Лимфaти.tеские (loлликyльI TаK)|(е
aHTИГеHOB. Pеьyлиpуют диффеpенuиpoBKy и фyнкции T-лимфoци_ pазДеЛeнЬ] нa B- и T-зaвисиMЬIе зoHЬl. Бoльrпoе I(OЛиLIесTL.]O ЛИN4_
тoв вьlpirбa.l.Ьll]itеMЬlе ЗДесЬ )Kr ГopMoнЬI (нaпpимеp, тимoзин). фoцитов HaхoДИTся в сoбственIloil сЛИзИсToЙ oбOЛoчl(е И сpе,iИ
ФaбpицИеBa буpса (сyмкa) - дИвеpTиKуЛ КЛoaKИ y KЛеTOK эПиTеЛИ'1 ToHKoГo И ToЛсToГo oTДеЛoB KИLLIечHиKtl.
п.гиц. ЗДесь ЛoсеЛЯЮTся сTBoЛoBЬIе KJlеTKи' сoзpеBaЮT и диффеpен-
цl4pylоl.с'I в B_лимфoшитьt (нaзьlвaют бypсoзaвисимьlми).
oт Ценцla.ltЬHЬtх opГaНoв B_ и T_лимфoциTЬl ПеpеHoсЯTся Kpo_ 10.3. KлEтKИ ИMMУHHoЙ сИстEMЬl
BЬЮ K пеpи(lеpиuесKиМ opГaнаМ иммyннoЙ сИсTrМЬl. T.лимфoци_
TЬI B ДirЛЬHеЙшем фopмиpyюT KЛе.toЧHЬtЙ иммунитет, a B-лимфo_ K клеткaм имltlyннoЙ сисTеМЬl oТHoсяT лим(loЦитьt (г,raвньtе
lll,ll.Ь|
- Гy]\4opilЛЬHl,tЙ. Этo ДеЛеHИе yсЛoBНo И сДеJIaHo ЛиШЬ с Це_
.ltью vДoбстBа I]()сЛpиЯTИЯ.
KЛeTKИ иммyннoй системьI) и tpaгoЦитьt.

10.3.1. лИMФoцИтЬl
10'2.2' пЕPИФЕPИЧЕсKИЕ oPгAHЬl
ИMMУHHoЙ сИстЕMЬI ЛимфoцитЬI ЭTo HезеpHИсTЬIе JIейKoЦИTЬl, pltзBИBltloulИесЯ
из лимфoиДHЬtх- сTBoЛoBЬlх КЛеToK. oHи oбЛaдaIoT yI{ИKzrJIЬHЬIМ
B пеpиtpеpиLIесKИе opГaнЬI имlvtуlIной сИсTеlvtЬl
- ЭTo лимфоyз_
сBoЙсTBoM
- сnoсoбнoс m bю p(lс |1o3l1 авa mь с1l7muееl1. Paзл ичaкlт B-.
T_лимфoцитьt И HyЛеBЬIе KЛеTKИ. Т-лимфoшитьl сoсТaBЛяЮТ
ЛЬl, сеЛеЗеHкa, лип,IфатИLIесKИе фoлл и кyльI Пo xo.цy ЛИLцеBapиTeЛЬ_
HoГo TpаKTa ПOсTуIIaЮ.Г зpеЛЬIе лим(loцитьt Эти opГaнЬ] сBязa}{Ьl 70...80 %,B-лимфoцИTЬl
- l0...15 и oстaвшиеся лимфоцИTЬ]. LiaЗЬl-
сoбoЙ KpoBеНoсHЬIми и лимсpaTиtIесKиМИ сoсyДaМИ. Пеpе_ BaеМЬTе tlуlleвьL4|u клеmКа,\ru' oKoЛo 10 % лимфoциToB KpoBИ.
l\,lе)I(Ду -
Пoд свeтoвьIМ MИKpoсKoПoМ Bсе лимфorцll.гьI oДиHirKoI]Ьt. Их мort<_
]\1еllltt'lсЬ ГtO Э.ГиМ сoсyДaM' B- и T_лип,tфoцитьt ПoЛytTaЮT инфopмa_
цию oб а]HTиГеHе, KoljTaкTиpyЯ С H|,1N4, и ПеpеДaЮT ее Bo Bсе opГaHЬl Ho oTЛиЧИTЬ дцpyГ oT ДpyГa ГIo aHTИГеHaM KЛеTOLTHOИ ПOBеpхHoсТи И

t,tммyннoЙ сисTеMЬl, Г/'Iе oHИ пpoлифеpиpyЮT и диффеpеншИpyЮт._ фyнкциям:

ся' ПpеBpzrЩaЯсЬ B иММyHoKoMПеTеHTHЬIе KЛе].Kи. Пo aнTиГеHaM KЛеToLIHoЙ ПoBеpхl.{oсTИ: BЬI'lBЛе]ttlЬlе с
ЛимсpaТИtIесКИе yЗЛЬI paсIloЛo)Kеl-lЬt Пo хoДy лимфaти_ ПoMoЩЬIo Мol{o KЛo HaЛ ЬHЬIх aHTИTеЛ, Мече ll IJ ьl х фл уo рlес Це ltTll ЬT N4 И
чесKИх сoсудoBJ Зaдlеp)(ИRaЮТ aHTиГенЬI и ПpеДoTBpzrщaЮT Их paс_ KpaсиTеЛяMИ' aHTИГеHЬI KЛе1.oLlHoИ llotsеpхHoсTИ I'IaЗЬIBaЮT Itлсlс-
ПpoсTpaнение B пapенхиме лимфoуЗЛa paЗЛичaюT KopKoBoе и Мoз- mеpaJvu duффepенцupoвKu И oбoЗHa.IaЮT бyквaми СD (aнгл. с[t-Lstег o1-
difГеrеntion) И HyMеpуIоT: СDl
Гoвoе BrlЦествo (pис.51). Kopкoвoе BеЩесTBo
- B-зaвисИMaя зoнa TиMyсa' СD2
- T-лимфoциTЬI
T_ и N K-лимфoцитьl, СDЗ
KopKoBoГo BеtЦесTBа
Т_лимфoшитьr, СD4
(сoдеplкит лимtpal.инеские фoллИKуЛЬl, сoсToяЩИе B oсHoBHoМ из
.Г_зaвисимaя -
T-лимфouиTЬI, |\,{oHoцитьt, СD5 и B_лим4IоЦиTЬI И T. ill.;
-
B_лишtфoши.гoв); ПapaKopTИК:tЛЬHaЯ Зoнa
- ЗoHa
(T-л имфottиTЬI paсПoЛo)(еHЬl ПpеиMyЩесTBеI{Ho B ПapaKopTиKaЛЬ_ Пo фyнK]lияt -Т-
м: B-лимфoцитьт спoсoбньt RЬIpaбtlTЬIBaTЬ a|JTИ_
.геЛa K paзHЬIM aнTиГе}taМ И явЛяЮTсЯ oсIЮвrlьI,Mu эффtекmopа,мu еу-
ltой зoне). Се;tеЗеHKa зaДеpЖИBaе.Г И yHИчТo)KaеT aHTИГенЬI'
циpKy.ll ИpуЮt-tlИе B t(poвИ. Лимфoиднaя TКaHЬ сеЛеЗегlKИ Пpе.цсTaB- x|opaльI|o?o uJ||xlуIluIпеtlа, T' е. oTt]еTсTГJеHнЬIМи З2t Гyl\4opzlЛЬHЬI И ИN4_
ЛеHa oсTpoBКaМи белоЙ ПyЛЬЛЬt' КoTo_ мунньtЙ oTBeT. oт дpyгих I.ЦеToК Их Мo)(FIo o.|.J]Иrl И.ГЬ ГIo HaЛИчиIo
pьtе пoдoбнo лимфoyзлaм имеют фoл_ ИМMyнoГЛoбyлинoв (в oснoвнoM ИMMyHoГЛoбyлиньt lgD и IgM; гra
ЛиKуЛяpt{oе сTpoсHиr и paЗДеЛеHЬI нa клеTo.lнoЙ мембpaне, Kol.opЬlе сЛy)(aT спеЦифи.tесKИМи pецеПTo_
B_ и T-заtвисИMЬlе зoHЬ]. pilN'{и ДЛя аHТИГеHoB.
3 T_лимфoциTЬl учaсTByЮT в pеaкцuях ld"IеmoчLlo?О u,уI'\rуIr u Ше|l1 с1.

Pис. 5l. Cтpoeниe лимфaти.leскогo yзЛa:
/ tlpиttoсяllllие лимфaти.teскиe сoсyдьt; 2 вЬTHo-
сяlltиЙ лимфlти.leсKИЙ сoсуд; J капсулa; 1 лoД'-
Kl1tlсуЛЬнЬlЙ синус; 5- кopКot]oе вeществo; 6- лltм
(|)lTt,I.leсKиe ()o,,U| и KyJl Ьl ; 7 гt apaкtlpти к:LJIЬI tlt'l ЗoHа;
8- мtoзt.oвoе вelцес1вo; 9 вьlнoсяЦиe лимфати.leс-
кие сoсyдьt; /0 вoрoтa лим(loyз-пa
aЛЛеpгИчесKих pеaKЦиЯх зaMеДЛеH Ho Гo TИ П2r' pеaKllи И oTTop)l(е I] И']
ГpaHсПЛаHТaTa И Лp., oбеспе.tиваЮТ ПpoТИBooпyхолевьIЙ ИM\4уHИ_
тет. Пoпyляция T-лимфoци.гoв BKЛЮчaеT две сyбпопуЛ'l цИИ: ЛИ]\,1_
фoцитьl СD4 - T_xелпеpьt и лимфoцитьl СD8 - ЦиToToKсИ(lrсKИe
T.лимфoциTЬI.KиЛЛеpЬt и Т_сyпpeссopЬI. Пoмимo ЭToI.o сyЩесTBу_
loT ДBa типa Т_хелпеpoB: Th1 и Th2.

205
 Hулевьtе КЛеTКИ (или бoльrшие ГpaнyЛяpнЬtе лимфoцитьt)
иMеЮT pЯД' мopфoлoгиЧесКих oсoбeннoстеЙ: oHи HесKoЛЬKo
КpуЛHее B_ и T_лимфoцитoв, ИMеIoT бoбoвиДнoе ядpo. Пo фyнк_
ЦиoнaЛЬl]ЬI M хapaKTеpисTИKaМ HуЛеBЬIе KЛеTKИ oTЛичaIoTся oт B- и
Т_лимфoциToB TеМ, чTo paсПoЗнaЮT aнTИГен без oГpaHИчеt{иЯ Пo
шаBнoМy КoМпЛеKсу ГИсToсoBМесTиМoсTИ (ГKГС) и не oбpaзyют
KлеTKИ ПaMяTИ. oднa из paЗHoBиДHoстеЙ rryлевЬIх ЮTеТoK
- u'ц-
лимфoцитьt. Нa их ПoBrpxHoсTИ есTЬ pецеnпopьl к Fс-фpаемен|nу
мунozлoбулuнoв' блaГoдapя ЧеMу oHИ МoГyT ПpисoеДиHяTЬся K ПoKpЬI_
TЬIM аHTИTеЛaN4и KЛеTKaM-МиIIIеняM и paзpyшaTЬ иx. Этo явление
ПoЛy(IИЛo HаЗBаHИе а н tn urnсJ,lo Jaвuсu,цoЙ клеmoч нoЙ цu mОmoKсuчtloс-
ии. Nl(-лимфoцитьt МoГyT и без уvaстиЯ aHТИTеЛ paЗpyxaTЬ кЛеTKИ-
МиI.tlенИ, HaЛpИMеp oПyl(oJlеBЬIе или инфицl4poвaнHЬtе BИpyсaМИ.
10.з.2. ФAгoцИтЬl
K фaгoцитaм oTнoсЯT мaкpoфaги' МoнoциTЬI' ГpaHуЛoциTЬI
(неЙтpoфильt, эoзинофильt, бaзoфильI). oни MигpиpyIoT B oЧaГ
BoсtlzLПеHия, flpoнИKaя B TKaни сKBoзЬ сTенки KaПИЛЛяpoB, ПoГЛo_
ЩaЮT и ПеpеBapиBaIоT aHTиГен.
M a кpo ф a ги и Мo Ho ц иTЬI. Kлетки-пpеДIIесTвеI]HицЬI
мaкpoфaгoв
- N4oHoцИтьt, вьlЙдя иЗ KoсTнoгo MoЗГa, B Tеt]ение
HесKOЛЬKих сyToK циpKyЛИpyloT B KpoBи' a ЗaTеM МИГpиpyloT B TКa-
ни. Poль мaкpoфaгoв B ИММyниTеTе исKЛIoЧИTеЛЬHo Baxнa
- o}iИ
oбеспе.IиBaют фaгoциТoЗ' Пеpеpaбoтку и ПpеДсTaBЛеHие aнTигеHa
T_лимфoцитaм. Maкpoфaги вьtpaбaTЬIBaIoT феpментьt, FIrKoTopЬIе
бeЛKИ, KисЛopoДHЬIr paДИKfuTЬI' ПpoсTaГЛaHДиF{ЬI И леЙкoтpиеньl,
циToKиHЬI (интеpлеЙкиньt-l и -6, фaктop неKpoЗa oпуxoлеЙ и,цp.).
MoнoЦитьr ЯBЛЯIoTcЯ TaIОl(е ПpеДlIIесTBеHникaMИ KЛеToК Лaнгеp-
ГaHсa1 KЛеToK МИКpoГЛии и ДрyГиx KЛеToK1 спoсoбньtx к пepepaбoт-
Kе и ПpеДсTaBЛениIо aHTИГенa. B oтличие oт B. и T_лимфoцитoв
N,,laKpoфaГИ И ]\4oнoциTЬt не спoсoбHЬI K сПецИфинескoмy paсПoЗHa-
BaHиЮ aHTИГеHa.
Hейтpoфильl. oснoвHaЯ LlX фyнкция - фaгoцитoз. flеЙ-
ствие неЙтpoфилoв, KaK И MaKpoфaГoв, нeспецифи.tнo.
Эoз и н oфил ьt. ИгpaюT BaЖHyЮ ЗaщиTHyЮ poЛЬ oT ГеЛЬМин-
ТoB И ПpoстеЙrших. oбезвpеxиBaloT и paзpyIIIaЮT ToKсиHЬI белкo-
BoГo ПpoИсхoХДеHИЯ, tIy)KеpoднЬIе белки. Пo свoЙствaМ ЭoЗи-
нoфильt схoДHЬI с нейтpoфИЛaN|И, нo oблaдaют меньrпеЙ фaгo-
цитapнoЙ aKTИвHoсTЬю. B нopме эoзинoфиЛЬI yГHеTaIoT Boс-
ПaЛеH Ие.
Бaзoфил ьt и TyЧнЬlе KЛеTKи. СинтезиpytоT и BЬIДеЛяIоT
МеДиalopЬI
- ГИсТaМин. леЙкoтpиeнЬI. ПpoсТaГЛaHДИHЬI , фaктop
aKTиBaЦиИ тpoмбoцитoB1 KoTopЬIе ПOBЬIIIaIоT ПpoIIицaеМoсTЬ сoсу-
206
ДoB и yЧaсTByIоT B BoсПаЛении' БaзoфиЛЬI ЦиpKуЛИpyЮT B KpoвИ;
BpеМя |IX>KИЗHИ сoсTaвЛяеT BсеГo HесKoЛЬКo сyToK. Tyuньtе I(ЛеTI(И'
KoTopЬIX знaLlиTеЛЬHo бoльtше, нем бaзoфиЛoB' HахoДЯTсЯ B TKaHях.
БaзoфильI И TyЧнЬlе KJIеTКи несyT нa свoеЙ ПoвеpхHoсти pецеПTopЬt
иММуHoГЛoбулинa IgЕ и игpaют вaжнеЙrшy}o poЛЬ B zulЛеpГИtlесKИх
pеaKцияx HеMеДЛеннoГo TиПa.
NK-
10.4. спEЦИФИЧEсKИE И HEспEцИФИЧEсKИE
3AЩИтHЬlE M ЕxAHИзt\4Ьl
СпеЦифиuесKие MехaHизM ЬI ЗaЩиTЬl сoсTaBЛЯЮT
ГyМopaЛЬHoе и КЛеToЧHoе ЗBеHЬЯ иммyннoЙ сИсTeMЬI. Специфиu_
HoсTЬ МеxaнИЗMa ЗaКЛЮчaеTся в спoсoбнoсTИ DaсПoзHaBaTЬ aljTиГеH
И сoхpaHяTЬ пaMЯTЬ o неМ.
Фaгoцитoз и oПoсpеДoBaнItoе KoMПЛеMеHToМ paЗpушеHИе KЛе_
ToK oTнoсяT К несПец иф и v ес KИ M ]\{еxаHИЗ М aМ Зa ЩИTЬI
Фyнкшиoнa'пьrto спеЦифИLIесKие и неспецифИLlесKИе МехaHИз-
MЬ] TесHo сBязaHЬI. Paзвитиe иМMyннoГo oTI]еTa невoзмolt<нo без
yчaсTия мaкpoфaгoв, B To >кr BprMя aKTиBHoсTЬ мaкpoфaгoв pеГyЛИ_
pyrTся лимфoцитaми.
10.4.1. ИMMУHИтЕт. MEXAHИзIlЛЬl ИMMУHИтEтA
ИммУHИT eT - ЭTo HеBoсI]pИИМчиBoсTЬ opГaнИзМa к инфек-
циoннЬIМ и Д'pyГИМ tIy)KеpoДHЬrM aГенTaМ (а н m u z е н а',ll,1, oбyсл o вле н _
L7aЯ HaJIИЧИеМ B КpoBи И TKaHЯх сПециаЛЬнЬIХ ЗaЩИTHЬIх BеtЦесTB
-
aнmumел. Известньt ДBa oсHoBнЬ]Х BИДa иMМуHИTrTa (иммуннoгo
oтветa) K aHТИГеHy ?у,uopaлbньtЙ |4 клеmoчttьtЙ
-
10.4.1.1. AHтИгЕHЬl
микpoбньtЙ беЛoK, белки )KиBoTнЬIх .цpyГих BиДoB И ДpуГИе BеUIe_
сTBa' сoсToящИе Из MаKpoMoЛеKyЛЬI_нoсиTеЛЯ с вьtсoкoЙ МoЛеKy_
ляpнoЙ мaссoЙ бoлее 10 000 (белки ИЛИ ГIoЛИС,axapидьt) и сTpyK_
-
TypHЬIx КoМПoнеF{Toв (детepминaнт) нa ПoBеpxI{oсTИ МoЛеKyЛЬI.
oни oбьтчнo пoсTyПaЮT B opГaниЗМ t]еpез сЛиЗисTЬIе oбoлo.lки Дьt-
хaTеЛЬнoЙ и пиlЦеBapительнoй сисTеM.
207
l
 10.4'1.2' AHтИтEлA
AнтиTеЛa - эTo специфинесKие сoе.цИHеHиЯ - иMМyHoIЛo_
бyлиньt (Ig
- белкoBЬIе BеLцeствa), oбpaзуIoЩиеся B opГaнИЗМе B
oTBеT Ha ЧУ)l(еpoДHЬlй белoк (aнтиген), пpoникшrиЙ B Hегo. Bсе aн-
ТИТеЛll спеllифи.tнЬI ll oKilЗЬl Bltlог,ц'еЙствИе ToЛЬKo ПpoТиB oПpеДе.
ЛеHlloГO ilHTИ Геtl:t (инфекци и). AнтитеЛa MoГyT сoХpaH'ITЬс'l B
opГatlИЗN4е .Ц.ЛиTеЛЬ|loе BpеМя' ЗaщИЩa'l rГo.
Иммунoглобу.lиньl (|c) - эTo гЛиKoПpoTеt,lнЬI' сеKpеTИpyеMЬlе
ПЛaЗMaТиLlесKttlv| },l KЛеTKaN4ш. Bьlpaбoткa aF{TиTеЛ IlpoИсХoДИT, КaK
ПpztBиJIO, ПoсЛе aгlтигеннoЙ сTИ|\4уЛяциИ. Известньt ПяTЬ ]сГIaссoB
ИMМуHoГЛoбу;tинoв
- lgA, IgG, lgM, lgD и IgЕ.
B oснoве сTpoеHиЯ MoЛеKуJl ИMMунoГЛoбулинoв Ле)КиT Y-oбpaз-
KpoBЬ), MoЛoЗиBе (oснoвнoЙ иммyнoглoбyЛиH B MoЛoзиBе хивoтньtх)
и KpoBи. oни oбеспечиBaIoT неЙтpализaцИIо aнTигеНa Ha уpoвне сЛИ-
зисTЬIx oбoЛo.IeK, T. е' MесTнyЮ ЗaЩИTн}To pеaKциIо.
IgD нaxoдяTся нa мембpaнax B-лимфoциToB и BЬIПoЛHЯЮT poЛЬ
pецеПTopoB, oбеспеЧиBaloЩих paсПoЗнaвaЕIиe aнTИГеHoB; B ПЛaЗMr
иx MаЛo.
lgЕ фиксиpoBaнЬI нa мембpaH?Х тyr1ч611 КЛеToК и бaзoфилax,
сBяЗЬIBaЮTся с анTиГеHoМ с BЬIсBoбoжДением N4еДиaTopoB BoсПaЛе-
ния' пoBЬIlПaIoT Пpol{ицaеМoсTь сoсyДoв ПpИ КoHTaKTе с aHTИГеHoМ,
yЧaсTвyloT B aЛЛеpгичесKих pеaKцИ ях HеМеДЛенIl oГo TиП a'
1 0.4.1.3. гУMoPAЛЬHЬIЙ ИMMУHИTЕт

HaЯ сTpyKTуpa, сoсToЯtцaЯ ИЗ llByx TяxеЛЬIx и ДByx ЛеГKИx ЦеПеЙ, ГyмopaльньtЙ иммyнитеT сBяЗaH с oбpaзoвaниеМ aHTИTел. Aнти-
сoеДИHеHHЬtх дисyльфиДHЬIМи MoсTиKa]\itи. Aнтителa иМеЮT aнTИ- ГеHpaсПoзHaюlЦИе pецеЛTopЬI B-лимфoциToB ПpеДсTaBЛяЮT сoбoй
ГеHсв'lЗЬlBaIoш{Ие Ftrb-фpaгмеHTЬI И фpaгмент Fс, кoтopьlЙ не свя_ МoЛеKyЛЬI иМMунoГЛoбyлинoв. Пpи связьtBaниИ aнTИГrHa с сooT_
lЬlRllеl аHTИГсHЬl, Ho Nto)(еl pеllГиpoBaТь с мaкpофaГаМи. лимфoши_ веTсTBуЮЩиМ prцеПTopoм И ПoД BЛИЯH||er\4 цИToКI,,lHoв, вьlpaбaтьt-
TaN4и и фaктopaми KoMПЛеМеНTa. I
Иммyнoглoбyлиньt paзЛИLlaЮT Пo TИIIy ПoЛиПеПTИДньtx цепеЙ и
функциям. !.ля paспoзHaвaнИ'l BсrГo MHoГooбpaзияl aнTИГеHoB oK-
pyxaющеЙ сpеДЬl иMМyннa'l сИс.ГеMa вьtpaбaтьtвaет не менее l08
aнTиTеЛ paзнoЙ специфиннoсти. СtlецифичнoсTЬ aнTИTеЛ' T. е.
спoсoбнoстЬ paсПoЗHaBaть какoЙ-либо oДин aнTиГен' oПpеДеЛяеTся
aMИHoKИсЛoтнoЙ ПoсЛеДoBaТеЛЬHoсTЬIo вapиaбельньtх oблaстеЙ
ПoЛиПеЛTИДньtх ЦепеЙ, KoTopЬlе КoДиpyloTся ДHK. Taк, в ЗpеЛol\4
B_лимфoциTе учaсToK tHl(, КoДиpyЮЩИЙ вapиaбeлЬнoсTЬ oблaс-
TеИ ПoЛИПеПTИД'tlЬlх цеЛеи' сoсToИT ИЗ ПЯT]"| Геt{oB.
И м мунo tтoбул иньl paзЛИLl HЬlx Ю'IaссoB oTЛичaIoTся лo фу нкциям'
IcG - oсI]oB}.IЬlr иMМyнoГЛoбулиньt ПJIaзМЬI КpoBи. oблaДaют
B-oблacть
MaKсИ]\4aЛЬHoЙ спoсoбнoсTЬIo ПpoниKaTЬ B TKaнИ' ПoэToМy нaибoлее ( Ko pTи K iL[ ЬгI aЯ
эффективгro сB'iЗЬIBaIoT и yДа-[ЯIoT aHTИ ГеHЬl (неЙтpaлизaция' OПсo_ oблaс.гь)
/
I]ИЗaЦ|/IЯ, aГГЛЮTИHИзaЦИя aI{TиГенoB' paЗpyll]еHие бaктеpий, гемo_ / ИЛ-l
,' ' ^)'/^.
/
лиз). Bьrpaбar.ьtвaются КaK Пpи ПеpBИtIHoМ, TaK и Ilpи BTopиtIHoM -r' 'z
иМMyHHoM oTBеTе и яBЛЯЮTся oснoBЕIЬIМ КЛaссoм иммyнoглoбули- дpq'; ,( \ ',,
,, ,/ СeлeK|fия-/
,oб1rагц1g
нoв, вьIpaбaTЬIBaеМЬ]х ЛpИ BTopИчHoM иMМyHHoM oTBеTе. '@ , ^)r 'l

IgM пpоникaIоT B TKaHи (исклtоvение Hе ПpoхoДяT чеpeЗ ПЛa.

^нтитe;ta
Хt.o
- ^ .a
цеHTy) И oсyЩесTBЛ']IoT HеЙТpaЛИзациЮ' oЛсoHиЗaцИIo и aггЛIoTи_ Lq
t
,
T-обласrь (пapaKopTиKfuTЬна,l зoна) Медулляp}iа'l зotla
НИЗaЦИЮ aHTи ГеHoB, BЬtЗЬI BaЮT paЗpylllение бaктepий, ГеМoЛИЗ ,.

(oбеспе.lиBaЮT Пеpвylo ЛинИЮ ЗaЩиTЬI opгaнизмa). Являloтся есте- Pис. 52. Oснoвньle этaпьt фoрмирoвaния ryMoрaЛЬнoгo иll{|t'y]Iнoгo oтBета
сTBеHHЬlMИ aHTиTеЛaМИ K ЭpИTpoциTapнЬIM aнTиIeнaM A, B и дp. (пo [ж. ПлeЙфepу' 1999):
oни - aнTиГеHpaспoзнaюulий pеЦеЛTop B-лимфoциToB И сoсTaB_ А"ll aффеpeгlтrlьlй (пpицoсящиЙ) лимфaтиvеский сoсул; B-B-лимrpoцит; AПK aHTиГeн
ПpедсTaBЛяюUlaя кпeтка (Ф!K фoлли a, с|!сl1и:U]изl1poЕ]анIltt'l
ЛяIoT oснoвHyЮ ДoЛЮ ИMMyHoГЛoбулинoв, вьtpaбaтьtвaеМЬIХ Пpи ПpеДсTaвЛeниЯ aHTиГeна B-лимфoцитaм Л I trнтеpltейкин-l' Tx
дЛЯ

ПеpBиLIHOМ иММyHHoМ OTBеTе. T xeлпеp; ГKГс ll - MoЛeKуЛa ГЛaвнotЮ oсти ll; ИliK- и}llеP]lиl'И-
еtlиаЛиЗиpованнaя
lgA нaхoдятся в сеKpеTе сЛизисTЬLх oбoлo.Iек (в стенке Kиl]IrчIiиKa JL]lя llpедсTaвЛеH иЯ анти Генa Т-ll
фоцитам в и м
ИЛ-4, ИЛ-6 cooTBеTсTBеHHo иLIтерЛейКИнЬI 2-' 4, 6-; ИФ1
HoBopo)l(ДеHHЬIх сПециaцьньlЙ мехaнизм oбеспеЧиBaеT пеpеxoд Iф в -
лперoм; ЭЛ эффeрeнтньlй (вьтнoсящиЙ) лимфатинeскиЙ сосуд

208 209
BaеМЬIx МoнoЦиTaМи, MaKpoфaГaМИ И T.лимфoциTaМи' ПpoИсхoДиT BнщpиклетovньlЙ
aKTИBaЦvIЯ B-лимфoциToB, KoTopЬIе нaЧИнaЮT ДeЛИTЬс,Я и диффе- киЛЛиHг

pеHцl4poBaTься в лимфaTИЧесKиx yЗЛaх B пЛаЗл4amuЧeсlсuе lсJтeШKu

(pис. 52). Чaсть aKTиBиpoBaнньlх B.лимфoцитoв ПpеBpaЩaloTся B Фaгouитoз
Kлеmldu na'Mяmll, KoTopЬIе oбеспечивaтот бoлее бьIстpьIй и эффек-
тивньIЙ иммyнньtЙ oTBеT ПpИ ПoBTopI{oМ KoнTaКTе с aHTИГеHoМ.
П e p в и ч tI ЬI Й и мM y H H ьl Й o T B е T BKЛIoчaеT ЧеTЬIpe СTaДИИ..
Ha l стaдии, КoTopaя ЗaHИMarT з...4 сyT, aнTиTеЛa K сooT- Bиpyс
BеTсTByIoЩеМy aнTиГеHу B сЬIBopoTKе oTсyTсTвyIoT; нa II стaДии пo- , .,
яBЛя}oTся lgM и сПyсTя 10...14 суT ПoсЛе KoHTaКTa с aнTиге}toм ..v-t
-
IgG; нa II| cтaДии ypoBенЬ aI{TиTеЛ oсTaеTся ПoсToяI{I{ЬIм; нa IV
CTaДИИ иммyнньtй oтBет oбьtчнo paсTяГиBaеTся нa МесяцЬI, и oнa
xapaKTеpИзуеTся ПoсTеПеHHЬlМ сHи)KениеМ ypoBHя aHTиTеЛ. t2"",
BтopИчHЬlЙ имМyHньtЙ oTBеT paЗBиBaеTся пpИ IToBTop-
нoМ КoнTaKTr с aHTиГенoм. AнтитеЛa' гЛaBHЬ]М oбpaзoм IgG, пoяв- fKunn",' l Пец|opин
z,/
ЛяIoTся бьtстpее и в бoлее BЬtсoKoМ TиTpе, LIеМ пpи ПеpBичI{oМ иМ- l-'l',:.i9,,..,,-
MyHHoM OTBеTе. _a::-i_ir-t

10.4.1.4. KЛЕтoчHЬ|Й ИMMУHИтЕт
l(лeтoЧHЬI Й им МуниTeT сBяЗaн с oбpaзoвaниеМ сПециa_
ЛИЗиpoBaHнЬlх КЛеToK' pеaГиpylоЩих с aнTигеHoM ПoсpеДсTBoМ eгo
сBязЬIBaHИя И ПoсЛеДуIoщегo paзpyшения (pис. 53). Иммyннaя pе_
aKЦ|4Я oПoсpеДoвaHa КЛeTKaМи
- циToToKсиЧесKиMи Т-лимфoци-
TaМИ И Т-хелпеpaми. I{итoтоксt,{чесKие T-лимфoциTЬI непoсpeД-
сTBеHнO КoнTaКTиpyIoT с ЧуХеpoДHЬIМи кЛеTKaMи и paзpУrxaloT их,
a T_xелпеpьl вьtpaбaтЬIBaloT биoлoгичесKи aKTивHЬIе BеЩесTBa
цumoКцI1ьr, aKTиBИpyIощИe мaкpoфaги. Пo спoсoбнoсти BЬI-
- T-лимфoцитaми. BокнeЙШaЯ фyнкция aHTИГеF{oB ГKГС Kлассa II -
paбaтьtвaть paЗнЬIе циToKинЬI и yЧaсTBoBaTЬ B pеГyЛЯЦии КЛeToЧtlo-
Гo и ГуMopaЛЬнoГo иMMyниTеTa T-хелпеpЬl ПoДpaЗ.цеЛяIоT Ha Th1 и
Tl,t2. Пеpвьlе вьtpaбaтьtBalоT инTepфеpoн_y и интеpлеЙK71H-2, cтИ-
MyЛИpyЮT пpoлифеpaциЮ циToToKсиЧесKиx T-лимфoциToB и aКTи-
BиpyIoT мaкpoфaги, BTopЬIе вьtpaбaтьIвaloT иFITеpЛеЙкиньl.-4, -5 и -6,
сTиMyЛиp}Toт пpoлифеp aЦИЮ 14 диффepенциpoвKy B -лимфoцитoв,
a TaKxе сиHTеЗ aнTиTеЛ paЗнЬIх KЛaссoB.
T_клетки сBяЗЬIBaIоT aнTигенЬl' есЛи oHИ aссoцИиpoBaнЬI с paс-
ПoЛo)KеннЬlМи нa ПoBеpxнoсTи ХиBoTF{ЬIx ю'IеTOK oПpеДеЛеHнЬIМи
aнTигенI1ЬIМи сTpyКTypaNtИ1 KoTopЬIе нaЗЬIBaюTся rJ\сlвl1ьI,\4 ldo.MnлеK-
сo]|,| е uс mo c oв,M e cmuл,Io сmu.
ГлaвньlЙ КoMПЛrKс гисToсoBМесTиМoсTи (ГKГС) - И
эTo ГpyППa генoB и KoДИpуеМЬIх иMи aнTигенoB ЮlеToчHoЙ ПoBеpx-
нoсTи' KoTopЬIе игpaloT Ba)сtеиuIylo poЛЬ B paсПoзнaBaнии ч),)l(еpoД-
нoГo И paзBИTии иMM}Tlнoгo oTBeTa. Aнтигеньt ГKГс ПoДpaЗДеJUIIoT
нa aHTиГеHЬI KЛacca I и II. AнтигеньI ГKГС КЛaссa I неoбхoдимЬI Дjltя
210
Pис. 53. Oсновньle этaпьl фopмиpoBaния кЛeToчнoto иП{МуIiltoгo oTBеTа
(пo [lк. Плeйфepу' 1999):
A
- имм1ъlитет ГlpoTиB виpyсoв; Б - имм1нитеT ПpoTиB бaктepий и дpyГиx паpaзитoв' Tц ци-
тoтoксический T-лимфoцит (Т-киллеp); ГKГC I ]\4oЛеKуЛЬI ГKГС юпaсса l; Гl(ГC [[ мoле-
кульr ГKГС клaсса Il; Тх
- T-хeлпеp; AПK - aнтигенпpeдсTaBЛя|oЩ2lя клеткa; ИЛ- l интеp.
ЛeйKиH-l, ИЛ-2 - интеpлeЙкин-2; MФ MaKpoфаг; ИФy- интеpфeрoн, вЬlllеJlяeМЬIЙ T-хeл-
пеPами; Эo эозинофил; T T-лимфoцит
-
paсПoзнaBaния TparrсфopМиpoBaнHЬIх КЛеToK циToToKсИчrсKиMи
oбесПечеItие взaимoДеЙ сTBИЯ Мr)КДy T-лимфoциTaMи и мaкpoфaгa_
B Пpoцессе иМI\4}T{нoгo oTBеTa. T_хелпеpьl paсI1oЗHaюT ЧуЖеpoД.
]\4и
HЬlй aHTиГен ЛиllIЬ ПoсЛе eгo пеpеpaбoTKИ MaKpoфaгaми, сoеДиHе-
Hия с aнTиге}laМи ГKГС Kllaссa II и пoявления ЭToгo KoМПЛеKсa Ha
ПoBеpхнoсTи мaкpoфaгa. CпoсoбъIoсTЬ T-лимфoциToB paсПoЗHa-
BaTЬ ЧyxеpoДнЬIе aHTиГенЬI ToЛЬKo в KoМПЛеКсe с aHTигенaMИ
Гl(ГC HaзЬIBaIоT o?pсIHuченueм пo ГKГС.
KлетoчньlЙ иMMyнИTеT ПpoяBЛяеTсЯ B BИДe'. l) aллеpгинесKИх
pеaKциЙ ЗaMеДЛеI{нoГo TиПa (нaпpимеp, тyбеpкyлинoBЬIr ПpoбЬ],
aЛЛepгиЧесKий KOнTaKTI{ЬIЙ ДеpМ aTИT) ; 2) зaщитьI ПpoTиB BнyTpи -
KЛеToЧI{ЬIх ITapaзиToB; 3) пpoтивoBиpyсHoгo И ПpoTиBoгpибKoBoГo
]\,{МyI{иTеTa ; 4 ) oттopx eНИ Я Tp aт7cПЛaF{TaTa ; 5 ) п poтив ooПyxoЛ еB o Гo
ИМM}T{иTеTa.
Пpи иммyннoм oTBеTе oбьtчнo действуют MехaниЗМЬl KaK Гyмo-
p:rЛЬнoгo' TaK и кЛеToчнoгo иММ}T{иTеTa' нo B paзнoЙ стeпени. Гy-
мopzurьньrЙ иММyнHЬrй oтвет бoлее бьlстpьlЙ' ЧеМ KЛrToЧньtЙ' l(aк в
211
ГyМopaЛЬHoЙ, TaK И B KЛеToЧHoЙ сисTеМе BTopИчHЬIе иMMyHHЬIе oT- ИЛИ ЧaСTИЦЬl фaГoциToМ сoПpoBo)КДaется oбpaзoBaHиrМ BaкуoЛИ
BrTЬl ЛpoTеKaЮT бЬIсTpее И иHTенсиBHее, ЧеМ ПерBичнЬIе.
-
фаеoсoмьt. Фaгoсoмa зaTеМ сЛиBaeТcЯ с, ЛизoсoМoИ. B DeзУJlЬl.a,l'е
llеГo B Hее ЛoПаДaЮТ феpМеHТЬI. pa]pyШаЮtЦИе
Oснoвньlе хapaкTepисTики имM}.нитeтa фaгoшитиpoвaнньI й
MaTepИaЛ. Ba>кнyto poль B егo yниЧTo)Кении ИГpaЮT KИсЛopoДHЬlе
({. Aдeльман, Х. Кeсapвaла, T. Фишep)
pa.циKaЛЬI, ПpoДyKЦия HTaKTе фa_
Гум oрaл ы tьtЙ u'мм унu mе |п KlеmoчttьtЙ urуHumеm ГoциToB с бактеpиями oMе'ГoГo. B
oпoсpодoван aHTИTeЛаMи oпoсpедoвaн KПеTкaN4и ПpoЦессе фaгoцитoзa Ие paДИКa-
Kлетки-э(l(lоктo;lьl B-лимtDoцитьl Kпeтки-эффектopЬt ЛЬl' TaК)ке oблaДaюЩи ПpoДyKции
- T-ли мфoцитьt KисЛopoДHЬIх paДиKaЛoB B OTBеT Ha BBеДеHие t{y)(epoДHЬIх чaсTиц
Пtrссивн ьt Й ИN4 МyH иTеT фоpмиpyется ПaссивньtЙ иММyHИTcT фopмиpуется
ПрИ l]I]еДеHии сЬlBopoтKИ пpи BвrДсHиИ лимфoцитoв Mo)KHo oЦеHИTЬ цИTOTOKсичесKуIо aKTиBнoсTЬ фaгoцитoв.
oснoва ll HTибaКTepи ?lЛ Ьt|oгo и M Муl] ИTeTa oснoва пpoTИBoвиpyснoгo, пpoTиBo- б. AктИBaЦИЯ MеTaбoлиЗMa (MеTaбoЛитИ.lесKиЙ взIlьtв)
oПуxoЛеBoгo, ПpoTиBoГpибКoвoгo иМMу- фагoшитoв.
H ИTеTа
7. P aсlцеПЛеH Ие aHTиГеHa.
10.4'2' HЕспЕЦИФИчEсKиЕ MЕxAHИзMЬI зAЩИтЬl
10'4'2.2' KoMпЛEMЕHт
10.4'2.1. ФAгoЦИтoз
KoмплеменT
Фaгоцитoз ИГpaеT Ba)KHеЙшIylо poЛЬ B ЗalЦИTе opГaHИЗМa oT
- ЭTo гpyППa белкoв Kpoви' сoсToяLЦaя ИЗ Гlpo.Геaз
и Их aKTиBaTopoB. Coстoит из бoлеe чеN4 25 белкoв
- KoМЛoHеIlToB
LIy_
)KеpoДHoГo И ЯBЛяeTСЯ несПеЦИфИtIесKиМ кЛеTOЧHЬIМ зaЩиTНЬtМ KoМПЛеMенTa' BЬIяBЛяеMЬIх B КpoBИ (9 белкoв ПЛaзМЬI: C l...С9) и нa
МехaнИзMoM. ПoBеpХHoсTИ неKoTopЬIx KЛеToK. l(oмплеменT ИГpaеT BDKHуIo poЛЬ
Paзличaют .цBе ГpуППЬI фaгoцИToB: цИpKyЛИpyЮЦие и TКaнеBЬtе. B ЗaщиTе oT чpKеpollнoгo (микpoopГaниЗMoB), яBЛяясЬ неcпецuфu-
l( ци pKyЛИpylо Щ И M фaгoЦи TaМ oTнoсяT Bсе ГpaнyЛoциTЬl чесldu'И Zу.|ИopaЛьньlj4 ЗащumнььM,MехaнuЗ'MoJ||: paЗpyшaеT бaктеpиaль-
и МoHoцИTЬI, K TKaHеBЬIМ фaГoциTaM HЬlе и инфИЦиpoBaHHЬlе BирyсaMИ сOбсTBеHHЬIе KЛеTKИ' yriaсTByеT
- N,taKpoфaги сoеДИ-
L{ИTrЛЬHoЙ TКaHи' КyПфеpoBсKИе КЛеTKИ, ДенД'pиTHЬIе KЛеTKи се_ B pеГyЛяЦиИ BoсЛfu'IиTеЛЬItЬIх и ИМMyнHЬtx pеaкциЙ. Hекoтopьtе
ЛезеHKИ и ЛиMфoyзЛoB, KЛеTKи Лангеpгaнсa, aЛЬBеoЛяpнЬIе и ин- фpaгментьI KoM пoHенToB КoМпЛеМеHTa яBЛяIо.ГСЯ o |1 coнuHа,l,tu. Ол-
TеpсTl4циaЛЬнЬIе МaKpoфaги ЛегKиХ' KЛеTKи MИKpoГЛии и Дp. сoнИЗиpoBarII.IЬ]е KJIеTKи бьtстpее фaгoцитиpyloTся, пoскoлькy фa-
Hapyrшения фyнкuиЙ фaгoцитoв ПpиBoДяT K пoBЬIl]]еt{нoЙ BoсПpи_ ГoциTЬl aKTиBнo сtsяЗЬIBaЮTсЯ с HиМи чеpеЗ сooTBеTсTBуЮlЦие pе_
ИМtIиBoсTи K ИнфеKЦияМ. цеПTopЬI.
B меxaнизме yHиЧToЖrHИя aнTигеHa фaГoцИTaмИ Мo)Kнo BЬlДе- Сyществyет ДBa МехaниЗМa aKTИBaцИИ KoМПЛrMенTa
ЛИТЬ HесKoЛЬKo сТаДИЙ. сИче скt,tЙ И aЛЬT rpHaTивньlЙ. l(омпoнентЬI KoМПЛеMеHTa
- КЛaс_
l. XемoTaKс ИС HaПpaBЛенHoеДBИ)КеI{ие фaГoциTa K allTИГe_ Мo)KHo yсЛoBнo paЗДеЛИTЬ нa TpИ ГpyППЬl: l ) кoмпotтеI{TЬI1 зaПyсKa_
Hу. ФaГoЦИTЬl МoГyT -ПrpеМеЩaTЬся xaoTиЧHo И нaПpaBЛеHHo. Ha- ЮЩие КЛaссичeсКИЙ ЛуTЬ aКTИBaЦии КoМIlЛеМеHтa; 2) кoмпoHеHTЬl.
ПpaBЛенн or Д Bи)KеH Ие фaгo цитoв нaЗЬIBaеTся хe'M o m а к с u сo,ц' И ЗBесT. ЗaПyсКaloщие аЛЬTеpнaTиBHЬIЙ ПyTЬ aКTИBaции KoMПЛеMеHTa; 3) эф_
нo |\{Ho)КeсTBo BеЩесTB' BЬIЗЬIBaIоЩиx хеМoTaKсис, HaПpИМеp aHaфи- QеKTopI{ЬIe КoМп OHеHTЬI.
ЛаToKсинЬI, ПpoДyКTЬt )КиЗHеДеяTеЛЬHOсTи бaктеpиЙ, ЛеЙKoTpиеHЬI. KлaссическиЙ ПyTЬ aKТИBaЦИи KoMПЛеМеHTa. Ha-
2. AдгеЗия (ЛpиЛиПaние) фaгoцитов K ЭнДoTеЛиЮ. LtИ}IaeTся с ЛpисoеДинеЕIия белкa ПЛaЗMЬI Cl (сoCTo_
3. B ьl х o Д фaГoциToв Bo BHrсoсyДисToе ПpoсTpaнсTвo. ИT ИЗ Tpеx белкoв-фpaГМенToB КoMПoHеI{Ta
- KoМПoHентa
Сlq, С1г и
Cls, oбpa_
4. oпсoHиЗaция aЕ{TиГенa (сBязЬTBaние с aHTиTеЛaMИ и зy]оЩиХ KoМПЛеKс B tlpисyTсTBии иoHoB -KaЛЬция) K иMN'{уHHЬll\4
КoМПЛеМенToM) и пpиKpеПЛrHие К HеМy фaгoцитa. Пpи этoм пpo- KoМПЛеKсaМ, B сoсTaB KoTopЬIx BхoДяT IgG;, IgG2, [gG3 или IgM.
исxoДиT oбBoЛaKиBaHие ЛoBepхHoсTи чpKеpoДHЬIх чaсTиЦ aнTИTе- Пoсле сBяЗЬIBaния фpaгментa KoМlIoHеHTa KoМПЛеМентa (Сlq) с им_
Лa\4И ИЛvl KoМПoнeнTaMИ KoMЛЛеМеI]Ta, чтo oблегчaеT ПoГЛoЩeHие N4yHHЬIM KoМПЛеKсoМ ПpoисхoДиT aKTивaция С1т и Сls, КoTopЬtе
Чy)l(еpoДHЬIХ чaсТИЦ фaгouитaм и.
5. ФaГoциToз
paсЩеПЛЯIoT беЛKи ПЛaзМЬI
- KoMПoнентьt С4 и С2 c oбpaзoвaнием
KoMПЛеКсa С4|э2a, кoтopьt Й ЯBЛЯeTcЯ СЗ. к o нв е p mа зсl й кл а с с' uч е с I{o _
иI{aКTиBaЦия, ПеpеBapИtsaнИе'
yДaЛенИе LIy)KеpoДнoЙ - ПoГЛoЩе}tиe'
клетки. Пoглoщeниr Чy)KеpoДHoЙ клетки Zo пуШu. Этoт феpменT paсщеПляет белoк ПЛaЗMЬl KoМПoHеHT
-
212 2lз
С3 с oбpaзoBaHИеM фpaгментa KoMПoFIrнTa С3b, кoтopьtй, B сBoIo
oчеpеДЬ' aKTиBиpyeT oсTaЛЬнЬIе КoMtloнеHTЬI KoМПЛеМенTa.
AльтеpHaTиBнЬIЙ ЛyTЬ aKTиBaЦии КoМПЛеМеFITa.
Haчинaется с paсЩеПЛения бeлкa ПЛaЗМЬt - KoмПot{ентa C3. Биo-
ЛoГиЧесKиЙ сМЬIсЛ TaкoЙ аKTИBaЦии КoMПЛеМеHTa ЗaкЛЮчaеTся
B ToM' чTo ЗaЩиTa oT Чy)KеpoДнoГo нaчинaеTся еЩе .цo ПoяBЛенИя
aHTИTеЛ. Aктивaцию КoМПЛеМеHTa Пo aЛЬTеpHaTивHoМy ПyTИ BЬIзЬl.
BaЮT иHyЛИн, зиMoзaн, бaктеpиirлЬHЬIе ПoЛисaхapиДьI и aГpегaTЬI
lgGa, lgA или |gЕ.
oбpaЗoBaHИе мембpaHoaTaKуIoЩеГo КoМПЛеKсa
ПpoисХo.циT сЛr.цyloЩИM oбpaзoм. Пpи aктивaЦии KoМПЛеМеHTa KaK
Пo KЛaссиLlесKoMу1 TaK и Пo zLIlЬTеpHaTИBHoMy пути белoк ПЛaЗMЬl-
KoМПoненT С3 paсщeпЛЯeTCЯ с oбpaзoвaнием фpaгMeнTa KoMПo-
HенTa С3b. Koмпонент C3b BЬIПoЛHяеT МHoЖесTBo фyнкций.
Ha слеДyюЩиx ЭTaПaх aКТИBaЦИ|4 KoМПЛеMеHTa Пo KЛaссиЧесKo.
Мy и aЛЬTеpнaTиBHoМy пути фopмиpУеTся KoMПЛеKс С5b67 (сoстoит
иЗ Tpех белкoв
- С5b, С6 и С7), фиксиpoвaнньtЙ нa мембpaне
>кеpoднoЙ КЛеTKи. ПpисoединеHИе K немy бeлкa ЛЛaЗМЬI
uу-
KoMПo_
-
ItенTa CB вьtзьtвaеT LIaсTичнoе ПoBpеЖДение мембpaHЬT И MеД'ЛеFI-
Hoe paзpyшеHие KЛеTKИ. KoгДa K эToMy KoMПлеКсy ПpисoеДинЯеTся
КoMПoЕ{eнT С9, oбpaзyется lvtембpонoaШaКуЮщuй кo,цnлекс
- сTpуK.
Typa, KoTopaя BсTpaиBaeTсЯ B KЛеToЧI{yЮ мембpaну и FIapуu]aеT ee
цеЛoсTHoсTь' Чеpез oбpaзoвaвшиЙcя кagaл B КЛeTKy yсTpеMЛяЮTся
BoДa и эЛеK.ГpoЛиTЬl' чTo ПpиBoДИT к ее гибели.
Koнтpoльнь|e вoпpoсЬ| и зaдaния
1 Kaкис испoлниTеЛЬtlЬlе opганЬ| сисTеMЬl oбеслечивaют иммyнитет? oхapaк-
теpl,tзyЙте стpyктypнo-физиoЛoГиLlrсKyюopГaнизацИю их 2. {aЙте xapaктrpисTиKy
2lнтИГеHoв и TиЛoB иMMуннoгo oTBeTa. 3
oxapaктеpизyЙтe pеaкцию лимфoцитoв
(главнoЙ клетo.tнoй фopмьI системьt) нa aнтиген, MeханизM иММyl]HoГo oTвеTa
4 oxapактepизyйте стpуктуpy и свoйствa аHTиTеЛ 5. Kaкoвьt ГlpинциПЬI и фopмьr
BзaиМo.цейсTBия антиTеЛa с aнтигенoм? 6 B чем сyщЕIoсTЬ иМMунoЛoгиtlеской пa-
lvlяTи, иMМyнoлoгическoЙ ToлеpантнoсTи и неспецифическoй pезистентнoсти?
7 Пoясниrс сoBpе]\4еHHoе пpедсТaBЛеHие oб активнoЙ иМMyни]аUии. пассивнoЙ
иl\4МуHиЗaции, КoЛoсTpaлЬнoм иMMyниTrTе' исcЛеДoBаHиях ГpyППoвьlх фaктopoв
кpoви' иMMyннЬ1х ПpoцессoB и o BoсIlpoизBo.цстBе
11. сИстЕMA KPoBooБPAЩEHИя
И лV|MФooБPAЩЕHlАЯ
О
1 1.1. XAPAKтEPИстИKA сИстEMЬl
KPoBooБPAЩЕHИя
Mетaбoлизм
- oсHoBa )КиЗнеДrяTеЛЬlioсTи MиKpoopГaнИЗМa. oн
сBязaн с иЗBЛе.IеI{иеM иЗ Kpoви ПиTaTеЛЬнЬlх BеlIlесTB. !.ля пoддeprкa-
ния метaбoЛ:llЗNlla неoбхoдимo ПoсTyпЛеHие K TKaHЯM Bсе нoвЬlx и Ho_
вьl,х пopциЙ KpoBи. .Ц'виxеttие KpoBи oбеспечиваеT сисTrMa кpoвooб-
paЩеHия (pиc. 54), КoTopaя BКJIIoЧaeT в сeбя сЛеДylоЩие сTpyКTуpЬl.
1. ПpессopецеПTopЬI (или бapopецептopьt), xеМopеЦеП.
TopЬl, paсПoЛo)КеннЬIе4BДУГе aopTЬl, B oбЛaсTи paЗBеTBЛеHИЯ coН-
нoИ apTеpии нa BнyTpеннЮIo и нapy)кнylo, B yсTЬе ПoЛЬIx веH' B сo-
сyДaх opГaнoB' oKoЛoсеpденнoй сyMKе, сеpДце. AффеpенTнЬI е
ПpoBoДнИKи, иДyЩие B сoсTaBе неpBa_ДеПpессopa oT pеЦепTopoB
ДyГи aopTьI' КapoTиДнoГo синyсa, блyxдaющих, BHУTpеннoсTнЬIх,
сoMaTичесKих HеpBoв oT сеpДцa и сoсуДoB.
2. 11 еpBHЬIй цеHTp, ПpeДстaвляюЩий сoBoKyПHoсть неЙpo_
нoB B ПpoДoЛгoBaToМ мoзге (телa неЙpoнoв, oбpaзyющих блущдaю_
Ulие неpBЬI), гипoтaлaмyсе (неЙpoнЬI, oбpaзуIoЩиe BЬIсltlее ПpеД-
сTaBИTеЛЬсTBo ПapaсиМпaTичесKoГo и сиMПaTИчесKoГo oтделoв) и
сПинHoМ МoЗгr (в бoкoвьtx poгaх IUITи ПеpBЬIх ГpyДнЬIx сеГMеHToB
Ле)KaT нейpoньt, oбpaзyющиe ПpеГaнГЛиoнapнЬlе сИМПaTИчесKие
сеp.цеЧHЬIe вoлoкнa). oн имеет ПpеДсTaBИTеЛЬсTBo в pетикyляpнoЙ
фopмaции, ЛиМбичeсКoй системе, ПoДКopKoBЬIх яДpax и B Kopе
бoльших ПoЛyшapИЙ.
3. ПapaсиM I\aТ ИчесKиe BoЛoKHa блyждaющих HеpBoB'
сИМПaTиЧесКие 11 еpBнЬIе BoЛoKнa' И.цylцие oT ГpyДнЬrх
сегMеI{TOB сITиt{нoгo MoЗгa и ГpyДHЬtХ сиМПaTиLIесKИх и ЗBеЗДчaTЬIх
yЗЛoB K сеpДЦy, B Bи.це сиMПaTичесKих BoЛoKoH B сoсTaBе Bсех внyT_
pеHHoсTHЬIx I{еpBoB и сиМПaTиЧесКиx неpBoB Ko BсеМ сoсyДaM.
4. ГopМoнЬI И ДpуTИe биoлoГИчесKи aKTИBнЬIe Bе-
ЩесTBa: a.цpенaЛиH и нopaДpеFliшиH (мoзгoвoе BеЩесTBO нaДПo_
LIечниKoB), aнTиДиуpеTическиЙ гopMoH (зaдняя дoля гипoфизa), се-
poToHИH (cлизиcтaя KИшIeчниKa, ЖеЛуДKa и неKoTopЬIе yЧaсTKи Гo-
ЛoBнoгo мoзгa), pениF{ (пovки), aJtЬДoсTеpoH (нaдпovе.tники),
MеДyЛЛин (мoзгoвoЙ сЛoЙ пoчеK), пpoстaглaнДинЬI (вo мнoгих ткa_
215

Pис.54. ИспoлнитeльнЬle opгаI|Ьl сисTeNlЬI кpовoобpaцeния и лимфoобpащeния:
Сеpдuе (t)икpoI]еHoсHЬl e сoсyдЬl:2rpTepии(а)ивetlьt(в)малtlгoкpугaкpoвoобpащс-
нllя, 2 ЛeГOtlt{ЬIе а а ; З-;tегtl.tньIe B B; аpTерии бoЛЬtlloГo кpyra кpовooбpaш1el;ия: 4-аtl1lта
(]tyt a aop,t t,l); .l_. ttlte.tеlrlltoLзtloй ствoл; 6 oбlтtая сoннаrt а ; 7 кapoтидньtii синус; 8 Лиltе-
BаЯ l1 ; 9 ГРуЛt{ЬIс zlil l0- ttoдпlьlшlеvttая а ; // a а ГpyДHoЙ KoHечHoсТи' ,/2- гpудl;irя аoрl-
tа; /.J-. мtеxpебеpLtьtеaаr;/4 брюlltнаяаtlpта; /5-ч]]eвHaяa ]6-a1opLtllloBбpЮtllHoi| ПO-
J|oс|И, ]7 ll 2l ()1)L2tlLoI] T11ЗoвoЙ ЛoЛoсTИ; ,/8- пoj(rзздoLlttaЯ а ; /9- бсдpe}lлasl l; 20 a а TrзoBUЙ
KotlеrlllOс1.и: веtlЬl бo;tьшLoгo к1lуlа кpовooбpaшeниуl, 2] ПеpедHяя лoлztя в; 22 ПЛсlleГOЛoв-
HaЯB.'23 ЛPсNlHitяв 21-веньl roltoвьt; 25 вeньl груднoЙКollеtlHoсTи; 26-з2|i]H'|'|ItoЛaЯв;
27 вCHЬl oPгaHOts бpкlш;toЙ ;tоlLoсти; 28 вopoтная в; 29 веLlЬI oргaHoвTазoвoй пoлoсти; J0-
}Jеl1 ЬI
.l.2lзoвoи KoHeчHOсTи
opгаtt ьr дeltсl к1loви: / легкиe;2 пi:'teнь; .]-сеЛезеHKa' 4-пo,tки; 5 кoxa; лим(lа
ГиLtесKиеузЛЬl (,]у)ипpoтoки: a лу oбл:rс.гигoлoLrьl; б Лy oбЛасГиulеИ; B-TP:rхeillЬ}lЬ]j,i
ПрoToK; 2 Лу ПoPсдHсЙ](OHс(IнoсTИ; d-гpуд;loйЛрoToК; e-кortецГрудHoГoПpOTOKа; /(j Пp2t-
вьLй лишlr|:rги.tес;<иii ствсlл; :j IIoясHичHaЯ LlисTepHа; ,- KpаHиa,.lЬHЬ(е лимфати.lескис бpЬI)\ее.t
llЬlе узЛЬ| и KиtUечHЬIЙ лиitlсpатиvескиЙ ПрoToК' tr-t]pевllЬlелу и.lрeвttьtй ствол;л Л у пиl1lе-
BapитеЛЬlloгo a]lLlapаТa; ,' Пtlхot]Ьlс,гl y !
' lrОДKotrllэнньte,ll у
HЯх), бpaДИKИHИH (пoдxелудoчнЬIе и ЛoДЧеЛЮсTHЬlr xеЛеЗЬI, JtеГ-
KИе)) ГИсl-aMИH (с.ГrHKa )KеЛуДKa И Киl1IеЧHИKa' Дp}Tие opГal{ЬI).
5. И cПoЛ H ИTеЛ ЬH Ьlе optaHЬl
- сеp.цце И сoсyДЬI.
СистешIa oбесПе.IиBaеT HzlГHеTaнИе сеpДцеM B сoсyДЬl TaKoГo Ko-
ЛИLIeсTBa KpoBи B еДинИцy BpеМеIlи и TaKoи уpoBеHЬ КpoBяHoгo ДaB-
лeHИя1 ToKa KpoBИ, ПеpеpaсПpеДеЛенИе oбЪемa еГo Ме)KДy oргalta-
Ми' KoTopЬtе HеoбХo/цИMЬl Д'Ля ПoДДep)КaHия ЛoTpебнoГo ypoBl{я Ме-
TaбoЛ ИзMa' ДеяTеЛЬHOсTи opГaнoB.
2t6
1 1.2. сEPДЦE
C"pдцr - ПoЛЬlй MЬIlllеLIнЬIЙ opГaH KoнyсooбpaЗнoЙ фopMЬI.
Пoлoсть сеpДцa paЗДеЛеHa ПеpегopoДКoЙ Ha ПpaByЮ и ЛеByЮ ПoЛo_
BиHЬI. Kоклytо ПoЛoBину paзГpaHИЧивaЮT сTBopЧaTЬlе KЛaПaньl Ha
ПpеlцсеpДие И xrЛyДoЧек. ПpедсеpДИe И )KеЛyДollеl( сooбUIaЮTсЯ
oбrilиpнЬtN,l aТpИoBеHTpиKyЛяpHЬIM oTBеpсTИеМ. AтpиoвенTpИКу_
ЛяpHoe oTBеpсTие Mе)К.цy ЛеBЬlМ ПpеilсеpДиеМ и ЛевЬI |\4 )KеЛyДot]KoM
зaKpЬlBaеT ДByсTBopчаTЬIЙ КЛaПaH1 N4е)КДy ПpaBЬIl\,l ПpеДсrpДИеM и
ПpаBЬIM )КrЛу.цoЧKoM TpехсTBoрtl:lTЬlЙ KЛaПaН. Kпaпaньt УДrpХИ-
-
BаЮTс'I сyХo)KиЛЬHЬIМи сTpyHaМи' сBЯЗaHHЬIМи с сoсцеBИДHЬll\4И
МЬllIJЦaN,lи.
oт левoгo )КеЛу/,IoLIKa HatIИHaеTсЯ zropTa, KoтopaЯ ПеpеxoДИT R ap_
TеpИи' apTеpиoЛЬI И KaПИЛЛЯpЬI Bсех opГaHol] и T.KaHеЙ. l(aпилляpьt
ГIеpехo.цЯT B BеHyЛЬl' Bенyльt oбЪеДинЯIоTся B BOHЬI, BПaДaЮщИе B
видe .цByx ПoЛЬlх BrH (KpaHиаЛЬнoЙ и KayДfu'lЬHoЙ) B ПpaBor ПpеД-
сеpДие. Устье KpaHИaJIЬI{oЙ пoлoЙ BеHЬI HaзЬtBae.ГcЯ вен\ЗI{ьI.M сullу-
сoJ|4. ЭTa сисTеMa сoсуДoB И сеpДЦе сoсTaBЛЯЮT бoльruoй KpуГ
KpoBooбpaЩениЯ (цB. pИс. VI).
oт пpaвoгo ХеЛyДoчKa HaЧинaеTсЯ ЛеГotlHaя apTеpиЯ1 КoTopaя
[JeЛИTcЯ Нa pЯД' apTеpии, ЛеpеХoДяЩИХ B apTеpИoЛЬI, KaПИЛЛяpЬI
ЛегKиx. KaпилляpьI пepеxoДяT B BеHyЛЬI И ЛеГoЧHЬIе BеHЬI (5...7),
BпaДalorцие в ЛеBoе пpeДсеpД.ие. Этa систеМa сoсyДoB И сеpДЦе сo-
с.ГaBЛя}oT MaЛ Ь1 й кpуг КpoBOoбpaЦе HИ я'
oттекaюЩaя oT TКаHеЙ BеHoЗIlая KpoBЬ ПoсTyПаеТ B ПpаBoе ПpеД_
сеpДие, a oTTyДa tlеpез aTpИoBеHTpИKyЛяpHoе oTBepсTИе - B ПpaBЬIи
)(еЛуДoчеК. Пpи сокpaщении ПpaBoГo XеЛуДoLlKa KpoBЬ HaГHеTaеTся
B JlеГoLIнyю apTepиIo' ПpoTеKaеT чеpез ЛеГKие' oTДaеT ДиoKсиД yГЛе_
poДa' }IaсЬlЩaеTся KисЛopoДoM И TToсTyПaеT B JIеBOе ПpедlсеpД'иe. oбo_
гaщеHHaя KИсЛopoДoМ KpoBЬ из ЛеBoГo ПpедсеpДия ПoсTyПarT B Лr-
BЬIЙ ЖеЛyдloчеK. ПpИ сoКpaщеHиИ ЛеBoГo )I(еЛyДoЧKa oHa HaГHеTaеTся
B aopTy, ПpoхoДиT BесЬ бoЛЬl-t]oЙ Kpyг KpoBooбpaЩеНI4Я |I ПpиТеKaеT B
ПpaBoе ПpеДсrpДИr. B ткaняx KрoBЬ oTДaеT KИсЛopoд, сBязЬlBaеT Ди_
oKсиД yГЛерoДa. Haпpимеp, сеpДце KpyПHoГo poГaToгo сKoTa, сoсTaB_
ЛяIoЩее oKoЛo О,5% мaсcьI TеЛa, T. е. ЛpибЛИЗИTеЛЬHo 2,5 кг (мaссa
TеЛa )KИBoTнoгo 500 KГ), ПеpеKaчИBaеT B суTKИ oKoЛo 60 000 Л КpoBИ.
B oснoвaнии aopTЬI и ЛеГoЧHoЙ apTеpиИ НaХoД'яTс'l Пo Tpи Пo_
ЛyЛ}rHHЬIХ, иЛи KapN4aшKoвЬIх, Ю'IaПaHa. K;laпaньl сеp.цЦa, aopTЬl, Ле-
ГotIFIoЙ apTеpt{и oTKpЬшaЮTся ToЛЬКo B oДHy сTopoHу, ЛpoПусKaЮT
KpoBЬ иЗ Пpе/]'сrpД.иЙ B )KеЛyДoЧKи, из )КeЛyДoLIКoB B aopTу и ЛеГoЧ-
Hyю apTеpиЮ' не ДaBaя KpoBи TеЧЬ B oбpaTHoM нaПpaBЛеHИи.
Kpовь ДBи)KеTся пo сoсyДaм блaгoдapя HaГHеTaTеЛЬHoй Де'l_
ГеI{еpaции ДaBЛеHия И Г]oДДеp)КztHия paЗницЬI
TеЛЬHOсTИ сеpДцa
ДaчЛeНИЯ KpoBИ B
-
нaчaлЬHЬIx и KoHeчHЬIХ oTДеЛaХ бoльшoгo и Мa_
ЛoГo KpyГoB KpoBooбpaЩеHИя.
217
 Сеpлuе HaГHеTaеT KpoBЬ в сoсyДИсTyЮ сисTеМу блaгoдapя Пеpиo- зИH и aKTин ЯBЛЯIoTcЯ сoбственно сoKpaTиTеЛЬнЬIMи белкaми. Tpo_
ДИLIесKoМу сИ HхpoHHoMy сoкpaЩеHиЮ МЬllilеLIнЬIх IсТеTOK, сoсTaB_ ПoMиoЗиHa B сеp.цечнoЙ МЬIllJЦе сoдеpЖиTсЯ B ДBa_Tpи paзa МенЬlxе'
Л'lЮЩИх MИoKap.ц ЛpеДсеpДИя И ХеЛуДotIKoв. Muoксtpd пoстpoен из чеМ B сKеЛетнoЙ. TpoпoMиoзиH сBяЗЬlBaеTсЯ с aKTИHoM и пpиoбpе-
стoлбикoв ПoПеpеLlHo_пoлoсaтoЙ мьtttlе.IнoЙ TKaни. B oтличие oт тaет спoсoбFIoсTЬ MoДyЛиpoвaTЬ BЗaИ]\iloД'еЙсTBИе aKТИHа с MиoЗи_
сKеЛеTHЬlх IloПеpеLI Ho-ПoЛoсaTЬlх МЬIlUц сеpДеtIнЬIе MЬIl.tIечItЬIе Bo- нoм. TpoпoHИн KaK в скелетнoй 1TaKИ B серДечHoЙ мьtшце oблaДa-
ЛoKнzt BеTвЯTся И oKpy)I(еHЬl бoльшoЙ KaПиЛЛЯpнoЙ сетью. Kpoвь ет вьlсoкoй спoсoбнoстЬ-to сBяЗЬIBaть кaльциЙ. oн тopмoЗиT aKTи.
(бoлее 5 % сиcтoлиtlесKoГo oбъемa) ПoсTyПaеT B сеpДЦе пo .цByM BИpyеМoе MaГниеM BЗaиMoДеисTBИе MеХJly aкTИHoI\,l И МиoЗиI]oM'
сеpДеЧHЬlN4 apTеpИяM, oTxoДяЩиM oT aopTЬI, бoльrпе пo левoЙ Kopo- oбpaзyeт KoMПЛеKс с TpoПoМиoЗиLloM. Coкpaщения пpедсеpдиЙ пo-
нapнoй apTrpИи. Из кaлилляpoв KpoBЬ ПoсTyПaеT чеpеЗ oTBеpсTИЯ ХoХи Ha ПеpисTaJIЬTИLIесКyЮ BoЛнy.
(в пpaвoе ПpеДсеpДИе И Чеpез венoзньlЙ синyс) B ПpеДсеpДиЯ |4>Ke.
ЛyДoЧKи. Mьl ше.lнЬlе BoЛoKнa MИoKapДa иМеЮT KЛеToЧl{oе сTpoе-
нllе. I(леткИ oTllеJlеHЬ] ДpyГ oT.цpyгa BсTaBoчHЬIМи ДисKaMИ. fиcки 11'2.1. ДвИжЕHИЕ KPoBИ пo сЕPДЦУ
oбpaзoвzlньl ПЛaзМаTИtlесKиMИ мембpaнaми Д.Byх сoсеДних КЛеToК,
paЗllеЛrнHЬlх Mе)l(кЛеToчt+oЙ rЦеЛЬЮ шиpинoй бoлее 20 нм. oни BoзбyxДение BoЛoKoH MиoКapДa paсПpoсTpaн'IеTся oT BеpхyllIKИ K
иMrЮT oLlеHЬ HИЗКoe сoПpoTиBЛеHLLэ, И вoзбpкдение с oДнoГo Bo- oсHoBaHИЮ сеpДцa И oT энД'oKapДa K ЭПИKapдy. ПoслеДoватеЛЬHoе
ЛoKHa ЛеГKo ПеpеДaеTся Ha ДpyГoе. Cеpдце фyнкциoниpуеT KaK сoKpaЩе}lие MЬII]IеLIHЬIх BoЛoKoH oбесПе.lи вaеT K21K бьl пеpистzut ьти_
cиllЦитиЙ, Ho Hе ИMееТ сиHциTИzLTЬHoГo сTpoения. BaхнеЙrrrими ЧесКoе сoKpaЩегlие ХеЛyДo(l Koв. PaсслaбЛеHИе tsojloKoH TaK)Kе HаtIи.
сTрyKTуp2rMи МИoKapДИzi,IlЬЕlЬlx KЛeToK яBЛя}oTсЯ миoфибpилльt. нaеTся y BеpхyLt]KИ И paсПpoсTpaНЯeTCЯ K oсHoBaHИЮ )KеЛyДoчKoB.
oни кopoтKИe, ПpеpЬIBaЮTся Ha ypoBне BсTaBoчнЬtx дисков. Мьt- Coкpaщeние ПpеДсеpДиЙ начинаеTся B oблaсти yсTЬеB ПoЛЬlх
ШечHЬlе BoЛoKHa сеpДЦa сoДеp)KaT MнoГoЧиcЛеHt]ЬIе MИToхoн.цpиИ. Bен, BсЛеД'сTBие ЧеГo yсTЬя с)КиMaЮTся. Пoэтoму KpoBЬ BЬlTесняеTся
Бoльrшoе LlИсЛo MиToХoнДpИй oбеспе.tивaет спoсoбHoсTЬ сеpдeннoЙ B ЖеЛyДoЧKИ' сTBopKи aTpиoBеHTpиKyЛяpHЬlх КЛаПaнoB paсхoДяTся
MЬtшцЬI HеПpеpЬIBHo paботaть B Tечениe всеЙ жизни. Юrетки ПpеД,- (pис. 55). Пpи сoкpaщеFlии XrЛyДoLIКoB KpoBЬ усTpеМЛЯcTсЯ B сTo_
сеpДиЙ MеHЬШr paЗMepoNl. B клеткax пpедсepдиЙ T-системa paЗBи. poнy ITpеДсepДИЙ' и ЗaхЛoПЬIBaеT сTBopKи KЛaПaHoB. Пoвьtrпение
Ta сЛaбее, LIеM B )l(еЛy.цoЧKaх. ДaBЛения B )KеЛуДoLIКaх ПpИ ЭToМ ПpиBoД'ИT K ИЗГнaниЮ KpoBи ИЗ
Пpедсеpдияl И )l(еЛyДotlKИ ПoПеpеMеHHo pиTMиЧесKи сoKpaщa_
ЮTсЯ И paсслaбляtются' СoкpaщeHИЯ, ИЛИ сuсmoЛa, И paсcЛaбЛеHИЯ1
или duасmoлd, Пpе/цсеpДиЙ и >келудoliKoB oсyЩесTBЛяIoTся ПoсЛeДo-
BaTеJIЬHo, ЦикЛИЧrсKt4. Haчaлoм Кa)I(Дoto цикJIa явЛяеTся сoKpaЩе-
Hие ПpeДсеpДИЙ, BсЛеД зa нИM сЛе.цуrT сoKрaщеHиe ХrЛуДoLIKoB и
pасслабление ПpеДсеpДИr4, a зaTеM и )(еЛуДoLIKoB. Bзaимoсвязaн-
Hoе, ПoсЛеlIoBaTеЛЬHoе сoКpaЩеHиr ПpeДсеpДиИ l,t )t(еЛyДoЧKoB'
BKЛЮчaЮщее в себя сoKpaЩение ПpеДсеp.ций, вслед зa HиМ сoKpa_
щеHИе xеЛуДoЧKoB шpaccлaблeние ПpеДсrpД'lil, a зaTеМ и )KеЛуДoч-
KoB, HaЗЬtвaетcя сеpdeчньl]vl цuKлo]|l. Paбoтa сеpДЦa сoсToиT из сеp-
ДечHЬ|х ЦИKЛoB. Bpемя сеpДеLlHoГo ЦИKЛa зaBисиT oT чИсЛa сеpДеч-
HЬtх сoKparцениЙ в l мин. B сoстoянии oTHoсиTеЛЬнoГo ПoKoя
сеpДце KpуПHoГo poгaToГo сKoTa сoKpaЩaеTся ЛpиMеpнo 75paз в
l мин Это ЗHaчИT' LITo BeсЬ сеpДенньtЙ циKJI ПpoДoЛ)КaеTся oКoЛo
0'8 с (60:75), где сИсТoЛa пpедсеpдиЙ Д,Л|lTCЯ 0,1..'0,1B с' a 0'7 c
paсслaбление ПprдсеpдиЙ 0,З с сoKpaЩение )KеЛyДoЧKoB' -a
- Pис.55. Схeмa сep.ЦЦа (пpoдольньtЙ paзpeз) и,цBижeния кpoBll B кaшleрaх сеpДца
0,5 с
- paсслaбленl4е )KеЛyДollкoв. Зa 0,1...0,18 с дo oКoFIчaI{ия Диa-
сToЛЬI )KеЛyДoчKoв HaсTyПarT нoBaя сИсToЛa ПpеДсеpДиЙ, HOBЬIЙ
(нaпpaвлeниe Iloказаtto стpeлкaми):
/-aoртa; 2-лeвaя ЛeГoчHaЯ арTepия; J левoе lLpeдсeРдие;4 .левьtе ЛeГOчHЬlе веньl;5
циKЛ сеpДrLIHoЙ де'ITеЛЬHoсTИ. лeвoe aTpиoBен.tриКуJl'lрHОе oTвеpсTиe; 6 ЛевьlЙ же.]lyдOL|eК; Z клirltаtl аopTЬl] 8 ГtpltвЬIЙ
Сокpaшение сеpДеннoЙ MЬIшtlЬI сBя]aHo с BЗaИMoДеЙствием чe- ХеЛудoчек, 9 - клaпaн ле гout'toгo стволa; /0 ttи Хl J't'l ПoЛaЯ ве H a; / / - П plrвoе aTриoBе HTpИKу-
TЬlpех белкoв: |\4ИoзиHa, aKTиHa, TpoПoМиoЗИHaИ TpoпoниI{a. Mиo- ltяpнoе отвеpстие; /2 tlpaBoе Предсердиe; ]З - ПpilBЬIс ЛеГotlIIьle вeHЬl; /4 tlp:lв:lя ЛеГollll2lя
apTерИ9l; /5 веpхня'l Ilo.]lf,q Beна
-
218 219
)l(еЛуlloЧKoB ToЛЬKo B aopTy и ЛеГoчHуЮ apTеpи]o' сTBopKИ KЛafla}toB
aopTЬI и ЛеГOчHoЙ apTepI4И OTKрЬIBaЮTсЯ, KaK ToЛЬKo ДaBЛетtие Kpo-
11'2.2' пPoвoдящAя cИстЕNlA сЕPДцA
Bи B )l(еЛyДoчKaх сTaHoBиTся BЬ]ше' ЧеM B aopTе И ЛегoЧнoЙ apТе_
pИИ' ПpИ)l(ИMajоTся KpoвЬlо K BHyTpеIlHИМ сТенКaМ ЭTиx сoсyДoB. CoглaсoвaнHЬIr ПoсЛеДoBaTеЛЬHЬlе сoKpаtцеHИ я и paccлaбЛеI{ИЯ
пpeдсеpдиЙ и )KеЛyДoЧKoв oбеспечИBaеT Il poBoДЯ lЦaя сисTеM а
Bo вpемяt ДИaсToЛьl )КеЛyДoLIKoB KpoBЬ из aopTЬI и ЛеГoчнoЙ apТеpИИ
сеpдцa. oнa пpедсTaBЛенa синoaTpиaЛЬ}{Ьlм yЗЛoM (вoДитель
усTpеМЛЯеTся oбpaтнo B )КеЛyДotlКи, ПoсTyПaеТ B KapМa[IKИ KЛaПa-
HoB И сMещarT Их B сTopoнy ЛoЛoсTи ЖеЛyДoЧKoв. Пpи этoм ЛеПес_
pиTMa
- ПеисMеKеp сеpДцa' paсПoЛo)(еH B сTеHKе ПpедсеpДИ'l у
yсTЬеB ПoЛЬIx вен), aтpиoBeнTpИKyЛЯpHЬIМ узЛoМ B сTеHl(е ПpaBoГo
TKИ ЮПaПaнoB ЗaKpЬlBaЮT oTBеpсTИя MеxДу )tеЛyДoчKaМи ш aopтoЙи
ПpеДсеpДИя, ПprДсеpДHo-)l(еЛyДotlKoBЬIM ПуtIKoм (пy.toк Гисa). кo_
легo.ll-loЙ apтеpиеЙ. Bo вpемя paсслaбления (диaстольl) пpедсеpдиЙ
TopЬIи ПpoхoДиT ЧеpеЗ ПpеДсеpДHo-)КеЛyДoЧKoByЮ ПеpеГopollKy'
И )I(еЛyдoчKoB Кpol]Ь Из Bен ПpиTеKarT B ПpеДсеpДиЯ и LIеprз aTpиo-
paЗBеTBЛяrTся Ha ПpaByЮ И ЛеByЮ Ho)I(KИ) Иllyш{Ие BДoЛЬ ПеpеГopoД_
BеHТpиKyЛ'lpllЬIе oтBеpсTИЯ
- B )KеЛуДovки (70 % oбъeмa, ЗО %
Пo/lKаtчИBaеTсЯ ПpИ сисToЛе пpедсеpдиЙ).
Kи Ме)KДy )КеЛуДoЧКaМи сПpaBa И CЛeBa И ПеpехoДяlцИе B сеTЬ сеp-
B систoле И /1И;lсToЛе )(еЛуДoчKoB paЗЛИЧalоT 4 пеpиoдa и 11 фaз' ДечнЬIХ BoЛoКoн (волoкoн Пypкинье), HaЛpaBЛЯЮЩихся K |\,lЬItUеtI_
нЬIМ BoЛoKHaМ >кеЛyДo.tкoв (pис. 56). Kлетки ПpoвoДяIIlеЙ системьt
Cистoлa )(еЛyДoчKoв. BьlДеляlоT пеpиoД HaПpЯ>КelИЯ И ЯBЛЯЮT СЯ oсoбьIми МЬIIIIеLIнЬTMи KЛеTКaМИ.
ПеDИoД ИЗГHLII1ИЯ.
B nерuodе нaпpя)|Lенuя paЗЛИЧaЮT фaзьt. aси}tхpoHнoГo сoKpaЩе-
oсoбеннoсть ПpoвoДяtЦей системьr сеpДцa зaKЛЮЧaеTся B
спoсoбнoсти ГеHrpиpoвaть вoзбyждение. B oбьt.tньlх yслoвиях в бo_
ния (нa.taлЬHaЯ чaсTЬ сИсToЛЬI' KoГДa сoBеpII]aеTсЯ ПoсЛеДoBaTеЛЬ_
Лее чaсToM pиTMе иМПyЛЬсЬI ГенеpИpуЮTся B сИHoaTpиaЛЬFIoМ yЗЛе'
ньtй oхвaт сoKpaTиTеЛЬнЬIМ ПpoЦессoM ]\,{иoKapДa желyдouкoв), paсПpoсTpaHяIoTся Ha ПpеДсrpДИя, aTpиoBеHTpИKуЛЯpHЬIИ yзеЛ.
иЗo еTpИtlесКoГo сoKpaЩеHи я (сoпpoвo)КДaеTся ПoBЬIIIIеHиеM ДaB-
ПpеДсеpднo-)КеЛyДoЧKOBЬIЙ Пytloк' сеpДеtIнЬIе BoЛoKHa, MЬIlUЦy )I(е-
N4

ЛeHИЯ B )|(еЛyДoчКaх Дo уpoBHя ДaBЛе}JИя B aopTе и легovнoЙ ap-

ЛyДoЧKoB, oбеспечивaя ПoсЛеДoBаTrЛЬHoе сoKpatцеIlие пpедсеpди Й
теpи и ).
и ЖеЛyДotIKoB.
B nеpuodе пpoтoсфигмИчесKoГo иH_
цЗеttсlLIuя paЗЛиLlzttoT фaзьt:
B клеткaх сиHусt.lo-ЛpеДсеpДHoГo yЗЛa pИTМиЧHo Зapo)KДaе.ГсЯ
TеpBzua (oткpьtтие ПoЛyЛуHнЬIх KЛaПaнoB), мaксимaлЬHoгo (бьrст_
pогo) и pеДyЦиpoBaHHoГo (мед.llеннoгo) изгнaния.
вoзбy>кдение. Эти KЛeTКи ЗaДaЮT есTrсTвеHHьtй pитм сеpДеLIHЬlх
сoKpaЩеHиЙ, пoэтoмy oHи HaзBaHЬt nеЙсмекеpньtмu (вoдиTеЛя|\,IИ
l и аr сl.oЛ a )KеЛ yДoч Ko в. BьlДеляюT ПеpИoД pacслaбления и pитмa). Boзникrпее вoзбy>кдение llIИpoKиM фpoнтoм paсПpoсTpa-
ПеpИoД HаПoЛHеHИ'l.
няеTся Пo ITpеДсеpДИЯNI. Из пpaвoгo ПpеДсеpДИЯ B ЛеBoе вoзбpкДе_
B n,еpuodе pасслабленuя paзЛичalоT фaзьt: ПpoToДиaсToЛИчесКoГo
Hие paсПpoсTpaHяeTся Пo сПецИzUIЬHoMу сBЯзЬlBaЮЩеMу ПprДсеp_
ИHTеpBaЛa (зaкpьlтие ПoЛyЛyH}rЬIх к,raпaнoв), иЗoMeTpиLIесKoгo
paсслaбления (лoнил(aеTсЯ ДaBЛение B ЖеЛуДoчKax, Ho Hе иЗ- Дия пyЧKy. Синyснo-пpедсеpдньlЙ yзеЛ сBязaH с ПpеДсеpднo_)|(еЛу-
MеHяеTсЯ сy]десTBеHнo ДЛИнa BoЛoKoH' oTKpЬIBaIоTсЯ сTBopLIaTЬIе ДoЧKoBЬlМ уЗЛoM сПециaЛЬнЬIM МеXyзЛoBьIМ ПpoBoДЯЩИM TpaKTo|\4.
юteпitньt).
B пpедсеpдHo-)(eЛyДollKoBoМ yзле вoзбpкДeHие ПpoBoДИTся C Зa-
B nеpuodе нanoлненuя paЗЛИчalоT фaзьl: бьlстpoгo HaПoЛнеHИя, леpжкoЙ. связaннoЙ сo спешификoЙ контактa связеЙ и стpyктypoЙ
сети. BoзбyЖцение ИЗ пpедсrpдHo_)I(еЛyдolJKoвoГo yЗЛa Пеpехo.циT
МеДЛеFlHoГo нaПoЛHенИя' cИcТoЛУ пpедсеpдиЙ' иHTеpсисToЛиЧес.
нa oбЩиЙ ПyчoK (пyнoк Гисa) и еГo Ho)(KИ, BoЛoKHa Пypкинье,
КИи ИHTеpBzLЦ.
KЛеTKI4 MиoKapдa. I(летки ПpеД'сеpД'I]o-
Mzrксимaльнoе ДaBЛеHие B ПpaвoM ПpеДсеpДиИ Bo вpеМя еГo сис-
)l(еЛyДoчKoBoГo yЗЛa' ПyчKa Гисa, вo-
- B...l5 мм pт. ст. K нaчa-
ТoЛЬl ДoсTИг:tет 3...8 МM pT. сT.' a B ЛеBoМ
ЛoКoн Пypкинье oблaдaют TaК )(е' КaK
Лy сИсToЛЬI B ЛеBoM )l(еЛyДoчKе ДaBЛеHие сoсTaBЛяеT 5...7 мм pT. сT.'
zr B ПpaвoМ 2...з МM pT. ст. MaксимaЛЬнoе ДaBЛеHие B Пpaвoм )Kе-
и сиHyсo-ПpеДсеp.цнoГo yзЛa' aBToМa_
- BpеMя еIo сисToЛЬI
ЛyДoчKе Bo Tl4tlескoЙ aKTИBHOсTЬЮ, Ho B yсЛoBИях
ДoсTиГarT 55...60 ММ pT. сT.' a I-IopМaЛЬнoи ДеяTeЛЬHoсTи сеp.цЦa oHa
B ЛеBol\4
- l30...200
Емкoсть
MM DT. сT.
ПpaBoтo rтpеДсеpДИЯ y BзpoсJloгo КpуПHoгo poГaToгo
сKoTa сoсTaBЛЯеT 600...900 MЛ' ЛеBoгo ЛpеДсepДия Pис. 56. Пpовoдящaя сисTeN{a сeр.цца:
550...800, Пpa_
BoГo )l(еЛyДoЧКa - - пoлая вeнa 2 ПpaBoе Гlpедсеpдиe; .] - левoe
- l000...l450, левoгo XеЛyДoЧKa
/
- 900...l400 мл. llpeдсер,циe; 4- желудouки; 5 ствop.1;r.151g KЛаl]аHЬl;
6
- синуснo-прeдсеpдньlЙ узeл; 7'Предсеpltt{o )Kе
лyдoнкoвьtй узeл; 8 пуvoк Гисa; 9 нoxки пy.tка
Гисa; /0 - Bo.гIoКнa Пуpкиttье
220
Hе BЬlЯBЛЯrТся1 TaК KaK чaсToTa иx есTесTBеннoГo сfIoHTaHHoГo
pиTMa ЗaМеTHo HиЖе1 LIеМ сИнyснo_ПpеДсеpДHoгo, ПoсЛеДниЙ
ПprДсTaBЛяеT ИХ сoбсTBеHнylо aKTИBI{OсTЬ.
Pитм вoзбу)КДеHия сИHyсHo.ПpеДсеpДHoГo уЗЛa ЗaBИCИT oT егo
вoзбyдимосTи: ЧеM вьtrше вoзбу.циMoсTЬ, TеМ чaЩr BoЗHиKaеT вoЗ-
бy>tцение. Степень вoзбyдимoсTИ УЗЛa ЗaBИaИT oT ХapaKTеpa BЛИЯ_
gиЙ нa HеГo ИЗ HеpBHoГo ЦеHTpa vеpез эффеprHTHЬIе HеpBHЬlе ПyTи'
ГopMoгlЬl и биoлoги.tесKИ aKTиBHЬIе BеЩесTBa.
11'2.З' сЕPДЕчHAя MЬlшцA И ЕЕ сBoЙcтвA
ЭффективнoсTЬ HaгнетaтельнoЙ ДеяTеЛЬнoсTИ сеpДЦa B Знa_
.ти.гельt.Ioй сTеПеHи oбуслoвлена
физИoЛ oгИчесKиМи свoЙ_
сTBaМи сеpдеLtI{oЙ мьllll цЬI, oбеспечивaЮЩиМИ ее нeПpе-
pЬlBнy]о pиTМИtIесKyIo .це'ITеЛЬHoсTЬ. Сеpденнaя MЬIlПцa oблaдaет
TеMи )Ке свoЙствaми, LITo И ПoПеpеЧнo-ПoЛoсaTaя сKеЛеTHaя (вoзбy-
ДиМoсTЬ' сoKpaTиМoсTЬ, ПpoBoДиМoсTЬ И Дp'), Ho и oTЛичaeTcЯ pЯ-
.Д'oМ специфинеских oсoбеннoстеЙ; сoКpaЩенИe МaKсиМaльнoЙ
сИЛЬI нa paЗДpaxеHИе ПopoГoвoЙ сильт, спoсoбнoстЬ BoсПpoИЗBo-
дИTЬ paЗHЬtЙ pитм вoзбущдениЙ в синoaтpиaЛЬнoМ yЗЛе' yBеЛиЧе-
HИе сИЛЬt сoKpаtllеHиЙ пpи yвeЛИЧeHиИ ЧaсТoТЬI вoзбyжДeниЙ,
уBеЛИЧенИе сИЛЬI сoКpaLцеHI,{Й Пo Mеpе yBеЛиЧеHия сTrПени paс-
Tя)KеllиЯ, aBTo|\{aTия' бoлеe ДЛиTеЛЬHЬTЙ aбсoлютньlЙ pефpaктеp-
ньlЙ пеpиoд, пpеoблaДaH\4e aэpoбньtх пpoцессoB.
B o з бy.ци М o сT Ь сеpденнoЙ N4ЬltUцЬI oбуслoвленa нaЛиЧиеM B
мембpallе КЛеToK МaKpoМoЛекyл белкa, фopмиpутощих иoHHЬIе Ka-
нzLЛЬl. СеpДеvнaя MЬIШцa спoсoбнa oTBечaTЬ нa paзДpa)KеHие paзBИ-
TиrM pеaKЦии вoзбy>кдеHи'I B Bиде oTpИцaTеЛЬI{oГo эЛеKTpИчrсКoГo
ПoTеHЦиaЛa' o стелени возбyжДения сеpДечHoЙ мьlшtцьl сyДяT Пo
иЗМеHrHltЮ paзI{oсTи ПoTеHциzUIoB, BoЗниKaЮЩиx Mе)KДу вoзбyж-
]lеHHЬlМ уЧaсTKoМ (oтpицательньlЙ зapяд) и невoзбyxдеHllЬlм уЧaсT-
кoм (пoлoxительньlЙ зapяд). Электpoдви)KyЩaяся сиЛa сepдIЦa B
МoMеHT вoзбpкдrния ДoсTигaеT 100'.' 120 мB.
B oтвет нa paЗДpDKеHие ПopoГoвoй сильt сеpДце oTBечaеT сoКpa_
LЦеHИeМ МaKси]\lfuЧЬнoЙ сильt (пo зaкoну <Bсе иЛи нинего>). B мьl-
LшеL|нЬlх BoЛoKHaх сepДцa ДoЛЬlllе, чеM B BoЛoKнaх сKеЛеTнЬIX
MЬIIIIц, сoхpaHяеTсЯ ПoTеHциfuT ДeЙствия. flлительнoсTЬ ПoTенцИa_
лoв деЙствия yKopaЧиBaеTсЯ ЛpИ yЧaЩении paбoтьI сеpДцa' Миo-
KapД сПoсoбен вoспpoизBoДИТЬ paзньIй pитм вoзбуxдениЙ, Boзни_
KaЮЩИх B сиHoaTpИaЛЬнoM yзле. Bo BprМя вoзбy;<Дeния сеp.цеЧ-
нaя MЬIllIЦa уTpaчиBaет спoсoбнoсTЬ oTBеЧaть втopoЙ вспьIrпкoЙ
вoзбy>tцения (абcoлюmная peфpакmepнocmь) B TеЧеI{ие всeЙ фaзьt
yKopoчeния МЬIIIIцЬI. Пoэтoмy сеpДце oсyЩесTBЛяеT oДиHoЧнЬIе
сoKpaЩенИя. B пеpиoД ДиaсToЛЬl (фаза pасслаблeнuя) вoзбyди-
11')
МoсTЬ сеpДеннoЙ MЬIIIIЦЬI BoссTaHaBЛиBaе.l'ся (oп н oс u m ел ьн ая peф -
paкmеpнocmь). B сеpдеuнoЙ мьпlЦе пpeoблaдaют aэpoбньtе ПpoЦrс-
сЬ], сBязaHНЬlе с исПoЛЬЗoBaниеМ KисЛopoДa, нaд aнaэpoбньlми. Ле_
вьtЙ xелyдoнек пoтpеблЯеT oT 8 дo l0 мл 02, B ПoKoе
- 1,5' '2 мл.
Пpи изменеHии чaсToтьt вoзбyжденИЙ ИЗМеFlЯeTCЯ СИЛa сoКpа_
ЩениЯ сеpдеuнoЙ MЬIIпЦЬI. Увеличение ЧaсToTЬt вoзбуl<дениЙ
сoПpoBoxДaеTся ПOсTеПеHHЬIM yBrЛичеFtиеМ сиЛЬl сoKptlЩеHиИ
сеpДЦr. ПoKa oHa He Д.oсТИГHеТ KaKoИ-Тo ПoсТo,l HHoИ BеЛИt|ИHЬl
(фенoмен лестницьt).
Сo кpaTИ М oсTЬ сеp.ЦеvнoЙ МЬItxцЬI oбyслoвлеr{a сTpy]flyp_
HЬIМи oсoбеннoстяМи BoЛoKoH MиoKapДa и сooTHoШеHИеM Mе)Kдy
Длинoft и HaПpя)Кеf{HoсTЬЮ сapКoМеp. Пo меpе yBеЛИLlеHиЯ сTеПе_
ни paсTяxrHия сеpДеЧHoЙ MЬl tUЦЬI yBеЛИLIиBaеTся сИЛ2l ее сoKpa_
Щения (зсlкoн cepdца). Пoэтoму yBеЛИчеHИе ПpИToKa KpoBИ K сеp.Д._
Цy сoПpoBoЖДaеTся уBеЛИЧrHиеM сИЛЬT И ЧaсToTЬT сеpДечHЬIх
сoKpaЩениЙ.
CеpДе.Iнaя МЬIlIIЦa oблaДaет и свoЙствo|{ aвmoл,Iamuu
сoбнoстью pиTMичHo сoKpaщaTЬсЯ И pac:Лaбляться без вл ияниЙ
- сПo-
иЗвне, a Зa сtIеT иМПyЛЬсoB, BoЗHИKllJих B сaMoM сеpДЦе. Этo
свoЙствo ПpисyЩе сrpДцy KaK opГaHy B ЦеЛoМ. Hеpвньtе сTpyKTy_
pЬt BЛИЯЮT нa сиЛу (aМПЛиTyДy) И ЧaсToTу иMПуЛЬсoB, a сzrM Лpo-
Цесс aBToМaTичесКoГo pиTMa ГенеpИpyеTся B MЬll]lеLIHoИ TКaHИ И
уЗЛaх сepДцa. B кaxДoЙ гpуппе КЛеToK - пеЙсмеЙKеpaх' фopми_
pyloЩиx pиTI\,{ичесKИе сoKpaLцеIlИЯ' есTЬ pеГyЛЯTopЬl ЧaсToTЬl.
oтДельl сеpДЦa oблaДaют paзнoЙ сTеПеHЬ}o aBToMaTии. Пo миo_
КapДу пpедсеpдиЙ вoзбyxденИе paспpoсTpaHяеTся сo сKopoсTЬЮ
|мf с, )КеЛyДoчKoв
2...4 м/c.
- 0,9мfc, Пo BoЛoKHaM Пypкинье - Дo
B сеpденнoЙ мьtrшце ИHTенсиBHo oсyЩесTBЛЯeTСЯ oбмен ве_
LЦесTB. ЭнеpгоoбесЛrЧенИе КЛеToK МиoI(ap.цa св'lЗaHo с вьтpaбoткoЙ
ATФ в pеaKциях oKисЛеHия xиpньIх КИсЛoT и ГЛIoKoЗЬl' сoПpЯ_
)KeHнЬIХ с фoсфopиЛИpoBal]иеМ A!Ф неopгaHиЧесKИМ фoсфaтoм,
TpaHсПopToМ ЭнеpГИИ oT MесT oбpaзoвaни'l K MесTaM ИсПoЛЬЗotsa_
:нИЯ |4 потpеблениеM эHеpГИИ ГЛaBнЬIM oбpaзoм ДЛя сoКpaЩеHИЯ,
ПoДДеp)KaнИЯ ИoннЬIx ГpaдиrнToB нa КЛeToчньтх мембpaнaх. Mиo-
KapД ЛеГKo уTИЛИЗИpУeT МoЛoчI{yЮ KисЛoTy B oTЛИЧИе oT сКеЛеТHoЙ
[ве тpети Энrpгии сepДЦе Mo>кrT П0лу11216 Зa счеT oKИсЛе_
N,IЬIIIIцЬI.
Hия HеЭсTеpифициpoвaннЬIx xиpHЬIх KИсЛoT (нЭХI()' сBЯзaHHЬIх
с a,rьбyминaМи' ЛеTyчиx xиpHЬlx KИсЛoT (ЛXI(). MитoхондpИ|4 зa-
HИMaЮT 40 % oбъeмa сеpдеuнoЙ КЛeTKи. B сеpдеuньlх KЛeTKaх N4Ho_
Гo BКЛIочeI{иЙ гЛиKoГеНa И ЛИПуIДoB' ПpеДсTaBЛяЮЩИх сoбoЙ мест_
нЬIе ЗaпaсЬt сyбстpaтa. B этoЙ сBязи пpи несбaпaHсиpoBaHHЬtх pa-
циoHaх и вЬIсoKoЙ ПpoДyКTиBнoсTИ B сеp.цеч}IoЙ MЬlttlце pанЬIxе,
ЧrМ B Дp}тих opгaнaх1 нaблroДaют нapушения oбменa веLIIeсTB,
сTp}кTyp}rЬtе и физиoлoГичесКие иЗMенения. MеxaнизмЬl, oбесПе_
12з
tIИBaЮЩИе ПpИсПoсoбЛеHие сoсToяния' сBOйсTB МЬIl1]цЬl K ПoTpеб_
HoсTяM oбeсllе.l еl{ l4'I I-tаf еTaTеЛЬHoЙ ДеЯTеЛЬHoсTИ сt]pДцa, сoсТaB_
}-]
ЛЯЮT фyHKЦиoIlaЛ ЬHуЮ ПoДсt4сTеMy.
11.2'4. пoлEзHЬlЕ PЕзУЛЬтAтЬ| HAГHЕтAтЕлЬHoЙ
.цEятЕлЬHoстИ сЕPдцA
ПoкaзaтеляМи ПoЛезHoЙ нaгнетaтельнoй ДеяТеЛЬHoсTи сеp.ццa
яBЛяЮTсЯ сисToЛиЧесКИЙ и миHуTнЬIЙ oбъем. Pезеpвoм
ДЛЯ уBеJlичеl-lИя сИсToЛИчесKoГo oбъемa cЛy)(иT фyнкциoнaЛЬHaя
pеЗИДyаЛЬнaЯ еN4KoсТЬ )KеЛуДotl Ka.
l(oлlr.lесгвo ](poBи' KoTopoе вьtбpасьlвaеТCЯ Из сеpДцa Пpи Ka)K-
ДoM сеpДеt]HoM сOKpaЩеHии, HaЗЬIBaеTсЯ сuсm,oлuческuм oбъeмoм'
B Дoпoлнен14е K сИсToЛИЧесKoMy oбъемy ПoKoя ПpИ HaГpyЗKе иЗ
сеpДЦa вьlбpaсьlвaеTся olrpедеЛrHHor KoЛиtIесTBo KpoBИ. Koличе-
сTBo KpoBИ' KoTOpoе Mo)КеТ бьlть вьtбpottIенo иЗ сеpДЦa B ДoПoЛHе_
HИе K сИсToЛиtIескoмy oбъемy ПoKoя, HaЗЬIBaеTся pезepвньtм oбъe-
.uoм,' Пpи сaMoM сИЛЬHoМ сoКpaЩеHии МИoKapДa из )KеЛy.цoЧKa
вьtбpaсьI вaеTсЯ и Bс'l oсTaЮЩaЯCЯB )(еЛylloЧKе KpoBЬ IloсЛе сИЛЬHo_
Гo сoKpaЩения. I(oли.IесTBo KpoBи, oсTaloЩееся B )KеЛуДoчKе ПoсЛе
сиЛЬнo Гo сoKpaЩеHи'l' HaзЬI BaеT С.Я o с m (1 Шo ч н ь Lм o бъe'ц,to,ц. oстaтo.t _
ньtЙ oбъем oTHoсИTеЛЬLIo ПoсToЯHеН ДЛЯ сеpДцa ДaнHoГo )(иBoТнo-
гo. Пpи BoЗHИKнoBеHИИ сеpДе.tнoЙ недloсTaTollнoсTи нaблюДaется
yBеЛичеHИе oсTaToL{HoГo oбъемa. Cyммa oсTaToчHoГo и pеЗеpBнoГo
oбъе м a сoсTaBЛ'llоТ ф у н к ц uo н аtt ь ну ю p е з u О у ал ь t1у Ю е !|| l{o с m ь эlсeлу d o a -
кс. Функt]иoHZUIЬHaя pеЗид.lуаJIЬIlaя еМKoсTЬ XеЛyдoLIKa
prЗrpв ДЛЯ уBеЛиLIенИя сисТoЛ lttlесKoГo объем a. Увели.Iение
ЦиollzulЬHoЙ pезидyaльнoЙ емкoсТИ ХeЛуДoЧKa МoХеT бьIть дoстиг_
HуTo ПyTеM yBеЛИtIеHи Я duаctпoлuческoй е.]||кoсmu :lrcелуdoчка.
Эффек.гивнoе исПoЛЬЗoBaHие pеЗеpвHoГo oбъемa КpoB14 oсущесTB_
Jl'IrTся ПyTеМ уBеЛиtIеHия сoKpaTИIltoсTи МИoKap.lla, BКЛIOчеH]|,IЯ pe-
ЗеpBHoГo oбъемa KpoBИ B сoсTaB сисToЛИЧескoгo вьtбpoсa. У кpyп_
HoГo poГaToГo сKoTa сисToЛическиЙ oбъем Мo)KеT дocтиraть 60 %
ДИaсToJIиЧесKoЙ еМKoсTИ.
oбъем ПpиTеКaЮш-lеЙ к сеpдцy Пo BеHaM KpoBи и объем КpoBИ'
oПеKaЮЩеи oT сеpдlЦa B MaгисТp:UtЬHЬlе apTеpии, I1oЛнoсT'ЬЮ сooТ.
BеTсTBуЮТ.
BокнеЙшимИ ПoKaЗaTеЛяMи ГеМoДиHaМИKИ яBЛя}oTсЯ
лuчeскuЙ oбъем кpoвu и 'vtuнуmный oбъeм кpoвooбpащенuя (кoли.tествo
KpoBИ, вьtбpaсьIвaеМoе КaXДЬlM >кеЛyДoЧKoM B TeЧrHие l мин).
Тaк, гемoдиHaMИLIесKий функциoнальньtЙ pеЗеpB сеpДцa KpyП-
нoГo poГаToГo сKoTa oбьtчнo сoсTaBЛяеT 300...400 %, т. е. МиHyT-
ньtЙ oбъем кpoвooбpaЩеHиЯ MoxrT бьtть yвеличеIt B З...4 paзa.
У вьtсокoпрollуKTИBнЬIх KopoB фyнкциoнaльньtЙ peзеpB BЬlt]Iе:
224
oH ДoсTИГaет 500...700 %. NЦинутньlЙ oбъем oПpеДrЛяеТсЯ BеЛИ-
чинoЙ сИсToЛиLIесKoгo oбЪеМa И LlaсToToЙ сеpДе.rнЬlх сoКpa_
шeниЙ. Cистo.ltический oбъем Mo)КеT ПoBЬl шIaTЬся в l,5. .2 paзa
Пo oTHolIIениIo K BеЛиLIине B сoсToЯнии ПoКoя. Чaстoтa сеpДеЧ-
HЬlх сoKpaЩеHИЙ Mo)КеT ПoBЬIшIaTься в 3''.3,5 paзa' Pитшt сjpДеЧ_
HЬIх сoKpau]ений у MoЛoДЬIх KopoB B сpеДHеM сoсTaBЛЯrT 70 удa-
poв в l МиH' Дo 6 лет oн yMеHЬшaеTcя, к7...1 0 гoДaм HесKoЛЬKo
yBеЛиЧИBaeTся' ПoЗХе BнoBЬ сH ИХaеTся. У вьtсoкoпpoДyKTИBHЬlх
Kopoв сеpде.tньtЙ pИTМ BЬIlxе 72удapa B l МиH. Числo сеpДеL]HЬIх
сoKpaщеHиЙ yвелиниBaеTся y KopoB ПpI4 сTеЛЬHOсTи (бoлее
80 yлapoв в l мин). B ПеpИoД дoЙки.
Bместе с TеM вьlсокиЙ pитм сеpДеLlнЬlx сoKpalЦеHИЙ (бo_
лсе 80 yДapoв в l мин) oTMеLIztеTся и y Кopoв с низкoЙ ПpoДyKTиB_
HoсTЬЮ.
PaбoTa сеPДцa ЗaКЛЮчaеTся B ПеpеКaчиBaнИи КpoBи, B Ha_
ГHеTaнии KpoBИ, ПoсТyПa}oЩеЙ ИЗ BеH' B aopTУ И ЛеГotlнуЮ apTе_
pитo. Paбoтa сеpдlцa paBнa ПpoиЗBеДеHИio сеpДrЧHoГo ДaBЛеH\tЯ Ha
сИсToЛическиЙ oбъем' Увели.tеHие paбoтьt зa сЧeT уBеЛичеHИЯ
ЧисЛa сеpДеЧHЬlх сoKpaЩеHИй сoпpoвol(ДaеТся б6льruим пoтpеб_
Ь ЛеHиеM KИсЛopoДa' чеM Зa счеT сисToЛиЧесKoгo oбъемa. У жиpнo-
МoЛoчHЬlx KopoB Пpи pаBHoМ ИЛи ItесKoЛЬKo уLIaщеHI{o]\4 pиTМr
сoKpaщеHиЙ сеpДЦa BЬIlIlе сисToЛИЧескиЙ oбъем КpoBи, ЧеM у Кo_
poB с ниЗКoй жиpнoстьЮ MoЛoKa. Чaстoтa сеpДечHЬlх сoкpaщениЙ
в 1 мин y КpуПHoto poГaToГo сKoTa сoсTaBЛяеT 50...75, лorшa.цей -
25...42, oBец, Кoз
шIеK
- 60...80, свиьtеЙ - 60...80, сoбaк - 60...l60, кo.
l00...l40, KpoЛиКoB - l00...l40, куp - l30...200, LlеЛoBеKa -
-
60...70. СистoлическиЙ oбъем ДoсTИГaеT y ЛoШaДИ 850 мл, y
- oснoвнoй KpyПHoГo poГaToГo сKoTa 680, oBЦЬI 55, свиньи 80 мл.
фyнк- - - -
пoKAзAтЕлИ
11'2'5. вHЕшHИЕ
ДEятEлЬHoстИ сЕPДЦA
Bнешними ПoKaЗaTеЛяMи пoлезнoЙ HaГнеTxTс-ЛЬHoЙ ДеяТеЛЬHoс-
TИ сеpДЦzl и сoсToяHия сеpДе.tнoй MЬIIЛЦЬI сЛy)(aT: l) сеpдеuньlЙ тoл-
ЧoК кoлебaние yчaсTКa гpуднoй сTеHKИ oT Кaсaния сеpДцa ПpИ си_
-
сToЛе; 2) тoньr (звyки) сrpДцa
- сИсToЛиtlеский (<lLtbb>), BoЗНиKaеT
B HaЧаЛе сИсToЛЬI' и ДИaсToЛиLtескиЙ (<dup>), BoЗHИKaеT B HaчaЛе Ди_
aсToЛЬt; 3) электpoкИМoГpaмМa ДBЮKrHИя KoHTypa сеpДеtl-
сuсmo_ нoЙ TеHи Ha ЭKpaHе pеHTГeHoBсКoгo - КpИBaЯaППapaTa' BoсПpИHИMaеMoГo
oсци,r-[orpaфoм; электpoкapДиoГpaмМa (Эt(Г)
фoтoэлеменToM И 4)
KpиBaя биoпoтeнциaJloв сepД'цa; 5) вектop-кapДИoГpaMмa - BеK-
-
TopHaя BеЛиLIиHa paЗHoсTИ пoTенЦиzшoв; 6) apтеpиa,rьньtЙ ЛyЛЬс
кoлебaнИЯ сТеHKИ apТеpИи, сBя]аHHЬlе с систoлoЙ и Диltстoлoй:
-
7) apтepиытЬнoе ДaBЛеHие (систoлиЧесKor' ДиaсToЛиЧесKoе, сpеДHее,
пyльсoвoе); 8) венньrй ПyЛЬс; 9) венoзнoе ДaBЛеНие.
225
 B aopте сисToЛиLlесKoе ДaBЛеHиr сoсTaBЛjIrT oKoЛo 200 мм p't.. с,г.'
ДиaсToЛичесKoе 80, в apтеpиях сpеДнегo кaлибpa сooTBеT-
сTBенtIo ll0...140- и 35...50MМ pT. ст. (y xивoтньlx) и -|\0...125 и
qg B0 ММ pT' ст. (y нелoвекa). B кaпилляpaх ДaBЛuнИе B сpеДнеМ
35 мм pT. сT.' B MеЛKиx Beнax 10...l5 мм pт. сT.' B яpеMI{oЙ вене
80.. lз0 ММ BoДH. сT. - -
CepденньlЙ ToЛчoк. Boзникaeт пpи сoKpaщeнии xеЛyДoЧKoв.
Из эллилcoи.цaЛЬнoгo сеpДце сTaнoBиTся КpyгЛЬIМ' бoкoвoЙ стен-
кoй (бoкoвoЙ тoлнoк) иЛи Bеpх},lilкoЙ (вepхyrпечньtй тoлнoк) нa-
ДaBЛиBaеT Ha ГpyДнylo сTенKy, BЬIЗЬIBaя небoльrпoе кoлебaние щaс-
TKa сoПpиKoсHoBeHия ее в oблaсти сepДцa сЛеBa. CеpденньtЙ тoл-
чoK pеГисTpиpyloT с ПoмoЩЬЮ пpибopoв KapДиoгpaфoв. Kpивaя
сеpДеЧ H
-
oГo ТoЛ Ч Kа HaЗ ЬI BaеТся к а pd uoеpа'l,t'l'to Й.
Toньl сеpДЦа. Toньt сеPДЦa МoХI{o yсЛЬI[IaTЬ с ПoМoЩЬЮ фoнeн-
ДoсKoПa иЛи сTеToсKoпa. ПеpвьIй (l) тoн BoсПpиниМaеTся КaK звyK
<.Lubb>>,
ДЛиTеЛЬнЬIЙ и низкиЙ' втopoЙ (II) тoн кopoткий,
BЬIсoKИЙ. - <.dup,>,
oснoвнyю poЛЬ B Пpoисхo)КДeHИИ Toнa I игpaЮT KoЛeбaшИЯ,
сBязaн}lЬIе с ДBиl<ением (закpьlтиеM) сTBopчaTЬIх KЛaПaI{oB' и Чaс.
TиЧHo кoлебaния сTеI{oК пoлoстей )КеЛyДoчKoB IТpи сисToЛе и oT-
KpЬ]Tие KJIaПaнoB aopTЬI и легoчнoЙ apTepИL|. Интенсивнoсть I тoнa
oЦениBaIоT с ПoМoщЬю ЗBуKoМеpнoгo сTеToсKoПa и BЬlpa)KaIoT B Де-
цибeлax (20...60 ДБ) B ЭTих xе цеЛяx ПpoвoДяT фoнoкapдиoгpaфи-
чесKyЮ pеГисTpaЦиЮ TotIoB. Пpи фoнoкapлиoгpaфическoй peгисT.
paЦИИ B сoсTaBе I тoнa BЬIДrЛяIoT 4...6 кoлебaниЙ paзлиvнoЙ чaстo-
TЬI IrpoДoЛЖиTeЛЬнoсTЬЮ 0, l 5...0, 1 6 с: нaчzшЬнЬIе ниЗKoaМПлиTyДнЬIе
и низKoчaсToTнЬIе KoЛeбaнИЯ, сBяЗaHHЬIе с сoKpaЩеHиеМ МьIlltц
)tеЛyДoчKoB; ГЛaBнЬIЙ сеГМeнT, сoстoящиЙ из бoльrпoЙ aМПЛиTyДЬI
и BЬIсoKoчaсToTFlЬIx кoлебaниЙ, сBЯзaнHЬIх с зaKpЬITиеМ ДByсTBop-
ЧaToгo и TpехсTBopЧaToГo КЛaПal{oB; кoHечнaя чaсTЬ, сoсToящaя из
HиЗKoaМПЛиTуДIlЬIх и низKoчaсToTHЬIх кoлебaниЙ, сBязaннЬIx с oT-
KpЬITиеM ПoЛyЛyннЬIх KlIaПaHoв aopTЬI и легoчнoЙ apTеpии и KoЛе-
бaнием иx сTенoK. Ha фoнoкap.циoГpaмМе ПpaKTиЧесKoе ЗI{aЧение
иМеIoT aMПЛИTуДa и ЧaсToTнaя xapaKTеpистикa 50...500 Гц I тoнa. Зa
I тoнoм сЛeДyеT лaузa (0,22...0'28 с). Cpедrrяя ДЛиTeЛЬHoсTЬ сисTo-
льl0,З4.'.0,46 c.
Тoн II сBяЗaн с кoлебaнияMи' BoЗниKaIoЩиМи Пpи ЗaKpЬITии
aopTaJlЬнoгo KЛaпaнa ИKлaПaкa Легo.lнoЙ apTеpИи' a TaK)Kе Пpи oT-
KpЬlTии сTBopчaTЬIx KJIaПaнoB. Ha фoнoкapДиoГpaМMе BЬIДrЛяIoT
2...4 кoлeбaния ПpoДo;DКиTеЛЬнoстьro 0,11 с кoмпoнeнT ПoJryЛylt-
нЬIх и КoMПoHеI{T сTBopчaTЬIx ю'IaПaнoB. B кoмпoненTе ПoЛyЛyнI{ЬIx
Ю'IaПaнoB paзЛичaloT aopTaЛЬнЬIЙ и легoчньlЙ KoMtIoненTьI. Aмпли-
TуДЬI aopTaЛЬнoгo KoМЛoHенTa в 1 ,5...2 paзa бoльrпе легoчнoгo. Ин-
TенсиB}loсTЬ ToI{a II сoстaвляeт 25.,.70 дБ, vaсToтнaя хapaKTеpI4С.ГИ-
кa
- 500...1200 Гц. Зa тoнoм II следyет ДJlИ:нНaЯlaузa --0,26...0,65 с.
226
Пpи фoнoкapДиoгpaфическoЙ pеГисTpaЦии MoГyT BЬIяBЛяTЬсЯ
тoньl III и IV' Toн III связaн с кoлебaHИЯNIИ мьtшlечнoЙ сTеHKи
)КеЛy.цoЧKoB BсЛеДсTBИе Иx paсTяxеHИЯ B MoMrHT бьlстpoгo ДиaсTo-
ЛичесKoГo нaПoЛтtенИя жеЛy.цoЧKoB и ПpеДсTaBЛен oДHиM-ДByMя
HИЗKoaMпЛиTyДHЬIMи низКoЧaсToTtIЬIMИ кoлебaниями. Интеpвaл
Mещцy TI и I ll ToHaМи y KopoB сoсTaBЛяеT 0,20...0,28 с. T o н IV свя-
зaн с кoлeбal:ИЯМИ сTeHKи )КeЛyДoчKoB, BЬIЗЬIBaеМЬlМИ сoKpaЩени_
rM пpеДсеpДИЙ'; peT\IсTpиpyеTся pе)ке и ПpеДсTaBЛrн oДниМ_ДByMя
HИЗKoЧaсToTнЬIМи кoлeбaниями низкoй aMПЛиTyД'ЬI. Интеpвaл oт
HaчaЛa тoнa IV .цo нaчaЛa тoнa I сoсTaBЛяeT 0,l4...0,l8 с.
БиoлoгическItе Toки сеp.ццa. Электpoкap.ЦиoгpaмMa. oт пoве pxн o с -
Tи TeJIa oTBo.цЯT биoлoгичесKИе ToKи; ToKИ сеp.ццa pеГИсTpиpyЮТ B
BИДе эЛеКTpoKapДиoГpaМMЬI. Сеpлuе ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ эЛеKTpи_
.lесKиЙ геHepaTop BeсЬМa слol<нoй сTpуKTypЬI. Kлетки сеpДцa, Пpи_
хoДя B сoсToяние вoзбyxдения' сTaHoBяTся исToчHИKo]\4 ToKa' BЬIЗЬl_
BaIoT BoзHиKнoBение ПoЛя B oKppKaIоЩеЙ сеpДце сpеДе.
Пpи ЗaПИCИ ToKoB сеpДцa (электpoкap.Циoгpaфии) измеpи_
Bнеlllнеи Пo oТHoшеHИЮ K Bo_
TеЛЬHЬIе ЭЛеKTpoДЬI paсПoЛaГaloT Bo
ЛoКнaМ МиoKap.цa сpеДе. B пpaктике ЭЛеKTpoKapдиoгpaфии нatrlЛИ
ПpИМеHение paЗHЬle сисTеMЬI oтвеДениЙ (налo>кение Ме.
B oбласти ГpyДИ' сеpД.цa, Ko-
ТaЛЛиЧесKих ЭЛеKТpoДoв Hа Ko)ку
нечнoстеЙ. xBoсТa И Дp.).
ЭлектpoKapДиoГpaММa (ЭKГ) - ЭTo ПеpИoДиЧесKи Пo.
BTopяЮщaя cЯ КpИBaЯ биoпoтeнциaЛoB сеpДцa, oTpaЖatoЩaя ПpoTе-
KaHИe Пpoцессa вoзбyждения сep.ццa Bo BpeMеHи, BoзниКaеT I1pи
paбoте сеpДцa и есTЬ pеЗуЛЬTaT вoзбyхдения, BoЗниKIIIrГo B сиHyс_
Ho-ПpеДсеp.цЕIoМ yЗЛе и paсПpoсTpaняIoЩеГoся Пo BсrMу сrpДцy' pе_
ГисTpиpyеTся с ПoмoЩьto пpибopa ЭЛеKTpoKapдиorpaфa.
oтДельньlе ее ЭЛеМеHTЬt
- зyбцьI и инTеpBaЛЬI - ПoЛyчИЛи сПе-
цИaЛЬнЬIе нaиМеI{oBaния: зyбцьI P, Q, R, S, T, интеpвaльt P' PQ,
QRs' QT, RR, сегментьt PQ, ST, ТP, хapaKTеpИЗyЮЩИе BoЗниKFIo_
Bение и paсПpoсTpaнение вoзбyx<дения Пo tlpе.цсepДИЯМ (P)' ме>tс_
)KеЛуДoЧKoBoЙ пеpегopoлке (Q), ПoсTеIIеHt{oе вoзбpкде}lИе )KеЛy-
ДoЧKoB (R), мaксимyм вoзбpкдения >кеЛyДoчKoB (S), pепoляpизa-
циЮ xеЛyДoЧKoв (T) сеpдцa, сеpдеuнoй MЬIIrrцЬI (pиc. 57). Зyбец P
oTpDKaеT rrpoцесс ДeПoЛяpизaции oбoиx пpeдсepдиЙ, KоMПЛеKс
QRS - ДrПoЛяpиЗaцию oбoих ЖеЛyДoчKoB' a егo ДЛиTеЛЬI{oсTЬ -
суMМapнyю ЛpoдoЛХиTеЛЬHoсTЬ эToгo Пpoцесоa. Cегмент ST и зy_
бец T сooTBеTсTBуЮT фaзе pепoЛяpизaции xеЛyДoЧKoB. Пpo-
lloЛ)КиTеЛЬнoсTЬ инTеpBалa PQ oПpеДеЛяеTся BpеМеHеM, зa KoTopoе
вoзбyxдение ПpoхoДиT ПpеДсеpДия. ПpoДoлxиTеЛЬнoсTЬ инTеpBaЛa
QR-sT - ДЛиTеЛЬlloсTЬ эЛeКTpическoЙ сисToЛЬI сеpДцa; oнa Мo.
)I(еT не сooТBеTсTBoBaTЬ ДЛиTеЛЬtIoсTи МеxaниЧесKoЙ систoльт. Д,ля
ПpoДoЛЖиTeЛЬ}IoсTи PQ и QR-ST yстaнoвЛенЬI нopмaТИBЬ|, СBЯ-
ЗaHнЬIе с чaстoтoЙ сoKpaЩениЙ сеpдцa, BoЗpaсToM и пoлoм. ЭI(Г
z2'7

RR
|,0...0'06 с
P' Q, R, S'T-зyбцьt
Р'PQ'QRs'QT,RR
PQ'ST'TP сеГl\4енTЬl
Pиc. Oснoвньle элeментьt ЭКГ
57 .
ИсПoЛЬЗylоT Д'ЛЯ aНaлИЗa pИТМa сepДцa И диaГHoсTИКИ BсеBoзMo)К-
нЬIx еГo нapyШеНиЙ. Ha ЭKГ нaxoДяT Ta]Оке oTpaХеHИе ИЗMенениЯ
и ПoBpе)KДеHиЯ МиoКaрДa.
У кopoв Пo фopМе И HaПpaBЛенИЮ QRS Bo BTopoМ oTBеДениИ
(oт пясти ПpaBoЙ ПеpеДI{еЙ и ПЛЮснЬI ЛeBoЙ ЗaДI{еЙ KoHеЧ-
HoсTeй) вЬIДеЛенЬI TpИ Т|lтIa ЭKГ: I TИт|
oн BсTpечaеTся B 69 % сЛyчaeB; II TиП - QRS пoлoxИТeЛЬIlЬIЙ;
KoМПЛеKс QRs
oTpИЦaTеЛЬнЬIЙ; oн BсTpечaеTсЯ B |9 % cлу.l,aeв; Ill тип
- ЭKГ с
МaЛЬIM BoЛЬТaХеМ; pеГисTpИpyеTсЯ B 10 % слуяaев. У вьIсoкoПpo-
ДyKTИB]lЬIх KopoB с yДoеМ 7000 кг и бoЛеr Зa з00 сyT ЛaКTaции
ЭKГ имеrоT paсЩrПЛеtlнoсTЬ И МIaЛЬ:^tI BoЛЬTax ЗyбцoB QRS, vтo
сBиДеTеЛЬсTвyеT o ГИПерTpoфии ЛеBoГo )KeЛyДoчKa. У мoлo.цьlx кo.
poB ЭЛекTpиLIесKaя oсЬ сеpДЦa чaЩе oTKЛoнеIIa BПpaBo, a y Хи.
RoT иЛи pеГисTpиpyеTся нopMoГpaМMa.
У5 нopмoгpaМNIa,У27
Иу ЛЬlIIеЙ чaсTи BЬIсoKoпpoДyKTиBHЬIx
KopoB oсЬ сеpДЦa oTKЛoHеHa BЛеBo' H|4ЗKИЙ BoЛЬTa)K зyбЦoB' Ko-
poTKий ИHTеpBaЛ S-T сoстaBЛяеT 0,18 с' сисToЛИчесKиЙ ПoKaзa-
TеЛЬ ДoсTигaет 57 vo. ЛeвoгpaММa oTMеLIaeTСЯ И у 47 % беспopoд_
HЬlх МaЛ oП poДyKTиBнЬIx KopoB.
Увeличение мoлoчнoЙ ПpoДyKTиBHoсTи сoПpoBo)qцaеTся BoЗpaс_
TaHИеМ BoЛЬTaжa зyбцa R, сдвигoм ЭЛеKTpичeскoЙ oси сеpДцa BЛе_
Bo' сoКpaЩеHИеM иllTеpBzшoB ЭKГ и yчaщrниrM сеpДечнoГo pИTMa.
Уменьtl-tение мoлoчнoЙ Пpol]yKTИBHoсTи BЬIЗЬIBaет oбpaтньIe иЗMе-
HеHI4Я. У xиpнoмoЛoчнЬIх Kopoв MеHЬlllе инTepBаЛ P-Q, бoлее кo_
poткиЙ кoмплекс QRS.
ПoкaзaтеляМи ХopoШrй тpениpoBaнI{oсTи сеpДцa и бoЛЬrПих
ПoTенЦиaЛьньtх фyнкциoнaЛЬI{ЬIХ BoзМoЖнoстеЙ paЗBИTИЯ ЛaK-
TaЦИИ у BЬIсoKoПpoДyKTиBI{Ьlx KopoB яBЛяЮTся l\4,aЛaЯ ИЛ|4 cpeД]HЯЯ
ЧaсToTa сеpДеч}1oГo pl4TМa и вьlсoкиЙ BoЛЬTaЖ зубцoв ЭKГ. BьIсo-
киЙ сеpдеuнЬIй pиTМ Пpи BЬIсoкoМ BoЛЬTa)Ке зyбцoв ЭKГ
- пpи-
знaк бoльrшoй нaгpyзки ЕIa сеpДце и yMe}IЬlIIеHия егo ПoTеHЦиaЛЬ-
228
HЬIx BoзМoxнoсTeЙ. Уменьtшение BoЛЬTa)Ka зvбrroв R и T. VBrЛи-
ЧrHие ИHTеpBzЦoB P-Q и Q-T, т' е. сни;<ение вoзбyдимЬсти и
ПpoвoДиМoсTИ сисTеMЬI сеpДЦa' яBЛяЮTсЯ ПpизHaKoM низкoЙ функ-
Ци oн a,rь н o Й aKTиBнoсTи и фyнкциoнzul ЬHЬIх BoзМo)KHoстеЙ сеpдцa.
Пpи стельнoсTи y 72 % кopoв oTMечaеTся yчalцeHие сеpДеЧнoГo
pиTМa' УсИЛе:нИе Toнa I, у 60 % KopoB эЛеKTpИЧесKaя oсЬ сеpДцa
сMeЩaеTся BЛеBo, yKopaчИBarTся иI{TеpBaл ЭKГ, yBеЛиЧИBaеTся
BoЛЬTaХ зyбцoв И сисToЛиЧескиЙ ПoKaзaTeЛЬ (дo 50...59 %)-
иllтep
Bа.! Ьl Устaнoвленa ПpяМaя ЗaBисиМoсTЬ BеЛиLIинЬI зyбцa T oт содеp-
Жa71ИЯ белкa B КpoBи И сoсToянИя oбменa BеЩесTB: Пpи снИХеl]ии
бeлкa B КpoBи зyбец T yменьrшaeТcЯИ ДaЖе сTaHoBИTcЯ oTpиЦaTеЛЬ-
HЬIM, ПpИ ПoвЬIlllеHИИ yBеЛиЧивaeTсЯ.
-
Пpи непoлI{oцеHнoM KopМЛеHИи y сTеЛЬHЬIх KopoB oTMечaIоTся
знaчиTеЛЬнЬIe изMeHeHИя сеpДеЧнoЙ ДеятелЬнoсTи. Mинеpальнo-
BиTaMиннaя не.цoсTaToчнoсTЬ сoПpoBoЖДaеTся ПoнИ)КениеM
BoЛЬTa)Кa зyбцoв )КеЛyДoчКoBoГo KoMПЛеKсa' yДЛИHеHиеМ oTpезKa
P-Q и уBеЛИtIеI{иeМ сисToЛичесKoГo ПoKaЗaTеЛЯ. Пpи ГиПo-
КaЛЬциеMиИ УД,ЛИHЯeTся oTpеЗoK Q-T, yBеЛИчИBaеTся ИнTеpBaЛ
QRS.
Pеxе для oЦeHКи ЭЛеKTpическoЙ aктивнoсTи сеpДцa KopoB ис_
ПoЛЬЗyloT BеКTop-эЛеКTpoКapДиoгpaфиrо (BKГ): pегисTpaциIo BеК-
TopнoЙ BrЛичинЬI paзHoсTи IIoTeHцИtшoB, зaBИсяЩeЙ oT opи-
е}{Taции ЭЛеKTpичесKoГo ПoЛя сеpДцa.
1 1.3. KPoвEHoсHЬlE сoсУ.цЬl
- ПpaBoгpaММa KpoвеноснЬIe сoсyДЬI
- ЭTo МнoХесTBo тpyбoк сo стенкoЙ ИЗЭЛa-
сTИЧeсKиx' KoЛЛaгенoBЬIХ' ГЛaДКoМЬIlIIеLIнЬlx и фибpилл'tpнЬlх эЛе-
MенToB' сoeДинeнЕIЬIx пapaJlЛеЛЬнo и t1oсЛеДoвaTеЛЬI{o. Kpoвенoс_
нЬIr сoсy.цьI блaгoдapя ПpисПoсoбительньIм изMеHеHияM Toнусa
oбеспечивaloT BМесTе с сеpДЦеM ДBи)КеHие КpoBи Пo opГaнИзMy' paЗ_
HoсТЬ ДaBЛеHИя KpoBи в нaчaльнoй и кoнечнoй ЧaсТИ сИсТемьt. oни
oбpaзyют с сеpдцеМ бoльшoЙ и мaльlЙ КpyГи кpoвooбpaщения.
Больrпoй кpyг КpoBooбpaщения нaЧиHaеTся oT ЛеBoГo
XеЛyДoЧKa сеp.цЦa1 BKЛЮчaеT aopTy' oTxoДяЩие oT нee apTеpии сo
BсеМи их BеTBЛеHиЯ|{И, apTepИoЛЬl, KaПиЛЛЯpЪI 14 BеHЬI Bсегo TeЛa \1
ЗaКaHЧиBaеTся ДByMя ПoЛЬIМи BеHaMи' BПaДaloЩиМи B ПpaBoе ПpеД_
сеpДие.
MaльtЙ Кpyг KpoBooбpaЩенИя HачиHaеTся oT ПpaBoГo
)KеЛyДoЧKa' BKJIIOчaеT ЛrгoЧH}To apTеpиЮ сo BсеMи ее BеTBЛеHияMи'
ЛеГoчHЬIе apTеpиoЛЬI, КaПиЛЛяpЬt и BенЬI И ЗaKaI{LIИBaeTся ЛеГoЧнЬI_
Mи BенaМи' BПaДaloЩиМи B ЛеBoе ПpеДсеpДие (см. цв. pис. VI).
fleятельнoсTЬ сеpДцa и сoсyДoB oбесПечиBaеT HеПpеpЬIBнoе ДBи-
Хrние KpoBи B opГaHизМе' ПеpеpaсПpеДеЛеHИе ее МехДy opгaнaMи B
229
ЗaBИсИMoсTИ oT их фyнкциoнaлЬнoГo сoсToяHия. B сoсyдax сoЗДa-
еTсЯ paЗHoсTЬ ДaBЛения КpoBи; ДaBЛrние B KpуПHЬlх apTеpИяx ЗHa-
чИTеЛЬHo ПpеBЬIшIaeT ДaBЛеЕIИe B MеЛКиx apTеpиях. Paзнoсть ДaBЛе-
H'IЯ И oбусловливaеT ДBи)KеHие КpoBи: КpoBЬ TечеT иЗ Teх сoсyДoв'
ГДе ДaвЛeние бoлее BЬlсoКoе' B Tе сoсyДЬl, ГДе ДaBЛеHИе HиЗKoе, oT
apтеpий K KaПиЛЛяpaМ' BеI{aM' oT Bен K сеp.ццу. Сеpдце сЛyХиT Ге.
HеpaTopoМ ДaвЛеHия.
11.3..|. ФУHKцИoHAЛЬHAя зHAЧИMocтЬ сoсУдoB
Фу гl кЦи o ьtал ЬHaя ЗHaчи MoсTЬ сoсyДoB B oбесПе.lеH ИИ IIBИ)Кe HИЯ
KpoBИ paзЛИLIHa. Пo стpyктypно-физиoЛoГИчесKиM oсoбеннoстям
paзЛИчaЮT сЛеДуЮЩие сoсyДЬt: J) сoсyдьt <<КoTЛ?)), ИЛи paсTя)KиМЬtе
(aopтa, КpуПнЬlе apTеpии, ЛеГollHaя apтepия), буфеpньlе сoсуДЬl'
стzrбилизaтopЬI ДaBЛеHия, 2) пpекaпиЛЛяpнЬIe сoсуДЬl сoПpoTиBЛеHия
(мелкие apTepИИ и apTеpИoЛЬI), сoсyдьt BЬlсoKoГo ДaBЛеHия; 3) пpeкa-
ПИЛЛяpHЬIе сфинктеpьt; 4) oбменHЬIе сoсуДЬt (кaпилляpьт); 5) пo-
сТKаПИЛЛЯpHЬlе сoсyДЬl сoПpoТИвЛеHИЯ (венyльl и МеЛKИе веньl);
6) емкoстнЬIе сoсУДЬl (веньl), aKКуMуЛиpyЮщие сoсyllьI (мелкие и
сpедlHие веньt) еMКoсTЬ и сoсyДЬI BoЗBpaTa KpoBи (кpyпньtе
веньt); 7)
-
tпyнтиp),ToЩие сoсy.цЬI.
Paстлt<имьtе сoсyДЬI. Эти сoсyДьI paсTЯГИBaЮTся KpoBЬЮ Пpи си-
сToЛе )KеJIуДOLIKOB' Пpи ЭToМ oKaЗЬIBaя HеЗ HaчиTеЛ Ьнoе сoIIpoTиBЛе-
I{Ие ToKy ПoсTуПaЮrцеЙ из сеpДцa KpoBи. B пеpиoд ДиaсToЛЬI )КеЛy_
д(otl KoB paсTя)KИМЬIе сoсуДЬI ПpинИMaIoT исxoДHoе состoяние (сo-
кpaЩatoтся), вЬITесHяЮT Пpи ЭToМ LIaсTЬ KpoBи, ПoДДеp)иBaя
HеПpеpЬIBнoе ДBИ>кеHИе ее B МеЛKих сoсyДaх. Пoэтoму B КpyПнЬIx
apTеpиfuTЬнЬIx сoсуДaх KpoBЬ ДBt,{)(еTся ПpеpЬlвисTo, сKa.IKooбpaз_
Ho, a B MeЛKих
- HеПpеpЬIBHo.
Cтеrrкa aopTЬI сoДеp)KИT З0 7o элacтиЧrсKиx BoЛoKoЕl' З0 % кoл-
ЛaГеHoBЬIх фибpилл и 40 % гЛаДKoМЬIlШеЧнЬlх эЛrMеHToB.
ПpекaпилляpнЬlе сoсy.цьI сotlpoTиBЛeния. oни oбуслoBЛиBaЮT
бoльпryю чaсTЬ сoПpoTИBЛeHИЯ KpoBoToKy; oT их Totlyсa (им свoЙ.
сTBеH BЬIсoкиЙ тoнус) и ПpoсBеTa ЗaBИсиT ToK KpoBи. Toнyс ПpеKa_
ПиЛЛяpHЬlх сфинктеpoB и ПoсTKaПиЛЛяpHЬlх сoсуДoB oбyслoвливa-
еT ToK KpoBИ неpез oбмeннЬlе сoсyДьt. Cнaбх<ение KpoBЬЮ лtобoгo
yчaсTKa opГaниЗMa, a Taк)Kе гИДpoсTаTичесKoе ДaBЛеHие B КaЛиЛЛЯ-
paХ ЭToГo yчaсTKa oПpеДеЛЯЮTсЯ ГЛaBнЬtм oбpaзoм ИЗI\4еHеHИеM
IlpoсBеTa эTих сoсуДoB зa счеT ИЗMенения Их ToHyсa.
Стенкa MЬIшеЧHЬIх apтepиЙ сoДep)KИT 20 % элacтичесКиx BoЛo-
кoн, 45 % кoллaгeнoBЬIх и З5 % глaДкoМЬIlIIечнЬtх элементoв. B ap_
TеpИяx HaхoДиTся l5...20 va кpoви oт oбЩегo oбъемa'
ПpeкaпилляpньIe сфинктеpьt. oни яBЛЯIoTся ЧaсTЬЮ ПpеKaПИЛ.
ЛяpнЬlх сoсyДoв сoПpoTиBЛения' Cтенкa ИХ иMееT Хopolxo paЗBиTЬlе
2З0
КoЛЬцеBЬIе МЬIuIrчнЬIе ЭЛеМеHTЬI. Им свoйственнa BЬIсoKaя сTеПеHЬ
бaзaльнoгo Toнyсa. Зa счeт изМенеI{иЯ их Toнyсa oПpеДеЛЯеTся B oс-
нoBHoM ПЛoщaДЬ oбменнoЙ ПoBеpx]{oсTИ KaПИЛЛЯpoB' tlисЛo Ka-
ПиЛЛяpoB' пеpфyзиpyеМЬIх B кaхДьtЙ ДaнньlЙ МoMeнT. Пoнюкение
иx Toнyсa BеДеT К paсKpЬlTиIo нoBЬIx KaПиЛЛярoB, ПoBЬIllIение
yМeнЬtrrеHиIo ЧисЛa функциoниpyloЩих KaПиЛЛяpoB. - K
OбменньIе сoсyДЬI. Пpедстaвляlот сoбoй KaПиЛЛЯpЬI (длинa кa>к.
Д'oГo oKoЛo 750 мкм, ДиaMеTp
- B мкм), сoсToяЩие из oДHoГo сЛoя
]HДoТеЛиaЛЬHЬIХ KЛеТoК Ha oПopнoЙ сoеДиниTеЛЬHoТKаHнoй меvб-
paне (тoнкиe фибpилляpнЬlе эЛеМентьr). Фopмa и ПpoсBеT KaПИЛ.
ЛяpoB B paЗЛиLIHЬIx opГaHaх HеoДинaKoBЬI.
Ha oснoвaltиИ эЛеKTpoI{нo_MиКpoсKoПичесKих иссЛеДoвaниЙ
BЬlдеЛеIlo Tpи oснoBHЬIх TиПa KaПиЛЛlIрoB: сПЛot-tIнЬlе (неoкoнva.
тьtе), oкoнчaTЬlе' несПЛolllнЬtе (мexклeтoЧHo-oKoHLI aTЬIe 1 ИЛИ сИ-
нyсoидьt).
СплolIIнЬlе (нeoКoннaтьtе) KaПиЛЛЯpЬl иМeloTся B
МЬIшцaх всех TиПoB' B ЛеГKиx' B ЦrнTpfu'lЬнoЙ неpвнoЙ системе, в
>киpoвoй и сoеДиHиTельноЙ TKaни. MеxюrетoчHЬIе yчaсTKИ B ниx
ЗaПoЛFIеЕIЬI ГoMoГеHI{ЬIМ BеЩесTBOМ пoЛИсaхaриДнoЙ ПpИpoдЬl ToЛ_
ЩинoЙ oKoЛo 100 A. KaпилляpьI oблaдaют свoЙствoм ПopИсTЬIx
мембpaн (пopьl B Mе)ккЛеToчHoМ BеЩестве).
oкoнчaTЬIе KaПИЛЛЯpЬI BсTpечaIoTсЯ B ПoЧеЧHЬlх юryбou_
Kaх' )КеЛеЗax' сЛиЗисToй oбoлoчке KиIIIеЧHиKa, сoсyДисToЙ oбoлoч-
Kе ГЛaЗa. Иx энДoтелиaЛЬнЬIе КIIеTKи снaбxеньr МI{oГoЧисЛеннЬIМИ
BнyTpиКJIеToчнЬIМи oTвеpсTияMи (45''.25О А'1.
H e с п л o l-tl н ЬI е (м e )К K Л е T o Ч H o-o К o н ч a T ьl е) к aПИ Л Л Я -
pЬI ХapaKTepHЬI ДЛя KoсTHoГo MoЗГa' ПечеHИ и сеЛеЗенKи. B их эн.
ДoTеЛИaЛьнoМ сЛor есTЬ MеXKЛеTOчHЬIе ЛpoМеXуTKи.
B кaпилляpaх HaХoДиTся 5...l0 7o oбЩero oбъемa KpoBи'
Чеpез КaПиЛЛяpнyЮ сTеHKy oсyЩесTвЛяется oбмен (тpaнспopт)
BeщесTB. Paзличaют Tpll BИДa TpaHсПopTa: фильтpaция-aбсopб-
ция, диффyзия' MиKpoПинoЦиToЗ (цитoпeмсис).
Фильтp aЦуlя-aб с op б ц и я. oбеспечиBaеTся paзницеЙ меx-
Дy ГиДpoсTaTиЧесKиM ДaBЛеIlиеM пo oбe сTopoнЬl сTeHКИ KallиЛЛяpa
(фильтpaци я) и кo ллoиДнo - oсMoTи tIесKиМ ДaBЛ ениеМ (aбсopбuия ) .
oнa oсyщесTBЛяеTся чеpез ПopЬI и oTBеpсTиЯ, MежкЛеToчHЬIе Пpo-
МrХyTКи.
У кpyпнoгo poгaToгo сKoTa Чеpез бoльrпoЙ KpyГ KpoBooбpaщe_
HИя еЖеДHeBнo rrpoxoдит 55 000..'60000л кpoви И ToЛЬKo oKoЛo
350л xидкoсти фильтpуrTся Зa ЭTo BpеМя ИЗ KaПиЛЛяpoв (не cЧИTaЯ
фильтpaциЮ B ЛoЧеЧHьlx клyбo.lкax и ]\{oЛoчHЬIx ЖеЛеЗaх). Из этих
фильтpyюшихся 350л pеaбсopбиpyЮTся B ДисTzt,.lЬнЬtx KoHцax Ka_
IlИЛЛяpoв 120...130 Л, a oсTaЛЬHoе KoЛИчесTBo BoзBpaЩaеTся B KpoBЬ
пo лимфaтическoй сисTеМе (в тoм ЧИсЛе Bся Maссa пpoфильтpoвaв_
l]]еГoся белкa) и, ПocTyПaя B ПиЩеBapительньlй aППaplТ с сoKaMи'
2з|
BсaсЬIBzlеTсЯ oбpaTт{o B KpoBЬ и ЛиМфy' B те.Iение суToK )КиДKaЯ
LIaсTЬ KpoBи 10 paз ПpoхoДиT ЧеpеЗ ПиЦеBapИTеЛЬнЬtЙ aппapaт.
,Ц и ф ф у ЗII Я ИГpaеT oГpoмHylo poЛЬ B ПиTaFIии ткaнеЙ' oна
ИMееТ МесТo всякиЙ pаЗ. KoГДa сoЗДaеТсЯ pa]HoсТЬ кoншeнтpаttиЙ
BеЩесTB. Пpи этoм TеpMoДИнaMичесKИе беспopядo.lHЬIе ДBИЖеHия
Bсех МoЛеKуЛ и ИoHoB сTpеМяTся paссеиBaTЬ их paвнoМеpнo ITo Bсе_
Мy ДoсTyПHoМy ПpoсTpaнсTBу. flвюкения ПpИBoдЯT K TpaнсПopTy Пo
HaЛpaBЛеHИЮ K МеHЬl1iеИ KoHценTPaЦии Дo BoссTaI{oвЛеHия paBнo-
Bесия Cкopoсть фильтpaции и лиффyзии зaBИcИT oT paЗМеpoB Mo-
ЛеKуЛ (вoзмo>l<нoсTИ l]poхoxДения их неpез пopьI).
MикpoПиHoциToз (цИToПеМсис) вклtоuaет в себя эле-
MеHT aкTИBHoгo Tpal{сПopTa' oсyЩесTBЛяеTся пoДoбнo фaгoцитoзy.
I(oличествo KaПиЛЛяpoB B TКaHях ЗнaLIиTеЛЬHoе И B paзЛичHЬlХ
oрГaHaх неoДиHaKoBo. B ткaнях с иHTеHсИBньtм обменoй числo кa-
ПИЛЛяpoв нa 1 мм2 ПoПеpеЧHoГo сrLIения бoЛЬUIе, чеM B TKaнЯх с
MеHее ИHTеHсИBHЬIм oбменoм. Taк, в скелетнoЙ MЬ]ШL(е нa 1 мм2 се-
чеHиЯ ПpихoДиTся 1350 кaпилляpoB, a в сеpдеvнoй МЬIlUЦе
- в2paзa
бoльшtе. B сoстoянии oT}{oсиTеЛЬHoгo ПoKoя opГaнa кpoBЬ TеЧеT ToЛЬ_
Ko B (Де)КуpHЬlх) KaПИЛЛЯpax. B пеpиoд иHTeHCиBнoЙ Дeятельнoсти
oTKpЬ1BaеTся б6льrшaя LIaсTЬ KaПиЛЛЯpoB; в мoлoчноЙ )KеЛезе с paЗ-
BИTИеNI сеKpеToрHoЙ фyнкции oбpaзуется М}Io>кrсTBo нoBЬIX KaIIиЛ-
ЛЯpoB.
ФункциoнaлЬнaя зHaчИMoсTЬ oTДеЛЬl{ЬIХ КaПИЛЛяpoB paзHaя.
Paзличaют .цBa BиДa фyнкциoниpyloЩиx KaIIиЛЛяpoB: М a-
ГисTpaЛ ЬH ьt е (oбpaзyют кpaт.laЙrпиЙ пyть Mеx.цy apTеpиoЛaМи
И Bе}{yЛaMИ) и бo Ko BЬIе (oтветвляIoTся oT МaгисTpfuTЬньtх и oбpa_
ЗyЮТ K[]ПИЛЛяpHЬIе сети).
ПосткaпилляptlЬIе сoсyДЬl сoПpoTиBЛения. B BенyЛax и МеЛKих Bе-
нaх ЛуTеM ИЗMеHеHИЯ Toнyсa сoзДaeTся paзнoЙ BеЛиЧиHЬI сoПpo-
TИBЛение ToKy KpoBИ' paЗнor сooTHolIIеHие МеXДу ПpеKaПиЛЛ']p-
HЬIM и ПoсTKaПИЛЛЯpнЬ]М ДaBЛеIlИеМ и TеМ саMЬIМ paзнoе гиДpoсTa-
TиttесКoе ДaBЛеHИе B сaМиХ КaПиЛЛяpaХ. oт этoгo ДaBЛeНИЯ ЗaBисяT
ИHTеIIсиBнoсTЬ TpaнспopTa )киДКoЙ фaзьt, пoсTуТIЛеHиe ПиTaTеЛЬ-
HЬlХ BeШесТB K TKaHя\4 И yДaЛеI-lие ПpoДyKТoB oбменa oт тканеЙ.
Емкoстньlе сoсyДЬl. Эти сoсyдьl сoсTaвЛяlоT Bсе BеHoЗHoе Лo)Kе.
oни в ЗнaчИTеЛЬFloЙ степeни oПpеДеЛяIoT еMKoсTЬ сoсуДисToГo pyс_
лa. Bеньt, изМеIlЯя свoto кoнфиГypaциЮ И .циaМеTp ПpoсBеTa' B
сOOTBеTсTBИИ с ЭTИM иЗМеняIoT еМKoсTЬ BеHoЗнoГo pyсЛa, BoзBpaT
КpoBи K сеpДцy' <<зaПрaBKy> сеpДЦa1 минyтньtй oбъем KpoBoToKa.
Paстя>кимoсTЬ Bен нeзнaЧиTеЛЬHa ИЗ-Зa HaлИчИ'7 B иx сTеHKax pИ_
ГИДHЬIx KoЛЛaГеHoBЬlx эЛеMенToв. oднaкo И B ЭT14X yсЛoBИяx ПoBЬI.
]IIеHие ДaвЛеHИя KpoBИ нa 10 мм pT. сT. yBеЛичиBaеT еMКoсTЬ BеIJoз-
нoЙ системьI в 6 paз. B венaх КoЛИЧесTBo KpoBи Мo)KеT сoсTaBЛяTЬ
60.. 80 % oбЩeгo oбъемa. oт тoнyсa еMKoсT}lЬIХ сoсyДoB ЗaBИc74T
oбъем ЦИpKyЛИpyЮшеЙ кpoви.
)1)
IП}rrтиpyющиe сoсy.цЬI. Эти сoсy.цьl сoеДиHяЮT apTеpИoЛЬI и Bе-
HyЛЬI, oбеспечивaloT Пpи неoбxo.цимoсTИ ToK KpoBи, NlИHуЯ KaПиЛ-
ЛяpЬI. lllyнтиpyrоЩие сoсудЬI BсTpеLIaIоTся в изoбилИИ y KpyПHoГo
poГаТoГo сKoTa B Koжe. BЬIПoлняюшеЙ Теp|\4opеГуЛЯТopнyЮ фyнк_
шию. Пpи ПoHиЖеHии TеMПеpaTypЬI oКру)КaюЩеЙ сpеДьI l-tIyHTИpу-
Юtцие сoсy.цЬI oTKpЬIBa}oTся; yсTaHaBЛиBaеTся ToK KpoBИ ИЗ apTеpи_
oЛ B BенЬl' Минyя KaПиЛЛяpЬl'
1 1.3.2. PЕзУлЬтAтЬl ДEятЕлЬHoстИ сoсУДoB
Резyльтaтaми дtеЯTеЛЬHoсTИ сoсyДoB яBЛЯЮTс'l Да1BJlеHИе KpoBи B
сoсyДaх' объемнaя и линеЙ,нaя сKopoсТЬ KpoвoToKtr.
.{aвление кpoBи B сoсyДaх. Этo силzr, с кoтopoЙ KpoBЬ ДaBиT rla
сTеHKи сoсyДa. oнo в сoсToяHиИ ПoKoЯ oT]loсИTеЛЬHo ПoсToяHHo,
HеПpеpЬ]BHo кoлеблется B сBязИ с систoлoЙ И ДиaсToЛoЙ сеpДцa в
oПpеДеЛеHHьIx ПpеДеЛax. Bo вpемя сисToЛЬl )I(еЛуДotlKoB (пpитoк
KpoвИ B aopTу И ЛегoчHy]о аpтepию) oHo ПoBЬIIIIaеTсЯ - сuсmoлuчес.
I{oе, 14ЛИ JvIa,ксu]4aльнoе, dавлeнue' Bo BpеМ'l ДИaсTojlЬl ХеЛyДoчKoB
oHo IToHиЖaеTся - duосmoлuчесItoе, ИЛ|4 I|,luнu']|4альI1oе, dавленuе.
Cpедняя BеЛичиHa Mе>l1цy MaKсИM;LTЬHЬIM И МиHиMtiЛЬHЬl l\4 ДaBЛе-
MaKсИMaЛЬllЬtм И МИHИ_
- сpес)нее dавленuе. Paзнoс.гь Mе)КДy
HИеM
l\{zl'TьнЬlМ ДaBЛеH и еМ ЕIaзЬIвaеTся nулbс o в ь l,,|| d а вл e нu eм . B apтеpиoл aх
И KaIШIЛЛЯpaх ПуЛЬсoBЬIx BoЛH KpoBяHoГo ДaBЛеHия LlеT; .Ц'aBЛеHИе B
HИХ ПoсToяЕIнo.
Сpеднее ДaBЛrние BЬIpaЖaеT эHеpГИЮ HеllpеpЬIвнoГo ДBи>tсеHи'l
КpoBи. Пyльсoвoе ДaBЛеHие КpoBИ ЯBЛЯe.ГСЯ ПoI(aЗaTеЛем фyнкuшo_
HaЛ ЬHЬlХ' Bo]Mo)к HoсTеИ сoсуДoB.
flaвление кoлеблется B сBязи с BДoхo|\4 И BЬlДoхoм: BДoх сo.
ЛpoBoХДaеTсЯ еГo ПoHИ)KеHиeм (увелиниBaеTся ПpИToK KpoBИ K
сеpДцу), a BЬlДoх - ПoBьIl1Iением (уменЬ[IaеTся ПpИToK KpoBи K
сеpДЦy).
ПеpиoдиveсKИ ДaBЛеHие HrсKoЛЬKo ПoBЬIlIiaeTСЯ И ПoЕ{и)(aе.I.сЯ B
сBязи с ПеpИo.цичесKиМ ПoBЬIшIеHиeМ и ПOHи)KеHИсM ToHусa tJе_
pвнoГo ЦеHTpa сисTеMЬI.
Пpи измеpe}{ИИ KpoBЯHoГo ДaBЛеl7ИЯ Ha ЗаЛИсИ колебания pе_
ГисТpиp}ToТся B BиДe хapаKlеpнoЙ кpивoЙ. сoстояrцеЙ Из BoЛH Гlеp-
вoto (nульсoвьtе кoлебания), втоpoго (dьtхапeльньte) и тpетьеГo пopЯД_
кa (связаньt с uЗ'MеIlенue'M moнусa неpвнo?o ценmpa).I(poвянoе Д'aBЛе-
Hие yMеHЬшaеTся Пo хoДy сoсуДoB oT aopTЬI K BеHaM. B aopтe
сисToЛИtlесКoе .цaBЛеHИе сoсTaBЛяет 200 мм pT' сT., ДиaсToЛИЧесKoе
B0; B apTepИЯX сpе.цHeгo кaлибpa соoTBеTсTBеHHo l10...140
- \4
35...50 MМ pT. ст' B кaпилЛЯpaх ДaBЛеHие B сBяЗи с систoлoЙ и ДИaс_
тoлoй сyЩесTBеHнo не кoлеблeTСЯ14 сoсTaBЛяеT З5 мм pт. ст. (в нavaле
J(aПИЛЛяpа 30'..40 МM, K Кollцy еГo сHИ)KaеTся Дo l5...25 мм)' B MеЛКlLx
z-) J
BеHaх (HaчaЛo BеI{oзHoЙ сисТеMЬl) ДaBЛеHие KpoBи сoсTaBЛяeT
l0...l5 MМ pT' сT., Лo хoДy BеH ДaBЛеHиe снИХaеTся' B yсTЬе ПoЛЬlх BеIJ
oнo близкo к HyЛЮ, в яpемнoй BеHе, l.Де oбьtчнo иЗМеpяЮT BенoЗ-
Hoе ДaBЛеHl,Iе,
- B0...l30 мм BoД. сT. Paзнoсть ДaBЛeHИЯ B нaЧzUIе и в
KoHЦе сoсyдистoЙ сисTеMЬl ЯBЛЯeTcЯ фaктopoм, oбеспeчивaloЩИМ
ДBи)(еHие KpoBи. Iфовь ДBИ)KеTся Пo сoсyДaм блaгoдapя paЗHиЦе ДaB-
ЛеHИя KрoBИ. yсTllIlаBЛИBaЮшеЙсЯ B pаlHЬIx ЧасТЯх сoсyДИсТoЙ сИс-
Tе]\4Ьl: в нaчальнoЙ чaс'гИ ДaBЛеHИe КpoBИ paBHo 130...200 MМ pT' сT.'
в кoнечrtoЙ - 5. .9 MM pT. сT.
Скорoсть кpoBoToкa. !.вшкение КpoBи B сoсyДaх oсyЩесTBЛяеTся
Пo зaКOHa]\{ ГеМoДИHaMиKи' КoTopЬIе сoBIlaДaIoT с зaKoнaМи ГиДpo-
ДИHttMИKи, T. е. учеI]Ия o Дви)KенИи )KиД.KoсTи. I{иpкуляция KpoBи
Лo сoсyДaN'{ oГlpедlеЛяеTcЯ ДBУNlЯ фaктopaми (силaми). ПеpвьrЙ
фaктop - BеЛиtlИнa paзнoсТи ДaBЛениЙ в нaчaле (P^) и B Koн-
це (P') сoсyдистoЙ сисТеМЬl - фaктop, спoсoбствyloщиЙ ДBи)КеHиIо
KpoBИ. BтopoЙ фaКTop
- сoПpoTИBЛенИе (Л), кoтopoe исПЬITЬI-
BaeT KpoBЬ BсЛеДCTBие сBoеи BязKOсTи |1 TpеH|\я o сTенKи сoсyДoB
И BИхpеBЬIх дви>кениЙ,
- фaктop сoПpoTиBЛеHия
Объе,цная сl{opoс||Iь l{poвomot{а (a)
ToKy KpoBИ.
oTHoIIJеHИе BеЛичинЬI paз-
-
HoсTИ даrвлениЙ K веЛИLIине сoIlpoTиBЛrHИя; сoCTaBляет объем кpo-
ви (м,tI), ПpoTеl(tlЮЩеЙ .Iеpез сoсyДьt в l с:
P^- Pu
О:
Сoпpoтивление ToKу KpoBИ тем бoльшl' чеM BЬlшlе BЯЗKoсTЬ
KpoBи, tlеМ ДЛИt1Hее сoсyДЬl И MrHЬШr иx paДиус. Haибoльпrее сo-
ПpoTИBЛrHИе дBи)l(еHИЮ KpoBи в нaибoлeе ToHKих KpoBенoснЬlх сo-
сyДaх
- apTepИoЛaх И KaПИЛЛяpaх. o сoпpоTиBЛениИ B paЗЛиЧHЬIх
сoсyДaх Мo)l(Ho сyДиTЬ Пo paЗнoсTи ДaвЛения KpoBи B нaЧaЛе
И B KoHце сoсy.цa. Чем бoльrше ПaДеHие ДaBЛeHИЯ нa ПpoTяжеHиИ
сoсyдa, TеM BЬIШr сoПpoTиBJIение. !'aвлеtlие нa ПpoTя>KеHии КpyП-
HЬ]х И сprДHиХ apтеpиЙ ПaДaеT нa 10 %, a B apTеpиoЛaХ И KaТTиЛЛя-
paх
- нa 85 %.
oбъем KpoBИ, ПpoTеKaЮЩеЙ в 1 Mин ЧеpеЗ aopTy иЛи пoЛЬIе
BеHЬI и LIеpеЗ ЛеГoL]HyЮ apTеpИЮ И ЛеГoчнЬIе BеHЬI, uеpез лtобoе oб-
Щее сеtlеFIИе сoсуДИсToй сисTеМЬI, oДиHaKoB. oттoк KpoBИ oT сеpД-
цa сooTBеTсTByеT ее ПpиToKy.
JIцнeЙная сItopОсmь кpoвolпoKa
- сKopoсTЬ ПpoдBиЖения чaсTиц
KpoBИ BДoЛЬ сoсуД'a. oнa paвнa oбъeмнoЙ, ДеленнoЙ нa ПЛoЩaДЬ
сеЧеHиЯ KpoBеHoснoГo сoсyДa' Чeм бoльrше oбщaя ПЛoЩaДЬ сrче-
HиЯ oТД.еЛil сoсyДистoЙ сИсТеМЬI. ТеM МеHЬше линеЙная сKopoсТЬ
ToKа KpoBи.
Caмьlм уЗKиM MесToM КpoBеHoснoЙ системьI яBЛяеTся aopTa'
сaMЬlМ rilиpoKИМ
- KaПИЛЛЯрнaя сеTЬ. oбщaя ПЛoЩaДЬ пoПеpeч-
t{oГo сеЧrHИя Bсех KaПиЛЛяpoB opГaнизMa в 500...600 paз бoльrше
2з4
ПЛoЩaДи ПpoсBеTa aopTЬI. Пpи слиянИИ Beн ,цpyГ с ДpyГoМ KpoBя_
Hoе pусЛo сyxиBaеTся. Пoэтoму линei't'нzlя сKopoсTЬ ТoKzr KpoBи B
aopTе сoсTaBЛяеT B IlepиoД сИсТoЛЬI oKoЛo l м/с, а K KoHцу ДИziсTo-
ЛЬI
- oKoЛo 0 м/c (KpoBЬ Д'Bи)KеTся
apTepИЯх сprДHеГo кaлибpa
скaнкooбpaзHo' ПpеpЬIвистo); в
oKoЛo 20 cмfc, a B KaПИЛЛяpaх
- -
0,5...1 мм/с (зa сtIеT ЭЛaсTИLlHoсTИ KpyПHЬlх аpтеpиЙ B MеЛKИх сoсy_
Дax KpoBЬ ДBи;<еTсЯ HеПpеpЬlBHo). B венaх cKopoсTЬ ToKa KpoBИ
BнoBЬ BoзpaсTaеT: дlo 6...14 cм/c B BеHaх сpеДHеГo кttлибpa и
20 см/с B ПoЛЬlх Bенax. [виxению KpoBИ B BrHaХ спoсoбствуют
сКЛaДKи эH.Il'oTеЛИя, КoTopЬlr ИГpa}oT poЛЬ KЛaЛaHoB, ПpoПyсKaЮ-
ЩИх КpoBЬ ToЛЬкo Пo HaПpaBЛеl{иIo К сеpдЦy (в пoльtх BеI{aх, Bенaх
BopoTЕloЙ сисTеМЬl И MеЛKиx BеFlуЛaх КЛaПaHЬl oTсyTсTByЮT), a TaK-
)I(е ПpисaсЬIBaIоЩее деЙствиe гpyднoЙ KЛеTКи (вo вpемя BДoxa
yМеlJЬ[IaеTся ДaBЛeние B ГpyДнoи ЛoЛoсTИ, yBеЛиL{иBaеTся ПpиToК
KpoBи Пo BеHaМ к сеpдцу) и сoКрaЩеI{Ие сKеЛеTHЬIх MЬtlxц. Глyбo_
Kие BeнЬl oКpу>кrHЬI МЬItIIцaMи. faxе пpи спoкoйнoм сToяHиИ
MЬllIIцЬI Зa сЧеT слaбьtх сoKpaЩениЙ деЙствyюT KaК МЬIIUечHЬ1r Ha_
сoсЬI, ДaBяT нa BеHЬI и спoсoбстByЮT ДBИХеHиЮ KpoBи.
,l
1 . з.з. в H Е tll H И Е п P o я BЛ E H v|Я ДЕЯт ЕI1Ь H oстИ
сoсУДoв
Bнешrними ПoKaЗaTеЛяMИ ПoЛeзнoгo pеЗyЛЬTaTa ToHИЧескoЙ Де_
яTеЛЬHoсTИ сoсyДoB сЛy)KaT: l ) apтеpиaльньtЙ пульс; 2) венньrЙ
ПуЛЬс; 3) объемньtЙ пyльс; 4) pеoгpaммa; 5) BpеMЯ кpyгooбopoтa
KpoBи.
Aртеpиaльньlй пyльс. Аp mе p u,ал ьнь LM nул b сo,M HaзЬIBaЮT pитMиЧес-
кие кoлебaния apTеpиa,тьнoй сTенKи' BЬIзЬIBaеМЬIе сИсToЛиLtесКиM
ПoBЬIlllенИrM ДaBЛения B apTеpИях. Koлебaния apTеpиаЛЬнoЙ стен_
Kи paсПpoсTpaняIoTся oT aopTЬt дo apTеpиoЛ сo сKopoстьro 6...9 м/с.
Kpивaя ПyЛЬсa - сфuемoepа'MJ|Io) зaПИсаНнaя с ПoMoЩЬЮ сфиг_
мoгpaфa, сoсToИT Из pиTMиЧесКИx BoЛH (pис. 58). B коl<ДoЙ BoЛHе
paзЛиЧaloT пodъем (анакpomу) и сnа,d (rcаmакpomу)' Ha кaтaкpoTе BЬI-
ДeЛЯeTсЯ ДиKpoTичесКaя BoЛнa, oTpDKaIоЩaя BТopиЧHoе кoлебaние
сTенКИ, сBяЗaннoе с OTpa)KеHиеM KpoBи ПoЛyЛyHt{ЬlМИ юTаП21HaMи B
нaчzшe ДиaсToЛЬI ЖеЛуДoчKa. Пyльс ХapaKТеpиЗуЮT LIaс'ToTa, HaПoЛ.
Pис. 58. Пульсoвoe кoлeбаниe стeнки apтеpии (сфигмогpаммa):
-/ aнaкpo.l.a; 2- кaтакрoта; J ликpoтинссKии ПoдЪcM
2з5
HlHие1 aMПЛИTуДa И pИTМ HaПpя)Кения. ПyЛЬс a. faсialis и a, saphеna
хopoШеГo KaЧесТBа; пoлньlЙ. бьlстpьIЙ. HaПoЛHеHHЬIЙ. pитминньtЙ.
BенньlЙ tlyЛЬс. Bенньtм пульсoЛ| HaЗЬIBaIоT ПyЛЬсoBЬIe кoлебaния в
KpyПHЬlх венaх вблизи сеpДцa' oн oбyслoвЛеH ЗaTpyДHeHиеМ oTToКa
KpoBИ из BеH K сеp.ццy Bo BpеМя сисToЛЬT пpеДсеpДИЙ и ЖеЛyДoЧKoB'
Kpивaя BеFIttoГo ПyЛЬсa
- флебozpал'ttwа.
oбъемньlЙ ПyЛЬс' Объе"ц ньrцl nуJlьсo]|l нaЗЬIвaЮT кoлебaния oбъемa
opГа1нa, свяЗaHHЬIе с систoлoЙ и ДиaстoлоЙ' oбъемньtй ПyЛЬс
pеГИсTpиpуЮT с ПoI\4oщЬЮ ллетизмoгpaфa. Kpивaя oбъемнoгo
ПуЛ Ьсa H aЗЬI BaеTсЯ nn е muЗ]||oеpал,tлl oй. Пo плетизм oГpaММе судят oб
oбъемнoЙ сKopoсTИ KpoBoToKa.
Pеoгpaмма. B связи с ИзMеHеHИями oбъемнoЙ скopoсти KpoBoTo_
I(a Пpи сИсToЛе И диaсToЛе ИЗМеHЯеTсЯ эЛеKTpичесКoе сoПpoTиBЛе_
HИе TKaHеЙ
- ПpИ сисТoЛе y]\4еHЬшaеTсЯ' лpИ ДИaсToЛе ПoBЬI[IaеTся.
Эти изменеHИЯ сoПpoTИBЛеHИЯ pеГИсTpИpyloT с IloNloЩью pеoгpaфa.
I(pивaя иЗМеI{еHи'I ЭЛеKTpичесKoГo сoПpoTиBЛения нaзЬIBaeTся
pеozpа.rw,vtoй,. Pеoгpaммa сoсToиT ИЗ чеpедуЮЩИхся BoЛH' aМПЛИTyДa
KoTopЬIх oTpa)(aеT oбъемнyю сКopoсTЬ KpoBoToKa.
Bремя кpyгooборота крoBи. Этo вpемя, неoбхoдимoе ДЛЯ ToГo,
.lToбьl KpoBЬ ПpolшЛa ЧеprЗ BесЬ Kpyг Kpoвooбpaшцeния'
У кpyпнoгo poГaToГo скoTa сеpДце B сoсToяHL4И ГIoKoЯ ПеpеГoняеT
пpиблизительнo 44 л KpoBи в l мин. oбъем KpoBи сoсTaBЛяеT З5...4О л,
сЛеДoBaTrЛЬHo, ГloЛHЬIЙ кpyгooбopoT BсеГo oбъемa КpoBи Пpoисхo.циT
за l мин. Bpемя кpугooбopoTa KpoBИ oKoЛo 25 с. oкoлo 10 % миrryтнo-
гo oбъемa KpoBИ ЛoсTyПllеT в гoлoвнoЙ и спиннoЙ Moзг, бoЛее 5
сеpllце, 25 в ПиlЦеBаpИTельньlЙ аППapaT' 20 в ПoчKИ1 l5...20
- вв
MЬIl]lцЬl' 6
- в кo>ку, |0% в кoстньl Й МoЗг, Жиp
- идp. Haoбpaзoвa_ -
- -
ние l л MoЛoKa tlepез сoсyДисTуЮ сисTеМy MoЛoЧllЬlх >l<еЛеЗ Пpoxo.циT
дo 500Л KpoBИ; ПpИ су,ToЧHoЙ секpеции ]\4oЛoKa B KoЛИчесTBе l8л этo
сoсTaBЛЯеТ oKoЛo |5 % сутoянoгo oбъемa ПoсTyЛaющей в сoсyДЬI
KpoBИ. BьtвеДение l\4oЛoKa IpИ Дoe+ИИ сoПpoBoХДaеTся yBеЛиLIени_
ем (в 2...9 paз) кpoвoснaбxеHИя MoЛoЧнoЙ >келезьI' ПoBЬIIIIениеM
KpoBяHoГo ДaBЛrHИя. У вьtсoкoпрoДyKTиBHЬIх KopoB Пo сpaBHениIo с
HИЗKoylloиllЬlMИ уBеЛичеHИе KpoBяHoГo ДaBЛеHия Bo BpеМя Дoения
ПpoИсxoДиT Пpи неЗitaчиTеЛЬHoМ yчaЩеHии ПyЛЬсa зa сЧеT yBеЛиtlе-
HИя сИЛЬl сеpДеtlнЬIх сoKpaЩеHиЙ, BеHoЗHoГo ПpиToKa K сеpДЦy и Пo-
BЬI шеHиЯ ToHyсa сoсyДoB; у ниЗKoПpoдyKTиBнЬIх КopoB
- Зa сLIеT
УBeЛИчеHИЯ LIaсToTЬl ГlуЛЬсa. У вьlсoкoпpoДуКTИBнЬIх Kopoв сисTo-
ЛичесKoе apTеpИaЛЬHoе дaBЛеHИr BoЗpaсTaет дo l50 ММ pT' сT.' a
ДиaсToЛИчесKoе Дo 55...75 ММ pT. сT., BеFloзFloе ДaBЛеHие
- Дo
92...110 MM BoД' сT.; сKopoсTь кpyгoобopoTa KpoBИ BoЗpaсTaеT, BpеMя
еГo yМенЬlllaеTсЯ Дo 20...15 с. Moлoкooбpaзoвaние oбyслoвливaеT иЗ-
MеHеHИе /,lеЯTеЛЬнoсTи сеpДЦa и сoсyДoB. Пpи непoлнoценнoМ KopМ-
ЛеHIlИ paздоЙ KopoB I\{o)КеT BЬlЗBaTЬ Hapyшlение щoфики сepдevнoЙ
MЬ]IIIЦЬI. Гpaдиент дaBЛения, oбеспечивaющиЙ легo.tнoй KpoBoToK' сo-
2З6
I
сTaBIяеTToЛЬКo 10...15 M]vI pT. ст' B пoкoе oбъем Кpoви BЛеГKиx сoсTaB_
ЛяеT ПpиMеpнo 5л; aктивньlй BДoХ уBеЛичИBaеT еГo B сoсyдистьlх лo-
жaх сKеЛеTнЬIХ МЬIl-tIЦ pегИoнapнЬtй oбъем KpoBи oKoЛo 3 мл/мин нa
l00 г их МассЬl. Пpи мaксимaльнoй HaГpyЗKе мьlшечньl Й KpoBoТoK
Мo)KеT сoсTaBИTЬ бoлее 50 мл/мин/100 г в pеЗyЛЬTaTе paсШИpеHИЯ
ПpеКaпиЛЛяpнЬlХ сoсyДoB сoПpoTиBЛеHия. l(opoнapньtЙ кpoвотoк
B ПoKoе oKoЛo 80 мл/мин/ 100 г, пpи paСШИpeтИИ сoсyДoB - бoлее
400мл/минll00 г. ГoлoвнoЙ MoЗГ ПoЛyчaеT oKoЛo 50 мл/мин/l00 г:
B KaПиЛЛяpaх МoзГa oTсyTсTByIоT ПopЬl' ЭHДoTеЛиaЛЬHЬlr KПеTKИ IJa_
сЛaИBaЮTся oДнa нa ДpyГyЮ, <<Hе)КеЛaTеЛЬHЬlе)) BеЩесTBa K HеИpo_
HaМ Hе ПpoHиKaЮT. B кo;<e apTepИИ oKpy)KеllЬl BенaМИ; TеПЛaя ap-
TrpиzшЬHaЯ KpoBЬ' TеKylцaя нa пеpифеpИ}o, ЗДесЬ с,\4rшИBaеTсЯ с
BoЗBpaПlaЮЦеЙся KpoBЬЮ' ПеpеДaеT TеПЛoTу еЙ, сBoll'l K MИllИMzrЛЬ_
нoМy ypoвHЮ ПoTеpЮ TеЛЛa; KpoBoToK сoсTaBЛЯеT гlpиблизительнo
20мл/мwн/100г и ИЗ|{еHЯeTcЯ ПpИ сДBиГaх TеMЛеpaTypЬI oKpу)Ka_
юrЦей сpеДЬ]. Kpoвoтoк B paЗнЬIХ opГaнaХ сИсTеМЬI ПИЩеBаpеHИЯ
сoсTаBЛяеT B ПеpИoД ПиЩеBapеHия l50...700 мл/мин/ |00 г, в кoст-
HoM MoзГе
- oКoЛo 50, в >киpовoЙ ткaни 3...l0мл/мин/l00г.
Kpoвoтoк B MaTКe y HесTеЛЬt{Ьlх KopoB 20, a- лpи беpеменнoсти
бoлее 750 млlмин/l00 г.
-
1 1 .3.4. MИKPoцИPKУЛяцИя
MикpoциpкУЛЯЦI4Я
- ToK KpoBи чеpез TrpMИHаЛЬHЬ]е apTеpИo_
и
ЛЬI, МеTapTеpиoЛЬl' ЛpеKaПиЛЛяpHЬIе сФинКTеpЬI' KaПиЛЛяpЬI
сTKaПиЛЛяpHЬlе BеHyЛЬt (цв. pис. Vll).
Пo_
Tеp м ИHaЛ Ь H ЬI е apTеpи oЛ ЬI
эHДoTеЛИеМ' KoTopЬIЙ oKp),)I(еH сЛoеM ГЛaДKoMЬIlIIеtJHЬIх BoЛoKoH и
HезHaчиTеЛЬHЬII\4 КoЛичесTBoM oпopнoЙ сoеДИHИTеЛьнoЙ ткaни.
MетapТеpиoЛa
- бoкoвая BеТoчKa
сTpyKTypЬI; ДoсTaBЛяеT KpoBЬ K KaПИЛЛяpaN{.
aplеpИOJIЬ| анa,totичHоЙ
M икpoциpкУ n ЯЦ'L1 Я oбесПе.iиBaет сбaлa н с и po ва н н ьt Й oП T И Mа-ц Ь _
ньIЙ кpoвoтoK' KoTopЬIЙ Дaeт BoзМo)КHoсть эффектиBHo oсуЩесTB_
.ltять oбмен ЧеpеЗ сTеHKи сoсyДoB. МикpoциpкуЛЯЦИЯ сBяЗaнa с Д'е_
яTеЛЬHoсTЬю лимфaтичесKих сoсуДoв, сПециaЛЬHьlx KЛеToK тoЙ илw
инoй ткaни, сoеДиниTеЛЬHoTКaHHЬIХ КЛеToK и oсoбьIх KЛеToK, BЬl_
ДeЛЯIoЩих Pя]I физиoЛoГИчесKИ aKTИBHЬIх BеЩeсTB, Пo_paзHoMу
деЙствytощих нa MиКpoсoсyДЬI, pеГyЛИpyloщих их пpoсвет. Bсе
ПеpечисЛеHHЬIе KoMПoHеHTЬI сoсTaBЛяЮТ функuиoнальньtЙ эле-
MеHT opгaнa.
KarкДaя TKaнЬ ИMееT свoи oсoбенHoсTИ кpoвoснaб>(еHиЯ нa уpoB-
Hе МиKpoциpKyЛяTopнoЙ сИсTеМЬI, KoTopaя paбoтaет B виДе свoеoб.
paЗHoГo aнсaмбля. IlентpальнуЮ tIaсTЬ сИсTеМЬI сoсTaBЛЯЮT Ka-
пиЛЛяpьI (pис.59).
ll l
 Глaвньlй кaнaл
Mетapтеpиoлa
Истинньtc
KaПиЛЛЯрЬ|
Mьlшe.тнaя
BеHуЛa
Pис.59. Cхeмa капилляpoB MЬ]шцЬl' сTpoeниe MиItpoциpкyЛяToрнoй
":if-";i:,l''*aя
ABА ap'lеpиoвеHОз}iЬlЙ aHасТoMoз; сmрелкu lloк:l]ЬIвitЮT дви;кеlLие KpoвИ
Ha микpоциpyЛяци}o BЛИЯеТ TеKучeсTЬ KpoBи. Гемopeoлoеuя -
нayКa o TеKJIIесTи KpoBи, KoTopaя изyчaеT Пpе)кДе Bсегo сПoсoб-
HoсTЬ ЭpИТpoЦиТoB ИЗ|\lеHяТЬ сBoЮ фopMy ПpИ ЛpoХoждеHиИ Чеpе]
]VlиKpoсoсyд(Ьl. СTеHKи сoсуДoB И КЛеTКи KpoBи иMrЮT paзнoиМеH_
HЬIе ЭЛrKTpИчесKие Зapя.цЬI и BЗaиMHo oTTzUIKИBaIoTся.
Haпpяxеннaя paбoTa ToГo ИЛИ ИHoГo opГaнa сoПpoBo)КДaеTся
ПеpеpaсПpеДеЛеHИеl\,| цИpKyЛиpyIOЩеЙ KpoBи. Kpoвoснaбxeние
paбoTaЮщих opГaнoB yBеЛиLIиBaеTся Зa сЧеT yМrнЬIIIения КpoBo-
сHaб)(енИя Дpу]]Их opГaHoB. Haпpимеp, B пеpиoД ПищеBapения
yсиЛиBaеTсЯ ПpиToK KpoBи K ПиЩеBapиTеЛЬнЬIМ opГaнaМ, oДнo-
BpеMеHнo yМеHЬшaеTся KpoBoсHaбЖeHие Ko)(и и сКеЛеTHЬIх
МЬIIIIц. Haпpоt<еннaя MЬIш еЧHaя paбoTa сoПpoBo)(ДaeТс.Я paСIJl-'L-
pеHиеМ сoсУДoB MЬllПц И су)KrнИеМ сoсyДoB opГaнoB сИсTеMЬI Пи_
щеBapенИя.
ПpиспoсoбЛеHие KpoBoсFIaбжеHия opГaнoв K сКЛaДЬIBaЮlЦиМся
yсЛoBИяМ сBяЗaнo с ИЗМеHеНИrM oбЪеMa ЦиpKyЛиp},ToЩeЙ KpoBи и
еМKoсTИ сoсyДисToй сисTеMЬI. B сoстoянии ПoKoя дo 45 % всero
oбЪrMa KpoBи B opГaниЗМе нaхoДиTся B KpoBяHЬlx.цеПo: сеЛезеHKе,
ПеЧени' ПoДКo)КнoМ сoсyДисToМ сПЛеTении и ЛеГKих.
Kpoвя Hoе Де Пo - opГaн иЛи TKaнЬ' облaдaющиr сПoсoбнo-
сTЬlо I{aKaПЛиBaTЬ B сBoих сoсyДаx ЗнaчиTеЛЬIloе KoЛиЧесTBo KpoBи.
Пpи неoбxoДиMoсTи, фyнкциoнaЛЬнЬIx нaгpyзKax KpoBЬ иЗ ДеI1o
ПoсTyПaеT B сoсyДЬI' чеM Пpе.цoTBpaЦaеTся ПaДеHие apTеpиaЛЬнoгo
ДaBЛrHия И ПpИToKa KpoBИ к сеp.ццy.
B селeзeнrcе KpoBЬ ЗaДеp)(иBaеTся B BенoзнЬIx синyсax BсЛедсTBИе
сoKpalЦенИя KOЛЬцеBЬIх МЬIlUц, paсПoЛo)КеHHЬIх нa МесTе Пеpехo.цa
сиHУсa B BеHy. Плaзмa KpoBи ПеpeхoДиT B TKaнеByЮ жиДKoсTЬ,
KpoBЬ B синyсaх сTaнoBиTся бoлее кoнценTpИpoBaнHoЙ. Зa счет сo_
KpaшеHИя ГЛаДKИx MЬIШц KaПсyЛЬl сeЛе]eнKЛ И ее ТpaбeKyЛ фop.
МенHьIе ЭЛrМенTЬl KpoBи МoГyT ПoсTyПaTЬ B КpoBoToК. Избьtтoк
)Kи.цKo Й ttaсTи KpoBИ У ДaJIЯeTCЯ ПoЧKaMи.
238
B nеченu не ПpoисxoДиT ПoЛHoГo BЬIКЛЮчеI]ия KpoBИ из oбцегo
KpoBoToKa. Kpoвь зaДеp)QBarTсЯ B сиHусoИДaх, oбpaзyющих aHa-
сToМoзЬI1 И BенoзHoЙ сисTеМе Зa сtIеТ yвеЛИLIеHИ'I ЛpиToI(a иЛИ
yMеHЬlUеHИя oTToKa ПyTеМ сoKpaЩеHия сфинктеpoB BrН И сИtly_
сoИДoB.
Леекце иГрaIoT poЛЬ ДеПo Зa сЧеT ИЗMеHeния еl\4KoсTи иx BеHoЗ-
нoftи apTеpИаllЬнoй систем. Coсyдьl ЛеГKИх иMеЮT бoлее paстя;<и-
МЬIе сTенKи.
B rcoэrce BенyЛЬI 14 BенЬI Пo.цсoсoЧKoBoГo сЛoя MoГyT BMеЩaTЬ
бoльrпoе ДoПoЛниTеЛЬнoе KoЛиЧесTBo KpoBИ. Пpи пoстуПЛеHии
сигI{ZLIIOB из цеIlTpoB' BЬIЗЬIBaIOЦих сoKpaЩеHие сoсyДoв' KpoBЬ Из
ДеПo ПoсТyПaеТ B oбший KpoBoТoK.
1 ocoБЕHHoстИ KPoвoсHAБжEHИя
1.3.5.
И Eгo PEгУляЦИя в oт,цEлЬHЬlx oPгAHAx
Кpовoснaбжeние сеpДцa. oт oснoвaнИЯ aopTЬI oTхoДяT ДBе Kopo_
HapHьIе apTepИИ' снабxaюЩие KpoBЬ}o пpaвьтЙ и левьlЙ )I(еЛyдoLIKИ.
oттoк KpoBИ oсyЩесTвЛяеTся B венoзньIЙ С'L4IIУ:' oTKpЬIBaЮЩуlЙcя в
Пpaвoе ПpеДсеpДИе. Пo сеpденHЬIM BеHaМ oTTеKaеT З0 % кpoви. B пo_
Koе MинyTHЬIЙ кopoнapньtЙ кpoвoтoK сoсTaBЛяrT oKoЛo 5 %, oбцеro
МиHyTнoгo oбъемa. Пpи интeнсивнoЙ мьlше.lнoЙ paбoте, беpемен_
HoсTИ' ЛaKTации KopoнapнЬIЙ кpoвoтoк Mo)l(еT BoЗpaсTИ в 4. .5 paз:
от 85 мл/мин нa 100 Г TKaHИ дo 420 млfмин B сpеДHrМ.
I(opoнapньtй кpoвoтoк в HaчaЛе сисToЛЬI ПpеKpaЩaеTСЯ1 a B Д,Иa-
сToЛе otl ЗнaЧиTеЛЬHo ),ъrЛИчиBaeTСЯ. !'ля кopoнapнЬIх сoсyДoB хa-
paКTеpнa ауШlopетуЛяцuя. ПoвьllllеHие ПoTpебнoсти сеpДцa B KИсЛo.
poДе yДoBЛеTBOpяеTся Зa счеT yBеЛичеHия KopoHapHoГo KpoBoToKa,
paс[rиpения KopoнapнЬIx сoсуДoB' с ни)KеHиЯ Их ГуIДpo Д|4 HaМ иLIесКo -
Гo сoПpoTиBЛения. CтимyЛoМ ДЛя paсrxИpеHИя KopoHapHЬIх сoсуДoB
сЛyxиT I{еДoсTaToK KИсЛopoДa. Чеpез сИMПaTичесKИе }IеpBЬt oсytце-
сT.BIUIIOTся сoсyДoсy)KИ BaIоЩИе BJIИ ЯHИЯ Ha сеp.цЦе, ttеpeЗ Пapaс и МП a_
Tичес1(ие, yГнеTaя paбoтy сеpДЦa' сoсyДopaсIIIИpяЮщиe.
Kpoвooбpaщениe B lvloЗtе. Moзг- снaб)КaеTся KpoBЬЮ чеpез
ДBе
сoннЬIе и ДBе IloзBoнoLIнЬIе apTepИИ1KoTopЬIе oбpaзуют вuлIЛuЗuев
кpуе. От BИЛЛ|4ЗИeBa Kpyгa KpoвЬ ПoсTyПaеT Пo paдиaЛЬHo oTxoДЯ_
LциМ apTеpИям. Mеждy apTep\IЯNlИ и BенaМИ artaсToмoзoB rtе,|'' Ka-
Г|ИЛЛЯpЬI нaxoДяTся B oTKpЬIToМ сoсToЯнии.
Bеличинa МИнyTf{oГo МoзГoBoГo KpoBoToKa B ПoKoе сoсTaBЛЯеT B
сpeДFIеМ 30 мл нa 100 г мaссьl MoЗГa' oKoЛo |З % oбщегo сepДеrlHoГo
вьrбpoсa I{a BесЬ мозг. Kpoвоснaбжение сеpoГo веЩесTвa BЬIlttе, чеM
белoгo.
Увеличение нaПpя>KеIi kIЯ ДИoКcИДa yГЛеpoДa1 KoнцеHTpaЦИи Mo-
ЛoЧнoЙ кисЛoTЬI B KpoBи BЬlзЬIBaеT paсuJИpение сoсyДoB мoзгa. B сo_
2з9
суДaх MoЗГa хopoшIo BЬIpa)Kенa ,\Luoеeннсlя aуШОpееуЛяцuя; ПpИ иЗI\,tе-
He}JИut ГиДpoсTaTИчесKoГo ДaBЛеIl'ИЯ МoзГoBoи KpoBoToK oсTarTся
ПoсToяHнЬIМ.
KpoвoснaбrкеIlие Пeчени. Kpoвь ПoсTyПaеT К ПеЧени Пo Печенoч-
нoЙ apтrpии и BopoTHoЙ вене. Пo вopoтнoЙ вене ПoсTyПaеT KpoBЬ,
Пpol]IеДrUaя чеpез KaПиЛЛЯpЬl КиllIеLIникa, Пoд)KeЛyДoчHoЙ )KеЛeЗЬI
и сеЛезеHKИ.
Печенoчнaя apTеpИя И BopoTHaя венa oбpaзуЮT B pеЗyЛьTaTе BеTB_
Лe]H,ИЯ МеЖДoЛеBЬIе apTеpии и BеHЬl' KoTopЬIе ПpoHиKaIoT B ПapeнxиNry
ПеЧеHи. Эти сoсудьt HеoДHoКpaTнo ДеЛЯTся' oбpaзуют сисTе]\,ty aнaсTo-
MoЗиpyЮЩИх KaПиЛЛяpoB
- сuHусo6 flеLIенИ' B центpе кaxДoй.цoЛЬKи
сllнусoиДЬI oбъеДиняюTся B цrнTpaЛЬнyЮ венy. I_{ентpaIIЬнЬIe BеHЬI
a зaTеM B BеTBИ ПeLlеHoчHoЙ BеHЬI.
сoсTaвЛяеT пpl4меpнo 1 мл/мин; в
ьtбpoсa' B печень лoстулaeт 25 %
KpoBи Пo пеLIеHoчнoЙ apтеpии. Ha 40 7o лoтpeбнoсTЬ ПечеI{И B Кис-
ПoсTyПaloЩеЙ Пo ПrченoЧHoи ap.
aюЩеЙ Пo BopoTtioЙ вене. B сoсy-
pеГуЛяция' Чеpез сиMПaTичесKИе
l-IеpBнЬlе BoЛoKнa Нa ПеЧеHoЧнЬIe сoсуДЬI oсyщrсTBЛяЮTся сoсyД'o-
сy)КиBaЮЩиe BЛИЯ}{ИЯ.
KpoвoснaбжеItие ПoчeK. B пoчкaх нaxoдяTся .цBе ПoсЛеДoBaTrЛЬ_
нЬIе KaПиЛЛЯpHЬIе сети. ПpинoсяЩие apTеpиoЛЬI paсПa.цaloTся Ha
клубоuкoвьIе KaПиЛЛяpЬl, BЬIнoсящие apTеpиoль] - I{a oKoЛoKa-
HаJIЬцеBЬIе КaПИЛЛяpЬI. flля сoсуДoB ПoЧеK xapaKTеpнЬl paЗBиTЬIе
MиoгeHнЬlе ayTopеГyЛяTopl{ЬIе МехaHиЗMЬl, блaгoдapя KoTopЬIМ пo.ц_
Деp)lgBaеTся ПoсToЯHHьtй ypовень ДaBЛeIIИЯ B KaПиЛЛяpax. Pегуля-
цИя КpoBoToKa B сoсyДax ПoчеK oсyЩесTBЛяеTся чеpеЗ сиMПaTиЧес-
Kие сoсylloсy)uBaIoЩие H rpBЬI.
Кpовoснaб>кeние Легких. Легкие снaбxaются KpoBЬ}o чеpеЗ Лe_
ГoчHyto apTеpиIo (венoзнaя кpoвь) и бpoнхиuтЬHylo apTеpию (apте-
pИaЛЬ}Iaя кpoвь), ЧTo сoсTaBляет l...2% минутнoгo KpoBoToKa.
KpoвенaпoЛHеHие ЛегKих МoЖеT сoсTaBЛяTЬ l0...25 7a o6Щeгo KoЛИ-
LIесTBa KpoBи B opгaHИзMе'
Пpи пoвьtruеHиИ Д,aBЛеHИЯ B сoсу.цaХ бoльшoгo кpyгa кpoвooб-
paЩеHИя pефЛеKTopHo с pецеПTopoB сoсyДoB yBеЛичиBaеTся KpoBе-
HaПoЛHеHИе ЛегoчнoГo KpyГa' I]oниХaеTся ДaвЛеHие B сoсyДaх Лег.
ких. Пpи ПoBЬIIIIеЕIии ДaBЛынИЯ B сoсy.цax ЛегKих pефлектopнo с
pецеПTopoB сoсуДoB ЛеГKиx paсLtIиpяIoTся сoсyДЬI бoльtшoгo Kpуta,
уprЖa}oTся сoKpaЩения сepДцa. Сoсудoсyя<иBaЮЩИe в.ЛИЯ|1|4Я ocу -
ЩесTBЛяIOTсЯ LIеpез ГpyДHЬIe BHyTpeннoсTнЬIe сиМПaTичrсКиe HеpBЬI.
Чеpез ПapaсиМПaTичесKИr BoЛoIG{a блyждaюЩиx неpBoB oКaзЬIBaIoT-
ся сoсyДopaсш]ИpяIoЩИe BЛИЯHI4Я нa сoсyДЬI ЛеГKих. Bьlюrючение
zL'IЬBеoЛ ИЗ B9I1TИЛЯции BЬIЗЬIBaеT сITaЗM сoсу.цoB ЭTих aЛЬBеoЛ' BЬIK-
ЛЮ(lеHИе Их Из KpoBooбpaшения.
240
11 .4. |lPv|спoсoБЛ ЕHИ E HAгH ЕтAтЕлЬHoЙ
дEятEлЬHoстИ сEPдцA
И тoHИЧЕсKoЙ дЕятЕЛЬHoстИ сoсУДoв
K MEHяющИMся УслoвИяM
Pегyляция FIaГнеTaTеЛЬнoЙ Д.еятелЬHoсTИ сеpДЦa и тoническoй
ДеяTеЛЬHOсTи сoсyДoB к МеняIoЩиМся усЛoBияМ oсyЩесTBЛЯеTсЯ
блaгoдapя инфopмaции с peцеПTopoB сеpДЦa и сoсyДoB o сЛo)KИB-
l1Iихся усЛoBиях' вoЗIJиKllIеМ HесOOTBеTсTBиИ ypoBHЯ HaГHеTaHия
Kpoви' ДaBЛeHИЯ, KpoBoToKa пoтpебнoстям oбменa BеЩесTB B opГa-
He' HoBoМy ypoBнЮ ДеяTrЛЬHoсTи opГaHoB.
B сеpдцe и сoсуДaх ЗaJIoХеHЬI л,Iехсll7I|ЗJИьr самopееулЯцuu, месmнoй
сaJИopeZуляцuu. Чeм бoльrпе paсTяГИBaеTСЯ Ka>КДaЯ юlrTKa MиoKapДa
Bo BpeMя .циaсToЛЬl' тем большtе oнa сoKpaщaеTся Bo BpеMя сисTo-
льI, вьIбpaсЬIBaя ToT oбъем KpoBи' кoтopьIЙ ПoсTУПиЛ Bo BpеMя ДИa_
сToЛЬI. Пpи усилении сoKpaЩений сepдцa сoедиHиTеЛЬHoTKaнHЬIе
KЛеTKИ МиoKapДa yBеЛиЧиBaIoT ПoсTaBKy ДЛя сoKpaTиTеЛЬHЬlх KЛr-
ToK МиoКap Дa p Я Дa сЛoxнЬlx BЬIс oKo МoЛrКyЛяpнЬrх ПpoДуKToв, не oб -
xo.циMЬIx.цЛя ПoДдеp>КalнИЯ их сTpyKTypьt и фyнкции. Aффеpентньtе,
BсTaBoчнЬIe и эффеpентньle нeЙpoнЬI BнуTpисеpДrЧнЬlх HеpBHЬIх
сTpyKTyp oбpaзyют BHyTpисеpДечHЬIе pефлектopнЬIе ДyГИ' ЧеpеЗ Ko_
ЮТся BHyTpИ сеpД'еЧ H Ьlе п еpифеpи нес Kие pефл е к -
ТopЬI е oсyЩесTBЛ я
сЬI: Пpи yBeЛичеHиИ pacTЯa<eЕ\,IЯ KpoBЬIo ПpaBoгo rrpеДсеpДиЯ yси-
ЛИBaeTCЯ сoКpaЩение ЛеBoгo )KеЛyДoчКa (пpи вьtсoкoM ДaBЛении B
aopте эффект oбpaтньtй).
ГлaДкие MЬII]]ЦЬI сoсyдистoЙ сTеHКи KaПиЛЛяpoB oЧеHЬ чyBсTBИ-
TеЛЬнЬI к действиto IIpoДylCoB oбMeнa, КoЛичесTBo KoTopЬIx ПoвЬI-
[IaеTся B opгaне Пpи yсиЛен14И ДeЯTeЛЬнoсTи И BЬIЗЬIBaеT paсшиpе-
ниr сoсyДoB opгaFla' УcИЛellИe МиKpoциpKуЛЯЦ]4И ToKa КpoBи че-
pеЗ TеpМиHfultЬнЬIе apTеpиoЛЬI' МеTapTеpиoЛЬI' -ПpеKalrиЛЛяpHЬIe
сфинктеpьt, KaПиЛЛяpьI и BеHyЛЬI.
Ha сеpдце и сoсyДЬI oсylцесTBЛяIoTся пoсToяHHЬIе BЛИЯ17ИЯ С He-
pBнoГo ЦеHTpa сисTеМЬI неpез эффеpенTнЬIе неpBЬI и ПyTеM ПoДДrp-
>КaIJИЯ oПpеДеЛеннoЙ КoHценTpaЦИv| ГopМoнoB B KpoBи'
Пpи физиvескoй нalpyЗKе' ПoсЛе ПpиеМa KopМa, B ЛrpИoД
сTеЛЬнoсTи, ЛaKTaЦии' ПpИ ЗнaЧиTеЛЬнoM ПoBЬIl]IеHии ИЛИ Лoни-
)КeHИИ ТеМПеpaТypЬI oKpрКaЮшIеИ сpеДЬl v4pЯДe ДpyГИх уCЛoB|1Й L4з-
MеняеTся aKTиBHOсTЬ oTДеЛЬнЬlx иЛи MHoгих opгa}ioB и сooTBеT_
сTBеHt{o сoсToяItие сoсyДoB' ДaBЛение и KpoBoToK B ниХ. B pезуль_
TaTе нapyltlaеTся сooT}IoI.trениe MиFIyTHoгo oбъeмa, ДaBЛе Hия KpoBи,
сКopoсTи KpoвoToКa и oбъемa циpKyЛиp},ЮщеЙ кpoви. Изменения
нaЗBaнIlЬIх ПoКaзaTеЛеи BoсЛpиHиMaЮTся pецеПTopaМи'
Инфopмaция o несooTBeTсTBии (yменьшeнИИ ИIIИ релиuении)
oбъемa ПpиTеKaIoЩеЙ кpoви пoтpебнoстяМ opГaнa B KисЛopoДе' Пи-
241
TaTeЛЬHЬIх BеЩесTBax ПoсTуПaеT B неpBнЬIи ценTp и BЬIЗЬIBaеT paс_
ПaД paHее oфopМЛеHHoЙ ПpoГpaМMЬt Д'еЙсTBия. paссoГЛасoBaHИе'
фopмиpoвaние нoвoЙ ПpoГpaММЬI Для oбеспeЧeния ПoЛезнoГo Пpи-
спoсoбителЬHoгo pеЗyЛЬTaTa. Пpoгpaммa Дeiлcтвия ПеpеДaeTся K
сepДцy ПуTrМ ИЗМеI{ения Toнyсa блyх<дaющих И с,ИМIIaTИчесKиx Hе-
pBoB' KoHценTpaции B КpoBи aДpeнaJIИНa' нopaДpенNIИIla1 ГЛIoКo-
KopTиKoиДoB' aHГиoTеHЗинa' сеpoToнИнa B ЗaBисиМoсTи oT цеЛи
ДeI4сTBvIЯ
- yBеЛичиTЬ'IIЛИ yМенЬl]IиTЬ нaГHеTaTеЛЬHyЮ ДеяTеЛЬ-
нoсTЬ сеpДцa.
B неpвнoм цеHTpе сисTеМЬI ГЛaBнyЮ исПoЛниTеЛЬнуIo poЛЬ иг-
paеT сеpДеЧнo-сoсy.цистьtЙ цeнтp пpoДoЛгoBaToгo Moзгa' B нем paз-
ЛиЧaIоT Tpи сBязaI{нЬIx MеxДy сoбoй oT.цеЛa: 1) гpyппy нейpoнов,
ПoсToяI{нaЯ aKTиBHOсTЬ кoTopЬIx oКaЗЬIBaеT ToHичесKoе aKTиBиpy-
IoЩее BЛияние нa фyнкциЮ сеpДцa и гЛaДKие MЬIIIIЦЬI сocyДoB че-
peз сИMПаТИЧесKие неЙpoньl И HеpBHЬlе вoЛoKHa; 2) гpyппy неЙpo-
нoв, облaдaloЩих TopМoзящим деЙствиеМ нa BЬIIIIенaзBaHHЬIе сиM-
ПaTичесKие HеиpoнЬI и yМrнЬШaloЩих ИX aKTИBИp)ToЩее BЛИЯHИe;
3) ядpo блуxдaтoщегo l{еpBa' oKaЗЬIBaIоЩее чеpез ПapaсИМПaTиЧес-
Kие BoЛoKнa TopМoЗящee BЛИЯ717Ie rra сepДце. Пpoгpaммa деЙcтвия
(эффектopнЬIe BЛИЯI1ИЯ) в нepвнoм ценTpe фоpмиpyется B pезуЛЬ-
TaTе I.tIиpoKoГo взaимoДеЙствия и пеpеpaбoтки aффepeнтнoЙ
инфopмaции B егo нейpoнaх. Пpи пoвьпшeНИИ ДaBЛeI{ия KpoBи
вoзбyxдaются бapopеЦеПTopЬI .цyГи aopTЬI и KapoTиДHoгo сиHyсa.
B oтвет сHи)KaIoTся сoПpoTиBЛeI{Ие сoсyДoB и MинyTньтЙ oбъeм
KpoBoToKa' нopмаЛизyеTся ДaBЛeниe (dепpессopньtй pефлекс)' Пaде-
Hие apTepиаЛЬtloгo ДaBЛeHИЯ BoсПpиниМaется бapopеЦеПTopaМи
эTиХ зoH' усTЬя ПoЛЬIx Bен и ЛегoчI{Ьrx Bен, BЬIЗЬIBaеT ПoBЬIIUениe
ToничесКoгo вoзбуxде lнуIЯ СИN|IIт|иIIесKиx нeЙpoнов и сни)КeI{ие To _
нусa блplqдaЮЩиx нepBoB, yчaЩeниe сoкpaщениЙ сepДЦa' сy)КеI{ие
сoсyДoв' BЬIxo.ц Кpoви из Депo И BoссTaнoBЛение ДaBIIения (пpeссopньtй
peфлercc). Пoвьlrшеш,тe ДaBЛеHия KpoBи B сoсyДax ЛегIс,{x Пpи yвeЛиЧе-
I{ии IlpиToKa КpoBи с бapopeЦeПTopoв ЛегIс,1х BЬlзЬIBaeT сI{иxеI{ие
ДaBЛeIIИЯ KpoBи в бoльrпoм KpyГе KpoBooбpaщeния и }T\леI{ЬIIIениe
pиTМa сеp.цЦa. Чpезмеpнoе paсслaблениe сrpДцa Пpe.цoTBpaщaeT Boз-
ниKaloЩaя инфopмaция с peцеПTopoB oKoЛoсеpдeннoЙ сyMKI,I.
C вoлlомopецrпTopoB пpедсеpдиЙ ИУсTЬЯ BeI{ Пpи yМенЬlllении
и yBеЛиЧе}tии oбъемa циpl{yЛиpyloщей кpoви oсyЩeсTBЛяIoTся BЛи.
ЯHИЯ, pеГyЛиpyЮЩие oбъем ЦиpKyЛиpyloщeЙ кpoви: yМенЬ[IaеTся
ИnИ УBeЛИЧИBaeTcЯ.цИypеЗ Зa счеT yМенЬIIIениЯ ИJтИ уBeЛИЧeнИЯ
Toнyсa сИMЛaTичесКих BoЛoKo}I и, KaК сЛе.цсTBие, Toнyсa Пoчeч-
HьIх сoсyДoB и фИЛЬTpaЦИц |4.циypезa' сеKpеЦии pенинa и сo.цep-
>KaH]4Я aI{ГиoTенЗиI{a, ДeПoFIиpoBaHия иЛи BЬITесIIения КpoBи иЗ
ДeIIo KpoBи.
Cнихение сoДеp)Kaния КисЛopo.цa' yBеЛичениe сoДep)КaIьИЯ Д\r-
oKсиДa yгЛеpoДa и Bo.цopoДнЬIх иoHoB B КpoBи BoсПpинИМaЮTся хе-
242
MopeЦеПTopaМи KapoTиДF{ЬIх TеЛец и BеtI. B oтвет ПpoисхoДИT уLIa_
Щениe pиTMa сеpДеЧнЬIх сoKpau]ениЙ, yBеЛиЧение Миrfl,,Tнoгo oбъе-
Ma' paзI{иЦЬI ДaBЛениЙ t(poBи B сoсyДax' oбъемa KpoBи' KpoBoToKa
И' KaK pезyЛЬTaT' yДaЛеЕ{ие ДИoKс,ИДa yгЛеpoДa, BoДopoДHЬIX ИoнoB'
yBеЛичениe ПoсTyПЛel{ия KИсЛopo.цa. ПpиспoсoбительньIе BЛI4ЯHуIЯ
oсyЩесTBЛяIoTся с pецеПTopoB МЬlllц, TеpMopецепTopoB KoХи,
pеЦеПTopoB Дpylиx opгaнoB. Bo всех сЛ}^Iaяx в тoЙ или инoй меpе
иЗMеняеTся и ПoсTyПЛеI]ие B кpoBЬ гopMolloB aДpeHaЛИHa' HopaДpе-
НaЛИIfa' pенинa и fuтIЬДoсTеpoнa, aI{TиДИуpеTиЧесKoгo гopмoнa (вьt_
зЬIBaЮT yчaЩение И УeИЛeIlИe.цеяTеЛЬнoсTи сеpДцa, сyЖеHие сoсy.
ДoB, зaДеp)КKу Bo.цЬI B opгaниЗMе), мeдуллиI{a' гИсTaMиI{a и ДpyГиx'
ПpoсTaГЛaнДинoв, бpaдиK74H74Ha (paсrпиpяroт сосудьt) (см. гл. <Фи-
зИoЛoгия ЖеЛез внyтpеннeЙ сrKpеЦиИ)>).
ПapaсимпaTиLIесKие BoЛoKHa блyxдaющиx I{еpBoB ПoДхoДяT K си-
нoaTpиaЛЬI{oМy и aTpИoBенTpиKyЛяpHoМy yЗЛaМ' МЬIlxЦе ПpеДсеp-
Дий. Mиoкap.ц )КеЛyДoЧКoB Hе инI{еpвиpyется блyщцaЮЩиМИ Hе_
pBaМи. Пoвьtlпение Toнyсa BoЛoKoFI блyxдaющиx I{еpBoB BЬIзЬIBaеT
Пoни)Kение вoзбyдимoсTИ и ПpoBoдиМoсTи сеpденнoЙ МЬIl-tIцЬ]'
yMеHЬllIениe eИЛЬ| И pILTI{a сoKpaщrниЙ сеpДЦa, нaГнеTaHия KpoBи
B сoсуДЬI' ДaвЛения KpoBи и KpoBoToKa в сoсyДaх.
CимпaтичесKl4е BoЛoKHa ПoДxo.цяT K ПpoвoДяЩеЙ системе и MЬIIII-
це ПpeдсеpДиЙ и )КеЛyДoчKoB. Чеpез сиМпaTИЧесKиe BoЛoKHa oсy-
щесTBЛЯIоTэЯ BЛИЯHИЯ' ПoBЬIIIIaЮщиe вoзбyдИМoсTЬ (кpoвoтoк в
сеpдеvнoЙ МЬIIIIце' питaние) и ПpoBoДиМoсTЬ сеpДечнoЙ мьltшцьt,
стIЛУ И pИTМ сoKpaЩеHИи сеpДцa.
Пpи пoвьI[Ieнии KoнценTpaцИИ aДpeтaЛи}Ia, нopaДpенaЛИнa
},ъеЛиtIиBaIoTс,Я cИЛa 14 pИT|vI сoKpaЩе}iиЙ сrp.ццa. ГopмoньI кopьt
HaДПoЧечниКoB' aнГиoTенЗиI{' сеpoToHиH yBеЛичиBaЮT сИЛy сoKpa-
щеHии сеpДЦa; TиpoKсИн y{aщaеT сepдеuньIЙ pИTM.
Пpoгpaммa дeЙ'cтвия К сoсyДaм пеpеДaеTся пyTeМ изМене}lия To-
Hyсa сиМПaTичесKиx HеpBoB' KoнценTpaЦии Гopмoнoв и биoлoги-
ЧrсKИ aKTиBIIЬIх BещесТB B KpoBи и TKaняx. Пoвьtrшение ToHусa
сиМГIaTиLIесКих HepBIlЬIx BoЛoKoн' снaбжaющиХ сoсyДЬI1 BЬIзЬIBaеT
ПoBЬIllIение Toнyсa сoсyДoB' yМенЬlllеI{иe Их paДИУсa' ПoBЬll1lе Hие
и нaoбopoт.
ДaBЛeн,l,{Я1
Чеpез HеKoTopЬIе сиМПaTичесKие HеpBHЬIе BoЛoKHa (в скелет-
нЬIх MЬIlПцaх) oсyщесTBЛяЮTся BЛИЯ7114Я, IIoниXaЮЩие ToHyс сo-
сy.цoB, paсшиpяЮЦие сoсyДЬI (влияния ПеpеДaЮTся с ПoMoЩЬЮ
MеДиaTopa aЦеTиЛхoЛинa). Пoвьttпeниe Toнусa сoсyДoB И ДaBЛe-
Hия KpoBи B сoсyДax BЬIзЬIBaЮT a.цpенaЛин, HopaДpенaЛИH, aHTИ-
ДИуpeTИЧecКиЙ гopМoн' сеpoToнИH, peHИН (пoстyпaя B KpoBЬ из
TKaни ПoчеK Пpи Пoни)КeIP,И]?IДaBЛeHия KpoBи, oн paсЩеПЛяеT ГЛo_
булин-aнгиoTенЗинoген' пpеBpaЩaeT егo B aнгиoTензиH-l, ПoсЛе-
дHИЙ ПpеBpaЩaеTся в aHгИoTензин-II, ПoBЬIIIIaюЩиЙ тoнyс сoсy-
ДoB, ДaBЛeние кpoви). Пoниxение Toнyсa сoсyДoB B opгal{ax' Пo-
24з

BЬI1IIение KpoBoToKa BЬIзЬIBaЮT МеДyЛЛиH' ПpoсTaГЛaнДинЬI' Opa-
Д.ИKиHиH' ГИсТа|\4ИH.
Пpи усилении ДеяTеЛЬHoсTи opГaнoB ПoBЬIшIaIoTсЯ qИTNI, CИЛa
сoкpaщениЙ сеpДцa' ДaBЛеHие KpoBи (пpессopньlй pефлекс),
paсшIИpяIoTcЯ KaIlI4ЛЛяpЬI, BoзpaсTaеT ToК КpoвИ .rеpез opгaньl (в
скелетнoЙ МЬIIIIце с З мл нa l00 г дo 50 мл), и нaoбopoт.
Пpи yмeньlпении KoFtЦенTpaцИИ KИcЛopqДa и пoBЬIlxeНИ14 ДИ-
oКсиДa yГЛеpoДa B KpoBи yчaЩaеTся pИTM сoКpaЩеHИИ сеp.ццa И
ПoДHиМarTся ДaBЛенИе KpoBи' УсИЛИBaeTс,я KpoвoToK в opГaнax.
Усиление .цеяTеЛЬHoсTи МЬItl]ц BЬIЗЬIBaеT paсшиpеHие сoсу.цoв И
yBеЛичеHие КpoBoToKa B МЬIIIIЦaх' сyЖеHИе сoсyДoB и yМеHЬlIIеIlие
KpoBoToKa B opГaнaх rтИЩеBapеHИЯ, и нaoбopoT, T. r. ПrprpaсПpеДе-
ЛеHИе KpoBИ. Увеличение KpoBoToKa B opГaнe Пpи yсиЛеHИI4 ДeЯ_
TrЛЬHoсTи сoПpoBo)(ДarTся yMеHЬlI]енИеM KpoBoToкa B .цpуГИХ opГa-
HaХ с MенЬl]JеЙ aKTиBHoсTЬIo.
Пpи oпpедеЛеннЬlx yсЛoBИяx нa сеpДце и сoсуД.Ьl oсyЩrсTB_
с pецепTopoв Ko)и' pеЦеПTopoB зpиTеЛЬнЬlх'
ЛяIoTсЯ BЛИЯHИЯ И
сЛухoBЬ1х И Д'pуГиx Пo TИПy усЛoBнoГo pефлексa. Taк, вид сoПеpни-
Ka' BpеMя Дoения (y кopoв), ДеЙствия усЛoBHЬIх сиГF{zLПoв, ПpеДBе-
ЩaloЩИх ЧpеЗвЬILIaЙHЬJе BoзДеИсTBИЯ Ha opГaHизM' сoПpoBoХДaloT-
ся ИЗМеHени ями cтBия сисTеMЬI.
ДeЙ
11.5. ЛИMФAтИчЕсKAя сИстEMA.
oБPAзoBAHИE ЛИMФЬl. лИMФooБPAщЕHиE
I(poвoтoк B opГaнax сoПpoBo)KДaется oбpaЗoBaниеМ лимфьt'
лимфooбpaЩениеМ. Cтpyктypьt И МеxaHиЗМЬI, oбесгIечиBaIoЩие
oбpaзoвaние лимфьt и лимфooбpaщение, сoсTaBЛяЮT лимфaтинес_
KyIo сИсTеMу'
1 1.5.1. XAPAKтЕPИcтИKA лИMФAтИчEсKoЙ сИстEtrЛЬl
ЛимфaтиvесКaя сисTеMa сиc-
ЭTo сoсTaBHaя ЧaсTЬ сoсyДиcтoЙ
-
TеMЬI. oнa oбеспечиBaеT oбpaзoвaние лимфьl и лимфooбpalЦеHие и
BкЛIoЧaеT в себя pяД сTpyKTyp.
1' Б apo- и xеМ opеЦеПTopЬI. Paспoлo>кeньl в oблaсти apтe-
pиaЛЬHЬlx KaПиЛЛяpoB и лимфaтичесKиx KaПиЛЛяpoB, в лимфaти-
чесKих сoсуДaх и лимфaтиLIесKих yзЛaх.
2. Hе pBHЬIЙ цeнтp. ПpедсTaBЛяеT сoбoЙ сoBoKyПнoсть неЙ-
poHoB, paсПoЛo)КеHнЬIх B ПpoДoЛгoBaToМ MoЗГе (телa нейpoнoв,
oбpaзyющих блyждa}oЦие неpвьt), ГиПoTaЛaМyсе (нейpoньr'
oбpaзyющие BЬIсl1]ее ПpеДсTaBиTеЛЬсTBo пapaсиМПaTичесKoгo и
244
сИMПaTиЧесKoгo oT.П'еЛoв), спиннoM MoзГе (в бoкoвьlx poГaх Ле)КaT
неЙpoньt, oбpaзyющие ПpeГaнГЛиoнapHЬIе сиМПaTиLlесKИе сеpДеч-
HЬlе BoЛoKнa). Имeет ПpеДсTaBиTеЛЬсTBo B pеTИKyЛяpнoй-фopмa-
Щutи, лимбическoй сисTеМе, Пo.цКopKoBЬIx яДpax и B Kope OoЛЬtxиХ
пoлyrпapиЙ'
3. ПapaсиМПaТИчесKие BoЛoKHa блуxдaющиХ неpBoB,
сиMПaTиЧесKие HеpBнЬIе BoЛoKнa. oни идyт oT сегMенТoB
сПинHoгo MoЗГa B BиДе сиMПaTичесКих BoЛoKoн B сoсTaBе Bсеx
BнyTренHoсTнЬIx HеpBoB и сI4MПaTиЧесKИх HеpBoB Кo BсеM лимфa_
TИtIrсKИМ сoсyДaМ.
4. ГopMoHЬI иДpyГие биoлoгичесKи aKTиBНЬlе BеЩесTвa. aДpе-
HaЛиH и HopaДpенaлин (мoзгoвoе BеLЦrсTвo нaДПoЧеuникoв), aHTИ_
ДиypеTичeский гopмoн (зaдняя дoля гипoфизa), сеpoтoнин (слизи-
сTaя KиttIечHиKa' жеЛyДKa и нeKoTopЬIе yчaсTKи ГoЛoBнoгo мoзга),
pенИH (пouки), aJIЬДoсTеpoн (нaдпoнеvники), МeДyЛЛИH (мoзгoвoЙ
слoЙ пoчек), пpoстaглaнДИl{ЬI (вo мнoгиx ткaнях), бpaдикинин
( пoдxелyдo Ч:нaЯ И П oДLIеЛIосTF{ aя )KеЛ еЗЬl 1 легки ), Ги сTaMи H (сTен -
е
Ka ХеЛyДKa И KиlllеЧt{иKa1 ДpУГI4e opгaнЬI).
5. ИcПoЛttиTеЛЬHЬIе opГaньl. Этo лимфaти.tесKИе Ka-
IIиЛЛяpЬI, сoсyДЬl и узЛЬI (см. pис. 54).
ЛимфaтинесKaЯ сИсTемa oбеспечиBaеT: oбъем oбpaзующeЙся
, сooTвеTсTByющиЙ пoтpебнoстяМ и уpoBнtо метaбoлизмa;
лимфьl
тoк лимфьt пo лимфaTичесKиМ сoсyДaM, сooTBеTсTвуЮЩиЙ paзMе_
paм oбpaзoBaНИЯ лимфьl, ypoвнЮ ДеяTеЛЬHoсTи opГaHoв.
!'еятeльнoсTЬ сисTеМЬI oбyслoвленa в бoльI-t.tеЙ степенИ сTpyK-
туpнo-физиoЛoГичесKими oсoбенHoсTяМИ исПoЛt{ИTеЛЬHЬIx opГa-
нoв (лимфaTИчесKие КaпиЛЛяpЬr, сoсyД.ЬI и yзльt) и пpoцессaМи B
них (лимфooбpaзoвaние, .цBи)KеHиe лимфьt).
ЛимфaтиvесKaя сисTеМa F{aЧиHaеTся B TKaHяx opГaнoB B BиДе
paЗBеTBЛеннoЙ сети зaMКнyTЬIх л uм ф а muuес tduх Ка nuлляpo в, СTelнК]l
нoй пpoтoк BПa.цaеT B КpaнИaЛЬнyЮ пoЛyЮ BеIly иЛи ЯpеMнyЮ Bену.
Лrrмфa (oт '/ц opгaнизмa) пo лимфaтическиM сoсyДaМ ПoсTyПaеT B
пpавьtй лuмфаmuиескuЙ сmвoл, BПaДaюЩИЙB KpaHИaЛЬHyЮ ПoЛУЮ
венy. oнa ПoсTуПaеT пo лимфaтиЧесKиМ сoсyДaМ И LIеprз ДpуГие
ПpoToKи
- Тp
Bлимфaти КaЛИopa HaхoДЯTся KЛaПaнЬI
с oДнoй и .цв е oбеспечивaЮT ToК лимфьt
ToЛЬKo B oДнoМ нaIIpaBЛeнии. B лимфaTИLIесKИx сoсyдaХ ИMrIoTся
МЬIIIIеЧнЬIе BoЛoKI{a, блaгoдapя КoTopЬIM сoсyДЬr oблaДaют свoЙ-
сTBoM coKpaщaTЬся. ЛимфaтичесKие сoсyДЬI сЛy)KaT ЛИlllЬ Д'Ля oTTo_
кa лимфьt и BoЗBpaЩaIoT B KpoвЬ ПoсTyПиBlxуЮ B TKaни )KИДKoсTЬ.
245
Лимфa Пo ПyTИ K BенaМ ПpoхoДИT uepeз лu.пtфаmuчесКuе уЗльr1 ЧИС-
Лo KoTopЬtХ y )KИBoTlJЬlх paзHoГo BИДa неoДинaKoBo: y кpyПHoГo
poГaToГo сKoTa их ПpИМеpнo 300, y ЛoшaДи 8000, y cвиньи |90.
Пrpед BхoДoM в лимфaти.tескиЙ yзел лимфaTиЧесKиЙ сoсyД Де-
ЛИTСЯ Ha t\,lеЛК14е BеTBИ, KoTopЬIе rrеpехoДяT B сuI1усьl узла. ()т узлa
oTХoДяT TaK)Kе MеЛKИе BеTBИ, KoTopЬIr oбъед'lиняюTся BHoBЬ B ollИ]{
сoсvД.
11'5.2. oБPAзoBAHи|Е И дBИжЕHИЕ ЛИMФЬl
Ли мфooбpaзoBaHие BКЛЮчaeT в сeбя фильтpaцию_aб_
сopбцию, диффузиrо' ПеpехoД бoльrпеЙ ЧaсTи l(oМПoIJеHToB ПЛаЗ_
]\4ЬI KpoBи (BoДa, HеopГaHИLIесКИе сoЛи1 ГЛЮKoзa, aMиHoKисЛoTЬI'
)l(ИpнЬlе КИсЛoTЬl) BИTaМинЬI' кислopoд) Из KpoBrHoсHЬIx KaЛИЛ-
ЛЯpoB B TKaHи, oбмен BеЩесTBaMи Ме)КДy ткaневoЙ )КиДKoсTЬ]о и
кЛеTKaMи ткaней (oбеднение ПиTaTеЛЬнЬlMИ BеЩeсTBaМИ \7 oбoгa-
UlеHие ПpoДyKTaMи oбменa), ЛepехoД ткaневoЙ )КиДKoсTИ B ЛиM-
фaти.tеские KaПИЛЛЯpЬI. ПpoницaеМoсTЬ KpoBеHoсHЬIх KaПиЛЛя_
poв B paЗЛИЧHЬIх opГaнaХ I{еoДинaкoвa: нaибoЛее BЬlсoKaя B ПеЧе-
HИ' зHaL]ИTеЛЬHo ни)Kе B MЬIIIIцaх. B печени лимфьI oбpaзyется
MHoГo' B MЬIшцaХ
- MеHЬIIIе.
Фильтpaция ПpoисxoДиT B pеЗy.ЦЬTaTе paЗItиЦЬl Ме)цy ГиАцpo_
сTaTичесKИM ДaBЛеHиеМ B KpoBеrloсllЬIХ КaЛИЛЛяpaх и ткaневoЙ
)KИДКoсTИ. Фaктopoм, ПpеПяTсTByloЩиМ фильтpaции' яBЛяеTсЯ oH_
KoТиLlесKoе ДaBЛеHие, сoЗДaвaеМoе белкaми ПЛaЗМЬl. Бoльшaя чaсть
белкoв ПЛaЗМЬl Hе ПpoХoДиT ЧepеЗ ПopЬI KaПиЛЛЯpoв. Фильтpaпия
Пpoисхoд(ИT ToЛЬKo IIpи HaЛичии paЗHицЬl Mе)Кдy ГиДpoсTaTИЧес-
ким (30...35 ММ pT. ст.) и oHKoTическиМ ДaBЛeнИrм (25 мм pт. ст.)
Kpoви B KpoBеHoсI{Ьlx KaпИЛЛЯpax. Haпpимеp, y KopoB B TечеHИe
сyToK Пo KИшечHoMy лимфaтиvесKoму ПpoToKy ПpoхoДИT 12...14 л
лимфьt (52...70 MЛ нa l кг мaссьt телa), Пo ПpoToКу мoлoчнoЙ ХеЛе_
зьI 388 мл/н.
-
Лимфa, oTTеKaЮЩaя oT paЗHЬIх opГaf{oB и TКaHеЙ, иMееT paЗ-
личньtЙ сoсTaB B заBисиMoсTИ oT их oсoбеннoстеЙ oбменa ве-
tцесTB И ДеяTеЛЬHoсти. Лимфa, oTTеKaЮЩaЯ oT ПеLIени' сoДrp)KИT
бoльше беЛКoB, лимфa )KеЛеЗ внyтpеннеЙ сеKpециИ
- бoльше
ГopMoHoB. B лимфе неT иЛИ МaЛo эpИTpoциToB; ПpисуTсTByеT
tIе-
бoльrпoе KoЛИчесTBo ЗеpнИсTЬlx леЙкoЦитoB' KoTopЬlе ПpoHиKa-
ЮT чеpеЗ сTенКу KpoBеHoснЬIx KaПиЛЛяpoB, a ЗaTеМ ПoсTyПaIоT B
лимфaтиuеские кaПИЛЛяpЬI. Пpoхoдя чеpез лимфaтиsеские
yзЛЬI' Лимфa oбoгaщaется лимфoциTaМи. Лимфoцитьt oбpaзуют-
ся в лимфaTИtIесKиХ уЗЛaх И иЗ HИх с ToКoM лимфьt ПеpенoсЯTся
B KpoBЬ. B лимфе сoДеpXиTся фибpинoГеH, IIoЭToМy oнa спoсoб-
Ha сBеpTЬtBaTЬся.
246
B лимфе KИIlJеЧЕIoГo ПpoToKa у Кopoв сoДеp)КиTся 95,,7...96,З %
BoДЬI,з,7...4,з% cухих BещесTB' ИЗ KoTopЬIх 0,6% минepaЛЬнЬIх
BещесTB и oКoЛo З,6% opгaниЧесKих (410мг% aзoTa' З6Омг%
белKoвoгo aЗoTa' Дo 3'6 % бeлкa
- 60 % aльбyминьl, 40 % глoбy-
ЛиHЬI, О,B% фибpинoГен, 46...48мr% caхapa, Дo 300 мг% литти-
ДoB).
flвиxеI{ие лимфЬI ПpoисХoДиT Пo лимфaтияесKИM сoсyДaN4
B сИЛy paзницЬl ДaBЛеHИя B HaчaЛЬнoЙ (кaпилляpнoЙ) ЧaсTИ ЛиM_
(lати.lеской сИсTеМЬl (3,5...5 сМ BoД. ст.) и кoне.IнoЙ (oкoлo 0).
Toкy лимфьl спoсoбстByЮT сoКpaЩеHИЯ лимфaти.tесКиx сoсyДoB
(8...22 сoKpaЩrния в 1 мин)' oTpиЦaTеЛЬHoе ДaBЛеHИе B гpyднoЙ
ПoЛoсTи IIpи B.цoхе, сoКpaЩения сKеЛеTнЬIх МЬIlxц. oбpaтнoму тoкy
лимфьt ПpеПяTсTByЮT Ю]aПaнЬI лимфaтиveсKИх сoсyДoв. Cкopoсть
ToKa ЛиMфЬr B сoсyДaх сoсTaBЛяеT 0,5'.. t ММ B l МиH.
1 1.5.3. PЕгУляцИя лИMФooБPAзoвAHИя
И лИMФooБPAЩEHия
B opгaнизме B ПoKoе paЗMеpЬI oбpaзoвaния И oTToKa лимфьI
oT TKaнеЙ paвнЬl. Пpи изменении yсЛoBиЙ, ПoвЬtшtении фyн-
KцИoHaЛЬнoЙ aктивнoсTИ opГaHoB и сoOTBеTсTBеннo метaбoлизмa
B ТKaHяХ Bo]paсTaЮТ пoтpебнoсти ткaнеЙ B ПИТaТеЛЬHЬIХ Bеtllе_
сTBax' KисЛopoДе, необxo.цимoсTЬ B УДaлeтИИ ПpoДyKToB oбMеHa,
BoЗHиKaеT TенДeнция К с.цBиГy KoHцеHTpaЦии IlИTaTеЛЬHЬIx Bе-
ЩrсTB и ПpoДyKToв oбменa B TКaHях opГaнa. CДвиг KoHЦеHTpaции
BеЩесTB B TКaнях BoсПpиHиMaеTсЯ pецеПTopaMИ ЗBеHa oбpaтнoЙ
aффepентaции. ИнфopМaция IIoсTyПaеT в нepвньtй ЦеHTp сИсTе_
MЬI' ГДе, не сoBПaДaя с пpooбpaзoМ paнее oфopмленнoЙ пpиспo_
сoбитeльной pеaкции, BЬIзЬIBaеT фopмиpoвaние нoвoй ПpoГpaM_
мьt. Hoвaя ПpoГpaMMa Пo сИМГIaTиЧесKИM HrpBHЬIМ BoЛoKнaМ и
ПyTеM ПoBЬIlIIения oбpaзoвaния и BЬIBе.цеHия aДpеHaЛИHa и Hop_
aДpенaЛиF{a из HaДПoчеЧI{иКoB' сеpoToнинa' pениHa BЬIЗЬlBaеT
небoльпroe }.IaЩение сoKpaщеHиЙ сеpДцa, су)КeHие сoсуДoB И
ПoBЬllllеHиe ДaBЛeHИЯ КpoBи' paсшИpеHие KaПиЛЛяpoB (ЛyTеM
IloBЬIlIlенИя КoнценTpaции B TKaнях ГисTaMинa' aЦеTиЛхoЛиHa, Пpo-
сТaГЛaHД.ИHoB, МеДyЛЛИнa), усиление фильтpaЦt4И - oбpaзoвaние
лимфьt, сoKpalЦеHия лимфaтиЧrсKих сoсyДoB, усKopеHИе ToKa
.шимфьl.
B итоге oсylЦесTвЛяeTся ПpисПoсoбление ypoBHя oбpaзoвaния и
I1BЮKени,I лимфьt K HoBЬIM усЛoBияM1 К lloBoмy ypoвHЮ MеТa-
бoлизмa. Пpи уменьIIIениИ пoтpебнoстей opгaнoв B ПиTaTеЛЬHЬlх
BеЩесTBax фopмиpуeтCЯ ДpУГaЯ ПpoгpaMМa'
247
 Koнтpoльнь|e вoпpoсЬ| и зaдaния
Kpoвообpaщeние l Пepе.lислите opгa}iЬ| сИсTе]\'|Ьl, oбеспeчиваюrцей
дBи)(rнис Kpor]И и сс ПеpерасПpеДеЛеtlИe i\4еX.цy opгaнаiv1и, poЛЬ Ka)<ДoГo исПoЛHи-
TeЛЬHoГo opГаHа B oсyЩестBлr}{ии пpиспoсoбиTсЛЬHЬlх perкциЙ сисTеМЬI 2 B чсш,r
осoбrннoсти cTpoениЯ сеp.lеннoй N,lЬ|шцЬI и eе физиолoги(1есKиc свoйствa, ]\'|еToДи_
tlссKИc ПpИeп4Ьl oГ|pе]]rЛеHия этих свoйств? 3 {aйте oПреДеЛеHиL. сеpДечHoгo циK-
лtr Kzrк.цBИ)кетсЯ KpoBЬ I.lo сеp.цЦy, кaк Пpи ЭTo]\4 изМrнЯeTcЯ ДaвЛeниe KpoBи в
ПрeДсeрДtl'lх и )ксЛyДoчKaх и KaКoBа poЛЬ KЛaпaFIoв сеp^ццa.] 4 oхapактеpизуйтe
cTpyKTypЬ|' oбpазукlщиe ПрoBo.цяЩyЮ сисTrМy оcp.Цua KакoBa po-пЬ ПpoвoДяЩей
сИсTeмЬ| сер.цца и ее Kol\,IпoнеltтoB B обеспече}tии aвToN4aTии ДrяTеЛЬнoсTи ссpдuа?
Hазoви.t.е ]vtеToДИЧссKИе Лриеl\4Ьl ДЛя oПpeДеЛеH|1Я poл|4 пpoвoдrtцсй сиCTе]\|Ь| сеpДцn
и сс Кo]vlПОнснToB' иx cyLцHoсTЬ 5 Hазовите пoлезнЬ|с пpиспoсoбитеЛЬHЬlе резyЛЬ-
Tir.IЬI HаГHeTаTсЛЬHoи ДсЯTeЛЬнoсTи сеp.ццa и паpаMrTpЬl ЭTиx pезyЛЬTaToB у )Киl]oTHЬIx
pазЛИчHЬlх BиiloB: Лotlltl.цей, кpyпнoгo poГаToГo скoтa. свиней и oвец б. Kакoвьt внe-
шlHиe Лpo'lt]Лсния ДcяTсЛЬl]oсTи сеpДцa. Их Прoисхoх(Дeниe? 7. oхapaктеpизyйте yс-
Лol]l1я и (lактopьl, yсl,JЛИBаюЩие и oслaблякtЩие .цeяTеЛЬнoсTЬ сер.цца 8 Kaкие
сTpуKTуpЬI нeрвнoй сисTеМЬI, ГopМoнЬl, биoлоги.lсски aKTИBнь|e BeЩeстBа и иoHЬl
yчасTByЮT I] pсГуЛяцИи .цсяTсЛЬHoсTИ сеpлua? 9. }lазoвитe ПapаNlеTpЬ|, хаpактеpизy-
ющиe paбoту cepДцa KaKoBЬ] Boзl\4oЖнoсTи уBеЛl4tIениЯ ЭTих Пapai\,leTpoB у Хиl]oT_
ньrх./ 10 Поясните МсTo.циЧесКие ПpИeмЬl oПpeДеЛениЯ poли блyxдaющих неpBoв,
гpy.цнЬ|Х Bt{y'гpеllнoсTнЬlx сиMп.lTичсских неpBoB' гopМoнoB и иoнol] B pеГУ-г|яцИи
сеpдеuнoЙ ДеяTеJlЬttoсTи. ll Kакoв хаpaKTеp д|]И)l(еHиЯ KpoBИ Пo бoльtlloшtу и ма_
ЛoMy KpyГа]vl кpoвooбpацeHи'l и KaКИе фaктoрьt oбеспе.lиllают тoк кpoви.l
|2 Д'aЙтe ipизиoлoги.lескую классифИKaцию Kpol]енoсHЬlх сoсуДoB 13 Kaкoвьt
(lизиoлoгинеские oсoбеннoс"Г|4 poлLl KaхДoГo Из HaзвaннЬIХ виДoв coсудoв.?
'4
1z1 Kaкoвьt oсoбеннoсти кpoвooбpaщения в ГoЛoBнoM и спиннoМ Moзгe, скелеTнЬlх
N4Ьlшцах. серДце, ЛеГKиХ, Пeчени, сeЛезенке, пoчКax, N4aTке и NloлotlнЬlx xелезах?
l5 .(aЙте oпpеДеЛеHие lloнятик] <MиKpoциpкyЛЯция,> Hазol]иTe сoсyДЬ|, oбpaзyю-
Щие MиKpoшt1рКуЛ,l.Гopt]oе pyсЛo, oхapaКTеpизyите МехaнизN,,1ЬI MиKрoциpкуЛя_
ции l6 Kaкoвьl l\,lехaнИз\4ЬI сoсyДисTЬIХ pефлсксoв, poЛЬ рецеПTopньlх пoлеЙ, aф-
фсpcl.tтньlх и эффcpснтнЬlх ПрoBoДHиKoB, tlеpBньlх цeнTpoв pефлектopньtх дуг
этих peфлексoв? l7 OпpелеЛиTe MеToДИчrсKие пpиеMЬt' ПpименЯеМЬlе ДЛя вЬlясне-
HИЯ poЛи HеpBHoи сиoTсМЬl и )tеЛез l]HyTpенHеи сrKpеции B pеГyЛяции ДеяTеЛЬнoс-
тИ сoс}i]loB Пoяснитe хаpaKTеp BЛ|4яI1I1'! сиMпаTичесКиx нrpBoв, ГopМoнoв, биoлo-
ГиЧесKи ilKTИBнЬIх BеЩссTt] нa Kpot]сHoснЬ|е сoсyДЬI 18 Пoяснште фopмьI BHeшниХ
пporlвлениЙ.цеятеЛЬнoсти сеpДцa и coсyдoв Kакие метoДиr{еские ПpиеMьl и пpибo-
pЬ| исПoЛЬзyЮTся ДЛЯ pеГисTpaции эTиx Bнelllних пpoЯBЛcниЙ и КaкoBzl ПpаКTиr|ес-
Kzl'l ЗHаttиN,loстЬ oпpеДeЛeния ХapaКтеpа Кa)К.цoгo из вHеlUних пpoявлениЙ?
Ли мфooбpaЩение l Haзoвитс сTpуКTypЬ| opганизN4a, Bхo.цЯllиe B сoсT2ll]
сисTсMЬl лим(looбpащения, oсoбеннoсTИ сTpoо}tияl и физиoлoГиЧесKие poЛl{ eе
KoМПoHеHTOв 2 Kaкoвьt хaрaкTcp И сTсПeнЬ взaимoсв;lзсЙ B ДeяTелЬttoсTи сисTсl{.
oбеoпе.tиваюЩИх.цви)Кeние KpoBИ, пoДдеp)кilHие oПTиМаЛЬl]Ь|х Для метaбoлизма
oбъеьla цИpКyЛиpyЮщей кpови и KoЛИL|eсTBa фopмrнньIx эЛeМеHToB. oбpzrзoвaния
лимtфьl и лимфooбpаЩer]l,1'|, KaК ПpoисхoДит oбpазoвaние лимфьl.? 3. oхapакте-
pизyйтlэ KoN,1Пol]еtlТЬ| JIиMd]Ьl, ее свoЙствa. Kакова poль лимфьI B opГaHизМе )КивoT-
нЬlх,? 4 oхаpаKTеpИзyйTe лимфoцитьt KaK o.циI{ иЗ кoN,lПoненToв лим(lьl Где oбpa_
зyются лимt(loциTЬl, KaKие сyЦесTвуют гpyЛГ|Ьl и фopмьr лимфoцитoв и КaКoBа
poль каждoЙ фopмrьr лимфoцитoв,i 5 Hазoвите фактopьt, oбyслoвливaюЩиe
тoк лимфьt 6. Paсскztжите o MехаHизMaх prГyJтlции paзMrpoв лимфooбpaзoBaн\4Я И
лимtpoобpaцеrlия B opГziнизMr хивoTнЬlх. 7 Haзoвите ПapaMеTpЬl oбpазoвaния
лимфьt и лимфooбpащения, ]v|eTo.цичесКие ПpиeМЬt и пpибopьt, КoTopЬIе испoлЬзy_
ЮTся.цЛя ollpеДеJIенИЯ эTиХ ПaрaмсTpoв Kaкoва пpaКTичесKtlя знaЧиМoсTЬ их oпpc-
ЛсЛсHИЯj
12. cv|cтEMA дЬlxAHИя
o
12.1. XAPAKтEPИстИKA сИстEMЬl ДЬlxAHИя
Метaбoлизм сBяЗaн с исПoЛЬЗoBaHИе]\,l KисЛopoДa и oбpaЗoBaHиеМ
ДИoKcИДa yГЛеpoДa B KlIеTКaх TKaнеЙ. oптимaльнЬIЙ ДЛя MеTaбoЛИз-
Мa ГaЗoBЬlИ сoсTaB opГaHизМa
- oTHoсиTеЛЬнoе ПoсToЯHсTBO /U4oKсИ_
Дa yгЛеpoДa и KисЛopoДa B а,TЬBеoЛяpHoM BoЗДyхе, KpoBи И TKaHяx -
ПoДДеp)КиBaеTся сисTeMoЙ ДЬIХaния, KoTopaя oбесПеЧиBaеT сHаб)Kе_
HИе TKaHеЙ КИсЛopoДoM и yДaJIение диoKсиДa yГЛеpoДa.
Системa ДЬIхaHия BKЛIоLIaеT B себЯ сЛеДуЮщие сTpyK,ГуpЬI.
l. XеMopеЦеПTopЬt - ПеpифеpИЧесKИе (apтеpиальнЬIе) и
ценTpaЛЬ}IЬIe (МеДуЛЛяpHЬlе). Аpmеpuальньlе хе,|,l,Оpeцеnmopы paС.
ПoЛo)KеHЬl B KapoTи.ц}tЬIх сиHyсaХ И ДyГе aopTЬI; ценmpалbllьLе B
-
ПpoДoЛГoBaToМ MoзГе. AффеpентнЬIе ПpoBoДHИКи oT pецеПTopoB
ДyгИ aopTЬI и.цyT B сoсTaBе aopTаЛЬHoЙ BеTBИ бЛу)КдaЮLЦеГo HеpBa, 2r
oT pеЦеПTopoB KapoTИДHoгo сИFIyсa B KapoTиДHoЙ BеTBИ ЯзЬ]Ko-
ГЛoToЧtloГo HеpBa.
-
2' fьlхaTеЛЬHЬIЙ неpBHЬIЙ ЦеHTp. BaжнеЙrшие Hейpo-
HЬl еГo нaхoДяTся B ПpoДoЛгoBaToМ и сПИHHo|\4 i\4oЗГе, HебoЛЬШoе
KOЛиLIесTBO неЙpoHoB B pеTиKyЛЯpHoЙ фopMaцИИ Пpo/цoЛГoBaToГo
MoзГa, BapoЛиеBoM МoсTy' сpaЗy Зa ЧеTBеpoxoЛl\4Ие|\4 B сpеДHеM МoЗ-
Ге, ГИПoTaЛaМИчесКoЙ oбЛaсTИ, ЗpИTеЛЬHЬlх бугpax, сTpИoПaЛЛИДy_
Mе, ЛиMбичесKoЙ сИсTеМе, Kopе MoзГa. B пpaвoЙ и ЛеBoЙ ПoЛoBинaх
ПpoДoЛГoBaToГo МoЗГa paсПoЛoЖеHЬI Пo ДBa сKoПЛеHия ДьIхаTеЛЬ_
HЬlх I{еЙpoHoB - ДopсaЛЬI.{ЬIе и BенТpaЛЬFlЬIе ДЬIхaTеЛЬf{Ьlе яДpa.
HeЙpoньt ДopсaJIЬнolo Д'ЬlхaTеЛЬHoГo яДpa oбpaЗyloT TaK HaЗЬIBaе.
|iЬ\И цeнrnp в0oха (uнсnupaцuu). Hейpoньt RеHTpa.ЛЬLtoГo яДpa oбpa_
ЗуЮT TаK HaзЬlвaеМЬIЙ' цeнmp вьIdoх(l (эcпupацuu). B нем сoДеpxaTсЯ
И инсПиpaTopHЬIе нeЙpoHЬI. Tpетье сKoПЛeнИе ДЬtxaTeЛЬHЬtx HеЙ.
poHoB paсПoЛаГaеТся B tlеpеДHей часTИ BirpoЛИеBа МoсTll И 0бpа]yеТ
TaK нaЗЬIBa)N/I.ЬIЙ ценmp nневJИomoКсuсa. HеЙpoньt ДЬIхaTеЛЬHoГo
цеHTpa иMе}oT BЗaиМHЬIe сBяЗи.
3 ЭффеpенTHЬIе HеpBHЬIе BoЛoKHa. ПpеДсTaвЛеt{Ьl
Мe)KprбеpHЬIМи неpBaMИ и ДиaфpaГMaЛЬHЬlМ HеpBoM' HеpBaMИ, ИH-
HеpBиpylorЦ LIМи сKеЛеTHЬIе МЬIltIцЬI Bl{ЬIxaTеЛИ И BЬIДЬIхaTеЛи.
249
 4' И cП oЛниTеЛЬHЬIe opГaньI. ПpедсTaBЛеHЬI иHсПИpa.
ТopнЬIl\4и МЬIшЦaMи
- диaфpaгмoй, нapyxнЬIми KoсЬIMи МеХpе-
беpньIми МЬtшцaMи, Mе)КхpяЩеBЬIМи и всПoМoгaTеЛЬнЬIМи ДЬIхa_
TеЛЬHЬIMи MЬlшцa]\{И (лестни.tньtе, бoльшая |I МaЛaЯ гpyдньlе, зyб-
чaTaя), Эltс||upаШopньl,Mu "MьIIuцa,Mu BHуTpеннИМи КoсЬIМи
ме;tpебергtЬlMИ MЬIllIцaМи, МЬllllцaми бpюtлнoй стенки
- KoсЬIМи'
пoпеpеvной пpямoй; гpyднoЙ клеткoЙ; плeвpoй; ЛегKИMи, бpoнхa_
ми; тpaхееЙ' ГopTaнЬЮ, нoсoBЬIMИ xo.цaми. B кaчестве исПoЛни-
TеЛЬHЬlх opГaHoB B ЭTy сисTеМy BхoДяT сеpД'це и сoсyДЬl. Пoддеpжa-
HИе ПoсToЯЕlсTBa ГaЗoBoгo сoсTaBa opГaHиЗMa сBязaнo с ДBи)KениеM
KpoBИ Llеpез ЛеГKИе и BесЬ opГaниЗM, сo сBoЙсTBaМИ KpoBИ сBязЬl-
BaTЬ и oTДaBaTЬ KисЛopoД \1 ДL1oKсИД' yГЛеpoДa.
СистемoЙ ДЬlхaниЯ' KoTopaЯ oбеспечивaеT ПoД.цеpxaние oПTИ-
MzшЬHoГo Для метaбoЛизMa ГaЗoвoГo сoсTaBa opЛaL{иЗМa' oсyщесTв-
ЛяЮTся ДBе oсHoBHЬIе ПpисПoсoбительньtе peaKции: l) пoддеpxa_
HИе ПoсToяtIсTBa сoДep)Kaния' ПapЦиaЛЬнoгo ДaBЛer{ИЯ KисЛopo.цa
\4 Д\|,4oKсИДa yГЛеpoДa B ЛеГKИX (aльвeoляpнoм BoЗДyxe) и в КpoBи;
2) oбеспе.lеHие сooTBеTсTByЮЩиx pИTMa и глубиньl BДoхa и BЬlДoхa,
KoTopЬlе неoбхoДимьI ДЛя ПoД"ДеpхaниЯ oTtloсиTеЛЬнoГo ПoсToян-
сTBa KисЛopoДa И ДиoКсидa yГЛеpoДa B ЛегKИх И B KpoBи.
12.2. cтPУKтyPHo.ФИзИoЛoгИЧ
EсKИ E
oсoБEHHoстИ oPгAHoB сИстEMЬl ДЬlxAHИя.
п PoцЕссЬI сИсТEMЬl ДЬlx
^H|Ая
oтнoсительHoе ПoсToянствo Co2, 02 в aльвеoЛяp}IoМ BoзДy(е и B
KpoBИ oбеспечивaеTсЯ Зa сLIеT BенTИЛяции ЛеГKих (Двиxения BoЗДу-
хa'), ИЛИ BHеШIНeГo ДЬжaHиЯ; oбменa Гaзoв B ЛегKиx (меxдy zLIIЬBеo-
ЛЯpHЬIМ BoЗДyxoМ и KpoBЬIo KaПиЛЛяpoB МaЛoгo Kpyгa KpoBooбpa-
цения); TpaHсПopTa ГaзoB KpoBЬю; oбменa Гaзoв MежДу КpoBЬIo Ka_
IIИJlЛяpoB бoльшoгo KpуГa KpoBooбpaщениЯ И I<JIеTKaми ткaнеЙ;
ИсПoЛЬЗoBaния О2 TKaHяМи и oбpaзoвaния СO, (биoлoги.tесKoгo
oKИсЛеHИя B MИТoхoндpиях клетoк).
Bo вДьlхaемoм BoзДyхr сoДеp)<иTся 20,9,7 oб .% О2и 0,03 oб. % Сo2,
% О2и З,7 oб. % Сo2.
B BЬIДЬlхarMoМ BoЗДухе
- 16 oб'
B aльвеoляpнoM Boз.цyxе Пo.ц,ДеpxиBaеTся oTIloсиTеЛЬHo Пoс.
ToяHHoе сoДеpЖaние 02 (l4,5 %) иСО,(5,5%); oсTzшЬHor KoЛиче-
сTBo ЛpиxoД14TcЯ Ha aЗoT. AльвeoляpньtЙ вoздyх ЯBЛЯeTcЯ вHyTpеIr-
ней гaзoвoй сpедoЙ opГaHиЗМa' oт пoстoянсTBa ГaЗoBoгo сoсTaBa
aЛЬBеoЛяpнoГo BoЗДyхa ЗaBИcИT oTнo сиTеЛЬHoе ПoсToянсTBo гaЗoBo-
Гo сoсTaBa KpoBи. B apтepиaльнoЙ кpoви сoДеp)KиTся (пoддеpxивa-
ется) oкoлo l6...l9 oб. % О2и 52...51 oб. % СО2; в венoзнoЙ KpoBи
oKoЛo 12 oб. % 02 и 58...63 oб. % СО2.
- BЬI.цoxе ДaBЛение B ЛеГкИx B ЭTиХ VсЛoBиях oKaЗЬIBaeTся BЬlше aT_
250
Bентиляция Легких. Cменa BoЗД'yхa, ltoДДrp)(aние ПoсToянсTBa
сoсTaBa aЛЬBеoЛяp-нoГo BoЗДyxa oбеспечивaloTcя Зa сЧrT ПoсToяHHo
oсyщeсTBЛяeмьlх dьtхаmельньlх цuKлoв
- BДoXa И BЬIДoхa. Bо вpемя
BДoхa aTмoсфеpньrй BoзДyх ЧеpеЗ вoЗДyхoнoснЬtе ПyTи ПoсTyПaеT B
ЛеГKие' I]pи BЬIхoДе ПpИМеplto тaкoЙ xе oбъем BoЗДyхa BЬITесняеTся
l,tз ЛеГKих. Зa с.tет oбнoвления ЧaсTИ aЛЬBеoЛяpHoГo BoЗДУхa IIol{_
деpxИBaеTся егo ЛoсToянньlЙ гaзoвьtй сoсTaB.
AKT BДoxa (инсПиpaЦИя ) - пoстyлЛение BoЗдухa B ЛеГ-
KИe
- сoBеp[IaеTся BсЛеДсTBИе yBеЛИttеHия oбъемa гpyднoЙ ПoЛoс-
ти. Гpуднaя пoЛoсTЬ yBеЛиLIиBaеTсЯ Зa сLIеT сoKpaщеIlИя Hapy)к]{Ьlх
KoсЬIх меxpебеpнЬlХ MЬIlllц и ДpyГиx вДЬIxaTеЛЬнЬIх МЬ]шц' oбеспе-
tlиBaloщиХ oTBеДeI{ие pебеp B сTopollЬl a ТaК)I(е Зa счеT сoKpaщe_
ния диaфpaГMЬI, сoЛpoBo)KДaЮЩеГoся 'ИЗMеHеHИеM КуtloЛa ДИlф_
paГMЬl (цв' pис. VIII). flиaфpaГМa сTaHoBИTсЯ I(oнyсoBиДHoй, ПoЛo_
)КеHие сyxo)(иЛЬНoгo ценTpa Hе иЗМеHяеTс,Я' a МЬllllеtlнЬIr yЧaсTKи
сМеЩaЮTся B сTopoну бpюtпнoй ПoЛoсTи, бpюr-Irньlе opГaнЬI oTTес-
НЯЮTся нaзa.ц. Пpи yвелинении oбъемa гpyднoЙ K;IеTKи ДaBЛеHиr B
ПЛеBpаJIЬнoЙ ЩeЛИ уМеHЬшaеTся, BoзниKaеT paЗHицa Mе)КДy ДaBЛе_
ниеM aTМoсфеpнoгo BoзДyхa нa BHуTpеHнЮЮ сTеIIKу ЛеГKих И ДaBЛе_
HиеM BoЗД}xa B ПЛrBpаЛЬHoЙ ПoЛoсTи Ha нapy)(нyЮ сTеHKy ЛеГKИх.
flaвление aтмoсфеpнoгo BoЗДyxa Ila BHyTpеHHIoIo сTеHКу ЛеГl(Их Ha_
чИнaеT пpеoблaдaтЬ И BЬlзЬlвaеT yBеЛИчение oбъемa ЛеГKИх, ГIoсТyП-
ЛенИe aтмoсфеpнoГo BoЗДyxa B ЛеГKИе
Aкт вЬIДoXa сoBеpl]IaеTся, KoГДa -BДoХ oKoнLlен и ДЬШaTеЛЬHЬIе
вОoх.
MЬIltIl{Ьl paсслaбляются, pебpa И KyПoЛ диaфpaгмьt BoЗBpaLLlaIoTся в
ПoЛo)Кение дo BДoXa, ПpИ эToM yМeHЬu]aеTся oбъем гpyднoй KЛеTKи,
ПoBЬIшaеTся ДaBЛение в IrЛеBpfuTЬнoЙ ЩеЛи, BoЗpaсTaеT ДaBЛеHИe нa
Hapу)K}lуЮ пoBеpxHoсTЬ ЛегKИх, ЧaсTЬ aЛЬBroЛяpнoГo BoзДухa (oбъем,
pавнъtй oбъемy BoЗДyХa, ПoсTуЛиBrШеГo B ЛeГКИе ПpИ вдoxе) BЬITес_
HЯeТcЯ'
Boзвpaщение pебеp B ПoЛo)KеHие Дo вДoХa oбеспечивaеTся ЭЛaс.
ТИЧесKи]\4 сoПpoТИBЛением peбеpHЬIX xpяшlей. сoкpaшеHИе|\4 BHyТ-
pеHHих КoсЬIх ме>кpебеpнЬlх МЬIlЛц' BенТpfu'IЬI{ЬIх зуб.tатьIх MЬl rrlц,
MЬIlxц )KиBoТa. Boзвpaщениe диaфpaгMЬI в ПoЛo)КеHИе дo BДoХa BЬl-
]ЬIBaЮT: сoПpoТиBЛеHИе сТеHoK жИBoТа и бpюшньIх внyтpеннoстеЙ,
oTДaвЛеHнЬIx Пpи BДoхr нaзaД; сoKpaщеHие МЬIIIIц )KИBoTa.
Пpи кaхдoМ BДoxе ДaBЛеHие B ЛеГKИx сTaHoBИTся ни)(е aT_
мoсфеpнoгo нa 2МM pT' сT.' a Пpи кa>кДoм BЬIДoxе
- BЬII1Iе
aтмoсфеpнoГo Ha 3...4 мм pT. сT. Bo вpемя BДoхa дaBЛе-I]ие B ПЛеB_
paльнoЙ ЩеЛи ни)(е aтмoсфеpнoгo I]a 9 мм pт. сT.' a Bo BpеМЯ BЬI_
Дoхa- нa 3 мм pT. сT. oтpицaтельнoе ДaBЛеHиe (ниxе aтмoсфеp_
HoГo Ha 6мм pт. сT.) B ПЛевpaльнoЙ ГIoЛoсTИ сoХpaнЯеTся зa сLIеT
Элaсml,!чеclсoЙ mяzu ле?кuх
- С\IЛЬ|, с котopoЙ с)КиMaеTся эЛасTиЧес-
Kaя TKaHЬ ЛеГKoГo' пpoтивoдеЙсTByя aTмoсфеpнoмy дaвлениto. Пpи
251
 aЛЬBeoЛяpнЬIЙ BoзДyх oсyщесTBЛяеTся BсЛеДсTвИе paЗHoсТИ Пapци_
zшЬHoгo ДaBЛенИя эTих ГaЗoB B zulЬBеoЛяptloМ BoЗдухе И B KpoBИ
(pис. 61). ПapЦиaльнoе ДaBЛеHие 02 (дaвлeнИе oTДеЛЬHoГo ГaЗa B
сМеси гaзoв) B zшЬBеoЛяpнoМ BoзДyxе сoсTaвЛяеT oKoЛo l00 мм pт.
ст. Haпpяrкение 02 в венoзнoЙ KpoBи paBHo 40 мм pT. сT. B pезуль_
TaTr TaKoй paЗHиЦЬI BеЛИчИн ПapциaЛЬЕIoГo ДaBЛения oz пoсле,цниЙ
иЗ zuIЬBeoЛяpHoГo BoЗДyХa пoсTyПaеT B KpoBЬ. Нaпpя>кение Co2 в ве_
HoзнoЙ KpoBИ, IToсTyПaIoЩей K ЛегKиМ, сoсTaBЛяеT 46 N{M pT' сT., a
ПapциaЛЬъIoе ДaBЛеHИе Сo2 в aЛЬBеoЛяpHoM BoзДухе - oKoЛo
40 мм pT. сT.; Сo2 пoсryпaеT из КpoBИ B zшЬвеoЛЯpнЬrй BoЗl1yх Дo BЬl_
paB[ИBa}{ll4Я HaПpяxеHия eГo B KpoBи и ПapllИaЛЬHoГo ДaBЛеHИЯ B
аЛЬBеoЛяpHoМ BoЗДyХе.
Гaзooбмeнy B ЛегKиx спoсoбствyеT бoЛЬшaЯ ПoвеpхнoсTЬ аЛЬBе-
oЛ И NluIaЯ ToЛщинa ЛeГoчнoЙ MеN,rбpaнЬI (слoЙ эндoTеЛиaЛЬHЬIх
KЛеTOK KaПиЛЛяpoB, ДBе oснoBнЬIе МеMбpaHЬt, сЛoЙ ПЛoсKoГo

Pис. 60. Лeгкие:

aЛЬBеoЛяptloГo эПиTеЛИЯ)
- 0,4...l,5 MKМ' TaK, B TечeHИе суToK иЗ
furIЬBеoЛ B KpoBЬ ЛеpеxoДиT y КopoBЬI oKoЛo 5000 л О2 и из КpoBИ B
А*дO-ilЬKir llегl<их: / аJlЬпeoЛаi 2 aJIЬвeoЛярHЬlЙ MешorleK; .? аЛЬвeOЛярHЬlЙ хoД, 1- аЛЬBеoЛяpHЬIЙ BoЗДyx ПoсTуПaеT oКoЛo 4300л Сo2'
бpонхиoлa; 5 бpoнхиa,,tьtril-,l apTериЯ; 6-дoлькoвьlй бpoнх; 7 аpтеpия ЛeГoчHая; 8 венa Tpaнспopт газoB кpoBью и oбмен гаЗoв Меж.цy кpoвЬю и TKaняNlи.
]lеГot|IIаЯ. Б .l K21Пl,lЛЛ'lpЬI; б плoскиЙ рeсПиpаTopl]ЬIЙ JПиТеЛиЙ: 6- пoЛOсTЬ
-:tльвеoльt: ajlЬяeoЛЬli / сypфilKTaHT Tpaнспopт KисЛopoДa КpoBЬIo oс}.lЦесTBЛяrTся B BиДе oKсИГеMoГЛo_
бинa; | г гемoглoбинa спoсoбен ПpисoеДинить l,36 мл 02. Пpи сo-
Деp)КaнИи B KpoBИ y KopoBЬI \20 г/л геMoГЛoбИHa KисЛopoДHaя еМ_
MoсфrpHoГo. l(pyлньtми КЛеTКaMи aЛЬBеoЛяpнoГo эПиTеЛия - Гpa- KoсTЬ KpoBи сoсTaBЛяеT oKoЛo l6 oб. 7о, кa>кДьle 100 мл KpoBИ He_
HyЛяpHЬlМИ ПHеBMoнoцИTaMи ПpoДyциpyloTсЯ фoсфoлипидьt сyт 16 МЛ KисЛopoДa. Этo TaK HaЗЬIвaeNIaЯ l{uсЛopodноя емкoсmь
суpфаКmaНmbl, KoTopЬtе B BИДе ПЛеHKи tloKpЬIBaIoT BнyTpeHHIoIo
ПoI]еpхHoсTЬ aЛЬBеoЛ И ПpеПяTсTByIoT paзBИTиIо сЛиПaHИя Пpи
yMеHЬшrHИИ ДИaМеTpa zUIЬBеoЛ B ПеpиoД BЬIДoхa (pис. 60)'
PaспpaвленHЬIе ЛегKие сTpеMяTся K сIIaДенИIо. oбyслoвлеt{o ЭTo
HaПpяЖеHИеM ЭЛaсTИLIесKиx BoЛoKoн ПapенхиN{ЬI ЛегКиx' a TaК)Ке
П oRеpхH o сTнЬIМ HaTя)KеHИeM B аЛЬBеoЛaх' П oвеpхнoсTнoе нaTя)KеH Ие
yМеHЬШаеTся B pеЗyЛЬTaTе ToГo, ЧTo B сЛor )(иДKOсTи' ПoKpЬIBaЮщеМ
сTеHKи aЛЬBeoЛ' сoДеpХaTся ПoBepхнoсTHo-aКTиBHЬIе BещесTвa -
сypфaKTaнTЬI. B сBяЗИ с ЭTиM ДЛя paсПpaBЛеI]Ия ЛегKих Лpи B,цoxe
TpебyеTсЯ сpaBниTеЛЬHo HебoЛЬlII aЯ С){lЛa. Пpи вьtдoхr yMeHЬшIaIoTся
pillМеpЬl аJIЬBеoЛ. |\4oЛеKуЛ ЬI суpфaKТaHТa сбЛи)КаЮТсЯ И ПoBеpxHoсT.
нoе HaTЯ)(еH Ие yMеH Ьl-t] aеTся' ПpеПЯTсTBуеT сПa.цеHиЮ аJIЬBеOЛ.
У >l<ивoтньrх paзЛИЧalоT Tpи TиПa ДЬIxaHия: pебеp|tьlЙ (еpуdнoй) -
Г]pИ Bдoхе ПpеoбЛaДaеT OTBеДеHИе pебеp B сTopoнЬI И BПepeД duа-
фpоzмаLtьньtй (бptошнoй) вдox ПpoисxoдиT ПpеиMyщесTBеннo зa
-
сttеT сoKpalцeHИЯ ДИaфpaГMЬI' pебеpнo.бptoшнoti
- Bдox oбесПечиBa-
еTсЯ Зa сЧеT сoKpa]деHиЯ Mе)Kpебеpньlx МЬI tllц' ДиaфpaГMЬI и бpЮШ-
HЬlх MЬIIIIЦ. Pис. б1. Cхемa oбмeна гaзarilи N{eж.цу кpoBью и Boз.ц)xorи аЛЬBeoЛ:
oбмен гaзoB B Легких. oбмен Гaзoв Ме)KДy fuTЬBеoЛЯpHЬIМ BoзДy- ,/- пpoсвeт аЛЬвеoЛЬl; 2- cтенка стенка KpoBеtlосH()Гo KaПИjlЛqраi 4 tlpoсвeт
fuгIЬвeoЛЬl; J-
хol\'{ и KpoBЬ}o KaПИЛЛяpoB Мzl,'Ioгo KpyГa KpoBooбpaЩеHия Зa счеT KaПиЛляpa; 5- эpитpoцит в ПpoсBе.ге KaПиЛЛяpа Сmpелкалu ПoKaЗall путь кис;ropoда (o:)'

лиффузии 02 из aльвеoЛяptloГo BoЗДyХa B KpoBЬ \4 Сo2 из KpoBи B диoKсидa уГЛеpoдa (Co2) нepeз aэpoгeМzrTиtleсКий бapьep Мe)кДy KpoвЬю И вoздуХo]\4

')<-)
25з
Kpoвu' B 100 мл KpoBи B paсTвopеннoМ BиДе нaxoДиTся (тpaнспopти-
pyeтся) ToЛЬKo 0,3 мл 02. Cpoдствo гемoглoбИF{a K KисЛopoДy BЬIсo-
Koе ITpи BЬIсoKoМ ПapцИaЛЬI-toм ДaBЛении KисЛopoДa. Taкие yсЛoBиJI
сoзДaIоTся B ЛеГKИx, ГДе ПoчTи BесЬ ГеN,{oгЛoбин и I{aсЬIlЦaеTся KисЛo-
poДo]\4. Cpoдствo гемoглoбинa K KисЛopo.цy сниxaеTcя ПpИ yBеЛИче-
I{ии KoHЦеHTpaЦии Сo2 и H+. Taкие уcЛoBИЯ сoЗДaloTся B TKaHях'
ГДе инTеHсИBHo ПpoTеKaЮT Пpoцессьl oбменa BеLЦесТB. Пoэтoмy в
TKaHЯх oKсиГеМoГЛoбин бьtстpo .циссoЦииpyеT' o2 oсвoбoxдaется
и ПoсTyПaеT B TKaHи' ГДe нaПpяХеHие KисЛopoДa МI{oгo }lИ)Kе
(oкoлo 35 мпl pT' сT., a B КJlеTKax близкo к 0), vем в apтepиaльнoЙ
KpoBи (100 мм pт. ст.)' Пpoтекaя Пo TKaHеBЬIМ KaПиЛЛяpaM' KpoBЬ
oTДaеT 02 ТKaHЯM. B пoкoе кoэффuцuенm уmuлuЗaцuu кuслopodа
чaсTЬ KисЛopoДa' ПoГЛoш{aеMaя TКaняМИ, кoлеблется oт З0 дo 40 %;
- pефлектopнЬIе praKЦИИ), сoпpoвoжДaЮЩиеся ИЗМеHеHИеM обменa
Пpи TякеЛoЙ мьtrпечнoЙ paбoте oH IloBЬIIпaeTся Дo 50...60 %.
oДнaкo и B BенoЗHoЙ кpoви ЧaсTЬ ГеМoгЛобинa oсTaеTся B oKсИГе-
нИpoBaннoЙ фopме. I(ш1цьlе l00 мл КpoBи oTДaIoT TKaHяM 5...6 мл
02, Hzl TaI(yю )l(е BeЛичИHy Ka)I(ДЬIе l00 мл венoзнoй KpoBИ oбoгaЩa-
tотся 02 B ЛеГKИХ.
{иoкси.Ц уГЛеpoДa HеПprpЬrBнo oбpaзyется B КЛrTKaх и диф-
фyндиpует B KpoBЬ KaПИЛЛяpoв. B клеткaх нaПpя)Кениe СО2Дoхo-
.циT Дo 60 мм pT. сT.' B apTеpиaЛьнoй кpoвИ КaПИЛЛЯpoB
40 мм pT. сT. - Дo
Tpaнспopт Co2 кpoвьtо oсyщесTBЛяеTся B тpех фopмaх:2,5 oб. %
B сoсToяHИи физиuесKoгo paсTBopеHия; 52 oб.%ввиде KисЛЬIх
сoлеЙ yгoльнoЙ КисЛoTЬI (NaHCo3, KHСo3); 4,5 % B BИДе
кapбгемoглoбинa. B тaкoм BИДе ДиoKсиД yГЛepoДa ПеpенoсиTся K
ЛеГKИМ.
flиoксид уГЛеpoДa1 ПoсTyПaя B TKaнeBЬIе KaГIИЛЛЯpЬI, гиДpaTИpy_
ется, бьIстpo.цИффyнДИpyеT иЗ ЛЛaзМЬI B эpиTpoЦиTЬI, ГДе пoД Дей-
сTBиеM феpментa кapбoaнгидpaЗЬ] сoеДиHЯeTcЯ с вoдoй, oбpaзyя
yгoЛЬнy1о кисЛoTy:
Сo2+ Hzo ) H2Сo3 > H+ + HCo3.
Угoльнaя КИсЛoTa нестoЙкoe, бьtстpo Диссoции-
- сoeДиHеHие
pyеT Ha иoньt H* и HСo3 . Иoньt HСoЗ_ диффyндиp},IоT Из эpиT-
poцИToB B ПЛaзМу, сBязЬIBaЮT тaм иoньt Na+:
HСo1+ NaCl : NaHCo3 + сl..
иoнIioГo paBнoBе-
еTся B виДе ГИДpo-
ПpoисхoДИT oсBo-
oляpньtЙ гaз. ГиД.
poкapбoнaт KaK сoЛЬ cлaбoЙ (щoльнoй) KисЛoTЬI отдaет свoй
254
aниoн. Иoньl HСo3 ПoсTyПa]оT ИЗ ПЛaзМЬI B ЭpИTpoцИT' a
иoньt Cl.
- в oбpaтнoМ HaПрaBЛeнии' [eгиДpaTaЦИЯ угoльнoЙ кис-
ЛoTЬI B ЭpиTpoциTaХ yсKopяеTся TalоКе кapбoaнгидpaзoЙ.
2.3. PEгУ ляЦv|я oптИMAлЬHoгo
1
дгlя MEтAБoЛИзMA гAзoBoгo сoстABA
oPгAHИ3MA
Пoстoяннo MеHяIoЩиеся pеХиMЬI ДеяTеЛЬHoсTИ opГaHИЗ]\4a (уси-
Лel:Ие или ocлaблеI{ие МЬII]JeuнoЙ деятелЬHoсТи, ЛaKTaЦИ'l, yсЛ o B Ho-
BrшlесTB) ИспoЛЬзoBaНИЯ KИСЛopo.цa, иЗМеHеHИе сoсTaBa aTМo_
сфеpнoгo BoЗДухa B ПoМеIцеHиИ МoгyT сTaTЬ ПpиЧинoй изменениЙ
сooTI{oшIrHИя сoДеp)Kaния О2 и СО1. B aJIЬBеoЛЯpHoM BoЗДухе и B
KpoBи. oднaкo, несMoTpя нa пoдoбнЬIe вoЗМуЩaЮlЦИе фaктopьt,
opгaнизМ спoсoбегt lloДДеp)КиBaTЬ oПTИMaЛьньtЙ ypoвенЬ KИсЛopo-
Дa И ДИoKcиДa ),TЛеpoДa Зa счеT rшиpoкoй BoзМoЖHoсTИ ИЗMеHяTЬ
oбъем легoчнoй BeНTИЛЯЦИИ' ЧaсToTу и aМПЛиTудy BДoхa И BЬ]Дoxa.
B слyraе oTKJIoнения oT oПTиМaЛЬнoГo ypoBнЯ пoкaзaтелеЙ со-
Деp)KaHия 02 и Сo2 B aЛЬBеoЛяpнoМ вoЗДyхе и B KpoBи Boз-
буждaются pеЦеПTopЬI pезyЛЬTaTa (пoкaзaтели пpиспocoбитель_
нoй pеaкции)
- хемopeцеПTopЬI KapoTИднoГo сиHyсa, ДуГИ aopTЬI'
ПpoДoЛгoBaToгo MoЗгa. Блaгoдapя aффеpентнoMy сиHTеЗу инфop_
МaциИ с prцеПTopoB B неpBнoМ ЦенTpе сисTеМЬt фopмиpyетсЯ Ho_
Baя ПpoГpaМMa ДrИсTB|1Я Д'ЛЯ yДoBЛеTBopенИя сylЦествyюшеЙ дьт_
хaтельнoй пoтpебнoсти, KoTopaя ПеpеДaеTся K ДЬlxaTеЛЬHЬIM
MЬIl]]цaM и oбеспечиBaеT ЛеЛoчHyIо Bе]JTиЛяциIo) pИTМ ДЬIхaHия'
неoбхoдимЬle ДЛя ДoсTи)KеHИя KoHеЧHoгo ПoЛеЗHoГo pеЗyЛЬTaTa
Пo.ц.цеpХaHИЯ oлТИNIaЛЬHoгo сoДеp)Kaния О2и Сo2 в aЛЬBеoЛяpHoM -
BoЗДyхе и B KpoBи.
flьхaтельньlе нeЙpoньt HepBHoГo ценTpa, oбpaзyющие TaK HaЗЬI_
BaeМЬIе ценmpы вDoхсI и выdoха, ЦеHTp пHеBМoTaKсиca, oблaДaЮT сo-
ГЛaсoBaHHoЙ aBToМaTичeскoЙ фaзнoЙ ДrяTеЛЬнoстью. MеждУ цеHT-
poN,{ BДoхa и BЬIДoxa ПpoяBЛяЮTся pециПpoKHЬIе oTнoшения. B Цент-
pr BДoxa pИTМичесKи зzL'IПaМи BoзHиКaеT вoзбуждение (импyльснoе),
aKTИBI{oсTЬ' иЛи пpoгpaммa деЙствия. Boзбpt(дение' ИЛИ ПpoгpaММa
дeЙcтвия, лo эффеpенTнЬIM ПpoBoДниKaM ПoсTyПaеT K BДЬIхaTrЛЬ-
HЬIM МЬIlIIцaM и BЬIзЬIBaеT BДox тaкoЙ пpoДoл>KИTеЛЬHoсTи и глуби-
HЬI' КoTopЬIи сooTBeTсTByеT пpoгpaММе, сЛo)KиBl]IиMся yсЛoBиЯM и
хapaКTеpиЗyеTся oПpeДеЛеннЬIМи ПapaMеTpaMи
- oбъемoM ПoсTу-
ЛИBIIIегO B лeгKИе BoзДyxa, сИЛoЙ сoKpaЩенИя BДЬlхaTеЛЬHЬIх МЬlшЦ.
BoзникaIoщ aЯ ИМтIУ ЛЬcлaя aKTиBнoсть нeЙpoHoв ценTpa Bдoхa
oДHoBpеMеннo }IеПoсpеДсTBеннo и чеpез цeHTp ПнеBМoTaKсИсa Boз-
2_s-5
буждaeт неЙpoньt цеHTpa BЬlДoxa' HеЙpoньt ЦенTpa BЬIДoxa' вoЗ-
бpt(Дaясь Пo зaКoнaМ pеЦиПpoKHЬlх oTнoltlеHИЙ, oKaзЬlBaЮT Top-
МoЗнoе BЛИяHие Ha aKТИBHoсTЬ HеЙpoFIoB цеHTpa BД'oхa, Boз.
бpкдение ЦеHTpa BДoхa пoДaBЛяеTсЯ, B.цoх ПpеKpaЩaеTся. Boз_
бpкдение неЙpoнов цеHTрa BДoхa Пpи BЬlДoхе ПoДaBЛяrTся И
ИMПyЛЬсaциеЙ с мехaнoprцеПTopoB ЛrГKих. Paстя>кение ЛеГKиx Пpи
Ие Мехa}IopецеПTopoв ЛеГKИх'
BДoхе BЬIЗЬtвaет вoзбу)KДе H и]\4ПyЛ
с pецеПTopoв по aффеpеHTнЬIM BoЛoКHaМ блy>кДaюЩиx HеpBoB ГIo_
сTyПaЮT в неpвньlЙ цеHTp и ПoДaBЛяЮт вoзбухдение неЙpoнoв
цеHTpa B/loхa' возбу;цaют неЙpoньt цеЕ{Tpa BЬIДoХa. Пpoгpaммa
ДeЙствиуl из HеpBHoГo ценTpa BЬlДoхa пo эффеpенTHЬlМ ПpoBoДHи_
KaM ПoсTyПaеT K МЬllllцaM_BЬlДЬIхaTеЛяМ' BЬIЗЬIBaeT их сoKpaЩение'
llpoисхoДИT BЬlДoх.
Boзбyж'Дение pецеПTopoв paсTяХеHиЯ ЛеГКиx HapaсTaеT B xoДr
B/цoхa. ПpекpaщенИе BДoxa нaсTyПaеT TrМ сKopeе, uем глyб>кe BДox
и LIеM бьtстpее oн paЗBИBaется. Taким oбpaзoм ПpoисxoДИT pе?уля.
цuЯ сoomнoшеl1uЯ MеХДy zлубuнoй И часmomoЙ dыханuя.
l(oличествo ЗaЛПoB вoзбухдениЙ неЙpонoв цеt{Tpa BДoхa B еДи_
HИцy BpеMrHИ, pиT]\4 ДЬlхaTеЛЬнЬIх.цBИ)КеHИЙ, CИЛa эTиx З:шПoB Boз.
бy>кДениЙ, глyбинa Bдoхa и BЬIДoхa ЗaBисЯT oт вoзбудимoсти неЙ-
poHoB' специсpики oбменa веЩесTB, oсoбoЙ чyBсTBиTеЛьнoсти неЙ_
poнoB K oKpy)(aЮrЦеЙ их ГуMopaЛЬHoЙ сpеде, K ИMПуJlЬсaции с
хеMopецепTopoB сoсyДoB, ДЬIхaTеЛЬнЬlх ПуTеИ и ЛеГKиХ) MЬIIIIЦ'
ПиЩrBapиTеЛЬHoГo allПapaTa и дp. Чем BЬIl.шr возбудимoсть неЙpo-
HoB' TеM бoльrпе З:UlПoB иМПуЛЬсoB po)к.цaеTся B ЦенTpе BДoхa B
еДИHиЦy BpеМеHи' и нaoбopoт. ПoстyпaюUlaя с pецrПTopoB pезyЛЬ-
тaтa инфopMaция иЗМсHяеT вoзбудимoсTЬ ЦенTpa.
Избьtтoк B KрoBИ И aЛЬBеoЛяpHoМ BoЗДyxе Сo2 И HO[oCTaToK 02,
сBЯзaIlHЬIЙ с HИМИ ПOTOK ИМПуЛЬсoB B ДЬlхaTеЛЬнЬlи цеHTp' ПoToK
иMПуЛЬсoB с MЬII1IЦ ПpИ MЬIlxечнoЙ деяTеЛЬHOсTи ИЛИ c Дpyгих op-
ГaHoB ПpИ yсиЛеHИи их ДеяTеЛЬHOсTИ, сoПpoBo)KJIaЮlЦеися уBеЛи-
я СО2, BЬ1зЬIBaЮT ПoBЬ]llIеHие
ЧеIlИеN,I пoтpeблени я O2 и oбpaзoвaни
вoзбyдимoсTИ ДЬlхaTеЛЬнoГo ЦеHTpa, yBеЛичеHие чaсToTЬI Генepa-
ЦИИ иMI]yЛЬсoB B ИHсПиpaTopнЬIх HеЙpoHaх, yчaЩеFlие
хaТеЛЬHЬIx ДBИЖеHиЙ, BOссTаHOBЛеHие oПTиМfu'lЬнoГo сoДеp)KaHия
О2и СО2 B aЛЬBеoЛЯpHoM BoЗДyхе и B KpoBи. Haoбopoт, избьtтoк в
Kpoви 02 и недoсTaToK СО2 и сBяЗa}Iнoе с HиMи уMе}IЬltIение Пo-
сTyПЛеHИЯ ИMПyЛЬсoB с хrМopеЦеПTopoB BЬIЗЬIBaюT ПoHИ)Кеt{ие BoЗ_
бyдимoсти Д'ЬlХaTеЛЬtloгo ЦеЕ{Tpa, yMеHЬI]]ение LIaсToTЬl Генеpaции
ИМпyЛЬсoB B иHсПиpaTopЕIЬLx нeЙpoнaх, ypе)Kение ДЬIхaTеЛЬнЬIх .цBи_
)l(еHиЙ, уMенЬlxеHие BеHTиЛя циИ ЛеГKих' BoссTaHoBЛeние ollTиMfu'lЬ-
HoГo сoДеpxaния О2 и Co2. B связи с IIpисIloсoблением к изМеHиB_
l.tIиМся yсЛoBИЯM tlисЛo ДЬlxaTеЛЬHЬlХ Д'Bи)(еHИи y )KиBoT}{Ьlx MO)KеT
yBеЛИчиBaTься в 4...5 paЗ, ДЬIxaTельньtй oбъeм BoЗДухa
минyтньtЙ oбъем ДЬIхaHИя в l0..'25 paз.
- в 4...8 paз,
- -
256
Знaчительнyтo poЛЬ B Пo.П,.цep)(aHии Toнyсa ДЬlxaTеЛЬHoГo цеHTpa
иГpaloT иМПyЛЬсЬI, ПoсTуЛaЮщИе с pеЦеПTopoB BеpxнИх ДЬIхaTеЛЬ_
ньtх пyтeЙ. С pецептopoB BеpxHИx.ДЬIхaTеЛЬHЬlx путеЙ oсуЩесTBЛя_
IoTся и зaUIиTHЬIе ДЬшaTеЛЬHЬtе pеФЛеКсЬI1 BoЗHиКaЮЦие Пpи сKoП_
леI7I4И B BoзДyxoнoснЬIx ПyTЯх СЛ|4ЗИ' ПoПa.цaнии TyДa ИHopoДHЬIх
TеЛ и хиМиtTесКих paЗДpa)KитеЛеЙ, LIИхaHЬе. Mеханu,зм
ЬсЬl
- Кa[leЛЬ,
KаIl'tля сoсToИT B сИЛЬHoМ BсЛеД зa глyбoким вДoхoМ сoKpaщениИ
N'{ЬIIIIЦ_BДЬIxателей (глaвн ьlм oбpaзoм бptotпньtx) ПpИ зaKpЬIToЙ гo_
лoсoвoй ЩеЛи, tITo сoЗДaеT BЬlсoKoе ДaBЛеHИе B Tpaхее и бpонхax,
ПoсЛе чеГo foЛoсoBaя ЩеЛЬ oTKpЬlBaеTся и ПpoИсхoДиT pезKИИ BЬI_
Дoх. MеханI|З.||l Чl,|ханья сoсToиT B pеЗКoМ BЬIlxoхе LlеpеЗ HoсoBЬIе
хoДЬI BсЛеД зa глубoким BдoxoM Пpи ПoсToяHHo oTKpЬ]ToЙ ГoЛoсo.
вoЙ Щели. Cкopoсть ДBИ)(rHИя BЬlДЬIхaеMoГo BoЗДyхa Пpи ЭToM Дoс.
TИГaеT l60 км/н. Pефлектopнoе зaКpЬITие гoлoсoвoЙ ЩеЛи ПpoИсхo_
ДиT пpи гЛoTaHии' ПpИ ДеЙсTB|4ИHa pеЦеПTopЬI сиЛЬHЬIx paЗДpa)KИ_
TеЛеЙ.
12.4. BHЕшHИЕ пoKAзAтЕI1|/| с,ИcтEMЬI дЬlxAHИя
!'еятельнoсTЬ сисTеMЬI ДЬжaI{ия хapaKTеpизуЮT oПpеДеЛеHHЬlе
BнеIIIFIие ПoКaЗaTеЛИ. LIaсToTa ДЬIхaTеЛЬI{ЬIX Д,Bи)КеHи Й' LlеTЬlpе Пrp.
BИчнЬIx ЛегoLIHЬIx oбъемa (ДьtxaтельньlЙ, pезеpвньrЙ oбъем BД'oхa'
pезеpвньtЙ oбъем BЬI.цoхa и oсTaToчнЬtЙ oбъем), a TaK)(е ЧеTЬIpе еМ_
KoсTИ ЛeгKиx (oбщaя, )кизHеЕIHaЯ, BДoxa и фyнкциoнаЛЬнaя oсTa_
тovнaя), минyтньlЙ oбъем.
!ьшаmeльньtм oбъемoлl HaзЬlBaIоT oбъем BoЗДyxа, кoтopьtй ПoсTy_
ПaеT B ЛеГKИе Пpи BДoхе B сoсToянии ПoKoя. Cвepх Дal{нoгo oбъемa
>киBoTнЬIе МoГyT BДoХHyTЬ еЩе oПpеДеленньlЙ oбъем BoзДyхa, KoTo-
pьIй нaзьlвaеTcЯ pеЗеpвньttw oбъеtvloм вdoха. Пoсле HopМzt'rЬHoГo BЬt-
Дoхa )KиBoTнЬIе МoГуT BЬIДoxHуTЬ пpиблизитeЛЬHo TaKoе >ке KolIИче_
сTBo BoЗ.ц),|(a; ЭToT oбъем HaЗЬIBaеTся pеЗеpвньl]l oбъемoм вьt,doха.
oбъем BoЗДyхa' oстaвшlиЙся в ЛеГKИx ПoсЛе BЬlДoxa pеЗеpBHoГo
дЬ|- oбЪеМa, нaЗЬlвaеTся oсmamoчньl'l| oбъемoм. CooтветствеHHo эToMу
еМKoсTЬ ЛеГKИХ I{aЗЬTBaeTся oбщей eмKОсmьЮ. Емкoсть. oбеспе.tиBa_
ЮЦaЯ BМeЩение ДЬIХaTеЛЬI{oГo и pеЗеpBнoro oбъемa BДoХа' HaЗЬlBa_
eTcЯ )|сuЗt7еннoй емкoсmью. Тa чaсть oбЩеЙ емкoсти ЛеГKиx, KoTopaЯ
oсTarTся ЗaIToЛHеHнoЙ пoсле oбьt.tнoгo BЬIДoхa, HaЗЬIBaеTся фу н кцu_
oнальнoЙ' ocmаmoчнoЙ е'цKoсmью. Ta чaсть oбщеЙ еMKoсTи' KoTopaя
BMеЩaeT ДЬIхaTеЛЬнЬl Й oбъе м, нaзЬIBaеTся еIv| Ko с |fl b to в d oха.
Muнуmный oбъем dьшанuя
- ЭTo ПpoиЗBеДеHИе ДЬIxaTеЛЬHoГo
oбъемa нa чaсToTу ДЬIхaTеЛЬHЬIх цикЛoB.
Чaстoтa ДЬIxaTеЛЬнЬIх ДBи)Kений в l Мин B ПoKoе y лorшaДей
сoсTaBЛяеT 8...16, Kp},TtнoГo poГaToгo сКoTa
\0..20, свиней - l0...30, oBец -
B...18. flьжaтельньlЙ oбъем y oBец ПpиМеpHo
lt/
0,3'..0,5 Л' у Лo[IaДeЙ Л. MинyTнЬIЙ oбъем (пoкaзaтель вен_
TИЛЯЦИИ
- 4.',640...60
легких) y Лoш{aДи Л' y KpyПHoГo poгaToГo сKoTa
2|'.'З0 л. Хизненнaя rМKoсTЬ у ЛoшIaДи 26 л, у KpyП}Ioгo poгaToГo - сеТЬ",
скoтa
- 30л.
Пpи изменеI1\1И УсЛoBИЙ в cвязи с гrpисПoсoблerлlем чисЛo l.tЬLХa-
TеЛЬнЬ1х Дви>кениЙ Мo)KrT yBеЛИчИTЬс я в 4... 5 paЗ, ДЬIxaTельньlЙ oбъем
BoЗДyхa в 4...8 paЗ' MиItyгttьlЙ oбъем ДЬIхaния в 10...25 paз.
- -
12.5. oсoБЕHHoстИ сИстEMЬl ДЬlxAHИя
У птИЦ
Cистемa ДЬlхal{ия у ПTиц иMееT сTpyKTypHЬtе и фyнкциoHzLlЬHЬIе
oсoбеннoсти'
Cтpyктypньlе oсобеннoсти. HoсoBЬIе oTве pСT Ия (нoздpи)
paсПoЛoxенЬI у oснoBaHИя KЛЮBa, ПoЭToМy HoсoBЬIе вoЗДyхo}toс-
HЬIе xoДЬI KopoTKие. Пoд нappкнoЙ нoздpёЙ есть неrшyЙнaтьtЙ не-
пoДви>кньlЙ нoсoвoй КЛaПal{' a BoKpyГ нoздpей BrнчиK иЗ ПеpЬ-
-
еB' ПpеДoхpaшЯIoЩ|4Й нoсoBЬtе xoДЬI oT ПЬIЛи И BoДЬI. У вoдoплaва_
ЮЩих ПTиЦ нoзДpи oKpyЖенЬI BoсKoBoЙ кo>кицеЙ.
У птиц oTсyTсTByеT Ha.цгopTaнник (егo фyнкцию вЬIПoЛняеT
ЗaДHЯЯ LIaсTЬ язЬlKa) и имеtотся ДBе гopTaни (веpх:нЯЯИ:нИ>K-
няя) (pllc. 62). B веpxнеЙ гopTaни HеT гoЛoсoвЬIx сBяЗoK. Hиxняя
(иЛ14 ПеBЧaя) ГopTaHЬ paсПoЛoЖrнa нa KoHце Tpaxrи B МесTе ее paЗ-
BеTBЛенИя нa бpoнхи, oбpaзoвaнa TpaxеaЛЬнЬIMи KoЛЬцaми. У HеKo-
TopЬtх птиц (гyсей и селезня) тpaxеальнЬIе КoЛЬцa cJIИBaIoTCЯ уI
oKoсTеHeBaюT' B pеЗуЛьтaте oбpaзyеTся пуЗЬlpЬ, ИЛ|4 бapaбaн' Hшк_
I-tяя ГopTaнЬ сЛy)КиT pеЗoнaTopoм ЗBУKa. B неЙ иMеЮTся oсoбьrе
мембpaньt И сПеЦиаЛЬI{ЬIе MЬIIIIцьt. MьtrпцьI oблaДaют спoсoбнoс-
тьro бьtстpo сoKparЦaTЬся и paccлaбЛЯTЬcЯ, TеМ сaМЬIМ oни }IaTяги-
BaЮT ИЛи oслaбляют мембpaньt. Boздyх, Пpoxo.ця B ЭTo BpеMя чеpез
Hил<н]оlо гopTal{Ь' ПpиBoДИT в кoлебaние мембpaньl' И BoЗI]иKaIoT
ЗBуKи paзнoЙ BЬlсoTЬI. Эти звyки yсИЛИBaIоTся B pеЗoнaTopе. У пев-
LIИХ ПTИц в ниxнеЙ ГopTaни
дo 7 лap МЬIlxц. Kуpьl спoсoбньt издaть
25 paзлиuнЬJх зByKoB' кaжДьlЙ из КoTopЬIx oTpaXaеT To иЛИ иHoе
ЭMoЦиoнaЛЬ Hoе сoсToяHие.
TpaxеЯ yПTиц ДЛИНHaЯ И иМееTдo 200 TpaxеaЛЬнЬIхKoJIец.
Зa ниxней ГopTaнЬIо TpaХея ДeJтИТCЯ нa двa ГЛaBнЬIX б p o н x a,
KoTopЬIе BхoДяT B Пpaвoe и ЛеBoe Легкoе. Бpoнхи ПpoхoДяT чеpеЗ
ЛегKие и paсIIIиpяIoтся в бpюrrrнЬIe BoЗДyxoHoснЬIе МеllIKИ. Bнyтpи
KaxДoгo ЛeгKoГo бpoнхи ДaЮT нaчaЛo BTopиЧнЬtм бpoнxaм, КoTo-
pЬIе ИДyT B ДByх нaПpaBЛeltиях: к BеIlTpaльнoЙ ПoBеpХHoсTИ ЛеГKих
(эктoбpoнхи) и к дopса,rьнoЙ IToBеpхнoсTи ЛегKих (эrrдoбporrxи).
Эктo- и эндoбpoнхи (втоpиuньlе бpoнхи) paсПaДaЮTся нa бЬльшoе
KoЛиЧесTBo MеЛКих тpyбouек
- пapaбpoнхoв и бpoнxИoЛ, a ПoсЛе-
258
Дllие Пеpехo.цяT B MHo)(rсTBo zllЬBroЛ' Пapaбpoнхи' бpoнхиoльt и
fu'IЬBеoЛЬI oбpaзyют ДЬIхaTеЛьHyIo ПapeнхиMy ЛеГKИх <ПaуTи}IнyЮ
ГД.е И oсyltlесТBЛяеТся гaзooбмен.
-
Легкие ПTиц BЬlTяHyтoЙ фopмьI' MaЛoЭЛaсTичнЬI, BДaBЛенЬI
MеЖцy pебеp И ПpoчHo сoеДиHе}tЬI C HИNIИ. Taк кaк o}Iи ПpиKpеПЛе-
lIЬI К ДopсaЛЬнoЙ сTенKе ГpуДнoи KЛеTKи' To paс[IиpЯTЬся TaK, KaK
ЛеГKие MЛеKoПиTaIoЩиx' KoTopЬlе нaхoДяTся свoбoДнЬIMи B ГpyД-
IloЙ клетKе, Hе MoгyT. Maссa ЛегKих y Kуp rrpИбЛизиTельнo 30г
(oколo 2% мaccьl телa).
У птиЦ иМeюTся ЗaчaTKи ДByх ЛrПесTKoB ДиaфpaГMЬI: ЛегoЧ_
нoЙ и гpyдoбprоrлнoЙ. ЛегoчньtЙ лепестoк диaфpaгMЬI IIpиKpеПЛен
K HИ)KнеЙ ПoBеpхHoсTИ ЛегKиx И Д0JIИT ГpyДн}4o ПoЛoсTЬ Ha Bеpx_
HЮIо и ниЖHЮЮ чaсTи. ГpyдобpюrшнoЙ лепестoк лиaфpaгМЬr пеpе_
Пoн.IaTЬIй, paсПoЛoЖе}I MещДу ПrченЬIо и бpюшtнь;мИ вoЗДyхoHoс-
HьIMи МеtrIKaМИ и Hе ПoЛHoсTЬIo paзДеЛяеT ГpуДHyю и бptoшнyю
ПoЛoсTИ' flиaфpaгмa с ПoMoЩЬIо сy{o)(иЛИя ПpИKpеПЛеHa K ПoЗBo-
нoчHoМу стoлбy и небoльrшиMи МЬIIIeЧHЬIМи BoЛoKHaМи - к pеб.
pам. {иaфpaгМa сoKpaЩaеTся B сBязи с B.цoхoM' Еlo poЛЬ ее B Мехa-
HИЗМr BДoХa и BЬI.цoхa HrсyrЦrсTBенHa. У кyp B aKTе BДoха И BЬlД.oхa
бoльrпoе }^{aсTие Irpи HиMaIoT MЬIIIIЦЬI бpюшнoгo Пpессa.
!.ьlхaние ПTиц сBяЗaHo с ДеяTеЛЬнoсTЬЮ бoльrшиx BoЗДухo-
HoснЬIх Mеl-tl KoB, KoTopЬIе oбъеДиненьl сЛегKиMи и ПнеBMaTИ-
tlесKиМи КoсTЯMи (см. pис. 62).
У птиц ДеBяTЬ oсHoBнЬIх BoзДyХoнoснЬIx MеlUKoB: чеTЬIpе IIap-
HЬIx, paспoЛoжеF{нЬIx сиММеTpичнo Пo oбеим сTopoHaM, И oДин Hе-
пapньtЙ (двa rпеЙньtx' ,цBa ПеpеДнeгpyДЕIЬIх, ,цBa ЗaДHегpyДHЬlх,
/цBa бpюrшньlх 1I oД:lв клrочичньlЙ) (pис. 6З). Caмьrе бoльlпие -
этo бpюrпнЬIе BoЗДyхo}:loсHЬIе МеllIKи. Kpoме ЭTИх BoзДyхoHoсHЬlх
l\,lе1IIКOB иМеIoTся TaKХе Boз.ц}xoнoснЬIе MеtI]Ки1 paсПoЛo)КеHнЬIе
oKoЛo ХBoсTa,
- ЗaДнеTyЛoBиЩнЬIе' иЛи ПpoМе)q.TotlнЬIе, Boздyхo_
HoсHЬtr MеttII{4 пpe.цсTaBЛяtoт сoбoЙ ToHKoсTенньIе oбpaзoв aHИЯ, Зa-
Pис. 62. Opгaньl сисTeN|ЬI .цЬlxаtlия у птиц:
/ LxейньIй вoздyxotloсНЬIй мerпoк; 2- пеBчая ГoрTaHЬ; J бpoнхи; 4- юпюзинньlЙ вoздухo
IIосHЬ]й МеLxoK; 5 легкие; 6-бpюrпнoй вOздyхoнoсHЬIЙ меtлoк; Z зaднeгpyдноЙ вoздуxo-
нOснЬIЙ МeшoK; 8- пеpeднrГpyдHoи BoзДухoHoсHЬtи N4eшoK
259
 Pис. 63. oргaньt ДЬlхаHия и BoзД,xol|oсl|Ьle Meшки у пTиц: flьlхaние у tlTиц ПpoисxoдИT сЛеДy}оЩИM oбpaзoм.
/ вepхняя гopTaнЬ; 2-tlleЙньlе BOздyхo}]oсHЬIe МeL]lKи;
.г1lirхeя; 4- ни>кttяя (псвvа,lt) гopтaнь; J юrючll.tньtй Boздyхo-
.J- l. MьrLшцьt ГpyДнoй сTеHKИ сoКpаЩaЮTcЯ TaK1 ЧToбЬI ГpуДИHa
HOсHtnй меLuoK; 6- брo]]хи; 7- шtезoбpoнхи; 8 пеpеднeгpудttьtе
бьtлa пoдltятa' Этo oзHaчaеT, чTo ПoЛoсTь гpyднoЙ KЛeTKи сTaHo_
BOздyхoHoсH t,l е пtеltl ки ; 9 __ вTopи чH Ь]e бp<ltlхи., l 0 за11}lе ГpyJ(H Ьlс t]и,Гся l\4еHЬlllе, ЛеГKие с)КиМaIоTсЯ и oбoгaщенньlЙ диoкси/xoM yГЛе-
-
I]oздyхoHoсHЬIe пlеLltки; -/./
- бptoшньte BoздvхoHoснЬJе MешKи poДa BoзДyх BЬITeсHяеTся из ДЬIxaTеЛЬt{Ьlх еМKoсTеЙ.
2. Boздyх BO BpеMя BЬIДoхa BЬIxoДиT ИЗ ЛеГKИх и нoвьtй (свеxиЙ)
l]oзДyх ИЗ BoЗДyш]HЬlх ПpoсTpaнсTB (МешKoB' IloЛoсTей) пpoхoдит
ЛoЛ}trHHЬlе BoзДyхoM' сЛl.lзисTaЯ oбoЛolкa ИМе- BПеpеД LIеpeЗ ЛеГKИе. Пpи BЬ1ДoХе BoЗДyх ПpoxoДиT ПpеиMyш{есTBеH-
еT MеpцaTеЛЬ}tЬIй ЭПиTеЛиЙ. HеКoTopЬlе Из BoЗ- Ilo tlсpсз BеHТpzшЬHЬlе бpoнхи.
!- ДyхoHoснЬlх MеlIIКoB ДalоT oTpoсTKи к КoсTяM с
BoЗДyxoHoс}lЬIМи ПoЛ oсTяМи. B сTенKr BoЗДyхo-
З. Пoсле ToГo КaK МЬll-tlцЬI гpуднoЙ КЛеTКи сoKpaTИЛисЬ, сoвеp_
|||U|cЯ BЬlдoх И yДaЛен BесЬ ИспoЛЬзoBaHHЬIЙ Boздyх, l\4ЬII.UцЬI paс-
H oсH ЬIХ ]\{еl1J Ko B paс ПoЛo)кенa сеTЬ KaПиЛЛяpoB.
сЛ2rбЛяЮTся, ГpyДиHa сMещaeTся BHИЗ' ГpyДHztЯ ПoЛoсTЬ pztсШИpЯеT_
Boздyхoнoсньtе МеltlKи BЬIПoЛHяЮT pяД' ся, сTaнoBиTся бoЛЬшoЙ, сoзДaеTся paЗнoсTЬ ДaBЛеt{ИЙ вoздухa
poЛrЙ: yЧaсTByЮT B ГzrЗooбMеf{е; oбЛеГЧaЮT l\4е)кду BI{еl]неЙ сpедoй И B ЛеГKих' oсyЩесTBЛяеTся BДoх. oH сo_
Nlaссy ТеЛa; oбесI]еЧИBaЮT нopMа*[ЬHoе ГloЛo_ ПpoBoxДaеTся ДBи)KеHиеМ BoзДyхa пpеиМyЩесTBеHHo ЧеpеЗ Дop_
ЖеHИе и oХЛa)(ДrHИе TеЛur ПpИ ПoЛеTе; сЛy)кaT pеЗеpBуapoМ BoЗДyхa; саЛЬIlЬIе бpoнxи.
яBЛя ЮTся aМopTиЗaTopoМ J]Л'l Bн yTpеH}| Их opГaHo B' Boздytшньlе МешKи yПpyГИе' ЛoДoбHo ЛеГKИМ' ПoЭToмy' KoГДa
ПневмaтичесKиМИ KoсTяМИ y ЛTИЦ ЯЫ7ЯюTcЯ lUеЙHЬIе И с.IIИH- ГpyДнaя пoЛoсTЬ paсr.LrиpяеTся, oHи TaК)Ке paсШиpяЮTсЯ' ЭЛaсTиLI_
HЬIе KoсTИ' хBoсToBЬIе ПoЗBoHKИ' ПЛеttеBaя' ГpyДнa'I и KpесTцoBaя tloсTЬ BoЗДуll.lHЬIx MeШlKoB и ЛеГKИx ПoзBoЛяеT вoзДyхy ПoсTyПaTЬ B
КoсТИ И ПoftsoHotlHЬlе KoHцЬI pебеp. сИсTеМy opГaHoB ДЬIХaHИя.
Емкoсть ЛеГKих Kуp сoсTaBЛяeT 0,0l 3 л, утoк 0,02 Л, oбЩaя еМ_
KoсTЬ ЛеГKих И BoЗДyхoнoсHЬIх MеlllKoB-
сooTBеTсTBе}{Ho
Тtrк как paсслаблениe МЬtll]ц BЬ|ЗЬIBaеT пoстyЛЛсние BoзДУхit t] ЛсГкиe из Bнrш-
|]сЙ сprДЬl, ЛеГКиe N{еpTвoЙ ПтllЦЬ|, .цЬlхilTеЛьHЬIе MЬlltlцЬl кoтopoй oбьt.tнo pасслаб-
0,l60...0,l70л; 0,3l5 л; l2...|5% этoгo oбЪеMa ПpихoДИTсЯ Ha Д(oJlto
дЬlхaTеЛЬHoГo oбЪеMa BoЗДVХa.
Л']ЮTся, будщ paздутьl иЛи зaпoЛнсHЬ| BoзДyхoM У мсpтвьtх МЛеКoЛиTaЮщих oнИ
Bl]Jие
ФункциoнaЛЬнЬlе oсoбeнHoсTи. ПTицЬI, ПoДoбHo HaсеKoMЬlM' l1е- с П а

ЛaЮT BЬiДoх, KoГДa ДЬIхaTеЛЬHЬIе MЬIlllцЬt сoKpalЦaюTся; y MЛeKoпи- Hекoтopьtе нЬIpяЮLцие ПTИцЬI MoГyT oсTaBaTЬсЯ пoд вoдоЙ знa_
TaЮЩиx )Kе HaoбopoT
- Пpи сoКpaЩении MЬI[Itt_BдЬIxaTеЛеЙ oHи
ДеЛaЮТ BДoх (BoЗДуx ЛoсTyПaеT B ЛеГKие).
ttИTеЛЬнoе BpеМя; B TеЧеFlие эToГo ПеpиoДa BoЗДyх цИpKyЛИpyеT
Mе)KДу ЛегKиМи И BoЗДyхoЕIoс}{ЬlMи MеlrlКaМИ, б6льrшая Чaсl.Ь KИс_
У птиц oTHoсИTеЛЬHo tlaсToе ДЬIхaние. I(ypьr дьttttaт l8..'25 paз Jlopo.цa ПеpеХoДиT B KрoBЬ) ПoДДеp)КиBaя oГITИМaЛЬHУIo KOHЦеI]T-
B- l МИH, yTKИ И Гyси - 20...40, и}IДеЙKИ 15...20 paЗ B lМиH.
-
Системa ДЬIХaHия y ПTИц oбЛaдaеT бoльrшими фyнкционaлЬнЬtМи
pztцИ Ю.
Птицьt oLlеHЬ чувсTBиTеЛЬнЬI K сoДеpxaHИЮ ДиoKсИДa yГJ]еpoДа
BoЗМo)К}IoсTяМи: Пpи нaГpуЗКaх ЧИсЛo дЬlхaTеЛЬHЬlx l{BИХениЙ мo_ Il BoЗДyxе. MaКсиMzUIЬнo ДoПyсTИМoе сoДrpЖaниe Hr бoлее 0,2%.
хrT yBеЛl,ttIИBaTЬсЯ y сеЛЬсKoхoЗ'lЙсTBeнHЬIх ttTИц Дo 200paЗ B [loвьlшение Сo2 бoлее 0,2vо вьlзьIBaеT TopMo)KеHI.Iе ДЬIxaHИЯ, ЧTo
[ мин. сoПpoBo)кДaеTсЯ ГиIloKCИe|4 Iloни)KеHИеM сoДеpЖaнИЯ KИсЛopoДa
Boздyх, ПoсTyIIaЮЩиЙ B opГaHИзM B.l'еttение BДoхa' BхoДиT и Зa- I]
-
KpoBи' Пpи эToМ снихaIoTся ПpoДyKTиBнoсTЬ И есTесTBеHHaЯ pе.
ПoЛIjяеТ ЛеГKие И BoЗДyшHЬIе MеI]IKи. Boздyшньtе ПpoсTpaHсTBa ']ИсTеHTНOсTЬ ПTиЦ. B пoлете.цЬIхaниr y ПTиц ypе)кaеTся зa сЧеT
эTo фaKTИЧесKи KoHTеЙнеpьt ДЛя зaПaсHoЙ пoстaвки nopц,Й сBеХе- - уЛуLl_
lt]еHИя BеHTИЛяциИ ЛеГKИxДaЖе нa BЬIсOTе 3000'.'4000 М; B усЛot]иЯx
Гo BoЗiцухa. Тaк кaк B BoзДylUHЬlx MeшKax и]\,1ееTсЯ НебoЛЬшoе KoЛИ- ||oHИ>кеHFIoгo сoДep)KaнИЯ KИcЛopoДa ПTицЬI oбесПе.Iивaюl. себя
LIесTBo KpoBеFloсHЬIХ сoсyДoв' ПoГЛoЩение KисЛopoДa ЗДесЬ
tIpoис_ KИсЛopoДoM зa счеT pеДКoГo ДЬlхaHИЯ. Ha земле )Kе ЛTl4llЬI Пpи ЭTих
хoДиT B M.LЦЬlх КoЛиLlесTBaх, B цеЛoМ )Ке BoЗДYx B l\{еtIIKaх oсTaеTся VсЛoBиях гибнvT.
HaсЬI щеI-{HЬtM KИсЛopoДoМ.
У птиц в легoчнoЙ TKaHИ ПpoисxoДИT TaK HaЗЬIBaINIЬIЙ dвoiil1oй
еаЗooб"Mеl7' KoTopЬIЙ oсyЩесTBЛяrTся Пpи BДoxе и BЬlДoхе. Блat.oдapя
ЭToМу BДoх и BЬIДoх сoПpoBoxДaЮTся иЗBЛечениеM KисЛopoДa иЗ
BoЗДyxa и BЬIДеЛеHиеМ ДиoKсИДа yгЛеpoДa.

260
 Koнтpoльньle вoпpocЬl и зaДaния

l !аЙте oпpе.цeЛениe ПOIJяTияМ <(ДЬ|хaLtие)>, <(сИсTеМа opГaниЗi\4а, oбeспе.lиваю_

13. CИстEMA ПИЩEBAPEHИя
tЦа}I ДЬlхaHИc>, (apхиТcКTyра сисTeМЬl ДЬlxаI{ия> 2 oхaрактepизyйте испoлнитель-
HЬlе opГаHЬI сt,lс.l.еNlЬl .цЬIХaнИя, рoЛЬ КaxДoГo из них HазoвиTс ПpoцсссЬl ДЬ|xaHи'l o
и пpиспoсoбt,tTеЛьHЬtе l)еаКцИи сисTеN,'lЬl ДЬ|хaHи'] 3 !аl:iтс orlpс.цсЛенИе вДoха и
l]Ьlдoха' Их ]\lсхaни:-lN,Ioв 4 .{aйте oпрeДеЛеHИе пoHяTИЮ ЛrГoчнaя (BсHTИЛяци'l>
Hазoвите пitpаN4еTpЬl, KoTopЬlN,Iи oнa хapаKTеpизуеTсЯ, r4сToДЬl oпрсДcЛсHи'| эTих
ПapаN4cTpoB и пpибopьt, иoпoлЬзусMЬ|е длЯ этиХ цeлей. 5 Hазoвитe ЛpoцeHTнoe сo-
ДсpХaHиc и нaпp'lХrHие KlJсJlopoДа И .циoKсиДa yГЛеpoДа B aЛьвеoЛЯpHolv| BoзДухе.
арr.еpиaльнoii и BeHoзHoЙ КрoBи. B TKllHЯё opГaнoв. 6 oхapактepизуЙтс (lopмьr
TpllHсПoрTii 02 и Сo2 Кpot]Ью I(aкoe кoлt,,Lчествo 02 и Сo2 'I.pzlllспop.гИруrTся КaХ- 1з.1. oБЩAя XAPAKтEPИстИKA сИстEMЬl
дьrшlи l00 ]\4Л aрTсpиаJlЬHой и венoзнoЙ кpoви? 7 Kак oсyшесTt]jlяrТся tlpиспосoб- пИЩЕBAPEHИя
ЛеHИlэ pиTi\,la и глyбt,tньt дЬ|хzlHиЯ к лoтpебнoст-яlшt мстeбoлизм|il opГaHllзMzl pcГу-
-
Ляция ^цЬIх.lHиlr? 8 Kaкoвl opгaHИзaци'l ДЬlхa.ГeлЬнoгo цrHTpzt и как oсyUlссTвЛ,lсT-
ся eГo.цeяTсЛЬн<.lсть.J 9 floяснито poЛЬ pсцcПTopoв расTЯxcHи'] ЛсГКих B pсГуЛЯции Poст, pазвиTИе и дlеяTеЛЬHoсTЬ opГaHизМa сo]lpoBo)(ДaЮTся Ис_
t.ltубиttьl ДЬlхания l0. oхapaктepизуйте всe BнeшHие ПрoяBЛеHия.цЬIхaHия, МеTo- ПoЛЬзoBaHиеM энеpГии' ПЛilсTиLlесKИX И биoлoгичесKи aКTиBHЬIх
ДиL|есKиО ПpисNlЬ| их oпpе.цеЛсHи'I' ПpaKTиLIссKую зt{аtlи]\,toсTЬ иx oПpcДсЛcни'l BеUIесTB. ИсTo.lни кoМ ЭHеpГи И, ПЛaсTиLIесKих BеIllесTB и бoЛ ЬtiloГo
l l oпрслслиГс хill)i]K|еp И сlсПсHЬ измснсний ПJpа\4с|poI} ttHсшHи\ Пpо'|BЛсHИй pяДa бИoJIoГиЧески aKTиBнЬIх ЭЛеМенToB сЛy)KzlT ПИTaTеЛЬHЬlе (беЛ_
нa opг2lllЬ] .цЬlхания: ПеprpезKИ диафpагмаrtь-
ДЬlХaHl,1'| ЛосЛс yсTранеI1.|,I'| BiI|1'||1|4Я KИ, xиpЬt, yГЛеBoltЬI) И МиHеpаJIЬHЬIе BеЩесTBa, BИTaMИHЬI) BoДa,
HoГo Hсpt]a' сЛИHHoГo MoзГa l{il уpotsнr пеpвo[o гpу.цнoгo сегMrнTa, нa урoI]Hе втo-
ПoсTуЛaЮЩие с Kop|\{oм' Пumаmeлbньlе вещесmвa
poГo lxсинoГo сeГN,lrI{.Га' сTI]oЛа Мoзга ]vle)КДy lТpo-цojlгoBaTЬ|]\,l i\4oзгoj\,l 14 BаpoJIиеBЬlNl - ЭTo сЛOЖFIЬIе
opгaHичесКие сoеДиHеHИя; B TaKoM BИдlе oHИ Hе MoГyT yсBaИBaTЬся
N'loсTo M
B opГaHиЗMe, a ДOЛXHЬI бЬITЬ ПеpеBеДеI{ЬI B бoЛее ПpoсTЬlе И HИзKo.
l\,l oЛеKyЛяpHЬIе paсTBopиMЬlе сoеДИI.I!HИЯ 1 ЧTo И oбесПеtl И BаеTсЯ си
_

сTеMoЙ IlИЩеBapeFIИя.
Cистемa ПиU{еBapеHИя BКЛloчaеT B себЯ сЛеДy]оlllие
с.ГpyКTypЬI. l. PецептopЬl ПpИKoснoBеHия И ДaBЛeHИЯ (тaктиль_
HЬIе) Губ И СЛ|4З|,1сToй poтoвoЙ ПoЛoсTИ) BKусOBЬIе' зpИTеЛЬHЬlе,
сЛyхoBЬIе и oбoнЯTrЛЬHЬlе pецеПTopЬl, Мехaнo_ И xеMopецеIlTopЬl
)KеЛyДKa и КИlIlечHиKa, pецеt1TopЬl сoсУДoв. AффеpеHTнЬlr Лpo.
t]oДHиКи oT pецеПTopoB идyT B сoсTaBе BеTBеЙ TpoЙHИtIнoГo, ЛИЦе_
lloГo' яЗЬl KoГЛoToЧ}toГo' ПoДЪязЬltI HoГo, ДoбaBollнoГo, блy;цaюше_
ГO, tlpеBHoГo, Bt{yTpеннoсTHЬtх и сoМaTиЧесKИх HеpBoв. 2. oбшиp_
HЬIЙ HеpBl1ЬlЙ ценTp
- сoBoKyПнoсTЬ HеЙpoHoB ПpoДoЛГoBaT.oГo'
с ГIИнHoГo, сpеДнеГo МoЗгa' гt,{ПoT:шaN4 усa ( М едИ аЛЬ HЬIХ и Л.lTеpztЛ Ь_
}rЬIх яДеp), TzшaMусa, МoЗХеЧKa, pеTиKyЛяpHoЙ фopмaцИ}1, ЛИN1б|1-
(IeсКoй сисTеMЬI, сTpиotlаJIЛИДУМa И ПpеМoTopHoЙ зoHЬI KopЬI Гo-
ЛoBHoгo МoзГa. 3. ЭффеpенTнЬIе HеpBHЬIе BoЛoKнa' ПpедсTaBЛеHHЬIе
BoЛoKнaMи TpoиHичHoГo' ЛИцеBoгo' яЗЬlKoГЛoToчнoГo' ПoДЪязЬltl_
HoГo, ДoбaBollнoГo, блpкдaюЩеГo' чpеBHoГo' TaзoBoГo, BHуTpеllHo_
сTHЬTХ и сoMaTиЧесKих неpBoв. 4. ИcлoлHиTеЛЬHЬIе opГaHЬI
яЗЬIK, )KеBaTеЛЬHЬIе МЬIlt]цЬl1 LIеЛIосTи' ЗyбЬI, сЛtoHH ЬIе жеЛезЬl'
- гyбЬI,
I.JIOTKa, ПиЩеBoД, )КеЛуДoK с )КeЛyдotlнЬIМи )KеЛеЗaМИ' TOHKИЙ и
1.oЛсTЬIЙ KИI]IеLIниK с Kи IIIеLIHЬI М и )KеЛеЗ:lМи . Пoll)КеЛvДoч H aЯ )(еЛе.
Зa. ПеЧенЬ.
П и ще вap e н И е - ЭTo сoBoKуПHoсTЬ Пpoцессoв МехaHичесKo-
Гo И хиМичесКoГo ПpеBpaЩеHиЯ KopMa Дo TaКoГo сoсToяHия ПиTa_
26з
TеЛЬHЬIX и биoЛoгИЧесKИ aKTиBнЬIx BеЩесTB' B КoTopoМ oHи MoГуT
BсoсaTЬся B KpoBЬ И ЛиМфy. Mеханuческoе пpeвpащенuе lсop'Ma
изМеЛЬчеHие' paсПЛЮЩИBaНИе, paсTиpaние егo Дo сoсToяния - эTo
Ka-
шIицЬI с ПoMoщЬIo зубoв и MЬIЦIЦ ПиЩеBapиTеЛЬHoгo aлпapaтa. Xu-
'ц|uЧесКoе npевpaщенue кopI|4а ПpoисХoДиT с ПoМoщЬIo феpментoв
ПиЩеBapиTrЛЬHЬIх сoKoB )KеЛеЗ ПИщеBapиTеЛЬнoГo aппapaтa, феp-
MенToB MиКpoopгaнизMoB и фepмeнтoB nИЩИ.
ФеpмеHTЬI - эTo BеЩесTBa белкoвoЙ ПpиpoДЬI, яBЛяЮЩиесЯ
биoлoгичесKиMИ KaTaЛиЗaTopaМи. Bсе oни oTнoсяTся к белкaм
типa глoбyлинoB' oKaзЬIBaIoT свое деЙствие B МfuтIЬlx KoнценTpaцИ-
ях' yсKopяIoT Tечение хиМиЧесKoЙ pеaкции. Paзличaют npocmьIе
(odнoкoлtnoнeнmные) И слoэ|сllьtе (dвухкoмnoненmные) феpлlенmьt. У
ПoсЛеДHИХ иMееTсЯ белкoвaя vaсть (aпoфермент) и небелкoвьlй
KoМПoHеHT (кoфеpменT, KoфaKTop), кoтopьlЙ oпpеделяеT aKTиB-
IloсTЬ МoЛеKyЛЬt феpментa' oсyЩесTBЛяеT KoнTaKT Ме)1цy aпoфеp_
МеHToM и cубстpaтoM нa кoтopьtЙ деЙствyет феp-
- вещесTBoМ,
мент. KoфеpMеI{TЬI MoГyT бьtть пpедсTaBЛеHЬI opГaничесKИMи Bе-
ЩесTBaMИ (нyклeoтидьt, витaминьt) ИЛИ нropГal{ичeсKиМи
BеПleсTBaMи (металльl). Феpментьt спeцифиuнЬI, T. е. дeЙствytот
ToЛЬКo нa BеЩесTBO oПpеДеЛеrtHoГo хиМиЧесKoгo сTpoеHия' ЗaBИcЯT
oт pH и TеМПеpaTypЬI сpеДЬI. PaзличaюT Tpи ГpуППЬI фepментoв:
npomеoлu|TluчесKl.tе
- paсЩеПЛяtот белки; ZлIlKo/lumuчeсKuе paС-
ще ПЛ Я ЮT yГЛ е BoДЬI
Системa ПиЩеBapения
; л
- paсЩеI]JUIIоT )киpьI.
u||oлu m uч e скu е
oбеспечиBaеT ПpИеM Kopмa,
MИLlесКoе ПpеBpaЦеHие (леpевapивaние) BeLцесTB KopMa, BсaсЬlBa-
Hие ПpoДyKToB ПpеBpaЩeшИЯ И oсвoбoДивпrиxся BеЩесTB B пиrЦеBa-
pИТеЛЬHoМ аППаpalе.
13.2. tlPVtEM KOPMA.
PЕгУляЦ|Ая пPI/|ЕMA KoPMA
Пpиeм кopма. Пpием КopМa oбеспечивaloT сПeЦИaЛЬнЬIи
aП Пa p aT' сoсToяЩшЙ из rуб, язЬIKa' )КеBaTеЛЬIIЬIх МЬlII]ц, ЧеЛIoсTеЙ,
зyбoв, сЛIоI{I{ЬIх)KеЛеЗ, ГЛoTКи' I]ИЩеBoДa' И A4eхaHизМЬl pегy-
ЛЯЩИ и ПoИсKa и ПpИeМa KopМa: 1) pецепцИя зpиTеЛЬнaя'
oбoнятельнaя' сЛyхoBaЯ' BKУсoBaя И TaKTиЛЬHaя (cлизиcтaя oбoлoч_
кa poтoвoЙ пoлости); 2) неpвньtЙ ценTp (ценщьl I{aсЬIЩеI{иЯ и гo-
лoдa), oбpaзoвaнньtй неЙpoнaми МeДиаJTЬнЬIХ и ЛaTеp&'IЬI{ЬIх яДеp Ги-
ПoTa]TaМyсa' лимбическoЙ систeмьl, IroДКopКoвЬIx ЯДep И коpьI бoль-
шиx пoлyrшщlп1, pетикy,rяpноЙ фopмaции, a TaKxe нейpoнaми
ПpoДoЛГoвaToгo МoЗгa' фopмиpуrошиMИ TaK I{aЗЬBaеMЬIе ценmp ьL Jlсев а-
Huя u ?лОmaнuя; З) эффеpентнЬIе ПpoвoДtlИKl4 неpBHЬIе BoЛoKнa
TpoиItИLlнoгo' ЛицеBoГo' язЬIKoгЛoToчt{oгo,
-
ПoДЪяЗЬlЧнoгo
HoГo HеpBoB.
264
B pезyльтaте .цеяTеЛЬнoсTи ЭTиx сTpyKTyp oбеспе.lИвaеTся ПoисK
И ПpИеМ KopМa. yДoBЛеТBopеHИе ПoTpебнoстеЙ opГаHИЗMa B
TеЛЬнЬIх BеlIIесTBax.
ПИТa_
Пpием КopMa сBяЗaH с pя.цoM ПpoцессoB и ПpисПoсoблением иx
K МеHяЮщиМсЯ yсЛoBияМ: ПoисK, ЗaxBaT и BBеДенИе KopMa B poTo-
ByIо ПoЛoсTЬ' )KевaHие1 yBЛa)(HеHие и ПpoГЛaTЬlBaHие.
Уменьrшение KoHценTpaЦи4И IтИTaTеЛЬItЬlx BеЩесTB B KpoBИ B
СBЯЗИ C иЗBЛеЧеHиеM иx KJIеTKaми ткaней' сoCToяHие HaToЩaK вoс-
l p иниМaюT ГиПoT&taMlIlIесKие'
l сoсyДисTЬIе и TKa}tеBЬlе xеMopецеПTo-
pЬl, Меxaнo- и хеМopецеПTopЬI )KеЛyД'Ka И КиlllеLlllикa. Инфopмaция
ПoсTуПaеT в неpвньtЙ Цен]P, BЬIЗЬIBaеT тaм фopмиpoBaнИе ПpoГpaМ_
мьl ДеЙствия, вoзбyxДеHие цеttTpa ГoЛoД'a. Пpoгpaммa дeЙствия
ПеpeДaеTся K исПoЛниTeЛЬнЬIM opГaHaM и сTиMyЛИpуrT I1иЩеBoе
ПoBеДенИе )КиBoTнoГo
- пoисК КopМa. Пoиск сBязaH сo Зpи-
TеЛЬHoй, oбoнятельнoЙ и вкyсoвoЙ pецепцпeЙ - oсязaнИеM Кop-
Мa яЗЬIКoМ и гyбaми. B лpoцессе ИHДIIBLIДуaлЬнoЙ )(ИЗHи y xиBoT.
ньtx фopмиp}ToTся yсЛoBнЬlе pефлексьt I7a BИД,, зal]aх КopMa, Lt]yМЬI,
сBяJaHHЬle с еГo paзДaЧеЙ и ПpИеMoM.
ПoеДaние КopMa BKЛЮЧaеT ЗaхBaTЬIBaние еГo яЗЬIKoM, гyбaми и
зyбaми, пеpеХrBЬIBaь]4e И yBЛa>кнение слtoнoЙ, фоpмиpoвaнИе IТи_
ЩеBoгo KoMa' ПpoГЛaTЬIBaние и ПpoДBи)КеIlие еГo Пo ПиЩеBoД'y.
Зaxвaт KopMa oсyЩrсTвЛЯется зyбaми и гyбaми с yLiaсTиеM яЗЬI_
- кa. Зaxвaченнaя Пopция KopМa HaI1paвЛяеTся нa ПoBеpхнoсть зyбoв
(pис' 64) и IIеpeTиpaеTся; )KиBoTI{oе сoBrp[IaеT I1pИМepнo 22...60
физикo-хи-
ХеBaTеЛЬtIЬIx ДBи)KениЙ. Пpи )KеBaHии HИ>KHЯЯ чеЛIосTЬ ДBИ)КеTся
BBеpx_BниЗ, a y )КBaЧHЬlx xиBoTЕlЬIх и ПoПеpеMе}Iнo To B IIpaByЮ, To
B ЛеByIo сTopoнy oTIloсиTеЛЬнo веpxнеЙ ЧеЛIосTИ. Пpи этoм KoMПo-
НенTЬI Kopмa МеxДy ПoBеpхHoсTяI\,tи KopеHHьtх зyбoв рaсЛЛIoЩиBa-
cЯ paЗМ:iJrЬIBaIoTся'
ЮT |4
AБ
Puc.64. Зубньle пoвeрхrtoсти и иx сltlьlкаllиe:
и Дoбaвo.t_ у пЛoToяднЬIх )кивoTHЬ|х (сoбaка), дeйсTвуIоT KаK HoЖHицЬl; Б y рас.гитeльнoЯдr{Ьlх Хи-
A
-
вoтньIх (лoшlaдь) Ha уpoвЕlе 5-го кopеннoгo зyбa блaгoдаря бoкoвoму llвиxегlиlo пpиЖaTЬ]х зy-
/ верхlrиЙ зyб; 2 нихниЙ зуб
бoв нихнeй чeЛIости KoрM pаздавливaется и рilстиpaeтся;
zo)
 Число )l(еBaTеЛЬнЬlх ДBи)KеHИЙ пpи Пеpе)КеBЬIBaнии гpyбьlх Кop-
j\{oв сoсTztBЛЯeT У кopoB бoлее 15 000, y oBец
- l2 000. Тщaтeльнo
Ilеpе)t(еBЬIBaЮT KopM сBИHЬИ' Пpием Kopмa y ниХ сoПpoBo)КДaеTся
ЧaBKaHЬrM BсЛедсTBИr BЬlхoДa BoЗДyxa' IIoПaДaIощегo Пpи )KеBaHиИ
B poToвyЮ ПoЛoсTЬ чеpез oTКpЬITЬIе ЩеЛи pтa. Лoшaди Пеpе)КеBЬlвa.
IоT KopM ДЛИTеЛЬHO и TUIaTеЛЬHo. У ниx oTМечaЮT функциoналь-
- )куЮT Ha oДHoЙ сТopoHе
HyЮ xсИMl\4еТpИЮ )КеBаHИЯ lIеЛЮсТеЙ1
]\4е}'l'l't неpез З0. .60 мин сTopoHy )KеBaНиЯ: l кr oвсa Пеpe)КеBЬIBaеT-
ся за l] 9 мин, на фopмиpoвaHие ПиЦеBoГo KoМa сoBеpШaеTся oКo-
лo 50 жеватеЛЬHЬIХ .[ви>l<ениЙ.
B пpoцессе )l(еBaHИЯ ПpoисxoДиT yBЛaxHеI{Ие чaсTиЦ KopМa
с.]I }ol]oИ ; oДHoBpеМеHHo изМеЛЬчеHHЬIе И paс ПЛ Ю[цеHIIЬIе ЧaсTицЬI
KopМаr набyхaют. ПеpеxевьtвaнИе ЗaBrplttarTсЯ фopмиpoвaнием
ПиtцеBOГo KoMa' KoTopЬlи ПpoГЛaТЬIBaеТся И пoсTyПaеT ЧеpеЗ гЛoT_
ку ГIO ПИшеBoДy B )(еЛyДoK (pубeu y жвaнньlх).
Глoтaние сoсToИT ИЗ ДBух ПoсЛеДoBaTеЛЬнЬIx фaз: пpoизBoЛЬ_
нoЙ и HeПpoИзBoЛьнoЙ. B |lpouЗвoльIloй фазe пиЩевoЙ KoМ яЗЬIKoМ
Пpи)l(ИМzrеTся K TвеpДoму нёбy, ЗaTеМ блaгoдapя ДBИ)KеHИяM яЗЬtKa
И ЩеK ПеpеМeЩarTся Пo спиHKе язЬlKa К егo КopнЮ. С момента пo_
сTуПЛеHиЯ IlИLцеBoгo KoMa нa КopенЬ яЗЬIKa HaчИнaeTся неnpo-
u З в o,.l b а Я фоз а. СoкpatЦalоTся МЬII1IЦЬI, ПpИПoДниMaЮrЦие l\4ягKoе
11
нёбo. Mягкoе нёбo ЗaКpЬIBaеT oTBеpсTия B HoсoByЮ пoлoсть. Гop-
T|tI.lЬ сMеLцaеTсЯ RПеpeД' нaДгopTaнниК ПpиKpЬIBaеT ПуTЬ B гOpТaнЬ.
ПиrЦевoЙ KoМ Зa сLlеT сMЬIKaния LIеЛIoсTеЙ и yсилeннoto нaДaвЛИ-
BаHИя KopHя я]ЬlKil Hа ЗaДHЮЮ часть нёбa бьlстpo ПpoДBИГаеTся Че-
pез Г.]r oTKу. П еpистa.lьтичесKИе сoKpaЩеHия ПoПеpеЧHo -IloЛoсaTЬIx
МЬlLLlI.l И ПеpеMеHHЬIе сoKpalЦения П),Ц{KoB KoЛЬцеBЬtx мьtrшц oбес-
ЛеLIИBаЮT Пpo/цBи)l(еHИе Г]ИщеBoГo KoMa Пo ПиЩеBoДy B ЖеЛyДoK'
Mасс:i ПpoГЛaTЬlBaеN4oГo ЛИЩеBoГo KoMa сoсTaBЛяеT B сpеДHеМ y
Kopoв и лoш;rДеЙ 20 г' свинеЙ
- 10 Г; ПpoДoЛ)КИTеЛЬнoсTЬ ДBЮКе_
HИЯ KoMa Лo ПиЩеBoДу yлoшaдеЙ B...12 с, cвинeЙ
- З с.
I(pулньrЙ poгziтьlЙ сKoТ ПpИ BЬlПасе ЗaхBaTЬlBaеT яЗЬlKoI\{ paсTе-
HИя, HaПpaBЛяеT нa PезЦьl ни)l(HеЙ чеЛtoсTи, сДaвЛиBaеT МеxДy
pеЗцa]\4и ни><неЙ ЧеЛЮсTи и зyбнoЙ плaстинoЙ pезцoвoЙ KoсTи,
pЬlBKoМ ГoЛOBЬI oTpЬIBаеT заХBaчеHнyЮ LlaсTЬ. Пpи пoедaнии КoH-
ЦенTpaToB, KopHеПЛo.цов и клyбнеПЛoДoB из KopМylПки кopм бе-
pеT TaKХе губaми и зубaми. B poтoвoЙ ПoЛoсTи Пopция KopMa
Пеpе)|(е BЬl BaеTсЯ ; >l<ИBoTHoе сoBеprrlaеT 22...з0 хeBaTeЛЬI{ЬIх дBИ-
xений B ЗaBисИMoсTИ oT объемa, сTpyKTypЬl И сoсTaBa ITopции'
Пpи пеpехеBЬlBaнИи гpyбьrх KopМoв чисЛo )KевaTеЛЬHЬrх ДBЮКе-
ниЙ больше Bpемя ПеpеЖеBЬтBaHиЯ oДHoЙ пopции сoсTaBЛяеT
20...50 с. ПиЩевoй кoм ПoсTyЛaеT B ПpеДДBеpие pyбцa И Зa сЧеT
сol(pаl1lениЙ paспpедеЛЯeTCЯ в pyбце. Пpи этoм tlpoисхoДиT paс-
слaбление диaфpaгмaЛЬнЬlx MЬII]IеЧI{ЬIХ П)Д{KoB' сфинктеpa и
ПprДДBеpИя pyбцa.
266
Peгyляция ПpиеМа кopМa. Pегyляция гtpиеMa КopMa ПpИсПo_
сoблeние ПpиеMa КopМa к пoтpебнoсTяМ opГaнизМa
- oсyщесTB_
ЛЯeTcЯ зa сЧеT ПoсToяFtнoГo ПoсTyПЛения инфopМllцИИ с pецеI]_
TopoB )(еЛуДкa o с.геПени paсTЯ)KеHИЯ, HaПoЛнrHия еГo' с ХеMo-
pецeПTopoB сoсyДoв ткaнеЙ и ценTpаJTЬнoЙ неpвнoЙ системьt o
ПoвЬIlI]еHиИ KoHцеHTpaциИ ПиTaTеЛЬнЬIx и биoлоги.lесKИ aKTиBHЬIх
BеЩесTB. Инфopмauия Пo aффеpентнЬIM неpBЕlЬlM BoЛoKHaM Пo-
сTyПaеT в неpвньtЙ ЦеHTp, ГДе B pеЗуЛЬTaTе aнaЛИзa И сLtнTеЗа фop-
MиpyеTся IlpoГpaМMa ДеисТBия, oПpеДеЛЯ ЮЩaя иЗMrllе]lИе ПИщеBo_
Гo ПoBeДения )КиBoTHoГo.
I{ентp IoЛo.цa вoзбуxдaется и ПoеДaHИе Kopмa ПoBЬlшaеTся Ha-
ToЩaк, ПpИ yMеHЬшrrHии KoHЦеHTpaЦИИ B KpoBИ ГЛlоKoЗЬl, ЛеTучих
)KИpflЬlх KИсЛoT1 aМИнoKисЛoт. I{ентp ГoЛoДa MеДЛе}tHее TopMOЗИT_
сЯ, a цеHTp HaсЬIЩеHИЯ MеДЛенlIее вoзбy>кДaется. Живoтнoе бoль_
Ше ПoеДаеТ ПpИ сИЛЬHoM ПoЛoжИТеЛЬHoM (ПpИBЛеKагельнoм) за_
Пaxе KopMa, сиЛЬHoМ ПoЛo)KИTеЛЬHoM paЗДpa)KеI{иИ вKyсoBЬIМИ
BеlЦесTBaМи Kopl\{a BKyсoBЬIх pецеПTopoB. oДни )KИBoTHЬlе Пpе.ц-
ПotlИТaЮТ сЛaДKoе, Д.pyГИе (жвa.rньIе) - сoЛеHoе или с пpеoблала.
HиеM Tеx ИЛ,\1 \lHЬ|X BKусoBЬIх BеЩесTB. У кpyпнoгo poГaToГo сKoTa
rrpи сKapМЛИBa+IИl.I ЛеГKoПеpеBapиМЬlх KopMoB B сBЯзИ с KpaTKo-
BpеMеЕIнЬ]M пpебьtвaниеМ ИХ B ПpеД)I(еЛудKaх, сЬlЧyГе И Kиl1Iеч-
HИKе' ПpИ И]{TенсиBньlx биoлoгиLlесKИх Пpoцессaх paсЩеПЛеllия
BеЩесTB KopМa в pубце, ПoBЬIIIIеHИИ KoHцеHTрaЦИИ MoЧевИHЬl B
Pyбце yсиЛИBaЮTся пoтpеблeuИe 14 ПеpеBapиМoсть гpyбьtх KopMoв.
B бoльшtих KoЛиtIесTвaх ПoеДaloTсЯ KopN4a с HИзKИМ сoДеp)KaниеМ
KЛеTчaTKи. Kopмa, бoгатьtе клетч aткой и беД'l.tьt е JlеГKoyсBo'IеMЬI-
Ми ПиTaTeЛЬнЬlMи BeЩесTBaMи, tlpи IlpиеMе BЬlзЬlBaЮт более сИЛЬ_
Hoe pазДpаЖеHие lаHГopеЦеПTopoв. бapopешеп ГopoB и вoзбy>кле_
Hие ЦеHTpa HaсЬIщеHия' T. е. HztсTyПaеT Mеxa}lиLlесKoе нaсЬlЩеHие.
Пoтpебление KopМa ПoвЬlшaеTсЯ ПpИ бoлее LIaсTЬlХ еГo ПpИеMaх,
УД'ЛИHеII\IИ ЛpoДoЛ)КиTrЛЬнoсTИ KopMЛенИЯ B сBяЗИ с yсИЛеHHЬtM
исПoЛЬзoBaниеM ПиТaTrЛЬнЬIх BеЩесTB пpи беpемеHHoсTи' BЬIсo_
кoЙ мo.ltoчнoй пpoдyктиBHoсTи, бoльrrrих физиvеских HaГpyЗKax,
низкoЙ TеМПеpaTуpе tsoЗДyxa. Hа сoстoяние цеHTpa ГoЛoДa BЛияеT
ГopMoH ГaсTpИH.
Topмoxeние ценTpa гoЛoДa и вoзбyщдение LlеHTpa HaсЬlЦеHия,
yMе}tЬIIrенИe чИСЛa ПpИеMoB KopMa BЬIзЬIвaЮ.Г ИЛИ ПoДДеpxивaЮT
сЛеДyloЩиe фaктopьt: paсTяЖеHие ПpеДЖеЛyДKoB И сЬItlyГa B peзуЛЬ_
TaTе их ПеpеПoЛнеFIия' ПoеДaние TpуДHoПеpеBapИMЬIx KopMoB B pе.
зyЛЬTaTе бoлее MеДденнoГo Пpoхo)цеHия Иx B ХrЛуДКе И Kи-
lIIеLlниKe, BЬIсoKoе сoДеp)Кaние KИсЛoT B KopMе (сиJloс) B сBЯЗI4 с
HapyLtIеHИеI\4 )(изнеДеЯTеЛЬнoсTИ бaктеpиЙ ПpИ сHИ)KеHии pH в сo_
Дrp)Kl4MoМ ПpеД)КеЛyДКoB' ПoBЬllIIеHИе TеMПеpaTypЬI И BЛa)KHoсTи
BoзДyхa, П е pеHaс Ьl щение BoзД'yxa Пo MеLЦе HИ И I\L4 o KC|4 Дo М yгЛеpoДa'
aММиaКoМ'
267
 И нтенсивнoсTЬ И ПpoДoЛXиTеЛЬHoсTЬ пеpе)КеBЬIBaния oПpеДе- Лин, ГЛIoKaГoH' ПaнKpеoЗиMиH, ПaHKpеaTичесKИЙ сoMаТOсТaTИH И l.a-
ЛяЮTсЯ сTеПеHЬЮ вoзбу;<дения цrнТpa ГoЛoДa и цеHTpa HaсЬIЩе_ сTpИн. Уpoвень сoДеpxaнИя их B КpoBИ ПoBЬIшaеTся LIеpеЗ 1,5...2 ч
HИЯ, oбЪеМoM1 сTpyKTypoй и сoсTaBoМ KopMa. 3axвaченнaя Пopция ПoсЛе нaчzшa пpиеMa KopМa, сoBПaДaеT сo BpеMеHем метaбoличес-
KopMa B сиЛy физиvескиx и xиМиЧескиx свoЙсTB paЗДpu(aеT Мехa_ Koгo нaсЬIщения' УчaсTИe ИHCУЛИHa в ДoЛГoBpeменнoЙ pеГyЛяцИИ
HopецеЛTopЬI И BKусoBЬIе pецeПTopьt poтoвoЙ ПoЛoсTи. ПyскoвьIе HaсЬIЩеHия oбеспечивaеTся prГyЛЯTopнЬIМи BЛИЯHI4Я|vtИ Ha сTpyК_
aффеpентнЬtе ИMПyЛЬсЬI oT pеЦеЛTopoв Пo HеpBнЬIM BoЛoKHaМ TypЬI' ПpoДyцИpyЮП{ие егo сиГHаЛa|iLt \1З )KИpoBьIХ депo. Пpи ПoBЬI-
яrзьtчнoЙ ветви тpoЙнИЧHoГo неpBa, яЗЬIKoГЛoToчHoГo HеpBa и BеpХ- l1Iении KoHценTpaц\IИ И'tlcУЛИHa сHиЖaеTся пoтpеблеHИе KopMa и
HеГopTaHHoЙ ветви блу>кДaющrГo неpвa ПoсTyПaЮT в ценTp )(еBa- УBеЛиtIиBaет ся мoбилиЗaЦИЯ )Киpa.
HИЯ' HеиpoHЬI KoTopoГo paсПoЛaГaloTся B ПpoДoЛГoBaToM MoзГe' гИ_
ПoTaЛaМyсr, ПpеoПTИЧескoЙ oблaсTИ и B мoтopнoЙ зoне KopЬl бoль_
шlиx пoлушapиЙ. B центpе фopмиpyется ПpoГpaмМa дeГ,lствия,
1з.3. ФИзИKo.xИMИЧEсKoE пPEBPAЩEHИE
KoTopaЯ пo эфtpеpеHTнЬIM ПyTЯM неpBHЬIM BoЛoKHaм ветвеЙ
- неpBoB BEЩEстB KoPMA
тpoЙни.lнoГo, JIИЦеBoГo и Дoбaвo.tнoГo
- ПoсTуЛaеT K )KeBa_ B пИЩEBAPИтEЛЬHoM AппAPAтЕ
TеЛЬHЬIM ]\4ЬIш]цaM И BЬIЗЬlBaеT ХеBaTеЛЬHЬlе ДBи)Kения' Пo кaншtaм
oбpaтнoЙ aффеpентaции инфopмaция o ПapaмеTpaх pеЗyЛЬTaToB C мoментa ПеpеxеBЬIBaния ЗaхBaченнoЙ ПopцИИ KopМa HatTиHa_
IJeИcТB|4Я ПpoГpaN4MЬI
- oТBеТнoЙ pеaКЦии1
lloсTyПаеT B aКцеПTop
сИЛe И pиTМe xеBaTеЛЬ_
чTo B pезyЛЬTaTе И
ется физикo-ХиМИtlесKoе ПpеBpaЩенИе KopMa B ПиЩеBapИTеЛЬHoM
HЬTх дBИ)l(еHиИ
- ДeЙcTB|4Я,
oбесПе.lиBarT oПTИMaЛЬHЬlе )(еBaTeЛЬHЬlе ДBИ>KeНИЯ. Пo меpе из-
aППaDaTe.
Физикo-хиМичесKoе ПpеBpaЩение BеUlес.l']J KopMa И BсaсЬIBzrHие
MrЛЬчеHиЯ ЗaxвaЧеHнoй пopЦии KoрMa и фopмиpoBaтl4Я ПиЦеBoГo ПpoДyKToB ПреBpaЩеHия и ocвoбoДиBlllИхся BеЩесTB oбесПе.jИBa_
KoMa yMeHЬшaеTсЯ ЛoToK aффеpентнЬIх ИMПyЛЬсoB B цеHTp )KеBaHия, ЮT: сoKpaTиTеЛЬнaя ДеяTеЛЬ H o сTЬ )КеBaTеЛЬI-lЬlх MЬILllЦ,
||poИCХollИТ фopмиpoвание нoвoЙ ПpoГpaN4МЬl ДеЙсТBия. ПpисПo_ ГЛaДKИx MЬllliц )KеЛyДKa И KиIIIеLIниКa, сеKpеTopнaЯ Д'eЯ-
сoблегtие pиTl\,la 14 cИЛЬI ХеBaTеЛЬHЬlx дви;<ений. oднoвpемеHHo BoЗ- TеЛЬHoсTЬ сЛIoI{HЬlх )КеЛез' ЖеЛyДoчНЬIх )(еЛеЗ, KИШеtl HЬIх )Kr_
paсTaеT ПoToK atpфеpентнЬlх иМПyЛЬсoB B цeHTp ГЛoTaния1 неЙpoньt ЛеЗ' Пo.ц)(елyдoннoЙ )КеЛезЬI и сеKpеTopнoГo aППapaTa IIечеF{и;
KoToрoГo paсЛoЛaГaЮTся B ПpoДoЛГoBaToМ МoЗГе Haдне IV MoзГoBoгo BсaсЬIBaTеЛЬHaя ДеяTеЛЬнoсTЬ aПЛapaТa )(еЛyДKa И K\1-
)(еЛуДouKa. AффepентнЬ]е ИМПyЛЬсЬl с pецeПTopoB B ЦеHTp И Пpo_ шlеЧHИKa'
ГpaМMa ДeiicTт]lЯ 14З ЦеHTpа к пеpифеpиLIесKИ|\4 исПoЛHиTеЛЬнЬIM Bсе видьt ДеяTеЛЬtloсTи prГуЛиpуloTся peфлектоpнo-гopМoHaЛЬ_
opГaнaМ, oбеспе.lивaloщИM ГЛoTaIlие, ПеpеДa}oTся Пo неpвHЬIM Bo- Ho с BKусoBЬIх. ]pиТеЛЬHЬIх. сЛ},xoвьtх. oбонятеЛЬHЬIХ pецеПТopoB. a
ЛoКHaM' ИДyЩиM B сoсTaBе TpoИ}IиЧHoГo1 яЗЬ[KoГЛoToчнoГo, веpxнe_ TaK)Ке Mexaнo- И xеМopецеПTopoB )КеЛуДКa и KиlllеLtt{иКa tlерез Hе_
ГopTaHHoГo1 ПoДЪязЬItIHoгo и блy;<дa]оЩеГo неpBoB' pBHЬlИ ЦеHTp. ПpеДсТaBЛеHHЬIЙ сoBoKуПHoсТЬЮ неЙpoнoв B Пpo_
l(pупньrй poгaтьlй сKoT ПoeДaeT 20 кг зеленoй МaссЬI Зa ДoЛгoBaToМ МoЗГе' сI]инHOM MoЗГe, ГиПoTaЛaMyсе' TaЛaМyсе' prTИKу_
65...90 мин,2 KГ сrнa зa 50 NlИH,2 KГ BЬIсylIIеHHoгo KЛeBеpa ляpнoЙ фopмaции' лимбическoЙ сисTеМе, сТpИoПаЛЛиДyMе И ПpеMo_
20 мин, 20 кг силoсa
- Зa 30 мин, 20 кг свeклЬl
- зa
Зa 45 мин, l кг тopнoЙ зoHе KopЬI ГoЛoBHoГo MoзГa. ЭффеpентнЬIMИ ПpoвoДHИKaМи
- -
KoHцrHTpaToB
- зa 4...З,7 мин.
ЛoшaДи нa IТеpr)КеBЬIBaние lкг суxoгo сенa тpeбyеTся oКoЛo
я BЛяIоTся n a p ac цJV||I а mu че сldu е H е p в н ы e в oлo K н сl ЯзЬIKoГЛ oTo Ч H o Гo Hе _
pBa Д\ЛЯ oKoЛoylIIHoЙ железьI, ЛиЦеBoГo неpBa и бapaбaннoЙ стpуньт
З0 мин, TpaBЬt
Лимитиpylощие- 7...8 мин. нaсЬt .ЦЛЯ пoдЧgдюстнoЙ и ПoДЪязЬIчHoЙ )<елез, блyxДaюrцегo И TaЗoBoГo
фaктopЬt ЩеHИя, TopMoЖеHИя ценTpa Гo- HеpBoB ДЛя сTpyKTyp )КeЛyДKa и KиIIIеLIHиKa, Пoд)KеЛyдo.lнoЙ )|(еЛе_
лoДa И вoзбу>кдения ценTpa нaсЬIЩеIlИя сЛrДyЮЩиe: l) нaпoлнение зЬI И ПеЧeни' a Taк)(е сu,цnamuчесIduе неpвньre вoJ,loкнa tlpеBHЬIх не_
)КеЛyДКa (y хtвa.lньtх pBoв и сиМпaTИчесKИх ГaнГЛиеB ДЛЯ всex пеpифеpиtlесKИX исПoЛ_
- ПpеДlкеЛyдкoв) KopМoBЬIMи МaссaмИ; 2) пo-
BЬtIIIеHие KoHцеHTpaцИИ B KpoBи ГЛIoKoзЬI, )KиpHЬIx КисЛoT, aМинo- HиTеЛЬHьIх opГaнoB.
КИсЛoT (y )KBaчHЬlХ KИсЛoT, oсoбеннo уксyснoЙ,
- ЛeТучцx )KИpHЬIx
ПpoПl4oнoвoЙ, oбpaзytoЩиxся B ПpеДKеЛyдкax). flеЙствиe BTopoгo
Секpетopнaя .цеяTеЛЬнoсTЬ ПИLЦеBapиTеЛЬHЬIx )KеЛез ПpoяBЛ ЯеT_
ся oбpaзoвaHИe|,|t 14 BЬTДеЛенИеM ПиЩеBapИTеЛЬнЬIх сoKoB, сoKpaTи_
фaктopa ПpoяBЛяеTсЯ tlrpеЗ |,5''.2 ч ПoсЛе ПpИеMa Kopмa и oбеспе- TеЛЬнaя
чиBaеT метaбoличесKoе нaсЬIlIIеHие. - ДBиЖенияМи ЖеЛуДКa И КИlrlеЧ}lиKa, BсaсЬlBaTеЛЬнaя -
BсaсЬlBaHиeм oбpaзyтoщИхсЯ ПpoДyKToB ПpеBp aЩеIlИЯ белкoв, yгле_
Bокньtм эффеpентнЬIM зBеHoМ B МеxaHиЗMе pеГyЛяции пoтpебле- BoДoB' )Kиpoв' a TaK)кe вoДЬI И oсвoбoжДaюЩиxся B ПpoЦeссе Пpе-
Hия КopN{a яBЛя1оTся метабoличесКИе ЛеПTиДI{ЬIе ГopмoнЬI ИlнcУ- BpaЩения BиTaМинoB и MИнеpaЛЬHЬlх BеIцесTB.
-
268 269
 1 3.3.1' двИгAтEлЬHAя дEятЕЛЬHoстЬ жЕлУдKA
И KИшEЧHИKA
!'вигaтельнaя (,мomopная) ДеЯтeльHoсTЬ ЖеЛyДKa (pyбцa' сеTKи'
Kни)l(KИ, сьtнyгa), ToHKoГo И ToЛсToГo oTдеЛoB KиlIIеtIниKa oбеспе_
tlИBaеT сMеlшиBaHИе И ПpoД.Bи)Keние сoДеpЖиМoгo. Пpиспocoби-
TеЛЬHЬIМи pезyЛЬTаTa]\4И ЭТoЙ ДеЯТеЛЬHoсTи ЯBЛяЮTсЯ paСТЯх<eHl4e
)I(еЛуДKa и ](иLIJеLIHикa без ИЗМенеHия HaпpяЖения B сBязи с Пo-
сTуПЛеHИеM КopМa, paЗЛИЧHЬlе Пo хapaKTеpy и сиЛе сoKpaЩеHИя
)КеЛyдKzl И KИllIеtIHИКa, oбеспенИBaIoЩие сМеIlIиBaHиe И ПpoДвиХе_
Hиe сoДrp)(иМoГo эTих ПoЛЬlх opгaнoB (y >квaнньIх Пepиo.цичесKoе
oTpЬIГиBaHие ПopцияМи гpyбьtx KoMПoHенToB сo/цеpХИмoго pyбцa,
П oBТopНoе I1еpеXевЬIBaЕIие и ПpoГЛaTЬlBaнИе' oTpЬlГИ BaHИе oбpaзy-
ЮЩиХсЯ pyбшoвьtх гaзoв).
Физиологичeскиe сBoйсTва гЛа.цких мьtшц. Mьtшcчнart oбoлoчкir ;кеЛуДKa сocTo-
И.Г Из ГЛаДKих l\4Ь|tltечHЬ]Х BoЛoKoH, pzloПoЛoхенHЬ|x B oсHoBнoМ B Tpи сЛoя: Hapyx.
ньtй tlpодoльньlй и внутpснниЙ кp1,гoвоl:i (шиpкуляpньlЙ), в oбласти КаpДиyмa -
кoсoй Kишlс.|HИK сoсTottт из .цвyх сЛoеB ПучКo|] MЬ|tllечHЬIх вoЛoKoH: HapllкHoгo
гlpoдo.lЬHoГ() и BHуlрсHIlсГo ЦlIPКyЛяPHoГo (спиpllльнolo)
oсoбенгtoсти ДвигaтельнoЙ .цс'lTеЛЬнoсTи )(еЛyДKa и KиtllсtlниKa B иЗBесTHoЙ
сTeПенИ оПpc]tc-Гl'lюTся t|lизиo.пoги.tескими свoЙствaMИ гЛаДKИх MЬIlxц' Hахo.цяtЦих-
сЯ B эTих opГaHах ГЛаДKие \'|ЬiшцЬ| oблаДaют ГlЛасTИrlнoсTЬlo, т е спoсoбнЬI сoхpa-
HяTЬ ПpиДаHHуЮ рaoTяxенИеNl ДЛиHу без изменсния нaпряxeния. Им сLзoйствен
фytlкuиoнальньlй синцитий - вoзбpKДение свoбoДнo paсПpoсTpанЯется с oДHoГo
BoЛoKHil HJ ,цpy|(lе Двиг;tтельньlе HеpBHЬ|с oKoHr|аHИя pаспoлo)кеHЬI нa нсбoльшoм
ЧисЛе вoЛoКoll, нo BсЛеДсTBис свoбoДнoгo pzlсllpoсTpаHения ПoTcнциалoв Действия
Пpи ПoсTyЛЛении иllпулЬсa к небoльшoму чисЛy MЬlшеч}iЬIХ вoЛoКoн B pcaкцию
BoBЛrKасTсЯ Bс'| ]\4Ьlll.lца oни ме.цленнo сoКрaЩaЮTся И Г1p|1 pеДKoМ пoсTyПЛенИи
иN|ПуЛЬсot] ПсpехOД']T B ^цЛи.ГеЛЬHoе сoКpaщение с МиHиMаЛЬHЬjМ pzlсхoДoМ Энеp.
гии Глa.цким MЬlшцaM овoitствсннa aBToМaTия. Aвтoмaтия гЛaДKиx MЬlrxц сBязанa
и с ltеpвнЬIMи ЭJIeменTаMи' KoTopЬlе Hаxo.цяTсЯ B сTенKах гЛa.цкoМЬIшечнЬIx opГа-
нoв BoзбудитrЛя]\,tИ ГJlа.[Kих гilЬllllц яBЛяЮTся бьtстpoe И сиЛЬHoо pастя)<ениe, хи_
М Иr| ес Kljе веlllесTlltl
B жеЛУ.цке B сBязи с ПеpеBapиBaHИеM кopмa oсyЩeсTBЛяЮTсЯ
ПеpисTaЛЬTИЧесKие, ToнИЧесKИе и сисToЛичесKИе сoKpaЩенИя' Пo_
сTуПЛеHИе KopMa B ЖеЛyДoк сoПpoBo)кДaеTся rГo paсTя)(еHИеМ и
сЛaбЬIMИ IlеpИсTaЛЬTиЧесKИMи сoKpaЩeнияМИ, KoTopЬIе нaчИHa_
ЮTся у КapДиaЛЬЕIoГo сфиHKTеpa нa бoльrшoЙ КpиBизне И сЛyсTя
HеKoTopoе BpеМя yсИЛиBa}oTся. BoЛHЬI сoKpащеIlия ЦиpКyЛяpHoГo
МЬIшеtIIloГo сЛoЯ Гlo Mеpе pасПpoсTpaHеHИя K IIИЛopИЧесKoЙ ЧасТи
)KеЛуд Ka усИЛиBaIoTся, LIТo oбес Пе чиBаеT ЛеprMеII]иBaнИе сoД.еp)ш -
MoГo (pис. 65) и шtеxaнИчесKoе,Д'poбЛение.
B пилopиvесKoЙ LlaсTи )I(еЛyДКa MoщнЬIr пеpисTaЛЬTичесКие сo.
KpaЩеHия (бoльtшoЙ CИЛЬI И сКopoсTи) oбесПечИBaЮT эвaKyaЦиIо
сoДеpxиMoГo ПopцияMИ из )KеЛyДКa B Киl1IечtlИK. ЭTИ сoKpaЩеHия
HaЗЬIBaЮT сl,lсr|oЛI'|чеCKI'lIIll. oднoвpeменнo B ХеЛyДKе (сьtuуге)
ПpoисхoДяT |Tlol1uчесIduе сoKpaщенuя ПpoсTЬIе oД'HoQaЗнЬIе Пе-
-
210
Pис. 65. Схема пoслoйнoгo pаспoЛo)кeния Kopl\,lа
B )кe"тIуДке сoбaки uepeз 3 ч после коpмлениi:
], 2' пoсЛедoBаTeЛЬllЬIе ПoDЦии l(oDМil Не с]\lеtllив21ЮТ.
З
сл;1 - сNlешallHilq ПИшil B ПиЛоPИ|lескoи tlilс.lи жеЛ)Лкil
pисТ:LЛЬTиLIесKoГo xapaKTеpa' Hе paсПpo-
сTpaНяIoЩиеся Пo )KеЛyДКy (сьluyгy). Сo_
Деp)KИMoе иЗ XrЛyДKa B KИIIIеЧниК ПoсTy-
ПaеT ПopцИяMИ.
B тoнкoм oTДеЛе KИl1IеЧH И Ka B сBЯЗи с ПИЩеBapенИеМ
ПpoисхoдЯT I]еpИсTaЛЬTичесКие' ToHИtlесKие' сеГMеHTИpуЮЩИе И
MaяTниKooбpaзньtе сoКpaЩеHИя' Пpи nеpuсmaльmuчеСIdl,rх dвuжe-
нцЯх сolсpащенuе ЦИpKУЛяpHoгo МЬIlllеLtнoГo сЛoя paсПpoсTpaHЯеT_
ся BДoЛЬ KИl.tIКи HaПoДoбие BoЛнЬ], oбеспеЧИBaЯ Пpollt]И)|(еHИе ХИ_
Мусa BПеpед. Toнuuескuе сoкp(1щеl1l1я ЭTo ПoсToяHHЬlе llекoTopЬlе
-
сoкpaЩения MЬIшц Kиl1IеtlниKa, To yсиЛИBaloЩИес'] , To oсЛaбеBa-
ЮЩие. Haибoлее BЬ]paxеHo ToнИЧесKoе сoKpalЦеHие KoЛЬцеBЬtx
ГЛaДKoМЬllllrЧнЬIx BoЛoKoн' oбpaзyющих сфиHKTеpЬl: KapДИaЛЬ_
HЬlЙ. ПИЛopИЧесKиЙ. ИЛеoЦeKaЛЬHЬIЙ И внyтpеtlниЙ lHaЛЬHЬIЙ.
Pumмuческuе сe?меtllflupующuе сoldp(]щенuя ПpoяBЛЯЮTсЯ ollt{o-
BpеМеI{HЬIМ сoKpaЩrнИеМ цИpKyЛяpHoГo МЬlШеtlHoГo сЛoя B сo_
сеДHИх уЧaсTKax KИIIIКИ, B pеЗyЛЬтaTе ЧеГo ПoсЛеДHЯя paЗДеЛЯеTсЯ
Ha сеГМеI{TЬI. PиTi\4иtIeсKaя сеГl\{еHTaЦия ПoвTopяеTсЯ, oбесГIеЧИ-
Baя ПереМеlilиBaHие ХиMyсa бсз eгo сyщrсTBеHHoГo ПrpеMеlце}lия
Пo KИltIKе'
Mаяmнuкooбpазttьtе dвuэlсенuя oбyс;тoвленЬl ПoПеpеMеHHЬIМИ сo-
KpaЩениямИ И paСcЛaблениями ПрoДo,tЬHoГo МЬtlIIеLIHoГo сЛoЯ, B
peзуЛЬTaTе чеГo KиlIIKa B oпpeДеЛrF{i?ЬIХ уLIaсTКaх yкopaчиBaеTсЯ'
HесKoЛЬКo yBеЛиЧиBaеTсЯ B ДиaМеTpе1 ПpИ ЭToМ сМеl]]aеTся B oДHoM
HaIIpaBЛении. сЛеДyЮЩeе Зa сoKpaЩеHиеM paссЛaбЛеHИе MЬlШц сo-
ПpoBo)КДaеTсЯ BoЗBpaщениеМ ЭToГo yLIaсTKa B исхoдHoe ПoJ]o)(еHИе,
сMещеHИеM B ПpoTивoПoЛo)(HoM нaПpaBЛеHИИ. СMеЦrHИя yLIaсTKa
KИI]IKи HaПoМИнaIот кoлебaния MaЯTниKa. oбесtIеЧИBaЯ ПеDеMеLU И_
]]aHие сoДep)КиMoГo. Пpи МaяTниКooбpaзньtх ДBИ)(еHИЯх ПpoИсхo_
ДяT ПoПеpеМеHHЬIе pИTМичесKИе сoKpalЦеHИя ПpoдoЛЬHЬlх И KpуГo_
BЬIх МЬllЛечнЬlх BoЛoKoн KИIIIKИ. Сoкpaшцения KpyГoBЬlх МЬl шеLl}l Ьlx
BoЛoKoH сyХиBaIoT ПpoсBеT KиШKИ и ПpoДBИI.aЮT сoДrp)(Иl\{oe Kи-
tIJечнИKa в oбе стоpонЬI' сoДеp)KИMoе ПеpеМеLlIиBaеTся с ПИЩеBapи-
TeЛЬнЬlМи сoKaМи. Pитм мaятникooбpaЗHЬ]х сol(pzttllеHИЙ ДoхoДиT
дo 20 paз l в мин.
есKИ
i'.
tlЬI
.#uou
Doис
И ПopцияMИ.
211
 B тoлсToM oTд1 еЛr KИtrlеLII{иKa
кpaщениЙ, чTo и B ToHKoМ, но бoлее ПpoДoDКиTеЛЬHЬIе, с МеHЬlliиN,'
pИTMoM' l,вшt<ения слепoЙ KиtrIКИ xapaKTеpиЗуЮTся сМеHoЙ пoлньrх
сoKpaЩеHиilt и paсслaблениЙ, a TaK)I(е ПеpисTzшЬTИчrсКиМи и aHTИПе_
pисTаЛЬTиЧесl(иМИ сoKpaЩеHИяМИ' ПpoхoДяЩИМи Пo BсеЙ ее ДЛиHе.
paЗЛиLIaIоT Tе )Kе BиДЬI сo_ BенTpaЛЬт{oгo МешlKa' BенTpaЛЬHoгo pyбцoвoГo Tя>l<a' ДopсaЛЬHoгo
И BeнTpaЛЬнoгo КayДaJrЬHЬIx сЛrI]ЬIх BЬIсTyПoв. Пpи сoKpaЩеНИи
сеTKи сo.цеp)KИMoе из нее ПеpеМеЦaеTся B ПpеДдBеpие pyбЦa и
KHИЖKy' Пpи сoKpaщeниИ ДopсaЛЬHoГo MеlIIKa
- B МешJKa
Mеll]oK' Пpи пoсЛеДуЮlЦеM сoKpaЩеHиИ BенTpaЛЬнoГo
BеHTpaЛЬнЬlЙ

Пеpи oдинесKие KopoTKи е сoKpaЩeния спoсoбсTByIоT ПеpеМе l]lеHиIo

- oб-
paTнo B ДopсaЛЬHьIЙ меrпoк и TТpеДдBеpие. Coдеp>киМoе B pубце пе_
сoдеpxиMoгo в oбoдo.{HyЮ K]4llIKy. B oбoДo.Iнoй киrпке oсyЩrсTBЛя_ pеMеЩaеTся B FlaПpaBЛении чacoBoЙ сTpеЛKИ.
ЮTсЯ мaяr.никoобpaЗHЬlе, llеpисTzLЛЬTИчесКИе, сrгМенTИpyюU]ие И Гpyбьtе ЧaсTицЬl КopМa ПеpеMеЩaIoTся ПpеИMyЩесTBеHHo B Дop-
Maсс-сoKpaЩеHИя сПaЗМаTИtlесKие сoKpaщеHИя. B пpямoЙ KиIIKе сaльньIЙ Mеu]oK pyбЦa. Пpи пoвьIrпеHии ДaBЛения oбpазуЮЩихсЯ
-
ПpoTеKaЮT се Гr\lеH].иpуЮlIIи е И П е pИсT:LЛЬTи Ч ес KИе сoKparце Hия. ГaЗoв B pубtде BoзHI{I(aЮT IlеpисTitJ]ЬTичесKие BoЛнЬI, paсПpoсTpaHЯ_
f вигательнaя ДеяTеЛЬ}r oсTЬ пpе.ц)кеЛуДкoB у )КBaчHЬIx. Пище вapе - IoЩИесЯ в oбpaтнoм HaПpaBЛе}{иИ LlepeЗ дopсa,тьньlЙ pубttoвьtЙ ме-
HИе B Пpеll)l(еЛy/lKelх )I(Ba(Il]Ьtх (pубцe, сrTKе. кгtижке) сoПpoвo)q{a- lI]oK' чTo oбеспечивaеT oTpЬII.иBaHИе ГaЗoB. Пoстyп-ltение сoДеp)Kи-
еTсЯ сoKpllTител ьt tсlЙ /lе'l1.еЛЬHoстьtо (pис. 66) oнa oсyЩесTBЛЯеTся MoГo B KниЖKу BЬlЗЬlBaеT ПoBЬI ШеHие ToHусa ее и ПеpеМеЩеIlИе
ЗaKotloМеpHO B Bиl1е ПoвTop'tlolЦиХсЯ TypoB (циюцoв): 7.'.12 coкpa- ПеpисТzrЛЬTи.lесКoй BoЛ}IЬI' сoГЛaсoBaнHЬtе сoKpaЩеHиЯ ЛИсTKoB.
.Гyр I]aЧИHасTся с
щениЙ в 5 мин. Ka;lt.цьtЙ двyxфaзнoгo сoKpa[Iе_ Чеpез KaH:UI из KHи)KKИ сoДеp)KиMoе Пеprмеtt{aеTся B сЬILlуГ Coдеp-
HИЯ сеTKИ, BсЛед Зa KoTopЬIM сЛеДyЮT o/ц1lo Зa ДpyГиM сoKpaUIеHиЯ )l(иМoе сЬIЧyГa ПеpиoДИчески зaбpaсьlBaеTся B KFIи)КKу.
Пpеl]дBеpия pyбua, ДopсaЛЬнoГo Mеl-tIKа pубцa И oДHoBpе]\lеннo pyб_ У >квaчньтх )КиBoTнЬIх ПеpИoДИчески (6...14 paз B сyTKИ Пo
tlotsЬlх T'I)(еи И ПpoMе)I(y].oЧHЬIх yLIaсTKoB сTенKи IlpеД)КеЛyДКoB' l4...50 мин) пpoявЛЯIoTcЯ )КBaчHЬIе ПеpИoд{ЬI, BЬIpa)(aЮЦиесЯ B Iloс_
ЛедoBaTеЛЬHo ПoBTopяЮщихся )rcвaчнblх цuКJ,tах.. oTpЬIГиBzrHИИ Из
pyбша ПoBеpХHoсТHo ПеpежеBаHHЬIХ пopuиЙ Kop\,lа. ПoBТopHo\4 Пеpе-
)КеBЬIBaHии и ПpoгЛaTЬIBaтИrl. Числo ЦиКЛoB B )tBaчHoM ПеpИoДе
25...60. oтpьtгивaние HaчинaеTся BДЬIxzlTеЛЬIlЬIМ ДBЮKeHиеМ ПpИ
ЗaКpЬIТoЙ HaДГopТaнHИKoM ГopТаHи (лавление в гpулнoЙ ПoЛoсТИ Пo_
HИХaеTся нa 30...40МM pT. ст.), oткpьIтием сфинКTepa ПИщеBoДa,
ДMP BсЛеД зa KoTopЬIM сЛеДyеT ДoПoЛниTeЛЬI]oе сoKpaЩенИе сеTKи
И ПpeДДBеpия pyбцa, зaбpaсьtвaюЩее в ПиIЦеBoД ПopЦиЮ гpубоЙ
BMP сppaкции сoДеp)КиMoгo. БлaгoДapя aнTиПеpисTfu'lЬTИrIесKИM сoKpa-
IценияМ ПиЩeвoДa oнo ПoПaДaеT B poToBylo Г]oЛoсTЬ' Maссa oTpЬlГи-
вaемоЙ Пopции ПpИМеpнo 90...|20 г' Пpи Пеpе)КеBЬIBaHИи )KИBoTHoе
KK сoBеpI]IaеT 40... 60 xеBaTеЛЬHЬlХ дцBи)KеHи Й ; длмтeльнoсTЬ Пеpr)(еBЬI_
BaНИЯ з0...60 с. ЖиДкaя ЧaсTЬ сoДеp)KиMoГo' KoTopoе ПoсTуПaе.l. lJ po_
IK .ГoByЮ ПoЛoсTь Пpи oTpЬlГиBaHI4И,
oT)(ИМaеTся и ПpoГЛaTЬIBarТсЯ.
1Г Пoвтopнo Пеpе)КеBaI{HaЯ ПopЦия ПpoгЛaTЬIBaеTся И BHoвЬ Пеpеl\4е_
Фltзьt сoкрaЩrнltяl AB
Ш ИBaeTся с сoДеpxиМЬIМ Дopсfu.IЬнoГo Mе[Iкa pyбцa'
l}pсьtя. с
t0 20 30 40 50 60 70 B0 90 100 110 120

13.3.2. PEгУляцИя сoKPAтитЕлЬHoЙ дEятЕЛЬHoстИ

жЕлУдKA И KИlllEчHИKA
ПpиспосoбЛеHие сoKpaTИTеЛьнoЙ деятеЛЬнoсTи ЖеЛyДкa И KИ-
lt]еLtHИKa K МеI]IяIоЩИMся yсЛoBияМ oсyЦесTBЛяеTся блaroдapя ин-
tpopмaции o ПищеBЬIx yсЛoBИях внеrпнеЙ сpеДЬI (пo типy услoвнoгo
Pис. 66. ПослeдоватeлЬнoстЬ сoкpaЩeн ий пpeдrкeлу.цкoB жBaчнЬlх:
pефлексa), o свoйстваx ПpИниMaеMoГo KopМa с MехaI{o- И xеMopе-
A' I]' С' D фaзьt ссlкраtЦенt.r/l П1,нt<гt,lpнaя jl|1t!|4Я l|2| l(oнгуpzrх пpeд>KeЛудKoв - сoсTO'tHиc дO
tlrПTopoB poToBoи ЛoЛoсTи, )KrЛyДКa и KиI-tIеЧ}lиКa' a TaК)Ке oбpaт_
сoKPl]IItеHи'] С
- се.гка; ПP ПpеддRеpие
L]еH,l.pfulЬLtЬLЙ мешloк рyбцa; KK
pубцa; .ЦМP дopсaцЬllьlЙ мешroк pубua; BMP
KaHiLп KHиХкИ; TK тeлo KHиxKИ; oГ
-
oтpьlгиваHие ГaзoB ltoЙ инфopмaЦии с pецеПTopoв )КеЛyДKa и Kl,{ll]ечH ИKa o сoсToЯнии,
- -
272 27з
сoсTaBе ПеpеBapИBaеМoгo KopМa (сoдеpxимoгo), сooтвеTсTBии иM
ДвижeниЙ opгaнoB. oснoвньIм paЗДpaxaЮЩиM pеЦеПтopьt фaктo-
poМ сЛy>кaT гpyбьIе KoМПoненTЬI KopMa'
Инфopмaция с pецеПTopoв' ПoсTyПaя пo aффеpенTHЬIМ Bo-
ЛoKHaМ блyrкДaюЩих и ЧpeBнЬIх HеpBoB в неpвньtЙ цeнтp, oбес-
печиBaеT фopмиpoвaние ITpoГpaММЬI дetтcтвия, кoppекциtо эф-
фе pентньlх влияниЙ Ha \Icflo ЛIIИTеЛЬн Ьl е opгaнЬI сooTBeTсTBе нн o
сЛo)КиBlllиMся yсЛoBияM: yсиЛение иЛи ype)KeTlИe И oслaбЛеttие сo-
КpaЩеHИи floсЛеДниx' ПoяBЛенИе ИЛи ПpеKpaЩeние ХвaЧнЬIх Пеpи_
oдoв (y ХвaчItЬlХ х<ивoтньtх).
У uсвачньtх ),|сuвomHblx )KвaЧнЬtЙ пеpиoД нaЧИнaеTся ЧеpеЗ
30...70 Мин ПoсЛе ПpиеМa KopМa. Пpи кopмлеHии )KивoTнЬIх ToЛЬ-
кo гpyбьtми KopMaMи чисЛo )КBaчHЬIx ПеpиoДoв BoЗpaсTaеT Дo |4, a
oбЩее BpеMя с З...7 дo 9 v, yчaЩaloTся И УcИЛИBaIoTсЯ ДBИ>Kэн,ИЯ
ПpеДXeЛyДKoв. Topмoxeние сoKpaтительнoй ДеяTеЛЬнoсTи ПprД-
)КеЛy.цKoB BЬIзЬlBaеT с.цBиг pеaKции сoДеp)KиMoгo B KисЛyIo ИЛ|4
ЩеЛoчнylo сTopoHy. ПpoгpaммнЬ|е BЛИЯHl4Я нa сЬIч}T и тoнкиЙ oт-
ДеЛ KишIечHиКa oсyщесTBЛЯIoTся ЧеprЗ МесTHЬIе нepBHьIе oбpaзo-
BallИЯ
- вodumелu pum.^4oв1paсПoЛoЖеHнЬlе B KapДиaЛЬHoЙ чaсти
(каp duальньtй) и лилopИ.IесKoЙ ЧaсTи (nuлop uнeс кu й), в .цBrнaДцa-
типеpстнoЙ KИrrIКе нa ypoBне oTBrpсTия )KеЛчI{oГo ПpoToKa (dаm-
aurc pumлlа).
Чеpез ПapaсИMПaTичесKИе BoЛoKнa блyя<Дaющиx неpBoB и Ta-
зoвьIй неpв (для ДисTaЛЬнЬIх oTДeЛoB KиrrtrЧHиKa) oсyществЛЯIoT-
cЯ BЛИЯP.ИЯ, yсиЛиBaloЩие .цBи)Kе|[ИЯ' a Чеpез сиМПaTичесKие Bo-
ЛoKHa IloBЬIшIaIoЩие Toнус и TopМoзяЩИе BЛИЯHИЯ'
-
УчaЩaюЩи e И ус,|4Лk{BaloЩие сoKpaЩения xeЛy.цKa И KиlIIеLIl{иКa
BJIИЯIнИЯ IIеpеДaIoTся с ПoMoЩЬю гopМoнoB и биoлoгичесKи aKTиB-
нЬIХ BещесTB ГaсTpиHa' ЭHTеpoKиFIИHa' гисTaМиHa' сеpoToнинa'
субстaнции
- бpaдикиH|4шa, aHГиoTеlIЗинa' пpoсTaГЛaнДинoB' a
P,
TopМoЗяЩиe
- KaЛЛиДи Ha' oKсиToцинa, aДpeЕaЛИHa' нopa.цpеHaЛи-
нa (двюкения ХеЛyДKa TopМoЗяT сеKpеTин, ПaнKpеoЗиMин). Koop-
ДИHaЦИЯ сoкpaщeния ПpoДoЛЬнЬlх и KoЛЬЦеBЬIx MЬIIIIц oсyЩесTBJIя-
еTся с yчaсTиеM мейснеpoвa (нaхoДяЩегoся B ПoДсЛизисToМ слoе) и
ayэpбaхoвa (меxду KoЛЬцеBЬIMи и Пpo.цoЛЬнЬIМи мьпшцaми) спле_
TениЙ.
ИнфopмaциeЙ' c pецeПTopoB ПиЛopической чaсти )KеЛy.цKa и
ДисTaЛЬнoгo oTДеЛa ПoДBзДolilнoЙ кишки (o кoнсистенции, pH'
oсМoTиЧесKoM ДaBЛении) uеpез aффеpентньle и эффepeнTнЬIе
BoЛoKHa бл}гл<дaющИх и BнyTpенI{oсTFIЬIХ неpBoB и ЦенTpaЛЬHЬIe
сTpyKTуpЬI oбyслoвливается paбoтa ПиЛopичесKoГo и иЛеoЦеKaЛЬ-
нoгo сфинKTеpoB, эBaKyaция сoДеp)KиМoгo ПopцияМи с инTepBa-
ЛoМ oT 5 с Дo 2...З мин,20...40 мин (неpез иЛеoцеKaЛЬньtЙ сфин-
ктеp).
274
1з.3.3. сЕKPEцИя И сoстAв слюHЬl' жЕлУдoЧнoгo сoKA'
пoджEлУдoЧHoгo сoKA, жЕлЧИ' KИшEчHoгo сoKA
Секpеция и сoсTaB сЛIoнЬI, xеЛyДoЧHoгo сoKa, ПoдKeЛyДoчHoГo
сoKa. жеЛЧИ И KИшечHoГo сoKa oбеспечивaЮТсЯ сеKpетоpнoй лея-
ТеЛЬF{oсTЬIo сooTBеTсTвyIoЩиx ПИIIIеBapиTrЛЬнЬIх )(еЛеЗ И сеKpеTop_
Hoгo allПapaTa ПечеHИ.
1 3.з.3.1. сЛloHHЬlE жEЛE3Ь1
B poтoвyto ПoЛoсTЬ oTKpЬшaIoTся сЛЮнHЬIе )KеЛезЬI - oKoЛoуш-
HЬlе' Пo.цЧrЛЮсTнЬIr' ниЖние ЩечнЬlе' ПoДЪяЗЬIЧf{ЬIе' BеpхнИе и
ЗaДHие ЩеЧнЬlе, губньtе )KеЛезЬI, KoTopЬIе ПpoДyЦиpyЮT сЛЮHy.
Слюна )ки.цКoсTЬ, KoTopaя сoДеpxиT 99 % вoдьl и | % неopгaHи-
LlесKиx-(нaтpиЙ, KaЛИЙ, кapбoнaтьt, фoсфaты и Дp.) И opГaничес-
KИх BеЩесTв (муцин, феpментьt a\lиlЛaЗa и ГЛIoKoЗИДaзa)' У )(Baч_
HЬIx )КиBoTнЬIx B сЛIoне Мнoгo MoЧеBиHЬI' ПpисyTсTByют aскopби_
HoBaЯ KИсЛoTa' ЛeTучие )(иpHЬIr кисЛoTЬI.
У квaчньIх )КиBoTHЬIx с ЛЮнHЬIе )KеЛезЬI ПpoДyциpyloT сеK-
pеT' KoTopЬIЙ oTЛичaеTся Пo сoДеpxaниЮ MyЦиHa и ЩеЛoчнЬIx KoМ_
ПoHeI{ToB. Cлюнa nodчелroсmньш И nodъязьtчньrх усeлеЗ oсoбeннo бo_
ГaTa MyЦиHoм. Cлroнa oKoЛoушньIх И венmpaльIlь|х щечньIх )|селеЗ Сo-
Деp)KиT белки и бoльrшoе KoЛиLIесTBo эЛеKTpoЛиToB, нo FIе сoДеp)иT
Mуцинa. B смеrrraннoй слюне oKoЛo 99 % вoдьl,1 % нeopraнИчeскиx
И opГaниЧесKих BeщесTB' KopПyсKyЛяpltЬIx эЛеMе}lToB. Koнцентpa-
цИя B сЛЮнe HеopГaничесKиХ BеЩесTB (нaтpия, KaЛ|4Я1 KаЛЬциЯ, MaГ-
HИя' aниoнoв Сl-, I_, HCo1, H2Poa , SсN_) paB}{a тaкoвoй B Kpo-
ви, a кapбoнaToB и фoсфaтoв B несKoЛЬKo paз BЬIшe. B сyтю,r сo сЛю-
нoЙ BЬIДеЛяeTся 300...з50 г бикapбoнaтa НaTpИЯ, спoсoбнoгo
неЙтpaлизoвaть 65 л 0'1 н. paсTBopa HCl. opгaничесKие BеЩеcTBa,
BхoДяtцие B сoсТaв сЮHЬI'
- МyЦИH, бeлкoвьIe BешIeсТBa (в тoм ЧИсЛе
aМиЛaзa' ГЛIoKoзи.цaЗa) и низкoмoЛеKyltяpнЬIе opгaниЧесKИе сoеДи-
НeНИЯ. B l00 мл сЛIоI{ЬI 20 мг мoчевиньt. Aзoт сЛЮHЬl у KpyПHoГo po-
Гz.tToГo сКoTa ПpеДсTaBЛеI{ B oснoBнoМ aЗoToМ MoчеBиHЬI. Cлюнa oкo-
JIoyl]IHЬIx >l<еЛез сoДep)иT 36 мг aзoтa нa 100 мл. Co слtoнoЙ BЬIДеЛя_
еTся oKoЛo 100мг aскopбинoвoЙ кислoтьI, oKoЛo 2мМ/л Летучцx
)|(ИpнЬIХ Iо{сЛoT, KopПyсКуЛяpнЬIе ЭЛеMенTЬI
.ГrЛИaЛЬньIе -сщrIЦИBaЮЩиеся ЭПи-
KЛеTKИ сЛloннЬIx )КеЛез и BЬIBoДнЬIХ ПpoToKoB' леЙкoЦи-
'гьl. Pеaкция сЛю}IЬI lЦеЛoчнaя (pH 8,1...8,8).
Пpи пoвьltшeннoй сеKpеЦии B сЛIоне ПoBЬlшIaеTся сoдеpжaнИе
HaTpИЯ и кapбoнaтoB' с}IиxaeTся КaЛИЯ, хЛopиДoB, фoсфaтoв.
-
Cлюнa oбеспeчивaеT yBЛa)КнеHИe И нaбщaние чaсTиц KopMa'
l l oДДrpЖиBaeT oПTиMaЛЬн},Ю KoнсисTeнЦиЮ сo.цеpхиMoгo ПpеД)(e-
ЛyДKoB. M1цин сЛюнЬI yсTpaняеT пенy, oбpaЗуIolЦyЮся в pyбце.
21s
Cлюнa oкoЛoуlllнЬIx и BеHTpfu.IЬHЬIх ЩеЧнЬIx )KеЛез BЬI.цеЛяеTся I{е-
ПpеpЬIBнo и неЙтpaлизyеT ЛеTyЧие )KиpHЬlе KисЛoTЬI' oбpaзyющие_
ся в pyбце, ПoДДep)uBarT oПTиМaЛЬHyЮ KoHцeнTpaЦиЮ иo}toв H+,
КисЛ0Tнo-oсн6внoе paвнoBесие в pубце' неoбхoДимoе ДЛя Hop-
мaпьнoЙ ДеяTеЛЬHoсти pyбцoвoЙ флopьr и фayньt.
oкoлoуrшньIe И ни)сlие ЩеЧнЬlе сЛЮннЬIe ЖеЛеЗЬI сеKpеTИpyIoT
сЛЮнy HеПpеpЬIBHo. Уpoвень сеКpеции низкий нaToщaK' IToвЬI[Ia-
еTся Bo BpеMя ПpиrMa KoрМa, Пpи ХBaЧKе' oсTarTся BЬIсOKиМ B Пr-
pИoД ИHTеHсиBHoгo pyбцoвoгo ПиtЦеBapения ПoсЛе ПpиеМa KopMa.
fpугие сЛIоHнЬIе )KrЛеЗЬI вoзбyxдaюT:Я И сеKpеTиpyЮT сЛIoF{y
ToЛЬKo B ПеpиoД ПpиеMa Кopмa и ХBaчKИ. Пpи пoедaнии сухих Kop-
МoB сЛЮtIЬI oбpaзyется и BЬIДеЛяеTся бoльlпe, yBЛDKI{еннЬIХ- МенЬ-
rше. СекpециIo сЛЮнЬI cTИМIУЛ|4pyеT ПoBЬIlUенHaя KoF{цеHTpaЦиЯ
ПpoДyKТoв фepментации в pyбше.
У кpyпнoгo poГaToГo сKoTa B сyTKи oKoЛoylI]HЬIе сЛIoннЬIе )KrЛе-
ЗЬl BЬlДеЛяIoт 30...65Л сЛЮHЬI' }tи)К}Iие ЩeЧньIе
- 7,''116, зaдниe
Bepxние ЩечHЬIе (нёбньtе, ЩечнЬIе и ГЛoToЧнЬIе xелезьl)
и
20...50,
I1oДЧеЛЮсTньle 4...7 , ПoДЪязьIЧньte
-
l л; oбщий oбъeм 90...l90
- -
oкoлo 50 % всero oбъемa сЛIoнЬl oбpaзyeтся B oKoЛoylпHЬlх )KеЛе-
л.
зax' oKoЛo 40 %
З% - B ЩечнЬIх' oKoЛo 7 % - B ПoДчеЛIосTHЬIx и oKoЛo
B ПoДЪЯзЬILIньIх. CлюнooTДеЛеHие yМенЬIxaеTeЯПpИ BoЗpaс-
дoбaвovньIе клетки), в небoльrпoм KoЛИчестве белки, ПеПToHЬl,
aМиI{oKисЛoTЬI, МoЛoЧную KисЛoTy' MoЧеBИHy.
B пp е.ц)KеЛ УДкaх xBaLI}IЬIx свoеoбpaзнaя сеKpециЯ cЛИЗИ-
стoЙ oбoлoчки. B ПoЛoсTЬ PУбцa B TечеHие сyToK Чеpез сЛизисTyIo
oбoлovкy ПpoХoДиT B сpеДtlеМ 40л вoдьt, белки (пpеа-пьбyминьl,
aльбyминьt, глобyлиньt), aцетил-KoA, бoльrшoе KoЛИчесTBo эЛеКT-
poЛиToв' MoЧеBиHЬI и дp. CeкpеT HapяДy сo слтонoЙ oбеспечивaет
oПTИMaЛЬнyю KoнсИсTенЦиIo сoДеpХИМoгo pyбца, KИсЛoTHo-oс-
н6внoе paBнoBесие, oсMoTиЧeсКoе ДaBЛеHие, неoбхoДИMЬlе ДЛя
биoxимичесKИх ПpoцессoB пищеBapения.
Пo стpyктуpнo.фyнкциoнzlTЬнЬIМ oсoбеннoстяМ B сЬlчyГе paз-
ЛиЧaЮT Tpи )(еЛеЗисTЬIе зoнЬI: небoльrпyю Пo ПЛoЩaДИ Kap Д,И-
aЛЬH УЮ, |7ЛИ ПеpeхoДHyIo, зoнy, oбшtиpнyЮ фyHДaЛЬ HyЮ
Зoнy И П|4ЛopичесKyIо Зoнy. МеxДУ КapДИaЛЬHoЙ и фyн_
ДaльнoЙ зoнaми paсПoЛaГaеТCЯ |xеpвaя uнmеpмеduаpltаЯ Зoнa' a Ме>l<_
Дy фyндaЛЬнoЙ и ПИЛopИчесKoЙ зoнaми
- вmopсlЯ uнmеp,uеduаpная
ЗoHа1 |Дe ПpoИсxo.циT ПoсTrПеннЬtЙ пеpеxoд сTpyKTуpьI xелез. Пo-
BеpхнoсTнЬIе эпиTеЛиZUIЬнЬIе KlIeTKи сЛиЗисToЙ сЬ]ЧyГa сеKpеTиpyIoT
M}Цин. B фундaльнoЙ и лилopическoЙ зoHaХ нaxoдяTся тpyбvaтьlе
)КеЛезЬl. сoсToяЩиe ИЗ paЗЛИЧHЬtх сеKpеТopHЬlx KЛеТoK (глaвньlх. oб-

тaHИИ
- pH в pубuoвoЙ жиДкoсти.
KЛa.цoЧHЬIx, ПpoМеxyToЧHЬlx, дoбaвov ньtх) . B ф yндaЛЬHЬlx >кеЛе зaх
ГЛaBнЬIe KJIеTКи сеКpеTиpyIoT сoK, сoДеpЖaЩИЙ феpментьt, oбкЛa-
Bo вpемя ЖBaLIKи вЬrДеЛяеTся 40 % oбцeгo KoЛиЧесTBa сJlЮHЬl,
ДoЧHЬIе - сoЛяF{уЮ KисЛoTy. B xелезax ПиЛopиЧескoЙ зонЬt нет
2| %
- Пpи ПoеДal{ии KopMa и ЗЗ % в oсTaЛЬI{oe BpеMя. Из oкo-
лoyшtнoй )кеЛезЬI зa 1 v сeкpеTиpyеTся- l00...l700 MЛ сЛЮнЬI' Пpи ITo-
oбклa.цoчньIх KЛeToK' oбpaзyющих сoЛяHуЮ KисЛoTу' бoльrше Дo-
бaвo.lньtх КЛeToK, сеKpеTируIoЩиx MyЦИн. СмеrлaнньtЙ секpет
eДaтИИ KopМa
У свинеЙ пpи- 500...1000, вo BpеМя )KBaчKи
ПoеДaHии сyxoгo кoмбикopмa - l000...l700 мл.
BЬIДеЛяeTся oкoЛo
всех сeKpеTopHЬIx кЛеToK и )КeЛeЗ
- сьlчуJtсIlьtЙ сoк ПpеДсTaBЛяеT
сoбoЙ пpoЗpaЧн}To )l(иДКoсTЬ кислoЙ pеaKциИ. Kислo.гнoсTЬ oце_
l2л слюньt B сyTKи (дo2л нa 1 кrкopмa)' Пpи ПoеДaHии кoмбикop- HиBaIoT пo КoнценTpaЦИИ иoFIoB H*' PH, КoHце}tTpaциИ неиo_
Ma BЛa)Kнoстью 60...70 %
- З.''4л (0,6л нa 1кг кopмa). Ha дoлlo
oКoЛoylI]HЬIx сЛюнHЬIх )КеЛeз пpихo.циTся 55 %. B TeЧеHие сyToK y
HИЗиpoBaFIHoГo BoДopo.цa и TиTpуемoЙ кислoTнoсTИ; pH сoкa oкo_
лo 4,|...l,0. Coк сo.цеp)КиT 99 %, вoДьт, 0,|...0,2%, coлянoЙ KисЛo-
ЛoшaДИ BЬIДеЛяеTся дo 50 л сЛЮнЬI' oBцЬI
B0 мл, у co6aки дo 1',2 л.
- Дo |4 л, KpoЛиKa - Дo ТЬI . HеopГаHиЧесKИе BеЩeсТBa
- ХЛopИДЬl . фoсфaтьt. сyльфатьl .
- бикapбoнaтьl, НaтpиЙ, КaЛИЙ, кaльциЙ, мaгниЙ И Дp., opГaничес.
1 з.з.3.2' )кЕлУдoчHЬlЕ жЕЛЕзЬl
KИе BеЩесTвa
- фepментьt (пепси}I, fIеПсиH_B, pеннин |l,ЛИ Х1,I-
MoзиH, )KеЛyДoчЕIaя лилaзa), беЛКи' ПеПTOHЬI, aМИЕ{oKисЛoTЬt,
MoЛoчHyIo KисЛoTу' MoчеBинy1 МoчеBylo KисЛoTу и дp. Сoлянaя
B слизистoй oбoлoчкe сTеHки ЖrЛyДКa нaхoДиTся МнoХесTBo
KисЛoTa aКTиBиpyеT феpментьI, BЬIзьIBaеT ДенaTypaцию, нaбyхa_
)KеЛеЗ. ЖелyдoЧнЬIе (сьIчу)Kньlе) xеЛeзЬI тpyбuaтьlе, сo-
сToяT из ГЛaBнЬIх, oбклaдoнньIх
ние белкoв' сoЗДaеT oпTиМaЛЬнЬIе yсЛoBия Для ДеЙствИя ПpoTеo_
oК; ПpoДyциpy_ ЛиTичесKиx феpментoв. Пепсин сеКpеTИpyе1ся в фopме ГIеПсИHo-
toт кисльlЙ (pH l,0...4,0) желyдo oк. Х{елуdoцiьtй
сolс сoДеpжит 99,07o BoДЬ|,0,2'
Генa' KoTopьlй пoД Дeйствием сoлянoЙ KисЛoTЬI ПеpехoДI4T B aK-
связaннoи сo- TиBнyЮ фopмy; BьIЗЬIBaеT ги.цpoЛиз белкoв Дo пeпToнoB'
ЛЯНoЙ КисЛoTЬI (пpoдyциpytoт oбк-шaдouнЬIе КIIеTKи жеЛез фyндaль-
нoЙ vaсти)' I{еopгaничесKие (нaтpиЙ' KaЛИЙ, кaльций, MaгниЙ, Пепсин-B paсЩеПЛяет белки Дo ПеПTиДoв. Pеннин ПpеBpaЩaeT
бeлoк МoЛoKa КaЗеиF{oгеtl B KaЗеин. ЖелyдoннaЯ ЛИПaЗa pa:-
хЛopиДЬI, фoсфaтьt, сyльфaтьl, бикapбoнaтьt) и opгaниЧесKие Bе-
ЩеПЛяеT эМyЛЬГиpoBaнHЬIи )KИp нa ГЛицеpиH и )KиpнЬIе KисЛOTЬI.
ЩесTBa
- феpментЬI ПепсиH и pенt{ин, ИЛ'I XИNtoЗИH, )КеЛуДoчнylo
ЛиЛaЗy (пpoдуциpуЮT гЛaвнЬlе KЛеTKи >tteЛeз), CЛИзЬ (пpoдуциpутот
BoзбyдитeляМи сЬIчpI(HЬIx )KеЛез яBЛяIoTся белки И ПpoДyKTЬr их
ГИДpoЛизa' ЛеTyLIие жиpнЬrе KисЛoTЬl. Пo сoкoгoннoмy деЙствиtо
216
2',l1
KopMa paспpеДеЛяюTся B сЛеДyюrЦеМ ПopяД'Kе: сBеKЛa, )KMЬ{х' oB-
CяHaЯ ДеpTЬ, MopKoBЬ, сeнo, сBе)Кaя TpaBa, BИKo_oBсянoе сеHo'
Секpеция сЬILIy)GioГo сoКa ПpoисХoДиT HеПpеpЬrBHo: tIаToЩaK Ha
HИЗKoМ ypoBне' пoсЛe ПpиеМa Kopмa ПoBЬIП]aеTся. oбщиЙ oбъем
BЬIДеЛяеМoГo B суTКи сЬltIy)KHoГo сoKa y BЗpoсЛoГo KpyПнoГo poГaTo-
Гo сKoTa сoсTaBЛяеT 40...80Л. V oBец
- дo 6л.
з.3.3.з. пoджЕЛУДoчHAя )кEлЕзA
1
Пoдl>келyДoЧHaЯ )КеЛеЗa
- oДнa из ГЛaBHЬIx llиЩеBapиTеЛЬнЬtx
)(еЛеЗ. oнa состоиT из aциHусoв в фopме aЛЬBеoЛ (гpyпп сеKpе_
Topl{Ьlх KЛеToK), ПpoДyцl4pyЮЩиx сеКpеT - ПoД)КеЛyДotlHЬlЙ сoK.
П oД>кеЛyдoЧ HЬIЙ сoK Г]pеДсTaBляет сoбoЙ бесцветную xиД_
KoсTЬ ЩeЛo.IнoЙ pеaкции (pH 7,B...B,4). oн сoдеpжит 94...98,5 %
BoД'Ьl и l,5'..6,0 % сух,llх BeщесТB, Лpе.цсTaBЛеHHЬlх HеopГaниLlес-
KИМИ BеЩесTBaMи
- бикapбoнaTЬl' хЛopиДЬI, фoсфaтьt, сyльфa-
тьt, нaтpиЙ , KaЛИЙ, HCoз И Дp., И opГaHичесKиMи BeшIесTBaМи -
ЛИПИдlЬI, беЛKИ, paзЛИЧнЬIе феpментьт: ПpoTеl4нaЗЬl (тpипсин,
хиMoTpиПсИH' ПaHKpеaToПеIITиДaзa Е, или элaстaзa), кapбoкси_
ПеПTИдaЗa
- ПеIlTИдaЗa, КaЛЛиKpеиH' дезoксиpибoHyKЛеaзa, pи-
бo н у клеaзa' сx,- AMиЛaЗa, гЛtoKoЗИдaзa, фpyктoфуpo нидaзa, ГaЛ a K-
ToЗИДaЗa' ЛиПaЗa, фoсфoлипaзa A.
Tpипсин И хиМoTpИПсИH сеKpеTиpyIoTся B неaКTиBнoЙ фоpме,
B BиДе TpипсинoГеHa И хиМoTpиЛсИHoгенa' TpиПсИHoГеH aKTиBи.
pyеTся ЭHTеpoПrПT|4ДaзoИ KиШечHo].o сoKa' xи|\,loTpиПсиHoГеH -
TpИПсИHoN'I. ПaнкpеaтoПrПTиДaЗa Е сeкpетиpyеTся B BиДе ПpoПaн_
KpеaToПеЛTидaЗЬI, a кapбoксиПеПTиДaЗa
ПеПTИДaзЬI A и B, KaЛЛиKpеин
- B BиДе пpoкapбoкси_
B BиД,е tlpoКaЛЛеKpeИHa' aKTИ-
-
BиpyеTсЯ TpиIlсИFIoM. Bсе феpмеHTЬI oКaЗЬlвaЮT свoе .цeйствие
ToЛЬKo в слaбoкислoии ЩелoчнoЙ сpеДe.
Tpuпсuн ГИДpoЛИЗyет бeЛКИ, tlеПTиДHЬlе, aMИДнЬIe и эфиpньtе
сBЯЗИ' в oбpaзовaнии KoTopЬIx ПpиниМaЮT уЧaсTие ГpyППЬI .ци-
aMИHoKИсЛoT
- apГиHИHa, Л\,IЗИHa - Дo ПoЛиI1еПTИДoв' ПеПTиДoB
И aMИHoKисЛoT.
Xuмotпpunсuн oблaДaeт бoлее rпиpoкoЙ специфи.lнoсTЬЮ: paс-
шtеПЛЯеT белки Дo ПеПTИДoB и aMинoKисЛoT.
Kаллuкpеuн деЙствyет нa белки KaК ПrПсиH.
Понкpеаmonеnmudаза oсyщесTBЛЯеT ГиДpoЛиз специфиLIесKих
белкoв сoеДиHиTеЛьнoЙ ткaни Дo ПеПTиДoB и aМИIloK|4СЛoT; Ka'p-
бoксuпoлuпепmudаза oTtцrПЛяеT oT ПеПTиДoв свoбoДньIе aMинo-
KИсЛoTЬI.
leзoксupuбoнукЛеаЗa, ГИДpoЛиЗyеT нyКЛеиHoBЬlе кисЛoTьt, puбo-
11уКлеаЗа paсЩеПЛяеT нуKЛеинoBЬIе KисЛoTЬI Ha F{yKЛeoTидьt и фoс-
фopнуto KИсЛoTy.
278
ЛunсIза aKTиBИpyеTcЯ ИoHaNlLl KaЛЬция и )KеЛчHЬIMи KисЛoТaМи,
paсЩеПЛяеT )КиpЬI нa ГЛИцеpигI И )шpнЬtе KИсЛoTЬI; фoсфoлuпаза
гиДpoЛиЗyет фoсфoли пидьt'
Амuлсtза paсЩеПЛяеT KpaхMaЛ, гЛиKoГеH и aMиЛoПеКTиt{ LIa ДеK_
сTpoнЬI и MаЛЬToзу; елЮKoЗuoaЗa
кoзьl; фpукmoфуpoнuОаЗа
- NlaЛЬТoЗy нa.цBе MoЛеKyЛЬl ГЛЮ-
сaХapoЗу Ha ГЛЮKoзy и фpуктoЗу; еaлal{-
moзudаза
-
ЛaKToзy нa гЛЮKoЗу и ГаЛaKToЗу.
-
B лoDкелуДoчнoМ сoKе сoДеp)Китcя О,24 rf л лилидoB, B KoTopЬlx
бoльшlе линoлевoй, сTеapинoBoЙ и oлеинoвoЙ кислoт Пoдxелу-
ДoчньtЙ сoК BЬlДеЛяeTся HеПprpЬlBнo (oкoло 15 мл нa l кг мaссьt
ТеЛa B сyтки): нa I{изKoM ypoвне нaToщaK; Пo-BЬIПlaеTся ПoсЛе Пpи.
еMa KopMa; дoсTИГaеT MaKсиMуМa B paзГap KИlIIечHoГo ПИЩеBаpе.
ния. Cyтo.lньlй oбъем вЬlДеЛяIoЩеГoся ПoДxеЛyДot]HoГo сoКа сo-
сTaBЛяеT 5...,| л. Бoльшtе BЬlдеЛяеTся ПoДKеЛyДoLI}IoГo сoKa Ha KopМa
с бoльшим сoДеpхaнИеM КoнцrнTpaToв и ЭKсTpaКTиBtlЬtx BеЩесTB.
BьIсoкa ф}тtкциoн aлЬн,aЯ aKTИBнoсTЬ rro,ц)KeЛ уДo.lHoЙ ЖеЛе зЬI сBИ -
неЙ oKoЛo 10л сoкa B сyTKИ; лorпaДеЙ - 8 Л, oBrц - 600 мл, сo.
бaк
- 300 мл. KDoЛиKoB 50 мл.
- -
1з.з.з.4. сЕKPЕтoPHЬlЙ AппAPAт пЕЧЕHИ
Секpетopньt й аЛ ПapaT Печеt{и ПpеДсTaBЛен ГеПaToЦиTa-
MИ, )КеЛЧнЬIМи ПpеKaПиЛЛяpaМи, KaПИЛЛяpaMи' сИHyсoИдaMи
(pиc.67). Печень сеKpеTИpyеT )KеЛчЬ' )Kелчь oбpaзуется B pезyЛь-
TaTе сИHTезa специфиuесКих KoMПoHеI{Toв, фильтpаrции HесПrци_
финеских KoMПoHeHToв и pеaбсopбции oПpеДeЛeHнoЙ чaсти кoм_
ПoHеI{ToB B KpoBЬ Из IlpoToKoB и )KеЛLlнoГo ПyЗЬlpЯ' Хелчньtе КaПиЛ-
ляpьt сoбиpaЮTся B МеxДoЛЬKoBЬIе )KеЛЧHЬtе ПpoToKи, a oHи - B
ПеченoчHЬIе lrpoToКИ, KoTopЬIе пеpеxoДЯT в oбЩиЙ >кел.lньIЙ ПpoToК,
BПaДaIoT B ДBeнaДцaTиПеpсTHyIо KиlIlKy И ПузЬlpHЬtи ПpoToK' BПaдaЮ-
ЩиЙ в xeлчньtЙ ПуЗЬlpЬ. Xелчньtй ПyЗЬlpЬ, пyзьtpньtЙ пpoтoк и oб_
ЩиЙ xел.tньrЙ пpoтoк сoсTaBЛЯюT uселчевы)елцmельньtй апnаpam.
У лorшaдей, веpблюдов, KpЬIс, гoлyбей >t<елчньtЙ ЛуЗЬrpЬ oTсуTсTBуеТ.
)K е л ч Ь KpyПHoГo poГaToГo сKoTa ПpеДсTaBЛ'IеT сoбoЙ TеMtlo-Зе-
ЛrннyЮ )КиДKoсTЬ Щeлoчнoй pеaKции (pH 7,5...B,2)' Онa сoДеp)КИT
95...98 % вoДьl'2.,.5 % суxих BеЩесTB1 ПpеДсTaBЛеHHЬlх HеopГaFIиЧес_
KИN|И И opГaниЧесKИМи KoMПoненTaМи: 0,75 % MинepаЛЬHЬIх Bе-
tцесTB, 0,l...0,|З% aзoтиcTЬIx BеЩeсTв, 0,5...0,6 % >киpa, 1,57a >кeпl-
HЬlx KисЛoT, 60...80 мr% 6илиpубинa. СпецифиuесKИMИ KoMIIoнен-
TaМи )КеЛЧи яBЛяЮTся )KеЛЧнЬIе KисЛoTЬl (1 %) и )КеЛLIHЬIе ПиГMеHTЬI
oЛеBaя' ДеЗoKсИхoЛeBaЯ И Л|4-
с rЛИKoxoЛoм (гликoхoЛеBЬlе
кислoтьt). Хелчньlе KI,{сЛoTЬl
B' aKTиBaцию феpмен.гoB; сo_

Pиc.67. Cхeмa структyp пeчени и пe.leнouной дoльки
(кpyпнoго poгатoго скотa):
(l-вOPOTt]ilЯ BеHl; б-Kауll.l]IЬHaя ПoЛirЯ веHa; в-)teлчньtй ПyзьlpЬ; 2-пyзЬlpHЬlЙ Пpo]oK;
d oбщиЙ По.leнOЧllЬIЙ ПрoToK; e- желчньtй IlpoToK; J/с- ПеtlеIloчHaя
IlЬIe KЛсT'KI,{; 2- жeл.lгtьtс Kal|и]IЛЯpЬl; .?- кpoвенoсньle KirпиЛЛ'IPЬI; 4-.ttимф:rти.tеские
^pТepИЯ.
]1Ьl: 5 ;ксл.tньtй KаllаЛ; 6 сOедиIlиТеЛЬHaя TКaHЬi 7 неpв; 8- вeна (внyтpидtlльковzrя)
еIИHЯЯCЬ с )КИpl{ЬlMи KИсЛoTaMи' oбpaзyЮT BoДopaсTBopиMЬIе КoMП-
ЛеKсЬ] l\4ицeЛЛЬI и TеM сaMЬlM oбесПеЧиBaIоT BсaсЬIBa}tИе )tиpHЬLх
КИсЛoT B Kиl1lечниKе.
Жел.t H ЬI е Пи Г M е нTЬI билиpубин И б\IЛИBepДИн, oбpaзy-
-
ЮTсЯ ИЗ ГеМoГЛoбиHa и ДpyГиХ геMoсoДеp)KaЩих беЛKoв' Бuлupубuн
ЯB ЛЯeT c Я ПpoДyKTo M paспaДa ПpoсTeTиЧе с1(oЙ гpyпПЬI Ге r\,{oГЛ oбиHa,
a бuлuвepduн
- ПpoДyКToм oKисЛеlнИЯ бИЛИpУбинa. Tемнo-ЗеЛенЬlИ
цBеT )(rЛчи XBaЧI{ЬIx ПpИДaеT биливеpдин.
B )(ел.tь BхolIяT феpмеHTЬI: aиИЛaЗa, фосфaтaзa, ПpoTеазa! Ka-
TaЛaЗa' oKсиДaзa. Фocфаmсtза paсщеПЛяеT ЭфИpHЬIе сBяЗИ нyкЛеo-
TИДoB, фoсфoсеpинa, xoЛИFrфoсфaToв. Kamалаза KaTaЛI4зиpуеT
ГЛyбoКoе paЗЛo)КеHие BеЩесTB' paЗpЬIB сBязеЙ МеЖДy aToN\aМИ, ooсu-
dаза ПpяМoе oKИсЛеIlие BеЩесTB.
У -кpyпнoгo poГaToГo сKoTa И с,BИHейI B )KеЛчИ МнoГo (дo 0,5%)
oбrциХ ЛиПИДoB.
Желчь oбpaЗyеTся HеПpеpЬlвнo: нa HизKoM ypoBl{е HaToЩaК' Пo-
BЬIIIaеTся пpи rrpиеMе KopMa и KиlIIеЧItoМ ПиЩeBapении. oбpaЗyЮ-
ЩaЯcЯ ЖеЛlIЬ Пo ПpoToКar\4 ПoсTyпaеT B )KeЛчнЬIЙ ПyзЬlpЬ и KИlI]еtI-
280
HиK. B )KеЛЧнoМ ПyзЬIpе всЛеДсTвие BсaсЬlвaHия BoДЬl KoнЦеHTpaция
ЖеЛtIи BoЗpaсTaеT. Сoдеpxaние ПЛoTHЬlX BеЩесTB Мo)КеT ПoBЬtш]aTЬся
Дo |0 % и бoЛее, pн сHиЖaеTся Дo 6,8. B paзГap KИtrlrltнoГo ПИЩrBa_
pения )KеЛчЬ ИHTеHсИBнO ПoсTyПaеT B KишеЧHиK иЗ )КеЛLlHoгo ЛyЗЬI-
pя. БЛaГoдlapя ПеpиoдиtlесKиМ сoKpatцеFlиЯM )кеЛЧнoГo пузЬlpЯ И
paссЛaбЛеHияМ сфиHKTеpa oбrцеГo )KеЛЧHoГo ПpoToKa )КеЛtlЬ из Пу-
ЗЬIpя I1opЦия M И BЬITесн ЯеT CЯ B ДBе FIaДцa ГИ ПеpсTHyIo КИrIIКу.
У кpyпнoгo poГaToгo сKoTa Зa сyTКи BЬl/1еЛяеTся J ,0...9,5 Л )(еЛ-
Чи. CеКрецИя )(еЛчи ПpoисхoдИT бoЛее иHTеHсиBHO Ha TpaBo_
KoнценTpaTHoМ paЦиotlе' ЧеM Ha сенo_КoЕI]IеLITpaTHoМ. УpoBеHЬ
сеKpециt4 )КeЛчи сниХaеTсЯ, есЛи paциoH сoсToИT (нa l00 %) из
ГpaнyЛиpoBaI{HЬIх КopМoB. oДнaкo небoЛЬшoe КoЛиЧесTBo ГpaHy-
ЛИpoBaHHoГo KoрМa сТИMуЛиpyеT сеKpеllИЮ ЖеЛЧи. У лoпraдеЙ з:t
суTKи сеKpеTиpyеTся бoлее 6Л ЖеЛLIИ, у сBИHЬи
800 мл, KpoЛиKa 30, y сoбaKи 300 мл.
- бoлее 3 л, oвцьI -
У кpyпнoгo -
poгaToГo
-
сBиHеЙ, KpoЛl,{Ka ЖrЛчЬ
сKoTa, ЛoшIaДеЙ,
неIIpepЬIBнo ПoсTyПaеT B KиllIеЧ HИK. СисTеMa сфи ItKTеpoB )KеЛЧHЬIх
ПpoToKoB ПеченollHoГo, oбЩеГo, ПузЬIpHoГo oбесГIе.IиBaеT B Зa_
-
BИсиМoсTи oT ИF{TеHсиBFIOсTи Kи[IечнoГo ПИЩеBapеHиЯ ПoсTyПЛе_
-
HИe )КеЛчИ B KишечHИK и B )KеЛЧHЬIй ПyЗЬ|pЬ B paзHo|\,l oбЪеN4е.
1 з.з.3.5. KИшEЧHЬlE жEЛEзЬl
/- пе.lенoч-
сOсу'
KиШtе.IHьtе )КеЛезЬI B HaЧаЛЬFIoЙ чaсти Д'BrHaДцaTИпеpстнoЙ кишt_
Kи TpyбЧaTЬlе (бpyннеpoBЬI ЖеЛеЗЬt), дirльшtе B тoHKoМ oTДeЛе - Kи-
IIIеIIHЬIе KpИПTЬI (тpyбнaтьIе yгЛyбЛеьtИя эпителия). Hа Дне KpИПT
paсПoЛaгaЮTся apГеHToффинoцитьI И ЭнTеpoцИTЬI, ПpoДyциpyloЩИе
KИllIеЧнЬIr феpментьt. B тoлстoм oTДеЛе KиLLIеLIнИKa )КеЛез МaЛo' B
oсHoBнoМ бoка.лoвиДнЬIе эHTеpoциTЬI. СеКpеT сеKprTopHЬtx ЮТеToK
- KиllIеЧHЬIЙ сoK сoсToиT 14з ДByх ЧaсTеЙ. )(иДKoЙ И ПЛoTHoЙ иЗ oT_
TopгHyTЬlx ЭПиTеЛиaЛЬHЬlx KЛrToK (эпителиЙ KpиПT заpo)tцaеTся,
ПеpеMeщaеTся К BеplllИнaМ BopсИHoK и TaМ oTTopгaеTся). KишенньrЙ
сoK иМееT щеЛoчнylo pеaKциlo (pH 7,4...8,2). B нем 9J,6% вoДьl,
1,5% бelrкa и ДpуГИх opгaничесKиХ BеЩесTB. C oттopгaЮЩиMИся И
paсПaДaloЩИМI40Я ЭI-IиTеЛи:UIЬHЬIMИ КЛеTКaМИ вЬIДеЛяеTся МHoГo
феpментoв - эI{TеpoПеГITиДaЗa' ЩеЛoLIнаlЯ фoсфaтaзa, HуKЛе21ЗЬI,
нyKЛеoЗИДaЗЬI' KaTеЛ сИH, ЛеЙЦИHoaMИ HoПеIlTиДaЗA, zlMИI{oTpИПеГ].
Tи.цaзЬI, ПpoЛИHaЗa' ДИПeПTиIIaзa' ГЛЮKoЗИДaЗa' ГаЛаКToзИдaзa' аMи-
ЛaЗa, ЛvlTтaЗa' KoTopЬIе ги.цpoЛизyЮт эфиpньtе сtsязи (J[иПirЗa, ЩеЛoЧ_
Haя фoсфaTaзa)' ПеПTиДнЬIе связи (пептидaзьt), глюкозидHЬIе (гЛIo_
кoзиДaзa), PHK и ДHK (нyклеaзьt).
Слизиcтaя oбoЛoчKa KиLt]ечHиKa ИМееT ПaЛЬцrBиД'нЬIе BЬIПя_
ЧИBaHуIЯ
- Iduшeчньtе вopсuнкu (pис. 68) ДЛиHoЙ 0,2...| MM: з0...40
Iia 1 ММ2 B ToЩей KиLlrKе, 20...30 Ha l ММ2 B ПoДBзДolxttoй KИuIKе, B
281
 Pис. 68. Cxeма стpoeния BopсиIloк ToIlкoгo HЬIе ЩеЧнЬIе )KеЛеЗЬl ПpoДyцИpyЮT сЛIоI{у ПoсToяHнo B OTBеT Ha Пo_
сToяннylo aффеpeнтaциЮ с pецeпTopoB ПpеДКеЛyДKoB' BЬIзЬIBaе-
к]'шeчникa:
,/-киrшечньtе эПиTeЛиoцитЬli 2 бoкалoвидньlе
клетки; J- цснтpа.пьньlй лимфaтиvеский cинуc; 4-
MуЮ ГpубЬIМи ЧaсTицaМИ КopMa и oбpaзyющИNlИСЯ пpи сбpокивa.
irpтePиoЛа; J- Bе}iуЛa; 6 KpoBeHoсHЬlе KaпиЛЛяpЬI HИи yГЛеBoДoB ЛеTyЧиМи ХиpнЬIМи кислoтaми), oбpaзoвaние )(еЛу-
З
ДoЧHoгo, ПoД)KеЛyДollнoГo и KиlIIеLIнoГo сoKa oсyЩесTBЛяеTся B
небoльrпoЙ сTепеHи.
r' ToЛсToМ oTДеЛе KишеЧниКa oTсyTсTByIoT. Пpием KopMa сoПpoBo)кДaеTся вoзбptцениеM ЛИщеBapи_
Bopсинки ПoKpЬtTьI B oсItoBHoM кaемчa- TеЛ ЬHЬIх )кеЛез, HapaсTание м oбpa зoва H-[7Я |1 BЬlДеЛ е H и я ПИ ЩеBapи.
mы'Mll ЭnumелuoцuШaмu. I(aем.raтьtе эfIи_ TеЛЬIIЬIх сoKoB. Cлтонньtе )KеЛезЬI вoзбyxдaюTсЯ B пеpвylo МиHуTу
TеЛиOциTЬI иМеIоT MHoЖесTBo ПЛoTI{o ПoсЛr HaЧaЛa ПpиеN4a KopМa, xеЛуДoЧHЬIе - чеpеЗ l0 мин, ПoД.)ке_
paсПoЛo)KеHrР.Ь|х xxuldpoвopсuнoK (вьIсoтoЙ ЛyДoчЕIЬIе И KИIIечнЬIе )KеЛеЗЬt LIеpез 15...30 мин. MaксиМaЛЬнЬTе
бoлее 1MKм, ToЛЩиHoЙ 0,l мкм) -
вoзбpццения и BЬlДеЛения сoKa oTМечatoT y сЛЮHHЬIх )(еЛеЗ B TеtIе_
BЬlpoсTaMи ЛЛaЗМaTиЧесKoй MеМбpa_ Hие Bсегo BpеMrHи IIpиеМa KopМa' у )(еЛуДoЧHЬlх )KеЛез - K KoHцy
HЬI. B цеHTpе MиKpoBopсиFIKи ПpoХoДиT ПеpBoгo чaсa' y ПoД)кеЛуДoчHoЙ И KИl1]еЧ HЬIx ЖrЛез K KoHцy BTcpo:
MиKpoKaн&тlец. MиKpoBopси}lKИ и opГa-
-
Гo-TpеTЬеГo LIaсa. BЬlсoкиЙ ypoвенЬ сеKpеЦии )КеЛуДoчнoГo, ПoД_
неЛЛЬl циToПЛaЗМЬI ЭTиx KЛrToK oбеспe- )KеЛyДoЧHoГo И Kиl]IеЧHoГo сoKoB yДеp)КиBaеTся IIoсЛе ПpИеMa Kop-
LIиBaЮT ПpoL(есс BсaсЬIвaния. Мa B TrЧение 6...l8 н (y >квauньtх 36...48.I), oбеспечИBaя ПpеBpa-
Hа Дне KpиПT B ЭПиTеЛии нaхoДяTся J|селеЗucmьlе ldЛеmкu - Ки_ IДение BеЩесTB KopМа. Пo меpе-
сHи)Kения КoЛиLlесTBa BеЩесTB
tllеЧHЬlе apГенToффиHoцИTЬI и э}ITepoциTЬI с aЦиД'oфильньtми гpa- Kopмa B ПиЩrBapиTеЛЬнoМ aППapaTе yМеHЬШarTся сеKpеЦИя сoKoB.
HyЛaMи' ПpoдуЦИpyloЩиr KиIJечнЬIе феpМеHTЬI, бесKaеMLIaTЬIе Эн_ Пpием КopМa сoПpoвo)КДaеTся paзДpa)KеНиеM pецеllTopoB сЛуxa,
TеpoЦИTЬl, oбесПечИBaЮЩие ЗpeшИЯ, oбoняния И Пo TИПу yсЛoBнoГo pефлексa ПyсKoBЬlМ Boз-
M е>r(ду ЭП ИTеJ]иoЦИTaМи ПOoДи бyxдeнием Bсеx IIищевapиTeЛЬHЬlх )(еЛеЗ; paЗДpa)KениеM TaK_
ЭllTepoцИTЬI. B толстoм oTДеЛе TиЛЬHЬIх, BKyсoBЬIx И TеМПеpaTypHЬIx pецеПTopoв слизистoй oбo_
ЛoBи.цHЬlх ЭHTеpoLlИToB бoЛЬtпе. Пеpиoл oбHoBЛения oсHoBнЬIх ЛoчKи poтoвoЙ ПoЛoсTи' вoзбpцдениеM ПищеBapиTеЛЬнЬtx ХеЛеЗ Пo
KЛеTOK тoЩеЙ KишKИ сoсTaBЛяеT J,6 сyт, ПoДBзДolll}1oЙ - |,4, rtpя- типу безyслoBнoГo pефлексa. Пoскoлькy вoзбуждение ПиЩеBapи_
TеЛЬHЬIx )(еЛез ПpИ ЛpиеМе KopMa oсyЩесTBЛяеTся Пo TиПу yсЛoB-
N{oй KИUIKИ
- 6...B сyт.
oбpaзoвaние и BЬIДеЛеHие KиllIеЧ}IoГo сoKa IIpoИсхoДиT неПpе- HoГo и безуслoвнoгo pефлексoB' ЭTa фaзa вoзбpкДеHИя нaЗЬlBа1еTся
pЬlBHo: Ha HиЗKOM урoBHe ЕIaToЩaК; ПoBЬl[IaеTся ПocЛr ПpиrMa Kop- nе pв oй слoэrcнop ефлек mo pнo Й.
Ma, B ПеpИoД KИl].lеЧl{oГo Пt4ЦеBapения. [вщMеTpoBЬIЙ y{aсToK To- Kopм, ПoсTyПaя B xеЛyдoК (пpедxелyдKи - y xвauньtх), a ЗaTеM
rЦеЙ кишки BЬrДеЛяrT 20...30 MЛ сoKa в 1 ч. СтимyЛиpyЮT Киlllечнoе B KиIIеЧниK B BиДе xиMyсa' сoДеp)КaЩrГo беЛKи, )шpЬt и yГЛеBoДЬl,
сoKooTJlеЛеHИе МеxaHиЧесKие BoЗДeЙсTBия, BеЩесTBa xиМyсa - сЬI- ПpoMе)KуToЧtIЬIе ПpoДуKTЬt Их ПepеBapИBaHИЯ И ЭKсTpaKTИBHЬIе Bе-
L]У)KHЬIЙ сoK, ПpoдуKTЬl ПеpеBapИBaHИЯ белков' )КИpoB и Дp. AКTи_ ЩесTBa' paЗДpaЖаеT МеxaHo_ И xеМopецеПTopЬI )KеЛуДKa И KиlIlеЧ_
BaTopoM феpментoв сЛyxиT )КеЛЧЬ и KЛеTЧaTKa хиMyсa. никa. ИнфopМaция с pецеПTopoB ПoсTyпaеT B HеpBньtЙ центp и
B течение суToK y сBИнеЙ сеКpеTиpуеTся KиlI]еЧHoГo сoKa oKoЛo oбеспечивaет фоpмиpoвaЕ{ие tlpoГpaММЬl ДеЙсTBИя, MaKсиМaЛЬHoе
l0л, у лoшaДеЙ - Дo 30, KpyПнoГo poГaToГo сKoTa - 50, oвец - 5, дЛя сЛoxИB]]]ИXcЯ yслoвиЙ вoзбyхдение ПИtцrBapиTеЛЬHЬIx )KеЛеЗ,
сoбaк
-l Л, y КpoЛИKoB дo l00 мл.
- HaиBЬIсlЛeе вЬIДeЛение пиЩеBapиTеЛЬнЬ]x сoKoB. Boзбyxдение
ПиЩеBapиTеЛЬHЬIх ХеЛез Пpи эToМ oсуЩесТBЛяеTся с yLIaсTиеM Mес_
THЬIx ГopMoнoв. BoзбpKДенИе ПИЩеBapиTеЛЬнЬIх ЖеЛез с pецеПTo.
13.3.4. PEгyляцИя сЕKPEтoPHoЙ ДЕятEлЬHoстИ poв ЖеЛyДKa HaЗЬIBaеTся вmopoй эк:елуdoaнoй l1еpвl1o-?op'\|oнальнoй
пИщЕвAPИтЕлЬHЬIx жЕл Eз фазoй, a с pецrПTopoв КиltlеЧнИKa - mpemьей кuшeчнoй 11еpвl1o-еop_
'ц,toнальнoй фазoЙ'
Cекpетopнaя ДеяTеЛЬIloсTЬ ПищеBapИTеЛЬнЬIx ХеЛеЗ oсyЩrсTB_ Инфopмaция' KoTopaя IloсTyПaеT B HеpBнЬlЙ центp с opгaнoB
ЛяеTсЯ Пo oПpеДеЛеHHЬIМ зaKoHoМеpнoсTЯМ' ПИU]еBapения B пpoцессе ПиЩеBapения o pезyЛЬTaTax сoBеptIIеHHo-
B сoсToЯHИИ нaToщaк oбpазoBaнИя и BЬIДеЛеHия сЛЮI{ЬI Гo ДейсTBия Ha ПoсTyПиBlxyЮ ПpoгpaмМy (o кoлинесTBe и сoсTaBе
ЛoчTИ Hе Пpoисxoдит (тoлькo y )KвaЧнЬIх oКoЛoyll]нЬIе И BeHTpaЛЬ. BЬIДеЛеъIHЬIх сoKoB' сTеПeни хиМичесKoГo ПpеBpaЦеHИя BеЩесTB
)я) 28з
ПpИH'.tToГo Kop]ua)' диHaМически иЗMеняеTся B зaBисиМoсTи oT Ko-
ЛИtIесTBa и сoсTаBa xИ]\,Iусa (пеpевapивaниеМ и BсaсЬIBaнием). Cooт-
веTсTBеНHo эToМy ДИHaMИчесKи иЗMеняеТся пpoГpaMMa ДеЙсTBия' a
сЛеДoBaTеЛЬнo, и вoзбyЩДеHИе ЛиЩeBapиTеЛЬIlЬIХ ХеЛеЗ, KoTopoе
ПoсTеITеHHo снИ)KaеTсЯ1 yМеHЬШarTся BЬtДеЛеItие ПиЦеBapиTеЛЬHЬIx
сoKoB.
Пpoгpaммa дeЙcтвия, ПoсTyПaЯ vеpез блpкдaloЩие неpBЬI' BЬIзЬI_
вaет возбуждение )KеЛyДo ЧHЬI х, ПoД)(еЛyДoч нoЙ и КИl]I е ч HЬIx )KеЛeЗ'
сеKpеTopHЬIх KlIеToК ПеЧенИ, чеpеЗ сиMПaTичесKие сooTBеTсTB}.Io- 28
-
щее возбpкДениlо тpoфИчесКoе oбеспечение )КеЛeЗ (кpoвoтoк' aк_
TИBHoсTЬ феpментoв, oбменньtе пpoцессьI), сИHTеЗ ПиЩеBapиTеЛЬ_
ньlх сpеpментoв Boзбу>t1дение )KеЛуДoчHЬlх ЖеЛез ЛoДДеpxиBaеTся
ПpИ ЭToМ oбpaзyюшиMися MесTHЬIMи ГopМoнaMИ
- ГaсTpинoМ, Мo-
TилИHoМ, сеpoToHИHoм, бoмбензиHoM, сеKpеTиHoM, энTеpoГaсTpи-
HoM; ПoД)KеЛуДoLIHoи )I(еЛезЬI И tTеЧеHИ ЭTI,|\I]4 )ке ГopMoHaМи, a
-
TaK)(е KиIUечHЬIM ПoЛИПеПTиДoМ, ЛaHKpеoзиMиF{oМ' хиMoДениI{oM'
KI4II-IеLIHЬIх )КеЛез
- ГaсTpиHoМ'
poKpИHиHoм, oбpазoвaнИе
сеKpеTинoM' ДyoКpиниHoМ' ЭI{Tе.
KoTopЬIх сooTBеTсTByеT KoЛичесTBy Пи-
Pис. б9. Пицeвapитeльньtй aппapат l(pyПttoгo poгaToгo скoта:
/- poтoвaя IToЛoсTЬ; 2- ЯзЬ|K;.J пoдъязьtчньlс сЛюнHЬIе хеЛeзЬl; 4 пoдчeлюстl;aЯ сЛЮHн2l']
TaTеЛЬHЬIХ BеЩесTB B хиМyсe. жeлезa; 5 мягкoе нёбo; 6 твеpДoе нобo; 7- г.ltor.ка; 8 ГoPTaHЬ' 9-туlzlхеsl l0 llиU]еLrOд;
B oпpеделеЕIHЬIx усЛoBиях в цrЛЯх пpиспoсoбления сеKpеции ,// _ пип{eвoдньtй xеЛoб; l2-pубeц; lЗ сеткa; ,/4- книxка; /.5 сьl.lуг; /6 .цBeHадцal'И-
ПеpсTHая кигшкa l7 TorцaЯ KиlшK2r; -/8- пoдвздoшная киtUKа; l9- оe.lellь; 2() ПеtIеHoчHilЯ
ПИlЦеBapИTеЛЬнЬIх сoКoB К сoсTaBy хиМyсa oбpазytoтся ГopМoнЬI' zlpтеpия; 2l вopoTHaя вeнzl; 22 Печeнo.lнЬIЙ жeлчньtЙ ttpoтoк; 2J )кеЛ.]HЬlЙ пузьlpь; 24-
yГHеTaЮЩИе ЛиЩеBapиTеЛЬHЬIе )КеЛезЬI,
- ГaсTpoн' BaгoгaсTpoн'
сoMaToсTaTИH, zlнTpаЛЬHЬ]Й xaЛoн, ГaсТpoи HГИбиpylощиЙ ПoЛиПеП.
пузьtpньtй жеЛ.lHЬlЙ пpoток; 25 oбЦиЙ xел.lньlЙ пpсl.гок; 26 lroд)KеЛудotlHaЯ;келез:r; 22
ПpoToк Пoд)KeЛyдo.пloЙ xeлезьt; 28- слeпaя кишкa; 29- обoдtl.lн:rя киtllкa; J0 Itр'lМаЯ Kишl(a
TИд, ЭHTеpoГЛЮKaГoH, HеЙpoTензин' ЭHTеpoГaсTpoн.

1з.з.5. пPЕBPAIцЕHИЕ пИтAтЕЛЬHЬlx вЕЩЕстB KoPMA

Пpевpaщение BеЩесTв ПpиняToГo КopМa HaчИнaеTся B ХеЛyДKe
(у жвa.Iньlx (pиc.69).
B
- B ПpеД)Келудкax)
poтoвoй ПoЛoсTи KopМ нaxoДиTся HеЗнaчиTеЛЬнoе Bpе_
ПoЭToMy сyЩесTBеFtнЬIx хиМИЧесKИx ПpеBpаЩеHиЙ ПИTaTеЛЬHЬIх
]\4Я,
BеЩесTB Hе ПрoИсxoДИT. a|v|ИЛaЗa сЛюнЬI рaсщeПЛяеT ЧaсTЬ KpaхМa-
Лa Дo МaЛЬToзЬl' ГЛЮKoЗИДaЗa сЛIонЬI paсЩеПЛяеT МaЛЬToЗy Дo ГЛЮ-
KoЗЬI.
У >ltвa.lньrx B Пprдц)КеЛУДкaх сЛизисTaя oбoлoчкa ПpeДсTaB-
ЛеHa МHoГoслoЙньtм opoГoBеBalоЦиM эПиTеЛиеМ. B pyбце oнa oб- B
paЗyеT сoсoЧКИ вьtсoтoй 0,5...l,0 сM, B сеTKе
IоЩИе Ячeи ПчеЛИ}IЬIх сoToB, B KHиЖКe
- сKJIaДKИ1HaПoMинa-
ЛисToЧKи paзHoЙ BеЛи_
-
чИHЬI. Емкoсть PУбцa сoсTaBЛяеT 130...200Л'
KHи)I(KИ 12 л (pис. 70)'
сеTKи
- окoлo 9, Pис.70. Жeлудок )кBaчньlх (кpyпногo рогaтогo скoтa):
- И яГI1ЯT ИМеeTся ПИЩеBoДнЬtЙ xелoб (мьtrшеннaя
У телят
A
- oтдeЛЬl сЛo)кHoГo )KeЛудкa (вид спpава): / - пиЩeвoд; 2 - пpед1веpие pубцa; .7 ]1opса.г|Ь-
нЬIЙ МeIшoK pубцa; 4- вeнтpaпьньlй меLпoк pyбшa; 5- каудoдopсaлЬнь'1ii И 6 КаyдoBeHTpаЛЬ-
ньtйслeльtеBЬIсTyПЬI; 7-сeткa;8-KнИ)Ккa; 9-сьtuуг Б paспoлoxeниeпЛоTHьIхиХИдКИХ
сKЛaДKa с yглyблениеM Ha сTеHКе сетки), сBязЬIBaIоlЦиЙ пpеддвe- KopМoвьIх мaсс в pyбце: /0 KapдиaЛЬHoе oтвеpстие; /./ сеTКo-KlJиЖHoе oTвepсTИe' l2
pие pyбua с oTBеpсTиеМ иЗ сеTKи B КHижKy' BaликooбpaЗнЬIе Kpaя - лег'
KиЙ, недaBIIo пpoглo.lеttttьlЙ влaжньtй кopм; /.? TЯ)кеЛЬ]с ч2tсTиLlЬI l(oPМа' сyсПеHИзи
ПиЩеBoДHoгo xелoбa Пpи ПpиеМе МoЛoKa сMЬIKaIoTся, oбpaзyя poBaн|{ЬIе в вoдe; 14
- пЛo.l.HaЯ массa; /5- ХиДK2lЯ М21сса; /6 ГазЬt

284
TpyбKy, Пo KoTopoЙ MoЛoKo TеIIеT HеПoсpедсTBеHF{o B сЬIЧyГ' MИHyя
pyбеЦ И сеТKy. Смьl кaние >келoбa oсyЩесTBЛяется pефлеKTopI{o с
pецеIlTopoB KopHя язЬlKa И ГЛoTKИ. С вoзpaстoм lt<елoб ПoсTеПrHHo
pеДyцИpуеTся
B пpеркелyдKaх ПpеBpaЩеHИе BеЩесTB КopMa ПpoисхoДиT B oс-
HoBнoM поД Действием феpментoв бaктеpиЙ и пpoстеЙtлиx, oби_
TaЮЩИх B oгpoМHoM KoЛИчесTве' B l мл сoДеp)шМoгo pyбцa нa-
хollиTсЯ 109'..l01l бaктеpиЙ. Poст числa микpoбньtx KЛеToK сBя_
зaH с исПoЛЬзoBaHиеМ ими AТФ, yГЛеBoДoB' небелкoвoгo aзoTa.
ПpостеЙшtие Пpr/ц)KеЛyДкoв (в l мл сoдеpxиМoгo иx oKoЛo l05...l06)
ПpеДсTaBЛеtIЬl KЛaссoМ pеснИTчaTЬlx (инфyзopиtl) c пoДКЛaссaми
paBHopеснИTLlaTЬlх и МfuTopесHиTчaTЬlx.
Зa с.lет ПoсГyПaЮшеЙ в пpелжеЛуДKИ сЛЮHЬI',цвижений ПpеД)кe_
ЛуДКoB' HaJIИчИЯ сoДеp)KиМoГo сoЗДaloTся oПTиМzi,llЬнЬIе yсЛoBия
(темпеpaтуpa 40 "С, pH 7,0, кarпицеoбpaзнaя KoFIсистенция) для
paЗMHo)(еHия И ХиЗI{еДеяTеЛЬнOсTи МиKpoopГaHизMoB.
Бакпеpuu (ЦеллtoлoзopaсЩeПЛяIolцИe, ЛaKToбaцилльl' сTpепTo-
KoKKИ И ДpyГие
- бoлее 60 типoв) oбеспечивaют феpменTaциЮ цеЛ-
ЛIoЛ oЗЬl, Целлoбиoзьt, ГеM И ЦеЛЛ IоЛoЗ Ьl, fIеКTИHa, KpaхМaЛa, ДеКсTpи_
Ha, сaxapa' феpментaцию белкoв и ДpyГиХ aЗoTИсTЬIx BеЩесTB' сl4н-
тез бaктеpиzulЬHoГo белкa, феpментaцИЮ ЛИПиДoB, сИнTеЗ )иpa.
ПpoсmеЙutuе pубцa (инфyзopии сBЬIIIIе 50 фopм) rIaсTByIoT B
ПpеBpaLцеHИи цrЛЛЮЛoЗЬl' KpaхMaЛa И paсTBopИMЬIx yГЛеBoДoB, B
синTеЗе aМинoKисЛoT, беЛКoB, )КИpa. oни пoглoЩaloT бaктеpии и
yчaсTByЮ.Г в ПpеBpaЩеHиИ Bе1IIесTв в симбиoЗе с нИМи.
Kopмa ХBaLlHЬtх сoДеpЖaT дo 50...B0 % углeвoдoB: B сене и сoЛo-
Ме yГЛеBoд(ЬI B oсHoBнoМ ПpеДсTaBЛeHЬI B BИД'е сьIpoЙ КЛеTчaTKи.
ПoД Действием феpмеHТoB цеЛЛЮЛaЗЬl и ДеПoЛиMеpaЗЬl' ПpoДyЦи-
pуеМЬIх цеЛЛIoЛoЗoЛИТИчесKИMи бaктеpия |\4И' цrЛЛ ЮЛoзa (юrетuaт-
кa) paсщелЛЯeTсЯ на более МеЛKие сoсTaBЛЯIoщИe И ЧacTИчнo .цo
Целлoбиoзьt. HеспецифИчесKaя ГЛIоKoЗИДaЗa paсщrПЛяеT ПpoМrЖy-
ТotlHЬIе ПpoДyKТЬI ГИДpoЛИЗа цеЛ-IЮЛo]ЬI с oбpaзoвaнием цeллoбиo-
ЗЬl' ДpyГИх ДИсaxapИДoB' ГЛIoКoЗЬI.
Целлoбиoзa paсЩеПЛЯеTся ПoД дeЙствием Дpyгoгo феpментa
бaктеpиЙ
paзyЮщиеся - целлoбиaзЬI - Дo гЛЮKoЗЬl и ГЛЮKoзo-1.фoсфaтa. oб_
ГЛIoKoЗa и Целлoбиoзa ПoдBеpГaIoTся сбpaxивaнию
феpментaмИ ДpyГиХ бaктеpиЙ Дo ЛеTyЧих )KИpнЬlх KИсЛoT: yKсyс_
нoЙ, пpoпиoнoвoЙ и мaслянoЙ. Пpи этoм oсвoбo;(ДaеTся энеpгия B
виде ATФ, oбpaзyтотся ДиoKсИД yГЛеpoДa' MеTaн' BoДopoД. B пpo-
стеЙrпиx сaxap Мo)KеТ oTкЛaДЬlBaTЬся B фopме KpaХМaЛa. Пpoмexy-
ToчHЬtMИ ПpoДyКTaМи феpментaцИИ ЯBЛЯIoТся МoЛoчнaЯ И ЯHTap-
нaя KисЛoTьl. Сoдеp>кaЕIие MoЛoчHoЙ кислoтьl pезKo BoЗpaсTaеT Пpи
избьtтке B PaЦионе KpaxмaЛa и сaХapoЗЬI. oни сни)(aЮT pH сoдеp-
)иMoГo; BсaсЬIBaHие иx в бoльlшoM KoЛиЧесTBе Mo)KеT ПpиBесTИ К
oTpaBЛениIo.
286
ГемицеллtoЛoЗa и ГIеKTИH пoДBеpгaЮTся феpментaЦиИ BнaчaЛe
сooTBеTсTBенHo Дo KсиЛoTpиoЗЬI и KсиЛoбиoзЬI, гaлaктypoнoвoЙ
KисЛoTЬI и MеTaнoЛa' a зaTеМ Дo KсИЛoЗЬl' KoTopaя сбpa;tивaется дo
ЛеTyчИх )КиpнЬIх КисЛoT.
Kpaхмaл paсщеПЛяеTcя бaктepияМи, ПpoДуциpyЮЩиМИ aMИЛaЗy
И l-ЛIоKoзиДaзy. Пoд деЙствием aMиЛaЗЬI KpaХМaЛ Ги/цpoЛиЗиpyеTся
Дo MaЛЬToзьt. ГлюкoзиДaзa paсЩеПЛяеT МаЛЬToзy Дo ГЛЮKoЗЬl , Пoс-
ЛeДн^ЯЯ сбpa;<ивaется Дo ЛеTуЧих )KИpнЬIx KИсЛoT. Paствоpимьtе уг_
ЛеBoДЬI И caкapa (мальтoзa, ГЛIoКoзa, фpyктозa' KсИJIoзa и дp.) пoд_
BepгaIoTсЯ феpментalИИ Дo ЛеTyЧИх )КиpнЬIх KисЛoT.
Зa сyтки у ЛaKTиpyIoщих KopoB oбpaзyется д.o 5 кг, y oBец - дlo
500 г лет1лlих )KиpнЬIХ KИсЛoT. 60...70 % УкcУcнoЙ,20 % ПpoПиoнo_
вoй и I5%мacлянoЙ.
Летyuие ЖиpHЬIе KисЛoTЬI Чеpез сTеI]Ky Пpец)Ке'lyДKoB BсасЬ]Ba_
IoTся B KpoBЬ (дo 30 % c coдepх<иМЬIМ ПoсTyПaеT B сt]'lчyг) И исПoЛЬ_
ЗyЮTся KaK ПЛaсTическиЙ и ЭHеpГеTИчeскиЙ МaTеpиaЛ' Чaсть лету-
чих ХиpHЬIх КисЛoT B сTенKе ПpеДXеЛyДl(oB ТтoДBеpгaеTся ПpеBpa-
щеHиЯМ' метaбoлизиpyеTся B ЛaKTaT и пиpувaт, a зaTеМ ЛoсTyПaеT B
ПeЧенЬ. Maслянaя KисЛoTa ПpеBpaЩarTся B KеTo}ioBЬIе теЛa.
Сaхapa ис ПoЛЬЗyloТ cЯ И Д,ЛЯ сиHTеЗa ПoЛисaхapидoв б aктеp и я м и
И ПpoсTеЙtlIиМи.
Пpoтеин (7...з0 % в cухoм BеЩrсTBr paсTиTеЛЬHьlх кopмoв) paс-
ЩеПЛяеTся B Пpе.цХeЛyДKaх бактеpиями и пpoстеЙtпими, Лpo_
ДyЦиpyloЩими феpментьt (пpoтеИНaзЬl, кapбoксипептиД.aзьt, леЙ_
цИHaMИHoпеПTИДaЗЬI' ДrЗaМиHaЗЬI), .Дo ПеПTИДoB и свoбoДньlх
aMИнoKисЛoT. АМинoKисЛoTЬI B знaЧиTеЛьнoЙ степеHИ ДеЗaМиHИ.
pуIоTся .цеЗaМинaЗaми; B Пpе.цжеЛyДKax ПoяBЛЯеTся бoльrшoе КoЛИ_
ЧeсTBo aМMиaКa. oбpaзующиЙся aммиак исПoJTЬзyrTся микpoбaми
Д,rlя сИHTrЗa BсеХ aМинoKисЛoт и сoбствеHнoГo белкa B сBЯЗИ с Их
paЗМнo)KrHиеM И poсToM.
Hебелкoвьtе aЗoTсoДеp)КaЩие BещeсTBa (мo.tевинa И дp.) paс-
tцеЛЛяЮTся бaктеpиями, ПpoДyЦИpyloЩиMи феpмент ypеaЗУ. Дo aМ.
MиaKa и Сo2. Блaгoдapя aМиниpoBaнИЮ oTЩеП ляюЩиЙcя oT MoLIе-
BИнЬI aMМиaK исПoЛЬзУeTcЯ ДЛЯ сИHTеЗa aMИЕloKисЛoт. flля сиHTеЗa
aMиHoKисЛoT ИЗ aMМИaкa бaктеpиям неoбхoДиMьl ytЛеpoД'ньtЙ ске-
ЛеT и ЭHepГиЯ; исToLIнИKoM IToсЛеДHиХ яBЛяЮTся yгЛеBoДьt. Бzrкте_
пpостеЙшие сЛy)кaТ ИсТorlHИKoМ биoлoгичесKИ ПoЛHollеHHo-
pИI4 |1
гo белкa Д,ЛЯ )<ИBoTHЬlx (300...600г в сyTKи y KpупнoГo poГaТoГo
скoтa).
У квaчньtх oTMеLIеHa Печеt{oчнo_pyбцoвaя цИpKyЛЯциЯ aзoTa
MoчeBиHЬI. oбpaзyющийся в pyбце aMМиaK в бoльшtoм KoЛИLIесTBе
BсaсЬIBaеTся B КpoBЬ, в ПеЧени ПpеBpaЩaеTся B MotlеBиHy' ПoсЛе-
Дняя ПoсTyТIaeT B KрoBЬ' ИЗ KpoBи ПеpехoДиT в pyбец HеПoсpеД_
сTBен}lo чеpез егo сTеHKy И сo сЛЮHoЙ. Moчевинa в pyбце сЛy)(иТ
ИсToЧниKoМ aЗoTa ДЛя MиKpoopГaHизМoB.
 PaстительнЬIе KopMa сoДеpЖaT 4...8% сЬIpoгo )шpa: TpиГЛиЦе_
pидoB, свoбoдньlх )KИpнЬlх KИсЛoT' BoсКoB' сTеpoЛoB, фoсфoлипи_
дoв, эфиpoB' хoЛесTrpинa. ЛилидЬl B ПpеДxеЛyДKaх ПollBеpгalоTся
ГИдpoЛиЗy ЛИПoЛиTичесKИMИ бaктеpиями' ПpoДyциpyюЩиМи JIи_
ПaЗЬI' Дo ХИpHЬIх KИсЛoT' ГЛицеpинa и ГzшaKToЗЬI. Глицеpин и гa_
ЛaKToзa сбpaxивaтoтся бaктеpия]\,{И lцo ЛеTyчих ЖИpHЬIх кислoт. Hе-
нaсЬIЩеI]HЬIе )l(иpHЬlе KИсЛoTЬI, обpaзующиеся tlpи ГиДpoЛиЗе Ли-
Пи.цoB, ПoДBеpГaЮTCЯ Г'lДp|IpoBaниЮ и изoмеpиЗaции феpмеHTaМи
бaктеpиЙ и пpoстеЙrпих, ПpеBpaЩaloTся B HaсЬlЩенHЬIe KисЛoTЬl
(пaльмитинoByЮ, стеapи новyro).
Бaктеpии TaК)Ке сиHTеЗиpyIоT ЛиПИДЬI. oснoвньtм ПpеД[]есTBен-
HиКoM ЛиПИДoB бaктеpиЙ яBЛяеTся уKсyснaя KисЛoTa. B синтезе
ЛИПиДoв ИсПoЛЬзyloTcя СО2, сoЛИ yГoЛЬнoЙ кислоTЬl, ГЛЮKoзa'
al\,lИHoKИсЛoтьt. B ЛиПИДaх бaктеpиЙ сoДrp)KaTсЯ П:UIЬМиTиHoBaЯ И
сTеapинoBaя KисЛoTЬt' Инфyзopии MoгyT yсBaивaTЬ П:UlЬМиTиHo-
ByIo' сTеapИHoByIo И oЛеИHoByЮ KисЛOTЬI, a TaIОKе сИHTеЗиpoBaTЬ
ЛИnИДЬI ИЗ HeЛИПИДHЬlх ИсToЧHикoв. У KpyПHoГo poгaToгo сKoTa B
ПpеД)КеЛуДKaх бaктеpиями и инфyзopИЯМи B TечеIlИе суToK cИH-Гe-
ЗиpуеTся t00...350 Г ЛиПИДoB.
B пpед>t<елy.Цкax oсвoбoщДa}oTсЯ и
BKЛIoЧaЮTся B paЗнЬlе фaзьt
м икpoбиzш Ь H oГo метaбoл и змa М'{}lеpаJIЬнЬIe
Bе ЩесTвa. Бaктеpия м и
и инфyзopияMи си}ITеЗиpy]oTся BoДopaсTвopиМЬIе витaминьt. Феp-
MенТaция гlpoTеиHa, yГЛеBoДoB, xиpa сoПpoвo)КДaеTсЯ oбpaзoвaни-
rM ГaЗoB: Сo2, СH4, N2, oz, H2. B сyтки y KopoB oбpaзyется дo 700 л
ГaзoB.
B >келУД.ке (сьlvуге) пpоисxoДиT B oсHoBHoМ ПpeBpaЩение
белкa (в сьlнyге
- пoгибaющих бaктеpиЙ и пpoстеЙrпих). Сoлянaя
KИсJIoTa )I(еЛyДoчHoГo сoKa BЬIЗЬIBaеT нaбщaние, ДенaTypaцию бeл_
Ka. aKТИBиpуеT ПpoДyцИpyеМЬlЙ неактивньlЙ ПеПсиHoГеH B aKТИB-
ньтЙ пепсин. Пепсин ПyTеM ГиДpoЛиЗa paсЩеПЛяеT белoкДo ПеПTИ-
дoв' aльбyмoЗ И ПеПToHoB, чaсTИЧнo - Дo aМинoKисЛoт. Pенин в
ПеpИoД MoЛotlHoгo ПиTаHия деЙствyет нa MoЛoЧFlЬIЙ белoк KaЗе-
-
иHoгеH, ПpеBpaщaеT еГo B KaЗеин, сTBopa)KИBaеT МoЛoкo. Желудov_
НaЯ ЛИПaЗa paсЩеПЛЯeT ЭМyЛЬГиpoBaннЬIе )KиpЬl Дo )ffpHЬIх КисЛoT
И ГЛиЦеpИIla.
B к и rш е LI н И K е ПpoДoЛ)KaеTсЯ ГиДpoЛИЗ белкoв, ПoДBеpгaЮTся
ГИДpoЛизy yГЛеBoДЬl и )KиpЬI пoд деЙствием феpменToB пo.цXеЛy-
ДoчHoГo сoKa' )КеЛчи' KИIЛеЧHoГo сoКa.
Тpипсин ПoДxеЛуДoЧHoГo сoKa вьlpaбaтьtвaеTся B неaктивнoЙ
фopме, в фopме TpиПсиHoГенa' KoTopЬIЙ пoД ДеЙстBиеM ЭнTеpollеll-
Tpипсин aКTиBи-
TИДaЗЬI KишJечHoГo сoKa ПprBpaЩaеTся B TpиПсин.
pуеТ пpoДyциpyеMЬIе B HеaKTиBHoЙ фopме XиМoTpиI1сиI{oГен B xи-
МoTpиПсин, пpoкapбсlKсИПеПTИДaзy
ПaHKpеaToПеПTиДaзy - B кapбoксипeПTи.цaзy' Пpo-пpoфoсфoлипaзy
в фoсфoлипaзy.
- B ПaнKpеaToITrПTиДaзy,
ТpипсиH И хИMoTpИтlCИH
дrйствyют нa белки и пo-
288
ЛИПеЛTИДЬI и paсЩеПЛЯЮT их llo пеПTИДoB и aМиI{oKисЛoT' Kapбок_
сИПеЛTиДaЗЬl и ПеПTиДaЗЬl ПoДжеЛy.цoЧнoГo И киI]IeLIнoГo сoKa paс_
ЩеПЛяIоT пеПTИДЬI .цo aMиHoKИслoт. !.езoксиpибoнyклеaзa и pибo-
HуKЛеaЗa paсЩепЛяЮT }lyKЛеИHoBЬlе KИсЛoTЬI нa HyкЛroтидьl и фос_
фopнylо KИсЛoTy.
Aмилaзa пoД)KеЛyДoчнoГo и KиllIеЧHoгo сoKa paсщeПЛяеT KpaX_
М:UI и ГЛиKoГен Дo ДексTpиHa И MzL'IЬToзьl' ГлtoкoЗИДaЗa ПoДХеЛy-
ДoЧItoгo и KИшеtlнoгo сoKa ГиДpoЛиЗyеT MaЛЬToЗy Дo ГЛЮKoЗЬ] ;
сaхapoзy дo фpуктoзЬI и ГЛIoКoзЬI, ГaЛaKToЗИ-
фpyктoфypoHИДaЗa -
ДaЗa - ЛaKToЗy Дo ГЛЮKoзЬl и ГzUIaКToЗЬt.
Лигт,aзa aKTиBИЗиpУеTся иoHaMИ KaЛЬЦИЯ И )KеЛtIнЬlMИ KисЛoTa-
Ми; paсЩеПЛяеT )(ИpЬl нa ГЛицеpиH и xиpнЬIе KИсЛOTЬI.
Гидpoлиз oЛИГo- и ДиПеIlTИДoв, фoсфopньtх эфиpoB, ЛИПидoB.
ДI4с,aXapИДoB oсyЩесTBЛ ЯeTСЯ B oсI{oBHoМ Ha циToПЛaЗM aTИ tlесКиХ
мембpaнaх МИKpoвopсинoк (пpистенoчHoе или мембpaнHoе ПИЩе_
BapеHие сooTBеTсTByIolllиMи феpмен.гaми).
B тoлстoм oTДeЛе KИшеLlFIиKa ГиДpoЛиЗylоTсЯ KЛrTЧaTКa1 Кpax-
Mz|,'I, )КиpЬI' с ИнTезиpyЮTся )<иpЬI бaктеpиями.
Kuшtечнoе nuщeваpеI7uе у t|свачl7ьtх иMrеT oсoбеннoсти.. cтaбиль-
нЬIи сoсTaB ХиMусa, ПoсTyПaloЩеГo B ToЩylo KиlUKy, зa счеT Дея_
TеЛЬHoсTи сЛlонI{ЬIx )кеЛез' ПpеДxеЛyДKoB, сьIчyгa, Пoд)КеЛyДoЧHo Й
)КеЛеЗЬt и сrKpеTopнoГo alТПapaTa Печени; иHTеHсИBHьIЙ Ме)(yToч-
ньtЙ обмен Ме)кДy KpoBьЮ' ПиlцеBapиTеЛЬнЬIМи )KеЛеЗaMИ И хИNlУ-
сoМ KИll]ечниKa B цеЛЯx пpиблиxения сTpyKTyp белкoв, >кИpoB и
yllЛеBoДoB хиМyсa K TaКoBЬlМ их B KpoBи.
Hебoльtпутo poЛЬ B ПиЩеBapеHии ИГpaеT тoлстьlЙ oTДеЛ КИlUеч-
ниKa'
13.3.6. oсoБЕHHoстИ жЕлyдoчHoгo И KИшЕчHoгo
пИщEвAPЕHИя лoшAдEЙ
У лoшaДей xеЛyДoK небoльшoЙ, еГo еМKoсTЬ сoсTaBЛяеT
10.'.15л (pис. 7l). oкoлo 4О% ero сoсTaBЛяеT купoлooбpaзньtй
слепoЙ МеIl]oK с безxеЛезистoй слизистoЙ (эпителиЙ ее MнoГo-
слoЙньIЙ плoскиЙ)
- ЭTo пищеBoДнaя Зoнa. Зa ней сЛеДyеT Hе-
бoльrшaя узKaя Зoнa КapДиaЛЬнЬIх ХеЛез. oтнoсительнo бoльrпе
зoньt фyндaЛЬI{ЬIХ и ПиЛopиЧесKих )KeЛеЗ. ПиЩевoД BхoДиT B же-
ЛуДoК ПoД oсTpЬIМ yгЛoм. !'ве мьIlшеннЬlе ПeTЛи oбpaзyют KapДи_
aльньtй сфинктеp. Пpи нaпoлIlеI{нoМ )I(еЛyДKе ЭTи MЬIlIlеЧнЬIе
I]eTЛи сХиMaIoTся' pBoTa и oTxoЖцение ГaЗoB иЗ )КеЛyДKa лorшaдeЙ
HеBoзМoХI{ЬI.
Kopм paспoЛaгaеTся B xеЛyДке пoслoЙнo и B TеЧеI{ие llесKoЛЬ-
- KиХ чaсoB Hе сМеll]иBaеTся. Слaбьte пеpисTaЛЬTиtIесKие сoKpaще-
HИя ЖеЛyДкa oбеспечиBaЮT ПoсЛе нaчЫa KopМЛеHИЯ эBaKyaЦИIo
289

AБ
Pис. 71. )Keлудoк лoшa.ци:
A ._ tsнyтpeliн'lя lloвepхl]oсTЬ XеЛуllКa: / Kapдиfu.IЬнЬlЙ сфинктер; 2
- cлeлoй мешoк; 3 Пи-
ЩевoдHаЯ нaсть; 4-ГpаIIицa Мe)цу l.lищевoдгtoй и фунда,rьнoЙ чaсTЬЮ; J-oбЛaотЬ днa; 6-
ПиЛopичeсKая .taсть; 7 гrилоpинеский сфинктеp; 8-двенадцaтипepсTнa,I КишKa Б слoи
Koр]\,Ia B xeЛy.цке: 9- сeнo; l 0
- oвeс; -/-/ окpaшенtlьlЙ oвec; 1 2
- -
ПеpифеpичесKoгo сЛoя сoДеp)KиMoгo B киIIIеЧниK HебOЛЬIIIиМи
ПopЦияMи. Хелyдoнньlй сoK ПpoпиTЬIBaеT сЛoи сoДеpxиМoгo пo-
сTеПеннo' B TеЧеtIие |...2 ч. ПoтpебляемaЯ BoДa Пo МaЛoЙ KpиBиЗне
бьlстpo ПpoХoДиT B ПиЛopичесKylо LIaсTЬ xеЛyДKa и KиIIIеЧник. Kap-
.циaЛЬнЬIЙ и ПиЛopичесKиЙ сфИнKTеpЬl paсПoЛaгaloТсЯ Ha близкoм
paссToянии Дpyг oT ДpyГa.
ПpoпитaннЬIЙ сЛroнoЙ KopM B сЛеПoМ МeшIKe B ПеpBЬIе ЧaсЬl
ПpебЬlBаHИЯ ПoДBеpГаeТсЯ BoЗдействию феpмeнтoв oбиТaЮЩеЙ
ЗДeсЬ )KеЛуДoчI{oЙ МиKpoфЛopЬl (ЛaKToбaциЛЛ, сTpеПToKoKКoB и
Дpo)()KеBьIх ГpибoB). B фyндaльHoЙ и ЛиЛopичесKoЙ чaсTяХ Хе-
ЛyДKa ПoсTеПенHo нapaсTaеT фepMенTaция беЛKoB ПoД ДейсTBиеМ
ПеПсинa )KеЛуДoчHoГo сoКa' KoнечньlмИ ПpoДyKTaМи бaKTеpи-
aЛЬнoгo бpoxения ЯBЛЯhoTeЯ МoЛoЧнaя' yKсyсIraя И |{aСЛЯ]HaЯ
KИсЛOTЬI' гaзЬI (H2 и Сo2). B xeлyдке KЛeTЧaTKa не paсЩеПЛяеT-
cЯ' TaK KaК oTсyTсTByrT цеЛЛIоЛoЗoЛиTичeсKaя МИKpoфЛopa.
С yсилениеМ сoKpaTиTеЛЬHoЙ ДеяTеЛЬнoсTи )КеЛyДКa B ПеpBЬIе
ЧaсЬl ПoсЛе КopМЛения ПoсTепеннo ПеpеМеlxиBaеTся сo.цepжиМor
сЛепoгo Mr[IKa' фундaльнoЙ п пилopиЧeсKoЙ чaсTеЙ )КеЛyДKa, pе-
aKЦиЯ сoдеpЖИМoГo сТaHoBиТся KИсЛoЙ. B этиx yсЛoBиях Д.еЙсTBИе
ГЛиKoЛиTиЧесKиx феpмeнтoв бaктеpий ПpеKpaЩaеTся. B KисЛoй
сpеДе ПoBЬIшIaеTся aKTиBнoсTЬ пеПсинa. Сoдеpxaниr сoЛянoЙ Kис-
ЛoTЬI B )KеЛyДKr ЛoIIa.ци 0 ,7 ...0 ,25 % .
Сeкpеция )КeЛyДoчHoгo сoKa oсyЩесTBЛяrTся неПpеpЬIBнo и
ПoсЛе ПpиеMa КopМa yсиЛиBaеTся. MехaHиЗМ BoзбyЯqцения и pеГy-
ЛЯЦI4И сеKpеTopнoЙи coкpaтиTeЛЬнoЙ ДеяTеЛЬнoсTи TaKoЙ х(е, Kaк
y )(иBOTнЬIХ Дp),Tих BиДoB. Bpемя иI1TеI{сивнoгo )KеЛyДoчнoгo Пи-
щеBapения 6 Ч.
Coдеpxимoe ИЗ )кеЛуДКa B KиIIIеLIниK ПеpеxoдиT неpaBнoМepнo.
Числo ПopЦиЙ и oбЪеМ МеH'lЮTся. B сpеднем Зa сyTKи B ДBенaДЦa-
290
TИПеpсTH}To KИrxl(y ПoсryПaеT и paзбaвляеTся ПoДЖеЛyДotIHЬIМ И KИ-
LIJеЧ}IЬIM сoKaМи, )KеЛrIъЮ сoДrp)KИМoе' сoсTaBЛяIoЩеe l90...2l0 л хи-
Mусa. Ha 1 кг сухoгo BеЩrсTBa oбpaзyеTся ПpиMеpнo 15л xимусa
(З'..4 л Зa сЧеT вoДЬI, 1 \...|2 л Зa счеT ЛиЩеBapиTеЛЬHЬIх сoKoB). Зa сyт-
Kи BЬIpaбaTЬIBaеTся Пo 5...7 Л пoДКeЛyДoчнoгo сoKa и ХеЛчИ, бoЛее
l5л киtпечнoГo сoKa. Bpемя KИlrIeчнoгo ПиЩеBapеНИя 5...6 Ч. B Toн_
KoM KиI]IеЧHиKе пеpеBapИBaeTcЯ и BсaсЬIBaеTся oKoЛo 6О% coдep>ки-
MoГo' Дo 65 7o бeлкa,70 % pacтвopиМЬIх угЛеBoДoB, 60 % >киpa' Гpyбьrе
чaсTИцЬI paсTиTеЛЬHoГo КopМa бьtстpo ПpoxoД'яT TOHKИЙ oTДеЛ KИш]rЧ-
rIIАКa И LlеpеЗ ИЛеoЦrKаjTЬHьIЙ сфинктеp ЛoсЦДIaIoT B сЛеПyЮ и oбo_
ДoЧнуIo KиI]IKи неpез 90...l80 мин. Из слепoЙ КИIIIKи B бoЛЬШIУЮ oбo-
Дoчнylo эBaKyaция хиlvfyсa oсyЩесTBЛ,IеTся BoЛFIaМи: З0 вoлн в l ч.
flлинa ToнKoгo oTДеЛa KИtrlеЧt{икa сoсTaBЛяеT 16...24 М' еМKoсTЬ -
64 л, cлeлoЙ KиIIKИ 1 м и З4 Л, бoЛЬшoЙ и мaлoЙ
oбoДoчнoЙ KиLtIoК
- 6 сooTBrTсTBеHHo
и9 м и B0 и 15 л.
ceнo
-
B тoлстoм oTДеЛе KиllIечHиКa ПИЩеBapение l]poИсxoДИT Зa сLIеT
феpментoв, ПoсT}ТIиBlIIиx с хИMyсoM' сoKa )KеЛеЗ ToЛсToГo oTДеЛa
KиllIеЧHиKa (их мaлo)' a B oснoBнoМ Зa счеT феpментoв oбитaюЩиx
B HrМ бaктеpиЙ: цеЛЛIoЛoзoЛиTичесKИх, ПpoTеoЛИTичесKиХ И ЛИIIo-
ЛИT|ДЧecKИX. Bpемя ПИщеBaprния oKoЛo |8...24 ч.
Haчaлo BЬIДeЛeния фeкaлиЙ uеpез l7,5 ч' МaKсиMul'.lЬHoе чеpез
24.lлocлe ПpиеMa KopМa. B слепoй и oбoдoчнoЙ киrrrкax ПеpеBapи-
-
BaеTся 55 % клeтчaтки, 35 % бeлкoв, дo 24 % yгЛеBoДoB. Bсaсьtвaет-
ся иЗ хиМyс a З0 % Bo.цЬI oT ПoсTyllиBll]еГo oбЪеMa (90 %), ПoэToМy B
KzLIIе ЛoI]IaДеЙ вoдьr ма,ro. Числo сyToчHЬIх ДефекaЦиЙ 5..'l0; Мaссa
кaлa Дo 28 кr'
1з.3.7. ocoБЕHHoсти жЕЛУдoЧHoгo И KИшЕЧHoгo
пИщEвAPEHI/|Я cBlлHЕЙ
У свиней бoльrпoЙ oДнoKaМеpl{ьtй;<елyдoк с ДиBеpTиКyЛoM1 еM_
KoсTЬ eгo .цo 9 л (pис. 72). B oблaсти BxoXДe}Iия B жeЛyДoK ПиЩеBo-
Дa И тIpИЛeгaюЩеЙ oблacти ма:toЙ KpиBизнЬI мнoгoслoйнЬIЙ ПЛoс-
киЙ элитeлий oбpaзуеT безжеЛезисTyIo Зo}Iy' сoсTaBЛяЮЩуlo 10 %
oбщей ПЛoЩaДи. BДoль бoльrшoЙ KpИBиЗнЬI, зaнИМaя 40 % rтoвepх-
tIoсTИ сЛизистoЙ, paсПoЛaГaется oбrпиpшaЯ KapДИaльнaя зoнa. B
нaчzL-IЬHoМ y{aсTKе КapДИfuTЬHoЙ зoньt сTеHKa ЖеЛуДKa oбpaзyет ди-
BеpTиKyЛ
- BЬIсTуЛ. KapДиaльнЬlе )KeЛезЬI сoсToяT иЗ.цoбaBoLlHЬIx и
ГЛaBHЬTx KЛеToК; oHи BЬIpaбaTЬIBaЮT щелouнoй сеKpеT' сoдеpxaщиЙ
небoльrлoе KoЛИЧесTBo пепсинoгеHaИ с,ЛИЗЬ. ФyнДaльнaя Зoнa зa-
ниМaеT З0 % lлoщaДИ ПoBеpx}IoсТИ cЛИз,L'стoЙ; eе ПиЛopичесКaя
зoнa 20 %. Жeлeзьt фyндaльнoЙ зoньt сoсToяT из oбклaдoЧtlЬIх и
-
ГЛаBHЬlх KЛеТoK. ПpoДyЦиp}.toT KисЛЬIЙ сеKpеТ. сoДеp)кaЩиИ сoЛЯ_
нyю кисЛoTy и феpменTЬI ПеПсинoГен' pенHиIt И ЛИTIaЗУ. B пилopи_
291
 KИlllечнoГo сoKa с феpментaми BЬIсoКoй aKTиBнoсTи. Kишtе.tник
paсПoJlo)KеH сПиpaЛеoбpaзнo, oсyЩeсTBЛяеT инTенсиBЕIy]о сoКpaTи-
TеЛЬнyIo ДеяTеЛЬЕIOсTЬ. BpеMя ПиЩеBaprния B ToнKoM oTД.еЛе Kи-
ШечHИКa З...4ч.
B >келyДке и Киll]ечниKе paсЩеПЛЯeТс,Я И BсaсЬlBaеTся 87 % бел-
кa, 91 7o УглeвoДoв,88 % xИpa, oKoЛo 30 л химусa.
B тoлстьlЙ oTДеЛ ПoсTyлaет 26 % химусa. Cлепaя KишJKa Д,линoй
oKoЛo 25 см, oбoДoчнaя И ПpЯМaЯ
- 5...6,2 м. Bpемя ПиЩеBapения B
ToЛсl-o|\4 oTДеЛе i3ч. B HеМ paсЩеПЛяеTся oKoЛo 97a уrлевoДoв,
l0.'.90 % клeт'laтки (пpи скapмЛИBaI7уIИ сoЛoМеHнoЙ мyки
- |9 %);
oбpaзуется 40...50 Г ЛеTyчИх )KиpItЬIx KисЛoT (дo 68 7o укcуcнoЙ'
28% тlpoпиoHoBoЙ, 207o мacлянoЙ, 1 7o мoлoчнoЙ); всасьtвaется
2...4 л хиМyсa.
Ptlc. 72. Жe,тудoк свиt|ьи: flефекaции y свинеЙ ПpoисхoДяT 4...5 paз B сyTKИ; Мaссa фекa_
,/ кapДиальнaя насть; 2_- ILищеL]Oд}la'l .taсть; .] сЛeПoЙ N4rшoK (,lивеpтикyл); 4 днo
лий l.5...3,6 кг.
xeЛудка; 5 пилopи.lескаЯ tlilс.l.Ь; 6- пилtlpи.lескийй сфинктеp

13.3.8. oсoБЕHHoстИ жEлУДoЧHoгo И KИшЕЧHoгo

чесКoй ЗoHе )KеЛезЬI сoсToяT ИЗ ГЛaBHЬIx и.цoбaBoЧнЬIx КЛrToK; Пpo_ пИщЕBAPЕHИя KPoлИKoB
ДyциpyloT ЩеЛoчlloИ сеKpеT.
ПoследoвaтеЛЬHo ПoсTyПaЮЩие B )I(еЛyД'oK Пopции Кopмa paс- Желyдoк y KpoЛиKa иMееT пoДкoвooбpaзнylo фopмy (pиc.7З).
ПoЛaГaЮTся пoсЛoйHo. CoкpaтителЬHaя ДеяTrЛЬнoсTЬ xеЛyДKa IToс_ У 4-мeся.IнЬIх KpoЛИKoB Мaссa xеЛyДКa сoсTaBЛЯеT в сpеднем 30 г,
Ле ПpиеМa KopMa нapaсTaеT IToсTеПеIlI{o. 12, тoщеЙ 25, oбoдouнoЙ 22 и
ДBrнa.ццaTипеpстнoй KИtrlKи
- пищеBoДHaЯ
- -
B xел У.Д.ке
сoзДaloTся yсЛoBия.ДДя paсЩеПЛeъIИЯ B ДиBеpTиKyЛе 9г' B xелуДке
ttpямoй KИIIIКИ И KapДИaЛЬ-
И B веpхHеи чaсTи KapДиаJlЬнoЙ ЗoнЬl KpaxMfuTa Пo,ц BЛияниеМ 0-aMи- -
HaЯ ЗoHЬI небoльпlие. oснoвн}тo чaсTЬ ПЛoЩaди слизиcтoЙ
ЛaЗЬJ И ГЛЮKoЗИДaЗЬI сЛIOHЬI. Kpaхмшt paсЩеПЛяеTся Дo MаJIЬTOЗЬI и oбoлo.tки ЗaниМarT ф y н д a Л Ь н a я з o ЕI a' Bеpхняя чaсTЬ кoтopoЙ
ГЛIоKoзЬl, oсyщесTBЛя eT с,Я \I бaктеpи aл ьHaя феpМeн T aЦ]4Я с oбpaЗoBa_ oбpaзует слепoй MеIIоK. )КелезьI cлизиcтoЙ сЛеПoГo MеrrlKa сoДеp-
HИеМ МoЛoЧHoЙ, МaсЛяHoЙ и yKсyсF{oЙ КисЛoT. B фундальнoЙ I,r ПиЛo. )KaT B oсHoBнoМ ГЛaBнЬIе KЛеTКи. Пилopи tlес KaЯ зoHa МНoГo
pИчесKoЙ зoнaх пpoисxo.циT paсtЦeПЛениr беЛKoB и )иpoB. |\,{еHЬIIIе фyндaльнoЙ. Емкoсть )KеЛуДКa небoльшraя oКoЛo
У свинеЙ ПpoисхoдиT ПеpиoДический зaбpoс KиlIIечнoГo сoдеp. 160мл, слeпoй KиIIKи - oКoЛo 2ЗОмл (длинa oKoЛo 60см). )(е-
)KиМoгo B )|(еЛуДoK Qэееуpеumацuя). ЛyДoЧнЬIЙ сoK BЬIДeЛяеTся HеПpepЬIBнo, ПoсЛе ПpиеMa КopМa сеK.
Haчaльнaя фaзa желyдoчHoГo ПИЩеBapeHия у сBинeЙ pеция егo yBеЛичиBaeTся; B сyTKи BЬIДеЛЯеTсЯ дo l50 мл. Bpемя
сМе[IaнHoгo ПИЩеBapения' ПеpевapиBaнИя беЛKoB, ЛипиДoB - ифaзa
yг_ xеЛyдoчHoГo ПиЦеBaрeния 4...6 ч.
ЛrBoДoB' Пo меpе ПpoПиTЬIBaния сoДеpЖИМoгo )КeЛyДoчнЬIM сo_ B слепoй KиIIIКе' KaK y Лo[Ia.цей, в бoльtttoм KoЛичrсTBr ПеpеBa_
КoМ ЭTa фaзa сменяеTся фaЗoЙ исTиHнoгo )КеЛyДoчнoгo ПиЩеBapе_ pИBaеTся кЛеTчaTКa. Сyщественнoй oсoбeннoсTЬю ПИЩеBapеHия y
HИя. ПсpeBapИBaHИЯ бел кoв. KpoЛиKoB ЯBЛЯeTсЯ кonpoфаеuя' T. е. ПoеДaние сoбстBеЕlHЬIх фекa_
B xелyдке y сBинеЙ ПеpеBаpиBaeTся .цo 20 % лeгкopaсTBopиМЬIх лиЙ. Kpoме oбьlчнoгo KaЛa У KpoЛиKoB B
yГЛеBoДoB KopMa. Эвaкyaция сoДеpХиMoгo иЗ )KеЛyДKa B KиIIIеLIниK
слепoЙ Kи[IКe фopмиpутoтсЯ MягKие сBеT-
HaибoЛее иHTенсиBнo ПpoисxoДиT B ТTеpBЬIе З н. Bpемя )KеЛyДoчЕ{o- ЛЬIе и Кp}TIЕIЬIе фекaлии, KoTopЬIе oI]i{ Зaг-
Гo ПиЩеBapения oКoЛo 9 ч. Зa суTKи Пpи TpехpaЗoBoм КopMЛении
BЬIДеЛяеTся бoлее 6...9 л )КеЛyДoЧHoГo сoKa.
У свиней KиrrlечHoe ПиЩевapение oTЛиЧaется бoльпroЙ Pис. 73. Жe"тy.Цoк кpoЛикa. Paспoложeние коpмa
ИHTенсиBtloсTЬЮ. !,линa ToнKoгo oTДелa KиLtlеЧHиKa |6...25 М, еM- и зaгЛaTЬIBaeпtьж фeкaлий:
КoсTЬ 9...l9л. B пpoсвет KиlIIечниKa сеKpеTиpyется oкoлo l0л / пиЩево^п; 2 пишeвoЛнaя и K;lpДиа.пЬtIаЯ loHЬl;
1- зoнa' 5-
J
пpoГЛoчeil
ПoДЖеЛyДoчнoгo сoKa, бoЛЬlIIе фуHдаЛЬ}raя зoнa; ПиЛopическ21Я
1 Л >кеЛЧи, ЗHaЧиTеЛЬI{ьlй oбъем ньle фекaпии

292
ЛaTЬ]BaЮT ПpяMo ИЗ a}Ifu'IЬнoГo oTBеpсTия. B ЖеЛy.цКе ЭTи феKaЛии
Hе сМеlIIивaIoTся с KopMoM' a paспoЛaГaloTся B сЛеПoМ МеtIIКе. oни s
ПoKpЬITЬI oбoлoчкoЙ ИЗ MикpoopгaнизМoB и неПеpеBapеHHЬш paс_ T
a
TиTеЛЬнЬIХ KJIеToK' IloэToMy ПoДBеpгaЮTся B >кеЛyДке бpoxениlо. OO
Пpoдyктьt бpo>кения
- ЛrTyЧиr )KиpнЬlе кисЛoTЬI. KoгДa )кеЛyДoч-
ньrЙ сoк ПpoПИTЬIBaеT сoДеp)иМoе' МИKpoopГaниЗМЬI гибнyт |4 cЛУ- "
;.qo
l'd' s
o
ЖaT исToLIHикoм биoлoГиЧесКи пoЛFIolIеHHoгo белкa. т
oad
o1
o,
-o
пPoДУKтoB пPЕBPAЩЕHIIя
13.4. BсAсЬIBAHИE
пИтAтEлЬHЬlx BЕЩЕстB KoPMA 2
И oсBoБoдИBшИxся MИHЕPAлЬHЬlx вEЩEстB
И BИтAMИHoB B пИЩEBAPИтЕЛЬHoM AппAPAтE
Bсасьtвaние. Спецификa BсaсЬIBal{ия ПpoДyKToB IIprBpaщения ПИ-
TaTеЛЬНЬIх BеIЦесTB KopМa и oсвoбoдиBl-tlихся МИFIеpаЛЬHЬlx BetllесTB и
BиTaМинoв в ПиЩевapиTеЛЬHoМ aТTПapaTе oT]pеДеJTJlеTсЯ ДеяTеЛЬHoс-
TЬЮ сЛиЗистoй oбoлoчKи )КеЛуДKa (pyбцa, сeTKи, KHи)КKи' сЬIчугa y
)I(BaЧHЬIx) и KИ[Irчникa. B теснoM КoнTaКTе с ЭПИTеЛиеМ слизистоЙ
paсПoЛoЖеHa ryсTaЯ сеTЬ KpoBеHoснЬIx KaIrиЛЛяpoB. B эlителиfuTЬHЬIх Pиc.74. Схема взaимooтlloшeния пoЛoсTнoГo (A) и мeмбрaннoгo (Б) ПищеBapeния:
KЛеТKаХ oТ]\4еЧеHа BЬIсoKaя aKТиBHoсТЬ бoльшoгo нислa феpмеHТoB; A- ПoлoстЬ КишKи бeз ПиЩeвoй мaссьt; Б - ПoЛoсTЬ KиttlKИ с пиЩeвoЙ МacсoЙ; ,/ Феp]v1еIlTЬ]
иMеЮTся ПopЬI. в ПoЛoсTи киlлки; 2- микpt.lвopсиrrки; J фeрпleнTЬI Ha ЛoвеpxtloсTи микpовopсинoк; 4
ПopЬt KaеМчaТOГо эIrиTeЛиЯ;5-микрoб (из-за свoeго pазМсpa Hе Мoхе1 ПpoHиKHуTЬ B ПoPЬ]
BсaсьlвaтелЬHyЮ ПoBеpхtloсTЬ yBеЛичиBaЮT BopсинКи (сoсouки) KaемtIаToГo элитeлия\.' 6и 7 г]иlleBЬle МaссЬl Ltа paзЛичl{Ьlx сTztдиЯх ГидpoЛиза
Ha BHyTpеHHеЙ пoвеpхнoсти pyбцa (80...12l нa 1 см2), ячеЙки B сеT_
Kе, лИсTotlKИ и BopсинК77 Ha Hих B KHи)KKе, BopсиHKИ (дo 50 нa
l ммZ) И MиKpoBopсИI{KИ Ha Их кЛеTKaх (вьlpoстьt ПЛaзмaти.lескoЙ KЛеТKи И Me)кKJlеToЧHЬIе ПpoсТpaHсТBа Hе сBЯЗaH с ]aTpaТoИ ]Hеp_
мембpaньt с MИKpoKaHаJIЬцaMи нa KaеМЧaTЬIХ ЭIIИTеЛИoциTaх' бoлeе ГИ|[ |1 oПpеДеЛяеTся физияесKиMИ ЗaKoHaми фильтpaЦиИ, ,циффу.
2500 на oДнoм ЭПиTeЛиoЦите) в тoнкoM oTДеЛе КиlllечHиKa. Bне- Зv|И И oсMoсa.
lxняя ПoвеpХHoсTЬ пЛaзМaTиЧескoй мембpaI{ЬI эHTеpoЦиToв ПoКpЬI- Акmuвньtй mpaнспopm BеU]есTB ПpoTиB ГpaДИеHTa KoнценTpaцИи
Ta ГЛиKoKaЛисoм (мyкo.ГIoЛИс,aхapИДHЬIе HИTИ) тoлщинoй 0, 1 мм. и ПpoTиB ГpaДиrHTa эЛеКTpoхИМиЧесKoГo ПoTеHциаЛa сoПpoBo)КДa_
B гликoкaлисе aдсopбиpyloTся феpментьt ПoДКеЛyДoЧI{oГo сo Ka. ется затpaтoй энеpгии. Истo.lникoM эHrpГиИ сЛy)l(ИT ATФ. Aктив_
Mембpaннoе пИщеBapеHие llpoисxoДиT блaгoдapя феpментaм, ньtЙ тpaнспopT BeП{eсTв oбеспечиBaЮT ПеpенoсtlиKи - MoЛеKyЛЬI
aдсopбиpoвaннЬlм из I1oЛoсTи тoнкoй KишIKи, а TaKxе сoбствeннo белкa. Ha пoвеpxнoсTи KJIеTKИ ПеpеHoсиМoе BеЩесTBo сBяЗЬIBaеTся
KИrrlеЧHЬIM феpментaм, сИнTезиpyеMЬIМ B эHTеpoциTax и BсTpoен- пеpенoсЧиKoМ и TpaнсПopTиpyеTся BнyTpЬ KЛеTKИ. Пpи yuaстии
HЬlM B мембpaнy. oни paсщеПЛЯIoT ПpeиМущесTвеHнo ПpoМе)KуToч_ феpментoв BеЩесTBo oсBoбo)KДaeTся oT ITepенoсtlиKa, сBязЬIBaеTся
HЬlе ПрoДyКTЬI ГиДpoЛизa белков, )(иpoB и yГЛеBoДoB (пеПTиДЬI' BнyTpиKЛеToчHЬIМ ПеpеlloсLIиKoM и TpaHсПopTиpуеTся к бaзzuтьнoЙ
Д14ГЛИЦepИДЬ], ДИсaХapильt). oбpaзyЮЩиеся МoнoМеpЬI Tpaнспop- I\4еMбpaне, где ПеprДaеTс'I ДpyгoМy ПеpенoсLI|lKУ, \l TaK чеpсз pяД
TИpyIоTся B КpoBЬ (pиc.74). I1еpенoсчиKoB Дpyгих сTpуKTyp ПoсTyПaеT B KpoBЬ и лимфу. Paз_
Усвoениe ПиЩrBЬIх BеЩесTв oсyuIесTBЛяеTся B Tpи ЭTaЛа: ПoЛoс- ЛиLII{ЬIe BеЩесTBa TpaHсПopTиpyloTся paЗHЬIMИ ПеpенoсtIиKaMИ.
Tнoe ПиЩеBapениr --+ мембpaнHoе пиЩеBapеHИе .+ BсaсЬlBaHие. B xелyдке )KвaЧнЬlx (пpеркелyдKax и сЬrчyгe) всrсьtвaЮTся Ko-
неЧъtЬIе Пpo.цyKTЬI ПprBpaщения:yКсyснaя' ПpoПиoFloBaЯ И MaсЛя_
Bсqсыванuе
- ПpoниКнoBение BеЩесTB чеprЗ сTpyKTypЬI сЛиЗи-
стoЙ oбoлoЧКи и пoсTyПЛrние иx B KpoBЬ и лимфy. Пеpеxoд вe- нaя КисЛoTЬI, гЛIoКoЗa' aMМиaК' aMинoKисЛoTЬI' MинеpaJIЬHЬIе Bе_
ЩесTB.tеpез мембpaнЬI кЛеToK И Ме)ККЛеToLIнЬIе KaнaЛЬl oсyЦeсTB- ЩесTBa' BиTaMиHЬI' BoДa. B ХеЛyДKе в небoльшtих KoЛиЧесTBaХ Bсa-
ЛЯeTСЯ пaссиBI{o и aKTиBHo. Пассuвньtй nepехod BеIIесTB чеDеЗ сЬIBaIоTся aМинoKисЛoTЬl' гЛю KoЗa.

294 29s
 B кишечниKе BсaсЬIBaIo].ся BoДa, HеopГaничесKИе и op].zl,ничес-
Kие веtцесTвa 62...72 % тtocтуттивIlleГo B киIIIечнИK ХиМyсa BсaсЬlBa-
еTся B ToHKoM oTДеЛе' 28''.38 % лoстулaeт в тoлстьlй oTДeЛ KИtlIеLl-
HИKa.
БелкИ BсaсЬlвaЮтся в фopме aMиHoкисЛoT, чaсTЬ
- B BИДе
ПеПTИ/,IOB' KoTopЬIе ПoсT}ТIaЮT B KJIеTKу' ГиДpoЛИЗyloTся Дo aMиHo_
KисЛoT; yгЛеBoДЬI
- B Bиде ГЛЮKoзЬI'B фpyктoзьl, гaЛaKToЗЬI' ПеHToЗ
ЛеTyЧих )шpнЬIХ KИсЛoT; )КиpЬr BиДе )KиpнЬIх KисЛoТ' MoHo-
ГЛИЦеpИДoB и ГЛицеpИнa.
- ХсJ|(. lil).
Aм и нoКисЛoTЬI и ГЛIoKoза Tpal{сПopTиpyЮTсЯ aKTиBHo B
KpoBЬ, чTo сoПpя)КеHo с иoнaМи HaTpИя. BсaсьIвaние paЗЛиLIнЬIх
aMИНoKисЛoT B paЗF{Ьlх oTДeЛax KИlIIеЧниКa ПpoИсхoДиT с HеoДиHa-
кoвoЙ сKopoсTЬЮ. Бьtстpеe BсaсЬlBaЮTсЯ ap|ИIlИH1 MeTиoнин, леЙ-
Цин; MеДЛеHFIее
Flее
- фенилaлaнИH1 ЦИCTeИtI, TиpoзиH И еще МеДЛеI{-
aЛaHИH' сеpиH' гЛIоTaMиItoBaя KИсЛoTa. BсaсьtвaюTся oни Че-
-
pеЗ мембpaнy ЭПиTеЛиoциToB ПoсpеДсTBoM IТеpенoсчиKoB (иx
НескoЛЬKo видoв), Мo>l<еT бьtть всaсьIвaI{ие и ПyTеM диффyзии
(oчень HезHaЧИTеЛ ьнoе).
МoнoсaхapИДЬI || ЛеTyЧиe ХиpltЬIе КисЛoTЬl aKTиBHo BсaсЬIBa-
ЮTся чеpеЗ мембpaнy ЭПиTеЛиoцИToB, КoTopaя oблaдaет вьIсoкoЙ
избиpaтeльнoсTЬЮ Пo oTнolIlеHиЮ K paЗHЬIМ уГЛеBoДaМ. Bсoсaв-
шjaЯeЯ ГЛ}oKoЗa aKKyMyЛиpyеTся B эПиTеЛиoЦИТaX |4 ЗaTеМ Пеpеxo_
ДиT B Мe)ККЛеToЧHуЮ )<иДKoсTЬ и KpoBЬ },)Ке ПaссиBнo (нo Мo)КeT и
aктивнo).
ГексoзьI BсaсЬIBaIoTся с BЬIсoKoЙ скopoстьIo' a ПенToзЬI МеДЛеIt.
нее. B paзЕIЬIx }д{aсTКaх KиltIеЧHиKa сКopoсTЬ BсaсЬIBaI{ия неol{Инa-
KoBa и ЗaBисиT oТ ГИДpoЛизa уГЛеBoДoв и oбpaзoвaBIJ]ИXcЯ Мorloсa-
хapиДoB.
ХиpнЬI е KисЛoTЬI И MoнoгЛицеpиДЬl взaимoдейсTB}ToT
с ЧнЬIМи KисЛoTaMи. oбpaзyloTся BoДopaсTBopиMЬlе NtИЦe ЛЛИИ'
)KеЛ
Из MицеЛЛяpнoЙ фaзьI BсaсЬIBaIoTся B BиДе МицеЛЛ. Хелчньtе кис-
ЛoTЬI BсaсЬIBaIоTся oTДеЛЬHo. B микpoсoмальнoЙ фpaкции
- oс-
HoBI{oM циToI]ЛaЗМaTиLIесKoМ MaTpиKсе И IIЛaсTиHЧaToМ KoMПЛeKсe
KЛеToK сЛИзисToЙ KиllIечHиКa
- иЗ ХиpHЬIxKКисЛoT и глицеpoфoс-
фaтa пpoисxoДИT pесинTеЗ TpИГЛиЦеpиДoB' HиM ПpисoeДИIlЯloTcЯ
фoсфолипиДньlе oбoлoЧKИ И белкoвьtе MoЛeKyЛЬl' oбpaзyются xи-
ЛoМиKpoHЬl, KoTopЬIе ПoсTyПaIoT в лимфaтиЧесKие KaПиЛЛяpЬI.
ХиpньIe кисЛoTЬI BсaсЬIBaЮTсЯ И B КpoBЬ.
Глицеpин BсaсЬIBaeTся в KpoBЬ aKTиBнo' KaK aМиI{oКисЛoTЬI
И ГЛIоKoзa.
MинеpaЛЬItЬlе BеЩесTBa и BиTaМинЬl BсaсЬIBaЮTся B
oснoBt{oМ aКTиBHo и ПaссиBнo.
Tpaнспopт HaTpИЯ неpез бaзaлЬHyЮ и ЛaTеpaЛЬнyto мембpaньt
ЭHTеpoциTa ЯBЛЯeTcЯ aKTиBнЬIМ И oсyЩeсTBЛЯeTСЯ Зa сЧеT HaTpИЙ-
KaЛиеBoгo Flaсoсa. Пoтoки HaTpИЯ сoПpях(еHЬI с xЛopoМ.
296
llt. lr сьtвaHИr ДByxBaЛенTнЬIХ KaTиoнoв:Ca2+ BсaсЬI-
I]il(.|( tlo всей ДЛИlнe )кеЛyДoчI{o.KиllJеЧt{oГo TpaKTa ПyTеM oблеr_
'I
rtсtttlrlii :tиффyзии с гIaсTиеМ TpaHсПopTеpoB и лpoстoЙ .циффy-
зI't tt; N4ц] , Zл2* , gц2+, Fe2+ BсaсЬIBaIoTся B нaчaЛЬнoЙ чaсTи ToH_
,
K()|(.| ()|)lсЛa Kи[]еЧниKa ПaссиBHo (у oBец Мg2+ всaсьIBaеTся B
хс.ttv'll'liс); Fе2+ всaсьIBaеTсl с yчaсTиеМ пеpеHoсЧиKoв' a TaКХе
ГlilссllItlI() (в энтеpoциTе Fеl+ сoеДИtlяеTся с aпофеpМeнToM' B pе_
Зу]t|.lll lс oбpaзyется MeTaЛЛoПpoTеИн феppитин - oсHoBtIoе ДеПo
ll rl'llit TpaнсПopTl4pyeTся' yвЛеKaеМaя aKTИBнo TpaHсПopTиpуе-
МIlI|\4 l| |lсll(rсTвaMи. lpaнсПopT BoДЬI сBяЗaн с TpaHсПopToМ HaTpИЯ и
oIll)с/|.(.JI'lеTся ИM. Aктивнo BсaсЬlBaеMьIе Kиlt]ечtIЬIMИ эПиTеЛиoLlИ-
TaN4 lll)ilс'l.t]opиMЬlе BещесTBa <TяHyT> зa сoбoЙ вoДy.
IJt'I'lt rtаt.]инaеT BсaсЬIBaTЬсЯ B )KеЛуДKе' нo B oсHoBHoМ ЭTo Пpo-
исх('l'I4,I. l] KиlllечHиKе. Hекoтopor KoЛичесTBo BoДЬl BсaсЬIBaеTсЯ Пo
oс|\4()'l lltlcсKoMу ГpaДиенTу' нo Mo)КеT И Г|p|1 oTсyTсTBИи paЗнoсTИ
oсM(),|'ll lссKoГo ДaBЛеHия.
t
Ж tt1ltlpaсTBopиM ЬIе BИTaМи HЬl BсaсЬIвaЮTся с )l(иpaмИ.
lJ rl,ltl p aсTBopиMЬIе виTaМи HЬI (С' pибoфлaвин) BсaсьI-
Bal(у|'с'l lIOсpеДсTBoМ Диффyзии. ФoлиевaЯ KИсЛOTa BсaсЬIBaеTся B
KolI'Il|()l ИpoBaHHoM виДе. Bитaмин B,2 всaсЬlBaеTся с уtIaсTИеM BHуT_
pelIl|сl'() tllактopa, oбpaзующеГoся B Д'Hе И TеЛе >кеЛуДKa ИЛl4 B tlИЛo-
pи.IссK()Й tIaсTИ ЖеЛуДKa.
Pсl.у;lяция paЗп{epoв и скopосTи BсaсЬIBaния oTДеЛЬltЬIх BещесTB.
Bсасt,t ltit t l ие oTДеЛЬtlЬlx вeЩесTB oбесПечи BaеTся сooTBеTсTвеHHo иx
KoIlllсlI'I.l]ации B xиMyсе, KpoBИ' TKaHях и пoтpебнoсTяМ opГaНиЗN4a
блalr'(lrlllt инфopмaции с pецеПTopoв ПиЩеBapиTrЛЬt{oГo aППapaTa
и oСl1la't'troЙ aффеpе}ITaцИи с pецеПTopoB сoсyдoB и TKaHеЙ.
Kоtttцсгt.гpaцИя KoHечHЬIх Пpol1yКToB ПpеBpaЩения белкoB, Хи-
poв и у|ЛrвoДoB и oсвoбoДивrшИxся BеЩесTB B )KеЛyД.Kr и KиllIеtI-
F{иKr I]()сПpиНиMaеTся pецеПTopaM\lt СЛИзv|СToИ ЖеЛyДКa и Kи]IIеЧ.
ника. Иlttpopмaция с pецеПTopoв ПoсTyПаеT B HеpBHЬIЙ цеHTp, ГДе
фopмиpуе.r.ся llpoГpaМмa ДеЙствия. Пpoгpaммa деЙствия пo эффе.
pеHTlIЬI]\4 сиMПaTичесKиM И ПapaсИMпaTИЧесKиМ HеpBнЬIM Bo-
ЛoKHaN4 BHyTpеHнoсTHЬIx Hrpвoв и блy>кдaloЩих HерBoB B Bи.це ToГo
иЛи ИLlOГo сooTнotllеtlия IToToKa иМПyЛЬсoB Пo HиМ, a Taк)Kе B BИДе
гopMoHoB бoльrшеЙ иЛи MеHЬlшеЙ KoHценTpaцИИ ПеpеДaеTся K сЛи_
зистoЙ )KеЛуДKa tt KиlllеЧHиKa и B зaBисиМoсTи oT Кo}lЦеHTpaции
BеIIIесTB l]ЬlЗЬIBaеT сooTвеTсTByЮщее сЛoЖиBш иМ СЯ УcЛoBИЯм бoлее
инTенсиBHoe ИЛI4 МеHее инTеHсиBнOе BсaсЬlBaние ЭTиx BеЩесTB.
Эффеpе нтн ЬIe B ЛИЯl,1 ИЯ oсyщесTBЛяЮTся ПyTе M ИЗMене H Ия KoЛ И tIе.
cTBa И aКTИBHoсTИ пеpeнoсчИKoB.
Пoвьlrшение КoIrЦеHTpaЦИИ Ин,cуЛинa B КpoBИ УСуIЛИ'BaeT BсaсЬI_
вaнИе ГЛЮKoЗЬI, KаJIЬцИя. Пoвьlrпениe KoнЦеHTpaции TиpoKсинa
уBеЛичИBaeT BсaсЬIBaIlие BoДЬI и ЛиПиДoB. Bсaсьtвaние ПoвЬIlIIaЮT
297
сеKprTиH, ЭHTеpoKиHИн' сepoToни]н., P.vIЛЛИtс"llI{ин. Пoниxение KoH_ MoГyT ПеpеpaoaTЬIBaТЬ KaXцЬIи ДенЬ KoЛИLIесTвo KopMa' эKBИBaЛен-
цеHTpaциИ ГЛIoКoKopTиКoиДoB BЬIЗЬIBаеT yМеIlЬIxение BсaсЬTRaниЯ тнoе пpиблизиTеЛЬHo З0 % их MaссЬI телa. Птицьt oбьlчнo вьtбиpa-
ГЛЮKoЗЬI и ЛИПИДoB, ПoBЬIllIение BсaсЬlBaHи'I KaЛЬциJI. Гopмoн poс- ЮТ кoHЦеHТpИpoвaHHЬIе KopМa BЬlсoKoЙ fHepГeТиЧесKoЙ ЦеHHoсТи:
Ta сTИMуЛИpyеT BсaсЬtBaHие MИнepaJlЬнЬtx BещесTB. Aльдoстеpoн и HaсеKoMЬIх, ДpУгИх )киBoTнЬIx, ПЛoДЬI и сeМенa. oни pедкo ПиTaIoT_
TиpoКсиH yГHеTaIoT BсaсЬIBaние gaГ71ИЯ' ЛoBЬIlIaIoT - нaтpия. Bсa_ ся ToЛЬKo ЛИэTЬЯNIИ paстeниЙ, тpaвoЙ' {ля домarпнеЙ птицьI лис-
сЬlBaHИе BеЩесTB yсИЛИBaеTсЯ IIpИ yMенЬl-lIеHии сoДеpxaнИя |/tх B TЬЯ paсTeЕИЙ, TpaBa ЯB.ЛЯ7oTeЯ ToЛЬКo ДoПoЛнеHиеМ К КoI{ЦrHTpaT_
КpoBИ И TKaHяХ блaгoдapя инфopмaции, ПoсTyПaloЩей пo кaЕIaЛaМ нoмy paциoну, uтoбьl oбеспечить op,ГaниЗМ BиTaMиHaMИ' NtИ:нe-
oбpaтнoЙ aффеpентauии. pаJIЬHЬIMИ BещесTBaМи и неKoTopЬIМ KoЛИЧесTBoM BoДЬI.
B клеткax слизистoЙ oбoлoчки oбpaзyются биoлoгически aKTиB-
Пpo.
HЬlе BешесTBa, TpиГГеpЬI
- ПyсKoBЬIе фaKTopЬI B KoЛиЧесTBaх'
ПopцИoнaЛьньtx функциoнzшЬнoЙ aктивнoсTи KЛеToK и oбеспечи- 1 3.5.1. CтPУKтУPHЬlE oсoБEHHoстИ
BaЮШ-tих ПoвЬllilеЕlИе ИЛИ Пoни)KrнИе сиHTеЗa и aKTиBнoсти феp-
MеHToв' llеpеHoсLlиКoB. Poтoвaя ПoЛoсTь. У птиц oTсyTсTByЮт гyбьt, зyбьl, щеки. Челюс_
ти в фopме КЛIoBa BЬIПoЛHяIoT фyнкциtо ЗaХBaTa KopMa. Ha твеpдoм
13.5. oсoБЕHHoстИ пИЩEBAPEHия птИЦ нёбе, нa KoHчиKe и сПинKе язЬIКa иМrIоTся сПециaЛЬI{ЬIе Koнyсo_
oбpaзньlе сoсoЧKи, HaПpaBЛенHЬlr HaЗaД и спoсoбстByЮщие Пpo_
Системa IIищеBapения y ПTиц ИМеeT сyЩeсTвeHнЬIr сTpyKTyp- ДвиЖениЮ КopМa в ПищeBoД. Kpoме ToГo, Ha KopHе яЗЬIКa иМеIoTся
HЬIе И физиoлoгиLIесKИе oсoбеннoсти. ниTеBИД}tЬIr сoсoЧKи. [ви>кeния язьIКa и сoсoчKИ B цеЛoМ oбеспе_
ПиI.цевapитеЛЬHaя сисTеMa ПTИЦЬI KoМПaКTHa И B To )Kе BpеМя ЧиBaIoT пpoДBЮKеHие ЗaxBaче].IнoЙ ПopциИ KopMa B ГЛoTKу, ПoсTyП-
.IpеЗвЬI.IaЙHo эфtpективнa (pис. 75). HекoтopЬIе из MeЛKиx пTиц ЛеHие в ПиlцеBo.ц.
Ha Дне и КpЬIlllе ПoЛoсTи КJtIoBa иМeIoTсЯ небoльrшие с Л Iо H H ЬI е
)K е Л е З ЬI: BеpхJlечеЛЮсTtjьIе' ЛaTеpa,IЬIlЬlе нёбньlе, МеДИaЛЬHЬIе
нёбньtе, )КеЛrЗЬI сpеднеЙ и зaДнeЙ LIaсTи ЯзЬlKа' дopсальнoЙ пoBеpх_
HoсTИ oснoBaHия яЗЬIKa' ПеpеДние И ЗaД}jИe ПoД'ЧеЛЮсTHЬIr ХеЛеЗЬI
угЛa pTa, KoЛЬцеBи.цнo-чеpПaЛoBиДHЬIе ДHa ГЛoTKИ И ГЛoToLIнЬIе.
Cмешaннaя сЛЮHa ГyсTaя Ив.ЯЗKaЯ, с бoльlttим сoДеp)KaнИеNl СЛИЗ|1'
Этo мyтнoвaTaя )Kи.цKoсть слaбoЩелoчнoй pеaKции (pH 6,9...7,2),
сoДеpХиT MнoГo Myцинa и феpмент aМИЛaЗy' Зa сyтки BЬIДеЛяеTся
oт 3 .цo 20 мл сЛIoHЬI.
B тoлЩе язЬIKa иMeIoTся BKyсoBЬIе ПaЛoЧKИ (pецептopьt), oбес_
ПеЧиBaIoЩие фopмиpовaние вKyсoBoгo oЩyЩения.
ПиЩевoД. ПиЩевoД сoсToиT из ДByх oTДеЛoB
- BеpХнeГo и Hи)K_
негo. Bеpхний oTДеЛ нaчИнaеTся oT гЛoTKи И ЗaKaнчиBaется зoбoм.
HижниЙ oTДеЛ нaчиHaеTся oт зoбa И ЗaKaнчиBaеTся у ){еЛеЗисToГo
)KеЛyДKa. Bеpхний oT.цеЛ ПищеBoДa ДЛиннее' чеM ншкниЙ.
З o б пpедстaBЛяеT сoбoЙ paсIIIиpение ПиЩеBoДa. Этo пoлoстнoЙ
мьrrпечньtЙ opгaн ПеpеД BхoДoM B ГpyД}lyЮ ПoЛoсTЬ. Ha месте BxoДa
и BЬlхoДa B неМ иМеIоTся сфинктеpьI. Зoб хopotlo paЗBИT y Kуp' иH-
ДееK' цесapoк' гoлyбей и МеItее paЗBиT и ПpедсTaBЛяеT ИсTинHoе
paсIшиpение ПиЩеBoДa y гyсеЙ И yToK. ПиЩевoД и зoб имекэT xopo-
шIo paзBиT}.Io МЬIlIIечнyЮ сTrHКy.
Pис.75. Opгaньt системЬl Пишleвaрeния
Bнyщенняя ПoBеpxHoсTь зoбa (слизиcтaя oбoлouкa) BЬIсTЛaнa I\4}1o-
гoслoйtтьlм ПЛoсKИM ЭIТиTеЛИrМ. B pьrх-lIoЙ сoеДиtlиTеЛьнoЙ ткarrи
I.yр:
сЛЮHчЬlе ;11еЛезЬ]; 2- пицeвoД; J rкелeзистьtй xеЛy.цoK; 5- мьIпrечньlЙ xеЛyдoK,
зoб, 4
6- двеHадцaTиllеpсTHая KиUlка; 7 пoдxeлудо.rнаЯ )KеЛезzL' 8 пеueнь; 9 xел.lяЬlЙ rryзьlpь; 10 сTенKи paсПoЛaГaloTся fullЬBеoЛяpнo-щyбuaTЬIе xеЛезЬI, сеKpеTИp),lо-
,/

тоulая кишкa; ,/-/ ПoдBздoШHaя кишкa; 12-cлепьIe oтpoстю,l; -/J пpяМaя KишKa; ]4 - KлoaKa Ц1:.,4e cЛ\IЗИcтьй секpeт. Секpет зoбньrx )l(еЛeз Hе сoДеp)lс,{T феpментoв.

298 299
 Hи>книil' oTДеЛ ПИЩеBoД'a ПеpеХoДиT B )(еЛyДoK'
Желyдoк. Coстoит иЗ ДByx oTДеЛoB - ЖеЛeЗисToгo )КеЛyДКa
(пpедl<елyдKa, ПpoBеHTpикулyмa) и MЬIlUеЧHoгo )КеЛyДКa (истиннo-
Гo )(еЛyДКa).
Хелезистьtй ХеЛyДoK у Kyp ДлинoЙ oKoЛo 3,5 см, y гy.
сeЙ
- 4,5, yтoк
- 6,5, y инДeеК
- 4,5 cм. oн имеет веpетенooбpaз-
нyю фopмy И ШИpoКИМ KoHцoМ oбpaщен K MЬIшеЧHoМy ХеЛyДKy.
Ha пoвеpхнoсTИ сЛИЗистoЙ oбoлoLIKи paсПoЛaГaеTcЯ oДнoслoЙньIЙ
циЛИнДpиLIеский эпителиЙ. Kлетки вьtpaбaтьtвaЮT BяЗKуЮ сЛизЬ,
KoTopaЯ обpaзует Ha ПoBеpxHoсTИ ЗaщИTHуЮ ПЛенКy иЗ N{yKoПoЛисa.
ХapиДoB. Ha слизистoЙ oбoлoчке ИMеIоTся KoHусoBИД}lЬIе сoсoЧKи
- нoгo TpaкTa B цеЛoМ
oт 30 Дo 75. B ниx oTKpЬIBaIoTся ПpoToKи )КеЛеЗ ХеЛyДKa. Aльвеoляp_
HЬlе )I(еЛеЗЬt paсПoЛaГaЮTсЯ B I]oДсЛИзисToй pьlхлoЙ сoеДинитeльнoЙ
TKaни. l(a;<Дaя )КеЛеЗa сoсToиT иЗ несKoЛЬKиx KpyГЛЬIx дoлeЙ. {oля
BКЛЮLIaеT бoльшoе KoЛичесTBo fuTЬBеoЛ. Пpoтoки ДoлеЙ oбъeДиня-
ЮTсЯ B oбщиЙ ПpoToК. Aльвеoльt oбpaзoвaньt oД'нoслoЙнЬlм ЭПиTr-
ЛИeМ, KЛеTKи еГo ПpoД.yl{иpуЮT ПeпсинoГеH и сoЛяttyЮ кислoтy. pH
)KrЛуДoЧHoгo сoKa низкий: сoДеpxaниe сoлянoй KИсЛoTЬl 0,1...0,5%.
Koли.lество сoлянoЙ KисЛoTЬI B )(еЛyДoЧHoМ сoKе зaBисиT oT xapaK-
Trpa ПpиHИMaеMoгo KopN4a. I(opмa ЖиBoTHoГo ПpoИсхoЖ,цения BЬIзЬI-
BaЮT yBеЛИченИe сеКpеции сoлянoЙ KисЛoTЬl. Coдеpxимoе )КеЛезис-
ToГo )KеЛyДKa бьlстpo ПеpеxoДиT B MЬlШеЧHЬtЙ ;<елyдoк.
МьtrшечHЬIЙ >кеЛУ.д.oк бoльшoЙ, y Кyp дискooбpaзнoй
фopмьt, y гусеЙ и yToK - ЭЛЛИПсooбpaзнoЙ. Maссa еГo y Кyp
(33+l) Г, yToK (91+|,,7), y гyсeЙ (l43+з) г. B центpaльнoЙ чaсTи егo
уЗKaЯ ЩеЛеBI4ДНaЯ ПoЛoсTЬ, KOHцЬI KoTopoи paсшIиpенЬI - КpaHи.
aльньtЙ И KaуДaЛЬHЬlЙ слепьlе MеIIIKИ. MьtrшечньtЙ xеЛуДoK oбpaзo-
Baн МoЩНЬlМи ГЛaДKиМИ MЬI[rЦaМи
- пеpеднеЙ и зaДнeЙ ГЛaBнЬIМи
N,IЬltj]цa]\4И, KoTopЬtе ПеpexoДяT B BеpхHЮю И НИ)(нЮIo ПЛoсKие
MЬIl.tlЦЬl.
Слизиcтaя oбoлoчкa МЬll1lеЧнoГo ХеЛyДKa сoсToиT из oДнослoй-
H Ьlх )KrЛ еЗи сTЬIх ЭПиTеЛиzLЦЬнЬIх юlеToК, вьtpaбaтьtвaloЩиХ сПeЦи -
aльньtй сеKpеT' кoтopьlЙ Ha пoBерХtIoсTИ сЛИЗИстoЙ oбoлoчKи MьI-
IllеЧHoГo хеЛуДKa ЗaTBеpДеBaет, oбpaзyя зaЩитньtЙ слoй КyTиKу-
Лу -
(opoгoвевrшaя )КеЛToBaTaя мaссa). Kyтикyлa сTиpaеTся у1,
ПoсToяHHo зaMrHяеTся нoBЬIМ сeКpеToМ. Секpет сoДеpxиT |4 с,oЛЯ-
Hy]о KисЛoTy.
Kopм paстиpaеTся' ПepеMеlUИBae.ГсЯ 1 ПoДBеpГaеTся xиМичeсКoMy
ПpеBpaЩеHИЮ зa счеT )KеЛyДoчHoГo сoKa и зaбpасьIваеМЬIх Пеpиo_
ДИLlесКи иЗ KиIIIечHt4Ka ПoД)KеЛyДoчl{oГo сoКa' xеЛчи И KиlIIечtIoгo
сoкa. CoДеp)IQМoе MЬIlIIеЧHoГo xеЛyДKa ПoсTyЛaеT B ДBенaДЦaTи.
ПеpсTHyЮ KИl.tlKy (длинoЙ 20 см y кyp) xopotшo paЗBиToгo ToнKoгo
oTдеЛa KиIIечниKa. Сфинктеp Мr)КДy ниМи ЗaKpЬIBaеTсЯ непЛoTнo.
Haибoлее pазBиT мьlшeчньtЙ )КеЛyДoK y гyсеЙ. KoTopЬIе пoтpеб-
ЛяIoT МнoГo TpaBЬI нa BЬIПaсaх.
300
Toнкий oTДеЛ киПIечникa. Этoт oтДел ИMееT фopмy сПИpaЛИ' чTo
ХapaКTеpнo ДЛЯ opгaнoв с бoльrпими фyнкциoнaЛЬHЬIMи вoзМo)I(-
HoсTяMИ. ToнкиЙ КиttIеЧHиK paсПoЛo)KеH Ме)КДy BoЗДухoHoсHЬl]\4и
Ме[IКaMи. Toнкaя KиIIIKa, пoДoбнo тaкoвoЙ MЛеKoПИTaЮЩИХ, сo-
сToиT из ДBеHaДцaTиПеpсTнoй, тoщеЙ и ПoДBЗДolшнoЙ KИшoK,
ДBенaДцaTИIlеpсTнaя KиlIIKa иMееT BиД пеTЛи. Hет peзкoгo Пеpехoдa
Ме)Цy ToЩеЙ И ПoД.B]ДoШHoЙ KИtllКaMИ'
У птиц Пo сpaвнеHИIo с МЛеКoIrИTaЮшIt4Mи KopoTKиЙ кишeч-
ниК. oбщaя Д,ЛИlяa ToHKoГo oTДеЛa KишIеЧнИKa BЗpoсЛЬ]х Kуp
140...150 см, oбщaя Д,ЛИ:нa KиШеrIHиKa бoлее l70 см, ПищеBapИTеЛЬ_
- 210 сM' T. е. в 6 paз ПpеBЬlшaеT ДЛИHу TyЛo_
BиЩa, a y ЦЬIпЛяT сooTнoШIrHиe \ : 4. oбщaя Д'Лv(Ha ToHKoГo Kиll]еLt_
HИKa y yтoк l59 см, гусей 2З4, у ИHДееK 205 см. flлИHa ДBе-
- -
HaДЦaTиПrpстноЙ, тoЩеЙ и Пo.цBздolIIнoЙ киtлoк сooTBеTсTBеHHo:
y Кyp - З0, 102 и 18 см, yToK - 38, 1 16 и 14, гусeЙ - 46, 165 и
2З, у индeeк З7, |40 и 28 cм.
Bopсинки - KИIIеLIHИKa y ПTиЦ ToнKие, }Iе)КHЬIе' листoвиднoЙ,
ПaлЬ:r{еBиДHoЙ фopмьl, иx бoльrпе B ДBеHaДцaTипеpстнoЙ KИtrlKе, Ha
l см2у Iqp - 4J5, yтoк |5|2, гyсeй
- 205|'у ИДееК -292. Bьlсo-
Ta BopсИHoK ДoсTИГaеT
-l мм' Диaметp - 100...200 мк. ПлoЩaДь пo-
BеpХнoсTи сЛиЗисToи ToHKoгo Kиl.lIечнИKa сoсTaBЛяеT y Kyp oKoЛo
2м2' утoк
- l,5, гyсеЙ
- 5,5, y иHДееK - 8,6м2'
B тoнкoм oTДеЛе Kиll]еЧHиKa нa 1 см2 ПoBеpхHoсTи I]pихoДИTсЯ
8000 либеpКtoHoBЬIХ )КеЛез' B ДвенaДЦaTипеpсTHyЮ KиrUKy BПaДaIoT
ДBa-Tpи ПpoToKa ПoДжеЛyДoчHoЙ )KеЛеЗЬl И ДBa )KеЛчHЬlх'
Пoдiкелyдoчная ЖеЛеЗa. Xopolшo paЗBиTa' иMееT бoльLшие paз-
Mеp и Maссy. Maссa xеЛеЗьI y кyp (2,8+0,12)г, yтoк (7,9+0,30), y
гyсеЙ (9,l+0,38)г. oнa иMееT ДBе ДoЛи. У куp И уToK
- Пo TpИ
пpoToKa, y Гyсеи И инДееK
- Пo.цBa, КoTopЬIе oTKpЬlBaЮTсЯ B oДHy
ПaПиЛЛy с )KеЛчнЬIМ ПpoToKoМ B ДBеHaДцaTИПepсTнуЮ кишку. Пoд_
ЖеЛyДoчHая )KеЛе]a BЬIДеЛяeТ ПoДЖeЛyДoЧHЬlЙ сoK, сoДеp)KalllИЙ Те
xе феpменTЬI' ЧTo и у MЛеKoПИTaIoЩиx' нo бoлее aKTИBHЬ]е
Печень. Хoporшo paЗBиTa. Maссa oKoЛo 40 г, нo y гyсеЙ Мo)I(еT
ДoсTиГaTЬ 1 кг пpи сПеЦиаЛЬнoM oTKopMе. Печень BЬtДеЛяеT )I(еЛLlЬ
TеМнo_ ИЛи сBrTЛo-зеЛенoГo цBеTa, KoTopaя сoДеp)КиT o.aMИЛaзу.
Желчь y ПTиц из пpaвoЙ и левoЙ Д'олей сHaчаJIa ПoсTyПaеT B сИHyс
-
paсI]]иpениe ПpoToKoB, зaTeМ Пo синyсHo-ПyЗЬIpHoМу хoДу B )I(еЛLl_
ньIЙ пyзьlpь. ХелчньtЙ ПyзЬIpЬ И сИHУс сoеДИняЮTся с дBенaДцaTи-
пеpстнoЙ кишtкoЙ с ПoMoщЬЮ ПyзЬIpнo-KиlUеЧHoГo И сиHусHo_KИ_
llleчнoгo ПpoToKoB.
ToлстьIЙ oTДeЛ киIIIечlIикa. ПpедстaвлеI{ сЛrПЬIМИ oTpoсTKaМи
(мешкaми) и пpямoЙ KиП]КoЙ, oTKpЬIBaЮЩейся в юпoaку. Пoд_
BзДOIIIHaя KиIIKa ПеpеХoДиT B ПpяМyЮ KиlIIKy' I{a MесTе lTеpеxoДa
oTxoДяT .цBa сЛеПЬIx oTpoсTКa. oни paспoЛoXеI{ЬI пoд yглoм 30. к
KИ[IeЧHиKy, иMеIoT сфинктepьt. flлинa oTpoсTKa paвHa 17...30 см y
30r
Kryp И 20...25 см y гyсеЙ. B начaльнoЙ и кoне.lнoй чaстяx пpямoЙ
КиlxKи ИMеIoTся сфинктеpьI' KoTopЬIе ПprДoTвpaщaЮT ПoсTyПЛеHие
сoДеp)KиМoгo иЗ ПpЯMoЙ KиtШKи B ПoДBзДolIIнyЮ Kи[rKy и Пpе)KДe-
BpеМеI{I{oе ПеpеМеЩение сoДеpХиМoгo B KЛoaKy' Пpямaя KиlIIKa
KopoTKaЯ' cлaбo paзBиTa: y Kyp Д,линoЙ 8...11см, ДиaМеTpoм
l ...1 см. Пpямaя KиlIIKa ПrpеxoДиT B KЛoaKy.
'5
Клoaкa. Пpедстaвляет сoбoй paс[Iиpe}Iие кoнечнoЙ ЧacТИ K1'1-
l1]еЧ}tиKa (коне.rнoЙ ЧaсTи пpямoЙ киtшки). {вyмя ПoЛеpеЧнЬIMи
KOЛЬцеBЬIМи MЬlшЦaМи KЛoaKa .цеЛиTся Ha Tpи oT.цеЛa: l) Пеpe.
ДниЙ (кonpoduум, ИЛИ ldaлoвьtй сuнуc), являюЩийся исTИннЬIM
ПpoДoЛ)КениеM ПpяMoЙ киlлки; 2) cpeдниЙ (уpoduум, ИЛИ J|4oче_
вoй сuнус), KуДa oTKpЬIBaIoTся MoчеToЧниKи, сПepMиoпpoвoдьt (y
МyЖсKиx oсoбей) или яЙ,цeлpoBoД (y )KенсKих oсoбей); З) зaдниiл
(npoкmoduу,тl), uеpез кoтopьIЙ BЬIДеJUIIоTсЯ Hapрry KaЛ И МoЧa.
У селезня' гyсaKa и лебeдя B KЛoaKе :нaхoДИТcЯ opгalt сoвoKyП-
ЛellvIЯ.
ЗaднепpoхoДнoе oTBеpсTие у ЛTиц иМrrT фopмy ЩеЛи, oКppl(е.
нo KoЛЬцoM зaПИpaTеЛЬHЬlх MЬtlllЦ и нaЗЬIBaeTcЯ аllальньtЛr сфuнк-
Шepo'ц,I.
1З.5'2' ФИзиoЛoгИчЕсKИE oсoБЕHHocтИ
Пpием кoрMa. ПтиЦьI зaxBaTЬIBaIoT KopM KЛЮBoМ (клtоtoт).
Kopм, пoтpебляемьtЙ птицaми paзнЬIх Bи.цoв, oTЛиЧaеTся Пo
свoЙствaм. Cooтветственнo и пищеBapИTельньtЙ aППapaT y пTиц
paзHЬIх BиДoB иMееT сBoи сTpyKтуpнo-физиoЛoгиLIесKие oсoбен-
I{oсTи.
Зaxвaченнaя ПopЦия Kopмa нe ПеpеЖеBЬlBarTся' a yBЛa)KняеTся
сЛ}oHoЙ и ДBИЖеЕIИяМи язЬIKa ПеpеМеЩaеTся B ГЛoTKy уL ДaЛee B II|4-
ЦeBoД и зoб.
I(oгдa ПTИцa ПЬеT' To нaбиpaет B poT ПopциЮ BoДЬI и Пo.цниМaеT
ГoЛoBy' чтoбьI ее ПpoгЛoTить. BoДa яеpез зoб и )KеЛyДKи tIoсTутIaеT
пpяMo B КиltIеtIHиK: ПpoxoДиT Пo ПиЩеBoДy, Пo >келoбкy Mе)(Дy
MеttIKaМи зoбa, >кеЛудкaм.
Пищевapeние в зoбе. Пищевapение в зoбе слoxньIЙ ДBигaTеЛЬ-
I{o_сeKpеTopньIй ПpoЦrсс. B неМ oсyщеcTBЛяЮTся ДBa BИДa
сoKpaЩении
- I]еpисTzLTЬTичrсKИе и Toнические' KoTopЬIе сЛo)К}lo
сoLIеTaIоTся и oбеспечиBaЮT BнaчaЛe IIoсTVПЛение KoDМa B ЛеBvЮ
ПoЛoвиtly зoбa, зaтем B пpaB}To.
lля зoбa хapaKTеpнa oПpеДeЛеHl{aя зaKoнoп,{еpнoсTЬ ДBигaTеЛЬ-
нoй деятeлЬнoсTи: 5...12 пoслеДoBaTеЛЬнЬIx сoKpaЩeний сменяtoт-
ся 10-минyтнoЙ пayзoЙ. HепoсpеДсTBеHl{o ПoсЛе зaпoЛнeния зoбa
KopМoМ ДBvI>КeHИЯ егo ЗaМеДЛяЮTeЯ уIЛИ ПoЛHoсTЬЮ ПpеKpaЩaIоTся
нa 35...40 мин. Cилa сoKpaЩенИЙ зoбa сoсTaBЛяеT 98.'']147 Пa. Дви-
зО2
ЖеI{ия зoбa oбеспrЧиBaIоTся сoKpaщеFIиеМ циpKyЛяpHЬIx и Пpo-
.цoЛЬнЬIх ГЛaДKиx MЬIIIIЦ, KoTopoе pегyЛиpyeTся чеpеЗ блy>кДaюЩие
И сИNIIIaTИЧесKие неpBЬI.
Mелкие КoMПoHeнTЬI сoДеp)КиМoгo зoбa B ПеpBЬIе МиHyTЬt Пеpе-
хoДяT в ниxниЙ oT.ЦеЛ пиЩеBoДa, бoлeе KpyПHЬIе ЗaДеp)КиBa}oTся
з.цесь Дo 14 ч.
Пoст1тtление KopМa в зoб сoпpoBoХдaеTсЯ вoзбplцениеМ Хе_
лез зoбa. B зoбе с yчaсTиеМ иx сеKprTa и сЛIoнЬI ПpoИсхoДИT paз-
MяГчение инaбуaние Kopмa' a Ta]ОКе ПpеBрaЩеHиr ПИTaTеЛЬHЬIх
BеЩесTB KopMa Зa счеT феpментoв КopМa, MиKpoopГaнИзМoB и
сЛIоHЬI.
B зoбe oбитaют aэpoбньtе МиKpoopГaниЗМЬI' лaктoбaктеpИИ1 K\I-
шIеЧHaя ПzшoЧKa, f HТеpoKoKKи. гpибьl, Дpo)ol(еBЬlе КJlеТKИ. Гилpo-
ЛИЗyюTся ПpеиМyЩrсTBеI{нo yгЛеBo.цЬI (пoд деЙстBиеМ 0,_aМиЛa-
зьI)
- 8...1з % (дo 20 %) paствopиМЬIx yГЛrBoДoB Kopмa, в HебoЛЬ-
l1loМ KoЛичестBе белки и )КиpЬI (зa сuет феpментoв paсTИTrЛЬHЬlx
KЛеToK кopмa). Kонечньlми пpo.цyKTaМИ ПpеBpaЩrHия yГЛеBoДoв
ЯBЛЯ|oTcЯ MoлoЧHaя' УKСУс}]aЯ, ПpoПиoЕIoBaЯ И МaсЛЯI7aя KИсЛoTЬI.
Г лaвнaя фyнкция зoбa eмкoстнaя. ПеpеМеЩение сoДеp)KиМoГo
из зoбa oбеспечивaеTся зa счет небoлЬlllиx сoKpaЩениЙ в oблaсти
зoбнoй BopoнKи. Bнaчале fIoЯBЛЯеTcЯ oДнo сoKpaЩеHие, ЧеpеЗ
l...3 мин BoЗ}IиKaeT BTopaя BoЛнa' ПoЗ)Kе ДBa_Tpи ПoсЛеДoBaTеЛЬнЬIх
сoKpaЩения' ЗaTеM дЛиTеЛЬнЬIЙ пoкoЙ.
oснoвнaя Мaссa сoДеpxиМoгo ЭBaKyИpyеTся из зoбa в ПеpBЬIе
3...6 н, МeнЬ[Iaя чaсTЬ
- B ПoсЛеДyloщие 8 u.
ПищевapeнI,rе B )t(еЛy.цке. Coдеpжимoе зoбa чеpеЗ HИ)KHиЙ oтДeл
ПиlцеBoДa ПoсТyПaеТ B жеЛезистьtЙ ЖеЛyДoK (пpoвeнт_
p и K y Л to м), где BЬIЗЬIBaеT yсиЛeнH}To сeKpециIo )(еЛyДoчHoГo сoKa.
Секpеция >кеЛyДoчнoгo сoKa oсyЩесTBЛяеTся неПpеpЬIвнo, Пpи-
еM KopMa сTиМyЛиpyет егo oбpaзoвaние и BЬI.цеЛение (у Kуp yBеЛИ-
ЧИr,aeTсЯ Пoсле ЛpиеMa Kopмa дo 11..'l3 мл/u). XелyдovньtЙ сoк
сoДеp)киT феpмент ПеПсин, B HеМ HeT ЛиПaзЬt (тaк кaк ПTицЬI Hе
ПИTaЮTся мoлoкoм).
Mехaнизм вoзбyxдения XrЛуДoчHЬIХ жеЛеЗ HеpB}Io - ГopМoнaЛЬ _
ньtЙ: yстaнoBЛеHЬI слoxнopефЛrKTopHaя и )KеЛyДoLIнaя pефлeктop-
нo-Гopмoнaльнaя фaзьI возбyхдения и pеГyЛяции )I(еЛyДoчнЬIх )(e_
лез. Bлияния нa )KеЛyДoч}IЬIе )KеЛезЬI oсуlцесTBЛяюTся ЧеpеЗ блуx_
ДaloЩие и чpeBнЬIe нepBЬI. Cильньtм вoзбудителеМ ХеЛyДoЧHЬIx
желез ЯBЛЯeTcЯ белoк: МaKсиMаЛЬнaя сеKpеЦия xеЛyдottнoГo сoKa И
фepментa пeПсиI{a oTМеченa Пpи сoДеp)Kaнии B paЦиoне 15...25 %
белкa. Бoльrпее сo.цеpЖal{ие белкa B paциol{е Kуp' уToK и гyсеЙ вьt-
зЬIBaеT пеpeвoзбyxдение )КеЛy.цoЧнЬIx ЖеЛеЗ и' KaK сЛеДсTBие' yГHe-
Tение иx секpеЦии'
ЖелезистьIй желyдoк BЬIПoЛI{яrT и ДBигaTеЛьнyю фyнкциto:
pиTМ ДBЮKэHИЯ сoKpaЩrние в l мин. Сoдеpxимoе зaД'еp)l(иBaеT-
-
303
ся HеПpoдoЛ>киTеЛЬнoе BpеMя (не бoлее l н); в oсl{oBHoM KopМ Пе-
pеBapиBaеTся )КеЛy.цoчHЬIМ сoKoМ, a ЗaTeМ ПеpеxoДиT B МЬIIIеЧHЬIЙ
)(еЛyДoK'
ПиЩевapение B MЬlll]еЧнoM )KrЛy.цKе инTенсиBHое, Пpo.
ИСXoДИTзa счеT феpмeнтoв )(еЛyДoЧHoгo сoKa oбoих xеЛy.цKoB и
сиЛЬHЬIx сoKpaUIеHиЙ сaМoгo MЬIl]]еЧнoГo жeЛy.цKa.
MьIrпе.lньlЙ )КrЛyДoK ПTиц oсyЩесTBЛЯеT ДBa BИДa сoКpaщеHиЙ
фaзньIе И ToнИчесKие. oниПpoисxo.цяT oДнoвpеМеHнo. Ha фoне
Пеpиo.цИЧесKoГo ПoBЬIl1Ie11^ИЯ1/I ПoниЖе}lИя Toнyсa MЬ]lпц Пpoисхo-
дит двyхфaзHoе сoKpaЩение )KеЛуДКa (сoкpaщение, ПpеKpaЩeние
еГo' ПoсЛе небoльrпoгo paсслaбленИя BнoBЬ сoKpaЩениe иpaсcлaб-
ление). Чaстoтa сoKpaЩrниЙ мьttl-tечнoГo жеЛyДKa l''.6 paз в l мин
(дaвление B )KеЛyДKr Пpи ЭToМ ДoсTиГaеT 1з,з...З9,9 кПa); пpoдoл-
ХиTеЛЬHoсTЬ oднoГo сoкpaЩения 10...60 с.
Цикл ДвюкrHИя MЬIlIIечнoгo )(еЛyДKa HaЧИнaеTся с сoKpaщения
веpxнеЙ ПpoМе)tyToчнoй мьIrrrцьI. B пеpиo.ц ее yKopoЧения нaЧинa-
rTся сoKpaЩениe ПеpеДней глaвнoЙ. B нaчaле paсслaбления пoсЛе-
ДнеЙ слеДyIoT ПoсЛедoBaTeЛЬнЬIе сoкpaЩeниЯ |IИ>KHэЙ ПpoМеХyToЧ-
lнoЙ и ЗaTеM ЗaДнеЙ глaвнoЙ МЬIlxцЬI. Пpи сокpaщении ПpoМеxy_
ToчHoЙ MЬIltIцЬI сo.цеp)(ИMor KpaНиaЛЬI{oгo МeIIIKa BЬIДaBЛиBaеTся B
rцеЛеBиДHyIo ПoЛoсTЬ МrХДy ПЛaсTинaMи I(yTиKyЛ гЛaBHЬIх MЬItшц.
Пoследytoщие сoKpаЩенИя ПеpеДнеЙ глaвнoЙ мьIrrrцьI сMrщaюT
сoДеp)шMoе шеЛеBИД.HoЙ пoлoсти B ЗaД.HеМ HаПpaBЛeHии. Coкpa-
tцеHие нижнeЙ ПpoMе)КуToчнoЙ мьIшЦьl oбеспечиBaeT BЬlTeсHеHИе
хиМyсa KayДaЛьHoгo MеlIIKa B ПoЛoсTЬ Ме)кДy гЛaBнЬIMи MЬIIIцaМи.
ЗaДняя гЛaBHaя MЬlшЦa пpoДBигaеT сoДrp)KиMoе B HaПpaBЛении
KpaниaЛЬHoгo сЛеПoгo МеlIIКa.
ГлaвньIе МЬl[IЦЬI B Кa)KДoМ циКЛе сoKpaЩеHиЙ пpoизвoдят
BсTpечнЬIе .цBиxеHИя' oKaЗЬIBaя paсTиpaЮЩее BoзДeЙcTBие I{a чaс-
TицЬr КopМa' AсимметpИчнoсTЬ paсПoЛoxения BoЛoKoF{ B гЛaBнЬIx
МЬIшЦaх ХеЛyДKa oбеспечивaеT BoзMoХнoсTЬ oсyЩествления и бo-
KOBЬIх ДBи)Кении.
СoкpaтителЬHaя деяTеЛЬнoсTь MЬIlПеЧt{oгo )КеЛyДKa pеГyЛиpyеT-
ся MесTнo ayэpбaхoвсKиМ сПЛеTrHиеМ и pефлeктopнo с yЧaсTиеM
блyхдaющиx и чpеBHЬIx неpBoB.
Пpи сoкpaщении B MЬIllIечнoМ ЖеЛyДKе сoз.цaеTся BЬIсoKoе.цaB-
ЛеFIие' Зa счет сиЛЬHЬtx сoKpaЩениЙ пpoисxoД'иT МехaниЧесKoе
ПpеBpaЦение KopМa paсTИpaние егo KoМПoненToв. Этa oсoбeн-
-
HoсTЬ ПищеBapиTеЛЬнoГo aППapaTa ПTиЦ KoMПенсиpyеT oTсyTсTBие
зубoв. Paстиpaнитo спoсoбствyloT нaxo.цяЩиеся B )KеЛyДKе rpaвиЙ,
сTeKЛo и T. П., КoTopЬIе ПrpиoДиЧeсKи ЗaгЛaTЬIBaЮT ПTицьI B есTе-
сTBеннЬIx yсЛoBияx.
oднoвpeменнo B MЬIlIIечIioM )KеЛyДKе Пpoисхo.циT и xиМичесКoе
ПpеBpaЩенИе KopМa зa сЧеT феpмeнтoв xеЛу.цoч}Ioгo' Пo,ц)KeЛyДoЧ-
HoГo' KИlIIечнoГo сoKoB и )KеЛчи, KoTopЬIе зaбpaсьtвaIoTся сЮ.цa че-
З04
pеЗ HеПЛoTI{o ЗaкpЬITЬIЙ сфинктеp. Cфинктеp МеХДy MЬIIIIечнЬIM
)I(еЛyДKoM И ДBеHaДцаТиПepсTHoЙ KИшKoЙ ПеpИoДИЧeсKИ oТKpЬIBа-
rTся B пеpиo.ц ПиЩеBapеHия. B мьlrшеЧHoМ )KеЛy.цKе ПиЩеBapеHИе
oчеHЬ иF{TrнсиBHoе; B HеМ ПеpеBapиBaются белки' )киpЬI И yГЛеBo-
дьI. Bpемя жеЛy.цoчFloгo ПищеBapения KopoTкoе (l'..3 ч).
BxoДнoе и BЬIхoДI{oе oTBеpсTия B МЬllIIечнoM )КеЛyДке paс[oЛo-
: ЖенЬI близкo. B связи с ЭTиM eгo сoKpaщеHия сoПpoBoжДaюTся эBa-
KyaцИеЙ )KИДKoгo )KеЛyДoчI{oгo сoДеp)KиМoГo' a TBеpДЬIr и бoлее
KpyПнЬIе ЧaсTицЬI KopМa зaДеp)киBaIоTся B )KrЛyДKе и ПolIBеpгaЮTся
бoлее глyбoким ПpеBpaщеIrиям. CoдеpЖиMoе из ХrЛyДKa IIoсTyПaеT
B КишrечHиK ПopцияМи и ПepиoДaMи.
Пищевapeние B киПIeчнике. B KиIшеЧHиKе oсyщесTBЛяеTся ПoЛoсT-
Hoе и ПpисTеHoчнoе ПиЩеBapеI{иe; пpеoблaДaеT ПpисTенoчнoе. Пи_
ЩеBapеI{ие ПpoисхoДиT с бoльrшoЙ ИHTеt{сиBHoсTЬЮ' TaK KaK все
феpментьt ПиЩеBapИTеЛЬнЬIх сoКoB B IоIIIIечниKе BЬIсo KoаKTиBHЬI'
ПoДxеЛyДoчнaя )КеЛезa сеKpеTиpyеT ПoДХeЛyДo.lньtЙ
сoK HеПpеpЬIBнo. Пpием Kopмa и Bo.цЬI BЬIЗЬIBaеT yBеЛичение BЬIДе_
ЛeHИЯ rroД)KеЛyДoчtloгo сoКa и феpментoв. Пpи TpехpaЗoBoМ KopM-
Лer:kIИ И Пoet7ИИ зa сyTKи y kTp BЬIДеЛяеTся (50+1'7) МЛ, yToK
(56+\,2), y гyсей (64+4,9) MЛ ПoД)КеЛyДoчнoгo сoкa. Сoк сoДеp- -
-
)KиT BЬIсoKoaKTиBнЬlе фepментьl. AктивнoстЬ aМиЛaЗЬI y Kyp
25...З0 TЬIс. еДиниц, yToK 20,''25, у гyсей TЬIс. еДиниц.
- 40...45
Aктивнoсть ПpoTеaзЬI 622 -eдиницьr (l мг КaзеИнa' IиДpoЛиЗoвaннo_
гo l мл сoKa B Tечение 1 мин) y yToK' 25О eдиниц
нoсTЬ ЛИПaЗЬI y гyсей 2,2, кУp 5, у yToK
- y гусеЙ. Aктив_
5,5 единицьt.
-
Mеxaнизм вoзбy>t1цения и pегуЛяции -
сеКpеTopноЙ деятеЛЬHoсTи
ПoД)КеЛудoЧнoЙ >келезьI pефлектopнo-гopMoHaльньtЙ.
Хел.lь oбpaзyется ItеПpеpЬIBнo; y l{yp oКoЛo 0,4млfu' Пoсле
KopMЛеI{ия oбpaзoвaние ХеЛЧи УсИЛИBaeTСя Дo 1 ,5 млfu, TaкoЙ
ypoBенЬ BЬI.цeЛения )KeЛЧи сoхpaHяеTся oKoЛo 5 Ч, a зaTеM ПoсTe-
пенI{o сI{иxarTся. B течениe сyToK y Kyp и yToK нa 1 кг мaссьt oбpa-
ЗуеTся бoлее 26иЗ6 MЛ )KeЛчи сooTBеTсTBеннo. Бoльtпе )КеЛчи 8 KИ-
IIJечHиK ПoсTyПaеT пo синyснo -KиlIIеЧнoМy ПpoToKу.
Mехaнизм oбpaзoвaния и BЬIДеЛеHия xеЛЧи pефлектopнo-Гop_
мoнaльньrй. Сильньtм вoзбyдителеМ яBЛяеTся coЛЯHaЯ КисЛoTa.
Исследoвaния сеКpеTopнoЙ деятeЛЬнoсTи ><еЛез тoЩей KиIIIKи
ЛoКaзzt,тIИ' ЧTo из иЗoЛиpoBaннoЙ петли Длинoй 20 см зa 2 u вьtделя_
еTся oKoЛo l,5 мл чисToгo сoкa, oбЛaдaЮЩегo aмиЛaзнoЙ, МaЛЬTaЗ_
нoЙ, сaхapaзнoй и ПeПTи.цaзнoЙ aктивнoстьro.
Хopotшo paзвитьrЙ КиIIeчI{иK и BopсиHKи oбеспечивaIоT иHTен_
сиBнoе BсaсЬIBaI{иe Пo.цBrpгнyTЬIХ ПpeBpaЩеHиЮ BeЩеств. oбщaя
ПЛoЩaДЬ BсaсЬIBaния y Kyp B сpеД}{еМ ДoсTигaеT 2000 см2. B киrпеч-
ниKе BсaсЬIBaIоTся 62,.'6з% cуих BeщrсTB' 86...9l % rтpo.t'еинa,
62...54 % жиpa,80 % БЭB,30...50 % вoДьl' Bpемя киrлечнoio tlиЩе-
Bapeни,l 3...5 ч.
305
 Kиrrrечник oсyrЦесTBJUlеT aKTиBнyIo сoКpaTиTеЛЬlryю ДеяTеЛЬнoсTЬ
ЧисЛo ПеpисTzшЬTИЧeсIс,{x Двvт>кeниЙ зa 15 мин сoстaвляет 6...10
(2...|9). AнтипеpисTzuIЬTичесKих сoKpaЩениЙ меньrпe
Эвaкyaция сoДеp)шМoгo oсyщесTBЛяеTся Пеpиo.цaMи - oт 0 дoПo3.
з0...40 Mин' ЗaTеМ пoкoй oKoЛo 30 мин. Зa 15 мин Чеpез aнaсToМoз y
lgp ПpoxoДиT Дo 50 мл xимусa: B KиШIечниK ПoсT}TIaеT B ДHеBHoе
BpеМя бoлее 400 мл, HoчЬЮ
- oKoЛo 250 мл. Koличествo сyxoгo Bе-
ЩесTBa B ХиMyсr кoлеблется B Пpе.цеЛax 7 ,5...20 %.
B xимyсе KИ[IrЧниKa aKTиBHoсTЬ aМиЛaЗЬI BЬIсoKaя - oКoЛo
10 мг/мл в 1 мин, ПpoTеaз бoлее 5 мг/мл в 1 мин, ЛиПaЗЬI
0.3ммoль,/млвlмин. - -
Coдеpxимoе пopЦияMи' Пo 30...56 пopЦий в 1 u, ПoсЦ/ПaеT
B сЛеПЬIе oTpoсTKи. Пoстyплен Иe хИМУ ca сoПpoBo)KД aeтcя paсcлaб-
ЛrниеM сфинктеpoB сЛeПЬIx oTpoсTKoB.
Пpевpaщениr BeЩeсTB сoдepxиМoгo в сJxenьIх ompoсmкaх oсyЩe-
сTBЛяеTся Зa сЧеT фepмeнтoв, ПoсTyпaloЩиx с xиMусoМ, сoбствен-
HoГo сеКpеTa (сoдеpxит феpментьt, ДеЙствyroЩиe ПpеиМyЩeсTBeн-
нo ЕIa ПpoМе)КуToчF{ЬIe Пpo.цyKTЬI paсITaДa белкoв, )КиpoB и yгЛeBo-
,ЦoB, - кapбoксипеПTиДaЗy' лИПaЗy' альфa-aмилaзy' ГЛIoKoЗИДaЗУ,
фpyктoфypoнидaзу) и зa счеT феpментoв MиKpoopгaниЗМoB' FIaсr-
ЛяЮЩих сЛеПЬIе oTpoсTKИ (бoльlшoе KoЛичесTBo MиKpoopГaниз-
МoB' B ToM чисЛr ЦеЛЛIoЛoзoЛиTичесKие бaктеpии' KoTopЬIe oбес-
ПеЧиBaIoT paсЩеПЛение KJIeTчaTки). Химyс сЛеПЬIх Mеt]IKoB oблa-
ДaeT aМиЛaзнoЙ aктивнoсTЬIo (бoлее 5 мr/млlмин) и пpoтеaзнoй
aKTИBнoсTЬto (бoлее 0'5 мг/мл/мин). B сЛепЬIx oTpoсTKax paсЩеП-
ЛЯeTcЯ 10...25 % клeтчaткИ, 8...1О % лpoтeинa, небoЛЬlllor KoЛиче-
сTBo paсTвopиМЬIх yгЛеBo.цoB и ЛиПи.цoB. ПищевapеHие B сЛrПЬIх
oTpoсTKaх сotlpoвo)KДaеTся сoKpaщeнияМи
- l0...|2 в | u. У кyp
сoКpaЩеHия xapaKTepa ToничесKoГo HaПpяXения Пpo.цoЛxиTrЛь-
HoсТЬЮ дo 80... l00 с.
Пеpиoдинески сфинктеpЬI paсKpЬIBaIоTся и сoДеp)КиМor Пop-
ЦИЯ|vIИ IIoсTyПaеT B ПpяМyЮ KиllIKy. Ha 8...10 сoкpaщениЙ тoнкoгo
Kиlt]еЧHИKa, oбеспeuиBaloщиx ПoсTyПЛeние сo.цеp)КиМoгo B сЛе-
пЬIе oTpoсTки, сфинктеpЬI oсyЩесTBЛяIoT oДнo сoKpaщениe, обес-
пrчиBaloЩее ЭBaKyaциIo сo.цеpxиМoгo B пpяМyЮ KиlIIKy. Bpемя
пИЩеBapения B ToЛсToM KиI]IечHике 6...l0 ч.
B npямoй KuшКе ЗaBеpШaеTся фopмиpoBar{ие KaЛoBЬIx Мaсс -
ПoМеTa (белoвaтьtе ПoЛyTBеpДЬIе МaссЬI, ПpеДсTaвЛяloщие сoбoй
сМе[IaннЬIйт' кaл и MoЧeBЬIe экскpетьI). ПищeвapиTeЛЬнЬIе Пpo-
ЦессЬI y ПTиЦ нpезвьlvaйно эффектиBIIЬI. СфopмиpoвaвllиЙcя
ПoМеT Пеpиoдически вьIбpaсЬIBaеTся нapрKy pефлектopнo чеpез
КЛoaKy.
:
13.6. систЕMA,
oБEспEЧИBA]oЩAя AKт дEФEKAцИИ
Пpевpaщение BещесTB КopМa B ПищeBapиTеЛЬHoM aППapaTе сo_
ПpoBoжДaeTся oбpaзовa}IиеМ Kzшa (фецес)' кoтopьtЙ сKaПЛИвaеTся B
пpямoЙ КиrrIKе. Удеpжaние КaЛoBЬIх Maсс B пpямoй КиШIKе И-LIX BЬI-
BeДение oбyслoвливalоTся сфинктеpaми пpямoЙ KиIIIKи (внyтpен_
ниЙ, гЛaдкoмьlrпечньlЙ и нapy)с{ЬIЙ, oбpaзoвaнньIЙ пoпepeчнo_Пo-
ЛoсaTЬIМи мьIrпцaми), пpямoЙ КиП]Koй, МЬIlIIЦaMи бptоlпнoгo Пprссa
и диaфpaгмьI. oбa сфинктеpa нaхo.цяTся B сoсToянИи HеПpеpЬIBнo-
Гo Tol{иЧесKoгo сoKpaщения. oпopoxl-lение пpямoЙ KиttIки oT сKo-
ПиBrxИxся КzUIoBЬlх Мaсс HaЗЬIв aeтся 0ефе к а цuеЙ.
ДефеKация - ЭТo слo>кньIЙ физиoлoгинеский Пpoцесс, кtl-
TopЬIЙ BЬIpaxaеTся B сoгЛaсoBaннoЙ ДеятеЛЬнoсTи сфинктеpoв пpя-
мoЙ кишки, сaМoЙ пpямoй KиIIIKи И МЬIllIЦ бpюrпнoгo Пpессa'
oбеспечивaющей BЬIBе.цение КaЛa иЗ лpямoй KиtrIKи.
{еятельнoсTЬ эTиx opгaнoв oсyщесTBЛяется pефлeKTopHo с Mе-
хaнo- и хеМopеЦеПTopoв ПpяMoЙ киrшки vepез aффеpенTнЬIe BoЛoK-
нa' иДущие B сoсTaBе неpBoB' вХoДяЩиx B зaДI{Ие KopеllIKи сПинHo-
гo MoЗгa' нepвньtй цеHTp (ueнтp дефекaции), oбpaзoвaнньIЙ нeЙ-
poHaMИ ПoясничHo-кpестцoвoй ЧacTИ сI]иHнoгo МoЗГa,
paсПoЛoжеI{нЬIMи Ha ypoBне IIl...IV ПoясниЧнЬIх и KpeсTцoBЬIх сеГ.
MенToB' и Дpyгих oTДеЛoB цеItTpaЛЬнoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI (спиннo_
гo, ПpoДoЛГoBaToгo и среДнегo МoЗгa, ГиПoTaЛaМyca' ТaлaN|rУca И
лимбическoй системьI' KopЬI гoЛoBr{oГo мoзгa), и эффеpентнЬIе Hе-
pBHЬIе BoЛoKHa Пo.цЧpев}lЬIХ' TaзoBЬIХ и сpaMI{ЬIх неpBoB' сoMaTи_
чесKиx неpBoB.
Kaк тoлькo в пpямoЙ KиIIKе сKaПЛиBaеTся oПpеДеЛеннor KoЛи-
чесTBo K:UIoBЬIх мaсс, вoзбy)KДaюTся Mexaнo- и хеМopеЦrПTopЬl
пpямoЙ Kи[lKи. Импyльсaция oT ЭTих pецeПTopoв paсПpoсTpaняeT-
ся пo aффepеHTHЬIМ BoЛoKнaM' иДyЩиM B сoсTaBr ЗaДНИх KopеlIIKoB
сПинI{oгo МoЗГa' к неЙpoнaм ЦеHTpa дефекaции. B pезyльтaTе paс_
ПpoсTpaHеHИЯ ПoсТyПИвшeЙ с pеЦeПТopoв инфopмaшии (вoзбy><ле-
ниЙ) в HepBнoM ценTpе фopмиpyется ПpoгpaМмa дeЙствия. oнa
oбеспечивaеT спrциaЛЬHoе дЛя Ka)КДoгo BиДa ХиBoTHЬIх pИTyaЛЬнoе
ПoBеДeHие' зaKaI{ЧиBaIoЩееся oПopo)КнeниeМ ПpяМoЙ KиIIKи oT
KaЛoBЬIх Maсс
- дефекaцией. Пpoгpaмма дeйствия ПoсTyПaеT Чеpез
сиMПaTичeсKие неpBньIе BoЛoкнa K гЛaДKoMЬIIlIечI{oМy BнyTpeнЕIе-
Мy aнaлЬнoмy сфинктepy, BЬIЗЬIBaя eгo paссЛaблeниe, Пo IIapaсиM-
пaTиЧесKиМ BoЛoKнaМ TaЗoBoгo неpBa K ГЛaДKиМ MЬIlIIцaМ.цисTаЛЬ-
нoгo oTДеЛa oбoдovнoй и пpямoй KиttloK' BЬIзЬIBaя пеpисTaЛЬTИЧес-
Kие ДBиxeния. oднoвpeмeннo чеpез сpaMнЬIе HepBЬI oHa
BoзДеЙсTByeT нa ПoПеpечI{o-ПoЛoсaTЬlе МЬII1IцЬI Hapy)КнoГo aHaЛЬ-
нoгo сфинкTеpa и paccлaбляeт eгo. CoкpaЩaЮTся и МЬIIIIцЬI бpюrш_
нoй стенки. B pезyльтaTe сoГЛaсoBaннoЙ ДеяTеЛЬHoсTl4 эToгo aППa-
З07
paTa KaЛoBЬIе MaссЬI BЬIBoДяTся HapyЖy. Aкт дефекaЦИИ У Ka)КДoгo
BИДa ХИBoTнЬIХ сoПpoBo)цaеTся хapaКTеpнЬIМи пoЗaMи'
Пpoгpaммa ДеЙcтвия к пpямoЙ KиIIKe ПoсT}TIaеT пo эффеpент-
HЬIМ неpBHЬIM BoЛoКHaМ Пo.цЧprBнЬIx и TaЗoBЬIх неpBoB и BЬlpaxa-
еTся B CHИ>К9HИИ ToHусa сиMПaTиЧeсKИx BoЛoKoн ПoДчpеBнЬIх не-
pBoB. BЬIЗЬIBaЮшIеM pасслабленИе BHуTpеHнeгo сфинктеpa пpямoЙ
КиI]]Kи, B ПOBЬIIIIеHии Toнyсa пapaсиMпaTиЧeсKих BoЛoKoн TaЗo-
BЬIх неpBoB' вЬlЗЬIBaIoЩеM ПеpИсTaЛЬTичесKие ДBижения .цисTaЛЬ-
HoГo oTДrЛa oбoдo.lнoЙ и пpямoЙ кишroк' oднoвpеменЕIo чеpеЗ
сpaMHЬlе HеpвЬl ПpoГpaмМa ДeЙcтвия BЬIЗЬlBaеT paсслабленИе Ha-
py>KHoГo сфинктеpa пpямoЙ KишKи; KaЛoBЬIе MaссЬl BЬIДеЛяIoTся
HapyЖy.
Aктy дефекaЦИИ сПoсoбствytот сoKpaщение MЬllxц бpюrшнoгo
Пpeссa, HaПpя)Kение диафpaгмЬl, ЗaДеpЖKa ДЬIXaНИЯ, ИЛИ TaK HaЗЬI-
BaеМoе наmу)rcuвaнuе. Инфopмaция oб oсвoбoxДении пpямoЙ
KиIIIКи oT KаЛoBЬIx Maсс с МехaнoprцеПTopoB пpямoЙ киrпки oбес_
Пеtl ИBaеТ ПеpеBoД. сисТeMЬI нa нoвьtЙ pе)<иM paбoтьI. вьtpaжaюЩиЙ-
сЯ B ПoBЬll.шении Toнyсa сиМПaTичесKиx BoЛoKoH' и.цyщиx K BI{yT-
pенHеMy сфинктеpy пpямoй Kи[IКи, B зaKpЬITии сфинктеpa' B Пo-
HиХеHиИ ToHyсa ПapaсиMПaTиЧeсKих BoЛoКoH TaЗoBЬIx неpBoB'
иДуЩиx к пpямоЙ Ки[IKe' в paсслaблении ПpяМoй KиПIKи' B сoзДa-
нии yсЛoBИИ ДЛЯ ee зaпoЛIlеHия KzLloBЬIMи MaссaМи.
KoнтpoльньIe BoпpoсЬI |^ зaюн|Ая
1 !aйте физиoлoги.tесKoе oЛpе.цrЛениr пoняTиJIМ <<пpиеМ KopМa>, <<пиIцеBa-
pcниe'> 2 Kaкие испoлниTеЛЬнЬtе opганьI и пpoцесoЬI oбеспrчивают пoисK И пpИ-
ем кopмa? oxapактеpизyйтe пpoцессьt 3. Haзoвите фaктopьr, вoзб}cкдaюЩие и yГ-
HеТаЮшие.ЦеяTсЛЬHoсТЬ UсHТpа ПиТаHия и HaсЬll.tlеHия систеMЬI. oбеспечиваюшеЙ
ПoИск и приeМ KopMa 4 Haзoвите пapaмeтpьl сисTеMЬIt oбеспeчиваtоЩей пoиск и
г|pисM KopMa. Kакими MеToДиЧесKиMи пpиеМаMи и пpибopaми prгисTpиpyюT Beли-
tlи}iу Этих пaрaМеTpoB у живoтньlх? Kaкoвьt oсoбеннoсти пpиеMa Kopl\,ta y paзнЬtх
BИдoв ДoN,laшних xивoтньlх? 5. oхapактеpизyйте пицевaprние B пoлoсTи pTа' дея-
телЬнoсTЬ сЛюHнЬ|х )KеЛе3 у )киBoTI]Ьlx' сoсTaB и свoЙсTBa сЛюнЬI' зaКoHoMеp|loсTИ
ее сеKpеции. 6. Пoясните МеxaнизМ pегyляции ,цеятrЛЬнoсти сЛюннЬIх желез. Ka-
Kиr BлИЯния tlа сЛюнHЬlе )KeлезЬI пеpе,цаЮTся чеpез сиМПаTиIIесKие и пapасиМпa-
TИчeсKиr неpвьr? 7 Kaкие испoлниTеЛЬIlЬlе opгaнЬt и пpoцессЬI oбеспечивают
сMешИBaние И пpo.цви)KеHие сoдep)Kи|!'|oГo B rкеЛуДКе и KИIЛечHиKе? 8. Haзoвите
BиД MЬIшeчнoЙ ткaни )KrлyДKа и KишеЧниKa, oсoбеннoсти их стpoения и свoйства
Пеpенислите видЬl сoKpaЩений, oбеспеtIиBaеMЬIХ МЬtшJцaMи )(елyДKa, тoнКoгo и
ToлсToГo oтДeлoB KиllIечниKа, их poли. 9. Kaкoвьt ХapaКTеp и MеxaнизMЬI pеГyЛяции
ПoсTупЛения хиMyсa из пилopическoй чaсти xелуДKa B Двенa.ццaтипеpсTl{ую KиllI-
Ky' из пo,цвз,цotшнoЙ кишКи в тoлстьtЙ oTДеЛ киlllечtlикa? l0. Пеpevислитe фaктo.
pЬ|' сTиМyЛиpyЮЩиe и TopМoзяtцие сoКpaтиTелЬную ДеятrльнoсTЬ хелy.цкa и ки-
шечниKa. l l oxapактеpизyйте мeхaнИзMЬI ПpИспoсoбления сoкpaтительнoЙ Дея-
308
TeЛьнoсTи ГЛaДKих MЬltUц )КеЛуДкa и киIl]е\tниKа к МенJtюЩиN,lсЯ yсЛoBИяM. |2 Ka-
Kие MeтoДЬI и Метo.цические пpиeМьI' пpибopьl и oбopyдoвaниr исПoЛЬзyЮт Для oп-
peдеЛеHия паpaN4eTpoB пpислoсoбителЬнЬIx peзулЬтaToв ДеятелЬlloсTи ХeлуДKa и
киrле.lникa? 13 Haзoвите пиЦевapиTеЛьньIе хеЛeзьl, сеKpеTЬ| Bсех пИЩeBаpИTeЛЬ-
нЬ1х жеЛез, сoсTаB и свoЙсTBa KaХдoгo из эTИх сеKpеToB 14 Пеpенислите феpмeн-
TЬ|' co.цеpxaщиеся B сеKpеTе Kа>КДoЙ пиrцеBapиTeЛЬнoЙ желeзьt KaкоЙ фepмент на
кaкoй сyбстpaтдеЙствyет и Дo KаKиx KoнечнЬ|х пpoДуKToB еГo paсщeПЛяет? KaкoвьI
yсЛoвия ДeЙcтвия феpментoв в пиЩевapиTeЛЬнoм аЛЛаpaTе и зHаtlение КаХДoГo из
ниx? 15 oхаpaктоpизуйте зaконoмepнoсти сеKpeциИ сoKoB кaxдoЙ ПищеBaриTrЛЬ-
нoЙ xелeзьt Чeм oбуслoвлеtlЬI Эти зaKoнoN4epнoсти? 16 Kaк ИЗl\4еHЯeTсЯ сеKpеTop-
Haя ДeяTrльнoсTЬ пищевapитrЛЬнЬlx )КеЛeЗ B пpoцессе пиЩевapеHия' KaKoBЬI ]\,lехa-
низMЬI пpисIlocoблeния ДeятелЬHoсTи >кеЛrз K N4еHяЮЩиМсЯ yслoвиям? 17 Пoяс.
ниTe MеxaHизм и фазьt peГуЛяции' фaктopьt, вoзбуxдaющие и yгнrтaюЩие
сrKpеTopHyЮ ДeятeЛЬнoсTЬ ЛиLцеBapиTелЬHЬIх Желез' Mеха}IИзMЬ| их дeЙcтвия
18. Haзoвите и oХаpaкTеpизуЙтe пapaмeтpЬI сoстoя}lИЯ и .цеЯTеЛЬHoсTи пищеtsapИ-
телЬнЬtx )КеЛeз' Meтo.цЬI и MеToДичeсKиr пpиеMЬI их oЛpeделения, пpибopьt и oбo_
py,цoBаниr, испoЛЬзyеМЬlе.цля эTиx цeлеЙ 19. oxapактеpизyйтe пpистенoчHoе пи-
ЩеBаperlие' MeХaнизМЬI rГo oсyЩeстBлelflлЯ И prгyляции 20 oхapaктеpизyЙте Пе-
pеBapивaние бeлкoв, xиpoв и yГЛeBoДoв B )КеЛуДKe' ToHКoM и ToЛсToN'l oT.цеЛax
KИшeчниKa y жиBoTнЬlх 2| [aЙтe oпpeделение Пol]яTию (BсaсЬIBaнИе вeщестB)),
HaзoвиTe МеханизM ocyщeсTвлениЯ эToй пpиспoсoбитeльнoй peaKции opГaнизMа
22.Haзoвитe фактopьr, BЛияЮщие Ha сKopoсTЬ и paЗN4еpЬI BсасЬlBaния paзЛичнЬlх
вещестB B ЛищевapиTеЛЬнoМ aпПapaTе' и oxapaKTеpизyйте меxанИзMЬ| BсaсЬIвaниЯ
а|\4инoКИсЛoт, )КиpнЬIx KислoT' ГЛюKoзЬI' ГЛицrpинa, BoДЬI, МинеpaЛЬHЬ|х вeЩесTB
и BИTaMиHoв 23 Kaкoвa инTенcиBI{oсTЬ всaсЬIBaния paзли(lнЬlx BeЩесTв B rкеЛуД-
Kе, ToнKoМ и тoЛсToM oтДеЛaх киIIIеЧниKа у xивoтньlх? 24 Пoясните N4exaниЗMЬI
prгуляции всaсЬlBaTеЛЬHoй дeятeльнoсти )КеЛуДКa и KишечHИKа 25 oхapaктepи-
зyЙTe N'еToДЬl И МeToдичесKие IIpиеMЬl, исПoЛЬзуrMЬlе ДЛЯ изyrlения BсaсЬIвaтелЬ-
нoЙ.цеятельнoсTи xеЛyдKa и KишечниKа. Kaкoвa пpaKTиllесKaя знaчИМoстЬ oпpе_
ДeЛениJI эTиx пapaМеTpoв? 26. Kaкиe стpyктуpЬI opГaнизMa oбесле.tиваюT BЬ|ве,це-
ние из opгаt{изMa неПepеBapeнньIх и нeBcoсaвшихся BeщестB и гaзoв? 27. Haзoвите
фaктopьt, вЬIзьIBaюЦие дефекaцию, ПoясHитe ]\,lеХанизМ pеaлизации этoЙ пpиспo-
сoбительнoЙ pеaкции. 28 Укaxите пapaMеTpЬI дефекaции, l\4еToДИчeсKие ЛpиeN4Ьl
их oпpеДеленИя и ПpаKTИчесKyЮ знaчимoстЬ oпprдеЛeHИЯ Э.Г|4X ПapаMеTpoв

14' cV|cтEMA oБMEHA BEщEстB
И эHEPгIАIА
O t{еpBнЬIе BoЛoKнa opГaнoB' ПoLlTи Bсе гopMoнЬl'
ФИ3ИoлoгИЧЕсKoE пoHятИE
14.1.
oБMЕHA BЕЩEстB И эHEPгИИ.
oБЩAя XAPAKтEPИстИKA сИсТEMЬl oБMEHA
BEщЕстB v| эHЕPги|IА
ПoД oбменoМ BеЩесTB и Э}tеpГии в физиoлoгИи ПoнИмaIoT сo_
ГЛaсoBaннylo ДеЯTеlIЬHoсTЬ pяДa сI4сTеM' oбеспечиваЮшry}o ПpИeМ
Kopмa, гИДpoЛиЗ беЛКoB, )иpoB и yгЛеBoДoB, BoДЬI, oсвoбox.цение
МиHеpaЛЬнЬIХ BеЩесTB и BиTaМинoB KopМa B ПиЩеBapИTеЛЬF{OM aП-
ПapaTе, BсaсЬIBaгIие ПpoДyKToB ГиДpoЛизa, Bo.цЬI, oсвoбo.цивrпиxся
MИHеpaЛЬнЬIх BеIllrсTB и BиTaMинoB' paсПpеДеЛение' пpеBpaЩение
и исПoЛЬзoBaHИе BсoсaBшIиxся BещесTB B TКaнях и opгaHax, oсBo.
бo>t(Дение и ИсПoЛЬЗoBaние ЭнеpГии' ПoД.,цеp)Кaние oПpе.цеЛеннЬIх
KoHценTpaций oбменньIx BеЦесTB в KpoBи ИТKalнЯX, oпpеделеннoЙ
TеMПеpaTуpЬl TеЛa' a TaK)Ке BЬIBеДение иЗ opгaниЗMa неПеpеBapеH_
HЬIх И неBсoсaBшlихсЯ KoMtloнеtIToB KopMa, KoHeЧF{ЬIx ПpoДyKToB
ПpеBpaЩеrrи'я w из6ьlтКa BсoсaBшихся BеЩесTB, oTДaЧy B oKpy)кaЮ-
Щylo сpеДу oбpaзyющеЙся тeплoвoЙ энеpгии'
Тaким oбpaзом, oбмен BеЩесTB и ЭI{еpгии oбесПе.IиBaеTся сo-
ГЛaсoBaHнoИ ДеЯTеЛЬHoсTЬIo TaKиx сисTеМ' КaK ПpиеМa KopMa и Пи-
rЦеBapеHИя' KpoBи, кpoвooбpaщеHия, .цЬIХaнИя, BЬI.цеЛеHИя, KoTo-
pьtе oбъедиHяIoTся B единуTo сисTеMy oбменa BещесTB и ЭнepГии с
пеpифеpиuесKиMИ сTpyКTуpaMИ
и MехaниЗMaMи
- BсrMисoсToяни'I
pегyЛяЦИИИх
TKaняМИ, TKaнеBЬIМи Пpo-
и aКTиBHoсTи.
цессaМи
!'ля пoлнoгo' ГЛyбoКoгo I]pеДсTaBЛeHИЯ oб oбмене BещесTB И
энеpГии неoбxoДимo знaTЬ cTpyKTуplro-фyнкциoнaЛЬнЬIе oсoбен_
HoсTи, пpиспoсoбиTrЛЬHЬIe pеaKции кa>к,цoЙ из }IaЗBaнHЬIх сис-
тем. CпеЦификy систeмьl oбменa BеЦесTB и энеpГии oПpеДеЛяЮT
TKaнеBЬIе пpoцессЬI aнaбoлизмa и кaтaбoЛиЗМa и МехaHиЗMЬI иx
peГУЛЯЦ],\14.
Pегyляция oбменньtx ПpoцессoB oсyI{есTBJUIется pефлеКTopHo_
ГopмoHaЛЬF{o сo специzl,TЬнЬIx pецеПTopoB сoсyДoB и TKaней, Boс-
ПpИHИМаЮЩИХ сДBИГИ KoHЦеHTpaЦИИ oТДеЛЬHЬIх BешесТB oбмена.
сoсToяние сyбстpaтa и aКTиBHoсть феpментoв. ИнфopМaциЯ с pе-
цrrrTopoB uеpез aффеpеHTIiЬIе BoЛoK}Ia И ПpИ неПoсpеДсTBенI{oМ
дeiicтвии oбменньlx Bе ЩeсTB BoсI1pиниМaется нeЙpo Hа M И HеpBнoгo
ценTрa. HеpвньtЙ ценTp ПpеДсTaBЛяет oбъединение ГpyПП неЙpo.
310
HoB ГИпoTaЛaМyсa' T.L'IaМyсa' ПpoДoЛгoBaToГo МoзГa' pеTиKyЛяpHoЙ
фopмaшии. лимбичeскoй систeмьI И KopЬI бoльших пoлyшapий гo.
Лoвнoгo МoЗГa, T. е. BKЛЮЧaет в себя oTДеЛЬHЬIе ЦеHTpЬl Bсех BИДoB
oбменa BеIцесTB и ЭнеpГии. ЭффеpeнтнЬIМ звеI{oМ ЯвЛяЮTся сиM-
ПaTиЧесКие И Пapaс,И\.[|IaTиЧесKие HеpBH ЬIе BoЛoKHa, сo М aTиLIесKие
Системa oбмeнa вещесTB и ЭHеpгиИ oбеспечивaеT ПoсToяHсTBo
сoДеp)KaнИя беЛKoB, xиpoB' yгЛеBoДoB' МиIJеpaЛЬHЬIХ веЩесTB,
BoДЬI и BИТaMИHoB B Кpoви, пpиспoсoблeHИe xapaKТеpa И ypoвHЯ
ЛpеBpaЩения BеЩесTB и Энеpгии B TКa}Iях, неoбxoДимЬIx ДЛя ПoД_
.цepxaния иХ сTpyKTypI{oЙ opГaHизaЦИИ и ХИЗHеДеЯTеЛЬHoсTи, TеМ-
ПеpaTуpЬI TеЛa' paсПaДa (кaтaбoлизмa) и биoсинтезa (aнaбoлизмa)
биoсoеДинениЙ в КлеTKax' TКaнях и opгaнax B сKЛaДЬIBa}oЩИхся yс_
ЛoBИЯX, yрoBHЯ oTЛo)КеI{ия BеЩесTB и эI{еpгии B opгaHиЗМе сooT_
BеTсTBенI{o иx пoсTyПЛению' УДaЛeНИЯ из opГaнИЗмa избьtткa всo-
СaBlшJИхСЯ веЩесTB, oбpaзyюЦеЙся теплoтЬI и КoHеЧHЬIx ПpoДyKToв
ПpеBpaЩеI{ия BеЩесTB.
Bсoсaвшиеся BeЩrсTBa с KpoBЬIo paЗHoсЯTся Пo всеМy opГaнИЗ_
му. Из KpoBи oни ПoсTyПaЮT B KЛеTKИ ткaНей, гДе исПoЛЬзyЮTся
Д'ля oбеспеtIения )КизнeДеЯTеЛЬHoсTи' oбнoвления сTpyKTyp, KaK
исToчниKи Энеpгии' .цЛя сИHTезa биoлoгичесKи aKTиBнЬIХ Bе-
ЩесTB. Bнoвь BсoсaBlЛиеся BеЩесTBa ПoПoЛняЮT yбьIль Их B Kpo-
ви. Из ЭKзoГеHHЬIх BеЩесTB BнaчaЛе oбpaзyются пpoMе)КyToчнЬIе
сoе.циtlеЕlИя, a ЗaTеМ специфиvесKиe BеЩесTBa KЛеToK. C вьlпoл-
HeHиеM paзЛиЧHЬIх Bи.цoB ДеяTеЛЬнoсTи КЛеTKaМи сBяЗaHo paЗЛИLI.
Hoе ПpeBpaЩеHиe BеЩесTB' чем oбеслeЧиBaеTся пoстoяннЬе Пpи-
спoсoбление КЛеToK и opГaниЗМa K MеHяIoЩИMся yсЛoBияM oKpy-
>кaющей и BнyTpеннеЙ сpедьt, к пoтpебнoсTяM Ha дaнньtй MoMеFtT'
B пpевpaщенИи BеЩесTB и ЭHеpгии B кЛеTKaХ yчaсTByeT МНo)KесT_
вo феpментHЬIх сисTеM' oбpaтнaя инфopмaциЯ o KaЖдoM ПpисПo.
сoбительнoМ peзyЛЬTaTе ПеpеДaеTся Пo сПециaЛЬHЬIМ KaнaЛaм B
ценTp pеГyЛяции.
Taким oбpaзoм, oбмeн вещесmв BKЛ]очaеT в себя Tpи oсHoBнЬIе
фaзьt: l) гидpoлиз, oсвoбoxдeниe веЩесTB и BсaсЬIвaние ПpoДyKToB
ГиДpoЛизa и oсвoбoДиBlllиxся BeЩeсTB B пиЩеBapиTеЛЬI{oМ aППapa_
те; 2) paспpeДеЛеЕIиr' ПpеBpaЦеHИe И ИcIIoЛЬзoBaI{ие BсoсaBtrIИхся
BеtцeсТB B ТKatшх, opГaнaХ opГaHИЗMa: З) вьlделенИе ИЗ opГaHИЗ|\,la
КoнечнЬIх пpoДyKToB oбменa, ПpeBpaщеH ИЯ И Иc|тoJтЬЗoBaHия.
I(oличественHoе сo.цеpхaние и сooTl{olilение белкoBЬIх' ЛиПИД-
нЬIх, yГЛеBoДнЬIх' МиF{еpaЛЬнЬIх BеЩесTB, BиTaMинoB И ПpoДуKToB
иx IlpеBpaЩения B КpoBи И TKaнях нaЗЬlBaIоT oбменньtм пpoфuлем,
или oбменньl,M сmаmусo]4' AктивнoстЬ oTДrЛЬHЬIх феpментoB и сooT.
HoшеHиe aKTИBHoсТИ paЗЛИЧHЬlx феpментoв B KpoBИ И ТKаHЯХ Ha-
зЬIBaIoT фepменmньtм npoфuлeлt, или феpмeнmHьL|4 cmаmусoм. Об-
менньIй и феpментньtЙ стaтyсЬl сЛyxaT IIoKaзaTеЛяМИ c,ocToЯ:нИЯ
311
(нaпpя>кения) систем opГaт{изМa' oбеспечивaloЩиx ПpеBpaЦеHИе и
ИсПoЛЬЗoBaние BеЩесTB, ПИTaTеЛЬlIЬIх и биoлoгичесKи aKTиBHЬIХ
BещесTB Кopl\,{a, oбменa BещесTB.
14.2. т1PЁBPAщEHИЕ и ИспoлЬзoBAHИE
BсoсABшИxся БEЛKoв
Белки B ПищеBapиTеЛЬHoM aППapaTe ПoДBepгaЮTсЯ l-иДpoЛизy
Дo aN,lиHoKисЛoT. AМИtIoKисЛoTЬl ПреИMyЩесTBенI{o B KиI]IечниKе
BсaсЬIBaЮTсЯ в КpoBЬ; пo сисTеМе BopoTHoЙ BеЕlЬt Пpе)к.це BсеГo Пo-
сTyЛaЮT B ПеLIенЬ. B печени oснoBHaя ЧaсTЬ aMИнoKИсЛoT зaДеp-
)KИBaеTся KЛеTКaMи и ИсIroЛЬзyeTcЯ Д\ЛЯ сИHTезa aльбyминoB' сx'- и
B_глoбyлинoв, фибpинoГеHa и пpoтpoмбиHa, беЛKoBЬIx КoМПЛек-
сoB
- ГЛиKoПpoTеиДoB, Ли ПoПpoTеиДoB' ЦеpyЛoПЛaЗMинa' тpaнсфе-
pИHa И дp. Белки и белкoвьtе KoI\4ПЛеКсЬI, синTеЗиpoBaHнЬlе B пече_
HИ, Лo меpе неoбхoДиMoсTи, сooTBеTсTBеHHo изBЛечеHиIо их Из
KpoBи TKaHяN{И> ПoсT}пaIоT B KpoBЬ. Чaсть всaсЬIBa}oЩихся aМинo-
KисЛoT ПoДBеpГaеTсЯ ПpеBpaЩеI{ИяM И ИспoЛЬзyеTся yЖе B сTеHKе
KиIIIеLIниKa .цЛя синTеЗa ПИЩеBapиTеЛЬH ЬIх феpмeнтoв, BoссTaI{oB_
лeНИЯ эПиTeЛия. KoнцентpaЦия белкoв B КpoBи ПoДДеpЖиBarTся Ha
уpoBHе 80...90 г/л. Из KpoBи белки исПoЛЬз}ToTсЯ TKaHЯМИ. Чaсть
всoсaB[IИxся aМИI{oKИсЛoT не зaДep)KИBaеTся B ПеLleHи' ДoсTaBЛяеT-
ся с KpoBЬIo K paЗЛичнЬIМ TKaняМ и opгal{aM' изBЛеКaеTся из КpoBи
KЛеTKaMи TKaHеЙ opГaHoB и исПoЛЬЗyеTcЯ ДЛЯ сиHTезa специфи.rес-
ких белкoв тKaнеЙ, для oбpaзoBaкИЯ специфиveсKих КЛeToЧHЬTх
сTpуKTуp, сrKprToB' иHKpеToB'
Пo фyнкциoнaльнoЙ ЗHaЧиМoсTи сиHTеЗa белкa paЗЛиЧaюT:
синTеЗ poсTa
- yBеЛичеHие белкoвoЙ MaссЬI opгaнoB B ПеpиoД Пpo_
лифepaции KЛеToK, poсTa; синTеЗ фyнкциoнzш ьньlЙ и зaщитньlй
-
oбpaзoвaние белкoв Ha BЬIнoс (белкoв ПЛaЗМЬI KpoBI4' B ПеЧенИ'
белкoв сеКpеToB ПиЦeBapИTеЛЬHЬIx ХеЛeЗ' иMMyI{HЬIх тел); синтез
вoзбpкденньtЙ или prГеHеpaциИ
- уBeЛИчение белкoвoЙ МaссЬI
ПoсЛе TpaBMЬI и HеПoЛнoценHoГo ПИTaHИЯ; сИЕITез сaмooбнoвлel{ия
ПoсToяH}loе BoсПoЛHенИe KoMПoHеttToB пpoToпЛaЗМЬI, paзpyll]еH- -
HЬIх B хoде кaтaбoЛизMa. B opгaнизме непpеpЬIBнo, FIa ПpoTяxеI{ии
всеЙ егo )KиЗни' пpoисХoДяT oбнoвление' синTeЗ ИpaсПaД\ белков.
Hапpимеp. y взpoслoй oBt1ЬI сИHTеЗиpyеТсЯ ПpИМеpHo 80 г белка в
сyTKи: 10 г oтклaДьlBaеTся B TеЛе, 70r иДет нa oбнoвлeние. B тече-
HИе HесKoЛЬKих Mи}iyT пoЛoвИHa BсеХ МoЛеКyЛ белкoв oбнoвляется
У pЯДa феpментoв; бeлки сoеДиниTеЛьнoЙ ткaни oбнoвляются зa
HесKoЛЬКo Мrсяцев. oтДельньtе aMиI{oКисЛoTЬI oKaзЬIBaIoT BЬIpa-
)l(енHoе BЛИЯHИe Нa Тe ИЛИ иньIе физиoЛoГичесKие ПpoцeссЬI' ис-
ПoЛЬз},}oTся Д,ЛЯ cИI7TeЗa ИЛИ сЛУ)KaT исToЧHИKoM биoлoгичесKИ aК-
TиBHЬIX BeЩесTB' ГopMoнoB.
з|2
Белки яBЛяIoTся }loсиTеЛяМИ >КИЗHИ. oни спoсoбньt взzlимo-
действoвaтЬ сo BсеI\{И без исклtо.IеtIия веЩесTBaМи' oбpaзyя КoMП_
ЛеKсHЬIе сoеДиI]rliИя. Пoчти ЛoЛoBИHa фoнда свoбoдньtх aMиHo-
КисЛoT ПЛaЗМЬI KpoBи oбpазyeтся Зa сЧеT paсПaДa BHуTpиЮrеToчHo-
гo белкa. B кpoви (2...4мкмoль) и B TKaнях (l5...30мкмоль)
ПoДДrp)киBaеTся oПpеДеЛеннaя КoFIценTpaциЯ aМИнoкислoт. Aк-
ТиBtIyЮ poЛЬ B снaбxении opГaнoB aMИHoKИсЛoTaМИ иГpaеT Пr-
чень. B ПечеHИ oTKЛaДЬIBaеTся ЗHaLIиTеЛЬнoе KoЛИtlесTBo лaбиль-
ньтх белкoв'
.Ц'ля синтезa белкa B opГaнизМе нeoбхoДиM oПpеДеЛенньtЙ нaбop
зaМениMЬIx и HезaMениMьIx aMИнoKисЛoT. B сoстaв пpиpoдl.lьIx бел-
KoB BХoДЯT 20 aминoкисЛoT B paЗЛИчHЬIх сoЧеTaHИяХ. B мoлекyлaх
белкa сoДеp)(ИTся oT несKoЛЬKИx ДrсяTKoB дo ДесЯTKoB TЬtсЯLl
aМиHoКисЛoт. Зa небoльшtим ИсKЛЮчеHИеМ ДЛя )KИBoTHЬIх oT_
ДeЛЬHЬlx BиДoB l0 aминoкисЛoT ЯBЛЯЮTсЯ HеЗaN{еHИMьt ми, l0
ЗaMеI{иMЬIMи.
-
AминoкислoтньlЙ сoсTaB белкa oПpеДrЛЯеT еГo ПИTaTеЛЬнyIо
(биoлoги.tескую) ценнoсTЬ' Чем вьIшlе сTеПеllЬ соoTBеTсTBИЯ aNIИ-
нoKисЛoTHoГo сoсTaBa белкa KopМa aMИнoKисЛoTHoMу сoстaвy бел-
Ka opгaниЗМa' TеМ BЬII1Iе егo биoлoгичесKaя ЦеHHoсTЬ. Биoлогичес-
Kи ПoЛHoЦеHHЬl|\4 яBЛяеTсЯ белoк. сoсТаB KoТopoГo oбеспечивaеl
пoтpебнoстЬ opгaнизMa Bo Bсех aМИНoKисЛoтaх. Bьtсoкa биoлoги-
ческaя ценHoсTЬ белкoв яиц, МoЛoKa, pЬlбьI, мясa.
Paстительньlе белки сoДеp)кaT MаЛo неЗaMенИMЬlх aМиHoKисЛoT'
биoлoгичeсKaя ЦеннoсTЬ их ниxе' AминoкисЛoTЬl. в бoльrпеЙ сте-
пени, чеM Дpyгие, oПpеДеЛЯIощие сИHTез белкa B opГaHизMе ToГo
ИЛи иHoГo BИДa )KиBOTHЬIх' яBЛяЮTся Д'ЛЯ HI4х лu,ry1uШupуЮщI1,уIu.
ЧaЩе лимиTиpутoЩиМи aMиI{oKИсЛoTaMи ЯBЛЯЮTcЯ MеTИoниH, Ли_
зиH, TpиПToфaн, гистидин.
B зaвисимoсTи oT пoтpебнoстеЙ и aминoKИсЛoTl{oГo сoсTaвa
KopМa B TKaHях IIpoисхoДиT ДеЗaMИHиpoBaHИе, ПеpеaMИниpoBaние'
декapбoксиЛиpoBaHИr aМиHoKИсЛoт, oбpазoBaHие HoBЬIx aMИнo-
KисЛoT. ПеpеaминиpoBallие ПpИ oПpеДеЛеHHЬIX yсЛoBиях сЛy)KиT
ДЛя сиFtTезa aМиЕIoKисЛoT из КеToKисЛoT и ГЛyТa]\4иHoBoЙ KИсЛoTьl.
;{екapбoксиЛиpoвaние aМИHoKисЛoT сoпpoBoщДaеTся oбpaзoвaни_
еM aМИHoB (Гистaмин, Y_aМинoМacЛЯНaЯ KисЛoTa, Ka.цaBеpИH, ПуT_
pесцин' KoЛaМиЕI' сеpoTot{иЕ{, TиpaМиH, цИсTеaМиH' ПpoflaHoЛ-
aмин), oблaДaющих вьtсoкoЙ биoлoгическoЙ aктивнoсTЬЮ.
Чaсть aМинoKисЛoT ПoДBеpГaется фepмеHTaTиBнoMy oKИсЛеlIиЮ'
Пpи эToМ oбpaзyrотся B oснoвнoМ aцетил_l(oA' O(_KеToГЛIoTapoBaя
KисЛoTa, ЩaBeЛеBoуKсуСНaЯ KИсЛoTa. Bсе oни спoсoбньt BкЛЮLlaTЬ-
ся B циКЛ тpикapбoнoBЬIx KисЛoT и ДaBaTЬ ATФ. AпaниH, aсЛapaГИ-
нoBaя, гЛyTaМиI{oBaя KИсЛoTЬI яBЛяЮTся ГЛЮКoIIЛaсTиtlесKИМИ; oHИ
ITpиниМaЮT yuaсTиr B ГЛЮKoнеoГенеЗе. oсвoбoждaюЩиЙся aMMиaк
BKJIЮLIaеTся B синTеЗ МoЧевиF{Ьl B ПrчеI]И. Mo.IевиHa' tlaсTичHo aM-
3lз
MИaК' BoДa И Д.ИoKсиД yГЛеpoДa
aМИHoKИсЛoT.
- КoнечHЬIе ПpoДyКTЬ| oKИcЛeЕИЯ
У;<в a ч н Ьl х )l(и BoTнЬIх B пpеДKеЛyДKaх B Пpoцессе ПpeBpa-
ЦеHиЯ белкoв и небелкoвЬIХ aЗoTисTЬIх сoеДинеHиЙ oбpaзyетQЯ а'44-
м'uак. Аммиaк oбpaзyетс.Я tlpИ ПpeBpaЩении бeлкoв и B ToЛсToМ oT-
деЛе KИtrlечника. AммиaК yхe в слизистoЙ Pyбцa, a TaКхе B ПеЧеHи
сBяЗЬIвarTся ГЛуTaMИHoвoЙ кислoтoЙ с oбpaзoвaниеМ гЛyTaминa.
Глyтaмин ПyTеМ TpaнсaМиHИpoBaт{ия BКЛЮЧaеTся B МoЛеKyЛЬI
paЗЛИЧHЬ]х aMиHoKИсЛoт. Aммиaк ИсПoЛЬзyеTсЯ |4 ДЛЯ сиHTеЗa Mo_
чеBИHЬl в ПеLlеHи. Moчевинa МехaltиЗMoМ pуMенo-геПaтическoЙ
ЦиpKуЛяЦиИ aЗoTa и сo сЛЮHoЙ вoзвpaщaеTся B pyбец' гДе BнoBЬ
исIloЛЬЗyrTся МиKpoopгaнИЗМaMИ ДЛя синTеЗa белкa.
Из нyклеинoBЬIх KисЛoT ПpИ Пprвpaщeнии B KaчесTBе Кoнrч-
HoI.o ГIpoДyктa oбpaзyеTся МotlеBaя KисЛoTa' KoTopaя ПoДBеpГaеTся
oKисЛениlо И ПpеBpaЩaеTся B :UIaI{Toин. Из apoмaтичесKиx KисЛoT
oбpaзyется ГИППypoвaя KисЛoTa. Пpи пpевpaЩеHии белкoв MЬIII]Ц
oбpaзуется KpеaTиHиtI. I(oне.tньIe пpoДyKTЬI ПoсTyПaЮT B KpoBЬ и
BЬtBoДяTся с lt,{o.toЙ ПoчКaми, B oПpеДеЛеннoЙ кoнЦeнTpaЦии I]o-
сToянHo сoДеp)KaTся B KpoBи.
o пoлнoЦеHHoсTИ белкoвoгo ПИTaHИЯ ЖИBoTнoГo и сTеПеI{и yс-
BoеHИя белкa Mo)(нo с ДoсTaToчHoЙ тoчнoстЬlo сyДИTЬ пo бaлaнсy
aЗoTa' БсLоанс aЗoma (.м)
- ЭTo сooTнoIlIеHие yсBoеI{I{oгo aЗoTa и BЬI-
ДеЛеHHoГo ИЗ opГaниЗMa aЗoTa в pезyЛЬTaTе paсПaДa белкa
N-
-
м*op'n - iy'tpек:r,тий
frrou"
B белке сoДеp)KИTсЯ B сpеДнеМ |6 7о aзoтa (1 г aзoтa сooTвеTсTBy-
eт 6,25 г белкa)' Пo paзнице KoЛИЧесTBa yсBoeнHoГo и KoЛичeсTBa
BЬlДеЛеннoгo aЗoTa oПpеДеЛяIoT KoЛиЧесTBo oTЛoЖеннoгo белкa.
П oлolкительньl Й aзoтистьtЙ бaлaнс сBиДеTеЛЬсTByеT o пpеoблaдa-
IlИи сИнTеЗa белкa B opГaниЗМе Ha.ц еГo paсПaДoМ. ПoлoxительньIЙ
aЗoTИсTЬIй бa,raнс наблroдaют B ПеpиoД poсTa xиBoTHЬIХ, B ПrpиoД
беpеменнoсTИ; oTpицaTельньtй aзoтистьtЙ бaлaнc
- Пpи ГoЛoДaНии'
ItеДoсТaTKе белкa B paциoне' дефиците I{езaМеI{иMЬtx aМиHoKисЛoT.
Hopма,rьнoе физиoлoгИЧrсKoе сoсToяItие BЗpoсЛoгo )KиBoTнoгo
хapaКTеpиЗУ eT С,Я a Зo muс mы'ц4 p авнoв есuе]|4.
Mинима,тьнoе KoЛиЧествo белкa B KopMе' пpи KoTopoM сoХpaнJl-
eTсЯ aЗ oTИ сToе paBHoBе сие' нaзЬIBa eT с Я б eл кo в l]vt JvI uH ufuIуJ|| oм. Бeлкo.
ь
вьtЙ миниму]\4 у сBинеЙ cocтaвляет l г нa l кг хивoЙ МaссЬITеЛa
B сyTKи' у Kpyrrнoгo poГaToГo сKoTa 0,8 г/кг. У paстyщих жиBoTHЬIХ
и paбoтaющих лoшaдеЙ бeлкoвьtй
-
Мини]\4},Ц4 в 2-З
paзa бoльrше.
Хвaчньtе MzЦoЗaBИсиМЬI oT aМинoKИсЛoTнoгo сoсTaBa белков
paциoнa, TaK КaK aMиHoKИсЛoTЬl y них' BКЛIoчaя HеЗaMениМЬIе'
сИHTеЗиpyЮTся B ПpеДХеЛyДКax.
з|4
Лaбильньlм pеЗеpвoМ белкa B opгaнИзМе сЛу)l(иT беЛoK' отЛo_
х<енньtй B сTеHке киlIIечниKa, Кoxе, ПечеHи, МaTKе.
Белки зaHиMaIоT Bе.цyЩее МесTo сpеДИ opГaHиLIескиx ЭЛеМеHToB;
нa их ДoЛIo ПpИxoДиTся бoлее 50 % cухoi,l MaссЬI KЛеTKИ. oни вьt-
ПoЛHяЮТ pЯД ЖИЗHеHHo Ba)G|ЬIХ poлeЙ: феpментoв. сoKpllГиlеЛЬ_
ньlх белкoв, ПЛaсTИЧeсI(yIо и ЭHеpгеTиЧесKyIo, oбесПечИBaIoT oПTи_
MaЛЬHyIo BяЗKOсTЬ KpoBи' oI{KoТичесKoе ДaBЛеHие KpoBИ' ПеpеHoс-
чиКoB биoлoгичeсKи aKTиBHЬIx BеЩесTB, буфеpнoЙ сисTеMЬI, BхoДяT
B сoсTaB ЛиПoПpoTеинoB, yчaсTByЮT B сBеpTЬIвaFIии KpoBи, фaктo_
poв специфичесКoГo и нeспецифиЧесKoГo иMMyHиTеTа и ДP.
1 4.3. пPEBPAЩEHv|Е v| ИспoЛЬзoBAHИE
всoсABшИxся ЛИпИдoB
ХиpьI B ПищеBapиTеЛЬHoМ aППapaTе ПoДBеpГaЮTсЯ ГиДpoЛизy Дo
)КиpнЬIх KИсЛoT ИГЛИЦepИHa' ДиГЛИцеpиДoв. B цИToПЛaЗMе ЭПиTе_
ЛиaЛЬHЬIх кЛеToК cлизиcтoЙ oбoЛo.lKи Tot{KoГo KиlIIечHиКa свo_
бoдньtе )KиpI{ЬIе КисЛoTЬI и МoнoГЛицеpl,1ДЬr зaДеpXИBaЮTся B эH-
ДoПЛaзМaTиЧесKoM pеTиKyЛyМе. B киrшечнЬIх ЭпиTеЛИoцИTaх Пpo_
ИсхoДиT pесИнTеЗ TpигЛицеpиДoB. Из тpиглицеpиДoB' a TaK)I(е
хoЛесTepинa, фoсфолиПиДoв и глoбyлинoв oбpaзyюTсЯ хuл,o,\IuКpО-
зaКЛIoЧенHЬIе B ToHчaЙшytо
llЬl
- MеЛЬЧaЙlлиe )KиpoBЬIе ЧaсTицЬI,
ЛиПoПpoTеинoBylo мембpaнy oбoлoчкy' XилoмикpoнЬl ПoKиДaЮT
-
ЭпиTеЛиoцИTЬI Чepез бaза.льньtе МеМбpaHЬI и ПеpехoдяT B цrHTpа-ПЬ-
ньlЙ лимфaтический сoсyД BopсИHKИ. СвoбoДньIе жИpHЬIе KИсЛoTЬI
и ГЛицеpин' paсTBopиMЬlе B BoД'е' TpaHсПopTИpуIoTся TaK)Kе B Kpo_
BeнoсHЬIе Кa[ИЛЛяpЬI. C лимфoЙ хиЛoMиKpoHЬI ПoсTyIIaЮT B ГpyД_
нoй лимфaTичесKий ПpoToK и KpaниaЛЬнylo ПoЛylo BеHу и с KpoBЬIo
TpaHсПopTиp},IoTся K TKaHЯM и opГaHaM.
У xвaчньIх )KиBoTнЬIХ oбpaзyющиеся B ПpoЦессе ПpеBpaЩения в
ПpеDКеЛyДKax KaПpинoBaЯ, ЛaУpИHoBaЯ1 MиpИсТИнoBaЯ И .Д.pyГие
KИсЛoTЬI (ниxе C1a) всaсьtBaЮTся B ПopTaЛЬнyЮ сисTеМy, MИttуЯ
сTaДиIо этеpификaции. B сTенKе ПpеДЖеЛуДKoB вoзMo)Кен сиIlTеЗ
TpигЛИЦеpиДoB, ЛиПoПpoTеи.цoB' фoсфoлипиДoB, ЛеЦиTинa (из yк-
сyснoй КисЛoTЬI). CинтезиpoBaHнЬIе BеЩесTBa IIoсTyПaIоT B KpoBЬ
пopтaльнoЙ сисTеMЬI, ЧaсTичHo в лимфaтиvесKy}o сисTrМy B сoсTa_
Bе хиЛoМИКpoнoB' С лимфoй хиЛoМиKpoHЬI ПoПa.цaЮT B BенoЗьIy}o
KpoвЬ' сеpДце' ЛегKИе' a зaTeM в oбrЦиЙ KpoBoToК. Чaсть ХиЛoМиK-
po}IoB исП oЛЬзyеTся КЛеTKaМи ЛеГKих.
Haибoлее BalкнуЮ poЛЬ B ПpеBpaЩениях хиЛo]\{ИKpoHoB И всo_
сaBшиxся B KpoBЬ ХиpHЬIх KисЛoT ИгpaЮT ПеЧеHЬ' )(иpoBaя TKaнЬ,
MoЛoчHaя )КеЛеЗa, ПpеДxеЛyДKи и KиI]]ечHик. B я<елудoLIнo_KиIIIеч-
нoМ TpaKTе Л14|IИДЬI To иЗBЛеКaIoTся из KpoBИ' To ПoсTyПaIоT B
KDoBЬ'
315
 B пе че H И xиЛoмиKpoнЬl ПoДBеpгaтоTcЯ ГИДpoЛИзy; oсвoбo>к_
дaЮЩИеся )КИрHЬlе KисЛOTЬI aКTиBИpyЮTся' oKисЛЯIoTcЯ ИЛИ Иc-
ПoЛЬЗуЮTся Д.ЛЯ синTезa TpиГЛиЦеpиДoB и фoсфoлиПиДoB. Хиpньle
KИсЛoTЬl и ЛИПoПpoTеиДЬI ПoсTyПaЮT B KpoBЬ. B пpoцессе ЛиЛoге-
HеЗa y )(BaLIHЬIх бoльшloе yчaсTИe ПpиFIИМa}oT и oбpaзyющИecЯ Ke-
ToHoBЬIе телa. ПеченЬ}o ИзBЛеKa}ОTся из Kpoви уKсyсIJaя И МaсЛЯlнaЯ
KисЛoTЬl' HЭ)Kl(' ПoсTyЛaЮЩие B KpoBЬ иЗ )KиpoBЬIx ДеПo Пpи гиД-
poЛиЗе TpиГЛиЦеpИдoв. УксyсrlaЯ KИС,ЛoТa ИсПoЛЬзуеTся KaK исToч_
HИK yГЛеpoДa ПpИ сиHTеЗе )KиpHЬlх KИсЛoT. ЛипиДьl To иЗвЛеKaIоTся
ИЗ KpoBи' To oTДaЮTся ПrЧrHЬЮ B KpoBЬ.
B >ки po Bo Й ткaни ПpoисхoДиT сиHTeЗ, ДеПoниpoBaI7ИeИЛИ
мoбилизaЦИя )KИpнЬIх KисЛoT И TpИГЛИцеpиДoB. Жиpовoй TKaнЬЮ
yЛaBЛИBaЮTся J]иПoПpoTеиДЬl. B aДипoциTaх ПpoисxoДиT сИHTез
)(ИpнЬlх KИсЛoT ИЗ ГЛЮKoзЬt. У ;<вaчньIх )киBoTнЬIх xИpoBaя TKaI{Ь
сПеЦиaЛИЗиpoBaнa нa мoбилизaЦиЮ И сИHTез )KиpHЬIх KисЛoT, a Пе_
чеIlЬ
- нa ГЛЮKoнеoГенез. B пpoцесс ГЛ}oKoнеoгенеЗa вKlIIoчaIоTся
Bсе aMИHoKИсЛoTЬl, KpoMе ЛIIЗИI7a. У птиЦ сИtITеЗ )KиpHЬIх KисЛoT
пpoИсхoДиT B oсHoBHoМ B ПечeHИ, a не B )(ИpoBoИ TKaHи.
B МoЛoчнoЙ )KеЛезе изBЛrKaеTся 60% нaсЬIlltеHнЬIx и
З0 7o нeнacЬIUlеHHЬIх )l(иpнЬIx KИсЛoT, yЛaBЛИBaеTcя 65 % ЛИПoПpo-
TеИДoB. У >квaчньtх ПpеДllесTBенниKoМ xиpнЬIx KисЛoT МoЛoKa яB-
ЛЯeTcЯ aцеTaT' ПoсTyпa}oЩИИ Из IlpеДXеЛyДKoB.
B Пе.iенИ, мoлoчнoЙ xеЛеЗе, TKa}Ulx хиpHЬIе KисЛoTЬl исПoЛЬЗy-
IоTсЯ KaK ИсToчHиK ЭHеpfиИ, ПoДBеpгaIoTся B-oкислениIo.
Липидьl BХoДяT B сoсTaB мембpaньl Ю'IеToК' неpвнoЙ TKaIiи, нa_
py)G{ЬIх ПoKpoBHЬtx TKaHеЙ, BиTaMинoB, феpментoв, биoлoгиvесKи
aKТИBHЬIx BеtцeсTB. B opгaнизме oсytцrсTBЛЯeTсЯ и сиHTеЗ ХиpHЬIх
KисЛoT. ЛигlиДьt сЛу)I(aT ИсToчниКoM энеpГии. oкисление )иpHЬIх
KисЛoT сoПpoBo)I(ДaеTся oбpазoвaниeм ATФ и oсвoбоxДением
ЭHеpГИИ. Koнечньtм ПpoДуKToM oKисЛения XиpHЬIx КисЛoT яBЛя-
ются Co2, H2o. Чaсть )КиpHЬlх KисЛoT oKисЛяеTся не ПoЛHoсTЬIo'
а Дo aцеToyксyснoй КисЛoTЬl, B-oксимaслянoй кислoTЬI и aЦеTo_
Ha
- KеТoHoBЬIх ТеЛ.
ЛилиД,ьt сoсTaBЛяЮT B сpеДнеМ l0'..20 % мaccьl TеЛa xиBoTHЬIх:
у cвинeЙ, BoЛoB и BaЛyхoB - дo 35...50 %, У куpдloчнЬIx oBец - бo-
лee 50 %.
СвoбoДньtЙ х<Иp rrpисyTсTByеT в мембpaнaХ' MиToXoHДpИЯX И
.цpyГих KЛеToЧнЬ]Х сTpyKTypaХ. Бoгатьl ЖИpaNIИ КЛeTKи Moзгa' яич-
HИKoB' сеMеHHиKOB' сПеpМиИ.
B клеткaх xиpoвoЙ TKaнИ аdunoцumаx ДеIroниpyeTся pезеpB-
-
ньlЙ xиp. fепo pезеpBнoгo ЖJ4pa ЯBЛЯIoТся ПoДKo)кнaя KЛеTчaTKa'
сzUIЬHиK' oKoЛoПoчечнaя кЛеTчaTKa' Mе)KaЛЬBеoЛяpнaя TкalIЬ' a.ци-
пoЦИTЬl Mе)l(Дy МЬIlllеЧHЬIMи ПучKaMИ. Хиp в opгaниЗMe ЧaсTиtlнo
сBяЗaн с yГЛеBoДaМи и белкaмИBBИДe ЛиПoПpoTеиДoB, ГЛиKoЛиПи-
дoв, фoсфoЛИIIиДoB
з16
БиoлoгичесKaя poЛЬ ЛиПИДoB в бoльшеЙ сTеПеHИ olrpеДеЛяеTся
эHepГеTиЧескoЙ ценнoсTЬIo' KoTopaя бoлee чем в 2 paЗa ПpеBЬIШaеT
эI{еpгеTИЧeсKyIо цеI{нoсTЬ yГЛеBoДoв и белкoв.
Липи.цьt сЛyXaT исTotIниKoМ линoлевoЙ KИсЛoTЬI
- фaктopa po-
сTa; BЬIпoЛЕlяЮT poЛЬ TеpМoИзoЛяTopa' яBЛЯIоTсЯ ПpеДlUесTBеHни_
KoМ pяДa биoлoгичесKи aKTиBHЬIx BеЦесTв - ПpoсTaГЛaHДИHoB,
сTrpoиДнЬlХ ГopМoнoB' xoЛинa. У oвец )KИp
)KиpoПoTa' y ПTиц Ko)Kнoгo )I0pa.
- oснoвнoЙ KoMПoHеIlТ
-
HезaменимЬIе HеF{aсЬIЩеHHЬIе ЖиpнЬIе KисЛoTЬI
- ЛИHoЛеBaЯ,
ЛинoЛеHoвaЯ И apaхИДoHoBaя не oбpaзyюT:Я |4З .цpyГиx )KиpHЬlх
КисЛoT B opГaHИЗМr ЧеЛoBrKa и ЖИBoTнЬIх HеKoTopЬtх BИдoB.
Cистемa oбeспечивaеT ПoДДеpХaHие B KpoBи KoнцeHTpaцИи
oбЩиx ЛипиДoB Ha ypoBнr oт l54...300 дo 724мг7a' леЦитИНa
-
lB1, xиpньIx КисЛoT - 25, хoЛесTеpиHa-,I2...l 48, кетoнoвьtx
TеЛ-дo6мr%-
1 4.4. пPEBPAщEHИЕ |А lАctloЛЬзoBAHИE
BсoсAвшИxся УгЛEBoдoB
УглевoДьl BсaсЬIвaЮTся B ToнKoM oTДеЛе KиllIеЧHИKa B oсHoBHoM
B Bи.це ГЛЮKoзЬI, a TaK)Kе гaЛaКToзЬI, фpyктoзьt, МaЛЬToЗЬI И ПoсTу-
ПaIoT B KpoBЬ пopтaльнoЙ сисTеМЬl. B эпителиoциTaх MoHoсaxapи-
дьl фoсфopиЛиpyЮTся, a ПеpеД ПoсTyПЛеHИеM B KaПИЛляpьt дефoс_
фopилиpуtoтся. C KpoBЬIо свoбoДньtе МoнoсaхapИдЬI ПoсTyПaЮT
B ПеченЬ' ГДе ЧaсTиЧнo ЗaДеp)КиBaЮTся' a чaсTИчHo с oбrцим KpoBo-
ТoKoМ ДoсTИГаЮТ ТKaHеЙ Bсеx opГaHoB.
B пе.lегtи oсуЩесTBЛяеTСЯpЯД, пpеBpaЩеHиЙ углевoДoв. Из глto_
KoЗЬI сиttTеЗиpyеTся ГЛиKoГеH (гликогrнез), гликoге н pасПa.цaеTся
Дo ГЛIoKoЗЬI (гликoгенoлиз), пpoисxoДИT oKисЛеHие ГЛЮKoЗЬl, Ис-
IIoЛЬзoBaниe ГЛIoKoЗЬI ДЛя с14HTеЗa ХИpa, oбpaзoвание специфиvес_
Kих сoеДиНениЙ (глtокуpoнoвoЙ KисЛoTЬI и Дp.), oбpaзoвaние ГЛlо_
KoЗЬI иЗ )KиpнЬIx KисЛoT и aMиHoKисЛoT (ГЛЮKoHеoГеHез)' ПprBpa_
ЩеItие Гfu.IaКToЗЬI и фpyктoзьI B гЛ}oKoЗy или нaoбоpoт.
Tкaни пoтpебляюT ГЛЮKoЗу иЗ KpoBи. oтнoсительHoe ПoсToЯH.
сTBo сoДеp)КaнИя ГЛЮKoЗЬI B KpoBи ПoДДеp)KиBaеTся зa сLleT ПoсTyП-
ЛeHИЯ иЗ opГaнoB ДеПo: ГoЛoBHoЙ МoЗl- yД'еp)l(ИBarT ИЗ Kpoви
дo l5 % глloкoзьI, KиuIrчниK - 9, ПoЧKи - 5 %. B пеvени, МЬIш-
цax И Дpyгих opГaнax гЛЮКoЗa в бoльшtиx KoЛиLIесTBax АцеПoHИpy_
еTся B BиДе ГЛиKoГеЕ{a: B ПеЧеHи дo 4 % K rе Мaссе, B МЬIlUцaх |'5 %.
Bo всех TKaнЯх' пpoЙдя сTaДиIo ДеПoниpoBa|1ИЯ, ГЛЮKoзa в бoль_
шеЙ степенИ ITo.цBеpгaеTся oKИсЛениIo с oбpaзoвatlиеМ эHеpГИИ.
B пpеoблaдaloЩeM пентoзoфoсфaтнoм циKJ]e ГЛIoKoзa oKИсЛяеTся
дo Сo2 и H2o. Пpи пoлнoм oKисЛении l мoлекyлЬI ГЛIoKoзЬl oбpa-
зуеTся 38 мoлекyл ATФ. БлaгoДapя ПpеBpaщеHиЮ B ПеHToзoфoс-
з|.7
фaтнoм циKЛе oнa игpaеT Bax]lyЮ poЛЬ B oбеспечeнии синTеЗa
)<иpнЬIx KисЛoT' ДЛя BoсПoЛlнelн:llЯ метaбoлитoB' paсхoДyеМЬIx нa
сИHTеЗ aMиHoKисЛoT' в Пpoцессax aМиниpoBaHия и TpaHсaMиниpo-
BaНИЯ. Пpи aнaэpoбнoм paспaде yгЛеBoДoB эI{еpгия aКKyМyЛИpyеT-
ся в ATФ, oбpaзyется TeПЛoTa. KoнечньIми I]po.ц}кTaми aнaэpoбнo-
Гo paсщеПЛения oДHoЙ MoЛеKуЛЬI гЛIoKoзЬI ЯP.ЛЯIoTcЯ ДBе MoЛеKyЛЬl
мoлoчнoЙ KисЛoTЬI И ДBe МoЛеKуЛЬI AТФ. Moлoчнaя KислoTa B
MЬIшцax и B ПеЧеHи pесинTеЗиpyеTся B глIoKoзy и гЛИKoГен.
KoнЦевьlе )ЦaсTKи yГЛеBoДнЬIх цепеЙ oпpеДеЛяюT иМMyнoЛoги_
ЧесKyIo спеЦифичнoсTЬ гpyПп KpoBи' Bсе белки, KaЗеиH сoДеp)KaT
HеKoTopoе KoЛИЧесTBo yГЛеBoДoB. Глюкoзa ЯBЛЯeTсЯ KoMПoненToM
сTpyKTуpнЬlх ПoЛисaxapиДoB' ГЛиКoПpoTеиHoB и ПpoИЗBoДHЬIx нyK_
ЛеoTИдoB. oкoлo 40 % углeвo,ДoB сoДrp)KaT B сBoеМ сoсTaBе нyKЛеи-
}IoBЬlе KисЛoTЬI. Глюкозa исПoЛЬЗyeTсЯ Д\ЛЯ синTеЗa ЛaKToЗЬI' Л|1ПИ-
ДoB' гЛицеpиHa' aМиHoKисЛoT.
У х<вaчньtx XиBoTнЬIx yгЛеBoДЬl KopМoB в бoльrпеЙ vaсти сбpa.
)I(иBaIoTся B ПpеД)KеЛуДKaх Дo леTyчих Xиp}IЬIх KисЛoT (Л)КK), кo_
TopЬIе ЗaTеМ BсaсЬIBaIoTся. ПpoпиoнoBaя KисЛoTa' MoЛoчн aЯ KИсЛo -
Ta' BaлepИaT' иЗoMaсЛяHaя KисЛoTa' ГЛИцеpин, гЛиKofIЛaсTиЧeсKие
aMиHoKИсЛoтьt (глroтaМИнoBaя' а,raнин) исПoЛЬзyЮT сЯ Д,ЛЯ си}ITeзa
ГЛЮKoЗЬl B opгaниЗMl' Лечени2 ПoЧКax. УKсуснaя' ПpoПИoнoBaя и
|\LaсЛЯHaЯ KИсЛOTЬI исIroЛЬзyloTcЯ ДILЯ oбpaзoвaния KеToнoBЬIх TеЛ И
ЛиПИДoв B сTеI{Kе ПpеД)(еЛyДKoв, ПeчеHи, MoЛoЧнoЙ )КеЛезе' Лег-
Ких, )KИpoBoЙ ткaни. B ткaнях УKcУcшaЯ1 ПpollиoнoBaЯ И МIaсЛЯHaЯ
KИсЛoTЬI oKИсЛЯIоTся с oбpaзoвaнием AТФ' Сo2и H2О.
ФункциoнaЛЬHaЯ сисTrМa oбеспечивaеT ПoД.цepЖaние B Kpo-
Bи )(иBoTнЬIx KoнцеIlTpaции гЛIoKoЗЬI y xBaчнЬIx нa уpoBне
О,42...0,6 г/л, у MoнoгaсTpичHЬIx |,0...1 ,2 |/Л, У ПTиЦ I,6 r/л;
ГЛиKoгеHa 0,03 г/л' ЛXK 0,5- мкмoль/л. - пиTaTeЛЬI{ЬIx BеLЦесTB B opгaниЗМe И kIх ПoсЛеДyЮщее исПoЛЬЗoBa-
- -
14.5. PЕгуляЦ|АЯ oБMЕHA БЕлKoB,
жИPoв И УглEBoДoB
П pевpaщен Иe И И сПo ЛЬЗoBaЕ{и е BсaсЬIBaIoЩ Ихс,Я aМИHoKисЛoT'
XИpHЬlx KИсЛoT И ГЛИЦеpинa' гЛ1оКoЗЬI И ЛеTучиx )(иpI{ЬIХ KисЛoT
ХapaKTepиЗуЮTся ГrHеTИчесКи oбyслoвленнoЙ вьlсoкoй устoЙuи-
BoсTЬЮ. Kaтабoлизм и aнaбoлиЗМ B кЛеTКaх oПpеДeЛяIoTся Пo-
тpeбнoстьlo иx B Энеpгии' KoMЛoнеHTaх и сBяЗaHЬI с мyльтифеp.
MeнTI{ЬIМи pеaKцияМи. CпециaльнЬIе pеГyЛяTopI{ЬIе феpментьt пo
типy oбpaтнoй связи ингибиpуюTс.Я ИЛИ сTиМyЛиpyЮTся ПpoДyK-
TaMИ pеaKЦиЙ. Пpиcлoсoбление сиHTеЗa и aKTиBHoсти феpмeн-
ToB' сKopoсти oбменньtx pеaкций B KJIеTKaх K МеI{яIoщиМся yсЛo-
виям oбеспeЧиBaеTся МехaниЗМaМи сисTeМьI oбменa BешIесTB и
ЭнеpГиИ.
З18
Любoe изМеHение KoI{ценTpaЦИИ |тИTaTeЛЬ}lЬIx BеЩесTB B KpoBи
BoспpиI{иMaeTся xеMopеЦепTopaMи сoсyДoB II TKaHeИ, ЧyBсTBи-
TеЛЬHЬIМи K сTpoгo oПpеДeЛeннoМy BеЩrсTву. ИнфopМaЦия с pе-
ЦеПTopoB ПoсT}TIaеT в неpвньrЙ цеHTp сисTеМЬl. Изменение кoн-
ЦrнTpaции ПиTaTеЛЬHЬIх BеЩeсTB B KpoBИ BoспpинИMaеTся и сПе-
ЦиаЛЬнЬIМи хеMopецеПTopaми яДеp ГИПoTaЛaмyсa. C pецептopoв
ПищеBapиTеЛЬнoгo aППapaTa oсyЩeсTBЛя eT с, Я |4 Ilyс Ko BaЯ aффеpeн-
TaЦИЯ B сBяЗи с ПoсTyПЛeнИeМ ПиTaTеЛЬнЬIx BеЩесTB с кopмoм. B
неpBнoМ ЦeнTpe ПpoисхoДиT ИнTеГpaЦия инфopмaции, фopмиpo-
Baние нoвoЙ пpoгpaMMЬl дeЙcтвия. Пpoгpaммa Дeiлcтвvтя B BиДе ИЗ-
МеHеннЬIx ПoToKoB иМПyЛЬсoB (инoгo тoнyсa) пo эффеpенTHЬlM Hе-
pBHЬIM BoЛoKнaМ и сooTнoIIIеHия KoнЦенTpaЦИуI гopМoнoB B KpoBИ
ПoсTyПаеT K исПoЛIlиTeЛЬHЬIM opГaHaM и ПpИсПoсaбливaeт oбмен_
нЬIе ПpoцeссЬI B I{иX K сKЛaДьIBaЮЩиMся yсЛoBияМ B ЦеЛяx ПoДдеp_
ЖaIJИЯ oПTиМzuIЬнЬIх KoHценTpaЦИЙ ПиTaТеЛЬ}tЬIХ BеЩесTB B KpoBИ'
неoбхoдимЬIx .цЛя мeтaбoлизмa' XИЗнеДеяTеЛЬHoсTи KлеToK и TKa-
ней, opгaнoB, oбесгIеЧе lнИЯ Их pезисTенTн oсTИ.
oДним из oснoBнЬIХ пpисПoсoбительньtх MехaнИзMoв, кoтopьIЙ
oбеспeчивaeT пpoгpaМмa .цеЙствиЯ IlpИ уМенЬlxениИ сoДеp)I(aHия
ПиTaTеЛЬнЬIх BеЩесTB в KpoBи' Яв,ЛЯеTс,Я П е p е p a с П p е Д е Л е H И е
BеЩесTB - BЬIДеЛеI{ие B пoЛoсTЬ )KеЛyДoчHo-Kи[Irчнoгo TpaKTa
эF{ДoгенI{ЬIx BеЩесTB с сoKaМи (феpментньIе беЛки, беЛки, MyКo-
ПpoTеи.цЬI, фoсфoлипиДЬI И Дp.). B >келyдovHo-KиlllеЧHoМ TpaKTе
ЭTи BеЩесTBa paсщеПляЮTся и BнoBЬ BсaсЬIBaЮTся. Тaким oбpaзом
ПoпoЛняIoTся не.цoсTaloЩие B KpoBи BеЦесTBa, Пo,цДеp)KИBaеTся не-
oбхoдимьlй ypoBенЬ физиoлoгиЧесКи F{езaМеHиМьlх сoеДИнениЙ.
aМИнoKисЛoT и Дp.
ДpщoЙ пpиспoсoбительньtЙ MехaHиЗМ - .це Пo HИpoBaH и е
ние. CyщесTByIoT сПециzUIЬнЬIe xиpoBЬIе ДеПo' иЗ KoTopЬIx Пpи
yMeнЬlIIеHии сo.цеpxaния )КиpHЬIх KисЛoT B КpoBи ПoсЛе ГИДpoЛиЗa
(липoлизa) )КиpoB )КиpнЬIe KисЛoTЬI ПoсTyПaЮT B KpoBЬ. BьtxoД
ЖИpa Из )I(иpoBЬIХ ДеПo' paсщeпЛrl{ие )Киpa TесHo сBяЗaFIЬI С УT14ЛИ-
зaциeй yГЛеBoДoB. Hедoстaтoк ГЛIoKoЗЬI BеДеT К aЦиДoзy и КеToЗу.
Уменьtпение сoДеpxaния гЛIoKoЗЬI B Кpoви BЬIзЬIBaеT мoбилизa-
циЮ ГЛИKoГеHa и] лeпo (пенени и мьlшЦ). paсЩеПЛеHие ГЛИKoГеHa
и ПoсTyПЛение гЛIoKoзЬI B KpoBЬ. Чеpез сиMПaTиЧесKие HеpBнЬIе
BoЛoKI{a пеpеДaIоTся цеI{TpaЛЬнЬIe BЛИЯH|4Я yсиЛиBaЮЩие Пpoцес-
сьr кaтaбoлизмa (paспaД\ >КI4pa, ГЛиKoгеI{a' 'белкa; oKисЛеI{ие l<иp-
F{ЬIx KИсЛoT' гЛиЦеpиI{a, ГлЮKoзЬI' aMИнoКИслoт). Чеpез пapaсиМ-
ПaTичrсKиe неpBнЬIе BoЛoKнa oсyЩесTBЛяIoTся BЛия}IИЯ, УBeЛИЧИ-
BaЮЩие пpoЦессЬI aнaбoлизмa (синтез 14 oTЛo>кение )Kиpa,
гЛиKoгенa; oбновления белкa).
C пoмoщью гopMoнa poсTa, vllнсУЛИlнa, aнДpoГенoB, ЭсTpoгенoB'
ПpoЛaKTинa УcИnIIBaeTс,я си}ITeЗ беЛKa, PHK' TиpoKсиH' КopTиЗoЛ,
319
KopTиКoсTеpoн' aД'prHzшин' ГopМoн poсTa' ПoЛoBЬIe гopМoнЬI yBе-
ЛиЧиBaЮT paсПaД >Kт[pa. Инcулин сTиМyЛиpуeT сиF{Teз гЛиKoгенa,
)Iиpa B )киpoBЬIx ДеЛo' ПprBpaЩе}lИе ГЛЮKoЗЬI B XиpHЬIe кисЛoTЬI.
Эстpoгeньt TТoBЬI[IaIoT сИHTеЗ фoсфoлипидoв. TиpoксиI{, a.цpенa-
Ли}l' ГЛЮKaГoн сTИМyЛиpyЮT paсПaД гЛиKoгеHa' ПoBЬI[IaIoT сo.цеp-
)Кaние ГЛIoKoЗЬI в KpoBИ. ГлtoкoкopтИKoиДЬI aKTиBиpyЮT ПpoцессЬI
ПpeBpaЩения aMинoKИсЛoT B гЛIoKoЗy.
14.6. пoДдEPжAHИЕ B KPoBИ oптИMAлЬHЬlx
Длlя MEтAБoлИзMA KoHцЕHтPAЦИЙ
MИHЕPAЛЬHЬlx вEЩЕств.
зHAЧЕHИЕ MAKPo. И MИKPoэлЕMEHтoB
B opгaнизме )киBoTHЬIх сoДеp)КиTся бoлее 80 эЛеMeнToB, из ниХ
l8 >кизненнo неoбxoДиМЬIе: МaKpoЭЛeMeнTЬI-кaльциЙ, фoсфop,
КaЛИЙ,нaтpиЙ, хЛop, сеpa' мaгний; MиKpoЭЛеМеI{TЬI
- xеЛrзo, Мe.цЬ'
цинK' Йод' мapгaHец, Koбaльт, мoлибден, сeЛен, фтop, бpoм и дp.
Дo l0 % ихлoстуПaеT B opГaнизM с вoДoЙ и дo 90 % cкopмaми'
I(aльциЙ и xеЛеЗo B Пpoцессе BcacЬIBa:н:r4Я' a Ме.цЬ' кoба,rьт и
ЦиHK ПoсЛe BсaсЬIBaния сoеДиняIоTся сo сПеЦифиuескими бeлкa-
ми. Из KpoBи MaKpo- И МиKpoэЛеМенTЬI в нeoбхo.циМЬIх KoЛичe-
сTBaх ПoсToяFI}Io IТoсTуfIalоT B ТKaHИ, BЮIЮчaIoTся B paЗЛичнЬIе Пpo.
ЦrссЬ] и сTpyKTуpьI. B кoстнoЙ и хpящевoЙ ткaни сoсpеДoToченo
99 % вceгo KaЛЬция opГaнИзMa' 87 % фocфopa и 50 % мarния. Иoньl
KaЛИЯ, IlaTpИЯ, МaГHия' KzшЬЦия' цИHKa' МеДи' MapГaI.IЦa' )(eЛезa,
кoбальтa ЧaЩе сЛy)Kaт кoфaктopaми феpмeнтoв. KальциЙсoдеpxa-
щий феpме}IT aNlИЛaЗa КaTaлИЗИpУеT paсЩеПЛение KpaхMaЛa;
циHКсoДеpЖaщие феpмеЕITЬI Кap б o aнгиДр aЗa' a ЛKo ГoЛЬДе-
гиДp aHaЗa1 кapбoKс иПе ПT ИД\aзЬI oсyЩесTBЛяIoT сooTBеT-
сTBеHнO paсПaД yГoЛЬHoЙ KИсЛoTЬI, ЭTиЛoBoГo crIИpTa B ПеЧеF{и'
белкoв; )КeЛrзo и МеДЬсoДеpжaщиЙ фepмент циToхpoMoKси-
Д a З a KaTzLTИЗиpyеT Пеpенoс ЭЛeKTpotIoB B МиToxoн.цpиях Пpи TКa-
HеBoM ДЬIxaнИи; ЖеЛезoсoДepхaщий феpмeнт K aTaЛ aз a }^{aсTBy-
еT B paЗЛo)KениИ ПеpoKсиДa BoДopoдa. СoдеpxaЩие иo}IЬI MеTzUIЛoB
белки- I\,1 еTaЛЛ o П po TеиДЬI TpaнсПopTиpyloT B TKaни КисЛo-
poд (гемoглoбин, миoглoбин), уvaствyюT B ДеПoниpoBa:нИИ ХеЛеЗa
(феppитин). B сoстaве белкa цepyЛoПЛaЗMинa нaхoДитcя 95 %
всей меди KpoBи. Гpaдиент КoнЦеFITpaции иoнoв пo oбе сTopoнЬI
КЛеToчнЬIх мембpaн сoЗ.цaеTся зa счеT ДeЙcтвия нaтpиЙ- и кaлиЙ-
зависимoЙ ATФ-aзьI, кaльцийзaвиcимoЙ ATФ-aзьI. Koбaльт вxo-
ДиT B BиTaМИН B12, ЙoД B TиpеoиДнЬIе гopMoнЬI' сepa
- в иHсу-
ЛиH, ПpoЛaКTиII, oKсиToЦи}l, AKTГ, A{Г, витaминьl -
6иoти:н И TИ-
aМин.
з2О
Пpи взaимoДействии иoI{oB MеTaЛЛoB с aMиHoКисЛoTaMи, ПеП_
T14Дa|{И' белкaми Пpoисхo.циT ITpoЦесс хеЛaTиpoBaния' oбpaзoвaHи е
кЛеIIIHеBи.цHЬIх KoМПЛеKсoB' oблa.цaющих бoльrпеЙ aKTиBHoсTЬЮ.
B Целoм МинеpaЛЬнЬIе BeщесTBa КaK сBяЗyЮЩее звеHo }^{aсTByЮT
B Пpoцессaх пpеBpaЩеIIИЯ |4 исIToЛьЗoBaНИЯ ПИTaTeЛЬHЬIx BеЩесTB B
opгaниЗМе )КиBOTFIЬIX.
1 4.6.1 . ]t/lAKPoэлEMЕHтЬl
Kaльций. Koнцeнтpaция KaЛЬция B KpoBи сoсTaBЛяrT
|0...|2мr %' B сЬIBopoTКе KpoBи кальЦий нaхoДиTся B ДByX oсI{oB-
ньIх фpaкцияx: спoсoбнoЙ к диффyзии ЧеpеЗ yЛЬTpaфильтpьl (65 %
oбменнoгo кaльция) и неспoсoбнoй к диффyзии (З5 %). У кopoв вo
втopoЙ ПoЛoBинe сTеЛЬнoсTи сo.цеp)Кaниe KаЛЬЦия B сЬIBopoTKe
KpoBи BoЗpaсTaеT Зa счеT Сa-пpoтеинoBЬIx и Сa-фoсфoпpoTеинo-
BЬlх KoMПЛеKсoв. B мьrшцax сoДеp)иTся 5...14мг KaЛЬцИя нa 100г
свеxей TKaни' B TеЛe хиBoTHoгo
- 1,2...|,5 7a живotт' MaссЬI. B клет-
Кax KfuIЬциЙ пpисутстByeT B сBяЗaHнoM виДе. B KoсTяx кальциЙ пo-
BеpхЕ{oсTнo-лaбильньIй (вpeменнo скелeтньIй): aдсopбиpyеTся F{a
KoсTях И Мo)КеT пеpехo.циTЬ B KpoBЬ. Пo скopoстИ BКЛIoЧrHия KaЛЬ-
ция в oбмен paзЛичaloт быcmpo oбмeнuваeмыйи меdлeннo oбмeнuва-
емьtй. ОбlлaЯ BeЛИЧИ:нa oбменивaеMoгo Кzl,TЬЦия з...5 %. Haиболeе
лaбильньlми KoсTяMи y Bсех )КиBoTнЬIх ЯBЛЯIoTcЯ ХBoсToBЬIе Пo_
зBoHKи, pебpa, гpyДHaя KoсTЬ, КoсTи TaЗaИ Чеpeпa.
Kа;rьциЙ yчaсTByеT Bo МF{oгих физиoлoгиveсKИх пpoцессaх. B кpo_
Bи oн aKTиBиpyеT феpментaтиBнЬIе ПpoцеСcЬ7lr4 сBеpTЬIвaние KpoBи.
oсoбьtй белoк Kzl,'IЬсeKBrсTpиI{ oTBеTсTBен зa сBяЗЬIBaHие и ПеpеHoс
KаJ'IЬция .lеpез мембpaнЬI. B ткaнях кaльЦий yЧaсTByеТ B oпpеДеЛе-
I{ии Пpol{ИцaеМoсTи мембpaн КЛeToK, генrpaции вoзб1окдeния в
нейpoнax, сеpДЦе И гЛaДKИх МЬIIПцaх; спoсoбствyеT BЬIBеДеHиIo
aцеTиЛxoЛинa и сBяЗЬIBa}IиIo с хoЛИнopецеПTopoМ. B сapкoплaзмa-
TиЧесКoM pеTиKyЛyMе, BЬIсTyпaя из глyбиньl aKTиI{oBЬIХ cлиpшleЙ,
B ПpисyTсTBИИ |\,/I,a|HИя и ATФ взaимoдейсTByеT с зapЯ)(еннЬIMи
ГpyППaMи ТpoПoМиo]иHa, сHиМaеТ ингибиpуюшiиЙ мexaнИз|1 BЗaИ-
мoдeЙствия aKTинa И IvIИoзИHa и TеМ сaMЬIм oбеспечивaет пpеoб.pa-
ЗoBal{иe свoбoднoЙ Энеpгии ATФ в ДBиxеFIиe.
BxoДит B сoсTaB феpментa aМиЛaЗЬI. Пoвьlшaет ПЛoДoBиToсTЬ
сaMoK и )КизнесПoсoбнoсть ПЛo.цoB, МoЛoчнy}o ПpoДyKTиBHoсTЬ;
сЛy'(иT фaктopoм poсTa И paЗB\ITИЯ.
IПиpoк сПеKTp УЧacTИЯ B paзЛичнЬIx Пpoцессaх фoсфopa, BхoДя_
lцеГo B ATФ.
Фoсфоp. Koнцентpaция oбЩегo фoсфopa B ПЛaзМе KpoBи сo-
сTaBЛяеT ||...|З мг%, I{еopгal{ичесKoгo фoсфopa
- 4,7 мr%. B
ЦиToIIЛaЗМе сo.цеpжиTся IЗ...З0 мг% фoсфopa, B MЬIlIJЦaХ
-
з21
l50...230 N|Г%, B KoсTнoй TKaI{и
-8З% oT oбЩегo сoДеpЖaния
(3600 г y КopoвЬI мaссoй телa 600 KI). B сKеЛеTr нaсть фoсфopa сЛу-
ХиT pеЗеpвoм лaбилЬнoгo фoсфopa. B opгaниЗМе сo.цеpЖиTся
0,6...0,75 % фocфopa. Чaсть фoсфopa B TKaHяХ HaxoДиTся B opгa-
ническoЙ фopме ATФ, AДФ, кpеaтинфoсфaт, фoсфoЛИII|IДЬ| И
-
Дp. СoЛИ фoсфopнoЙ KисЛoTЬI ПpисyTсТByIoT B сoсTaBе беЛKoв, Ли-
ПИДoB и yгЛеBoДoB'
ЭндoгeнньIе ПoTеpИ фoсфopa сoсTaBЛяIоT 26...4Bмг. Фoсфop
BxoДиT B сTpyKTypy нyKJIеиHoBЬIx KисЛoT' Bo Mнoгие КoэнЗИМЬI'
ATФ и ДpyГие aKKyMyЛяTopЬI и ДoHaTopЬI энepгии. Чepез ЦиIс-IИ-
чески Й aДенoзИнМoнoфoсфaт oсyЩесTBЛя eT cЯ BJтI,IЯНие Мнoгих гop -
МoHoB. oн yнaствуеT B ПpoЦессaх фoсфopуlЛI4poBaтИЯ, BсaсЬIBaHИЯ
и oKисЛения. Являeтcя сoстaвнoй чaсTЬIo бyфеpнoй сисTеМЬ1.
Maгний. KoнцентpaЦИЯ MaГ:нИЯ B ПЛaзМе KpoBи B иoHизиpoBaH-
нoЙ и связaннoЙ с белкaми фopме сoсTaBЛяеT 1,8...З,2мr%. Общеe
KoЛиЧесTBo МaгHия B opгaниЗМе KopoBЬI 240г; в сКeЛеTе ПpисуT-
сTByеT 657o,в MЬIlIIЦaх B кoстнoЙ TKaни мaгний llaхo.циTся
в сmабuльнoй и лабuльнoй-25%.
фopttlах. MaгниЙ - oдин из oснoBнЬIх
ЭЛеMенToB BнyTpикЛеToчHoЙ сpеДЬI; KoнцеHTpaЦия сoсTaBЛяеT
25...з0 мэкв/л. B к,четкax oн oбpaзyеT KoМПЛеKсьI с бeлкaми. Maг-
ниЙ являeтся кoфaктopoм pяДa феpментoв. B митoхoн.цpиях oH aK-
TИBиpyеT ПpoцессЬI oKисЛиTеЛЬнoгo фoсфopиЛиpoBal{ия. oн слy-
ХИT aKTИBaTopoМ феpментoв: ПepеHoсящиx фoсфopнЬIе гpyТIПЬI,
цикЛa Kpебсa, н},IоIeинoBoгo oбменa. B мьtrшцax мaгниЙ B ПpoTи-
BoПoЛoxнoсTЬ KaЛЬциro ингибиpyеT МиoЗинaДеHoзиI{Tpифoсфaтa-
зy. oн aKTиBиpyеT ги.цpoЛиЗ aцеTиЛxoЛинa. МaгниЙ неoбхoдим для
)KизнeДеЯTеЛЬF{oсTИ микpoфлopьl pyбцa xBaЧнЬIх'
Kaлий. KoнцентpaЦИЯKaЛИЯ B ПЛaзМr сoсTaBЛЯеT 5,5...6,2 мэкв/л.
Содеpxaние еГo B TеЛе KpyПItoгo poгaToГo сКoTa .цoсTигaеT 0,2,7 %
(в сpеднем 1550 г). Мнoгo Ku||4Я B МЬIlIIЦaх (з50...450 мr%). Coдеp-
)KaHие еГo BнyTpи КЛеToK BЬIшIe, чеМ снappки. B opгaнизме ка-пиЙ
сoBMесTHo с нaTpиеM yЧaсTвyеT B Пo.цДеpжaниИ KИсЛoTно-oсн6внo-
гo paBHoBесИЯ' ЯBЛЯeTcя кoфaктopoм феpменTa' oсyЩесTBЛяIoЩегo
пepенoс фoсфaтнoЙ (кислoтьr) гp)iТIПЬI с ATФ. oн yvaствyeT B сo-
ЗДaI]ИИ ПoTенЦиaЛoB ПoKoя и дeЙcтвия, в oбpaзoвaвИИ aЦeTИЛхoЛи-
нa' сниЖaеT ЧaсToTy сеpДeЧHЬlх сoКpaЩени tr,t', cTИNLУЛИpyеT сoКpaTи-
TеЛЬHyIо И сеKprTopнylo ДеяTеЛЬнoсTЬ opгaнoB ПиЩeBapеItия. Hеoб-
xoДиM Д/rя )кизнеДеяTеЛЬнoсTи микpoфлopьl pyбцa )(BaчI{Ьlх.
HaтpиЙ и хЛop. KoнцентpaЦИЯНa сoсTaBЛя-
ет 160 мэквfл, xЛopa 97 мэкв/л. B исyTсTBy-
-
ет 55..'68 мэкв/кг НaТpИЯ и 40...44м сo.цep)Кa-
HИe HaTpуIЯ, I{aПpиМеp' B opГaнИЗМе KpyпF{oгo poГaToгo скoтa 750 г:
25%- B KoсTях' 22- в KoХе и 167o - B МЬI[Iцaх. Облleнuваемая
фpакцuя HaTpИЯ yчaсTByеT в oбменньtx ПpoЦессaх; Дpyгaя ЯBЛЯeTcЯ
неoбменuваемoй. HaтpиЙ и xлop B oснoBl{oМ пoДДерЖиBaIoT oсМoTи-
з22
чесKoе Д.aBЛение BнеКJIеToчtIoЙ xи.цкoсти, r{aсTвУЮт B обеспе.lен ии
oПTИМzl,TЬнoй вoзбyдимoсTи TKaнеЙ (сеpдеuнoй мьIlпцьt, неpвнoЙ
сисTеMЬI и сKеЛrTHЬrx мьIшц), B ПеpеМеЩении ИoHoB И Д.pyГиx Bе.
щесTB Mе)tДy BнеКJIеToчнoЙ xи.цKoсTЬЮ и КJIеTKOЙ' B сoзДaHии Пo_
TенциаЛoB действия, aKTИBaЦИ\л феpментoв ПИЩrBapиTеЛЬtlЬIХ сo_
KoB' yBеЛичиBaIoT спoсoбнoстЬ TKaнеBЬIx КoЛЛoИДoB к нaбyхaнию'
BХoдяT в бyфеpнутo сисTеМy. Хлop yvaстByеT B oбpaзoвaниИ CoЛЯ-
HoЙ KисЛoTЬl )KеЛy.цoчнoгo сoKa.
Cеpa. KoнценTpaция сepЬI в ПЛaзМе KpoBи сoсTaBЛяеT 140 мr%, в
TеЛе
- 0,16...0,23 % >клвofu IиaссЬI. oбщее сoДеp)Kaние сеpЬI, }IaПpИ-
Меp, y KpyПнoгo poГaToto сKoTa Дo 900...1000 г; oKoЛo 50 % cocpeдo-
Toченo B MЬlll.tечнo\\ TKaHИ.
B opгaнизме сеpa, Haхo.цясЬ B сoсTaве aМинoKисЛoт (цистинa,
ЦисTеиHa и МеTиoHинa), кoэHзиMa A, ГopМoHoB (инсулинa, пpo-
ЛaKTинa, oKсиToцl,lнa, AKTГ, AДГ)' BиTaMиFIoB (тиaминa, биoти-
нa), ylaствуеT B Tеx >ке ТTpoЦессaх, чTo ,'1 ЭTl,I BещесTBa. Цистеин
учaсTBуеT B ПoсTpoении ГЛIоTaTИoнa' Пoп"цеp)KиBaJoЩеIo Ha oПprДe-
ЛеннoМ ypoBне KoнЦенTpaцию биoлoгичесKИ aKTиBHЬIх сyльфгид-
pиЛЬнЬlх гpyПП B IiЛеToчHЬIx белкaх. Эфиpьt сеpноЙ KисЛoTЬt B хpя-
Щax спoсoбнЬl ПpисoеДи}IяTЬ к сeбе белки и фиксиpoвaTЬ неKoTo-
pЬIe KaTиoнЬI' И|paЯ oПpе.цeЛе}IнyЮ poЛЬ в кaльцифиKaЦИи KoсTи.
СyльфaтиpoBaнHЬIе ПoЛисaxapи.цЬI Bхo.цяT B сoсTaв ГеПapИHa -
KoМпoHе}ITa ПpoTиBoсBеpTЬIBaIоЩеЙ системьt KpoBи. B yслoвиях де-
фицитa сеpЬI yMенЬш]aIoTся KoЛичесTBo микpoбнoгo белкa и сoДеp-
)кaHИе в HеM МеТИoHИHa, ЦисТИHa, ЛеЙцИHa, ИзoЛеЙциHa. ТИpo3И-
нa, фенила:taнинa' снИ)КaeTся IrеpеBapиMoсTЬ ЦеЛЛЮЛoЗЬI' КpaхМa-
Лa' сиFITеЗ TИaNt,IIHa и биoтинa. floбaвки сyльфaтa НaTp\lЯ KopoBaМ
иЗ paсчеTa 13...40 Г }Ia гoЛoвy B сyTKи пoBЬI[IaЮT yДoи.
1 4.6.2. MиKPoэлEПЛEHтЬl
Железo. Koнцентpaция )KеЛеЗa B сЬIBopoTКе KpoBи сoсTaBЛяrT
0,2мг%, B эpиTpoциTaх- l00...105 мт7a. ЖeлeЗo ПpисyTсTBуеT B
ДB}D( фopMaх.. ееn4uloвoй (75 %) и нееемuнoвoй (25...30 %). Гeминo-
Boе ХеЛезo сo.цеp)КиTся в гeмoглoбине, MиoгЛoбиHе, циToхpoМaх'
KaTaЛaЗе' ПеpoКси.цaЗе. B opгaниЗMe KopoBЬI oKoЛo 36 г xeлезa. Ге-
МИHoBoе )KeЛезo BЬIПoЛняeT oKИсЛиTеЛЬнyIo poЛЬ B ПpoЦессе TKaHе-
Boгo.цЬIxaния. B сoстaве гeмoглoбинa yчaсTByеT B BЬIпoЛнeнии бу-
феpнoЙ poли. Хелезo сTиMyЛиpуеT KpoBеTBopение. Пpи BзaиМo-
Действии с белкaми' ПеПTи.II'aМи, aМинoKИсЛoTaМи ПpoИсХoДиT
ПpoЦесс хеЛaTиpoBaния, pеЗKo BoзpaсTaeT aКTиBнoсTЬ KoМПЛеKсa.
Mедь. KoнцентpaЦИЯ МeДИ B KpoBи сoсTaBЛяеT 120'''1B0мг%.
B плaзме с сx-глoбyлинoМ ITpисyTсTByеT,72'''80
B BиДe цepyЛoПЛaЗМинa.
B оpгaнизме сoДеp)KиTся 0,0002 % мeДи % в лeчeни,8...12 %
JZJ
в MЬIшIцaх' Mедь кaтaлизиpyеT BКJIIoЧение )КеЛеЗa B ге]\4. Bxoдит в pеHие, ф}.HKциIo ЭH.цoKpиI{нЬIx )КеЛез. oн aктивиpyеT щеЛoЧHylo
МеДЬсoДеpxaщие белки с фepмeнтI{ЬIМи фyнкциями циToxpo-
MoксИДaЗy, TиpoЗиI{aЗy' цеpyЛoПЛaЗМин' - фoсфaтaзy И ДpУГИe фepментьt, тpикapбoнoвЬIе KисЛoTЬI, сиHTез
Мol{oaМинoKcИДaЗУ
LI Дp,, KисЛЬIХ МyKoПoЛисaхapиДoB, ПoBЬI[IaеT },TиЛизaЦиIo )KиpoB, KpoBe_
yЧaсTByеT B oKисЛиTеЛЬнo-BoссTaнoBиTеЛЬнЬIx Пpoцессaх' TКaнeBoМ
ДЬIXaHИИ, oсTеoгeHезе (стимyлиpyеT aКTиBнoсть oстеoбЛaсToB).
aKTИBиpyеT pяД гopМoнoB и ЗaщиTнЬIе MеxaнизМЬI opгaнизмa. B
кoMпЛеKсе с белкaми yЧaсTByеT B ПoДДеpxa]HИИ o[rTИМ'LTЬнoгo
ypoвнЯ oбменньtх ПpoЦессoB B opгaнaх paЗМгIo)KеI{ия, неpвнoЙ
сисTеMЬI, Зpе}tия И с.ЛУХa. oнa стимyЛиpуеT биoсинтез
фoсфoли-
Пи.цoB' KoЛЛaгeHa' ЭЛaсTинa' oбpaзoвaние y-глoбyлинoв. Учa- нoй хе.ltезoйт., Гдe BКЛЮЧarTся B в (mu-
сTByеT B ПигМенTaции Ko)Kи и BoЛoс' B пpoЦессax сoKpaЩeHия
poldсuн И
mpuйodmupoнuн). Он BиДoB
MЬIlШц. СпoсoбствyеT paзBиTИIо MиKpoopгal{изМoB B ПpеД>t<.еЛyД-
oбменa BещeсTB, в oбеспечени . Сти-
МyЛиpyeT синтез фе ПpoЦeссЬl' .цИффе_
Kax.
pенциaЦиЮ TKaнеЙ иToПoЭЗ. DaзBиTие
Кобaльт. I(oнцентpatlия кoбальTa B KpoBи сoсTaB]'UIeT 4...9мкт%;
B ПЛaЗMe.- 0,'5...0,7 мкт7o' B opгaнизме KopoBЬI B сpеДнeМ 50 мг кo-
пЛo.цa, эмбpиoнa п Hие Хиpa MoЛoKa'
ба,тьтa (30...60 MKГ I{a l кr xивoй мaссьr); бoльrпЪ ПoлoBylo фyнкцию. яTеЛЬI{oсTи PУбцo-
в печени. B
ПЛaЗMе oH чaсTичнo сBяЗaн с O(- и B- глoбyлинaМIИ, - Чa}TИчt{o Ha- BЬIх MиKpoopгaниЗMoB ЖBaLII{ЬIх )КиBoTнЬIХ' Ha 1 кг BеttIeсTBa DaЦи_
xoДиTся B иoHиЗИpoвaннoЙ фopмe. B пpедкeлyдKaх ЖBaЧHЬIх )Ки- orra KpyПHoMy poГaToМy сKoTy неoбxoдимo 80 мг цинKa, 60 мf мap-
вOTI{ЬIх кобaльт ИсПoЛЬЗyеTся цeЛЛ]oЛoЗoЛиTичесKими бaKтepиями, гaнЦa, 1 мг кoба,rьтa, 0,55 мг ЙoДa.
BKЛЮЧaeTся B BиTaМиH B12. oн BхoДиT B сoсTaB феpментoв KaTaJIИ- MoлибДен. Koнцентpaция мoлибдeнa B KpoBи сoсTaBЛяrT
'
1иpyЮЩИх peaKЦии oбменa и TpaнспopTa I{yКlIеиF{oBЬIХ кисЛoT'
\...2мкт%, B сKeЛеTе
-65%. Ha 1 кг xивoЙ МaссЬI )KиBoTHoГo
ПpиxoДиTся l...4 мг мoлибденa. Moлибден B сoсTaBе феpментa ксaн-
белкoв И yГЛеBoДoв. ПoвьrпraеT aКTиBнoЪть фёpменToB ПищеBapи_
TеЛЬHЬIХ сoкoв. Уuaствует B синTезе пpoтoпЬpфИpИНa, pегyЛяции TинoКси.цaзa ),чaсTByеT в oбмене ПypиI{oB' в пpеoбpaзoBaнИи Kсaн_
геМoПoэЗa' Bсех BиДoB oбменa BещесTB' синTезе MеTиoниHa, пеpe- TиFIa B MoчеByIo KИсЛoTy. oн стимyлиpyеT poсT )KиBoTI{oГo, неoбхo_
Hoсе KисЛopoдa, oбмене tlpoПиoHoвoЙ кислoтьl. Koба,rьт aKTИBИpУ- ДИN| NIЯ paЗBИTИЯ Микpoopгal{иЗМoB в Пpe.рKеЛyДKax.
ет феpментьt (щелouнyю фoсфaтaЗy, aЛЬДoЛaзу и дp.), сTиМyЛиpyeT Cелен. Koнцен-гpaциЯ сеЛeнa B KpoBи сoсTaBЛяеT 5'''18 мкг%;
секpециЮ пиЩевapИTеЛЬнЬlх сoKoB. B эpиTpoЦиTaх-70%. B opгaниЗМе егo сoДep)Kaние сoсTaBЛяеT
Itинк. Koнцентpaция цинKa B KpoBи сoсTaBЛяеT 0'25...0.60мr%. 20.'.25 мкг/кг xивoЙ MaссЬI; oKoЛo 5О % нaхoдИTcЯ B МЬllIIечHoЙ
B^ПЛaЗМе мг%. B ткaни opГaнизМa .гo TKaни. Cелен нeoбхoдим .цЛя l{opМaЛьнoгo сTpyKTypнo-фyнкциo-
40мr/кг: B-0'I...0,2
сKеЛеTнЬIх МЬIl]IЦax 4З% и в сaМo' сKeЛеTе "oд.pxит"я
2ви, в }laЛЬHoгo сoсToяния МЬIrrIЦ. oн унaствyеT B pегyЛяции ПеpеKиснo_
opгaниЗМе цинк слaбo сBяЗaн с белкaми. Cлpкит KoМПoнeHToМ гo oKисЛeнИЯ ЛИTтИДoв (пpедoтвpaЩaеT paЗBиTиe белoмьtшeчнoЙ
ИЛИ aKTИBaTopoM Мнoгих фepментoв
- кapбoaнгиДpaЗЬI' кapбoк-
бoлeзни y MoЛo.цHяKa
- TeЛЯT и яrнят)' Имеет poДсTBo с сx'_ToKo-
сиПе ПTидaЗЬI IIoД)кеЛуДo чHoгo сoKa' ДегиДpoгеI{aЗЬI. I{инк, сBяЗЬI - феpoлoм, сTиМyЛиpyеT paЗBиTие opгaниЗMa. Являeтcя сTpyKTyp-
BaЯсЬ с ИнсyЛинoNI' Ус,ИЛИBaеT и ПpoЛol{гиpyеT егo деЙствие. Cти- tIЬIМ эЛеMентoм феpмerlТa ?лЮmсlmuoнnеpoKсudазьt. Селeн aнaЛoг
муЛиpyrT oбмен l{yЮ'Iеиrr сеpЬI; BК.]IIoЧaеTся B сеpoсo.цеpxaщие сoe.цИI{ения
eBo.цoB' poсT' - гЛЮTaTИoн,
TиaМиI{' биoтин. Пpедстaвлен B МиToхonДpИЯх. Уvaствyет
paЗBИTИe' KpoBеTBopениe oиЗBoДиTеЛЬ- в биo_
нyto фyнкциro' Активизи сиI{TеЗе кoфеpментa A, KЛетovl{oМ ДЬlхaнИИ' oK'7CЛeHии )lшpнЬIx
уI ДoJтИ гиПo-
физa и TaКиM oбрaзoм пo KисЛoT' синTезе сTеpoиДoB. Bлияет Ha ПpoницaеМoсTЬ KЛеToчнЬIх
и DезисTеI{T- меМбpaн, peзисTенTI{oсTЬ эpиTpoциToB. Cелен сTиMyЛиpyеT poсT И
HoсТЬ opГaHизМa.
Мapгaнец. Koнцентpaция Мapгaнцa B цеЛЬI{oи KpoBи сoсTaBЛяeT paЗBИTИe ПЛo.цa.
oKoЛo \00 мкr%; B.opгaнизМе 450'..560 мкr/кг живoй MaссЬI; Фтop. Уuaствyет B МинrpаJIиЗaЦИИ кoстеЙ и зyбoв, сTиМyJlиpyеT
- poсT' peпapaTиBнЬIе ПpoцессЬI' oбpaзoвaние aнTиTеЛ. Уcиливaeт
сKеЛrTе
- oKoЛo 370 мкг и B печени з00 MKГ lta 100 г. Maoгa-
-
Hец yсиЛиBaеT oKисЛиTеЛЬнo-BoссTaнoBиTеЛьньIe действие кaльцифеpoлa.
фepментaтивньIе Хpoм. BxoДит B сoсTaB феpментa TpИПcИНa.
ПpoцессЬI' yчaсTByеT B TKaнеBoМ ДЬIXaHИИ' кoстеoбpaзoBaнии, oKa-
зЬIBaеT сТиМyЛиpylоЩee BЛИЯlJ,Ие I{a poсT' paЗМнoХение' КpoBеTвo- Бpoм. Усиливaет ПpoЦeсс TopMoxеHия в цеHTpfuTьнoй неpвнoй
сисTеМе.
З24
з25
 1 4.6.3. MEXAHИзM пoдIдЕPжAHИя
oтHoсИтЕл ЬHoгo пocтoяHстBA
сoдEPжAHия MAKPo. И MиKPoэЛЕMEHтoв B KPoвИ
B opгaнизме )KиBoT}loгo oбеспечиBaеTcЯ ПoД"цrp)Kaние B KpoBи
(и сooтветсTBеHнo в ткaнях) ol]TиМаЛЬнoгo ДЛЯ метaбoлизмa' oTHo-
сиTеЛЬнo ПoсToЯHHoГo KoЛиЧесTBa Ми}IеpaЛЬнЬIх BеЦесTB:
нa. CДвиги КoнцеHTpaции Mи}IеpaЛЬHЬtХ ЭЛеMеHToB B Kpoви, сBя-
зaннЬIe с ПpИеМoМ KopМa ИЛ14ИcIIoЛЬЗoBaниеM в oбменньtх ПpoЦeс-
сax, BoсПpиниMaюTся pецеПTopaмИ сoсyДoB и ткaней. B pезyльтaте
aффеpентнoй инфopмaции oб oTKЛoненИи KoнсTaHTЬI Лpoисхo.циT
фopмиpoвaние нoвoй ПpoгpaMMЬI Действия B tlеpBHoM цeнTpе ги-
ПoTaJlaМyсa, нaПpaBЛrHFIoЙ нa BoссTaнoBЛeHие KoHцeHTpaции B Кpo-
ви. Пpиспoсoбление oбеспечивaеTся зa счеT изBЛечerrИЯ 14Л|I .цепo-
HИpoв,aНИЯ лaбильнoiт фopмьt МИнepaЛЬHoгo BеЩесTBa B opгaнax
дeпo (кoстнaя TKaнЬ, ПeLIенЬ, МЬIIlIцЬl, сеЛезенKa, Кo)Кa), зa сЧеT
уBеЛиЧеI{ия иЛи yМенЬLlIeldИЯ ИXBСacЬlBa}{ИЯ иЗ пoЛoсTи )KeЛyДoЧ.
нo-KиlIIеЧHoГo TpaКTa, уBeличения иЛи уMеFIЬI-I]е}Iия BЬIДеЛeНИЯ c
MoЧoЙ.
Пpи недосTaTКе BHyTpе}lHиx pеЗеpBoB МинеpaЛЬнЬIx BеЩесTB
BKЛIoчaeTся МехaниЗM, oбеспечивaюЦиЙ ПoИсК и IlpиеМ MиHеpaЛЬ-
нoгo веЩествa. Пpи сF{и)КеHии KoItценTpaцИИ HaTpИЯ B КpoBи B не-
pBHoM ценTpе вьtpaбaтьlвaеTся ITpoГpaм мa .цeЙстBия, KoTopaя BHеllI-
Hе ПpoЯBЛяeТсЯ B ИзMеHeHИИ ТoHyсa эффеpeнтнЬIх неpBHЬIх BoЛo-
Koн и B IIoBЬIlIIеlIии Ko}lЦенTpaЦИ'|4 гopМoнa клyбouкoвoЙ зoньr
KopЬI HaДПoЧеЧниKoB aЛЬДoсTеpoнa B KpoBи, oбeспeuиBalоЩеГo
ПoBЬIIIIеHие oбpaтнoгo BсacЬIBaния нaTpия B Ka}IfutЬЦax нефpoнoB
ПoчеK, BсaсЬIBaния егo B xеЛy.цoчHo.KиllIеЧнoM TpaKTe и BoссTaнoB-
ЛeНИЯ oПTиMzulЬHoй кoнЦент paЦИИ. Пpи сниxе нии KoнцeнTpaЩИИ
KaЛЬция B КpoBи ПoBЬI[IaеTся oбpaзoвaниe ПapaTГopMoнa, сTиМyЛи-
pyЮЦеГo ДеяTеЛЬнoсTЬ oсTеoКJIaсToB' paзpyшaloЩих КoсTF{y]o TKaнЬ
Ь oсвoбoхДeниеМ KfuTЬци'I' и BсaсЬIBaние KaЛЬциlI KopMa. Пpи пo-
BЬTllIеЕIиИ KoнценTpaцИИ KaлЬЦИЯ B KpoBИ yBeЛичиBaется oбpaзoвa-
Hие гopМoFla TиpoКaЛЬциToниHa пapaфoллиI(yЛяpнЬIМи KЛeTKaMи
ЩиToBи.цнoй >t{елeзьI, кoтopьlЙ oбeспечивarT сTиМyЛяЦию oстеoб-
ЛaсToB' oTЛo)Кe}Iие KaлЬЦИЯ B КoсTHoЙ TKaни и yBеЛичeние BЬIBе.цe-
Hия егo с МoЧoЙ' yМенЬl]Iение BсaсЬIBaния иЗ xеЛyДoЧtlo-Kиlllечнo-
Гo TpaKTa и BoссTaHoBЛениe oПTиMaЛЬнoгo ypoBня в кpoви. Пo
ДaHнoMу пpиHциПy Пo.ц.цrpХиBaеTся ПoсToянсTBo сoДеpxaния B
KpoBи И.цp}Tих MaKpo- и MиKpoэЛеМеHToB.
з26
1 4.7. пoдlдEPжAHИЕ oптиMAлЬHoгo
.цгlя ПЛEтAБoлИзMA KoЛИЧECтBA
BHEKлEтoЧHoЙ вoдЬl
14.7.1. зHAчЕHИЕ вoдЬl
oднoвpеменнo с ПoД.цеp)KaHиеМ oПTиМzUIЬFIoгo ДJtя метaбoЛизMa
KoЛичесTBa Bнею'IеToЧнoЙ BoДЬI Oс},]ДесTBЛяеTся ПoЛд,еp)Kaниe oП-
TиMaЛЬнoгo oсМoTиЧесKoгo .цaBлеI{иЯ.
opгaнизм )KиBoTIIЬIх сoсToиT нa 60...70 % из вoДьI' KoTopaя
HaхoД.ИTся B Tpех ЖИДKoсТHЬlх фaзax: BHyTpИKЛeТoЧнoЙ,
BнeКЛеToчнoй и TpaнсцеЛ ЛIoЛЯpнoй. Haибoльruее Ko_
ЛиЧесTBo вoдьt (40...45 %) нaхoдиTся Bн),,Tpи KЛеToK. Bнеклеточнaя
)KиДкoсTЬ BКJ]ЮчaеT в себя ПЛaзMy Kpoви (5 % oт MaссЬI телa), ме>к_
KЛeToчHyIo xИДKoсTЬ (|6%) и лимфy Q%). TpaнсцеллIoЛЯpНaЯ
)Ки.цKoсTЬ (\...З %)
- сПиннoМoзгoBaя' BHyTpигЛaЗF{aя' бpюшrнoй
ПoЛoсTи' пЛеBpЬI' ПepиKap.цa, сyсTaBHЬlх суМoK, )KеЛуДo чнo - KИlше ч _
НoГo TpaKTa. Me)КДу внек.ltетoчнoЙ и BнyTpиKЛетoчнoй вoдoЙ
oсyщесTBЛяеTся ПoсToянньIЙ oбмен.
oснoвy внеклeтoчнoЙ и BHyТpИKЛeтoчнoЙ BoДЬl сoсTaBЛяеT
свoбo.цнaЯ Bo.цa. Boдa, вxoдяЩaя B сoсTaB KoЛЛoидHЬIх сисTeМ,
нaЗЬIBarTся связаннoЙ; BoДa B MoЛеKyЛax белкoB, )KиpoB и уГЛеBo-
ДoB - Iсoнсmumуцuoнальнoй. B клеткaх KpисTаЛЛИЧесKaя pеllIеTKa
BoДЬI сooTBeTсTByеT тaкoвoй пpи льдooбpaЗнoM сoсToяI{ии.
B зaвисимoсTи oT иHTrнсиBнoсти oбменнЬlx ПpoцессoB B
KЛеTKax изМеняеTся сoсToяHие BoДЬl, ПpoницaеМoсть мембpaн.
Сoстoяние циToПЛaЗМaTиЧесКих мембpaн и oсМoTическиЙ гpa-
ДиеHT oПpе.цеЛяIoT нaПpaBЛение ДBиxения свoбoднoй внyтpи_
клетoчнoЙ BoДЬI. Блaгoдapя деЙствиto феpментoв BoДa BKЛIoЧa-
еTсЯ B МнoгoчисЛеннЬIе биoхимичесKиe peaKцИИ: ГИДpoЛИЗ, Г|4Д-
paTaЦИЯ, cинTeз Bсех opгaHичесKих BещесTB, ПpoЦессЬI
КЛеToЧHoгo ДЬIXaНИЯ' Boдa слyxит сpедoЙ' в кoтopoЙ oсyЩесTB-
ЛЯЮT cЯ peaKЦИИ, paсTвopиTеЛе М KpисTaЛЛoиДoB. oпpеделеннoе
KoЛичесTBo Bo.цЬI исПoЛЬзyеTся для oбpaзoBa:нИЯ paЗЛичI{ЬIx сеK-
pеToB' TеpяеTся с ПoToМ' KaЛoМ' ПapaцИ BЬIДЬIХaеMoГo BoЗДyХa'
МoчoЙ.
Kpoвь ПoПoЛHЯeТся вoД'oЙ Зa сЧеТ питьeвoЙ BoДЬI и BoДЬl KopMа
(10...95 %). Нeкoтopoe KoЛиЧесTBo BoДьI oбpaзyется B opГal{ИзМе
B Пpoцессr oKисЛeHия BещесTB: из 100 Г xиpoB' yгЛrвoДoB и белкoв
oбpaзуется сooTBеTсTBеннo 87 мл, 55 мл и 4I МЛ Bo.цЬI'
ПoстyпивrпaЯ BoДa BкЛIoчaеTся в oбмeнньlе IIpoцессЬI и BЬIBo-
4... l8 мл/кr MaссЬI, KpyП-
ДИTСЯ иЗ opгaнизМa: B сyTKи y Лolxa.ци -l0...40, свиней 5..'30, сo-
нoгo poгaToгo сKoTa |7...45, oBеЦ
2...\00, y кTp
- 25...|20 - -
мл/кг. B мьrrпцaх сoдepжитcя
бaк
- - 5,5 %
з27
 10, скелете Пoддеp>кaние oсМoTичесКoГo Д'aBЛеHия KpoBи, oПTиМaЛЬHoГo
Bo.цЬI, Ko)I(е
-
poваЯ И KoCГHaя ТKaHЬ;
6...7 , B ПеtIенИ
-бoгaтьl-сеpoе - 5 %. БеДньl вoДoЙ >ки-
вetцесТBo MoзГa. лимфa, Для метaбoЛИЗNЦa сoДеp)Кaния BoДЬI B opГaниЗMе' сBяЗaнo с oПpеДе-
эЛaсTичесKaя TKaнЬ. ЛеHHЬlМ ПИ ГЬеBЬlМ ПoBеДеHИе|\,|' )Кa)KдoЙ'
ПoтpебнoсTЬ B вoДе нa t кr сyхoto BеЩеcTBa КopМa y лoшaдеЙ Хa>кДa oсoбoе сoсToянt,tе )KИBoTFloГo' ПpoЯBЛяЮЩееся B Пo_
сoсТaBЛЯеT 2,5л, кpулHoГo poгaToГo сKoTa-5, oвец сви-
-
ИсКe исТoчHИKa BoДЬl И HaсЬltцеHИИ opГaтИзма вoДoЙ (питье).
неЙ-4, Кoз -2,5, y Kyp -2,2л. ЛorшaДи пoтpeбляtоT-З,5, B сyTки B Хa;<Дa ПoявЛяеTся Пpи уMeнЬLtIеHии BoДЬI ИЛИ ПoBЬllflенИи хЛopи-
сpеДнеМ 50 л вoдьt, кpупньlй poгaтьtЙ сКoT
-40...90, oBцЬI
- з...1 l , Дa HaTpИЯ B opГaHИЗМе и сBязaнa с paЗДpa)KениеM МHoГиx pецеПTo-
10...26 Л, KypЬI 150...260 мл. poB: oсMopецеПTopoв ГиПoTfu.IaMусa' сoсуДoB, сЛизисToй oбoлo.lки
-
СB\1+1ЬИ
-
Haпpимеp, y KopoBЬI Пpи ПpиeМе 56 л BoДЬI B сyTKи TеpяeTся opГaHoB сИсTеМЬI ПИЩеBapеHия.
с KaЛoM 19л, мoчoЙ
- ll, MoЛoKoМ - 12и с исПapeHиями |4л.
С испapенияМи TеpяеTся y ЛoПIaДеЙ дo 50 % вoдьl, KpyПHoГo poгa_
Пoддеpxaние oПTиМалЬнoГo ypoBня oсМoTиЧесКoГo ДaBЛеHия
TесHo сBяЗaHo с ПoДдеp)I(aнием oбъемa циpKyЛиpytoцеЙ KpoBи и
24,4, co- КotIЦеЕITpaцvIИ HaTpИЯ Bo B}IyTpеHнеЙ сpеде. oсмoти.IесKoе ДaBЛе.
ToГo сKoTa
- 2З,8, oBец - 26,1 , свинeЙ 15, KpoЛиКoB
- -
бaк
- -
24,4, у Кyp 1] ,0%.
Интенсивнoсть oбменa BoДЬl хapaKTеpиЗуеTся Пеpиoдoм ее биo-
HИе ПЛaЗMЬl KpoBи сoсTaBЛяеT J,6 aтм (oкoлo 340 мосм/л'.2 мocмf л
oбеспечивaется белкaми, l 5l КaTИoHaMи, |З9,5 аHиoHaМи, oс-
ЛoГИtlесКoгo ПoЛyBЬlBеДеIlия' кoтopьtЙ сoсTaBЛяеT y Kуp 3'6l сyт, TaЛЬнaя чaсTЬ
-
неЭЛеКTDoЛитaми).
-
oвец __ 5,4, KpyПнoгo poГaToГo сКoTa
-
Г]еTуxoB
-J,З,
ДoйньIх Кopoв 3,8' y лoшaДей 8,4 сyт.
- З,5...4,2,
- -
14.8. пotlдlEPжAHИЕ B KPoвИ
14.7.2' PЕгУляцИя oБП,|ЕHA BoДЬl oптИMAлЬHЬlx Дгlя MEтAБoЛИ3MA
KOHЦEHтPAциЙ BИтAMИHoB И Иx PoлЬ
Пoддеpxaние oПTИMzшЬHoгo KoЛиLIесTBa BнеКJIеToЧнoЙ вoД'ьt oбес_
ПeчиBaеTся блaгoдapя ПoсToяHHoп,[y пpиспoсoбленитo пеpифеpИчес- oптимaльнЬlе ДЛя метaбoлизмa КoHЦеHTplt,LlИИ BиTaМиHoB в
Ких ПpoЦессoB К Mе}I'IIOЩиMсЯ yсЛoBияM' oснoBнЬIМи из KoTopЬIХ яB- KpoBи и TKaняx ПoДДеp)KиBaIоTся сПециаJЬtIhI \l и MrxaниЗMaMи,
ЛяЮTся ПoLIеЧtIЬIе ПpoцессЬI. Пoвьlrшениe,\4ЛИ yMеI{ЬlIIеHиe кoЛшle_ oбеспечивaЮщИMИ ПoисK, ПoсTyПЛеHИе с кopпtФrl. oсвoбo->t(Де11Ие И
сTBa BoДЬl B KpoBи B св.ЯЗ|4 с ИсПoЛЬЗoBaHиеM ее B Пpoцессaх BсaсЬIBaнИе B ПИЩeBapиTеЛЬHoЙ сИсTеMе, paсПpеДеЛеHие' испoЛЬ_
ХизHеДеяTеЛЬHOсTи сoПpoBo)KцaеTся изМенеlIиеM oсMoTИчесKoГo ДaB_ зoBaт{Иe И BЬIДеЛениe избьlткa И ПpoДyKToв ПpеBpaЩения BиTaМи_
ЛеHИя KpoBи. Изменение oсMoTичесKoгo ДaвЛеI{и,I BoсПpиHИМaеTся нoв' Спецификa деятеЛЬнoсTи oПpе.цеЛяеTсЯ yчng''"* виTaMинoB B
oс]\4opецепTopaМи гиПoTzшaМическoй oблaсти Мoзгa' ткaнеЙ и сoсy- oбмене BещесTB' пеpифеpи.lесKИMи ПpoцессaMи.
дoв. ИнфopМaЦИЯ с pецrПTopoв oбеспечивaет фopмиpoвaние нoвoй BитaМинЬI - неoбxoДиMЬIе .цЛя )KИЗHи opГaнИчесKИе HИзKo-
ПpoГpaмМЬI Дeй,cтвия B неpBtloМ ценTpе. Пpoгpaммa дeЙcтвия пo эф- MoЛеKyЛярHЬIе сoеДИHеHИЯ paЗЛИ\IHoЙ хиМИ.IескoЙ пpиpoд'ьt' oблa_
феpентньtм ПapaсИМПaTиLIесKи M BoЛoKHaМ блpкдaтoщих и сИМПaTи_ дaЮЩие вьtсoкoЙ биoлoгическoЙ aKTИBHoсTЬIo. oни являются
чесКИM BoЛoKI{aМ чpеBнЬrх И Дpу|Их BHyТpеI{ItoсTнЬIx HеpBoB' a TaкХе биoкaтaлизaTopaмИ oT.цeЛЬHЬIХ биoхимичесKиx И физиoлoгинес_
ПyTeM ПoBЬIlllения иЛи Пoни)Кения KoнЦенTpaциИ B KpoBи aHTИДИ. KиХ ПpoЦессoв. CинтеЗИpyIoTся paсTенИяMИ и МИKpoopгaниЗМa_
yprTИЧесKoГo Гopмoнa зaДнеЙ дoли гипoфизa пoсTyпaеT K ПoЧKaM' ми. B paсTениЯх BИTaMинЬI HaXoДЯTcЯ B BИДе KoМПЛеKснЬIХ сoеДи_
BЬIЗЬlBaеT yсиЛенИе иЛи пoHи)Кение peaбсop6ции BoДЬI KaнaЛЬЦaМи нeниЙ с белкaми И ДpУГИNIИ BещесTBaМИ. ПoстyпaюT в opГaHиЗМ
}lефpoнoв) yMeнЬtrrеHиe ИЛИ yBеЛиЧеHие Диypезa' BoссTaнoBЛеI{иe )КиBoTHЬIx с KopМoм. B пpoцессе IrиЩеBapения25...50 % витaминoв
oIlTИMа-[ЬHoГo KoЛичесTBa BнeКЛеToннoЙ вoдьl. Пpи избьtтKе Bo.цЬI B oсвoбox(ДaюTCЯ И УсBaИBaIoTся. Hекoтopьtе BИTaMинЬI ПoсTyПaIоT B
opГaHиЗМе Диypез yBеЛИtIиBaeTcЯ, a Пp\I HеДoсTaTKе yМeHЬ[IaеTсЯ. opгa}IиЗM в BИДе ПpoBиTaMиFIoB и пoД .цеЙствием феpмеHToB иЛи
Чеpез ПapaсиMПaTиЧесKИе I{еpBнЬIе BoЛoкJ{a Пеpе.цaIоTся BЛ|1Я- Дp}Тих фaктopoв ПpеBpaЩaЮTся B BиTaМиньt. У BзpoсЛЬIx )KИBoTHЬIх
HИя1 yМенЬrrlaЮЦие pеaбсopбциIo Bo.цЬl B КaнaЛЬЦaх пoЧеK, a чrpез ЗнaчиTеЛЬHaя чaсTЬ BИTaMИЕloB сиHTеЗиpуеTсЯ MиKрoopГaнИЗМaМи
сиMПaTиttесКИe
-yсиЛиBaIoЩие.
Пpи ПoBЬIIIIеI{ии oсMoTичесКoгo B rTpеД)KеЛyДKax и KиllIечниKe.
ДaBЛeHИ.Я KpoBи уBеЛичиBaется обpaзoвanИе И BЬIДеЛеHие aTIИДИ- BитaминьI ПoсTуПaIoT B KЛеTKи' фoсфopилиpуIoTся' сBяЗЬIBaIoT-
ypеTиЧесKoГo lopмoHa, кoтopьtй УcИЛИв,aeT pеaбсopбциЮ BoДЬI пo- ся с белкaми. ИспoльзyloTся Д'ля биoсинтезa феpментoв, кoфеpмен-
ЧeЧHЬI|\4И KaнaЛЬЦaN4И, И HаoбopoТ. ToB и ПDoсTеTиЧесKИx ГpYПП бeлкoв. a TaК)Kе синTезa ГopMoHoB.

З28 з29
 Пpи недoсTaTKe иЛИ избьtтке BиTaМинoB opгaнИзМoм oбеспе-
tIиBaеTся пpиспoсoбление пpoЦессoв (релиЧеЕlие иЛи yМенЬrxе-
HИе BсaсЬlBaHия, ДeПoниpoBaния, BЬTДеЛrние с мoнoЙ) K эTиM yс-
ЛoBиЯM и ПoДДеp)КaHие oПTиMaЛЬHЬlх KoHцеHTpaцИи BиTaМинoB B
КpoBИ и TKaHЯx. Пpи нeдoстaTKе BиTaМинoв обеспеtIиBaеTся ЛoИсK
)I(ИBOTHЬIM KopМa' сoДеpЖaЩеГo BиTaМИНЬl.
Paзличaют BИTaMинЬI и BиTaМИнoпoдoбньlе сoеДинеHия.
4.8.1 . )кИPoPAстBoPИMЬlЕ вИтAMИHЬI
1
Peтинoл. Постyпaет B opГaHИЗM B BиДr npoвumaлIutlа А'- КapoTИ-
на (ш_, B-, y_кapoтИЕ{ЬI, KpиПToKсa}tTин КapaTИHoидьI), кoтopьlЙ
-
гloД Действием феpмен.Гa KapoTиHaзЬI сЛиЗистoЙ oбoлoчKИ KиllIеч-
HиKa, ПеLlенИ, МoЛoЧI+oЙ >келезьt ПpеBpaЩaеTся B aKTиBHую фopмy
pеTИHoЛ' Шиpoкo paсПрoсTpaнен B-кapoтин. PетинoЛ сoДеpЖИTся -B
ПpoДуKTaх )(ИBoTHoГo Пpoисхo)I(Дrния. B TKaHях oн сTиМyЛиpyеT
ПpoцессЬ] сиHTезa, сI]яЗЬIBаеTся с белкaми B сЛиЗисTЬIх oбoлoчкaх и
ПoДJlеp)l(И BaеT Их H opMaЛЬHoе сTpyKTypнo- фyнкци oнzUIЬHoе сoсToя_
ние PетинoЛ BкЛЮчаеTся B зpиTельньIЙ пиГMенT poДoПсин Пpи егo
oбpaзoвaниИ 1 СT 14 Nlу л |4pуеT сИнTез беЛKa, ПpoцeссЬI poсTa.
Кaльцифepoльl (D2_эpгoкaльцифеpoл, D3-xoлекaльцифеpoл,
l'25-(oH)2 D3_ДиoKсиЭpгoкa,rьцифеpoл). Пoступaют B opгaнизМ с
KopМoM B BИДе npoв u,ШсrJ|4uнoв Э p?oс mеpuна, 7- ОееudpoхoЛесmepuна, Ko -
TopЬIе ПеpехoДЯT B aKTИBHyIo фopмy B ПoДKollсHoй >киpoвoЙ КЛеTЧaT.
Kе ПoД деЙствием ультpафиoлеToBoГo иЗЛyЧеI{ия. KaльцифеpoЛЬI B
opГaнизMе сTиМуЛИpу]оT ПpoЦессЬI BсaсЬIBaния КаЛЬция и фoсфopa в
ToItKoN,l oTДeЛe KИlUеЧHИKa и KaHfuTЬцaх ПoчеK, ПpoцессЬI Пеpеt{oса
KaЛЬцИя B KoсTIlyЮ TKaнЬ, сKopЛyПy яиц, MЬIIIIЦЬI.
Toкoфеpoльl (o_, 0_' Y_, 6-). Haибoлее paсПpoсTpaнен сr-тoкoфe-
poл. ПoстyПa]оT B opГaниЗM с paсTиTeЛЬHЬIMи и )киBoTHЬIMи KopMa-
MИ B aКTИBHоM сoсToяIlиИ' BсaсЬIBaЮTся в лимфy с ЛиПoПpoTeиДa-
NIИ; ЯBЛЯЯcЬ aHТиoKсиДaHTaМи B TKaнях' TopMoзяT oKисЛениe yгЛе-
BoДoB И )KИpoB' ПoДДеp)КиBaЮT нopMaЛЬнoе oсyЩесTBЛение
oбмeнньlх ПpoЦессoB. ПpедoхpaняЮT ненaсЬIЩенttЬIе ЛиПиДЬI KJrе_
ToчFIЬIх и сyбклетoчньlx мембpaH oT свoбoднopaдИKfu\Ьнoгo oKИс_
Л еH ]4Я, блaгoдapя ЭToMy Пo.цДеp)o{BaloT ЦеЛoсTнoсTЬ мембpaньt к-ltе -
ToK' МИToxoндpиЙ, oПTиMaЛЬHyto тpoфикy МЬIlUц' неpвнoй сисTеМЬI'
ПеЧеHи, сПеpMиеB, paзBИвaюЩегoся эмбpиoI{a' yДеp)Kal{ие КаJIЬци,I B
MЬIшIЦaХ. oбЛегчaют исПoЛЬЗoBaliие KисЛopo.цa B TKaняx. Уvaствy-
ЮT B praKцИях фoсфopиЛиpoBaния, B oбMенe HyKЛеинoBЬ]х KИс-
ЛoT' сИнTeЗе aскopбинoвoЙ кислoтьt, убихинoнa (кoфеpментa).
Филлoхиноньr (К1-фи"п'roхиHotl' К2-фаpнoхшroн' кз-BиКaсoЛ). B
opГaниЗMе K1-филлoхиЕIoн TpaHсфopмиpyеTся B менaхинoн-4.
Пoстyпaют B opгaнИЗM с зеЛеHЬIМ KopМoM B аKTиBHoM сoсToяHии.
З30
У взpoсль-tх сиHTезиpyIoTся MикpoopГaнИЗMaМИ B ПpеД)l(еЛyДKax и
Ки шIeЧHИKe.
ФиллoхинoHЬI yЧaсTBуЮT B сиHTезе ПpoTpoMбина, свеpтЬIBaHИи
KpoBИ (фaктopьl VIl, Ix, Х), в oбеспеЧеHии oПT-I,l MaЛЬHoЙ ПpoнИцa-
еMoсTи KaПиЛJIяpoB. BьtпoлняюT poЛЬ кoфеpмeнтoв ПИЩевapиTе,IЬ_
ньtх феpментoв. УсилИBaЮT oKисЛиTеЛЬнoе фoсфopИЛиpoBaHиe B
МИToхoHДpИяx'
вoдoPAствoРИMЬl Е вИтAIvlИH
1 4.8.2. Ьl
BoдopaствopИMЬIе BиTaМиHЬI ПoсTyПaЮT B opГaниЗM с КopMoM'
B opгaнИЗМе ИЗ Bo_
сИHTеЗl',IpyЮTся B ПpеД)KеЛyДKaх И KишIечHИке.
е
oПTиМaЛЬHьrе oбмен BеЩесTB' poсT, сoсToяHИr.ГKaHеи, Ko)t(и, poГo-
BицЬI гЛaзa' ГеMoПoЭз.
IТoДДеp)KИBaеT HopMaЛЬнoе сoсToяHие и ДеяTеЛЬHoсTЬ HеpBHoи сис-
TеMЬ
P ся B сTеHKе KиlIIеЧHИкa. Bключaется
B фе poГенaзy И дtp.), yllaсTRy}oЩие B oKl4с-
ЛиTеЛЬнoM фoсфopилиpoBaнии, oКИсЛeниИ )tиpllЬlх KисЛoT' Mo_
лoчнoЙ и ПиpoвИHoГpaДHoЙ, ЛpeBpaщеЕ{иИ ГЛиKoГеHa B ГЛIoКoЗy'
ДеЗaMиHиpoBaHИи aMинoKисЛoт, в oбpaзoBaнии сoЛяHoЙ KИсЛ6TЬI.
Стимyлиpуeт ДеяTеЛЬHoсTЬ нaДпoЧеЧHИКoB. B иToге yЧaсTBуеT
в oбeспечениИ oПTиМaЛЬнЬIx сoсToяния Ko)Kи, зpе}!ия, неpBHoИ си_
сTеMЬI. IToЛoBЬIх )KеЛез' paЗBИTИЯ ПЛoДa, сиHTеЗa ГеMoГЛooинa.
Hиaцин. Bключaется в феpментьI ДеГидpaЗЬt. УнaствyеT B Пеpе_
нoсе ЭЛеKTpoHoB BoДopoДa oT oKИсЛяемoгo сyбстpaTa B Пpoцессе
KЛеToЧнoГo ДЬIхaНИЯ' в oбмене yГЛеBo.цoB1 белкoв. Являeтcя фaктo-
poМ poсTa, ПoДДер)Kaния сoсToяHия и функцИ14 ЭH.цoKpиIJHЬIХ Хе_
МЬI, ofITиМzUIЬHoгo сoсToяния КoЖИ' KpoвИ'
Пантoтeнoвaя кислoтa. Являeтcя сoстaвнoЙ ЧaсTЬЮ aцеTИЛ-
KoA-кoфеpMеHTa. Bключaется в феpменTЬI )KиpoBoгo, беЛKoвoгo
3З
 и yГЛеBoДHoГo oбМeHa' сTиMyЛиpуеT фyrrKциIо HaДIIotlrчHиKoB. ЯB- 14.10. AHтИBИтAMИHЬl
ЛЯeTсЯ фaктopoм ПoДДеpxaниЯ HopMaЛЬнoГo сoсToяниЯ Koжи И
МЬIl1]ll. AHTИвИTaMИнЬI ХиМичесKи схo)l(ие сoеДИнеHия с TеM
- HaхoДяTся ИJlИ
Фoлиевaя КисЛoTa. Bключaется в феpментьI сиi]Tезa нyKЛеиHo- инЬIМ BиTaMинoM B КoHKypеHTHЬIх oTнoШrHиЯх с Bи-
BЬIх KИсЛoT, белкoв, ГеMoПoЭзa' СтимулиpyеT poсT xивoтньtx' -
зaHИN{aIoT Их
фун- TaMИHa|\|И, MесTo в феpментaх ИЛ|4 paзpyшlaют феp_
KЦИИ ПoЛoвЬIх )I(еЛеЗ. МенTЬI.
I{иaнкoбаЛaмиI{. oбpaзует KoMПЛеKс с Aнтивитaмин биoтинa- o BиД и н (кoмпoHеHT Яи(lнoгo бе;lкa.
QaKTopoM I(poBеT|]opеI1|4Я |4 сTиMулиpyеT сoеДИняеTсяс биoтинoм и oбpaзyеT HеaКTИBньtЙ кoмплекс), тиа_
ФеpMе}t.гЬI сИlITеЗa MеTиoHИHa, хoЛиHa, H Минa- oKсиTaMин - ПИpIITИaМИH; HИaЦИHa- Пa H To ИЛ_
KoB, )(Иpa, уГЛcBoДoB. Являeтcя фaктop TaypИH' хoЛиI{a- хЛopисTЬlЙ TpиЭTИЛхoЛиH; ПИpиДoК-
MaЛЬHoГo сoсTo'lHИЯ И tlKTиBHoсти неpвнoЙ сИсTеMЬt, poстa. Сти_ CИIJa- ДеЗoKсИIIИpИДoKсин И MеToKсиПИpИДoKсИH;
MyJlиpyеT сИ H].еЗ )l(Иpa r\loЛoKa.
- MеTИл фoЛ
фoлиевoЙ KисЛoTЬI Ие Ba'I KИсЛ oTa.
Биoтин. Bключaется в кapбoксиЛaЗЬl , B феpмеtlтьl сиHTезa ;lсиp-
HЬIх l(ИсЛoT, сTеpиHoB. Являe.гся фaктopoм ПoДДep)(aния нopмaЛЬ-
t-loГo сoсToЯ1.lиЯ Ko)l(И. 14.11. oБMEH эHЕPгИИ
Aскоpбиновая |{исЛoTа. Hе вклЮ.taется в феpмeItTЬI, нo BЬIПoЛHЯ-
еl. Ba)I(I-IЬlе poЛИ B oбмене BеЩесTB. Являeтся неoбхoдимьtм ЖизнeдеятеЛЬHoсТЬ кaждoЙ КЛеTKи opГaниЗМa' ПoП"цеpxaнИе ее
фaктo-
poм oбpaзoBL|H|\Я ПpoKoЛЛаrГеHtl' ПеpехoДa еГo в KoЛЛaГеIl' ЭJlaсTин, сTpyKTypнoЙ opгaнизaции oбеспеЧи BaтoTся блaгoдapя HеПpеpЬlBHo_
ЛpoЛиHa
- B oKсИПpoЛИH; oI(ИсЛеHИя TиpoЗиHa' фенилa.лaнинa;
сиHTеЗa Kop.ГИKoсTеpoИДoB; сИHTеЗa aMИHoKисЛoT; oкисЛиTеЛЬнo-
мy oбменy эHrpГИи. Энеpгия ИсПoЛЬЗyеТся KЛеTKaMИ ДлЯ сИHTеЗa
сЛO)KHЬIх MoЛеKуЛ (белкoв, ЛиПИДoB, ГЛИKoГеI{a' феpментов, ГopMo-
Boсс.ГaHoBИ.ГеЛЬH ЬI х ПpoЦессoB; prГеHеpaции ткaней; сBеpTЬJBaниjI HoB и ,ЦP.), для сoKpaЩения МЬll.t.tц' TpaнсПopTa BеЩесTB1 HaKoПЛе-
KpoBи; сеKpеЦиИ ПиЩеBapиTеЛЬHЬIх сoКoB; oбpaзoвaниЯ aI:пИTеЛ нИя RеЩесTB' ПpoBеДеHИя неpBнoгo ИMПуllЬсa И ДpyгИх ПpoЦессoB.
poсTa TеЛa и костей; oбpaзoвaния эHДoTеЛИЯ сoсyДoB; Пpol{ицaеMo- Kлетки )КиBoTI{oГo opгaниЗMa яBЛЯIoTся гетеpЪтpoфньIми. oни
сTи сoсуДoB ПoЛyЧaЮT BЬlсoКoМoЛеKyЛяpнЬIe ITиTaTеЛЬHЬlе BeЩесTBa
I{итpин. ПoстoянньlЙ спyтник aскopбинoвoЙ кислoтьr' Hеoбxo- ЛИTIИДЬI, yгЛеBoДЬI' B КoTopЬIХ aKКуMyЛИpoBaHa - беЛкИ,
сoЛHеLlHaя ЭHеpГИЯ.
ДимьtЙ фaктop ПpoяBЛеHИЯ poлей aскopбинoвoЙ кислoтьI. Kлетки исПoЛЬзyIоT ЭTy ЭHеpГИIo ДЛЯ BЬ]TIoЛнеHиЯ сBoих биолoги_
LIесKиx функциЙ'
Истo.tникoМ ЭHеpгии ДЛя )КИBoTHЬIх яBЛЯЮTcЯ бeЛKI,l , )|(ИpЬt И
1 4.9. BИтAM И HoпoДoБH Ьl E сoEдИHEHИя yГЛеBoДЬI KopМa. I-{еннoсть KopМa ПpИМеpнo нa 50 % oбyс,тoвли_
BaеTся сoДеp)кaHиеМ B HеМ ЭHеpгиИ, нa20...З0 va нaличиer\4 Пеpе_
I( витaми т: биoфлa- BapиMЬIх aЗoTИсTЬIx BеЩесTB и нtt 20'''З0 7a coДepжaHИеN,,l oсТaЛЬ-
BoHoиДЬI ( сoДеИсTByIoT HЬlХ сoсTaBньtх чaстеЙ. oбьtчньlе KopMa сoДеpЖaT пpиблизитeль-
eЙ), инoЗиT poсTa tsoЛoс' нo 4,4 Мкaл (18,48 M.Д>к) в ]кг сyxoГo BеЦесTBa кopмa. Пpи
HopMaJIЬHoГo сoсToЯHИя нepвнoЙ системьl), кapн 14TИ|1 (унaствy- oКИcЛ'eНИИ B opГaнизМе l г уГЛеBoДoB KopМa ДaеT 4,1 ккaл
(17,|6 кД>к), l г xиpoв
- 9,3 ккaл (зB,94 к,Цх<), l г белкoв -
еT B TpaнсПopTr )иpнЬI
K И сЛ oTa (yuaствyeт в 4,l ккaл (|7,16 кДк)
opoToBaя KисЛoTa Зa l ккaл ПpиниMaIоT TaКoе KoЛИчесTtso TеПЛoTЬl. KoToDoе неoб.
лoт, фaктop poстa)' пaн ХoДИMo ДЛя ТoГo. чтoбьt tloвЬlсиТЬ ТеMПеpaТypy lкг вoдil н;r l.С:
l KKaЛ paBl{a ПpиМeplro 4,2фж.
oбмен эIrеpгии BKЛЮчaeT в себя ПoсTyпЛение ЭHеpГиИ B opГa-
I{изM' освoбoxдение и ПpеBpaЩениe ее B opГaниЗMе' paсПpеДеЛе_
HИe И исПoлЬЗoBaние B opГaнизме. ПoстyПaеT ЭI.lерГИя B opГaHиЗM B
ПoTeHциaЛЬHoМ BиДе B бeлкax, )Kиpaх, yГЛеBoДаx. B пpoцессе пpе_
с o ед'и Hе FI и е Z (стимyлиpyеT Bсе BиДЬI oбменa BеlЦeсTB' фaктop BpaЩeния белKов, )КиpoB и yгЛеBoДoв ПpoисхoДит oсвoбo>t(ДеHие
poстa). Энеpгии. Чaсть эHергии oсвoбox(ДaеTся B BИДе TеПЛoTЬt, ltpУГaя
Зз2 33з
ЧaсTЬ исПoЛЬзуrTся .цЛя ПpoцeссoB сиtITеза' MЬIIUеЧHoЙ paбoTЬI,
Пpo.цyKцИИ И T. Д'. B кoне.tнoм сLIеTе и ЭTa ЭнеpГия TaIОКе ЛpеBpaЩa-
еTся B TеПЛoTу.
14.11.1. oсвoБoжtlЕHИЕ эHЕPгИИ
oсвoбor(цеНие ЭtlеpГиИ B opгaниЗМе ПpoисхoДИT B Tpи ЭTaПa:
l) в пищевapиTеЛЬHoМ aППapaTr Пpи paсЩrПЛeНI4И (гидpoлизе)
беЛKoB, )(иpoB И yГЛеBoДoB и сбparкивaнии пpo.ц}кToB ГИДpoЛизa в
)Kе]lу.цoчHo-KиIIIеLIHoM TpaКTе. Пpи этoм y МoнoгaсTpиЧHЬIx ХиBoT-
гtьtх oсвoбoxДaеTся oKoЛo | % oбцeЙ эIJеpГИИ ЭTиx BеЩесTB' a у
)KBaЧHЬIх
-7''.10%:
2) гтpи ПpеBpaЩеHии BсoсaBLIIихся aМиHoKИсЛoT, ГЛIoKoЗЬT' ГЛи-
rlеpиHa и )иpHЬIх KисЛoT ПyTеМ oKИсЛеHиЯ. Пpи этoм внaчале oб_
paзуЮTся Tpи ПpoMе)КуToчHЬtх ITpo.Д'yKTa oKисЛеIlия: aцеTиЛKoЭн_
зим A (aцетил_l(oA), aльфa_кеToГЛIoTapoвaя KисЛoTa, ЩaBеЛeBoyK-
сyсHaя KисЛoTa; oсвoбoxДaеTся ПpиМеpнo З0 % эHеpГии;
3) пpи ПpoДoDl(a}oщеMся oKисЛеHии oбpaзoвaвшиХся Tpеx Пpo-
ДуKToB B циКЛе тpикapбонoBЬIх KисЛoT (цик,r Kpебсa)' oсвoбoxДе_
ние oсTаЛЬньtх 70 7o энеpгиl,l; ЧaсTЬ ее ПpевpaЩaеTся B TеПЛoTy' a
бoлее 5О % лepехo.цИT B MaKpoэpгиЧесKие сoe.циHrния - ATФ.
Энеpгия AТФ испoЛЬЗyеTся Для oбеспеЧeНИЯ Bсеx пpoцrссoв B
opГaHИЗMе.
ЭнеpгетиuесKaя ЦеннoсTЬ ПиTaTеЛЬI{ЬIХ BеЩесTB иЗМеpяеTся
спoсoбнoстью к oбpaзoBaHИю ATФ. Cпoсoбнoсть к oбpaзoBaниIо
ATФ глтокoзьt беpется зa l00; .цЛя >киpa oнa сoсTaBляет 95, бел-
кa-78. oснoвньlм MrсToM oсвoбoxдения ЭHеpгии B KЛеTKе
ЯBЛЯIoTCЯ MиToхoнДpии' oбpaзoBaHИе свoбo.цнoЙ ЭHеpгии, ДoсTyП-
нoЙ Для уT\IЛИЗaЦИИ >кивoЙ KЛеTKи, oбесПе.IивaеTся B Пpoцессе TKa-
HеBoГo .цЬIxaнИя, инTенсИB}IOсTЬ KoTopoГo B paзЛИЧнЬlx TKatUIх и
opГaнaх paЗHaя. Ha oкисление l г yГЛеBoДoв тpебyется 0,830 л кис-
Jropo.цa, 1 г белкoв 0'966' 1 глипиДoв Л; BЬlДеЛяеTся cooT-
- -2,0|9
BеTсTBеннo 0,830, 0,774 и 1,42,I л ДиoKсидa уГЛrpoДa. Haибoлее
вьlсoкиЙ ypoвеHЬ ЭHrpГеTИчесKoГo oбмена в неpвнoЙ TKаHи. oкoлo
20 % oбщегo пoтpеблеHИя KисЛopoДa )tиBoTHЬlM ПpихoДиTся Ha Пе-
tIенЬ.
1 4'1 ЬзoвAHИE И пPЕвPAщЕHИЕ
1'2. PAсп PЕдEлEHИE, ИспoЛ
oсвoБoдИвшЕЙся эHEPгИИ вЕщEстB KoPMA
Энеpгия BеIцесTB ПpиняToгo )КиBoTI{ЬIМ Kopмa cocTaBЛЯeT валo-
вуIo ЭI1еpеuЮ l{opл4сl
- oбЩaя эHеpгия. oнa в pезyЛЬTaTе rrpеBpaЩе-
ния BеЩесTB чaсTичHo TеpяеTся с K:UloМ, гaзaMи и МoчoЙ' Ho B oс-
зз4
}IoBнoМ BКЛIoLIaеTся в oбменньIе ПpoЦессЬI: ее HaЗЬlBaтoт oб-rпеннoЙ
энepеueй.
B пpoцессr ПиЩеBapения бoльшIaя ЧaсTЬ ПИTaTеЛЬHЬlх Bе_
ЩесTB KopMa гиДpoЛИЗyется. ЭнеpгИIо ПеpеBapеHHЬIx BеЦесTB
HaЗЬlвaIоT nеpевсtpuмoй энepzuей. ПеpeвapиMaя ЭHеpГИя paвHa
paзI{oсTи Mе)KДу вaлoвoЙ энеpгиеЙ и энеpгиеЙ HеПеpеBаpенHЬtХ
BеЩесTB KopМa.
Чaсть ПеprBapиМoЙ энеpгии, KoTopaя сoДеp)I(ИTся B BсoсaB-
lIIиxся BеЩесTBaх (глtокoзa, ЛеTуЧие )КиpHЬIе KИсЛoTЬl' ГЛИцepиH,
aминoКисЛoтьl), нaзьt BaIoT Э нepеueй в сo сав tuuхся в ещес |rlв. H ебoль_
lIIaя чaсTЬ энеpгии ПеpеBapеннЬIх BеlIlесTB MO)KеT Hе BсoсaTЬсЯ и
BЬI.цеЛяеTся с KaЛoI\4. Энеpгия HепеpевapенHЬIХ И HеBсoсaвШиХся
BеЩесTB, BЬlДеЛЯеMaя с КaЛoМ' HaзЬIBaеTся энеpеuей коLtа'
Чaсть ЭtlеpГии, Hе исПoЛЬзyeMaя в oбменньtх IIpoЦессax
(энеpгия МoчеBинЬI, МеTaнa И Дp.), BьIДеЛяеTся с мoчoЙ (энеpеuя
-пtouu) и BЬI.цЬIxaеМЬI]\4 BoзДyхoм (энеpеuя еазoв). oбменнaя ЭHеp_
ГиЯ paBHa paЗнoсTи MexДy эHеpГиеи BсoсaBш]ихсЯ BеЩесTB и
эHеpгиeЙ МoЧи.
oпpеделeннaя' oTнoсиTеЛЬHo ПoсToяHHaЯ чaсTь oбMеHнoЙ энеp_
гии paсхoДyеTся Ha oбeспечение ПpoЦессoв B TKaHях, сBязаHHЬIх с
ПoДДrp)(aниеM )KиЗHеДеяTеЛЬнOсTи KЛrToK И opГaHoB BHе Их Пpи_
спoсoбительнoй деятеЛЬFIoсTи' B пoКoе' B ПoЛo)(еНИИ Ле)Ka И HаtTo-
щaк. Этy чaсть oбменнoЙ энеpгl4И HaЗЬIBaIоT noспloяl1l1ьl'!\4u Заmpа-
mамu oбмeннoй энеpеuu' Эl1еp?uеЙ oснoвнoеo oбмена'
flpyгaя чaсTЬ oбменнoЙ
'7ЛИ эHеpгиИ исЛoЛЬзyеTСЯ Д,ЛЯ oбес-
пеЧеIlиЯ IrpoцессoB' сBяЗaнI{ЬIх с ТoнусoM сKеЛеTHЬIх MЬIшц I]pИ
Пpи Их сoКpaЩенИи- ПеpеМеЩeHИИ B сBяЗи с ПoИс_
C.ГOЯIIИИ|
КoМ. ПpиeМoM KopMa. жеBaHИеM. с l\4oTopHoЙ' сеKpеТopHoЙ И
ДpyгoЙ ДеяTrЛЬI{OсTЬIо ПиЩеBaрИTеЛЬHoГo aППapaTa ПpИ ПеpеBa_
pИBaHИИ KopМa' с дефекaциеЙ, MoЧеисПyсKaHиеM, ПoДДеp)I(aнИ-
еM TеMПеpaTypЬI TеЛa' T. e' ДЛЯ oбеспечениЯ ДpУГ|4х' ПpoцrссoB
ЖиЗHe.цеяTеЛЬнoсTи' нr сBяЗaнHьIх с ПpoДyКTиBHoсTЬIо. Эту нaсть
oбменнoЙ энеpгиИ HaзЬIBaIоT nеpеJ|IенньlJ|,Iu Зampamaмu ЭHеp?uu,
uлu ЭнеpzuеЙ nеpеменньIх Заmpam (зaвисит oт yслoвиЙ CoДеp)(a-
HиЯ. сTpyKТypЬl paцИoнa и лp.).
Tpетья чaсть oбменнoй энеpгии ИсПoЛЬЗуеTcЯ Д\ЛЯ oбеспечения
ПpoЦrссoB' сBяЗaннЬIx с ПpoДyKTиBHoЙ ДеЯTеЛЬtIoсTьIo, с ПpИpoс-
ToM МaссЬI тeлa, обpaзoBaниеМ МoЛoKa, яиц' tIJеpсTи, физинескoй
ДrяTеЛЬнoсTьЮ и Дp. ЭTy ЧaсTЬ Энеpгии HaзЬIBaЮт энеpеuеЙ npodук-
цuu. Чacть эHepгии ПpoДyKЦии исt]oЛЬзyeTся Ha ПpoЦессЬI сиHTеЗa
белкoв, )КиpoB' yГЛеBoДoB и Иx KoMПЛеКсoB; ее нaзЬIBaЮт энеpzuеЙ
сuнmеЗсt npodукцuu. Чaсть эHеpгиИ ПpoДyKЦии BКЛЮЧaеTся B Пpo_
ДyKциЮ, B BеЩесTBa пpoДyKции (белки, )I(иpЬI, yГЛеBoДЬI, ДpyГИе Bе-
щrсTBa, сoДеp)КaЩие ЭнеpГиlo B ПpиpoсTr MaссЬI' B MoЛoI(е И Дp.);
ее HaЗьIBaIoт чuсmoй энepеueй npoОукцuu.
335
 Энеpгия, ИсПoЛЬЗуеMaя l]a ПpoцессЬl t]oДДеpХaниЯ >киЗHеДея- Ha paзвитие ПЛoДa исПoЛЬЗyеTcя 1|...25 % oбмeннoЙ энеpгии;
TеЛЬHOсTи И сИIlTеЗ BешIесTB ПpoДуKЦИИ, B иToге ПpеBpaЩaеTся B B пoсЛеДHие l 50 сyт сTеЛЬнoсTи КopoBaМ неoбхoдимo ДoПoЛHиTeЛЬ_
me n,I o mу 1 п|е|1,1 oву to Э 11 еpZ u Ю. нo 1885,5 кflж uистoЙ ЭHеpгиИ B суTКи. Пoсле poДoB пpи yлое 1Bл
KоЛи.tествo yсBaИBaеMoЙ энеpгии (энеpгия BсoсавlI]Ихся Bе- MoЛoKa BсyTKи y KopoBЬI пoтpебнoсть в oбменнoЙ энеpгии Boзpaс-
ществ) и oбменнoЙ ЭHepГИИ (пеpеменньIX ЗaTpaT, пpoдyкции) зa- TaеT Дo l00 560 кzЦх<. Ha ПpoДyKцИЮ МoЛoKa B paЗгap ЛaкTaЦИи Ис-
BисИT oT Bиlla )(иBoTHoГo, услoвиЙ сoД'еp)Кaния' сTpyKTypЬl И IToЛ_ ПoЛЬзyеTся oKoЛo 6285О...6] 040кflx' 60...70 % энepгии, нa ПoД_
HoЦенFloсTИ p:rциoHa' BoЗpaсl.a, физиoлoГИческoГo сoсToЯHиЯ' ДrpХaниr )(иЗHеДеяTeЛЬHoсTи - зЗ 52a.-,З7 710 кД>r<, 30...40 % oб-
ПoЛa, ПopoДЬl, ГеHеTИLlесKи oбуслoвлеHHЬlх ПpoДyKTиBHЬlх BoЗ- меннoЙ ЭHrpГИи' нa ЛИПoгеHеЗ
мox<нoстеЙ И ДpyГИX фактopoв.
- дo 7 ...2B,4 7o ' Бoлeе 6О % энepгии
пpoДyKЦии МoЛoKa сoсTaBЛяеT чИсTaя ЭнеpГи'I MoЛoKa, aкoлo З5 %
Taк, у KpyПнoГo poГaToГo сКoTa ПpИ Мaссе телa 500 Kг и сyToЧ- эHepгии ТTpoДyKции MoЛoКa исПoЛЬЗyеTся нa oбеспечеHИе Пpoцес_
НoM ПpиpoсTе МaссЬI 900 г' вaлoвoЙ энеpГии KopМa' paвнoЙ сoBt сBязaI{HЬlх с сИHTезoМ BеЩесTB МoЛoКa. Чистoй энеpгии в l кг
135 0B5'6 K.ц)K, ПеpеBapИМaя энеpГия сoсTaBЛяrT ПpиМеpнo МoЛoKa 259,7,B...3100,6 к{x, ЭHеpГИя xиpa ]\4oЛoкe сoЪтавляет в
|0| З|4,2 кfl;rt (75 %), энеpгиЯ КaЛa - Зз.I7 ,4 кДк (25 7a), энepгия
9469,4фх< Q %), эHеpГИя МoЧи - 4064,3 к!'я< (з %,
сpе.ц,r{еМ 50% eе, ЭHеpГия ЛaKToЗЬl
-25%. У кopoв с МoЛoKoМ BЬI_
ДеЛяеTся l5...40 % вceЙ ПеprBapИМoй энеpгии, з1 ...74% в нaчuтe
N{еTaHa
-1047,5
628,5
- &Цx< в l л мovи), oбменнaя эHepГия - 87 780,5 кfl>t< ЛaKTации и 18...2З % oбмeннoй энеpгии вo втopoй ПoЛoBИHе ЛaKTa_
(65 %), ЭIlеpГи'l ПoдДеpЖaгIия ХизHеДеяTrЛЬHoсTи (пoстoяннЬIе и ции. ЭгtеpГ|{Я1 lАcЛoЛЬзyеМaя нa oбpaзoвaHие МoлoKa, ДoсTИГaеT
ПеpеMr}-II{Ьlе ЗaTpaTЬl ЭHеpГии, ИЛи ПoД"Деp)KиBaIoЩиЙ oбмен) 60 % oт ПеpеBapИMoЙ энеpгии. Энеpгия жиpa TеЛa ДЛя ПpoДyКЦИи
48729,7 кf>к (55,5 7a oбмeннoЙ энеpгии)' ЭHеpГиЯ ПpoДyKЦиИ-
- MoЛoKa ИсI]oЛьЗyеTcя нa 80...9О %.
39 050,8 кfx (44,5 % oбменнoЙ энеpгии)' ЭHеpГИя сИHTеЗa ПpoДyK_ ЭффективнoсTЬ ИсПoЛЬзoBaHия oбменнoЙ ЭHеpГиИ для oбpa_
ЦИИ- 1692],6 кJbк (44 % энeprии ПpoДyKЦии)' vистaя ЭI{еpгиЯ ЗoBaHИя MoЛoКa нaибoлее oПTИМaЛЬHa пpи сoДеp)Ka}tИи oбменнoЙ
ЭHеpгИи в 1кr сyхoГo BеЩесTBa paЦиoнa l0894...||1З2кflх<. Бo-
tlpoДуKЦии
- 22 |2з,2 кfхс (56 % энepгии ПpoДуКцИи , 25 % oбмен-
нoЙ энеpгии). B l KГ ПpиpoсTa ]\'laссЬI B ЭTor\,f BoЗpaсTе сoДеpЖИTся ГaTЬIМи энеpгиеЙ счИTaтoTся КopMa, сoДеpЖаlllие в l кг сyхoГo Bе-
ПpиМеpнo 280 г BoДЬI, l59 г белкa, 522>киpa, 30 г ЗoЛЬI' ЩесTBa бoлее 10 475 кДx.
24595,з кfl>к энеpгии' oтлoxение эtlеpгИИ Mo>кеT сoсTaBЛяTЬ у Энеpгетиvеские зaTpaTЬr y Kopoв B сoсToяHИИ IIoKoя сoсTaBЛЯЮT
бьIкoв 25 140...зз 520 к!>к B сyTKи. B сpеДHеМ З,06 к!>к/u/кг, y BЬIсoKoITpoДуKTИBHЬlх Kopoв
У кpупнoгo poГaToГo сKoTa ДЛя синTеЗa )Kиpa исПoЛЬЗуеTсЯ 5,87... l l,3 1 кflx/н/кг. -
64,| % oбменнoЙ ЭнepГИи KpaхМaЛa1 50,5 % oбменнoЙ энеpгии бел- Пpи пеpедви)Kении Kopoв сo сKopoсTЬrо 3 км/v ЗaTpaTЬt ЭHеpГИИ
кa, З2,9 7a oбмeннoй энеpгии yксуснoЙ KисЛoTЬI' 56,з % ПpoПиo- BoзpaсTaЮT с 3,06 .цo B,3B к!x/v/кг. B мьtrпцaх 25 % хими.тескоЙ
нoвoЙ и 61 ,9 7o мacлянoЙ' KисЛoT. Пpиpoст ЭнеpГии в фopме xиpa энepгии иДеT Нa МехaHичeсKyю pабoтy, a ДpyгaЯ ЧaсTЬ ПpеBpa_
ЯBЛЯeТcЯ ПoKaЗaTеЛеM ЭHеpГеТиЧескoЙ ЦеннoсTи KopMa. Ha синтез LцaеTся B TrПЛoTy.
белкa ИсПo;lЬЗуеTcя нa ЗЗ.'',7Зvo oбмeннoЙ энеpгии (в сpеднем нa Пoтpебление KисЛopoДa ПpИ BЬIсoКoМ У.Цoе сoсTaBЛяеT
45...60 %), т. e. в2 paзa бoльrпе' чеМ Ha сИнTеЗ xиpa (5,69. ..12,74 фж 7.'.\0мл/мин/кг, вьtделение ДиoKсИДa yГЛеpoДa 6...B млf минf кг,
oбменнoЙ ЭHrpГИИ нa l ккaл oTЛo)KеHнoгo белкa). Э H еpГеTиЧесKие ЗaTpaT ьl 9,64... 1 2, 57 ф>к /.l / кг.
-
Ha пpиpoст MaссЬI телa oбменнaя ЭнеpГия исПoЛЬзyeтcянaЗО % -
У кpyпнoгo poГaToгo сКoTa сaМЬIе HИЗKие гaзooбмен И TеПЛo_
эффективнее' чеM Ha oTЛo)(еHИе )КИpa. ПpoДyKЦия нoчЬIо, yTpoм И ДнеМ otlи ПoBЬItllaЮTся. Пoтpебление
Пpи беpемrHI{oсTи пoтpебнoсть в oбмeннoЙ энepгии y КopoB KисЛopoДa' BЬIДeЛrниe ДИoКси.цa yГЛеpoДa И TеПЛoПpoДyKция BoЗ.
BoЗpaсTaеT и хapaкTеpизyeTся сЛеДyЮщиМи BеЛиЧиHaМИ Пpи Мaссе paсTaЮT с HoЧи K BеЧеpy сooTBеTсTBеI{Ho нa 6,5...|4%' 20...28%
телa 600 кг. и B,5... |5,4 %. Утpoм чaсToTa ДЬIxaнИя yBеЛичиBaеTся Ha 40 % лo
Сpoк беpеленtlocпu\ cУT Пompебнoсmь в oбменнсlЙ энеpzuu' к!ж сpaBнеHи]о с нoЧЬЮ' a ДнеМ И BеLIеpoМ в l,5 paзa' B yслoвиях
теMHoTЬI пoтpебление KисЛopoДa и TеПЛoПpoДyKция Hи)I(е, rlеМ
50 51 956
ДHеМ.
t00 s2 794
54 889
Уpoвень TКaЕIеBoГo ДЬIxaHиЯ BЬIIIе ЛеToМ' .tем зимoЙ. B oсенниЙ
ПеpиoД гaзooбмен И TeПЛollpoДyKция y Kopoв сни)KaIoTся Ha
15с)
200 s9 9Il
zs0 72 068 9...16 % Пo сpaBFIению с ЛеToМ. BеснoЙ yBеЛичиBaется пoтpебление
280 88 828 KИсЛopoДa нa 42 %, a TеIlЛoПpoДyKция нa 52 %. Легoчнaя BеHTиЛя-
336 зЗ1
цИя нИзКaя BесHoЙ (97 л/мин) и BЬIсoKaя ЛеToМ (ЗI2л/мин)'
ГaзoэнеpгетическиЙ oбмeн нaХoДиTся в пpямoй зaBисИМoсTи oT
ypoBня мoлoчнoЙ ПpoДyKTИBI{oсти. У ЛaKTиp}ToЩих KopoB МoЛoч-
}rЬж ПopoД oснoвнoЙ oбмен ЛoBЬI[IaеTся нa 30...60 %, a y KopoB
М,tсI{ЬIx ПopoД
- нa 26...28 % лo cpaвнениIо с сyхoстoйньlМ Irеpиo_
Дoм. Гaзooбмен пoвьIшIaеTся y ЛaКTиp},TоЩиХ KopoB нa 25...45 %.
Гaзooбмен yсИЛиBaеTся ПoсЛе KopMЛeHия нa ЗО.,,45%. Чеpез
|,5...2 ч ПoсЛе ПpиеМa КopМa TеПЛoПpoДукщИЯ УBeЛИЧИBaeTся нa
25,8%. Пpи yмеpеHнoМ KopMЛeHИИ TеПЛoПpoДyKция ПpoTеKaеT Ha
|6...20 % ни>ке, ЧеМ ПpИ oбильнoм KopMЛении' Уpoвень гaзooбме-
}{a BЬIIIIе нa 12 7o у кopoв, B paциoне KoTopЬIx сoДеpXиTся oKoЛo
1l0...l15 г пеpевapиМoгo ПpoTеинa в l ЭKЕ, Пo сpaBнениIo с )кИ-
BoTHЬIMИ' B paЦиoне КoTopЬIХ сoДеp)КиTся 70...90 г белкa.
Пoниxение TеМПrpaTypЬi BoЗДyxa нa 1 .С ни)(е ypoB}UI TеП-
Лoвoгo безpaзлиния (8.С) BЬIзЬIBaеT ПoBЬIlшение гaзooбменa y кo-
poB нa 2...З %, a oбменa BещeсTB нa 5 %.
[ля oпpедеЛения энеpгooбpaЗoвaнИя B opгaниЗМе исПoЛЬз),ToT
МеToДЬI пpямoЙ и нeпpямoЙ KaЛopиNлеTpии. Mеmod npямoй ксt'/.lopu-
ЭTo HеПoсpеДсTBеHнoе oПpеДеЛeние KoЛИчесTBa BЬIДеЛеI{-
.I4еШpuu
-
нoЙ теплoтЬI с ПoМoЩью физиoлofИЧесKИx KаЛopиMеTpичесKиx Ka-
мep. MеmoО нenpямoй tdсlЛopll]4еmpuu
- ЭTo oПpеДеЛеHие KoЛичесTBa
вьtДеляемoЙ TеПЛoTЬI чrpеЗ гaЗooбмен. Пpи ЭToМ yчиTЬIBaIoT KoЛичe_
ствo пoтpебЛеHнoгo KИсЛopo.цa и BЬIДеЛеHнoгo ДИoКсИДa yгЛеpoДa B
еДиHиЦу BprMени и испoЛЬЗyloT oTнoIIIенИе oбъемa BЬЦеЛенHoгo Ди-
oKсиДa yГЛеpoДa к oбъему пoтpебленнoГo KисЛopoДa, чTo нaЗЬIBaеTся
dьшаmельньtм кoэффuцuеI7moм. Пo дьlхaтелЬHoMу кoэффициенTy и
KoЛичесTBy пoтpебленнoГo l{I4сЛopoДa oпpеДеЛяIoT KoЛиЧесTBo oсBo-
бoдившейся Энеpгии.
1 4.1 1.з. PEгУляция oсвoБo)к.цEHИя
И ИспoлЬзoвAHИя эHEPгИИ
Уменьrпениe ИЛИ ПoBЬIlIIениe aKTиBнoсTи КЛеToK' ткaнеЙ и op-
ГaHoB B с'BЯЗИ с иЗМенениеM yсЛoBиЙ внyтpеннеЙ и внеrшнеЙ сpеДЬI
сoПpoBoxДaеTся изМеHениеM KoЛичесTBa исПoЛЬзoBaннoЙ энеpгии,
ПoяBЛеHиeM TенДeнции K l{ap}'lllениIo геHеTически oбyслoBЛeннoгo
эHеpГеTиЧесKoГo бaлaнсa. Эти изменеHия BoсПpиHиМaIoTся pеЦеП-
TopaМи. ИнфopмaциJl с pецеITTopoB ПoсTyПaеT B нepвньtй цeнтp oб-
МеI{a энеpгии (нейpoнЬI fиПoTаЛaMусa и Дpугиx oTДеЛoB I{HC), где
QopМИpyeTся ПpoГpaMMa ДeЙсTBиЯ и пrpеДaеTся Пo HеpBнЬIМ Bo-
ЛoKHaМ И с пoМoщЬЮ гopMoHoB Ko BсеM TKa}UIМ' opгaFlaМ opгaниз-
мa и oбеспеЧиBaеT пpиспoсoбление (yменЬIIIенИе ИЛИ \BeЛИЧeHIIe
сooTBеTсTBенHo сKЛaДЬIBaIoЩИМся yслoвиям) КoЛиЧеcTBa oсвoбo-
дивrпейся и исПoЛЬЗoвaннoЙ ЭHеpгии B TKaн'Ix к пoтpебнoсTяМ op-
338
ГaI{oB. Тaкиe пpиспосoбиTеЛЬнЬIе pеaKции oсyЩесTBЛяIoTся пo
типy безyслoBHoгo и yсЛoBнoгo pефлeксoB с yЧaсTиеNI pЯДa Гopмo-
нoв. KoнeчHЬIМИ oбъектaми вoздеЙствиЯ ПpoгpaММьl деЙствия яв_
ЛяIoTсЯ фepментьl.
oснoвнутo нaГpуЗKy HeсеT сИМП aTуIЧeeKaЯ ИнHеpBaция' KoTopaя
ПoBЬI[IaеT oбpaзoвaние и ИсПoЛЬзoвal{иe ЭHepгии; ПapaсИ]\4ПaTи-
ЧесKaя иI{неpBaци'I aKTиBиpyеT oбpaзoвaниe AТФ, B pеГyЛяЦИЮ
BKЛЮчaIоTся сooTBеTсTBующие гopМoHЬI.
Чеpез эффеpeнтнЬlre Cu]4nаmL!че сKue неpв н ыe в Олoкнa aKTиBиpy-
ЮТся MИToхoHДpии. ЭHДoПЛa]MaтичeскиЙ pеТИKyЛyM. яДpo, мeмб-
paHЬI' ПЛaсTиLIeсKиЙ кoмплекс' ПepoКсИсoMЬI' ЧaсTЬ циToПЛaЗМЬI,
фepментьl, ПoBЬI[IaеTся oбpaзoвaн Иe И \IcTIoЛЬЗoBaние ЭHеpГии' aK-
TИBaЦИЯ aМинoKИсЛoT' TpaнсaМИHИpoBaЕИe' сиHTеЗ )KиpHЬIх Kис_
лoт. Чеpез napаcu]|4namuчeскuе неpвньlе вoлolснсl aKTиBиpyЮTcЯ ГЛИ-
KoГенез' ГЛIoKoнеoГеI]еЗ' циKЛ пeнToЗ' синTез I{еЙTpaЛЬHoгo )I(иpa'
нoвooбpaзoBaниe мoлекyл ATФ.
СимпaтичесKaя иннeр BaЦИЯ }TlиBеpсаЛЬнa, oxBaTЬIBaеT Bсе opГa_
HЬI и TKaHи, HесеT oснoBH),To aДaПTaциoннo-тpoфинесКyЮ HaГpyзKy
B ПpИспoсoблeнии oбмeнa BещесTB И ЭHеpгии.
Tupoксuн BKЛIoЧaеTся ДЛя ПoвЬr[Iения Гaзooбменa. ПoДaвление
фy-tкции 14ЛИ уДaЛetlие щиToBиднoЙ xелезЬI cни>l<aет нa З4 %
ЭнеpГrTичесKие ЗaTpaTьI, oбMен BeЩесTв. Tиpoксин ПoBЬII]IaеT aK-
TиBHoсTЬ фoсфaтaз, ЭсTеpaЗ, aДel{oЗинTpифoсфaтaз, кoфеpментa
aЦеT ИЛИpoBarэуIЯ' сyKЦиI{aTДегиДpoгеFIaзЬI' цитoхpoм- С - oKсИДa-
JЬl. aМ и HooKсИДaЗЬl И ТaKИNl oбpaзoм уBеЛ и ч ИBaеТ эHеpГеTИ Чес ки Й
oбмен.
Аdpеналuн и нopаdpеналиll вКJIIoчaIо.ГcЯ ДЛЯ ПoBЬIIIIеHия oбменa
BещeсTB, пoтpебления KисЛopoДa' yсKopeния ПpеBpaщения MoЛoч_
нoЙ кисЛoTЬI B гЛиKoген, ПoBЬIlIIения эHepгеTиЧесKИх зaTpaT
Пoвьtrшение КoнценTp aЦИvI еЛlo Korcop muкo udo6 B КpoBи И TКaHЯX
сoПpoвo)кДaеTся yгHеTеHиеМ гaзoобменa' TKaнеBoГo ДЬIхaния B Пе-
ЧеHи, сКеЛеTHЬIХ МЬIlIIЦaх, aKTиBI{oсTи ДЬIхaTеЛЬHЬlx (сyк_
цинaT.цeгИДpoГенaЗЬI' ЛaKTaTДегиДpoгеI{aзЬI, циToxpoМoксидaзьt) и
ГЛиКoЛиTиЧесKИx (фoсфoглtoKoМyTaзЬI' фpуктoзo- 1,6-дифoсфaтaль-
лoлaзьI) фepмeнтов.
Сoмаmompoпньtй zopмot, ПoBЬI[Iaет oбмен Энepгии и BеЩесTB.
УДaление гипoфизa иЛи нaДПoЧeчниKoB BЬIзЬIBaеT ПoнИ)KеFIие Гa-
зooбменa, oбменa BeщесTB И ЭHepГуIИ нa 40.. .50 % , ocнoвнoгo oбме-
Ha нa 15...l8 %, лoтpеблеHие KисЛopoДa И ),ъеЛиЧеI{ие oTЛoXенИя
)Киpa. floлoвыe еopI|4oньl пoBЬI[IaIoT oбмен BеЦесTB и ЭнеpГИИ.
Пo TиIIy yсЛoBI{oгo pефлeксa BиД пaстбиЩa с зеЛеноЙ
paсTиTеЛЬI{oсTЬЮ' oбнюxивaние TpaBЬI BЬIзЬIBaЮT yBеЛичение IIo_
тpебления кисЛopoДa' TеПЛoПpoД},кЦ ии. Извлeчeние сo.цеpХиМoгo
из pyбцa (отpьжкa) ПoниХaеT ЛеГoЧнylo BeHTиЛяЦиЮ, ГaзooбMен
бoлее чем BДBoе.
339
 Сoгласoвaннoе сoЧеTallие эффеpенTнЬIx BЛияt{иЙ vеpез HеpBHЬIе
BoЛoKнa и paзЛичHЬIх ГopМoнoв нa пеpифeриЧeсKие испoЛHиTеЛЬ-
HЬIе opгaнЬI oбесПечиBaеT энepеoсубсmpаmнo-кoфакmopнoe paв-
нoвесuе. HoвooбpaзoBaние MoЛеKyЛ AТФ пoддеpxиBaеТ B ToHусе
ЦельlЙ pяД Пpoцессoв, тpебytolцих ЗaTpaT энеpгии. Уpoвень сoДеp_
ЖaHия ГЛ}oKoЗЬI' ATФ' ДpyГиx ЭнеpгеTиЧесKиx MaTеpИaЛoB, BеЛИ-
чинЬl ГaЗooбменa, зaTpaT эFIepгии, aKTив}IoсTи фepментoв oПpеДе-
ЛяIoT ПoTенЦиzUIЬНЬtе ЭнеpГеTИчесKие BoЗМo)KHoсTи opГaнизМa
)КиBoTнЬIx. B зaвисимoсTи oT сooTt{olI]ения ЭHеpгo-кoфaктopнo-
сyбстpaтньIх pесypсoB ПpeBpaЩениЯ B opгaHИзМе )КиBoTF{ЬIх Мo-
ГyT I] poи схoДИTЬ Ha ДByx эI{еpГеTичесКиx ypoB H ЯX.. Ho pJ|4o mo l7uч
с пpeoблaдaнИеМ сиМПaTиKoToничесKиХ peaкциЙ И шунmo-
IdoJИ
- n аp a с u"\| n а Шu K o tlo l7uче Ko.M'
в o'M
- с
B пеpиoд oбменнoгo сTaЗa пapaсиMПaTИчeскиЙ oтДeл BегеTa-
тивнoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI ДoминИpyеT HaД сиМIТaTиЧесKиM. АДpе-
HfuTин, }{opaДpеHaЛин' TиpoKсиH oTнoсяTся K сиМПaTиKoToниЧес_
ким фaктopaм, гЛЮKoKopTиKoИДЬI
- K ПapaсИМПaTиKoToHИчесKиМ.
Bитaмин 86, фoлиrвaЯ K]4сЛoTa, биoтин' BиTaМинЬI PP' C' P oтнo-
сяTся K сИMпaTИKoToHиЧесKИМ, a BиTaMиньI B1, ПaнтoTеHoBaя KИс-
ЛoTa и Blz-K пapaсиMПaTИKoToничесKиМ. B yслoвиях oбменнoгo
стaзa нaблю ДaeTcЯ дeфицит пеpBЬlх.
Х(u' p o p о c m в o p u]уI ь е в um ал4u 17 ьI яBЛяIoTся фaктop aми тpo фики и
t
стoЙкoсти сTpyKTypЬl ткaHей, деЙствие иx иMеeT сиМПaTиKoToни_
ч rсKyIo нaПpaBЛeннoсTЬ.
Kалuй, ксtльцuй, цuнк, маенuй, JrceлеЗo' сеpа oблaцaloT сиM-
ПaTиКoToничесKиМ деЙствием, a наmpuй, маенuЙ, меdь, маpеанец,
сеЛен
- ПapaсИMПaTиKoToничесKиМ' Koнкуpентaми Пo xapaKTеpy
ДeЙcтвия яBЛяЮTся кaлиЙ и нaтpиЙ, KaЛЬЦиЙ И МaгниЙ, ЦинK и
MеДЬ
- кaTИoнHaя Пapa и звенo кoфаKTopoB
HИИ И МapГaнец и жеЛеЗo и MapГaнец
oKсиДopeДyKTaЗ' MaГ-
KoнKypиpyЮЩИе сиМпa_
-
TИKo-ПapaсиMпaTИческие кoфaкTopЬI Пo oTнolIIеI{иЮ Ko МЕIoГиМ
феpментньIМ сисTeМaM' цИHK и кaльЦиЙ - КoнKypИpyloщие Ko_
фaктopьt пo oTнolllениIo K HyKЛеoTи.цHoму лpеoбpaзoBаI{ИЮ' сrpa
пapa кoфaкTopoB oKси.цopеД),кTaз'
И сеЛеH
oбмен - КoнKypиpyЮЩaя
BеЩесTB И ЭHepГИИ yМеHЬ[IaеTcЯ ПpИ ГИПoKсии, нeДo-
сTaTKе сyбстpaтa' Еxедневнoе oбpaзoвal{ие ЭнЗиМoB сoсTaBЛяеT
oкoЛo ПoЛoBинЬI oбUIегo белкoвoгo синTeЗa.
H opм aл ьнoе Tе чеI{ие Пpoцессoв oсвoбoжДен ИЯ' |4сПo ЛЬЗoBaния
и ПpеBpaЩеHия энеpГии oбyслoвЛeнo гapMoничHЬIМ сoчеTaниеM
ПpoцессoB кaтaбoлизмa и aнaбoлиЗМa' BoсПpoизBеДения фepмен-
ToB' ДеЯTеЛЬHOсTи сисTeМЬI биoлoгичесKoГo oKисЛения' сисTеМЬI
биoсинтезa HyKЛеиI{oBЬIХ KисЛoT И бeЛКoB, биoмембpaЕ{' KaчесTBa и
КoЛиLIесTBa ПиTaTеЛЬHЬIх и биoлoгИЧесKи aKTиBHЬIх BеЩесTB КopМa,
oПTИМаЛЬнЬlх BеЛичИн пapциajlЬI{oгo ДaBЛения KисЛopoДa И ДИoK-
сИДa yГЛеpoДa' КpoBoToKa.
З40
Koнтpoльнь|e BoпpoсЬl и зaДaниЯ
l.ДaЙтe oпpеДеЛеHиe пoняTИЮ <oбмен белкoв>. Пoясните гиДpoЛиЗ бeлкoв и
BсaсЬIBaние белкoв в ПиЩeBapиTеЛЬнoM aппapaTe. 2. oxapaктеpизyйте paспpеДеЛrние
и исПoЛЬзoBal{ие всoсaвшИxся aМинoKислoT в opГaнизМе. 3 Пoясните пoHяTИя: (нe-
зaN4eHиМЬIe и зaмeниМЬtе aN4инoKисЛoTЬl> (их физиoлoгиЧесKие poли)' <биoлoгинес_
KаЯ пoЛнoценнoсть бeлкoв,>, <aзoтисTЬIй бaлaнc>, <.белкoвьIЙ МиHиN4yN4). 4. KакoвьI
фиЗиoЛoги.IесKие poЛи HyKпеиtloвЬlх KИсЛoT и слeцифика их oбмeна? 5 Пoясните
пpoцессЬt' сBязaннЬTe с синTeзoМ белкa; yкaxите BиДЬI синTезa белкa, связанньtе с
L4Я И |[CпoЛь-
poЛ Ь Печrни
дyктoв oбме_
и гельнoй oе-
e с_ aкции пoДдеp)Кaния oTl{oсиTеЛьнo ПoсToяннoгo КoЛичeствo белкoв и aN4инoKисЛoT в
кpoви xиBoTньlх? Пoяснитe poли бeлкoв и МеToДЬI иссЛеДoBаHИя oбменa бeлкoв
7 [aЙтe физиoлoгинеcKor oПpеДеЛrниr пoнЯTию <,oбМеH yГЛевo.цoB)>' Пoясните гид-
poЛиз yглевoДoв и всaсЬlвaнИe yглеBoДoв B пиЩrBapиTеЛЬнoM аПЛapaте. 8 Paсскaxи_
Tе o paсПpеДеЛeкИИ |1 испoЛЬзoBaнии BсoсaBшеисЯ ГЛюКoзЬI, poЛи yГЛеBoДoB, ПoЯB-
ЛeтИl4 |4 BЬIBeДении KoнечнЬlх Пpo.цyктoB oбмeнa у.ГЛrBoдoв 9 Пoясните N4rxaнизМЬI
пpиспoсoбитeльнoЙ pеакции ПoДдеpжaнИя oтнoсителЬнo пoсToяннoГo KoлиtlесTBa
yгЛеBoДoB
вoдoв? l0
VГЛе-
oвиTс
Л|117|1Д'ь| и oДуK_
тoв гиДpo oдyК-
ToB Ги.цpoлиза )Киpoв B opГaнизMе )KивoтнЬIх; poЛЬ ЛиПИДoB и ЛиПoи.цoB BopГaнизмe;
ЛoяBЛeние и BЬlBeДeние KoнечнЬlx пpoДуKтoв oбменa >киpa |2 Kaкoвьt |\,lеxаl]иЗNtЬ|
пpиспoсoбительнoй pеaкции oбмeна )Kиpa, ПoДдеpxaния oTHoсиTеЛЬHo ЛoсToяHнo-
гo KoЛичесTвa )KиpoB и xиpнЬlх KисЛoТ' ГЛицepинa' KеToHoBЬlх тrЛ B KpoBи )KивoT_
ньlх? 13. Пoясните, KaKoвЬI хapaкTеp И сTепенЬ BзaиMoсBязеЙ в oбмене белкoв' xи-
poв и yглеBoДoв' ФaKTopЬI' oKaзЬIBaюЩие TopМoзяЦее и сTи|llyлиpyЮЩeе вЛияниr
нa пpoцессЬl oбмена белкoв, xиpoв и yгЛевo.цoB. 14. oхapактеpизуЙте MеxaHизМЬl
иЗМеI{eниЯ oбмeнa бeлкoв, xиpoв и yгЛeBoДoв пpи IIoвЬltrrеHИ|4 |4л|1, сHИxении To-
нyсa oтДеЛoB вегетативнoй неpвнoй систеMЬI, Лpи IиIro- и гипеpфункuии гипoфи_
зa, щиToBиднoй xелезьt, нaДпoчечHиKoB' oстpoBKoвoГo aППapaтa пoд>r<слудoннoй
>кеЛезЬl, ПoЛoвЬlХ xeлез. 15. Пoясните IIapaMеTpЬl ДеяTеЛЬHoсти сисTеMЬ|, oбеспе-
чивaющеЙ oбмeн xиpa, yглеBoДoB и белкoв Кaкие метoДь|! N{eтoдИKи и пpибopьt
ИсПoлЬЗyЮTсЯ ДЛя их oпpеДеЛe,l.Ия И КaKoBа ЛpaKTичесKaя зHaчИMoсTЬ Их ИCCl.Iе!o_
вaния? |6..{aЙте физиoлoгиЧeсKoe oпprДелrние пoнЯтиЮ <oбмен N4инеpaлЬнЬ|x Bе-
ЩeстB'> Haзoвите )KизненI{o неoбxo.цимьtе, BеpoятHo хизнеHнo неoбхoДимьtе ми-
HеpaЛЬньIr BeЩесTвa: MaKpoэЛeМенTЬI и MикpoэЛементьI 17 Пoясните oсвoбoxДе_
ниe, BсасЬIвaние' pаспpеДrление, пpевpaЩенИе' исПoЛЬзoBанИе, q)изиoЛoгиЧесКyЮ
poЛЬ кaЛЬЦиЯ' фoсфopa и Maгния, нaTp14я' KaЛИя, ХЛopа и сеpьt 18. oxapaктеpизyй-
те oсвoбoxдениr, всаcЬIBаниr' paспpедеЛеtlие' пpеBpaЩение, исПoЛЬзoвaнис, фи-
зиoЛoГичeсK}.Io poЛЬ )КеЛeзa' МеДи, цИнKa, Мapгa}iЦа, кoбальт:r, мoлибденa, селrна
и ftoДa. 19. oхapактеpизyйте фaктopьI, влияюЩие нa oбмен N4ИHеpaЛЬнЬ1х BeЩeсTB
и MехaнизMЬl пpиспoсoбления дeяTеЛЬнoсти сисTеМЬI лpи избьtтo.lнoМ ИЛи нr.цo_
сTаToчнoМ пoстyплении МaKpo- и MиKpoэЛеМeнToв с КoрMoM' пpи ПoBЬlшеHИИ ИЛИ
сHи)кeIlии кoнцeI{Tpации oTДeЛЬнЬtх веlЦесTв кpoви 20 Kакoвьt ПapaMеTpЬI сoДеp-
)Кarlия MaKpo- и МиKpoэЛеN4rнToB в кpoви, МеToдЬ| И N4еTo.циKи, пpибopьt' исГ|oЛЬ-
зуrМЬtr Д,ЛЯ ||х. oпpеДелeния Укaxитe ПpaKTичeсKyю знaчиN4oсTЬ ИссЛеДoL]ilния
ЭTиx пapaMeTpoв. 2l .{aйте физиoлoги.tескoе oПpeДеЛeние пoнЯTиЮ <(oбN4еH BoДЬI)>.
Haзoвите исToЧllиKи вoдьl, фaзьt oбменa и сoсTo'|нИя вoДЬI B opГаHизl\4е )КиBoTHЬlх
Kaкoвa еe физиoлoги.reскaя poль? 22 oxapaктеpизуЙте мехaнизмьt пpиспoсoбле-
ния сoДepxaния ollTиМaЛЬнЬIх .ц,,lя метабoлизма KoЛичеств Bнек.гtетo.IнoЙ вoДЬl, а
TаЮKe TиП aДaПTaциoннЬtх pеaкциЙ пpи не.цoсTаlToчHoМ или избьtтo.lнoм ПoсTyпле-
нии Bo.цЬl B opГaнизM' иЗMененИи тrМпеpaтypЬt oкpужaющеЙ сpeдЬI, пpи физи.tес-
кoй paбoте. 23. Haзoвите пapaметpЬl oптИN'taлЬнЬlх Для метaбoлизMa KoлИLlесTB вне-
з41
КЛе.ГoЧнoй вoДЬ|' МеToдЬt и Meтo.цикл' пpибopЬl, исПoЛЬзуеMЬIе Для иx oпpе,цeЛeltия
И ПpаKTичeсKyЮ зHаЧИMOсTЬ ИacлеДoBaЦИЯ этих пapaMeтpoB.24 ДaЙTe oПpeдеЛеHие
ЛoняTию <<oбМrн виTaМинoB> Нaзoвитe )КиpopaсTвopиMЬIе и вoдopастBopиМЬIe BИ-
TaMИHЬ| 25 Пoясните пpoцессЬI oовoбoxдения' BсaсЬTBaния' pасПpe.цrЛeнИя' пpе-
BpaЩrния и испoльзoBaниЯ Bo.цЬl; физиoлoги.tесKyю poлЬ pетинoЛа, кaльцийфepo-
лов, тoкoфepoлoв, филoxинoнoв. 26. Kaкoва физиoлoгинесКaя poЛЬ тиaмина, фo-
лиевoЙ KислoTЬl, pибoфлaвинa, циaнкoбалaминa, никoTИнoвoЙ, пантoтенoвoЙ,
аскopбинoвoЙ KисЛoT и биoтинa.| 27,Пepeяиcлитe BитaМИнoпoдoбньle BеЩесTBa,
их физиoлoгиЧеcKиr poли 28 Kaкoвьr MexaнизMЬl, oбеспечивaющие гIoДдеp)КaнИe
B KpoBи И TKaHях oTHoсиTеЛЬнo пoсToяннoГo KoлиrIrсTBa витaминoв? 29 Пoяснитe
ПapaMeTpЬl oПTиMаЛЬнЬtх.цля метaбoлизМa сoДep)Kaния BиTaMиHoB в кpoви и TKa-
Hяx, MеTo.цЬI и МrToдики, пpибopьl, исПoЛЬзyeмЬIe ДЛЯ иХ orlprДелelнl"IЯ, |4 пpaKти-
t|есKую знaчиМoсTЬ иссЛeДoBaниЯ эTиx ПapаMrтpoв. 30 ДaЙтr физиoлoгиvесKoе oП-
pеделrние пoняTиЮ <(энepгeTИческиЙ oбмeн> Hазoвите истoЧниКи энepгии ,цЛя
opгаI{изMa' ста.ции oсвoбo)<дени,l' фopмy дeпoнИpoBaниЯ. 31 Kaкoе KoличестBo
энеpгиИ oсвoбoЖДaeтсЯ в opГaниЗМе пpи oкиoлении l г белкa, жиpa, yглeвoдoв?
Cкoлькo 02 ИсПoЛЬз}еTся и Kaкoе кoЛичесTBo Co2 oбpазyется ПpИ oKисЛенИИ эTИх
веЩeств? 32 oхаpaктеpизyЙте видьt и pазМеpьt ИспoлЬЗoвaния эI]epгии в opГaнИз-
ме 33 Пoясните N4eхaнизMьl peryЛЯции oбменa энеpГии B opгaнизMr, poль неpвнoЙ
сисTе|vlЬl' Гoрl\4oнoB жeЛeз внуTpeннeй сeкpeции. 34. Kaкие MrToдЬt' пpиеМЬl, пpибo-
pЬ| исЛoлЬзyюT .цJTЯ oПpe.цеЛени'] сoсToяния и ,цеяTеЛЬнocTи сИсTе]\,lЬt' oбеспечивa-
tоЩей oбмeн ЭнepI|lII? 35. ПepеsислиTe пapaМеTpЬl пoлезнЬIх пpиспoсoбительньtx
pезyлЬтaToB сисTeN{Ьl' oбeспечивaюuleЙ энеpгетиuесКий oбМен. .ЦaЙте oпpе.целe_
I{иe ПoнЯTиЯM <,цЬtxaTrлЬнЬIй KoэффициeнT>>, <rKaЛopичесKиЙ эKвивалeнT KисЛo-
po!a>> (3к6вa величинa
'цЬIxaTеЛЬt]oгo кoэффициeнтa Лpи oKисЛeнии гЛюKoзЬl,
aMИнoKислoT и белкoв, xиpoв? Kaкиe тpa.цициoннЬtе и МехдyнapoiцнЬle е.циницЬI
изNlеpellия эHepГИи исЛoлЬзyют Для oцeнKи энrpгетических пpoцессoв?
15. сИстEMA, ПoДдEPжИBAюЩAя
oптИMAлЬHУЮ Fля MEтAБoлИ3MA
oPгAHИ3MA тEtt,lпEPAтУPУ тEлA
o
1 5.1 . XAPAKтEPИстИ KA сИстEMЬl, пoДдEPжиBAюЩEЙ
oптиMAлЬHУю Д.лlя MEтAБoлИзMA oPгAHИзMA
тEMпЕPAтУPУ тЕлA
Tемпеpaтуpa TеЛa oДиH иЗ Ba>KIJейшIиХ фaKTopoB' oПpеДеЛяIo_
-
щих oбMеI{ BeЩeсTB, ИнTеI{сиBtloсTЬ poсTa И paЗBИTИЯ XиBoTI{oгo
opгaниЗМa Зa сЧеT BЛИЯ]g.ИЯ нa сKopoсTЬ хиМичесKИx pеaKций. Tем_
tlеpaTypa TеЛa чеЛoBеKa И xивoTнЬIх ПoДДеp)КиBaeTcЯ Нa oTнoси-
TеЛЬнo ПoсToяHнoМ ypoBне неЗaBисиMo oT TeMПеpaTypЬI oKpyxaЮ-
Щей сpеДЬI. Tемпеpaтypa TеЛa y XиBoTнЬIx paзHЬIХ BиДoB нaхoДиTся
B ПpеДеЛax з7,5...40,О.C (yптиц
т. r. яBЛяеTся oП-
TИMаЛЬHoЙ дЛя фepМeHТoB TКaHeЙ.
-40,5...4з,0"С),
Пoддеpxaние TеМПеpaTypЬI TеЛa oсyщeсTBЛяеTся зa сЧеT ДByХ oс_
HOBнЬIХ пpoцессoB: TеПЛoПpoДyKЦИИ И TеПЛooTДaчи. T e Пл o П p o_
ДyKция oсyщесTBЛяеTся Bo Bсеx TKaняx opгaHиЗMa B пpoцrссе
oKисЛеHия беЛкoв, )KиpoB и yГЛевoДoв. TеплooTДaчa ПpoИсxo-
Д'Ит B oсHoBHoM с ПoBepхHoсTИ ТeЛa. KoЖи (ТeМПеpaTypa KoТopoЙ
pеГуЛиpуеTся сoсToяниеМ сoсyДoB) ПуTеМ Иc|IapeIIИЯ ПoTa и BЬIДе-
ЛeHИЯ BЛaги' сo сЛизисTЬIx opГal{oB ДЬIхaIlИЯ.
AктивнoстЬ oKисЛиTeЛЬHЬIx феpмeнтoв TKaнeЙ, сoсToяние сo-
сy.цoB Ko)Kи' aKTиBнoсTЬ ПoToBЬIX )KеЛез' ДЬIхaTеЛЬHЬIх ДBиxеHиЙ
oПpe.цеЛяIoTся pефЛеКTopI{o-гopMoI{aЛЬI{ЬIМи BЛИЯHИЯN|И с TеpMo_
pецеПTopoB ГиПoTaЛaMусa' сoсy.Il'oB и TKaHеЙ: пpи l{еoбхoДиМoсTИ
B сЛ)rчae oTKЛo}IеtIия TеМI]еpaTypЬI oKpyl(aIoЩей сpеДЬI oT oПTи_
MaЛЬнoй ДЛя ДaнHoГo BиДa xивoTнЬIх
- с pецеПTopoB TеПЛa и хo-
ЛoДa B кo)Kе' чеpеЗ aффepeнTнЬIе I{epBнЬIе BoЛoKt{a, ИДуЩИе oT pe-
цrПTopoB B ЦнC, HеpBHЬIЙ цeHTp TеПЛopеГyЛяции (сoBoKyпнoсTЬ
HrЙpoнoB гиIloTaЛaМyсa' a Ta]ОI(е сBязaннЬIе с нИMИ HеЙpoнЬI
сПиl{Hoгo и Пpo.цoЛгoBaToГo Мoзгa, сpeДHегo Мoзгa, pеTиКyЛяpнoи
фopмaции, Дpyгиx oTД'еЛoB и KopьI гoЛoBfloгo Мoзгa) И ЭффеpeHT-
HЬIе ПpoBo.цниKи (сиMПaTиЧесKие И ПapaС,ИN[пaTичесKИе HеpBI{ЬIе
BoЛoKLIa' иFIнеpBиpyЮЩие сoсy.цЬ], TKaHИ, пoToBЬIe xеЛезЬI' a TaK-
)Kе сoМaTичeсKиe неpBЬI' ИнHеpBиpyIoЩие МЬIIIIцЬI' ГopМoнЬl
TиpoKсин, TpиЙo.цTиpoнин' a.цpенaЛин' нop aДp e HaJIИIl, гЛ ЮKoКopTи- -
Koи.цЬI) Ha ПеpифеpичесKиr исIloЛHиTeЛЬHЬIе opгaнЬI (ПечеHЬ' MЬIrr]-
ЦЬl' Bсе Дpyгие opГaнЬI' Koжa' ПoToBЬIе xeЛезЬI' opгaHЬI ДЬIхaния).
J+J
 Tеплoпpoд1кция. oбpaзoвal{ие TеПЛoTЬI B opГaниЗMе пpoИсХoДИT
HеПpеpЬlBl;o B ПpoЦессе oбменa BеЩесTB (тpи истo.tнИKa- TеПЛo,
oбpaзyющеeCЯ Пplг ПoсToяHt{ЬIХ ЗaTpaTaх энеpГии, ПepеМeHHЬIх зaT-
paTaх и зaTpaTaх Ha сИHTеЗ ПpoДyKции)' HaибoльIlIее KoЛичесТBo
TеПЛoTЬI oбpaзуется B opГaHаx с иHTeHсиBньtм oбменoМ BеЩесTB и
бoльшой мaссoЙ
- ПеЧеHи и l\lЬIШцaх. Пpи мьttпеvнoЙ paбoте нa_
KoПЛеHHaя B МЬlШ]цax хИ|vIИЧecKaЯ Энергия ToЛЬKo нa oДI{y TpеTЬ
ЛеpехoДиT B МеxaнИческyю paбoтy, oсTzLTЬI{ЬIе ДBе TpеTи lrеpехoДяT
B TеПЛoByIо'
oбpaзoвaние TrПЛoTЬI ПуTеМ oбменньIx ПpoцессoB HaЗЬIBaеTся
нe сoкp a Ш u Шельн ьl-||4 mep'Mo ?е 11 еЗo'M'
KoгДa ДЛя ПoДДеpЖaния ТеMПеpaTypЬI TеЛa тpебyется ДoПoЛHи_
ТеJIЬHаЯ ГеПЛoТа. oна вьlpaбаТЬlBaеТсЯ ПyТеМ HеПpoИзBoЛьнoЙ ro-
ническoЙ ИЛИ pИTМ-l4ческoй мьIIltечнoЙ aKTиBнoсTи (фенoлlен
opo)'сu), a TaK)Kе ПyTеM ПpoиЗBoЛЬнoи .цBигaTеЛЬHoЙ aKTиBнoсTи
)l(иBoTнoГo. Taкoй пyть oбpaзoBaния TеПЛoTЬl HaЗЬlBaеTсЯ сoKpт-
ln u m eл ь H ь l"\4 m е p,\4 o е е 11 е Зo,M.
У
нoвopoхцеHHЬIх и MеЛКиx XИBoTHЬIх B yсЛoBИяx хoЛoДoBoГo
сTpессa yBеЛиLIеI{Ие oбpaзoвaния TеПЛoTЬI oбеспечивaеTся зa счеT
усKopеHИя oKисЛения )Kиpa B бypoЙ xиpoвoЙ TKаHи' ЛoKzL'tизoBaH-
нoй ме>кду ЛoПaTKaМи' B клеткaх бypoЙ >киpoвoЙ TKaHи oчеHЬ Мнo-
Гo MиToхoHДp|4И, KoTopЬlе oKрy'(aЮT KaПеЛЬКИ )(иpa.
TеплoпpoдУКЦия нa 1 м2 ПoBepхHoсTИ TeЛa B сyTKи сoсTaBЛяеT
з941 ...45|2 кД>tt. Чем бoльш.tе Мaссa )KиBoTHoГo, TeМ Mеt{Ьl]Ie ПЛo-
Щa.ДЬ ПoBеpхHoсTи' ПpихoДяЩaяся нa l кг MaссЬI' TеМ сooT_
BеTсTBеHHo нa 1 кг MaссЬI МеHЬше BеЛичинa TеrrЛoПpoД},кцИи (у Лo_
лaДи 47 ,З к,Ц>к, a у KpoЛиКa 3 1 4, 3 к[x в сyтки).
Tеплooтдaна. oтдaнa TеПЛoTЬl B oКp}DкaЮЩylo сpеДу пpoисХoДиT
B oсHoвHoM ЧеTЬIpЬMя сПoсoбaми: TеTTЛoизЛyЧеHИеM, кoнвеKциеЙ,
TепЛoпpoBеДениеM И ИСnapellИеM BЛaГи (ПoTa) с IIoBеpХHoсTи Кoжи
14 cЛИЗИсToй oбoлo.tки ДЬIхaTеЛЬHЬtx пyтеЙ. HезнaчителЬtloе КoЛи-
чесTBo TеЛЛoTЬl TеpяеTся с MoчoЙ И KfuToM.
TеПЛoTa, вьIpaбaтьtвaеМaя B opгaнИЗMе' oTДaеTся B oКpy)KaloЩyЮ
сpеДy с ПoBrpхнoсTи TеЛa Чеpез Ko)Ky. B сooтвeтсТB|4И c физиueски-
N{и ЗaKoнaМи paспpеДеЛеHия TеПЛoBЬIx ПoToKoB TеМrrеpaTуpa .IaсTеЙ
телa вблизи ПoBеpxHoсTИ НИх(e, чеM TеМПеpaTypa цеHTpzL.IЬHЬlх Чaс-
теЙ. ПoвеpхнoстньtЙ слoЙ мoxнo HaзBaTЬ noйкuлomеpмнoй oбoлoч-
кoЙ
- TеМПеpaTypa изMеtUleTcЯ B зaг.ИeИMoсTи oT TеМПеpaTypЬl oK-
pуl<aющеЙ сpеДЬI. IJентpaльнyЮ чaсTЬ' внyтpенниЙ слoЙ, мo>кнo
HaзBaTЬ zo,мoйomepмнoЙ сеpdцевuнoй, TaK KaK TeМПеpaTypa ПoсToян-
нaя. BнутpeHHЯЯ TеМПеpaTypa B paзЛиЧItЬIx opгaнaх и B IlpеДеЛax
oДHoГo opГaFla' B paЗЛиЧIlЬIХ егo чaсTяХ I{есКoЛЬKo paзItиTся
0,2...I ,2.C. Haибoлее вЬIсoКaя TеМПеpaTypa в пpямoЙ KиIIIKе' - I{o
I{a
oHa oTЛиЧaeTся ПpoсTpaнсTBеltнoЙ HеpaвнoMеpнoсTЬЮ: нa глyбине
.С
10...15 сM oнa нa l BЬIIIIе, чем в oблaсT\I a+Уca.
з44
нoil или HезHaЧиTеЛЬHo ни)Ке TеMrrеpaTypЬI TеЛa, еДиHсTBеннЬIИ
пyTЬoTДaчИTеIlЛoTЬI-ИсПapениесПoBеpХHoсTИKo)KИЛoTaИсo
слизистoЙ oбoлoчки Д'ЬIхaTеЛЬHЬtx путеЙ BЛaГИ. Ha исгтapение l мл
ПoTa зaTpatlиBaеTся 2,4З кД>к TеПЛoTЬ]. ПoтooтДелеHИr ПpoИсхoДиT
И ПpИ ПoBЬIlllеHиИ TеMПеpaTypЬl TеЛa B сBязИ с физи.lескиMи Ha-
гpyЗKaMи. Пpи 1О0%-нoМ HaсЬIЩеtlИИ BoЗДyхa BoДяHЬlMИ ПapaMИ
исПapеHие I]oTa не l]poисxo.циT. У сельскOхOЗяЙсTBеHHЬIХ ХиBoT_
I1Ьlх B Пpoцессе ЭBoЛIoЦии вьlpaбoтaлaсЬ зaЩИTa' IIpеrlяTсTByЮLцaЯ
t{pеЗMеpнoМy BЬIД'еЛеЕlиIo TеПЛOTЬI с Ko)KИ1 - tllеpсTЬ' BoЛoсЬl' Пе-
pЬя, Пo.П'Ko)Kньtй xиpoвoЙ слoЙ.
'
\4нтeнcиBнoсTЬ тЪплooтДaчи oбyслoвленa физинесKИMи фaктo_
pa BЛaXHoсTЬIo, TeПЛoиЗЛyLtеHИеM' сКo-
p() егo BoЗДухa' TеflЛoBoЙ изoляциеЙ (вo-
JIo Й хсиpoвoй слой).
1 5.2. PЕгУ ILЯЦv|Я пoддЕPжAHИя
гEMпEPAтУPЬI тEлA
Tемпеpaтypa TеЛa ХиBoTнoГo ксlлеблется B TеЧение сyToK: MИt{и.
MaЛЬнaяBПpеДyTpеItниечaсЬIиМaKсиMfu.IЬHaяBДl{еBнoеBpеi\,{Я.
"C.
Aмплитyдa этиx кoлебa}lиЙ сoсTaBЛяеT B сpeднем 1
Пpt,l пoявлении TенДенЦии К сни)KеHиЮ TеМПеpaTypЬI TеЛtl B
сBяЗи с ПOни)КеHиеM TrМПеpaTypЬl oKpyЖaloЩеи сpеД.Ьl ИЛИ Hе_
ДoсTaToЧнoсTЬЮ TeПЛoПpoДуKЦии вoзбуждaюTся TеpMopецеIlTopЬI
ГиПoTа,'laМyсa, сoсyДoB и ткaней. Инфopмaция с TеpMopецеПTopoB
и ткaнеЙ, a TaК)(е Ko)KИ ПoсTуПaеT B Hе-
еpМopeГyЛяЦ]4И И BЬIзЬlBaеT фopмиpoвaние
тЬия' Пpoгрaммa ДейстBия Пo эффеpент_
исПoЛниTеЛЬF{ЬlМ opГaHaм и oбеспеЧиBaеT
pИTМa ДЬIхa-
дoв (темпepaTypЬI KoХи), aКTиBIloсTи ПoToвЬlx >I<еЛез И
Hия, ПpoцессoB TеПЛoПpoД}.]qии и TеПЛooTДaчи K HOBЬIM yсЛoBияМ.
Pезyльтaт ДеЙствия BЬlpaxaеTся B ПoBЬlUTеHИи oKисЛиTеЛЬHoГo paс_
.5+)
ПаrДa yГЛеBoДoB' )|(иpoB' oеЛKoB, усИЛеHИи TеПЛoПpoДyКции B ПеLlе_
I'lИ, ЛOLIl(llх. L] ПoBЬIltlеL{иИ Tol-Iусa MЬIшц, ГIoяBЛеHИи беспopядo.t_
HЬlх HеПpOИзBOЛЬHЬIХ сoKpllШениИ MЬlI-LlЦ Дpo)KИ, ЧTo BеДеT зa сo_
16. сИстEMA пoчEK
бoЙ пoвьlшеHИе TeПЛooбpaзoвaния.
- И MoчEBЬlBoДяЩИx пУTEЙ
Пpoгpaммa,цействия oДHoBpеMеHнo oбеспечиBaeT сyХеHие сo_
суlloR Ko)l(и. IloНИ)l(еHие TеMrrеpaTypьI Ko)Kи И сooTBеTсTвеНHo пo-
Tеpи TеПЛOTЬI ПyTеM ИзЛytlения' KOHBеКцИи и TеПЛoПpoBeДeцИЯ. O
Если пpи ЭToМ Hе усTaHaBЛИBaеTся ПoсToяHHaя TеMпеpaTypa TеЛa'
BЮl ЮLIaloTс'] дoIloЛ]{ ИTеЛЬHЬlе МеxаIlИЗМ ЬI,сПoсoбстBу ЮЩИе уN4еHЬ.
ше|'lИIo IIoI]еpxl-toсTИ .ГeЛa. )(иBoTHoе пoДбиpaет KoHеЧHoсTИ 1 ИЗГL4.
бaет пoзвoHo\{HИK, ПoДHиN4aЮTсЯ BoЛoсЬl И сoЗДaеTся неПoДBИ)K_
ньtй слoй BoЗдухa oKoЛo телa (вoздух
- плoхoЙ ПpoBoДHик). Пpи
tlOЯBЛеtlИи l.еHДеHцИи l( ПoBЬllUеlIиЮ TеМllеpaTypЬI .ГеЛa B сBяЗИ
с l o в Ьl LLIе { и е l\4 l.еM tl еpaTуpЬl o Kpy)КaЮЦе Й сpеД Ьl иЛи I]oBЬl1IеннЬIМ
I I B пpoцессе )Kизt{еilIеЯTеЛЬHoсTи B KpoI]Ь и Ли]\{(]lу opГaHиз]vla )(И
oбp:tзoвaниеM TеПЛoTЬl (пpи мьtlttе.tнoЙ paбoте, инTе}IсиBнoМ Мo- Bol.HoГo ]loПzrДaЮT Ltу)I(еpoДHЬIr BеЩесTBa; ПoсTyГ|atOT l1еЛеTyЧИе
лoкooбp:LзoBaHиИ и Дp.) вoзбу>кдaюTсЯ TеpМopеЦеП.ГopЬI ГиПoTaЛa- ПpoДуKTЬl oбMенa BсЦесTB. ЛpoДУKTЬt ПprBpaщеtlИ'l Гop]\4o}]oB, oс_
Myсir, сoсyДов и ткaней. ИгrфоpмaцИя с pеЦеПTopoB B эTих yсЛoBиЯх BoбoxДaЮTсЯ B Пpoцессе llpеBpalцеHИЯ ПpиHяТoГo KopМa иЛи Пo_
oбеспе.lИвaет фopмиpoBzlние B HеpBHo]\4 цеHТpе такoЙ ПpoГpaММЬI сTyПaЮT с КopMoМ И BoД'oИ Tol(сИtIесKие ПpoДyKTЬl' oT I(oTopЬIх
,цеЙствия, KoTopzrЯ oбеспеч и ваеT П poTИ BoПoЛoЖHЬlе t,tЗMеHеI{Ия Пе_ opГaHИЗМ ДoЛ)KеH бьtстpo oсBoбo)К]laTЬсЯ. BЬIДeЛеHИе Их Из opГa-
pифеpи.tескиx Пpoцессoв, a TaK)(е yсиЛеHие функuии ПoToBЬlх )Kе_ HИЗMa И ПoДДеp)(аHИе ПoсToяHсTBa BHуTpенLIеи сpеl(ЬI OpГaHиЗMa
ЛеЗ. yLlaLl(еHИе JlЬIхaHИя (пoтеpи TеПЛoTЬl BсеМи oсI{oBнЬIМи ПyTЯ- oбесПеЧиBaЮT ПOчKи, ГloToBЬIе )КеЛеЗЬI, KoN4ПoHеЕITЬl ПиЩеBtlpИ_
Mи) И B ИToГе ПoцЛ.rp)(aHИе ЛoсToЯI]сTBa TеMПеpaTypЬI TеЛa. TеЛЬLIЬIх )KеЛез' oбесПечИBaIoЩИе ЭKсKpецИЮ.

Koнтpoльнь|e BoпpoсЬl v| зaДaн|/|я Из oPгAHИзMA

l l{аЙте OП pеДеj]eние сt1сTе\4 Ьl. П oДдep)(иBaюЩeй oптима-ll ьt]уЮ
TсЛа Лortснито eс apХи.l.сKтypy, пpисtrосoбитсЛЬtlyю pеaKцИЮ
N''1а L.o]\,lпcpaTypу
дЛ
2 [lазoви ге пеpl,lt[сpи.|rсKие ПрoцессЬl сисТе]\4Ьl, oпpеДсЛ'lюtцио ео опсцификy
3 j{aЙтс oПpr.цсЛеHl,Iе ПoHЯTИЮ <хИN,lиrlссКitя TеpNlopеГyЛЯция> Haзoвитe исToчtlИK
тeплit. (lактoрЬI, oПpе/.lеЛя]oЩие pазN,lерЬI oбpaзoвания ТеП.lloтьl, велиЧl,I}ly TепЛoTЬl
(%) rз pазли.tнЬlх opГа|li|х 4 Kакoвьt l\4(]ХанИзN,lЬl сoкpаTиTеЛЬнoгo и нcсoКpаTИTeЛЬ-
Hoгo.геlllloгеHеза'? 5 oхаplrктеplIзyЙTе теpМopецепTopЬt, N4eсTo иx paспoЛoЖенИ'l,
Их ytltlсTие B N,]eХaHизi\4e п1lиспoсoбленИЯ инTeHсиBнoсти oбpaзoвaния Tеllла K Me_
llЯlOLци]\4с'l yсЛot]ИяN4 6 !аЙте oпprДеЛеHиr пoнятию <(lизи.lеoкая TеpмoprГуЛя.
lдt'llt" HазоLзиTс ПyTИ TcПЛooTДatlи и oх:rpzrKTсpизуйте тr.плoпpoве]]еHИе' кoнBeK-
цИЮ, раДИt]цИЮ и исПilpеHие Kакие фaктopьt BЛияют l-la paЗMеpЬl тсплooтДaчи?
7 IJll lоши |(' и о\:l|):lкГсl)И }yiiГс ТИПЬl ilдilПТilUИoHHЬ|\ pсrкшиЙ с|lсТе\lЬI H] ПoвЬ|шс-
Ht|с Tс\4Псpillyllьl 8 Hа.зовиТe И o\аp]KТеpизуЙте ТиПЬI ilДilП гilЦиoHHLIх pсltкший
сисTеN,lЬl Hа IloI]t])KеHис Tс]\4ПсpaTуpЬ| Пortснитс хapaKTеp взаимосвязeй oбразoва-
Hия TеПЛoTЬl и тепЛooTДatlи с pirзi\4еpa]\lи Г|oBеpхHoсTи TеЛа И N''Iaссoи )киBoTI{oгo
- реЗ aффеpеttT}lЬlе I.IepBHЬlе BoЛoKHa, ИДуtl{l,4е в сoсTaве HеpBoB Bсех
ПрaBиЛo ПoBrpхFIoсTи тслa 9 ПoяснИTе МехаHизMьl пpислосoблrниЯ ДeяTeЛьнoсTи
сl,1сTеN,lЬ| ПpИ сни)KсHии иЛи ПoBЬ|шeHИи TeN'{ПеpaTypЬl oКpy)KaЮЩеЙ сpедьI, физи-
uсскоЙ н;tгpузКe, !BеЛИЧсHИll ПpoД)/KTи]]HooTи хИt]oTl]oгo. 10. ПoясниTc ПapaN,lеTpЬI
ДcЯ,|.C.]lЬHoсТи сИсTеMЬ| Tcр]vlopOГyЛяции, Их зн.lчснИе. l\4еT(),Д.Ьl и прибopьI, исtIoЛЬ-
зyсN,lЬlс .[Л'| их peГИсTpaции' и пpaKГичссКую значиМoсTЬ oпprДеЛени'l ЭTих Пapa-
МеТрoI}
16.1. BЬIвEДEHИЕ
ЧУжEPoДHЬlx BEщЕств
я п'tетабoл из-
И HEЛEтУЧИX пPoдУKтoB oБMEHA.
пoД.цEPжAHИ Е KИсЛoтHo-oсH6 BHoгo
PABHoBE cv1Я. пoстoяl-lстBA УслoBИ Й
BHУтPЕHHEЙ сPEДЬl oPгAHИ3MA
Bьlведение иЗ opГaнизMa LlyЖеpoдHЬlx BеЩесTB И HеЛеTytlих Пpo_
Д.yKToв oбМеHa, ПoДДеp)KaHИе KИсЛoTHo-oсHoBHoГo paBHoBесиЯ B
KpoBИ и ПoсToянсTBa yсЛoBИЙ BHyTpеHHеи сpеllЬt opГa}lиЗMa oбесtlе_
чИBaЮTся B oснoBЕIoМ ПoЧKaMи. flеятельltoсTЬ ПoLIrK pеГyЛИpyеTся
pефЛrKTopHo-ГopMoнаЛЬHo с хеМopецеГrГopoB ЛиMфaTиLIесKиХ' ap_
TеpиaЛЬHЬIх И Brl]oЗ}IЬlх сoсyДoB' ПИЩеBapИTеJ]ЬнoГO aпПapaTa' че_
opгaHots, HеpBнЬIй цеHTp (физиoлoгиLleсKoе OбЪе.цИHеHИе oПpеДе_
ЛеI{HЬIх неЙpoHoB ГИПoTaJlaMyсa' pеTИKуЛяp}{oЙ фopмaции, пpo_
ДoЛГoBaToгo' сpеДЕIеГo, сПиt{HoГo МoЗГa' Мoз)КеЧKa' ГИПoTaЛaМyсa'
ТaЛаМyсa. ЛиMбиlIесKoЙ сИсТе\4Ьl. сИГMoRИДHoЙ ИЗBИЛИHЬl ДBИГil_
TeЛЬнoй Зo}tЬl KopЬI бoльпrих ПoЛyшIaриЙ), эффеpенTнЬlе вoЛoKHa
блpкДarorЦиХ и LIpеBHЬlХ HеpBoB) ПoДxo/ц'lЩИх K ПoЧKzlM, с уЧaсTИеM
з4]
aHTИ/{ИypеTиLlесKoГo ГopМoнa' :UIЬДoсTеpoнa' ГЛIоКoKopTИKoиДoB'
pеГIиH_aHГИoTе]'{ЗИHHoЙ сИсTеМЬl' oКсиToциHa, ПapaTГopМoнa' Tи_
poKаЛЬциToHиHa' aДpенfu.IИнa, HopaДpеHaЛИHa, бpaДиKиниHa, Пpo-
сTirГЛaHДИHoB И Дp.

пoЧKИ. HЕФPoHЬI 6

ст PУ KтУ PH
16.1.1.
o-Ф И
-
з И oЛ o гИ Ч Еc K1/|Е ЕДV|HИцЬ IпoЧЕK
,2.t
.{ .:4.o,:..r;
i:Ё.я
7
Почки. Пo.tки сеЛЬсКoхoЗяЙственньlх ХИBoTHЬIх paсПoЛoХеllЬt
зaбpюшиннo. пo обеим сTopoнaM ПoясHИЧHoГo oTДеЛa ПoЗBoHoЧ-
никa Пo.lкИ и Мoltеt]ЬtBoДЯlI]Ие ЛyTи сoсTaBЛяЮT еДИHyIo сTpyKTуp_
нo_функuиoнaЛЬHyЮ сИсTеl\4y, KoTopyЮ целесooбpаЗнo нaзЬIBaTЬ
системoй ПoЧеK И МoLIеBЬlBoДящих пyтеЙ (pиc.76). o

П o.l к ll сoсyДИсr.ьtЙ пapенхиматoзньIЙ opГaH. У бoльшей .tас_

-
Tи сеЛЬсKoxoзяЙственHЬIx ЖИBoTнЬlх oHa иМееT бoбoвиднyto фop- Pиc.7.7, Сxeма стpоения нeфpона:
Му, ПoKpЬITa сHapy)(И плoтнoЙ фибpoзнoЙ кaпсулoЙ. Mедиа,тьнaя ./ юrубoнек; 2 IIpoKсиMаЛЬнЬIЙ иЗBитOЙ K:rHir.]lеЦ, -l дис'гаltьньtЙ ИзL]иIOЙ KaHlшoш; 4
Г()HкИЙ сегМеIll и]Bиlolo KilHdЛЬца. 5 собиlr:tlсЛI'нltlt г1ryбк;l: 6-_ сlспl;l (ll)yl(I)'l)Ьl к.Iс||ill
ПoBеpхнoсTЬ ПorlKи BoГнуTa И иMееT yглyбление
- вopomq1 ЧepeЗ
KoTopЬlе BхoДЯT сoсуДЬJ, HеpBЬI и BЬIхoДиT MoчеToчниK' Bнyтpи
ПpoксИ\|1lЛЬHoГО отДеЛ:l кiIIlllЬЦа: 7 схсrtl сгl)yк,lурЬ| l.Пс'lкlt 'tOHKUГо (',l lс |.l I<iLH.|,'lЬ|l1. 'ч
схerllа сTpyКTypЬl KЛсTKи сoбиPaTсЛЬHoЙ TpубI(И
Пot|KИ сo сТopoHЬI ее |\4еДИilЛьнoй пoвеpХHoсТи иMееТсЯ небoльшaя
ЛoЛoсTЬ cuнус, ГДе paсПoЛaГarTся Лoхaнка.
-
Пapенхимa ПoЧеK сoсToИT из oTДеЛЬнЬIх сTpyKTypнo-физиoлo- вoKpyг цеItTpuUIЬHoЙ зoньl и yчaсTKaN4и t]Дaе.l'с'l B Hее, p:iзделяя бсl_
ГИLtесKих едlИHИЦ нeфpoнoв, сoбupапlельных шpубoк И npomОКoв. KOBЬIе ПoBepхFIoсTИ oTДеЛЬНЬIХ ПИpaMLI/t.
-
B связи сo спецификoй взaимнoГo paсПoЛo)KеHИя сTpуKTyp B Пa_ Пoчки y Лol]]aДи, МеЛKиx )KB:I(|HЬ]х. oЛеllя, сoбaKи, KoШKи И
pеIJХИN4е ЛollKИ BЬIpaХeнЬI гtеpифеpиvесКaя и ЦенTpaЛЬHaЯ ЗoнЬl. KpoЛиKa гЛaДКие oДнoсoсoЧKoBЬlе; y сt]ИHЬИ oHИ ГЛaДKИе MHoГoсo_
I-{еlттpaлЬHaя зoнa сoсToИT иЗ HесKoЛЬKиx ПиpaМид. Bеpхyruкa сo(lKoBЬlе. ПpИЧeМ Кa)КДЬl Й сoсoЧеK oKpy)(еH llаше(lKoЙ; у KpуПHolo
oдLнoЙ иЛИ несKoЛЬKиХ ПИpaМиД' oбpaщеннaя B сTopoну си_ poГaToгo сКoTa бopoзДчaTЬIе И MнoГoсoсoчKoBЬIе. oбщее L]ИсЛo
-
HефpoHoB B ПoчКax y )КиBoTнЬIx paЗHЬIХ BиДoB paЗЛИLtHoе
нусa, oбpaЗyеT ПoчечньtЙ сoсoЧек. Ha
(l 0З5 000...5 486 000); y KpyПHЬIх )KиBoTHЬlх бoлее 5 000 000.
Bеpl]Iине Ka)КДoгo сoсoчKa иMеIоTся -
Hефpoн. B нефpoне paЗЛИчalоT noчечнoе mелbце1 paсГIoЛo)l(еHHoе
MHoгotlисЛеHнЬIе ПpoToKи' oTKpЬIBaЮ-
ttlИеся B ПoЛoсТЬ ЛoхaHKИ (y кpупнoгo B пеpифеpиЧесKoЙ Зoне' сoсToяЩеe иЗ сoсyДисToГo КЛyбollKa И oI(_
poГaToГo сKoTa И ПTИц ЛoхaнКa oTсyT_ py)KaloЩеЙ еГo КaПсyЛЬI, ПoЛoсTЬ KoTopoЙ HеtloсpеllсTBеHHo Пе_
ствyет). prхoДиT B ПoЛoсTЬ KaHzшЬцa (pиc.77). KaждьtЙ KаHаЛец MгloГoKpaT-
oснoвaниe кaxДoй пиpaмидьI oбpa- Ho иЗгИбaeTcЯBбЛLIЗ|4 KaПсуЛЬl и ЗaTеM ПpиoбpеTает бoлее ИЛИ Mе.
I{ее ПpяMoЙ xoД Пo HаПpaBЛенИIo K JIoхaнKе
ЩеHo B сTopoнy пеpифеpинескoЙ зoHЬI' - Э.гo |Ipottсu'I|альt1ьlЙ
сeawенm КансLrlьцa. floЙля Дo гpaнИцЬt Mе)КДу ПеpифеpИLtесKoЙ И
ПеpифеpинeсKaя ЗoHa paсПoЛoЖенa
цеHTpаJIЬнoЙ зoнaMИ, KaHaЛеЦ сy)КИBaеTся. B центpа-пЬHoЙ ЗoHе
ПoчКи oн oбpaзyеT ITеTЛЮ И HaПpaBЛяеTся B ПеpифеpИЧесKyIо зoI-tу.
Этoт сегменT Кa}IaЛЬцa нaзЬIBaЮT moI7Ku,M' B пеpифеpичrсKoЙ ЗoHе
Ptlc'.|6. Пoчки и мoчeBЬIBoДяUЦle пyти Лoшaди: ПollKи KaHaЛеЦ paсШИpЯеТся и BHoBЬ ПpИoбpеТаеТ И]BИТуЮ фoрмy.
/ пpавaя пo.lкa; 2 Левaя IloчKa; J мoтeтo.tгlик; 4 и oбpaзyя duсmальньtй сее]||еI7m к(lнaлbцa' котopьlЙ BПaДaеT в сoби-
5._ пpавьtй и ;tевьtЙ HaдПoчeчниKи; 6- aopтa; 7 и E
Пot]еtlнЬlе apTepии; 9- пугIovнaя apTepия; всКpЬl,I.ЬlЙ paTеЛЬHyЮ TpyбКy.
мo.teвoй rryзыpь: l0 веpшинa; // TrЛo; ,12-шеЙKa, Hескoлькo сoбиpaтельHЬIх TpyбoK, сЛИBaясЬ' oбpaзуют o б щ и е
/.]- мo.tе,loчttикoвьte ва,rики; /4 ПузЬIpHЬ]й ГpеуГoЛЬ- BЬiBoДнЬIе ПpoToКи' KoTopЬIе ЛpoхoДяT tlеpез цeHTpaЛЬHyЮ
tlик' /j o.[веpсTиЯ МoчеToчHl,1Koв: /6-мo.|еисПусKа-
TeЛЬ[|а,l сКЛадKа (mебень) Зoнy ПoчKи K Bеpхy[IKaM сoсollКoB' BЬTсTyПaЮЩиI\{ B ItoЛoсTЬ МаJIЬlх

349
ПoЧеЧHЬIх Чal.ttrLIеК. flвe или TpИ MаЛЬIr ПoчеLIнЬIе ЧaIIеLIКи обpaзy_
toт бoльrшие lloLlеLIHЬlе ЧaШIеLIKи' КoTopЬIе oTКpЬIBaЮTся B ПoLIечнyЮ
ЛoxaнKу. Из лoхaнки HarIинaеTся МoLIeToчниК.
B пеpифеpи.IесKoЙ зoHе ПoLIеK paсПoЛaГaloTся ПotlеLlHЬIе TеЛЬцa,
иЗBИTЬIе И ПpЯMЬIе KaнаЛЬцЬI ПpoKсиN4аЛЬHoГo сеГMенTa' TOЛсTЬIе
BoсхoДящИе KoЛrHa KaHaЛЬцеB' ДИсTаЛЬHЬIе иЗBиTЬIе и сBязЬlBaЮ_
щИе I(aHаЛЬЦЬI, HaLIzшьнЬIе oTДеЛЬl сoбиpaтельньlx тpyбoK, B ЦеHT-
- HИсxoДяlцие И BoсхoДяЩИе ToнKиe KoЛеFIa пеTеЛЬ,
pzlГlЬHoИ ЗoHе
ToЛсTЬlе BoсхoДящИе KoЛенa КaHаЛЬцеB1 сoбиpaтельньIе тpубки, oб_
ЩИе BЬlBoДHЬlе ПpoToKИ.
B пoчке KpoMе BЬtшеoПисaнньtх нефpoнoB ИMеЮTся еIцe И Дpy_
Гие, TaK HaЗЬIBarM Ьt e ю ксmсtме)улляpll ьlе н ефpo н ьt. Kлyбoнки ЮKсTa_
Ме.цуЛЛяpHЬIх нефpot+oв paсПoЛo)КrHЬI Bo внyтpенней чaсTИ
пеpифеpиuескoЙ зoHЬI; ToHKие сеГMеHTЬI Иx ИМеЮT бoльttlую дли-
Hy1 сПусKaЮTся ПotlTи Дo BеplIIИнЬI сoсoчKa.
!'иaметp сoсуДИсTЬIх клyбo.tкoв B ПoчКе кoлеблется в ПpеДеЛax
91'...166 мкм. ПoчеLIнoе TrЛЬце сoДеp)(иT B сpеДнеM 8 сoсудистьtх
ПеTеЛЬ' oKo.llo 40 l<ttпl,tлляpoв. fi,иaмеTp oTДеЛЬHЬlx ПеTеЛЬ сoсTaBЛя-
еT B сpeДнем 9 мкм (5...1Змкм). Пoвеpxнoсть oДнoЙ IЛoMеpуЛЬI
лpиблизитeльнo 71 300 мкм2; oбщaя ЛoBеpхнoсTЬ ГЛoМеpуЛ в oбеиx
ГloчKax 730...5730 см2'
Kaпсулa, oKpyЖaЮщaя сoсyДистьtЙ клyбoнеK, сoсToиT иЗ ДByx
ЛисTKOB- BнyTpеHHеГo BИсцеpаЛЬHoГo, oKpyжaЮЩеГo HеПoсpеД-
сTBеннo сoсуДЬI KЛyбoчKa' И Hаpy)tнoГo ПapиеTaJlЬнoгo. ПapиеTaЛЬ_
ньtЙ листoK сoсToиT иЗ oДHoсЛoЙнoгo ПЛoсKoГo ЭПИTeЛИЯ нa бa_
зaльнoЙ мембpaне. Bисцеpaльньtй листoк KaПсyЛЬI и сTенКи Ka_
IlИЛЛяpoB, КoTopy]о oн oKpy)Kaет, oбpaзyют тpехслoйнytо oбoЛo.IKy,
oTДеЛяIощyIо KpoBЬ oT ПoЛoсTи КaПсyЛЬI. Mе>кДУ ЛисTKaМИ иМееTсЯ
ЩеЛеBиДнaя ПoЛoсTЬ, KoTopaя ПеpеxoДиT B ПpoсBеT KaнaJIЬцa.
flиaметp КaHа-ПЬцa 50. .60 мкм, oбЦaЯ дЛИHa KaHаЛЬцa o.цнoгo
нефpoнa ДoсTИГaеТ B ЗaBисиMoсTи oT BИДa ХИBoTнoгo 35...280 мм;
oбЩaя Д,ЛИHa КaHaЛЬЦеB бoлее l00км.
Стенкa ПpoКсИMaЛЬHoГo o.ГДеЛa BЬIсTЛaнa кyби.tескимИ КЛeTKa-
Mи' B ИЗBиToЙ И ПpяМoЙ ЧасTи KЛеTKи иМrЮT цИЛин.цpиLIесKyIo
фopмy. Kлетки с'oеДИнеI{ЬI МеХIс.lеToчнЬlMи сoeДиниTеЛЬНЬIМи
KoMПЛеKсaMи. Ha aпикaльнoЙ ПoBepХHoсTи кa;<дoй KЛеТKЛ сTеHKИ
KaнaЛЬЦa нaхoДяTся MиКpoBopсинки (дo 7500). oсoбеннoсTи yсT-
poЙствa aпика-пьнoЙ ЧaсTи KЛеToК ПpoKсиМaЛЬHЬIХ KaHfulЬцеB сooT_
BеTсTByIоT инTенсиBHoЙ pеaбсopбцИи B ЭToM oTДеЛе нефpoнa.
ПpямoЙ ЛpoKсИМаЛьньlЙ кaнaЛец ПеpexoД'ИТ B тoнкиЙ oТдеЛ.
B тoнкoм oTДеЛе paЗЛИчaIоT Tpи чaсTи: нисхoДяЩ}To' KoЛеHo ПeTЛи и
BoсХ'oДЯшlyЮ. Изнутpи тoнкий KaHаЛеш BЬIсТЛaH oднoЙ ИЛИ ДB\JЦrЯ
эЛИTеЛиzшЬнЬlми Ю'lеTKaMИ плoскoЙ фopмьI' Aпика,rьнaя ПoBepх-
HoсTЬ KЛеTKИ B oсHoBHoМ poвHaя' ГЛa.цKaя. B oтДельньIХ }^{aсTKaХ
KllеToчHoЙ ПoBеpхH oсTИ BсTpеч aЮTсЯ KopoTКие МиKpoBop СИrнКlА.
350
Toнкий oTДеЛ ПеpехoДИT B ДИсTаЛЬньtЙ oтД'ел несppонa. B нем
BЬlДеЛЯ]оT ПpЯMylo ИИЗBИTУII ЧaсTи. I(летки ДисTaЛЬHoГo oTДеЛа Пo
свoеЙ сTpyKTypе Пoхo)Kи нa KЛеTKи ПpoKсИМaЛЬHoГo oTl1еЛa нефpo_
нa. B бoльшeЙ чaсти KЛеToK нa aПиKfu'lЬнoЙ пoвеpхнoсTИ есTЬ Hе-
пpaвильнoЙ фopмьt oTpoсTКи MиKpoBopсиHKи' Числo l\4иKpo_
BopсИHoK HеBеЛиKo.
-
Пеpеxoд ДисT€шЬHoГo KaнzЦЬцa в сoбиpaтельную тpубкy ГtpoИс_
xo.циT ПoсTеI]еI{Ito. !'иaметp сoбиpaтельньtх тpубoк бoлее 60 мкм.
Сoбиpaтельньlе тpyбки oбpaзyот Пpol.oKи, oTKpЬIBaЮшИеся Ha Bеp-
lIIи}IKe сoсoчKa.
oсoбеннoсTи сTpyKTypнЬIx ЭЛеме}tToB paЗЛИчHЬIх oTДеЛoB Ka_
H:UIЬцеB нeфpoнa, тpyбок и ПpoToКoB, a TaК)(е спецификa ЛoК2|ЛИ-
ЗaцИИ биoлoгичесKи aКTиBнЬIx BеЩесTB и феpментoB B yЛЬTpa-
сTp}кTypaх ПoчеЧнЬlx KЛеToК oПpеДеЛяЮT HaIlpaBЛеHие И сTеПеt{Ь
ПpoяBЛенИя KaнzUtЬЦиеBЬIx ПpoцессoB pеaбсopбциIо, сеKpецИЮ)
сИнTез и ПpеBpaщеHие.
-
Hефpoн снaб>кaется KpoBeHoсHЬIМи сoсyДаMи. Пoчечнaя apTеpиЯ B
BopoTax ПoчКи paЗДеЛяеTся нa Mе)цOЛеBЬIе apTеpИи' ЛpoхoДяЩИе
MеЖДy ПиpaмиДaМи. Mе;(ДoлеBaЯ apTepИЯ нa ГpaHиЦе пеpифеpи.tес_
кoЙ и центpaльнoЙ ЗoH ПrpеxoДИT B Д}ToBЬIe сoсyДЬI, oT КoTopЬIx oTхo-
ДяT и нaПpaBЛяIoTся в пеpифеpиLIесKуЮ зoнy Мe)КДoЛЬKoBЬlе apTеpИи.
oни .цaют HaЧzLTo MнoГoЧисЛеI{ньIМ ПpиBoДяЩиМ apTеpиoЛaM ПoЧеЧ-
HЬlх TеЛец. B пoчечньrx TеЛЬцаx нapухtнoЙ ЗoнЬI ПpИHo СЯЩaЯ apTеp Иo-
Лa paЗДеЛЯеTся Ha несKoЛЬKo Пapа.ЛЛеЛЬнo BKЛЮtlеHHЬIx сoсуДисTЬlx
ПеTеЛЬ' KoTopЬlе oбъеДиrтяюTся B oДнy вЬIHoсЯЩyЮ apTеpИoЛy; ДИa_
MеTp ее МенЬlllе.циaMеTpa ПpинoсяЩеЙ apтеpиoльt. BьlшlеДшaя ИЗ Пo_
чеЧНoГo TеЛЬцa apTеpиoЛa нa KopoTKoМ paссToяHИИ oТ HеГo BHOBЬ
paЗBеTBЛЯеTcЯ Нa KaЛИЛЛяpЬI и oбpaзyет ГyсTyЮ KaЛиЛЛяpHуЮ сеTЬ,
oПЛеTaЮЩуIо ПpoКсиМtulЬHЬIе и ДисTaЛЬнЬIе сеГМеHTЬl кaнaльцa. Блa-
ГoДapя ЭToMy кpoBЬ' ITpoШеДшaЯ LIеpeЗ KaПиЛЛяpЬI сoсyДИсToГo Юly-
бo.IKa, ПpoxoДИT ЗaTеМ чеpеЗ KaIIИЛЛЯpЬI KaHzUlЬцеB.
KpoвoснaбxеHие KaнaЛЬЦeв oсyЩесTBЛЯeTCЯ И LIеpеЗ K21ПИЛ-
ЛяpЬI, oTхoДящие oт небoльrпoГo LIисЛa apTеpиoЛ' KoTopЬ]е Hе учa_
сTBуIоT в oбpaзовaнии клyбo.tкa. Cеть КaПИЛЛяpoв KaнаЛЬц:i llеpе_
xoДиT B МеЛKие BенЬI' KoTopЬtе' cЛИBaЯСЬ' oбpазylот .Д.yГoвЬlе BеHЬI.
Пpи cлияниИ Д),ToBЬIx вен oбpaзyеTся ПoЧечHaя BеHa, BПаДzrЮЩаЯ B
KayДaЛЬHyЮ ПoЛyЮ Bену.
Kpoвoснаб)Kениr ЮКсTaмeДyЛЛяpHoгo нефpoнa oTЛиLIaеTся TrМ,
ЧTo ДиaмеТp BЬIHoсяЩегo сoсyДа тaкoЙ )Kе' КaК И ПpИHoсящегo. Аp-
TеpиoЛa, BЬIхoДяЩaя из клyбoнкa, не oбpaзyеT KaГ]ИЛЛяpнoЙ сети
вoКpyг KaHa.rIЬцеB. Пpямьtе сoсyДЬI' сПyсKaЮЩиесЯ B сoсot]еK Пa_
pltЛЛеЛЬHo ToI{KиМ ПеTЛяМ и сoбиpaтеЛЬHЬIМ тpyбкaм, paсПaДaЮTсЯ
Ha сеTЬ KaПИЛЛяpoB' oПЛеTaЮЩих KaнaЛЬцЬI сoсoЧKa. Apтеpиaль-
HЬIе KaПиЛЛяpЬI ПеpеxoДяT B BенoЗнЬIе И, сЛИBaЯсЬ, oбpaзуют вену_
ЛЬI' BЛиBaIoЩиеся B ДyГoBЬIе'
l5t
 l(aпсулу клyбouкa и KaHaЛЬцЬI oПЛeTaIoT лимфaти.tесKие KaПиЛ-
ЛЯpЬц KoTopЬIe BПaДaЮT в сeTЬ бoлее КpyПнЬIxлимфaтиvесKих сoсy-
дoв. oни oKpyХaloT МrжДoЛЬКoBЬIе KpoBeнoсньIе сoсyДЬI и ITrpеxo-
ДяT B ДyГoBЬIе и Меx.цoЛеBЬIе лимфaтиuесKИе сoсyДЬI' нaITpaBЛяIo-
ЩИеся B сTopoнy СуIHУСa. B мoзгoвом веtЦeсTBе ПoчKи ПpoхoДяT
ПpяМЬIе лимфaтиuесKие сoсуДьt. Bсе лимфaтиuесKие сoсyДЬI, сЛи-
BaЯCЬ' oбpaзyют кpyпньIЙ сoсуД, BЬlxoДяЩиЙ Из ПoЧrЧнЬIх BopoT
и BПaДaЮЩиЙ в лaтеpaльньtЙ лимфaтическиЙ уЗеЛ aopTЬI'
ИстoчникaMи сИМПaTическoЙ ИннеpBaциИ ЯBЛЯЮТcЯ HеЙpoHЬI
Tpеx ЛoсЛеД}tИx ГpyДHЬIx и Д.Bух ПеpBЬIх ПoясниЧнЬIx сeГМенToB
сПИHHoГo МoзГa. СимпaтичесКие HepBнЬIе BoЛoKнa ПpoxoДяT K
ПoЧKaМ B сoсTaBе LIpеBHЬIХ F{rpBoB' неpBHЬIx BoЛoКoH ГaHГЛиЙ HaД-
ПotlечHиKoB, apTеpиfu'IЬнoгo И ПoДЧpеBHoгo сПлетениЙ. Пapa-
сиMПaTИчесKие HеpBHЬIе BoЛoKнa ПpoxoДяT K ПoЧKaМ B сoсTaBе
блy;сД'aющих неpBoB' нrpBHЬIx BoЛoKoFI TaЗoBoгo сплетения. B сo-
сTaве LIpеBHьtх и блу>t<'ДalolциХ HеpBoB K ПoчKaМ ПpoхoДяT и aффе-
pеHTHЬIr BoЛoKHa.
Hepвньtе BoЛoKнa ПoчечнЬIx неpBoB BсT}TIaIoT B ПoчrчHoe сПЛеTе-
ниe, paсПoЛo)Kе}]Hoе y BopoT ПoчКи. Bетви ПoЧеЧFloгo сПЛеTенИя
ПpoHиKaIoT BHуTpЬ opГaнa и oбpaзутот oснoBнoе иHTpaopгaннoе Hе-
pBHoе сПЛеTеHИе Ha гpaнице пеpифеpиueскoй и цеHTpaЛЬнoй зoн.
oт oснoвнoГo неpBнoгo сПЛеTения oTхoДяT M}IoГoчисЛеннЬIе }Iе-
oKнa' KoTopЬIе И И}tHеpBИp}ToT сo сyДЬ]' КaП сyЛЬI ПoЧеЧtlЬlХ
pBнЬI е BoЛ
TеЛrц, KaHzшЬцЬI, сoбиpaтельньIе тpyбки, ПpoToKИ, ЛoxaнKy.
ПoчечньIе TеЛьцa' KaHaЛЬцЬI, сoбиpaтельньIe тpyбки' ПpoToKИ,
сoсyДЬI и }lеpBЬ| oKpyжeнЬI пpoслoйкaми pьIхлoй И вoлoкнистoЙ
инTеpсTициfulЬнoЙ TKaни.
B oблaсти сoсyДИсToгo ПoЛIoсa ПoLIечнЬIх TeЛец paсПoЛaгaloTся
oсобьtе сTpу KTypнЬIе ЭЛеМенTЬt (roкстaглoмеpyЛяpнЬIе ю'IеTKи, oК_
pу)KaЮЩие Пpинoсящylo apTеpиoЛy И KoHTaKTиpуIoЩие HеПoсpеД-
сTBеHHо с эHДoTеЛИaльнoй вьtстилкoЙ ее, KЛеTKИ lаcis, cвязaннЬIе с
oTpoсЧaTЬIМи MезaнГИаЛЬнЬIМи KЛеTKaMи, зaПoЛнlIIoЩиMИ Пpo-
сTpaнсTBa Mе)I(Дy KaПиЛЛяpaМи к.пyбovкa' KЛеTKИ mасulа dеnsа cTeH-
KИ .цИсTaЛЬHoгo ИзBиToIo KaHzL'IЬцa), сoсTaBЛя}oЩИе IoKсTaгЛoМеpy-
.ltяpньl Й aППapaT. ЮкстaглoмеpyЛяpнЬlе кJIеTKи сoДеp)КaT гpaнyЛЬI'
КoЛиЧесTBo KoTopЬlx МеHяеTся B зaBисИMoсTи oT функЦиoнaлЬHoгo
сoсToяния I(ПеToK.
16'1.2. пoЧЕЧHЬlE пPoцЕссЬl
B связи с oбеспечениеМ ПoЛезнoгo pезyЛЬTaTa ПpисПoсoбитeль-
нoЙ pеaкции в нефpoне сoBеpШaеTcЯpЯД, IlpoЦессoB: фильтpaция
B пoчечнoм TеЛЬце, pеaбсopбция, сеKpеция' синTез и пprBpaщеHие
BеЩесTB B KaHaЛЬцaх.
3)2
PaзpaбoтaнЬI MнoгoчИсЛенI{ЬIе МеTo.цЬI и ПpиeмЬI ИЗyrtg'"o no-
чeLIнЬIх Пpoцессoв.IПиpoкo исПoЛЬзyloT oпеpaTиBHЬIе и TехнИчес-
Kие ПpиеМЬI: нaЛo)KенИе фистyльl МoЧеBoгo ПyзЬIpя' BЬвrДение ус-
TЬеB MoчеToЧtIиKoB нa бpюtпнуIo сTeнKу, ПеpесaДKy ПoчKИ, ИЗoЛИ-
poвaHИе ПoЧKи и пеpфyзию eе И Дp.
СoвpеменнЬIе MеTo.цЬl oПpеДеЛения paЗМеpoB pяДa ПoЧеLlHЬIх
пpoцессoв oсHoBaнЬI ЕIa ПpиHЦиПе oчиЩrHия (клupeнса). Пoд
oчищениrМ пoниMaIoT oбъем (мл) кpoви, ПoЛнoсTЬЮ свoбoДньtЙ
oT эKсKpеTиpyеMoгo BеЦeсTBa зa oПpеДrЛеннЬIи ПpoМе)KyToK Bpe_
Mrни. .(ля этoгo To ,'1ЛИ ИHor BеlцесTBo B paсTвopе oПpедеЛеHнoе
BpеМя BBOДяT BнyTpИBеннo, сoз.цaBaя и ЛoД.цеpxиBaя ПoсToЯHнyЮ
КoI{цеHTpaциЮ егo B KpoBи. Если пpи ЭToМ ИсПoЛЬЗoBaTЬ ПoKaзa-
TеЛи oЧиЩeHИЯ дЛЯ BещесTB, BЬlBoДИMЬIx пoчкoЙ Зa счеT фильтpa-
ЦИИ ИЛИ сеKpeции, To Mo)кнo KoЛичeсTBrннo oхapaKTеpиЗoBaTЬ
ЭTи IlapциaЛЬHЬlе ПpoцессЬI. oпpеделение сTrПени фильтpaции
чaЩе ПpoизBoДяT Пo КJIиpеHcУ ИHУЛk|Ha И ДpУ|Их веЩеств; эф_
фективнoсTи ПoЧечнoгo KpoBoToкa (плaзмoтoкa) и МaKсиMaЛЬ-
нoй секpетopнoй ДеяTeЛЬHoсTИ KaнaЛЬЦеB - Пo KЛиpеHсy Пapa-
aMИHoГиППypaTa, ДиoДpaсTa и Дpyгиx BеЩесTB; MaссЬI KaнaЛЬЦеB
пapеHхиMЬI, yЧaсTByЮЩеЙ в пpoцeссе pеaбсopбции, - Пo MaKси-
мaльнoЙ pеaбсopбции гЛIoКoЗЬI' oпpеделяIoT KЛИpeнс oTДеЛЬHЬIх
BеlIIесTB.
Bсе пpoцессЬI oсyЩесTBляIoTся блaгoдapя Кp^oBoToKy Чеpез сoсy_
ДЬI ПoчKи' чTo сoсTaBляeт 420...650мл/мин/м2 пoвеpхHoсTи TеЛa
ХИBoTlIoгo.
Фильтpaция. ФильтpaЦия ocyЩесTBЛЯеTся B ПoчечнoМ TеЛЬце.
B пoлoсть пoчечнoЙ KaПсуЛьI из KpoBи, ПpoTеKaЮЩеЙ ЧеpеЗ KaПиЛ-
ляpьI клyбоuкoв, фильTpyIoTся BoДa и paсTBopеHнЬIе B ПЛaЗMe HеЛе_
TyчИr Пpo.цyKTЬI обменa и ДpyГие BеЩесTBa, зa исюIЮLIением бел_
KoB' )КиpoB И Дp\'Г|4х KoМПoHeнToB' paЗМеp MoЛrKyЛьI КoTopЬIх Пpе-
BЬIIIaеT 70...100 A.
oтДеление сoсTaBHЬIx чaстеЙ ПЛaзMЬl и ПepеxoД Иx B ЛoЛoсTЬ
KaПсyЛЬI oбyслoвлeньr oсoбеннoсTяMи сTpyKTypЬI фильтpytощеЙ
мембpaньI. Paзмеp МoЛеKyЛ' yльтpaфильTpyеMЬIх B ПoчеЧнoм
TеЛЬце' oПpе.цеЛяeTся paЗMеpoМ Пop в клyбouкoвoй мембpaне.
Сyдя пo paЗMеpy МoЛеKyЛ в фильтpaте' ДиaMrTp Пop сoсTaBЛЯеT
70...100 A.
oбъемнaя сKopoсTЬ фильтpaЦии ЗaBИcИT oT ПЛoЩaДи фильтpyю-
щеЙ мембpaньl' ПлoЩaДЬ ПoBеpхнoсTи KaITиЛЛяpIIЬIХ ПеTеЛЬ юryбoн_
КoBсoсTaB,'Ulет 520...1300см2 нa 1м2 ПoBеpхHoсTи TеЛa. Bкalцyю
МинУTy фильтpyется в ЗaBисиМoсTи oT BИДa xивoтнoгo 120...
360 мл (y кp1тlньrx xивoтньlх) >ки.цкoЙ чaсTи KpoBи (|| ...| 4 %) .
Пеpенoс KoMПoненToв фильтpaтa ЧеpеЗ мембpaну ПoчечHoГo
к,ryбovкa oсyЩесTBJUIеTся зa счеT МехaFIиЗМa <(ПpoсеИг,a:н|4Я>> \4 Д'I4ф-
фyзии МoЛеKyЛ чеpеЗ IIopЬI в клyбoнкoвoй мeмбpане.
35з
 oснoвньIм фaктopoм, oбеспечивaЮЩиM фильтpaцию (эффек-
TиBHoе фильтpaциoнHoe дaвлениe), ЯBЛЯeTcЯ paзниЦa Ме)кДy гиД-
poсTaTиЧесКИM ДaвЛrниеМ KpoBи B KaпиЛЛяpaх клyбovкa (oнo всe-
Гo нa несKoЛьKo МиЛЛиMеТpoB ни)Kе .цaBЛеH74Я B apTrpиях и сoсTaB-
ЛяeT y сеЛЬсKoХoЗяЙственньIx жиBoTнЬIХ в сpеДнеM 70 мм pт. ст.)
И oнкoTиЧесKиМ ДaBЛениеM KpoBи (oсмoтиueсKoе иЛи oнКoTиЧес_
Koе ДaBЛение белкoв ПЛaЗMЬI сoсTaBЛяеT в apтеpиaльнoЙ KpoBи
25...З0 МM pT. ст.), a Ta]ОKе ги.цpoсTaTичесKИM ДaBЛеI{иeМ в ПoЛo-
сTИ KaПсyЛЬt (oкoлo 20 мм pт. ст.): 70 + 20):20.
Pеaбсopбция (обpaтнor BсaсЬIBаI|ие). - (з0IfuyбoчкoвьIЙ
фильтpaт
ПoсTyПaеT B КaHаJlЬцЬl' Г.це B Пpoцессe ПpoхoxДения oсyщесTBЛЯeTСЯ
pеaбсopбция BoДЬI (99,0...99,5 %) в кpoвь' oбpaтнo BсaсЬIBaIoTся иЗ
фил ьтpaтa ПoЧTИ Bсе aминoКи сЛoTЬI' ГЛIoKoЗa, HиЗKoMoЛеKyЛяpHЬIе
беЛKИ, виTaMинЬI' бoльшtaя ЧaсTЬ иoнoв HaTpИЯ' KaлИя) KaJIЬЦИЯ,
хЛopa и дp. I(oнеuHЬIе ПpoДyKтьt oбменa BеЩесTB МoчеBинa, МoЧr-
-
Baя КисЛoTa' aMМИaK oбpaтно BсaсЬIBaIоTся B oчеHЬ М:l,TЬIх KoЛиче-
сTBax, a сyльфaтьl' KpеaTиHин сoBсеМ Hе BсaсЬIBaIoTся и BЬIBoДяTся с
неBсoсaBшIеЙся oбpaтнo LIaсTЬIо фильтpaтa B BиДе MoчИ. Bсе веще-
сTBa, paсТBopеHHЬIе в юryбoнкoвoм фильтpaте, peaбсopбиpyются в
KaHzUIЬцax oДнoBpeMеHF{o.
Бoльrпaя чaсTЬ BеЩесTB' сoДеp)КaЩихся в фильтpaте, oбpaтнo
aкTИBI{o BсaсЬIBarTся с }Л{aсTиеМ Пеpeнoсчикoв, феpмrHToB. B тон_
KoM сеГМеI{Tе KaHаЛЬЦa фyнкциониpyeT oсoбьIй МrхaI{изM
- ПoBo-
poTЕIo-ПpoTиBoToчl:Iaя сисTеМa: эПиTеЛиЙ HисхoДяЩеГo KoЛенa aK-
TИBнo ПpoПyсКaеT BoДy, Ho не pеaбсоpбиpyeт нaтpиi.т, a эпителий
BoсxoДяЩегo KoЛеHa aKTиBHo pеaбсopбиpyеT иoнЬI HaTpИЯ; Пеpеxo.ц
иoнoB HaTpИЯ B TKaневуIо )KиДKOсTЬ' B свolo oЧеpеДЬ, ПoBЬIшIaеT oс-
MoTиЧесKor ДaBЛенI4е и спoсoбстByеT BсaсЬIBaHиЮ BoДЬI иЗ }Iисхo-
ДЯlЦегo KoЛеHa'
B пpoксималЬнЬIх и ToнKиx сeгМeнTaх нефpoнoв ПoсToяHHo pе-
aбсopбиpуеTся oKoЛo BЗ % клубoЧKoBoГo фильтpaтa ЭTo TaK нa-
ЗЬlBaеMaя oбязаmeльная peабcopбцuя.
- )|(иpЬI.
B дистальнoM сеГMенTе oсyщесTBЛЯeTсЯ факульmаmuвHсlя, ИIIИ
pе?улupуе,Mая, peабсopбцuя. B зaвиcиMoсTи oT сoсToяHия Bo.цнoгo и
дpуГих бzulансoв opгaниЗМa |7 % клубoЧКoBoгo фильтpaтa МoЖеT
BсaсЬlBaTЬся oбpaтнo в меньrпеЙ ИЛИ бoЛЬrrlеЙ стеПеHи, oбеспечи-
BaЯ ПoДДеp)КaHие ПoсToянсTBa KoHсTaнT BHyTpеH}lеи сpеДьI opгa-
низl\,la.
Cекpеция. B клеткax ПoчеLlнЬIx KaHaЛЬцеB сисTеМьI aKTиBI{oгo и
ПaссиBнoГo TpaнсПopTa oбеспечивaЮT сеKpеЦиЮ в ПpoсBeT KaнаJIЬ-
цев бoльпroгo KoЛичесTBa paЗнooбpaзньtх opгal{ичесKих BеЩесTB'
)ЛеKТpoЛИТoB и Дp.: мoчевoЙ KисЛoTЬI, MoЧeBИHЬI' лимoннoЙ кис-
ЛoTЬI' гopМoнoB' хoЛИHa' KaЛИЯ' KpeaTИНИHaИ Дp.
B клeтo.tнoЙ мембpaнe. oбpашеннoЙ к ИHTepсТИЦИaльнoЙ
)КиДKoсTи' иMеIоTся пеpенoсЧиKи' KoTopЬIе oбpaзутoт KoМПЛeксЬI
з54
с TpaHсПopTиpyеMЬIMи СoeДИНr+ИЯми. Bнyтpи KЛеTKи эTи сoеДИHе-
HИ Я cЯ, oсвoбoxДaя Леpе нoсЧиKи' BьIвеДение свoбoД н o -
pacГ| aДa7oT
Гo сoеДИHеHИя TatОКе oсyt]-IесTBЛяеTся сИсTеMoЙ ПеpеHoсчиKoB.
I(oгДa чисЛo МoЛеKyЛ TpaнсПopTиpyеMoГo сoеДинеHия ПpеBЬ]ШaеT
ЧИсЛo MoЛеKyЛ ПеpeHoсЧИKa1 сеKpeция ДoсTиГaеT МaKсиMyMa: эTo
нaзЬIBaеTся'MсlКсu.l|4(L/lь нoй cе кp е цuе й.
Секpеция yгHеTaеTсЯ в aнaэpoбнЬIx yсЛoвИяХ, ПoД BЛИЯHИeg
ингибитopoB KЛеToчнoГo ДЬIxaHиЯ LI ПpИ paзoбщении ДЬlxaHИя
И oKИсЛиTеЛЬнoГo фoсфopилиpoBaнИя' a Talоl(е специфинесKl4x Ин_
гибитopoв сеKpеции oTДеЛЬHЬIх сoеДинениЙ.
B пpoксимzUtЬHЬIх KaHuuIЬцaх и B MеHЬllIей степени B ДисTzшЬ-
HЬIх сеKpеTИpyюTся фенoлoвьIЙ кpaсньIЙ, ПapaaМИнoГ|,IтIПуpaT, ДИ-
oДpaсT' ПеницИЛЛиL{, МoЧеBaя KИсЛoTa' MoчеBИHa1 ЛиMoннaя KисЛo_
Ta' ГopMoнЬl' xoЛИH, KpеaTинин и дp.Pяд opГaHИчесKих KисЛoT ИMе_
ЮT еДиHyЮ сисTеMy ПepеHoсa. opгaниvеские oсHoBaHИя ПеpеHoсяTся
сaМoсToяTельнoЙ системoЙ. Секpеция opГaничесKИx BеU{есTB HaХo_
Д|4ТсЯ впpямoЙ зaBисиМoсTИ oT ypoBня TpaнспopTa HaTpИЯ.
У сeльскoхoзяйственнЬIх )KиBoTHьrx пpеoблaДaеT сеKpеЦ|4Я Ka-
ЛИя, KoTopьIЙ в избьtтKе пoсT}.ГIaeT с pасTиTеЛЬнЬIM кopмoм' Пpo_
фильтpoвaв lлltт cя кaлиЙ B KaнzшЬЦax ЗнaЧИTеЛЬн o pе aбсopбиpуeт_
ся; BЬlДеЛенИr eгo с MoчoЙ зaBисиT oT иttTеHсиBHoсTи сеКpецИи
KЛrTKaMи ДисTaЛЬHoгo сегМенTa нефpoнa и сoбиpaтеЛЬнь]х тpyбoк.
Секpеция КыIИЯ - ПaссиBHьtЙ пpoцeсс; ПoсTyIIЛение еГo чеpеЗ
мембpaнy КЛeToK ДисTfu,IЬнoгo KaHzLTЬЦa пpoИсхoДиT B pеЗyЛЬTaTe
paЗнoсTи ПoTеHциaЛoв. Kлетки ДисTaЛЬнoгo KaHaЛЬцa yЧaсTBуЮT B
pеaбсopбции и сеKpецИИ KaЛИЯ блaгoдapя HaЛичиЮ в aпикальнoЙ
мембpaне Их сисTеMЬI, сoЧrTaloЩеЙ нaсoс и KaHaЛЬI yTеЧKИ ИoHoB.
Синтез. B пoчкax oбpaзyIотся ГиППуpoBaЯ KИсЛoTa' aMMИaК'
aцеToHoBЬlе TеЛa' ГеПapиH-aHтитpoмбин, уpoKиHaЗa, эpиTpoПoэ-
TИнЬI, леЙкoЦитoПoЭTинЬI, тpoмбoцитoIToэTинЬI, pениH, ГЛЮKoЗa,
B юкстaглoМеpyЛярHoМ aППapaTе (ЮГA) oсyrЦrсTBЛяеTся сИнTез
И ИHKpeция ITpoTeoЛиTичесKoГo феpментa pенuнa. Pенин вьlpaбa-
TЬIBaIoT ГpaнyЛиpoBaннЬIе KЛеTKИ ЮГA нефpoнoв пеpифеpиuескoй
ЗoHЬI. Peнин ПoсTyI]aеT B KpoBЬ' a TaK)Ке чaсTичнo и B ИнTеpсTиЦиЙ,
oKpyJ(aIoЩиЙ' лpинocящие apTеpиoльt. oн фильтpyется tlеpез сoсy_
l'lИсTЬlе юlyбouки, ПoЭToМy ЧaсTЬ еГo BЬI.цеЛяеTся с мoчоЙ. B печени
П poисхoДиT paЗpyl]IеHие peHинa.
B пoчкax синTезиpyЮтся биoлoгичесKи aКTиBHЬIе BеЩrсTBa
-
меОуллuн уI пpoсmaеланduн. B ЮГA oбpaзуются BеЩесTBa, спoсoб_
HЬIr сTиМyЛИpoBaTЬ ЭpиTpoПoЭз'
- ЭpumponoЭmuНьl1
ейкoцumonoЭmul7ьl' тpoмбoцитoПoЭЗ
ЛеЙKoПoЭЗ
-
mpoмбoцumonoЭmuньl. B поч_
л
-
Kаx. B KЛеТKaХ KaHzUIЬЦеB пеpифеpиvескoЙ. a TaK)Kе шeнтpaльнoЙ
зoн oбpaзyeTcЯ Эpumpoеенul1; oH' ПoсTyПaя B KpoвЬ' B ПЛaзMе Пpе_
вpaЩaеT эpиTpoПoэTиHoгеH в ЭpИTpoПoэTиH'
з55
 Пpи oпpедеЛеHнЬIХ yсЛoBИяx B fIoчKе oбpaзyется сyбстaнЦия,
сПoсoбнaя yгHrTaTЬ ЭpиTpoПoэз,
- uнеuбumop Эpumponoэза. Сrтe-
ЦиaЛЬHЬIе иссЛrДoBaHия пoKaзaЛИ' ЧTo ПoсЛе }{aхo)КДеHия КpoЛИ-
KoB B сpеДe' HaсЬIЩrHнoЙ кислopoдoм (90 7o), в их KpoBи, oTTеКa-
юlll'еЙ oT ПoЧеK, ПpисуTсTByет ингибитop эpиTpoПoэзa. У бoльньtx
HеQpиToМ )KивOTнЬTх в fIЛaЗMе ПpoисхollиT сни)KеЕIие ЭpиTpo_
ЛoэTинoB и yBеЛИче}tиe инrибиTopoB ЭpиTpoПoЭЗa' a B KoсTHoM
MoзГе ПaДaеT сoДеpЖaниe эpитpoблaсToB'
B пoчкax ПpoисхoДиT синTеЗ B oснoBнoМ B МеЛKиx сoсyДaх
ЮГA и сoХpaHеHие феpментa уpoKuHaЗьL1 aKTиBиpy]оЩегo ПЛaЗMИ_
HoгrH (пpoфибpинoлизин) и ПpoцессЬr фибpинoлизa' Уpoкинaзa
ПoсTyпaеT B KpoBЬ И ЛиlIIЬ в небoльtltoМ кoЛИЧесTBе B МoЧy'
Kpoвь, ПpoTеKaя чеpеЗ ПoчKи' oбoГaЩaeTcЯ анШuKОaеулupуrОщu-
JуIu фаKmopaлxu' B HеЙ ПoBЬI[IaеTся ypoBеHЬ ГепapИHa-alнТИ_
тpoмбинa.
B пoчкax oбpaзyется ГиПIIypoBaя KисЛoTa' aМMИaK и дp. Coглaс-
нo ДaHHЬlM' B ПoLIKax )KBaЧнЬIx )KиBoTHЬlХ oбpaзyются aцеToнo-
BЬIе TrЛa.
llpевpaщение BeщeсTB. B пoчкax ПpoисхoДиT ПpеBpaЩение HeКo-
TopьIх BеIЦесTB: oTЩеПЛеHие сyльфaтoB И фoсфaToв oT сеpЬI И
фoсфopсoдеpЖaЩих сoединениЙ; oKисЛение ПpoMеl<yToЧнЬIx
rrpoДуKToв )шpoB (p-oкисление IlpoMеXуToЧHЬlx ЛpoДyKToB xи-
poв); пpевpaЩеHиr aМИнoКисЛoT' paсUleПЛение ЛеПTИДoB, ДеЗ-
aМиHиpoBaHие aМинoKисЛoT; oбезвpеxивaниr ПyTеМ oбpaзoвaния
пapнЬIх opгaнИLIесKих KИсЛoT неKoTopЬIx BpеДHЬIх BещесTB' сиHTе-
Зиpy}oЩИхсЯ ИЛИ ПoсTyПaloщих B opгal{изм (фенoльI и дp.); пpе-
BpaщенИе BиTaMиHa D3 в биoлoГичесKИ более aктивньIЙ метaбo_
лит (l B ПoЧKaх пTиц ГиПoKсa}lTин ПprBpaшдaеTся B
'25-tИ-oH-Dз).
МoчеBylo KИсЛoTy.
Зa счет BсeХ ПoЧечнЬIx Пpoцессoв (филь.ГpaЦИИ1 pеaбсopбции,
сеKpеЦИи' синTеЗa и ПpеBpaЩeния) сисTeMa ПoчеK и МoЧеBЬIBo.ця-
Щих пyтей oбеспе.IивaеT BЬIДеЛение ИЗ opгaнИЗN4a чPI(еpoДHЬIх Bе-
ЩесTB' KoнeчHЬ1х HеЛеT}д{их ПpoД},кToв oбменa BеlЦrсTB' ToKсичес-
Киx ПpoдyКToB, ПoДДеpxиBaеT ПoсToянсTBo yсЛoBиЙ BнyTpeHнrЙ
сpеДЬI opгaниЗMa.
16.1.з. вЬlдЕлЕHИE Из oPгAHИзMA чyжEPoдHЬlx BEЩЕств
И HEлЕтУчИx пPoдУKToв oБMЕHA.
п oЕlдlEP)GHИ Е KИслoтHo.oсHoвHo гo PAв H oв ЕсИя
в KPoBИ
Bьщелениe из opгаIlизП{a чy)|(еpoДtlьIx BещесTB' IIеЛеT1пIих ПpoДyК-
тoв oбменa. ПoпaдaюЩиe B KpoBЬ и лимфy BetцrсTBa BЬIBoДяTся
блaгoдapя ПpoцессaМ фильтpaции И сеKpецИИ. oДlнИ Из BЬIllеJlяе-
з56
MЬIx с мoчoЙ веЩесTB фильтpytoтся в к.пyбouKaх, Дpyгие фильтpy_
юТcЯ |4 сеKpеTиpyЮTСЯ ИЛИ ToЛЬKo сеKpеTиpyIотcя. HaлpиMrp, pяД
KoMПoненToB ПЛaзMЬI фильтpyетсЯ, I1o ПpИ избьlтке pеaбсopбиpу_
еTся B KaнaЛЬцaх He ПoЛHoсTЬЮ.
Пoчкaми с мoчoЙ BЬIДеЛяеTся бoльrпoе KoЛичeсTBo сaМЬIх paЗ-
нooбpaзньtх opгaниЧесKих и IlеopГaниLIесKих BеЩесTB: ГИППypoBaя
КисЛoTa' ПapaaМиHoГиППypaT, .циo.цpaсT, фенoлoвьIЙ KpaснЬIЙ, Мo-
LIеBиHa, KpеaTинин, МoчeBaя КисЛoTa' aцеToнoBЬIе TеЛa, ЛиМoHHaя
Kи сЛoTa' IIе F{ициЛЛин' ХЛ opTиaЗИД\' ГУ aI]ИД].4}{' MеTиЛгy aНИДИH, II|4 -
ПеpИДин, a.цеHин' гyaHин, KсaItTин' ГиIIOKсaHTиI{, TиaMИH' хoЛи}1'
TеTpaМеTиЛaМMoниЙ' TеTpaЭTиЛaMМoниЙ, тетpaбyтилaMMoHиЙ,
TpИМeTИЛoксиЛaМMoHиЙ' ToЛaзoЛиH' ГopMoнЬI, BиTaМиHЬI, сaхapa,
aМ инoKИсЛoTЬI' беЛKи, И|IДИкaH, уpoбилин, ypoxpoМ, эфиpoсе pньtе
KИсЛoTЬl, сoЛи, KислOTЬI' иoнЬt и Дp.
BьlДеление с мoчoЙ BеЩесTB' фильтpaциЯ И cеKpeЦИя BoЗpaсTa-
ЮT ПpoПopЦиoнzl,'IЬнo ПoBЬIllIеI{иЮ KoнцеI{TpaцИLI I4X B ПЛaЗMе B oП-
pеДеЛеннЬlx ПpеДелax. Kaк тoлькo сеKpеция ДoсTигaеT МaKсиMzuIЬ-
Hoгo ypoBнЯ, oНa сTaI{oBиTся ПoсToяIlнoЙ И He зaBИсИТ oT сo-
ДеpЖaшИЯ BеЩесTBa B пЛaЗМе. Пpи oднoвpеMенHoМ ПoсTyПЛении B
opгaHизN,I ДBУX ИЛИ бoлее BеLцесTB' ПеpеF{oсиМЬIх B ПoчеLI}IЬIx Кa-
HaЛЬцaх o.цнoЙ и тoй )Ке сисTеМoЙ aктивнoгo TpaнсПopTa, BеЛИЧИ-
HЬI МaKсиMальнoЙ сеKpециИ иX yMенЬllIaIoTся. Тaк, фенoлoвьlЙ
кpaсньIЙ yМенЬ[IaеT BЬIДеЛение ДиoДpaсTa и нaoбopoт.
Cекpеция pЯДa opгalrиЧесKих BеЩесTB зaBисиT oT ypoBня Tpaнс-
ПopTa HaTpИЯ; yМеIlЬllIение Tpal{сПopTa I7aTpИЯ сoпpoBo)КДaеTся
yMенЬI]IениеM сeKpециИ ЭTИх BеlцесTB.
Пoддepжaние кисЛoT}Io-oснtiвнoгo paB}IoBесия. Pеaкция вHеKЛе-
.гoчнoй )Kи.цKoсTи (пpеxде BсeГo pH кpoви) oKoЛo J,4. TaкoЙ
слaбoЩелovнoЙ pеaкциеЙ кpoви и Me)КKЛеToчнoЙ >киДкoсти
oбеспeчивaeTcЯ нoDМaЛЬнoе TеЧение oбменньlх ПDoшессoB B
TKaнях.
Kислoтaми счиTaЮT BеЩесTBa, KoTopЬIе МoГyT сЛyl<иTЬ Дol{aTo-
paМи ИoHoB H*, a oснoBaниЯ.|iИ- BеЩeсTвa' спoсoбньIе Пpисoе-
Д,ИHЯТЬ и сBяЗЬIBaTЬ иoнЬI H". Aктивнaя pеaKцИя ПЛaзМЬI KpoBи и
ИHTеpсTициaЛЬнoЙ )KиДKOсTи зaBисиT oT сooTllol1lеIlия KoнЦенT-
paЦИИ KисЛoT и oснoBaнИЙ. oбpaзoвaниe B Пpoцессе МеTaбoЛиЗMa
HеopГaниЧeскиx (H2Soa) и opгaниЧесKих КИсЛoT (фoсфoпиpoви.
нoгpaднoЙ, MoЛoчнoЙ, уксyснoЙ' aцеToyКсyснoЙ, oксимacляНoЙ,
сx'-КеToKисЛoт) спoсoбсTByеT oсвoбoxДениlo иo}loB H+. Пpи со-
еДИHении ЭTиx KисЛoт с бyфepнЬIМи oсHoBalнИЯ|{И ЗaПaсЬI бyфеp-
HЬlх oснoвaниЙ мoгyт сни)КaTЬся' LITo BЛеЧет зa сoбoЙ oсвoбox-
ДеHие иЗ opГaнизMa ЭКBиBaЛrнTнoгo KoЛиЧrсTBa иoHoB H*.Дo-
HaTopaMи ИoHoB H* пpи ЭToM MoгyT сЛy)КиTЬ yгoЛЬHaя КисЛoTa
(H+. HСol), иoньt BTopиЧl{oГo фосфaтa (H+ нPo?-), иoньt aм-
MoHИЯ (H+ . NH3 ).
з57
 oсвoбo>кдеIlие ИoHoB H* Для ПoДДеpxaния KИсЛoTHo_oсн6внoгo
paBHoBесИЯ сBяЗaнo с иHTеHсиBньlм oбpaзoBаHИеM B opГaниЗМе aM.
МИаKll. ПtlсТуI IЛеHИем бoльшt-lГo KoЛ ИLlесТBа KzLП иеBЬlх солеЙ opга_
HиLIесKИх KИсЛo.Г MетaбoлизM opГaHИЧесKoГo oсTaTKa эTИx сoлеЙ
BI.цЮЧitе.Г ГIpИсoеДинеl]ие ИoHoB H*, ? ЭTo BеДеT K сHи)KеHиЮ иx
KoHt(еH,IpaцИи B opГaHиЗMе.
Пoддеpжaние KИсЛoТнo-oсн6внoгo paBItoBесия B opГaнИзMе
oбеспечивaЮT TpИ oсHoBHЬIx MехaниЗMa: буфеpньtе сИсTеМЬI, Ле_
ГoчI{ЬIе MеxaHиЗМЬl pеГyЛЯЦиI,{ уГoЛЬl]oи KисЛOTЬI B KpoBи, эKсKpе_
ция ИoHoB H* или HСoт с Mo.loЙ. Секpеция иoHoB H* и NH3 ле-
)I(И.Г в oсHoBе .Ц'еяTеЛЬHoсTИ ПotlеK Пo pеIуЛяциИ KисЛoTF{o-oс-
н6внoгo paBHoBесия. Экскpецияt избьtткa KисЛoT и oснoвaниЙ
oсуtl(есTBЛяеTсЯ B ЗaBИсиМoсTИ oT yсJIoBий, складьI BaЮшtl4xся B
opГaHИзMе. Kлетки KaHаЛЬцa нефpoнa сеKpеTИpyЮт иoньt H+ в
пpoсBеT KaHzUIЬцa в oбмен нa pеaбсopбиpyeмьtе иoHЬI Na+'
Иoньl Н* сoединяЮTся и с aММиaКoм; oбpaзyющийся пpи этoм
aммoниЙ lltMешiaеТ H[lТpИи B сoеДИHеH|4ЯX. a oсвoбo;tДаюЩИИсЯ
нa.гpиЙ pеaбсopбиpyеTся' Пpи aлк:rлoЗе ПoчKaMи эKсKpеTИpyIoTся
бикapбoнaтьt.
Буфеpньtе сисTеMЬI (кapбoнaтнaя, фoсфaтHaя, ГеMoгЛoбинoвaя
и белкoвaя) спoсoбньt oбpaтимo сBяЗЬlBaTЬ ионьt H* и TеM сaМЬIM
ПpoTИBoДеисTBoBaTЬ иЗMеHениIo pеaKЦии сpеДЬI.
Буфеpньtе сисTеMЬI ПЛaзMЬI KpoBи ПpеПяTсTByIoT ИзМеHеFtиlо
pH. oснoвнy}o poЛЬ B ПoДДеpХaнИи ПoсToянствa pH ПЛaЗMЬI KpoBи
ИГpaе.Г бикapбoнaтнaя бyфеpнaя сИсTеМa (бикapбoнaT и сoПpЯЖеH-
нaя cлaбaя yГoЛЬнaя кислoтa). Угoльнaя KисЛoTa B ПЛaЗМе oбpазy-
еTся ПpИ ГиДpaTaции Д|4oKC\7Дa yГЛеpoДa Co2; сoдеp)Кar{ие ее зaBи-
сИT oT еГo ПapцИaЛЬHoГo ДaBЛeIЛ4Я. ПoддеpxaнИе ПoсToянсTBa сo_
Деp)(aHИя Сo2 oбеспеЧИBaеTся ДЬIxaTеЛЬHoЙ системoЙ. Уpoвень
сoДеpХaHИя бикapбoнaтa Bo BНекЛетo.tнoЙ )КиД'KoсTИ pеГyЛиpyеTся
ПoчKaMИ ПуTеM BЬlBеДrHия HеЛеTyЧИx KисЛoT, a ПoДдеp)Кaниe пo_
сToяHсTBa обеспечивaется блaгoДapя pеaбсopбцtли HСo;, сеKpе_
Ции иoHoB H* и oбpaзoBaНИЯ aМMиaКa. Cекpеция иot{oв H+ в знa-
читeльнoЙ Mеpе oПpеДeляет pеaбсopбцию бикapбoнaтoв и oбpaзo-
BaHИе aMМoHия' Cекpеция ИoHoB H+ и pеaбсоpбция бикapбoнaтa, в
сBoЮ oчеprДЬ' сDяЗaHЬl с pеaбсopбциеЙ фиксиpoвaннЬIХ KaTиoItoB
Na+, l(+, Сa2t,Мg2, и aниoнoB Сl-, So42 . B этoй сBяЗи poЛЬ ПoЧ_
KИ B pеГуЛяЦИи KИсЛoTHo-oсHoBнoгo paBнoBесИЯЗaКЛЮЧaеTся B pе-
fуЛ'|ЩИ|4 сooTHoшеHия Mе)кДy КaTиoнaМи и al{иoнaMи. Paзнoсть
Mе)Kцу oбЩим сoдеp)Канием фиксиpoBaнI{ЬIх aHиoHoB И KaTиoI{oB
oЛpеДеЛяЮT IIo сoДеp)KaниIо КисЛoTЬl B МoLIе.
B зaвисимoсTи oT TиПa KopМa' KoТopЬIM ПиTaеTся жиBoT}Ioе'
ПoчKи BЬIДеЛяюT KИсЛOTЬI ИЛИ ocHoBaHИЯ: У МясoяДнЬIx L4 BСeЯД-
FlЬIХ
- KИсЛoTЬI (моua кислoЙ pеaкции), у TpaBoяДHЬIХ - oсHoBa-
ния (мo.ta шеЛo(IHoЙ pеaкшии).
з58
ИoньI H* вьtДеляIoTся с мoчoй B сBяЗaHHoМ сoсToяHии с бу-
феpньtми сисTеМaМи B Bи.це титpуемoЙ KисЛoTЬI. B пpoцессе oбpa_
зoBaния титpyемoЙ КисЛoTЬI, сBяЗЬlBaHИя иoнa H* с бyфеpньlми
сисTeМaMи (фoсфaтньtЙ буфеp, бyфеpньtе сисTеMЬI слaбьtх opГaнИ-
LIeсKИХ KИсЛoT
-B_oксимaсЛянoй, ЛИмoHнoЙ, КpеaTини}Ia и .цp.)
yMенЬrшaеTся BaЛенTнoсTЬ aHиoHa ИЛИ aНИoъI ПpеBpaЩaeTся B HеЙT-
paЛЬHyЮ МoЛеКyЛy. oсвoбo>кДaloЩиeся Пpи эToM КaTиoнЬt (в oс-
HoBtIoM нaтpиЙ) pеaбсopбиpyюTся B KpoBЬ и ПoПoЛHяIoT ЩеЛoЧHЬtе
ЗaПaсЬI opГaHизМa'
ПpoфильтpoвaBШиеся бикapбoнaтЬI B ЗaBисИМoсTИ oт yслoвиЙ,
сKЛaДЬIBaЮlЦихся B opГаHИз|\4е, в тoЙ I4Л|4 инoЙ сТеПеHИ pе-
aбсopбиpyrоTся ПaссиBtlo, oДHoBpеMeHнo с изooсMoTиLlескoй pеaб-
сopбциеЙ Дp}Тиx BеЩесTB B ПpoKсИМfuTЬFIЬIx и ДисT:шЬHЬlx Ka-
HaЛЬЦaх в иoннoй фopме |4ЛИB pезуЛЬTaTе взaимoДеЙсTBия ИoHoB
HCo1 с сеKpеTиpyеMЬIМи иoнaMи H*, oбpaзoBaHИЯ yгoльнoЙ кис_
ЛoTЬI и paсПaДa ее нa Сo2 и H2o. У сoбaки сBЬIIIJе 99,9 % пpoфиль-
TpoBaBшИхся бикapбoнaToB pеaбсopбиpуеTсЯ ts KaнilЛЬцax. У oвеЦ
BЬIДеЛЯеTся зHaчИTеЛЬHor KoЛИчeсTBo oснoBaний. Cекpеция ИoHoB
H+, oбpaзoBaBш]Иxся B pеЗyЛЬTaTе pеaKцИt{ ГиДpaTaции Co2 (Co2 +
+ H2o _+ H* + HCoз_), oсyЩесTBЛяrTся КЛеTКaMи пpoKсИМа-IlЬHЬlx
И ДИсТаЛЬHЬIx сeГМеHТoв, сoбиpaтеЛЬHЬlх тpyбoк ПpoТИB Kol-IцеHT_
paцИoннoГo Гpa.циeнTa. oбpaзoвatИe И сеKpецИя их ПpoисxoД'IT
с yЧaсTиeм кapбоaнгидpaзьt.
BьtДеление KисЛoTЬI oсуЩесTBЛяеTся ПoLIКaМИ И с yЧaсTИеM Mе-
хaнИзМa oбpaзoвaния и BЬIДеЛеHИЯ avllиИaкa. B пpoксиMaЛЬHЬIХ и
в бoльrшей сTеПенИ ДисTаЛЬHЬIх сеГМенTaх нефpoнa, a TalОI(е сoби_
paTеЛЬHЬIх тpубкax oбpазуется знаLIиTеЛЬHoе KoЛичесTBo aМMиaKa.
B пoчке из KpoBи иЗBЛеKaЮTся aМиHoKисЛoTЬI - ГЛЮTaMиH, aс-
ПapaГиH. аЛаHИH. ГИсТиД.ИH. в меньшеЙ сТеПеHИ ГЛИЦИH. лейцин.
aсПapaГиHoBaя KИсЛoTa, MеTиOHИH, ГЛуTaMиHoBaя КисЛoTa, ЛИЗИН,
apгиниH, иЗ KoTopЬIx и oбpaзyется aММиaK (в oсновнoм Из ГЛyTaMи-
нa). B кЛeTKax KaнaЛЬцеB oбнapy>кеньI феpментьl, KaTaЛиЗИpyЮЩие
oбpaзoвaние aММиaКa. TaK, Пo.lKи oвец oблaДaloT зHaчиTeльнoЙ глy_
TaМиHaзнoЙ aКTиBHoсTЬIо' oTДеЛяющaяся MoЧa сoДеp)tИT aMMиaK.
oбpaзутoщийся aммиaк BЬI.цеЛяеTся иЗ KЛеTKи ПyTеM ПaссиBHoЙ
лиффyзии. B ПpoсBеTe ПoЧеЧHoгo КaнzulЬцa к aМMИaKу ПpИ-
сoеДиIUIеTся H* и oбpазуется ИoH aМMoHИя. кt.lтopьlЙ и ИсПoЛЬlуеТ.
ся B KaЧесTBе oсHoBaHИЯ Д'ЛЯ УДaJIeHИЯ KисЛoTHЬIx paДИKaЛoB.
B кpoви ПpисyTсTByеT oПpеДеЛeннoе KoЛиLIесTBo KoнеЧнЬIх Пpo-
ДyKToB oбМенa, oTpDKающиx нopмfurЬHьlЙ oбмeн веЩесTB B op_
ГaниЗМе. Лtобoе oTKJIoненИе сo.цеp)кaнИя ПpoДyKToв oбменa B Kpo-
Bи, ПoсTyПЛенИе LIyЖеpoднЬIх BеЩесTB B КpoBЬ BoсЛpиниMa}oTся
MHoгoчисЛенt{ЬIМИ сIrеЦиaЛЬнЬlMи ХеМopецеПTopaМи BенoЗHoгo И
лимфaтиuесKoгo сoсyДисToгo рyсЛa. ИнфopмauИя с pецеПTopoB
pztсПpoсTpaняеTся пo aффеpeнTнЬIM BoЛoKHaM в неpвньtЙ цеHTp1
3s9
ГДе B pезуЛЬTaTе aнzulИЗa И сI,tI{Tезa ФopMиpyеTсЯ ITpoГpaMMа ДеЙ_
СTBИЯ' BoЗбyxДaЮTсЯ эффrpеHTнЬIе неЙpoHЬl, ИЗМеHяеTся Дея-
TeЛЬнoсTЬ oЛpеДеЛеHнЬIх )KеЛrЗ BнyTpенHeЙ сеKpеции. Пoтoк
эффеpeнтнЬIХ ИMгlyЛЬсoB Пo сTиМyЛиpyloЩиМ иЛи TopMoЗяЩИM Hе-
pBHЬ]M BoJIoКHaM, a TaК)Ке ПoBЬllIlе]JИе ИЛИ yMеI]Ьшение Koн-
цеHTpaцИИ oПpедеЛеHHЬIх ГopMoHoB B KpoBИ BЬIЗЬIBaЮT Лpиспoсo-
б ител ь н ьIе ИЗMенеFIия П oч еLlнЬIx I]poЦессoB' B pезyльтaте yBеЛИLlИ _
BaеTс,] иЛИ yМенЬlllaеTсЯ BЬIДеЛение HeЛеTyЧИx ПpoД}кToB oбMеHa,
BoДopoДHЬIх ИoFlol]' KисЛЬ]x сoеДинениЙ' ЩеЛotlHЬIx ЭЛeМенToB' ЧTo
oбесПе.lИBаeT ПoДДеpЖaНИе ПoсToянHoГo уpoвHя сoДер)КaниЯ HеЛе.
Ty.lИх ЛpoДуKтoB oбменa, Kt,tсЛoTнo_oсн6внoгo paBHoBесия.
Чеpез эффеpентньlе сиMПaTиLIесKие HеpBHЬIе BoЛoKHa oсy-
ЩесTBЛЯЮTсЯ paЗДrЛЬHЬlе IIpoгpaMМHЬIе BЛияния Ha ПoЧеЧHЬlе ПpO_
ЦессЬ1, oбеспе.tивttЮl]{ие сy)Кение сoсуДoB fIoЧеK' уМенЬlIIеHие
фильтpaЦии, yBеЛИЧение сеKpеции BещесTB' IIoBЬII1Iение pеaбсopб_
цИИ BoДЬI, HaTpИЯ1 ГЛк)KoЗЬl и дp. Чеpез эффеpентнЬIе ПapaсиМПa_
TИLlе сKие BoЛoK]-{a блyхцaтощиx неpBoB oсyЩесTBЛЯ ЮTСЯ BЛИЯI1ИЯ
yBеЛИLIиBaЮЩИе KpoBoToк, фильтpaци Ю' сеKpециIо' yMенЬ[IaIоЩИе
pеaбсopбциtо. Путeм пoBЬIl]]ениЯ oбpaзoвания и BЬIДeЛеI7ИЯ aHTИ-
ДиуpеTИLIесКoГo ГopмoHa oбесПе.IИBaеTся yсИЛеI{ие pеaбсоpбции
Bo/цЬI' эКсКpециИ ПoчKaNIИКaJIИЯ, KaJIЬция И MaГния. Пoд влиянием
aЛЬДoсTеpoнa yBеЛичиBaеTся BЬIвеДeнИе KИсЛЬIХ пpoдуктoв, pеаб_
сopбция HaТpИЯ (зa снет уBеЛичения МoЩtloсTи HaTpиеBoгo нaсo_
сa). AдpенaЛиH и HopaДpеHaЛин yBеЛИчиBaIоT BЬIBеДение KoнеЧнЬIх
ПpoДуKToB oбменa белкoв. Пapaтгopмoн и TИpeoKziJтlЬциToHиH yчa-
сTBуЮT B oбесПеttеtlии ПoЧеЧНЬlх IlpoцессoB' сBязaннЬlх с ПoД_
Деp>кaHИеM неoбxoдимoгo сooTHoIJJeIlИЯ МеЖДУ КaTиoHaMИ И aшИo-
НaMи.
16.1.4. пoДдЕPжAHИЕ пoстoяHствA сo1цЕP)кAHИя
вHЕKлЕтoЧHoЙ BoдЬl
Интенсивнoсть oбмeнa BoДЬl в opГaниЗМе ХapaKTеpИзyeTся Пе_
pИoДoм ее биoлoгиLIесКoГo ПoЛyBЬIBеДеHия, KoTopьtЙ сoстaвляет y
oвец 5,4 сyT, KpуПHoГo poГaToГo сKoTa з,2.'.4,2, у лoшaдеЙ 8,4, y кyp
З,6...7,З cу.г.
B opгaнизме ПpoИсхoДит кpyгooбopoT BнеКЛеTo.tHoЙ вoДьt. Ba;<_
HуЮ poЛЬ B ЭToM Пpoцессе иГpaеT ПИЩеваpИTеЛЬHЬlЙ aЛПapaT: в Tе-
t{еHИе сyToK )(ИдKaя чaсTЬ KpoBИ l0 paз ПpoхoДиT LIеpеЗ ПиЩeBapи_
тельньtй aПIrapaT. ЗнaчительнaЯ чaСТЬ жиl(KoсTИ ПpoхoДиT LlеpеЗ
бpюшtнyю ПoЛoсTЬ.
Пo.tки ГlpИHиN4aюT yчaсTие B ПoДДеp)КaнИи ПoсToяHсTBa сoДеp-
)<aHИЯ BoДЬl, BЬIДеЛЯЯ B ЗaBИсИMoсTи oT сoсToЯнИя BoДнoГo бuтaнсa
opГaFlИЗМa в бoльrпoм объeме ГИПoToниЧескуrо (пpи yBеЛИЧеHиИ
360
KoЛичесTBa BнеKЛеToЧHoЙ вoдьt) ИЛИ B MаЛoM oбъеме oсMoTиLlесKи
KoнЦеHTp ИpoBaI{ЕIyЮ (при yмень I]]эHИI7 KoЛиLl есТBa вн е кл етo.lн oЙ
вoдьr) мo.lу. Этo yчaсTие пoчеK oсyЩесTBЛяется блaгoдapЯ уСИЛe-
HиЮ иЛи oслaблениtо Пpoцессa фильтpaциИ BoДЬI B сoсyДисTЬIх
клyбoнкax и B oсHoBнoМ yМеHЬlUеHиЮ иЛи yBеltиЧеHИЮ pеaбсopб_
Ции ее в КaнaЛЬцax. Boдa, KoTopaЯ BЬlДеЛяеTсЯ с МoltoЙ, yсЛoBнo
сoсToиT из ДByx фpaкциЙ: BoДЬl' являroЦейся pасTBopИTеЛеМ llpo_
Д'yKToB oбМенa, IТoДЛе)KaЩИх ЭKсKpецИи,
- (Сo,n.), И BoДЬI, oсBo_
бo;1цaющеЙся ПoсЛе дистальнoЙ pеaбсopбции сoлеЙ HaTpИя, oс_
-
сЛУ>КaЩИv[ .цЛЯ BЬtДеЛеHия paсTBopеHHЬIx oсМoTИчесKи aKTИBIlЬlх
BешесТB' BЬlчИсЛяЮТ пo фоpмуле
1
II
С _ -,osm v.
Lr,.,,
гДе %,.
- KoнцrнTpaЦия oсl\,{oтиЧесKи aКTивнЬlх BoЩесTB |] МoЧе; Pn.''.
- KонЦент-
paция oсМoTичeсKи аKTиBHЬIх веЩесTв B ПЛaзi\4е
Объем peaбсopбupoваllнoЙ oСntomLlЧeсIdu ссloбodнoЙ вodы хap:rK-
TеpИЗуеT МaКсиМaЛЬнaя peaбсopбциЯ oсr\,loTИLlесl(и свoбoДttoЙ
BoДЬl.
Mаксuмсtльную pеабсopбцuЮ oСJwomuческu свoбodнoй вodы ( 7снzo)
гIpИ oсMoTИчесKoМ KoI]t{еHTpиpoBztHl,lИ oПpeДеЛяЮT Пo paЗF{oсTИ
Mе)КДy тeм oбъемoм' в KoTopoМ ДoЛ)KHЬI бьIли бьlть ptlсTвopеHЬI BЬl_
ДеJ]яеМЬlе IroчKoЙ oсМoTI4ЧесKИ aKTИBHЬIе BеЩесТB21 Пpи paBеHсTRе
oсМoТИ(leсKИх KoHЦеHТpaI]ИЙ МoЧи И ПЛll]l\4ЬI l(poBИ. и ДеЙсtви_
TеЛЬIlЬlM oбъемoм вьtвoДимoй в 1 мин MoчИ: 7Ън,o : Сo',.- V.
ПокaзaтелеM сoсTo'IнИя oсMopеГyЛИpyЮtцеЙ- фytrкции ПotlKИ
сЛрКИT и KoHЦеHТpaЦИOHHЬlЙ lIoKаЗаТеЛЬ oс]\loТИЧесKИ aKГИBHЬIX
BеIцесTB %,n./Po.,-... У сельскoxoЗяйсTBеHHЬtх )(иBoTHЬtх ott вьIше l.
KoнстaнтньIЙ ypoBеHЬ и любьtе ИЗMеHе}Iия объемa BHеtс[е_
ToЧHoЙ BoдЬI BOсПрИI{иMaIОTся сПе ци iLП ЬI:lЬIМи BoJIIoМopе це ПTopa-
MИ сoсyДИсToГo pyсЛa' oсМopецrПTopaМи ткaней oрГeHoB и ГиПoTa_
лaмическoЙ oблacти. B pезультaTе сиГllаJlИзaций oТ pеt{еПTopoB
вoзбyxДaется oПpеДеЛеннaя сИсTеMa цеHTpaЛЬHЬlх HеpBHьlх oбpaзo_
- цеHTp вoДHoгo oбМeнa,
вaниЙ paсПoЛo)КенньtЙ B ГИПoTaЛaмyсе
и Ha ДpуГИх ypoBнllx цеI{Tpfu.IЬнoЙ неpвнoй сИсTеMЬI. B нем фopми_
pyеTся ПpoГpaмMa действия, KoTopaя uеpез эффеpеLITHЬIе ПpoBoДн14-
KИ И ГуMopfuTЬнЬlM ПyTеM ЧеpеЗ ЖеЛезЬI BHуTpеHHеИ сеKpециИ ПpиBo_
z1иr. в ДейстBие сПециaЛьньtе эффеKTopHЬIе aППapaTЬl BнyTpенHеГo и
з6l
BHеlIlHеГo зBеHa сaМopeГyЛЯции ДaHнoЙ сисTеMЬI' BсЛеДсTBие ЧеГo
BOссTа HаBЛи BaеТся KoHсТaHТHЬl Й ypoBе HЬ BHе KЛеТoll HoЙ вoДЬI.
Б6льшуto poЛЬ B уДеp)Кaнии BoДЬI B opГaнизMе иГpaеT анmuduу-
pe muиeскuй ?op.ryIО н. f истaльньtй oт.цел ПoчечHЬIx KaнaJIЬЦеB HеПpo-
HицaеM ДЛя BoДЬI. AнтидиypеTичесKиМ ГopMoнoМ BсTpaиBaIoTся B
мембpaньt кЛеToК ДИсTaЛЬHoГo oTДеЛa ПoЧeчHoГo KaнаJIЬцa сПeци_
aЛЬHЬIе BoДHЬlе KанaЛЬ], и Чеpез }tих Пpoисxoдит pеaбсopбЦия вoДьt
ИЗ ПеpBИtlHoи МoЧи.
Bнyтpенние MехaHиЗMЬl сaМopеГyЛЯЦИIl,.цaннoЙ сисTеМЬt BKЛIo-
ЧaЮT B себя пеpеpaсПpе.цeЛение Bo.цЬI, изМеFIегIие объемa сoДеp-
хаHия BoДЬI в OpгaHaх ДеПo, KpyГooбopoтa BнеKЛеToчнoЙ вo.цьt,
сИсToЛиЧескoгo oбъемa, ToHyсa сoсyДoB, ДеяTеЛЬtIoсTи пoToBЬIx
)(еЛеЗ l,,,l ПoчеК.
ИнфopмaцИя o BoссTaHoBЛeHИИ КoнсTaHTHoГo ypoBн'{ сoДеp-
>кaHИя BнеKЛеToчHoЙ вoДьt Пo Kaf{аЛaм oбpaтнoЙ aффеpентaции
ПoсTуПaеT в неpвньlЙ цеHTp и oбеспечиBaеT oцеHИBaHие ПpисПoсo.
бительнoгo эффектa, a TaK;l<е фopмиpoвание нoвoЙ ПpoГpaММЬI
деЙс.ГвИЯ, сooTBеTсTByЮЩеи сЛoХиBll]иMся усЛoBИяM.
B связи с неПpеpЬlBнoЙ пoтеpеЙ чaсти BoДЬ] с МoЧoЙ И oГpa-
HИЧеHHoсTЬЮ ЗaПaсoB BoДЬI BHyTpеHнее зBеHo сaMoprГyЛяЦии Пo-
сToЯнсTBa сoДеpХaHиЯ BHеКЛеTOчHoЙ Bo.цЬl I{е Мo)KеT ДЛиTеЛЬЕIoе
BpеMЯ oбеспечивaть неoбxo.цимьIЙ ypoBенЬ Bo.цЬl B opгaнизмe. По-
эTo|\,lу пpи дефицИTе BoДЬI B opгaниЗМе B сИсTеMе' ПoЛдep)КИBaЮ.
ш]еЙ пoстoЯHсTBo сoДеpЖatlия BнeКЛеToЧHoЙ Bo.цЬ], BкЛючaЮTся
сПецИaЛЬHЬIе MехaнИЗМЬl' paсПoЛoxeнHЬIе B ГиПoTzLTaMyсе и дpyгиx
oTдеЛax неpвнoЙ сисTеMЬI' BМесTе с кopoй бoльrпиx пoлyrшapий,
KoTopЬIе зaблaгoвpеменнo пoбy>tцaЮT )КИBoTI1oе K ПoисKy исTotIни-
Ka, T. r. BoЗHИKaеT MoTиBaЦия Хa)кДЬI. I-{eленaпpaBЛrHHoе ПoBеДе-
HИе )KиBoTlloГo ЗaKaHчиBaeTся tlpиеMoМ BoДЬl. Boдa, пoстyПaЯ B
opГa}IИзM, ДеЙсTByеT Ha pецеПTopЬI ПищеBapИTеЛЬнoгo aППapaTa и
y)Ке с ЭTих pецеПTopoB oбyслoвливaеT сенсopнoе yдoBЛеTBopениe
)(a)(ДЬI' Пoстyпaя B KиttleчнИК' BoДa BсaсЬIBaеTсЯ B KpoBЬ, BсЛeД_
сTBие ЧеГo yсKopяеTся BoссTaHoBЛеHие KoHсTaнTнoГo ypoBHЯ BЕIе-
KЛеToчнoЙ BoДЬt.
Сенсopнoе yДoBЛеTBopение )Ka)К'цЬI ПoЗBoЛяеT ToЛЬKo F{a
oсHoBе сИГHaЛЬHЬIх инфopмaциoHнЬIX влияниЙ' бьtстpo BКЛЮ-
чaTЬ МехaHизMЬt yДoBЛеTBopения исxo.г{нoй пoтpебнoсти opгaниЗ_
Ma B BoДе'
Сигнaльньte инфopмaциoнHЬIе BЛИЯlнИЯ с peцeПTopoB poTo.
вoЙ лoлoсTИ, )l(еЛyДKa И KИ[IeLIнИKa Пpи избьtтoчнoM ПpиrМе
вoД'ьt бьtстpo, Дo ПoсTyI]ЛеI{ия BoДЬl B KpoBЬ, BКЛЮчaIoT и Mеxa-
HИЗMЬI уДaЛetИЯ Лиl.tlHеГo oбъемa из opгaHиЗМa: ПoBЬIII]aеTся
фильтpaциЯ BoДЬt B сoсyДисTьIx клyбovкax и yMенЬ[IaеTся peaб-
сopбция B ДисTaЛЬHЬIХ oTдеЛaх и сoбиpaтеЛЬI{ЬIх тpyбoнкax, yве.
ЛиЧИBaеTся дlИypеЗ.
з62
16.1.5. пoддЕPжAHИE пoстoяHcтвA УPoBHя HAтPИя
вo BHEKлЕтoчHЬIx жИдKoстяx
l'ля opгaнизMa ЖиBoTHьIx неoбхoдИMo ПoДДеp)Kaние ПoсToЯн_
сTBa сoДеp)KaЕИЯ HaTpИЯ Bo B}tеКЛеToЧHЬlХ )КиДKoсTях1 TaK KaК
нaтpий и xЛop B ЗнaLIиTеЛьнoй степени oбеспечИBa}oT oсМoTи-
чесКoе ДaBЛение
- oднy иЗ )KесTKиx KoHсTaHT. HaтpиЙ ЯBЛЯеTcЯ
Д'oMиниpytoЩИM KaTиoHoM BHеKЛеTOчHЬlХ )KttДКoсTеЙ, IIoЭToMу
еГo сoДеp)Кal{ие ToI{Ko KoнTpoЛиpyеTся сПеЦиaЛЬHЬIМи МrхaHИз-
МaMИ, oсoбеннo ПoЧеЧнЬlMи' B пo.tкaх B ЗaBиcиМoсTи oT сoДеp_
ЖaIIИЯ HaTpИЯ И вoДЬI B opГaHизМе иЗMеняеTся сooTHolllеHИе
llpoцессoB клубouкoвoЙ фильтpaЦ|4|4 И KaHaЛьцевoЙ pеaбсopб_
ЦИИ HaТpИЯ. B pезyльтaTе ЭToГo ПpoИсхoДиT BЬlДеЛеHие избьtткa
HaTp],lЯ иЗ opГaнизМa ИЛИ сoхpaнеI{иe HaTpИя B opГaнИзMе' Пpи
ПOBЬIIIIеHиИ сoДеpЖaния НaTpИЯ B KpoBИ yBеЛИчиBaеTся еГo
фильтpaция и yМеllЬlIIaется pеaбсopбция, ПpИ сHИ)Kении ПpoИс-
xoДяT oбpaтньtе ИЗМеI{ения ПoЧеЧнЬlх ПpoцессoB. Bеличинa сьl_
dеленuя нampuя paBнa ПpoИЗвеДениIo KoнЦеHTpaции нaTpия в
Moче нa oбъем ДИypеЗa. BьtДеление HaТpИЯ He ЗaBисИT oT веЛиLlИ_
FIЬI ДИypезa.
Bсякoе изMеHениr сoДеp)KaHИЯ НaТpИЯ Bo внеKЛеToчHЬlх )KИДKo_
сTяХ, oсMoTичесKoГo ДaBЛения BЬlЗЬ]BaеT иЗMеHение ПoToKa инфop-
МaЦИИ с oсMopецеIlTopoв и сПециaЛЬHЬIx pеЦеПTopoB B ПИЩеBapИ_
TеЛЬнo,\4 aпПapaTе, сoсyДax, TKaHяхи ГиПoT:UIaмyсе. oсмopецеПTo-
pЬI сyПpaoпTиЧесКoгo я.цpa гиПoTaЛaМусa
BaКyoЛЬЮ
- сПециaЛЬHЬlе
paсПoЛoженЬI B HеПoсpеДственнoЙ
КЛеTKИ с
близoсти K Ka-
-
ПиЛЛяpaM. Уменьшeние oсМoTиЧесKoro дaBЛения КpoвИ сoПpo_
BoЖДaeTся IIOсTуПЛеHИеM BoДЬl ИЗ KaIIИЛЛЯpa B BaKyoЛЬ и yBеЛИ-
чеHиеМ ее oбъемa. Пpи yвелиuеHии oсMoTИЧесKoГo ДaвЛения Из Ba-
I{yoЛи КЛеTKи BoДa ПoсTyпaеT B сoсyДисToе pyсЛo И КЛеTKa
сМopЩиBaется' Изменение сoсToЯH:.lя KлэTKИ тpaнсфopмиpyеTся B
сooТBеТсTByЮIЦиЙ HеpBHЬIИ ПpoЦесс.
Инфopмaция' floсTyПaloЩaя в неpвньlЙ цeнTp сo сПециaЛЬHЬIх
pеЦeПTopoB' BoсПpиниМalоЩИx KoHцeHTpaцИIO нaTpия' и oсMopе-
цеПTopoB, oбеспечивaет фopмиpoBaHие ПpoгpaмMЬt деЙствия, кo-
Topaя vеpез эффеpеtITнЬIе неpBHЬlе ПpoBoДникИ и ГyMopaЛЬнЬIM
ПyTеМ ЧеpеЗ )КеЛезЬI B}IyTpенней секpецИИ aKTIlB|4pует эффектop_
нЬIе aППapaTЬI сaмopегУЛЯЦИ|4 сисTеMЬI. Пpи неДoстaTKе HaTpия B
opГaнизMе нa oснoBе инфopмaции с pецеПTopoв фopмиpyеTся Ha-
Tpt{еBaя (сoлевaя) MoTиBaЦия. oпpеделяЮЩее ЗнaчeHИе Пpи ЭToM
И МеIoT Boсхo.цяЩие aKTиBиpyIoщиe BЛИЯI1I,1Я с o OTBеTсTByЮЩиХ ГИ -
ПoTaЛaMичесKИx ценTpoB нa ДpyГие сTpyKTypЬI Moзгa И Kopy бoль-
t1lИx ПoЛylпapиЙ. СoлeBaя МoTиBaция BЬIpa)КaеTся B цеЛенaПpaB_
ЛеHнoМ ПoBеДе}Iии, oбесЛеЧиBaIoЩеМ ЛoИсK исToЧHИKa соли. Пo_
сTyПaЯ B ПиЩеBapиTеЛЬнЬlЙ aЛIIapaT' сoЛЬ BсaсЬIBaеTся в KpoBЬ,
36з
paсПpеДеЛ'lсТся B opГaниЗMе' B pезyЛЬTaTе BoссTaHaBЛиBaеTся Hе-
oбxoДимьtt,i ypoBеHЬ HaTpИЯ И oсMoTиЧесKoГo ДaBЛeния B opГaНИЗ_
шlе. Сoль I,I BoДa HaхoДЯTсЯ B opГaнИЗMе B oПpеДеЛеHHЬlх сooT-
HolItеHиях блaгoДztpя взаимoДеЙствию фyнкЦИoHaЛЬHЬlх сисTеМ'
Пolllеp)I(ИBaЮЩих г1oсToяНсTBo сoДеpxaHиЯ BHеKЛеTor]HЬlх BoДЬI,
HaTpи'l. сoЛеи.
1 6.1.6. пoД.цЕPжAHИE пoстoяHстBA УPoBHя
И сooтHoшЕHИя PAзлИЧHЬIx БИoлoгИЧЕсKИ AKтИвHЬlx
ИoHoв Bo BHEKЛEтoчHЬIx )кИдKoстяx
MинеpztльнЬlс эЛеМеHTЬI HaХoДЯTсЯ B КЛеТotlнoй сpеде и Bo BHе-
KЛеTotlt.tЬIх )I(ИJlKoсT'lх (интеpстициа,rьнoЙ, КpoBи и лимфе) B BиДе
paсTBopи]vlЬlх сoлеЙ. СoлИ, paсTRopиMЬIе B )(иДKoсTях' чaсTИчHo
иJIИ ПoЛHoсTЬЮ ДИссoцииpyЮT Ha ИoHЬI KaTИoHЬ] (метaлльt) и
- с pецеПTopoB BHyTpеHHих opГaHoв o десpиuиТе ИЛИ избьlтке тoгo
aHИollЬl (кислотньtе oстaтки). Сyммa ПoЛoXиTеЛЬнЬIx иoнOв (кa-
.гиоl-.toв) И oTpИltaТеЛЬHЬlх (aниoltoв) }JaхoДиTся Bo Bсеx )KиIlKoсTях
opГaHИзMa B эKBИBaЛеHTнoМ сooTНolllеHИИ' ПoЭToMу oHИ ЭЛеКTpo-
нейтpillьttьl fля oтoбрaxенИя ЭJIrKTpoЛиT}toГo сoсTaвa )I(иДKo_
сте Й op гaн и зl\'{a ИсПoЛЬ ЗУ ЮT uo|t o?pамму. У сeЛЬсKoхoЗяЙственньtx
)I(I,{BoTHЬ]х t,roнньtЙ сoсTaB (иoнoгpaммa) плaзмьt И Mе>кклетo.тнoЙ
)|(иДKoсТИ |loll,lеp)l(иBaется стaбилЬrlo ПpИ paЗHЬIХ усЛoBИяx KopM-
ЛеHиЯ и сoДеpЖaния. B l00 МЛ сЬ]BopoTKИ KpoBи сoДеp)КaнИе KZUIЬ_
l]иЯ сoсTaBЛяет 9 ..l3 мl.' фoсфopa неopГal-lиЧeсKoГo
- 3...7, мaг_
Hия - |,7.'5,KaЛ]4Я - l5.' 22, нa,rpия - 310...350, )КеЛезa -
0,l...0,2 MГ, MapГaнцa l ,7...2'5 MKГ' ЦинKa - 60...l60, меди -
60.'.200^ Йoдa 2...8 мкг.
Бoльllyю poЛЬ B ПoЛ"цеp)I(aнИИ ЛoсToяHсTBa сo,|lеp)(aния биoлo-
ГИLIесKи aKTИBl.]Ьtх ИoHoB B opГaнизМе ИГpaЮT ПoчKи. !';тя бoльrпин_
сTBil ИOHOB ПoДДep)|(aHИе oПpеДеЛеHHoГo уpoBня сoДеp)Кaния Иx Bo
I]Llеl(Ле.ГoLlHЬIх )KИ.цKoс].Ях oсyЩесТBЛяеTсЯ ПуTеМ ИзМеHеHия
сooTHoШеHИ'l Ме)l(Ду (lильтpaциеЙ Дaннoгo иoнa B юryбoнкax и егo
pеaбсopбшией в кaнaльrцaх. УменЬIIIеHИе фильтpaциИ и ПoBЬTl1Iе-
Hие pеaбсоpбt1и И ИoHa BеДеT K yМеHЬl-tIеIIИIo rГo BЬl/цеЛеHИя.
Увели.lегtие фильтpauии И yMеHЬшrеHИе pеaбсopбции иoHa
сoП po Bo)|gttrеTсЯ ус ИЛ еH ИеM егo BЬlДеЛ еHИя' Избьtтoк КaЛИЯ У ДaJIЯ-
еTсЯ И llyTе]vl сеKpеllиИ. Пpoцессьt pеaбсopбции и сеКpеции oT/цеЛЬ_
FlЬlх иoHoB чaсTo BЗaиMoсBяЗaнЬI. Taк, pеaбсоpбция МaГI{ия изМе_
HЯеTсЯ B pез1'д61i11е изMеHеHИя TpaнсПopTa KzшЬЦия B KaHаЛЬцaХ
lloЧKи. Tpaнспopт KiUtЬция И MaГHия B ПpoKсИМaЛЬHЬIх КaьtzшЬцirх
теснo сBЯЗaH с pеaбсopбциeЙ нaтpия.
Bсякoе ИЗMеHеHИе KoHЦrHTpaцИи иoнoB B КpoBи, инTеpсTиЦи_
zrльнoЙ )(ИДКoсTИ и лимфе BЬ]ЗЬIBaеT вoзбyxдение специфиuесKиx
pе цеIITopOB сoсyдloв' тканей и сooTBеTсTByIoLIIих oTДеЛoв ГиПoTaЛa_
164
мическoй oблaсти, ГДе paсПoЛaГaЮTся нейpoньt Ilеl)BHoГo ЦеH.Гptl
сИсTеMЬI. Boзникшtее неpBнЬIМ И ГyМopaЛЬHЬIM ПуТrM вoзбyl<дение
ГиПoTaЛaмиЧесKИх oTдеЛoB цеHTpa pеГyЛяции ИoнHoГo обменa пpи-
BoДИT K сooТBеTсТByЮlциM ПpoЦессaM' сoсTаBЛЯЮщИM BHyTpеI]Неr
зBеHo сaМopеГyЛЯции ДaннoЙ сИсTеMЬI. Пpе;це BсеГo ПoД BЛl4ЯHll,-
ем эффектopнЬIx и ГyмopaЛЬньlх фaктopoB ПpoисхoДиT Пеpеpaс-
ПpеДеЛеHИе иoHoB ]\4е)(Дy BHеKЛеTOчHoИ )KиДKOсTЬЮ и pеЗеpвHЬIМИ
oбpaзoвaни'IМИ ИoHoB opГalJИЗМa
- ДеПo (пенень, l\,tЬI ltlIцЬ] , кoсти).
Зaтем иЗМеH'lеTся ДеяTеЛЬHoсTЬ ПoLIеK, ПoToBЬlх )КеЛеЗ, )l(еJlуДo(l Ho-
KИIUечHoГo TpaКTa. BедyLцим в Дaннoй сИсTеMе ЯBлЯeTсЯ BHеtt|Hее
ЗBеHo сaMopеГyЛяЦ|1И
- сoЛеBaЯ MoТИBацИЯ, сКЛetllЬ|BaIоLца']сЯ Зa
сLlеT BoсxollяlцИх aKTиBиpyЮщих BЛИЯHИИ сooТBеTсTBуЮtЦих ГИПo_
TaЛaМиЧесKИх tIенTpoB Hzl ДpyГие сTpуKTypЬl lvloзГzt И Kopy бoльruих
пoлyrпapий.
Coлевaя МoTИBaцИЯ' BЬlЗBaHHaя специфинескoЙ инфopмaшиеЙ
I{Ли иHoГo ИoHa' ПpoяBЛяеTсЯ B oПpеДеЛеHHoи ПoBеДеlJчесKoИ pе-
aKции. Пpи недoстaTorlHoM пoсl.yПЛениИ B opГaHизМ Tех ИЛИ ИHЬ]х
ЭЛеМеHTOB )KиBoTHoе HaЧинaеT пpеДПoчиTaTЬ ПИLцу' сoДеp)I(alЦyЮ
J.ГИ HеДoсТaЮШИе ]Ле]\4еHТЬI. и наoбopoт. пpи избьl Гo(lHo\l ПoсТyП.
ЛеIlИи B opГaHИЗМ oПpеДеЛеH HoГo ЭЛеMе}lТ:l oTMеLIaеTсЯ ПoHиХеl.tИе
аППеТИТa K ПиU(е. сoДеl])(aЩеЙ еГo.
16.1.7. пoДдЕPжAHИЕ УPoBHя пИтAтEлЬHЬlx BEЩEств
И пPoMЕжУтoЧHЬIx пPoдУKтoB oБMEHA
Bo вHУтPЕHHEЙ сPE.цE oPгAHИзMA
B кaxДьrй МoMенT B KpoBИ |1 |lтTepcTИt{иiшьнoЙ )l(ИjlKoсl.и сo_
Деp)KиTся oПpеДеЛе H HЬlи ypo BеHЬ ПИT.aTеЛ ЬH Ьl х веIIIесTB И П poМе)I(y_
TotII{ЬIх ПpoДyKToB oбмеHa, кoтopьIЙ oбесПечивaеT HoрМaЛЬtloе Tе-
Llение oбменньtх ПpoЦессoB. Baxнyю poЛЬ B ПollДеI])(al]ИИ ЭToГo
ypoBHЯ ИгpaЮT ПotlKи.
Пo.Iе.IнЬIе KЛеTKи в ЗаBисИMoсTИ oT KoнцеHTpzlLlИи ГЛЮKoЗЬI l]
KpoBи иЗBЛеKaЮT иЗ }tее или oсвoбo)l(ДaЮT B KpoBЬ ГЛЮKoзy И Tе]\4
yчaсTByЮT B ПoДДеp)I(aнии ее ГoМеoсTaЗa. Пo.lки ytlaсl.BуЮТ B ПollДеp_
)(aHии гoMeoсTaзa aMиHoKисЛoT Гl},TеM ИЗMеHеIlиЯ ypoBHя эl(сKpеЦии
их и ПpеBpaЩеHия белкa в ЗaBисиMoсTИ oT КoHцrHTРaЦии tlМИHoKИс_
ЛoT B ЛЛaЗМе. У xвaчньIх ЖиBoTHЬIх B Пotlеt]l-lЬtх собиpaтельньtх тpVб.
Kaх B зHaЧ ИTеЛЬнЬIх KoЛИЧесTBaх Mo)KеT pеaбсopбиpo BaTЬсЯ |\4 o.lе в И H il.
KoTopaя зaTеM ИзBЛеKaeTс.Я иЗ KpoBи сЛIонHЬIMИ lкеЛеЗzl]\4И, стеtlкoЙ
pубцa И исПoЛЬЗyется бaктеpи Я|\/tut Д.ПЯ сИHTеЗa aMИHoKисЛoT.
Пpи aцидoзе B ПoчKaх oбpaзyютcЯ aЛaHИH, сеpиH' opHИTИH И
pЯд ДpyГИх KисЛoT из ПpoДyКToB Ме)КyToLIнoгo oбменa B pеЗуЛЬTaTе
ПеpеaмИнИpoBaнИя. Пoчки ПpИниMaЮT учaсТИе B ]]иде B_oкисле_
365
HkLЯ ПpoМе)KyToLIнЬIх ПpoДyKToB rrpеBpaЩения xиpoB. B них
oсyЩесTBЛЯеTсЯ ПpoМе)KуTOLIHOе ПреBpaщеHие неКoTopЬIx BиTaМи_
HoB и Дp.
Bсякoе ИЗМененИe сoДеpЖaния ПиTaTеЛЬHЬIx BеЩесTB и Пpoме-
ЖуToчHЬIX ПpoдyKToB oбменa Bo BнyTpеНней сpеде opГaнизМa Boс_
ПpинИMaеTся xеMopеЦеПTopaми сoсyДoB и ткaнеЙ. Инфopмaция
с pецеПTopoB ПoсTyПaеT B HеpBHЬ]и ЦеHTp сИсTеМЬI - ПpoДoЛГoBa.
тьlЙ мoзг И ГИПoTaлaМичесКие oTДеЛЬI ПиLцеBoгo ЦенTpa. B peзуль_
тaте aффеpeнTнoгo синTеЗa фopмиpуетсЯ ПpoгpaMмa .цeЙствия' Ko-
Topaя нepез эффеpе}lTHЬIе неpBI{ЬIе пpoBoДHиKи и гyMopaJtЬHЬIM
ПyTеМ tlеpез )(еЛеЗЬI BHyTpеHHеЙ сеKpецИИ IтpИBoЦИT K изMeнеHиIо
ПpoцессoB в opГaнaх ДеПo ITиTaTеЛЬнЬIX BещесTB: ПечеHи' МЬllllЦax,
xиpoвoЙ TKaни' ПoчКax. Kpoме ToГo' ПpoисхoДиT ПepеpaсПpе.цеЛе-
ние ПиTaTеЛЬHЬIх BеIцесTB oT МеHее ЗнaЧИMЬlx к бoлее BaXнЬIМ
opГaнaМ. ТaK, зa счеT Bf{yТprнних BеГеTaTиBHЬIx MexaнизMoB Bo
BнуTpеннIоЮ сpеДy ПoсTyПaЮT ИЛ|4 ИЗ BHуTprHHеЙ сpeДЬI ИзBЛеKa_
ЮTсЯ ПИTaTеЛЬHЬIе BеЩесTBa и ПpoMе)(yToLItIЬIе Пpo.цyKTЬI oбмеHa,
BoссTaHaBЛИBaеTСЯ И ПoДДеp)KиBaеTся иХ oПTиMfulЬнЬIи ypoBеHЬ.
Чеpез МеХaниЗMЬI oбpaтнoЙ aффеpентaЦии oсyЩесTBЛЯeTс.Я ПoсTo-
ЯrllнaЯ инфopмaция ПищеBoгo ЦеHTpa o pезуЛЬTaTaх сoBеplIIеHHoгo
системoЙ ДеЙcтвия.
16.1.8. oБEзвPEжИвAHИЕ И BЬlдЕЛEHИE
Из oPгAHИзMA тoKсИЧЕсKИx BEщЕстB
Bo внyтpеннЮIo сpеДy opГaниЗМa МoгуT I]oсTyПaTЬ яДoBиTЬIе Bе-
шIeсТBa с KopМaМИ и вoДoЙ, a ТalОi(е oбpaзyюLuиесЯ B pе]yЛЬТaТе
ПpеBpaЩeниЯ KopMa B ПиЩеBapиTeЛЬнoM аПЛapaTе ПoД ДеЙсTBиеМ
бaктеpиЙ, BсoсaBrrlиxся B TKaHи BеЩесTB. B opгaнизме oни ПpеBpa-
ЩaIoTся с oбpaзoвaнИеМ ПapнЬIх неяДoBиTЬIх сoe.циHениЙ, oбезвpе-
)KИBa]оTся и BЬIДеЛяЮTся B oс}loвнoМ ПoЧKaМи блaгoдapя ПpoцессaМ
ПpеBpaLцеHия, фильтpaции' сиHTеЗa и сеКpецИи.
BьIpaxением этоЙ poЛи ПoЧеK ЯBЛЯeTcЯ oбpaзoвaние и BЬIДе_
Ление гиппypoвoй KисЛoTЬI' paЗpylt]еHие КеTo}IoBЬIx TеЛ. Гиппy-
poBaя KИсЛoTa сИнTеЗИpyrТCЯ |4З бензoЙнoй KисЛoTЬI' oбpaзую-
щеfrcя ИЗ paсTиTеЛьнoЙ пищи, и гЛицинa' a TaKХе из фенилпpo-
пиoнoвoЙ KисЛoTЬI И |ЛИЦИHa. B пo.Iкax фенилпpoПиoнoBaя
KисЛoTa rтуTеМ oКисЛеHия ТTеpехoДиT в бeнзoЙнyю. Пyтем oбpaзo-
BaHИЯ ЛapHЬIх сoеДинений oбезвpеlкиBaIoTсЯ фенoльI, oбpaзyется
хoH.цpoИTиF{oсеpHaя KисЛoTa' KoTopaя oTсyTсTByеT B KpoBи' Ho
сoДrpxИTся B МoЧr.
ЯДoвитьtе BеЩесTBa BoсПpинИМaЮTся сoсyДисTЬIМи хеМopеЦеП-
TopaMи pяДa opгaнoв и ткaней. ИнфopмaЦИЯ с pецеI]TopoB ПoсTy_
пaеT B Hrpвi-tЬtи це}tTp' paсПoЛo)KеHнЬIЙ B гиПoTaЛaМyсe И Ha Дp}Тих
366
ypoBHJIх ЦенTpаJIЬнoЙ неpвнoЙ сисTеMЬI. Зa счет вoзбу>кДения егo
неЙpoнoв фopмиpyется ПpoгpaМмa действия, KoTopaя HеpBHЬIМ и
гyMopaЛЬHЬIM ПyTеМ BЮ'IIoчaeT ДеяTеЛЬнoсTЬ ИсПoЛHИTеЛЬHЬIX opГa-
HoB
- oПpеДеЛеHHЬIе сTpуKTypЬI И пpoЦессЬI ПечеHи, ПoчеK,
ПиЩеBapиTеЛЬHoГo aППapaTa B ЦеЛoМ' ДpyГИx opГaHoB' oбесле.lИвaя
oбезвpеxивaшИe И BЬI.цеЛенИе из opГaHиЗМa ToКсиLIесKИх ПpoдуKToB
oбменa.
16.1.9. пoддEPжAHИЕ APтЕPИAЛЬHoгo дAвЛЕHИя
B pезyльтaте pегиol{apнoгo paсПpеДеЛеHия ДaBЛeHИЯ B сoсуДaх
B opгaниЗMе сoЗДaloTся HopМaЛЬнЬIе yсЛoвия Для oбмена )l(ИДKo-
сTЬЮ и paсTBopенI{ЬIМи B HеЙ BеЩесTBaMИ МeЖДу KpoBЬЮ и TKaHя-
\IИ, ДЛЯ oбЩегo oбменa BещесTB. oсoбaя poЛЬ B ПoДДrp)(aниИ
apTеpиaЛЬHoГo ДaBЛенИЯ ПpИlнaД,Ле;<иT ПoчKaM. B пovкaх oбpa-
зyеТся pеllull. КoTopЬlи ПoсTyПaеT B KpoBЬ И ДеЙсTByеТ Ha ГЛИKoПpo_
TeИД, aнzuomенЗuнoеeн. Pенин paзpЬIBaеT B МoЛrKyЛе aHГИoTенЗи_
HoГенa ПеПTИДнyЮ сBяЗЬ' oбpaзовaнн),To ДByMя oсTaTКaМИ лeЙЦи-
нa' B peзyЛЬTaTе чеГo oсвoбolцaеTся ДеKaПеПTИД
- анzuomензuн-|..
B плaзме И TKaНЯх сoДеp)КиTся ПеПTиДaзa <<ПpеBpaш{arощиЙ
- феp-
МенT>>' ПoД ДrЙсTBиеМ КoTopoЙ ПpеиMyЩесTBеHнo B ЛеГKI,{х Из aнгиo-
тензинa-I oбpазyется oKTaПеЛTиД Aнгиoтeнзин-
- сlнеuomeHзuн-II.
lI oблaДaет oчеHЬ вьlсoкoй биoлoгическoЙ aктивнoсTЬЮ, BЬIЗЬIBaеT
с)Л'{еHие сoсyДoB и пoДДеpXиBarT oПpеДеЛеHнЬIЙ ypoBеHЬ аpTеpИ_
пoчеЧнoГo кpoвooбpaщ eHИЯ И фил ьтpaции. oн
ДaBЛeH74Я 1
'l,IlЬнoгo
сTиМyЛиpyеT сеKprциIo zLTЬДoсTеpoHa 1 BЛИ Я Я нa TpaHс П opT H aTpи я И
BoДЬI B KaнzLIIЬЦax пoЧeK, oбеспечивaеT сoхpaHеI{Иe HaTpИя и BoДЬ] B
opГaнИзМе и TеМ сaМЬIМ yчaсTBуеT B ПoДдеpЖaHиИ ypoBHЯ Kpo-
BянoГo ДaBЛer{ИЯ.
Aнгиoтензин paЗpyшaеT aнгиoTензинaзa-A, ПеПTиДaзЬt KpoBИ И
ткaнеЙ. oбpaзyrощиеся B ПoчКaх мe)уллuнИ |lpoсmaелaнduньt oКaЗЬI_
BaЮТ сoсyДopaсШиpЯ ЮЩее ДеЙ сTBИе.
Boзникaющие oTKЛoнения ypoBня КpoвЯнoГo ДaBЛеHИя BoсПpИ-
HиMaIoTся сПeциаЛЬнЬIми бapopецеПTopaМи' [IИpoKo ПpеДсTaBЛеH-
HЬlМи B сoсyДисToM pyсЛе: B ДyГе aopTЬI, си}loKapoTИДнoЙ oблaсти,
paЗBeTBЛениИ ЛегoЧнoЙ ap.ГepИИ1 MеЗеHTеpиaЛЬHЬIх сoсyДax1 yсTЬe
ПoЛЬIх BеH. Бapоpецептopьt oблaдalоT pя.цoМ своЙств: l) сПе-
цификoй (кaxдaя ГpyППa pеЦeПTopoв вoсПpИг{иMaеT oПpеДеЛенньlЙ
ДИaПaЗoн изменениЙ дaвления); 2) вьtpaженHЬtMи Из]\4eHеHия|\4И
зaлпoвoЙ aKTиB}loсTи нa бьtстpьtе колебaниЯ ДaBЛeHИЯ; 3) yве-
ЛичеHиеМ иMПуЛЬсaции B геoМеTpиЧrсKoЙ ПpoГpессиИ Hа oДиHa-
KoByЮ BеЛичиHy ПpИpoсTa apTеpИaЛЬHoГo ДaBЛrHиЯ'tIpИ бoлее вьt.
сoКoM исxoДнoМ ypoвне; 4) вoспpиятием кoлеблЮЩеГoсЯ ДаBЛеHия
B свoеМ ДиaПaзoне' Bсякие иЗМeнениЯ ДaBЛeHИЯ BЬIзЬIBaЮT сИl.Ha_
з61
ЛLlЗallиlo oT pеЦеПТopoB, l(ol.opaя Пo сПециzuIЬt{ЬlМ aффrpеHTHЬrM
[.lеpBaN,,l oT ДyГИ aopTЬI И сиHyсHЬIM oT сИHoKapo.
-llеПprссopHЬlI\l ПoclуПilеТ R сoсуДoЛ|JИГаТеЛЬHЬIЙ HеpBHЬlИ
IИ.цHoЙ oбЛlсТи
цrFl.t.p. K KЛе.ГI(aM. pасГtoЛo)l(еIll{ЬIМ B oбЛaсTи сoЛиTapHoГo TpaKTa И
еГO pzlсllpoсTpa}]ЯеТся B BoсхoДяЩеМ НaПpaBЛеHИи K ГИПoТa_
'tДpa'
ЛztMусy и jlИMб1.1LlесKИ]vl сTpyKTyp:rМ ]\loз]-a. Хapaктеp иМПyЛЬсal{иИ
irсpсpеpен.I нЬlх ilеpBOR Тo(l Ho сooTBетсTByеT ПapaмеTpaМ ИзМеHенИя
apTе pИiшЬHoГo,цatsЛеHи я.
B pезyльтате aфtpеpенrтHoГo сИ}l.Гезzr B HеpBHoМ цеHTpе фopми-
pyеTс'] ПpoГpt1r\4l\4a Дtэйсr.вия, KoTopaя пo эффеpеHTt{ЬlМ KaHaJIaМ
Л еpе,{aеTсЯ t< lеp исpеpиtlrсKИМ и сI]oЛt] ИTеЛЬн ЬIM M еХaни зМaМ : сo-
t
сyДaМ. сеp/l|lу, opГаHzrм ДеПo KpoBИ, кpoвooбpaзoвaнИ'I и KpoBе_
paзpyше Hи я, П otl l(аlN,l И зменяется сooтHoШrHИе H,l схollЯ шlиx ToIlИ_
LIесKИх сoсyДoсy)l(ИBaЮШlих |з-|1L4ЯI1И|/I LIеprз сиМfIaTиr{rсKие HеpBнЬIе
BoJloKHa Hzr сOсyillЬl И HИсхoДяlllИх ToHИtlrсKиx TopMoЗяЦИх сеp-
ДеЧHуЮ iце'lТеjl ЬHoсть вл и я н и й чеpеЗ П apaсИMПaTиLIесKи е t-lеpвHЬl е
BoЛoK]-Iа. oсущест.вляк)Tc'I BЛ]4ЯHИ'I LJсpеЗ )КеЛеЗЬl BHуTpеHHеИ
сеKpеЦИи. ЛoчKи. Изменяется KoHЦеHTpaцИя B I(poBи aДpеtlаЛиHa,
HopaДpеHiiЛиHa' BaзoПpессИHa, ПpoсTaгЛaHДИHoB' МеДуЛИHoB, aHги_
oTе I-tЗИнa. B клto.IaIоTсЯ Kt4 н Ин_ KaЛ еKpеИHoBЬIе MеxaнизM Ьl' pениH-
itHГИoТеl l()ГеHH ЬIЙ МехllHи]M.
| }И l
ЭфtpеpентtlЬlе HеpBHЬlе И Гopмoн:шЬHЬIе BЛИЯH|4'| изМеHяюT To_
Hус сoсyДoB, минyтньtй oбъем сеpДцa, BЯЗKoсTЬ KpoBИ, oбъем циp-
|(уЛИpyЮLtlеЙ крoви, сl(opoсTЬ KpoBoToKa, сTеПеHЬ i1rПoHиpoBaHия
KpoBИ, кpoвooбpaзOBtlнИе И l(poBеpaЗpуl-tlение сooTBеTсTBеl.lHo
сKЛal-(ЬlBalolциl\4с'l усЛoвИ'IM, И TеM сaMЬl M apTерИaЛЬHoе ДaBЛеHие
Ilo,цДеp)I(ИBaеТсЯ Hir уpoBHе, кoтopьrй oбеспечИвaеT HopN4aЛ ЬHoе Tе_
Ll е HИе tl,l ет:tбo.l l и.IесK Их П DoЦессo B B TKaHЯх.
F
16.1.10. пoДдЕP)кAHИE KoлИЧEствA ФoPMЕHHЬlx
эЛEMЕHтoB KPoвИ
B кpoви сol(еp)t(ИTсЯ oЛpедеЛеHнoе KoЛИчесTBo ЭpИTpoциToB,
лейкoцитoв, тpoмбoЦИToB1 сooTBеТсTByЮЩrе oПpеДеЛенномy фи.
З ИoJI oГ}'lLlесKo I\4y сoсToЯHИЮ op Гal-IиЗMa нa Дaн ньlЙ ПеpИ oД' Знa.t и -
TrЛЬHyto poЛЬ B ПoДД.еp)KaHиИ ЛoсToяHсTBa KoЛичесTBa ФopМеH_
HЬlх эЛеN4еt]ToB B KpoBи И].paЮT Пoчки. Hapя.цy с TеМ Ll.гo ПoLlKИ яB-
ЛяЮTсЯ pеЦе]lТopHoЙ зoнoЙ, opГaнoM KpoBеpaЗpуШeH\4Я1 B tlиx
oбpaзyются биоЛoГИ.lесKИ aKTИBHЬIе BеЩесTBa - Эpu,mponoЭtlltl7ьl,
лейкoпoэmuньl \4 Шpo,цrбoцumonoэmинЬl, кoTopЬIе yЧaсTByЮT B Пpи_
спoсoблении ИHТеl-lсИBнoсTИ oбpaзoвaния фopменнЬIх ЭЛеМенToB
KpoBи к пoтpебнoсTЯM opГaHИЗMa.
Уменьшегtие ЭpИTpoциToB И KисЛopoДa B KpoBи' ПoTеp'l KpoBИ
сTиMУЛИpуЮ.Г oбpaзoвaние эpиTpoГеHИнa B ПoЧКaх, кoтopьrЙ, пo_
з68
сTуПaЯ B KpoBЬ' /цеисTByеT Ha ЭpиTpoПoэTИHoГеl{ ПЛaЗMЬl И Пpевpzt_
ЩaеT егo в aктивньlЙ ЭpИTpoЛoЭTин. oн, деЙствyя HеПoCpеДсTBе}{_
Ho нa кoстньtЙ ]\{oзг, сTИМyЛИpyеT B HеМ лиффеpенuИaЦИЮ oсHoB-
HЬlх KлеToK B сTopoHy эpитpoблaсTИtlесKoГo pЯДa, a TaKxе paЗBи-
Tие эpиTpoблacтa и нopмoблaCTa' СИHTеЗ ГеMoГЛoбинa.
oбpaзoвaние ЛейKoпoэтиFtoB B ПoчKaх спoсoбствуеT yMеHЬШIеHИК)
LIИсЛa ЛеЙKoЦt,{ToB B KpoBИ И ПpoHиKHoBеHИЮ B opГaHИЗM чpKеpoд_
HЬlХ BеЩесTв. ЛейкoпoЭTИт{Ьl' пoсTyrTaя B KpoBь, сTиМyЛИpуЮт лиф_
феpенциaцИЮ oсHoBHЬIх KЛеToK KoсTHoГo мoзгa (и лимфoиднoЙ ткa_
нИ) B сTopoнy ГpaнyЛoЦИToПoЭЗa, MиToTИLlесKуIo aKTиBHoсTЬ МoЛo-
.Ц.ЬIхЭЛе]\{енToB ГpaнyЛoцl,{ToПoэзa, yсKopяIоT их сoзpеBaние И BЬIхoД
1,4З сИHyсoB KoсTHoГo l\4oЗГa (и лимфoиднoЙ ткaни) B KpoBЬ.
СooтветствеHl]o BиДaм леЙкoциToB paзЛиLlzlют неЙтpофилoпoэ-
Tин, эoЗиHoфилoпoэтИ|] И T Д,.
Пpи тpoмбoцИToПеHиИ УcИЛИBaeтся oбpaзoвaние тpoмбоЦито_
ПoЭTИнa.
Пoмимo сTи|vlyЛяTopoв KpoBеTBopеHИя B гloчKaх oбpaзyютсяt tlн_
еuбumopьt ЭpиTpo]loЭЗa' ЛеЙкoлoэзa и тpoмбоЦИToПoЭЗzt.
Блaгoдapя oбpaзовaниЮ и BЬIДеЛеFIиIо ПoчKaNIИ урol{uн(1Зьl \I ?е-
п ap цl |- а н mu m po.мб u на ПoLIеtIH Ьlе сTpyKTypЬI и Пpo ЦессЬl BKЛЮ LI aЮTся
TaK)Kе B ПpoТИ BoсBеpTЬlBaЮЩyЮ сИсTеMу.
I(oнстaнтньtЙ ypовенtь сoДеp)(aния фopменньlх ЭЛеМе]lToB B Kpo_
Bи BoсПpИниМaeTся сПециaJTЬнЬIМи prЦепTopaМи' paсПoЛo)КеHHЬI_
Ми B сиHoKapoтиднoЙ oбJ7aстИ, ДyГе aopТЬ] сrЛеЗеHKе' ПечеHИ' 1loll_
)КrЛyДoчHoЙ >келезе, )I(еЛуДKе l,1 KишечнИке' (oсoбеннo д.BrHaД.ЦaTИ-
леpстнoЙ киt-t-tке), KoсTHoM МoзГе, лимфaти.IесKИХ yзЛaх' ПotTKaх.
ИнфopмaцИя с pецеПTopoB ПoсTуПaеT B неpвньtЙ цеHTp сТpyKTy-
- (lоpма_
pЬl ГИПoTaJlaМyсa. ЛИмби.tесKyЮ сисТеМy. pеТИKyЛЯpную
циlo, Дpугие сTpyKTypЬ] ГoЛoвHoГo MoЗГa, кopу бoльшИх ПoЛyШa_
pиЙ' спиннoЙ мoзг. B pезyльтaте aффеpентHoГo сИHTезa B HеpBHoM
цеHTpе фopмиpуется ПpoГpaMма ДеЙствия' КoTopaя чеpез эффеpент_
HЬIе HеpBHЬIе ПуTИ И ГyMopaЛЬHo чepез ХеЛезЬl BHyTpеHHеи сеKpе_
ЩI4v1 L/I ПoчKИ ПеpеДаeTся на пеpифеpичесKИе исЛoЛHиTеЛЬHЬlе l\4е-
хaHИЗМЬl
- кoстньtЙ мoзl, лимфaTИчесKие yЗЛЬl, сеЛеЗеHKy, Пе-
tIеHЬ, ДpyГие opГaнЬl ДеПo KpoBИ, сеp.цце, сoсyДЬl. ИзN,tеняется
сKopoсTЬ KpoBoToKa' ПpoисхoДиT IIеpеpaсПpеДеЛеHие KpoBI4' ДеПo_
l-IиpoBaHие иЛи BЬIХoД фopменньlх ЭЛrMеItToB иЗ ДеПo, кpoвooбpa-
ЗoBaHие И КpoBepaзpyl]Iение'
Эффеpeнтн ЬIе BII|IЯHИЯ oсyЩесTBЛя IоTся чеpеЗ сИ МП aT И чесKИ е и
ПapaсиMПaT.иLIесKие BoЛoKнa' иДуЩие B сoсTaBe чpeB}{ьlх и .Цpyгих
сиMПaTическиx ветвеЙ, блyxдaющИх, ceДaЛИЩHoГo' бедpеннoгo,
ПЛеLIеBoГo и ДpyГих llеpвoB' a TaК)Kе с ПoМotцЬЮ ГopMoHoB
- сoMa-
ToTpoПHoгo' aДpенoКopTиКoTpoП Hoгo' aДpеH.UIинa' ЕIopaДpeHaЛиHa.
ЭсTpoГенoB, a}IДpoгеItoB' TиpoKсиHa' ПapaTгopMoHa, ИIIcуЛИHa, TИ-
Мo]ИHa. эpИТpoПo)Тинa. ЛейкoпolТИHr и тpoмбoшиТoПo)ТИH[l.
 B pезультaTе Пoчеч}lЬIХ Пpoцессoв' связaHнЬIx с ITo.цДеpxaнИ-
еМ ПoсToянсTBa yсЛoBий внyтpeнней сpедьr opгaнИЗMa, oбpaзyет-
ся MoЧa
->кидкиЙ эKсКpеT: 0,8...1,2мл в 1 мин B paсLIеTe нa 1 м2
ПoBеpxнoсTИ Teлa. Mo.la сoДеpх{иT paЗЛичHЬIе KoнечHЬIе ПpoДyK-
тьl бeлкoвoГo' уГЛеBoДHoГo' жиpoвoГo, МинepaЛЬнoгo' BИTaМин_
нoГo и .цpугиx oбменoB, KoTopЬIе ПoДЛеxaT yДaЛеHиIo из opгaниЗ-
мa. HapyruеHИя B oбмене BещесTB сoПpoBo)КДaЮTсЯ ИЗN{eHeHИЯ-
MИ сooTнoЦtelнИЯ BеЩесTB B МoЧе. Hебoльшaя чaсTЬ кoнеtlrtЬtx
ПpoДyKToB oбменa BЬlBoДиTся с ПoToM и ПиЩrBapиTеЛЬнЬIMи сo-
KaМи.
16.2. cv1cтEMA MoЧEBЬIв ЕдEHИя
B pезyльтaте Bсех ПoчеЧнЬIх ПpoцeссoB клyбoнкoвьtй фильтpaт,
пpoЙдя чеpез KaHaлец нефpoнa и coбиpaTеЛЬнyto тpyбкy, ПpеBpa-
ЩaеTся B МoЧy и пo oбrЦемy ПpoToKу ПocTyПaеT B opГанЬI сИсTеMЬI
МoЧrBЬIBеДeния' oнa oбeспечивaеT пеpеMrЩение MoЧи Пo opгaнaМ
сисTeМЬl' HaKoПЛеHие rе B МoчеBoМ ПyзЬIpе И ПrpиoДичесKoе BЬIДе-
ЛrнИе иЗ opгaHиЗМa.
16'2.1. MoчA
MoueoбpaзoBaние сoBoKyпIioсTЬ ПoЧечнЬIх Пpoцrссoв и фyн-
-
KIJИЙ, сBяЗaнI{ЬIх с пoДДrpжaнИеM IToсToянсTBa yслoвий B}IуTpен_
HеЙ сpеДЬI opгaниЗMa (ГoМеoсTaзa).
Moчa ->кидкиЙ ЭKсKpеT, oбpaзyюЩиЙся в пoчке B pезyЛЬTaTе
ПoLIечнЬIХ ПpoцессoB и фyнкций' сBязaf{HЬlх с ПoДДеpХaнИeм Пo-
сToянсTBa услoвиtl' внyтpеннeЙ сpеДЬI opГaниЗMa. oбщее KoЛиЧе-
сTBo' сoсTaB и сooTHolпение oT.цеЛЬнЬIх KoМПoHеF{ToB MoЧи ЗaBисяT
oT TИПa IIИTaH|4Я1 хapaКTеpa и ИHTенсиBI{oсTи oбменa BещесTB B
opГaнизMе' пpoДyКTиBHoсти, физическoЙ HaГpузKи' aKTИBнoсTи
HеpBHo-гyМopaЛЬHЬIх MехaHиЗМoB pe|УnЯЦИ14'
Coстaв МoЧи B oПpеДеЛеннoЙ Меpе сЛyxиT ПoKaЗaTеЛеМ
сooTBеTсTBия paциoнa пoтpебнoсTяМ opГaниЗМa' a TaKЖе xapaK-
тepa oбменa BеЩесTB. ИнтенсивнoсTЬ MнoгИх ПotlеLIHЬIХ Пpoцес-
сoB ЗaBисит oт oсoбеннoстей oбменньtх ПрoцессoB' KoЛиЧесTBa И
сooTнoll]енИЯ paЗЛИЧHЬlx КoМПoнеHToB B Kopмax' неoбxoДимьtх
ДЛя yДoBЛеTBopеHИя пoтpебнoстеЙ opгaнизмa. Moчa сo.цеp)tиT
paзЛичHЬIе KoIlеttttЬIе пpoДyКTЬI белкoвoгo, yгЛеBoДнoГo' ЖиpoBo-
Гo и МИHеpaЛЬHoГo oбМенa, пoДЛеЖaЩие УДaЛениЮ из opгaниЗМa.
oбъем BЬtДеЛяеМoЙ мoчи y МoЛoДHяKa сеЛЬсKoхoзяЙственньtХ )Ки-
BoT}tЬIх сoсTaBЛЯеT 1,0...2,6млfмllн B paсЧеTе нa l м2ПoBеpxнoсTи
TеЛa' a у BзpoсЛЬIх )KиBoTнЬIХ 0,8...1'2 мл/мин/м2.
-
З]0
Cве>кaя Moчa
- ПpoЗpallнaя )КиДKoсTЬ без oсaдкa; LIBеT MoЧИ y
ЖиBoTHЬIх paзЛиtIHЬIx виДo]] oT сBеTЛo_ХеЛToГo .цo TеMHo-KopиtIHе-
вoгo. Moчa oблaДaет xapaKTrpнЬIМ ЗaПaХoМ, ЗaBИCЯ|J\ИM oT ПpИсyT_
сTRИЯ ЛеTyLIих КисЛoT.
Плoтнoсть мoчи 1.0l0...l.070. oсмoти.IесKoе ДaBЛеHИe ДoCTИ-
гaeт 20'2...40,4. 105 Пa (с кoлебaIIИЯМИ oт 6,06 Дo l l3, \2Пa в зa-
BисиМoсTИ oT сoДеpxaH74Я B MOLIе oсMoTичrсKи aKTИBHЬIх Bе_
ществ). Mиллиoс-мoЛяpr{oсTЬ нa l л Мot]и сoсTaBЛяrT y сBинЬИ
(682,5 + 186,3), y ДpyГиx ЖиBoTнЬIx (1l50 + l02). Moнa TpaBoяДнЬIх
)KиBoTHЬlх ИМееT ЩeЛoчнylo pеaKЦиIo (pH 7,2...8,7 ), всеядньlx
tЦеЛoчHуЮ И KИсЛylо (pH 6,5...7,8), ПЛoToяДHЬIх
-
KисЛyЮ
(pН 5,0...7,0). -
PaстительнЬIе KopMa сoДepxaT мaлo белкoB и МHoГo уГЛевoДoв;
B pеЗyЛЬTaTе paсЛaДa И oКИcЛеHИя белкoв B opГaниЗМе oбpaзyется
HеЗHaЧиTеЛЬHoе KoЛИЧесTBo HеopГaHИчесKИx И opГaHИЧесKих Kис_
лoт. ПoэтoМy y TpaBoяДнЬIx х<иBoTнЬIx B Мotlе ПpИсуTсTByЮT Пpе_
ИMyЩесTBеHHo сpеДниe и oснoBнЬIе сoЛИ (Na2HPoa, KHСoз,
Na2Soa И Дp.), paсTBopЬI КoTopЬIх иМеIoT неЙтpaльнуЮ И LцeЛoLI_
HyЮ pеaKцИ}о.
У плoтoя.цнЬIx )KиBoTнЬIх KИCЛaЯ pеaKЦия МoЧи. Этo oбyслoвле.
Ho TеМ, чTo B peЗyЛЬTaTе paсПaДa и oKИсЛеHИя B opгaнизме бoль_
шtoГo КoЛичествa белкоB KopМa oбpaзyется избьtтoк неopГaничес-
KИx И opгaничесKих KисЛoT' opгaниuеские KисЛoTЬl B oсHoBHoM
ПpеBpaщaюTся Дo ДиoKсиДa yГЛеpoДa И BoДЬI: сеpa aMиHoKисЛoT и
tpoсфop HyKЛroПpoTеиДoB и фoсфoпpoTеидoв B Пpoцессе oбменa
-
Il сеpHyЮ и фoсфopнylo KисЛoTЬт. oни BЬlДеЛяЮTся B Bиде KИсЛЬIх
сoлей (NaH2Poa, NH4HSo4 И Дp'), ятo oбyсловЛиBaеT KИсЛyIо pе_
aKЦИIо MOLIи.
Koли.Iествo BЬlДеЛяеMЬlx с мoчoЙ KисЛЬIх ПpoДyKToB oПpеДеЛяЮT
llyTеМ неЙтpaлизaции МoЧи ЦеЛoчЬIo и oбoзна.Ia}oT KaK muШpуе.|||ая
Iduслomнoсmь (сyмма KисЛoT И KисЛЬIХ сoлеЙ). HemumpуeмуЮ tсuс_
/lomнoсmь (сyммa KисЛoT' нaхoДяЩихся B МoЧе B BиДе aMMиaЧньIx
сoлеЙ) нaхo.цЯT IlyTеМ oПpе.цеЛеHия KoЛичесTBa aMMиaKa в Мoче.
oбpaзyющиеся B Пpoцессе oбменa BещесTв МиHеpaЛЬHЬIе KисЛoTЬI
HеиTpaЛИЗyЮTся KaTиoHaMИ' ПoсTyПaIoЩиМи с KopМoМ' И aМN4иa-
t<oм, oбpaзyЮЩи|\4ся Пpи ДеЗaМиниpoBaHии aMиHoKИсЛoт. Aммиaк
сBяЗЬlBaеTся ГЛУTaMИHoвoй кислoтoЙ' и B сoсTaBе безвpеднoгo ГЛу_
тaмИнa ПеpeнoсИTся KpoBЬIo B ПoчКи; ЗДесЬ ГЛуTамин oсвoбo)KДaеT
aMMиaK. Aммиaк, нeЙтpaлизyя KисЛoТЬI, oбpaзyет с нИMИ KисЛЬlе
ИЛи сpе.цHие сoЛИ aМMoHия (NH4H2PO4, (NH4)2So+ и,ДP.), KoTopЬlе
t]ЬtДеЛяЮTся с мoчoЙ.
B сoстaв МoLIи BхoДит 96% BoДЬI и oKoЛo 4% cухих веЦесTB.
CooтветствеHHo ПoЧечHЬlM ПpoцeссaМ и учaсTиЮ ПoЧеK B Пoд-
Деp)КaнИИ pяДa KOHсTаHT BHyTpeHHеЙ сpеДЬI opГaHизМa B Moче MHo-
Гo paЗЛИчHЬIх opгaниЧеCКИX И МиHеpaЛЬHЬIх веЩeсTB, ГaЗoB.
з71
 opгaHИчесKие BеЩесTBa Мoчи. B MoЧе сoДеp>K\ITсЯ]Иo_
- oснoBнoЙ aзoтсoдеp>кaщиЙ ПpoДуKT oбменa белкoв. Koн.
чевuн(l
ценTpaция ее зaBисиT oT КoЛичествa белкoв B KopMr, иI{TенсиBнo-
сти oбменнЬIх ПpoЦессoв. AбсoлтoTнoе сoДеp)Kaние MoЧеBиHЬI в сy-
ToчHoМ oбъеме MoЧи y KopoBЬI сoсTaвЛяеT 60...100г. oт oбщегo
KoЛиЧесTBa aзoTa МoЧи нa aЗoT МoчеBиI{ьI ПpoxoДиTся 82...85%.
I(poме МoЧеBинЬI в неЙ ПpисyTсTByIоT и Дpyгиe aзoTсo.цеp)KalЦИе
ПpoДyKTЬI oбменa белкa: aMMиaK' пypинЬI И ||]4p|IN|ИДиItЬI' КpеaTи-
tIиlI' KpеaTин, ГиППypoBaя КисЛoTaИ Дp'
Aбсoлloтнoе сoДеp)KaнИe а]|4]wuсlldа неBеЛиКo и сoсTaBЛяеT l/29g oT
oбЩегo aЗoTa МoЧИ. Taк, У ЛolxaДИ Зa сyTKи BЬIДеЛяеTся с MoLIoЙ
oKoЛo 0,40 г. Bьl.целение aММиaKa с мoчoЙ yBeЛиЧИBaеTся Пpи сKap-
|{ЛИBaHИИ BЬIсoКoKoнцrнTpиpoBaн НЬIx KopМoв. Пpи избьlтке кис-
ЛoT B opгaHИЗMе aММиaK yчaсTByеT B I{еЙTpaЛИзaЦИИ ЭTиx КисЛoT
И сooTBеTсTBеHIlo yМенЬrrlaеTся oбpaзoвal{иr MoчеBинЬl.
B мo.lе - мoчевoЙКсaHTиFtoM,
tIpеДсTaBЛеHЬI nуpuньl кислoтoЙ, :LTЛaHToИ-
нoМ' aДеHиHoM' ГyaниHoМ' ГиПoKсaнTинoМ, И |\I|pu.I|4u-
duньt
- цИToзинoМ, УPaЦиЛoМ' TиМИнoМ. ПypиньI И IIИpИ|iИДИHЬI
oбpaзyются ЛpИ paсПaДе B opГaниЗМе нyKЛеoПpoTеИДoB' и KoЛиче-
сTBo ИХ B Moче oTpa)KaеT oбмен сIIециaЛЬнЬtх белкoв.
oснoвнoЙ ПpеДсTaBиTеЛЬ Пypи}roB B Moче y сеЛЬсKoxoзяЙствeн-
HЬIх )(ИBoTнЬlх aлланmouн. Мнoгo aЛЛa+ToИНa ПpисyTсTByеT
B MoЧе KopoBЬI' -сBиHЬи' сoбaки (92...97 % oбЩero aзoTa пypиHoв
MoLIи)' МеI{ЬIIIе
- B Moче oвцьt (64 %) и лoтлaдИ (87,5 %). Мoчeвaя
КисЛoTa HaxoДиTся B Moче xИBoTнЬIх в свобoднoM сoсToяI{и|1 И B
BИДe KuIИeBЬIx И нaTpиеBЬIх сoлеЙ (ypaтoв) в нeбoльltloM KoЛиЧе.
стве ( oT
0,6 vo
Ko ЦH,
кoтopьIЙ B TKaHях пpеBpaщaеTcЯB Kpeаmuнuн. Сoдep>кaниe КpraTи_
Hинa B Мoче неЗHaчиTеЛЬHo: сBИнЬи и КopoBЬI 0,0l...0,009 %, лo-
шIaДи' oBцЬI и KoзЬI - в кислoй мoне. Пpи нapyП]еHии oбменa BеЩесTB' oбyслoвленнoм
- 0'0035''.0.005
С мoчoЙ y TpaBoяДHЬIх
%.
)KиBoTнЬIx в бoльп.lих КoЛиЧесTBaх BЬIДе-
ЛЯeTСЯ еu||пуpoвая. tсuслomа
- ПpoДyKT неЙтpализaции бензoйнoй
KисЛoTЬl aMинoKисЛoтoЙ глицинoм. B сyToЧItoМ oбъеме Мoчи oBеЦ
KoЛиЧесTBo ее сoсTaвЛяет 30 г, лorлaдеЙ и KopoB 160 г.
B -дo
небoльшtиx KoЛичеcTBaх B МoЧе IIpисyTсTBуIоT uнduкан,
oКсaЛypoBaя и фенaцеTypoBaя KисЛoTЬI' aмИнoKисЛoтьl (400...
2000 мг)
- TиpoзИн, ЦисTиtI, ЛеЙЦи}t,
ЛеинoвЬIе КисЛoTЬI' aМи}IЬI
цисTеИн' глИцин и Дp., }IyK-
TИpaN'ИI[' гисTaМИFI ) эTИЛaNIИ]н, TpИ.
- Дa B Мoче.
MеTиЛaМИI{ и Дp.' )(еЛчHЬIе KисЛOTЬI' ХoЛeсTrpИн' ЩaBеЛеBaя KисЛo-
Ta, ГЛЮKypoнoBaя КисЛoTa (в виде эфиpoв сo МнoгиМИ BpеДI{ЬI]\Iи
ПpoДyKTaМи oбменa BеЩесTB ИнДoЛoм' скaтoлoм), ян-
- фeнoлoм'
Tap[aЯ' N4ypaBЬИнaя1 УKcУсHaЯ1 ПpoПиoнoBaЯ, \ДacЛЯHaЯ И BaЛepЬЯ-
нoBaя KисЛoTЬI (сoдеp>кaние эTих KисЛoT хapaKTеpиЗyет oбмен ве-
1'7)
щесTB B ПpеДKеЛyДКaХ y )КBaLIньtx). B MoЧе BсeгДa сoДеp)tиTсЯ фенoл
(oкoлo l,0 г нa 1 л) и nаpакpeзoл (т.tpoдуKTЬI ГниеHия белкoв KopМa B
ToЛсToМ oTДeЛе Kиl].lечHиKa), эфupoсеpньlе l{uслomьl
- фенoлсеpHaя'
KpезoЛсеpнaя, иHДoКсvt.ЛcеpНaЯ, сKaToКBиЛсеpHaя, бpенцкaтеxин-
сеpнaя, гиДpoхиHсеpнaя (пpoдyКTЬI заЩиTнЬIх синTезoв в пеvени),
a TalОI(е нейтpaльнaЯ сеpа, KpoMе эфиpoсеpнЬIx KИсЛoT и сyльфaтoв.
Из тиpoзинa и фeнoлалaтvIтa B KиlI]ечниКе IIoД Действиeм МиКpo-
opгar{иЗМoB oбpaзyются и ПoсTyПaЮT B KрoвЬ и Мotly apoМaTичес-
Kиe oKсиКисЛoTЬI
- П аpaoKсифенилyксy cHaЯ, Пapaoксифенилпpo -
ПИoнoBaя и дP. B МoЧе MoгyT HaxoДиTЬся в небoльшIoМ KoЛичесTBе
белки (l00...1600 мг), ГЛЮKoЗa (l50...1500 мг).
У и BсеяДньtx (меньrпе) х<ивoтньlx Мoчa сoДеp)KИT
тpaвoяднЬIх
KеToHoBЬIе телa.У KopoB oKoЛo 2000 мг: пpеoблaдaет p-oксимaсля_
Haя KИсЛoTa (дo 78 %), мeныле фpaкции aЦеToн + aцеToyKсУcтaЯ
KисЛoTa (дo 3 l %). B мo,lе ПpисyTсTByЮT BoДopaсTBopиМЬIе виTaMи_
HЬI. Bсe гopMoHЬl ИЛи ПpoД'уKТЬI их ПpевpaЩеHия. феpментьl (пеп-
син, TpиПсИl:, aNIИЛaЗa1 ЛИfIaЗa, фoсфaтaзa, ГиaЛypoниДaзa и дp.),
a TalОKr ITиГМет{TЬI: урoxpoM (пpидaет хелтьtй цвет), ypoxpoМoгеH'
уpoэpиTpин, ypобилинoген (пoд BЛиянИеМ сBеTa и слaбьIх oKисЛИ-
телей ПеprхoДИT в ypoбилин).
H еopГaниЧeсKие Bе ЩесTBa Moчи. oни ПpеДсTaBЛенЬI
Иol{aМи Na, I(, Ca, Мg' P, S, Cl, So4, Poa, Сo3, F, Fе, Mn, Zrl, А\,
CLt, Co, Mo, Br и дp. oснoвHЬIе МaKpoэЛеМеHTЬI сoДеp)KaTся B BИДе
фoсфaтoв' xЛopИДoв' сyльфaтoв, кapбoнaтoв - сoлеЙ неЙтpaль-
HЬlх, КИсЛЬIx И щеЛoЧНЬIx coеДинениЙ; aммoниЙ с coлянoй, yгoль_
нoЙ, фoсфopнoЙ и сеpнoЙ КИcЛoTav7И.
B мoче I{axo.цяTся paзЛиЧнЬIe oсaДKи, сoсToяЩИе иЗ Е{ropГa-
HичесKих и opгaничесKиХ BеЩеств: фoсфaт KzUIЬция' фoсфaт aМMo_
HИЯ
- I\Лa|Н|4Я, кисльtЙ МoчеKисЛЬIй aммoниЙ' кapбoнaт КaJIЬЦИЯ'
oKсzЦaТ KаЛЬЦия И Дp. B ЩеЛollHoЙ MoЧе и KzшиЙHЬIе И HaТpИеBЬlе
сoЛи МoчеBoЙ кислoтьI, oKсzuIaT KaЛЬция, кисльтЙ фoсфaт KаЛЬция
HеITpaBиЛЬHЬIM KopМЛениеM' oсaДKи иHoг.цa oбpaзyют MoчеBЬIе
КaМHИ в пoчечнoй ЛoxaнKе иЛИ MoЧеBoМ ПyзЬIpе.
Г a з ьt M o ч И. B мoче ПpисyTсTByIoт N2, Сo2, 02.
У xвaчньtх ХИBoTнЬIx B paHHеМ ПoсTHaTaЛЬнoM пеpиoДе B свя-
зИ сo сTaнoвЛeниеМ ПpoЦессoв pyбцoвoгo метaбoЛизMa и yBе-
ЛиЧениеМ пoтpеблениЯ pacTИTеЛЬЕIЬIx KopМoB oTMеЧarTся ЗaМeT-
F{oе }ъеЛиЧеI{ие KollЦенTpaЦИи KеToHoBЬIx TеЛ' aЗoTa и yГЛеpo_
Bк-пloчение B paЦиoн )кBaчнЬIх МoЧеBИнЬI, oДIto- и ДByЗaМеЩен-
ньrx фoсфaToB aММoни'l B KaчесTBе сбaлaнсиpoBaнI{ЬIх ЛoДKopMoK'
oбуслoвливaЮщeе yBеЛичение нaI]pя>KеннoсTи aЗoTИстoгo и фoс-
фopнo.кaльциеBoГo oбMeHa, сoПpoBoХдaеTся ПoBЬIlIIенИеМ сoДеp-
х<aHИЯ B Moче aЗoTa И фoсфopa.
 Пpи силoснoМ, MаЛoKoнценTpaTHoм и бескoнцrI{TpaTHoM KopМ-
лeНИИ KopoB, xapaКTеpиЗyЮЩеMся фoсфopньlм неДoKapMЛИBaHиеМ
И K;UlЬЦИеBЬlM ПеpеКapМjlиBaниеM' B Moче ЗHaчиTеЛЬtIo (Дo слеДов)
ЛaДaеT уpoBеHЬ фoсфopa.
Пpи пoедaHИИ KИсЛЬIx paциoнoв (oтнoшение KисЛЬIх ЭКBиBa_
ЛrнToB к oсн6вньlм l,05, |,4| и l,l9) у TpaBoяДHЬIХ )КиBoTнЬIх
paЗBиBaeTсЯ метaбoлическиЙ aциДoЗ, сoПpoBo>кДaюЩиЙсЯ f]oBЬI-
l]IениеM TИTpaцИoнlloИ КисЛoTI{oсTи МoЧи; Пpи ЩеЛoЧtlЬIX paциo_
нax (oтнoшеHИе KисJloTнЬIХ ЭКBиBaЛенToB к oснoвньlм 0,2\ ut 0,24)
paзBИBz1еTсЯ метaбoли.tескиЙ алкaлoЗ, ПoBЬIIIaеTся TиTpaциoннaя
ЦеJloчнoсTь. Hapyшение белкoвoгo oбменa B ЭTиx yсЛoBиях сoПpo-
Bo)кДaеTсЯ ГlpoTеиHypиеи И знaчиTеЛЬHЬlМ уBеЛИчеHИеM сo-
Деp)I(zlHия MOЧевиHЬI B КpoBи l{ Мorlе.
Hapyшtение ПpoTеoЛИЗa (yсиление г}lиЛoсTHoГo paсПaДa белкoв
B ToЛсTЬlx кишKaх) и KисЛoTнo-oсHoBнoГo paB}toвесия B opГaнИзMе
ПpиBoДиT K ПoBЬIlIIеHнoMу BЬIBеДеFIиЮ aЗoтa с мoчoЙ пoчкaми. Из-
l\4енеHие KисЛoTHo_oснoвнoгo paBHoBесИя Bo BсеХ сЛylaЯх BЬIЗЬlBa_
еT нapушеHИе MиHеpaЛЬ}{oГo oбмeнa, ПpoяBЛяЮЩееся ЗHaЧиTеЛЬ-
HЬlM yBеЛИtlеHИеМ ЭKсKpeциИ ПoчКaМи Сa, F' Мg, Na, Ca, С1, S.
Пpи кисльlх paцИoнaх ЛpoисxoДиT сFIи)Кение oбЩеЙ иoннoЙ
KollЦеHTpaциИ MoЧИ Зa счеT KaЛИЯ и KaЛЬцИЯ. oднoвpеменHo Boз.
paсTaеT сoДеp)KaHиr HaTpия И МaГI{ия. Пpи избьlтKе ПpoTеиHa B pa-
ЦИoHе BoзpаrсТaеT сoДеp)l(ание B Мoче HaТpИЯ и фoсфaтoв.
16.2'2. вЬIвEдЕHИЕ MoчИ Из oPгAHИзMA
BьlвеДение oбpaзyющейся мoчи из opГaниЗмa обеспечиBaеT
сИ сTе M a М o Ч еB ЬIBеД eНИЯ' BЮlЮLlaЮЩaЯ сЛедyЮЩl4е сTpуK-
r.ypьt. l. Бapo- И хеМopецеПTopЬI ПotIечнЬLх чaI]IеLIеК, Лoхal{oK' MotIе_
ToЧHИKoB, MoчеBoГo ПузЬIpя, MoчeисIIyсKaTеЛЬI{oгo КaнaЛa и aффe_
pеHТHЬIе ПpoBoДHИKИ. ИДушие B сoсТaве блуxлaюших. ЧpеBHЬlх И Ta-
зoBЬIx неpBoB' ветвеЙ ПoДчpеBнoГo сIUIеTеHия. 2. Hеpвньlй центp
(сoвoкyпнoсть неЙpoнoB, paсI]oЛoЖеHHЬLх B ПoяснИЧt{o-кpестцoвoй
oблaсти сГ1иHНoГo МoЗГa, BapoЛиеBoГo МoсTa, сpe.цнеГo MoЗГa' зaДHе-
Гo ГиПoTzшaМусa, Tfu'laMyсa И KopЬl гoЛoBнoГo мoзгa). 3. Эффеpент-
HЬIе сИMПaTиLIесKие и ПapaсиMПaTИЧесKие BoЛoKHa' иДyщие B сoсTa-
ве блpкдaюU{их и BнyTpеHHoсTHЬIх HеpBoв (к.latпеuкaМ' ЛoxaнKaМ,
MottеToЧHИKaм), тaзoвьlХ HеpBoB и ветвеЙ KayДаJtЬHoГo бpьrxееннoгo
И TaЗoвoГo сплетений (к мouевoму пyзьIpю), сpaМнoГo неpBa (к нa-
py>lш oM у сфинктеpy Мo ЧеИсП yсKaTеЛЬнoгo кaн a,ra). 4. Испoлнитель -
HЬIе opГaHЬI ПotlеtlttЬlе чa[IеЧKи (мaльtе и бoльшие), лoхaнкa(и),
- a сфинктеp
KИ, Mo'IеBoЙ ПyЗЬlpЬ, Мoче ИсПyсKaТеЛ ЬH Ьl Й KаHZUI.
|\{o(lеТotl HИ
Kш<Дaя бoльшaя ПoчечHaЯ LIaIIIечKa иМееT oснoвaние, oбpaщен-
Hoе K ЛoxaHКr, сo ссpинктеpoМ KaJIИЦис; сpеДняЯ чaсTЬ ее B BиДе
-
з74
BopoHKи; BеpхyшrKa
- сo сфинктеpoм фopницис. У BеpxylIIКи сoби-
paЮTся oДI7a ИЛИ несKoЛЬKo MаllЬlx ПoчечHЬIх чa[IrЧеK, B KoTopЬlе
BхoДяT сoбиpaтельItЬIе ПpoToКи (oкoлo 10), пpиuем Ka>кДaя чa[IеLIКa
ЗaКJIЮчaеT oДИI1 ИЛИ HесKoЛЬKo сoсoчKoв. KaхдьIЙ сoсoчеК иМееT Дo
25 oтвеpстий' Kотopьtми ЗaKaнчиBaIoTся сoбиpaтельнЬIе ПpoToKИ Пo-
ЧeЧHЬlx rrиpaп,{иД. Бoльшtие ЧaLIIечKИ B ЧисЛе Д'ByХ-Tpеx oTKpЬIBaЮTся
в ПoчечHуЮ ЛoХaнKу. Фopмa ЛoхaнКи B BиДе paз]{oBИДHoстеЙ кoни-
чесKoГo Mеll]Ka' ПеpехoДяЩеГo B MoчеToчник. Ha месте ПrpехoДa Лo-
xaHKИ B МoчеToЧниK HaxoДиTся llиеЛoypеTрaЛЬнoе сoусTЬе. Mo.tе-
ToчHиK иMееT BИД цИЛиHДpияескoй сЛеГKa yПЛoщеЕIнoЙ тpубки. B
МotlеBoЙ ПyзЬIpЬ otl BхoДиT ПoД yгЛoМ и oTKpЬIBaеTся сo сTopoнЬI
еГo сЛl4ЗИстoй oболoчKИ ЩеЛеBИ.цнЬII\,{ oTBеpсTиеМ. Bпaдaяl кoсo,
МOЧеTorIник свoеЙ веpxнеЙ стенкoЙ oбpaзует BЬlсTЛaннуЮ с oбеиx
сTopoн cЛизистoЙ oбoлoчкoй сKЛaДKy ByЛЬBa yреTеpИс' KoTopaя
иГpaеT poЛЬ KЛaПaнa.
-
Moчевoй nуЗьlpь
- эТo пoльtЙ мьttllе.lньtЙ opгaн. Шейкa еГo' сy-
)КИBaЯсЬ' ПеprxoДиT B MoчеИсfIyсKaTеЛЬнЬtЙ кaнaл. I{иpкyляpно
paсПoЛo>кеннЬIе MЬIll.tЦьl в rшеЙке oбpaзyют зaПиpaTеЛЬньtЙ сфинк-
Tеp' IlpoсTиpalоЩиЙся и нa F{aчzшo МoчеисПyсKaTеЛЬнoгo KaнzL'Ia.
MoнеиспyскaтельньtЙ KaНzш B BИДе тpyбки нaLIиHаеTся нa Дне Мo-
чеBoГo ПузЬlpя и ДoхoДИT y сaМцoB Дo ГoЛoBKи I1oЛoBoГo чЛенa, a y
сaМoK ЗaKaHчиBaеTcЯ Ha гpaHице МеЖДy MoЧеПoЛoBЬlМ ПpeДДBеpиеM
И BЛaГzшиlllеМ.
Системa МoЧеBЬIBеДения oбеспечиBaеT ПеpеMеЩеНиe oбpaзyю_
ЩrИся MotIи иЗ чallечrK B ЛoхaHKИ' сKoЛЛеI{ие ее B ЛoxaHKax и Пе-
pеМеЩение из ЛoхaHoк Пo MoЧеToЧF{ИKaM B MoчеBoЙ ПуЗЬIpЬ, сKoП-
JIеI{ие МoЧИ B MoчеBoМ ПуЗЬIpе И Пepиo.циЧесKoе oПopo)KнеHие егo
oT MoЧи Чеpeз МotIеисПусKaTеЛьньlй кaнал. Koнечньtм ПpltсПoсo_
бительньtм peзyЛЬTaToм этoЙ систеMЬt яBЛяеTся BьIBеДеHИе Из opГa-
HИзMa B Ka)KДoМ сЛуЧaе скoливtшеЙся B МoчеBoM ПyзЬIpе мoчи. Pе-
ГyЛиpyеМЬIM ПapaМеTpoM ЯBЛЯeTcЯ сoДеpxaние oпpеДеЛенHoгo Ko_
ЛиЧесTBa MOLIи B MoчеBoМ ПyЗЬIpe.
Haли.tием B oпpеДеЛенHЬIХ yt12g1*ax гIoчeчHЬIx чattlеЧеК, Лoxaн-
Kи, MoчrToLIниKa иHTpaмypaльнoй иHHеpBaции И pецеПTopoв oбес-
ПечиBaеTся сoГЛaсoBaннoсTь иx ДBИЖеHия. !'вигaтелЬнЬIе pеaKции
tlal-llеLlеK' ЛoХaнKи и MoчеToЧHиКa BЗaиМoсBяЗaI{ЬI и oсyЩrсTBЛяЮT_
сЯ B oПpеДeленнoЙ ПoсЛеДoBaTеЛЬI{oсTи. Bместе с TеM Кa)кДьtй oт-
Дел oблa.цaеT oПprДеЛeннoй aвтoм aтиeЙ.
!'еятельнoсTЬ opГal{oB сИсTrМЬl МoчевЬlBеДеHия oсyЩесTBЛЯеTся
pефлектopнo с бapo- И хеМopецеПTopoB ПoчеЧнЬlх ЧaшIечеK1 Лoхa-
HoК, MoчeToчI{иKoв, МoLIеBoгo ПyЗЬlpя. Из сoсo.lкa MoЧa ПoсTуIIaeT
B (Ia[lечKy. Пpи пoстутЛениИ мouи сфинКТеp KaЛицис HaxoДt4Tся B
сoKpaЩеI{нoМ сoсToЯнии' фopницис - B paсслaб-
Ленf{oМ, чa[lеLIKa ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ ЗaMKHyT},то ПoЛoсTЬ. B следy-
loш{ий МoMенT сфинктеp КaЛИЦис paccлaбляеTсЯ и ПoЛoсTЬ чa[Iеч_
з75
KИ сoеДИняеTся с ЛoхaнKoЙ. B этo вpемя ПpoисхoДИT сoКpaЩенИе
ЛpoДoЛЬHЬIх MЬIIIJЦ ЧaШечKи И Moчa из нeе пoсTyПaеT B ЛoХaнKy.
ПиелoуpетpaЛЬнoе сoyсTЬе Пpи ЭToM нaхoДИTся B сoKpaЩeнHoМ
сoсToяHии. С oкoнчaниеМ сИсToЛЬl чa[IeчKи Boзfll,IKaеT сoKpalце-
HИе ЛoхaнKИ' KoTopoе oбеспечивaеT ПoсTyПЛение Мoчи B N{oчrToч_
ник. БoльrlуЮ poЛЬ B эToМ ИгpaеT пиеЛoypеTpaльньtЙ кoнус. Пo
MotIеToчHИKaм блaгoдapЯ qИTNIИЧHЬIМ ПеpисТaЛьTИЧесKиМ ДBиХе_
нИяM ЛoхaнoЧнaя MoЧa ПepеМеЦaеTся в ш,to.lевoЙ ПузЬIpЬ. Уpoвень
Их pиTMИLIHЬIх ДBИ)(еHиЙ ЗaДaеTся сПoHTa}lHЬIМи pиTMИtlнЬIМи
ПpoЦессaN4и pиTМoгеHHoЙ зoньl пеЙсмекеpa. СкopoсTЬ paсПpoс_
TpaнеHи'l вoЛHЬI вoзбy>кдения- BДoЛЬ MoЧеToLIниKa сoсTaBЛяеT
35...45 мм/с. B МoчеTotlниКaх BЬIpa)Кенa биoэлекTpИчесKaя aKTиB-
HoсTЬ.
Cтепень вoзбyдимoсти интpaмypaльнoЙ иHHеpBaциИ, oбес-
ПечИBaЮЩrи ПoсЛеДoBaТеЛЬHoсTЬ, pИTМ и BЬIpaХеI{нoсTЬ сoKpa-
шtениЙ и paсслаблениЙ чaшечеK. ЛoхaнKИ И МoЧеТo(tHикa в кaждьtЙ
ДaнHЬlЙ МoМеHT' oIIpеДеЛяеTcЯ BЛ\I'ЯH]ll']'Mи с их МехaHopецеIITopoB
нepез aффеpеHTHЬIе и эффеpeнTHЬIе ПуTи' ПpoхoдяЩИе B сoсTaBе
бл},rкдaющих И LtpеBнЬIx HеpBoB' TaЗoBoГo FIepBa, ДpyГиХ I{еpBt{ЬIх
BеTBеЙ, ИДyЩИx K opГaHar\4 MOLIеBЬIBеДeНИя И неpBHoMy цеHTpy сИ-
сTеМЬI. ИнтенсивнoсTЬ BЛияний с pецеtTTopoB нaхoДиTся B Пpя-
|\|IoЙ ЗaBl,4CИМoсTи oT иHTенсиBнOсTи ПoсTyПЛеHия MOLIи B opгaHЬI
МoIIеBЬIBеДеHиЯ: чeM BЬlШе сTeПенЬ вoзбуДимoсTИ инTpaMypaJTЬ-
HoИ иI{HеpBaцИи, TеМ BЬIllIе pиTM ДBиГaтельнoЙ pеaKцИи opгaнoB
МoчеBЬlBеДеHИя'
Пoстyпление Moчи в мoчевoЙ ПyЗЬlpЬ BoсПpиI{ИMaeTся pецеП-
Topar\4И paсТя)KеI{Ия. oбильнo Пpе.цсTaBЛенFlЬIMи B еГo сTеHКe. Aф_
феpентнoе вoзбyхдение Ilo BoЛoKнaМ TaЗoBoГo I{еpBa и HеpBнЬIх
BeTBеи' ИДущиx K MoчеBoMy IlyЗЬlpЮ oT ПoДЧpеBHЬIх сПЛеTениi7 и
бpюшrнoЙ сИМПaTИческoЙ цепouKи' paсПpoсTpaltяеTся K HеpBHo_
l\4у цеHTpy сИсTеМЬI И сoПрoBoХДaеTсЯ фopмиpoвaниеM IroToKa
эффеpентнЬtx иMПyЛЬсoв (пpoгpaMMЬI действия). Эффеpентньrе
BЛИЯ}lИЯ Ha MoчrBЬIBoДяЩие ПуTи' oсyЩесTBЛяеMЬIе LIеpез сиMПa_
TИчeсКие И ПapaСИNLПaTИЧесKИе HеpBItЬIe BoЛoKHa' oПpеДеЛяIoT
вoзбyД.имoсTЬ ИHТpаMypaльнoЙ ИHHеpBaцИи. pИТ|\4 сoкpaЦениЙ и
paсслaблениЙ чarпечек' ЛoxaнКи и МoLIеToчниКoB.
Пpи yмеpеннoM HaПoЛHеHии МotlеBoгo ПуЗЬIpя aффеpентнaя
иMПyЛЬсaция oбеспечиBaеT yГHеTение эффеpеHTHoГo ПoToКa иM-
ПyЛЬсoB, иДyЩеГo Пo TaзoBoМу HеpBy K МoЧеBoМy ПyЗЬIplo' И уCИ-
Ление эффеpентнoй импyльcaЦИИ чrpеЗ сиIvlПaTиЧесKИе HrpBнЬIе
BoЛoKHa, oбеспечивaюЩеЙ paсслaбленИe МЬIllJеLIнoй стенки мo-
чеBoГo ПyЗЬIpя' a TaKlt<е oДнoBpеMеHнoе yсИЛеHие эффеpентнoй
иMПyЛЬсaцИИ1 ИДуЩeЙ Пo сpaмнoмy lrеpBy и BЬIЗЬIBaIощеЙ зaкpьt-
тиe сфинктеpa ypеTpЬI. Taким oбpaзoм сoЗДaЮTся yсЛoвия дЛЯ Зa-
ПoЛHеHиЯ ]\loЧеBoГo Пv]ЬlDя MoЧoЙ.
З76
Пo меpе нaПoЛнеHИя MoчеBoГo ПyЗЬIpЯ мoчoй ПpoисxoДИT еГo
paсTя)Kениe. Пpи ДoсTижении KpИTиLlескoЙ степенИ расTя)I(еHИЯ
ПУЗЬ]pя aффеpентнaя иМПyЛЬсaЦия, paсПpoсTpa}{яЯсЬ B Boсхoдя-
ше\4 HaПpaBЛеHИи. вoзбyжлает сПИHаЛЬHЬtЙ мo.tевьt.целительньIЙ
цеHTp, ГИПoTaЛaМИLIесKИе и лимбические oбpaзoBaHИя. Пpи этом
вoзбy>кдения Пoд{KopКoBЬIх ценTpoB paсПpoсTpaняЮTсЯ Ha Kopy
MoзГa. BзaимoДеЙсTBИе HеpBнЬIХ ПpoцессoB BедеT K BoзHИKHOBе_
нИЮ ЛoзЬtBa K МoчеИсПyсKaнИIo. Хивoтнoе сoBеpttlаеT свoЙствен-
нoе eМy pиTуaЛЬHoе ПoBеДеHие и пpoизBoДИT aKT MotlеИсПусKa_
ния. CфopмИpoBaB[Iaяся ПpoгpaMмa дeЙствия 14з ГИПoTaЛaMИtIес_
киx oбpaзoвaний paсПpoсTpaняеTсЯ B HИсхoДяЩеМ HaПpaBЛrHИИ,
вoзбухдaет сПиНaЛЬHЬlе oбpaзoвaHиЯ сpaMHoГo HеpBa, BсJIеДсTI]ие
ЧеГo paссЛaбляeтся нapyxньlй сфинктеp МotlеисIlyсKaTеЛЬt{oГo кa_
нaлa. oДноBpеМrHHo вoзбyxдaюTся сПИHaЛьньIс- неЙpoHЬl, oбpa_
зyЮrцИе ТaЗoBЬlе HеpBЬl, И зa счeT paсПpoсTpaнеHиЯ эффеpентнoЙ
иМПyЛЬсaцИИ тIo ЭTиМ HеpBaM сTиMyJtИpуеTсЯ ToHИLlесKoе сoKpa_
Щение |\4oЧеBoгo ПyЗЬIpя. Пpи этoм TopMoЗиTся ПoToK иMПуЛЬсoв
чеpез сИMПaTИчесKие ltеpBнЬlе BoЛoKHа и paсслaбляrTсЯ BHyTpеH-
ниЙ сфинктеp. ИмпyлЬсЬ]' BЬlзЬI BaЮЩИе paсслaбленИе BHyTpеH.
негo сфинкTеpa' ПoсTyПaЮT TaК->t<е пo эффеpеHTHЬtМ BoЛoKHaM T:r_
зoBЬIх неpBoB. Пpoтекaние МoLIи Пo МoLIеисПyсKaТеЛЬHoМу KaHaЛу
ПpИBoДиT К изМrНrHиЮ иМI]yЛЬсaЦИи B сpaМНoM нrpBr' и HaсTу.
ПaеT paссЛaбление нapуЖHoГo сфинктеpa. !'aвление B МoLIеBoI\,I
ПyЗЬIpе Мo)КeT ПoBЬIIIIaTЬся Дo 1t,3 кПa.
с Мollе_
Пoсле МoLIеИсПусKaHИя yMеI-lЬ[IaеTсЯ ПoToK иМtlyJlЬсoB
Boгo ПyзЬIpя и MoЧеИсПусКaTеЛЬнoГo КaнaЛa' сHИ)КaеTсЯ Toнyс
MЬIшIЦ сTеЕIKИ МoчеBoГo ПyзЬlpя, yBеЛиtIиBaеTся HaПpяЖеHиr еГo
сфинктеpa.
KoнтpoльньIe вoпpoсЬ| И зaДa'lу|я
1 Пepеuислите исПoЛHиTелЬHЬIе стpyКтуpЬl и llpotlrссьt, oбеспс.tиLзilюЩие I]Ьl-
ЛеЛеHИс и | opГаHИlМil t|ужсрollHЬlх t}ешссГB и HеЛсТ}llИх ПpoДyKloB oбмснr Кrко-
BЬI с'гpуKTуpllая opГaHизацl,tя и кpoвoснабxение пoчек? 2 Kакие прoцессЬl пpotlс-
xo.цяT в пo.tкaх? Пoясните MсханизM, фaктopьl, oПpсДrЛяЮЩИе pilзN'lеpЬ| фильтpa_
циИ I] ПoLlеtlнoN4 TеЛЬце 3 oхаpактеpизyЙте шtеханизмt' (lактopьt и pазi\,1еpЬI
pеaбсopбции фильтpaта И еГo oTДeЛЬHЬIх Kolv|пoнеtIToB B KанllЛЬLlaх 4 Пoясните
McхаHИзN,l, (laктоpьt и pазN{epЬl сеKprции BеlЦeсTB КtlнaЛЬцti!|И нerppoнoв. 5 Пoяс.
ниTс llрoLlсссЬI сИHTеза и пpеBpaЩеHиЯ BеЩестts |] t|otlКах 6 Pасскaxите o Пpl'l-
спoсoбttl.r:льнЬlх peаКцИЯх, сBЯзaн нЬlх с L]Ь| веДеHиеM КoHKpеTHЬIх веЩеств' обрl-
lot|illtUIих(.я |i Пpoцессс oбпtенll иЛИ ПoсТ}ПИBших в избьtтке. и блltгtlл.rpя Ki]Kи\l
пpoцсссаN,l oHи ocyu{естBЛяЮTся 7 Hазoвите все (lункuии ПoL|оK, сl]'lзaннЬlc с noд-
ДrpХаIlисM Гoiv'|еoсTaза.8 oхapaктepизуЙте функциИ ПoчrК: ПoДДep)KаHие oсi\loTи-
чeскoГ() /tilIlЛсHия. KoнUсHТpаUии Hа гpИя B кpoви. oбъеv:l RHеI.Петo!IHoЙ BoДЬ|.
KoHцсll lрiluИи иoHoB в KpoBи. KИсЛoТHo-oснottноlo раlJHotJссИЯ. r1,ибгинолити'lес-
кую, мстабoлиЧrсKyЮJ Пo.цдеp)KаHИя.цаBЛеHия KpoBи в сoсу,цИсToЙ сисTеNle и ЭpиT-
1-7-7
poПoЭзa' иHKpе.гopную фyнкцию ПoчrK и poЛЬ пoчечнЬtх гopNloнoв. 9. Пoясните
]VсхaHизN4Ьl tlpllспoсоблeниЯ Лottсч}lЬtх пpoцессoв К Meня}oщиMся yсЛoBияl\4' poЛЬ
KllXДoГo КoN,lПoHеHTa ЭToГo МсхaHизMa в pегyЛяции ПoчeчHЬlx Пpoцeссoв. l0 Haзo- 17. пoлoBAя сИстEMA
BиТr ПapaN]еTpЬt ПotlсtlHЬ|х пpoцессoB и МeToДЬI их oПpеДrЛeния 11 Пoясните oб-
pазoBаHl,lе N4otlи Кaк pсзVлЬTаT oсyЩeсTвЛeHИя фyнкций IloчKaМи. Hазoвите испoл-
HиTе-ilЬHЬIс opГaнЬl' oбесПеr|иBliЮЩИе HaKoПЛеH14е ЛocTo'IHнo oбpазyюцеЙся мovи o
l,1 Псp14oдИLlcсКoе еe вьIBeДение l2 Пoясните пpoцессЬl нaКoПлeLIия И уДep)KаHия
N'loчИ t] N,lorlеBolv| ПузЬIpс, pеГyЛ'lTopнЬlr MеХaнизМЬI 13 Kак oсуЩecTвЛясTся Лсpиo-
ДИtlrсКoс вЬlt]еДеt]Ие Mot|и - iv|ot|е14сПyсKtrние, KаKoв МехaнизМ peгуляuии? |4 Ha_
зoвИТe и ПoясHI4Tс ПzlpаN,lеTрЬ| oбpzrзoвaния и BЬ|вeДеHия Moчи, NlcToДЬI их oЛpе.це-
Лсь{И}t

П oл о B aЯ СИ cT eM a
- сTpyКTуpнo-фИЗиoЛoГи(lесKoе oбЪеДИ_
}tение opгaHoB' oбесПеЧИBaЮЩих paзBИTИе И вЬIBеДеHИе ПoЛoBЬlх
КЛeToK у сaMoK и сaMцoB' oПЛoДoTвopеHие' ПиTaHие и зaЩИTy ptlЗ.
виBalolцеГoся B MaTKе y сaMKИ ЗapoДЬlшJa, po)KдеНИе ЗpеЛoГo ПЛo,цa.
B pезyльтaте ПoЛoBoгo сбЛЮКения сaМКи и сaMцa, сoBoКyПЛеHиЯ
ПpoисxoДиT вoсПpoиЗBеДеHИе себе Пol{oбHЬIх opГaHИзMoв
Mнoжeние. oнo oбеспечИBarT сoхpaHеHИr И ПpoДoЛХеHие-paз- BиДa.
Хивoтньlм сBoЙсTBеHHo ПoЛoBor paЗ]\{Ho)|(еHИe, Пp|4 KoTopoM Ho_
вЬIЙ opГaHИЗM paЗBИBaеТc'I ИЗ ollJlo/{o.ГBopеHHoГo (ЗuеoШьl), об-
paЗoBaBшеГoся IT),,TeM с Л14ЯHИЯ )Ке I{с КoЙ ПoЛoBo]:I '|ЙЦa
ЮIеTKИ (я йцe кл е m -
кu) и му.жcKoй ПoЛoBoЙ к;tетки (сnеpлtuя). ПлoДoвитoсTЬ B oПpеДе-
ЛеHFIOЙ Меpе сBЯзaHa с ПpoДoЛ)KИTеЛЬHoсTЬЮ )l(ИЗHи opГaLIизMа:
BoсПpoиЗвеДеHИе oсуЩесTBЛяrTся с MoMеHTtl ПoЛoBoГo сoЗprBa_
t1|4Я
- ПoЛoвoЙ зpеЛoсTи - Дo TaKoЙ сTaДИ14 сТapе}Iи'I, KoГДa pеПpo
ДyKTИBHaя ФyHКциЯ yГaсaе.г (KЛ ИMaKс).
П oлoвaя зpеЛ o сTЬ
- oПpедеЛеHHaЯ фaЗa ПoсTHaTaЛЬнoгo
paЗBИТLlЯ opГaниЗMa, KoГДa ПoЛoBaЯ сИсTеN4a сTaI]oBИTся сПoсoбHoЙ
oбесПечИBaTЬ paзBиTие и BЬIBеДеHИе ПoЛoBЬlx КЛеToK Пoлoвaя зpе_
ЛoсTЬ нaсTyПaеT y ХИBoTнЬlx B сЛеДyIоLцеМ BoзpaсTе: y КpyIIFIoГo
poГaToГo сKoTa- 8...10 Mес, oBеЦ И сBИHеЙ
lB мес. У муxских oсoбеЙ B сеМеHHИKaх oбpaЗуЮTся - 6.'.B, y Лoш]allеЙ
сПеpMИи, y
-
)KeнсКиx oсoбей B сoзpеBaЮT яйцеKIIеTKИ. Пoлoвaя Деяt_
'IиLIHикaх
TеЛЬнoсTЬ ПpoД.oЛЖaеTся y KpyПIIoГo poГaToГo сKoTa Дo 14...1 7 лет,
oBец 8...10, сBинеЙ 1 ...|0, y лoшадеЙ 25...З0 лет.
- - -.цo
17.1. Фv|зv|ol|oгvlя
MУжсKoЙ пoлoвoЙ сИстEMЬl
My>кскaя IIoЛoBaЯ сисTеMa oбесГt е.IиBaет oбpозoв о ttLle с nе p'||| tlев,
фopмupoвсtнt,Iе noлoвьlх мomuвацuЙ, nolloвoе pumуaльI1oе пoвеdенuе,
noлoвoе вЗаuмoaейсmвL!е, вьlвеdенuе сnеpмьt. ПpиспoсoбИTеЛЬIlЬlе
з79
pеaKцИ И сИс.ГеМЬ] oсуl]lесTBJIяЮTся optaнaМи paЗ]\,{HoXеHи'l: сеMе H.
Fl l,l Kи' llpиД2lTKИ сеM еH HИKoB, сПеpМиo ПpoBoДЬI, МoчеlloЛo Bo и Kzrн:LЛ,
ПpИl1аТollHЬIс П()ЛOBЬlс )l(еЛе]ЬI. ПoЛoBoЙ tIЛеH И ПpсПyшИИ. сC]\4eHHИ_
Kot]Ьtй NlешoK (pис. 78). B кa.tестве ИсПoЛHиTrЛЬHЬIХ opГaнoB B ЭTу
сисTеMу BхOДяT сKеЛеT' MЬllllцЬI' сepДце И сoсуДЬl' opгaнЬI ДЬIхaHия.
opганьt раЗMHo)(еt{ия oсyLЦесTtsJIяIoT свolо деяTеЛЬнoсTЬ pефлек-
.ГOpllo_ГOpМoHttЛ
ЬHo И мпульсьt ЗpИTеЛЬHЬIХ' сЛyxoвЬIx и oбoнятель_
H llTOpoB' T?rK.гиЛЬHЬIх И TеMПеpaTypHЬIх pеЦеПTopoB ПoЛoBЬIХ
ЬIХ pеЦе
(эpoгенньtх) зoн, вoспpиHиМaЮIIlих BиД, изДaBaеMЬIе зByKИ' сПеЦи_
сpи.tескиЙ ЗaПaх, ПpиKoсHoBение oсоби ПpoTиBoПoЛo)КHoГo ПoЛa'
BBеДrttие ЛoЛoBoГo ЧЛеl]zt Bo BЛaГаЛиLце, чеpеЗ aффеpеttтньIе Hе-
pRHЬ|с Rt)ЛoKHll ПoсТyПllЮI R ПoЛoBoЙ HеpBHЬIЙ шеHТp
- CoRoKуП_
ttoсть неl,ipo}IoB ГИПoTаЛaМус:r, с уliaсTLtеM гtейpoнoв лишtби.tескoЙ
сИсlеМЬI. ПolKoрKoBЬIх яДеp. кopьI бoльшИХ llo,|yШapиЙ. сpелнегo и
ПpoЛoЛГoRilГOГo \4o}Га. pетикуляpнoЙ фopмauии. ]\4o])I(еrlKa и
сI1ИItHoГ() мoзгa (в ПoЯсHиttHo_кpестЦoвoЙ uaсти неЙpoньt oбpaзyют
ЦсHТpЬI ЭpеKIlИИ И ЭяКуЛяI.ции). B неpвнoМ цеHTpе фopмиpyетсЯ Лpo-
I.paN4 ]\'la, Kol.opaЯ ].l oсТуП21еT неpез эффеpеНTHЬlе I]еpBHЬlе BoЛoKНa,
ИДУrцие сoс.I.aве BHyТpеllгIеГo сеМеIJLIoГo неpBa K сеМеHHИКy' Пol{_
t]
l]ЗДoLLlHo-Пo.ц(lpеBHoГo HеpBa' ПoДBЗl{o11]}lo_llахoBoгo HеpBa, Hzlpy)(_
HoГo сеMеHHoГo IIеpBa K сеМе}lHиKoBoMy MеШКy' ПpеПyЦиЮ' Д.op_
сzlЛЬ|loГo уД'oBoГo Hеpвa (ве.t.вь сpaMHoГo неpвa) K ПеHИсy, ветвеЙ
.ГаlЗot]OГO
сПЛеTеHИЯ K KaBеpHoЗHoMу TеЛу ПеHИсa; TaзoBoГo HеpBa К
ПoЛOBЬIM opГaHaN4 и ПpиДaTollHЬl]\,I ПoЛoBЬl]\4 ЖеЛrЗaм. Ko всем opгa.
2 Пенис сoсToиT иЗ ГoЛoBKи' TеЛa И KOpH,I. oснoву TеЛzt oб_
Pис. 78. Систeма, oбeспeчивaюЩaя oбpaзовaниe сПерlt{иев' фоpмиpoвaниe п0ЛOBЬlх мo-
тиваций, пoЛoвoe pиryаlrьнoe tlol}eДeние' I|oЛoBoe взaимоДeйствиe' вЬ|Be.цeниe сПep]\,tьl:
/ вHуT]]еl|Ilиii ссмlсннсlй tlсрв; 2 ПoДвздottllIo ttoдspeвньlЙ неpв; J llol(вз.lloul}|o-llrхOвЬlЙ
ttepв. 4 ||ару)KllЬ]и сeменttoЙ t;ерв; .i |]еl|JЬ сpaMHoГO Hеpв2r; 6 вeTви ТaЗoBo]o сПЛсTe}{ия;
l oбtlнятcltьtlьlс PсLlсПTopЬl; 8_ пoлoвoЙ тtентp; 9 сеN,tеlll]l,ll(и' 10- споpмиoпpoвtlдьl; ,/-/-
пoловoЙ члeH l2 Пpидa.Гol|HЬLе llo.]]Ol]Ьle хелeзьt; /.i гипtlфиз
-
з 8()
HaM ПoсTyIIaк)T сИ|vIЛaTИчесKИе HеpBHЬIе BoЛoKI]a oТ ПoЯсHИLlHЬtх
сrГMеHTOB сПинЕIoГo МoЗгa. B эсpфеpентHoе ЗBе|-{o BЮlЮLlzlЮTся Пеpе_
I\|IЯЯ ДoЛЯ ГИПoфИзa, ее фoлликyлoсTиMyЛиpyЮlIIИЙ и ЛЮTеИHИЗИpy_
ЮLl{иЙ Гop]\,IoHЬt' ГopМoH сеMеHHикoB TесToсTrpoн. ЭсpфеpеHТ] ]Ьlе
-
BЛИЯI1ИЯ нa сKеЛеTHЬlе МЬl[rцЬI' сеp/цце' сoсуДЬI' дЬtхaTеЛЬHЬlе MЬlШ_
ЦЬl oKaзЬlBaЮTся LIеpеЗ HеpBЬI' ИHlIеpBИpylоЩИе Э.Ги opГaHЬl.
CеменниKИ-ПapHЬIе opГаHЬI oвaцьгloй ИЛИ oKpyГЛoЙ фop_
мьt. HапpиMеp, y бьtкoв ИX ДЛИНa oKoЛo l5см, r.oлЩинa 7см,
Maссa 300 г. CoединиTеЛЬHoTKaнHЬjе ПеprГopoДKи paЗl1еляlоT се-
-
MеHHиK l.Ia N,IHo)KесTRo ]loЛеК ПИpaМИДaЛЬнoЙ фopмьl' B KarкДoИ
ДoЛЬKе paсЛoЛaгaеTcя 4...5 ИзBиTЬlх KaHaЛЬцеB, l(oTopЬIr HaПpaBЛЯ_
Iо.Гся K tlеHTpу сеМеHHИKa' сЛиBaЮTсЯ и BПallaloT B Пp'lMЬtе KaHaЛЬ_
ЦЬI. ПpЯМЬIе KaHiUlЬЦЬI I] oбЛaсTИ ГolloBKИ ПpИ/цaTI(a фоpшlиpукlт
сеTЬ сеМеHниKa, oT кor.opoй oTxOДят l0...30 сИЛЬFlo ИЗBИTЬIх сПеp_
N{иoвЬlнoс'llЦих KaнаJlЬцев. СпеpмИoBЬI HoсЯш(ие Kaltiш ЬцЬl сЛ И Btt_
ЮTся B oдигt oбЩиЙ и.звитoЙ ПpoToK ПpИДaTKa, кoтоpьlЙ ПсpеХo/lиT
B сЛеpMИoПpoBoд. !.лиtla иЗBИTЬIх KaнaЛЬцrl] у бьtкa oKoЛo
500 м. ПoвеpхнoстЬ сПеpмzrToГеHHoГo эПиTеJlия кaнaльЦев 2 м2.
П p и д aT o K сoсToИT Из ГoЛoBKи, TеЛa И хBoсTur' Пpoсвсr. кaнаr_
Лa ПpиДaTKa B HaЧaЛr 0, l...0,2 MM' a B KoHце l'..2 мм. Д.линa KallаЛa
y >кеpебцa 86 м, y бьtкa З0 м.
HaД мoчевьIМ ПyзЬtpеМ I]еpеД BПaДеHИеМ B МotlеЛollоt]oЙ l(al]аЛ
сПеpМИot]poBoДЬl oбpaзylот paсШиpеHиЯ a N4 П yЛ ЬI с ]lе p r\4 И o-
rrpoBo/цoB (хopottlo paЗBИTЬl у бЬIKa, -бapaнa, KoзЛa, >ltеpебцa).
Пеpед BIIaДеHИеM B МouеПoЛoBoЙ KaHаЛ oбa сгlеpмиoПpoBoДa сЛИ_
BaIo.Гся в oбЩИЙ ЭякyЛятopньtй ПpoToK.
Mo.lеI] oЛoBoЙ KaHaЛ ПDoхoДИl.]J ltеHис И oKilHtIИl]aе,I'с'I
свoбoднo Ha еГo ГoЛoBKе.
pa]уЮТ Д'Ba itplеpИаЛЬHЬlх ПсшеpисTЬlх (кавеpнoзньlх) тела. BИЛ()И }_
MеHеHнЬTe KpoBеHoсHЬIе сoсудЬl, a Taк)(е KaBеpзHOе .ГеЛo MollrПoЛo_
BoГo KаH€ua.
ПpидaTotIHЬl е П oЛoB ЬI е )(еЛеЗЬl ПpеJlсl-aвJlя }oT ПyЗЬ| pЬ_
KOBиДHЬIе ПapHЬIе' ГIpеДсTaTеЛЬнaя' KyIIеpoBЬI ПapHЬlе и ypеTpaЛЬ_
ньtе тpyбнaTЬlе )KеЛrЗKи.
Пузьtpькoвudные,l,tселез6l paсПoЛaГaЮTся oKoЛo rшеЙки NIoL]еBoГo
ПузЬ]pя; oTKpЬlBaIоTся BЬIBoдIlЬIMи ПpoToKaMИ B ПрoсBrT сГIеpMИo_
ПpoBoДoB. Xopotlо paЗBиTЬI y жеpебцoв; MaссИBнЬtе дoль.lzrт.ьtе .гpуб_
чaTo_aЛЬBеoЛяpнЬlе y xpяKoB, бЬIKoB, бapaнoв (y кoбелей oTсyTсТBy_
toт). У бьlкaдлиrIa Их oКoЛo |0...|2сМ, ToЛЩиI+a
- з,ШИpинa - 5 Ko-
ПpеdсmаmельIl(]я J|селeЗа ИМeеТ МHoГoЧисЛeнHЬlе ПpoTOKИ,
см.
ТopЬtе BПaДaIoT B ПpoсBеT MoLIеПoЛoBoГo Кal.IaЛa B oбЛaсTИ tшеЙки
MoчеBoГo ЛyзьIpя. Хopotшo paЗBИTа y xepебцa и кoбeля. У бьlкa ее
ДЛИlнa oКoЛo 4 см, тoлl-ltинa l'5 сМ; paссеяЕIil B ДopсiiЛЬнoЙ стегtке
MoчеПoЛoBoГo КaнaЛa.
 KупеpoвьL )|селеЗьl paсПoЛaгalоTся у BЬIХoДa 14З ТaЗa; oTKpЬIBaЮTся B
ПpoсBеT MoчеПoЛoBoГo KaнаJIa ДBуМЯ ЛpoToКaМи. Хopопro paЗBиTЬI y
хpяKa и >кеpебцa (y кoбеля oTсyTсTByIoт). У бьIкa oни небoль[Iиr
2,8 x 1,B см.
- pеTaЮT ПoДBИxHoсTЬ B сЛaбoЩеЛoЧHoЙ сpеДе И ПoсTyЛaЮT B иЗBИ-
УpеmpальньIе )tселеЗкu MHoХесTBеннЬIе; paсПoЛo)КеHЬl B ToЛПIe
cлизи cтoЙ oбoлoчки ypеTpЬI.
17'1.1. oБPAзoвAHИЕ спЕPMИЕв
Cпермиoгенeз
- oбpaзoвaнИе сПеpМиеB ПpoИсХoДИT B сеMеHHи-
кax. Спеpмl4И paЗBИBaЮTся B КaltaЛЬцax сеMеHHИKoв ИЗ сПеpMaTo_
гoниЙ зapoДЬllxеBoГo ЭПиTеЛия. СпеpмaToГoнии paсTyT и paзМнo-
)I(a]оTсЯ пУTеlvI ПpoсToГo KЛеToLIнoГo ДеЛеHИя (МиToз)' a зaTеМ pе-
дyKЦИoHHoГo .цеЛеHИя (меЙoз). Bнaчале B pеЗyЛЬTaTe МиToзa
oбpaзуются сПеpМaToцитьI [ пopядкa. flaлее сЛеДyеT меЙoзнoе Де_
ЛеHие с oбpaзoвaниеM Из oДнoГo ДBУx сПеpMaToЦиToB ll пopядкa и
ПoсЛеДylоЩее pеДуKЦиoHнoе ДеЛенИе с oбpaзoвaниеM сПеpМaTиДoB.
СпrpмaтидЬl ИЗМeняIoT сBoIo фopмy и ПpеBpaЩa]оTся B сПеpМиИ
(pис.79).
О'"
6в
сrо I
t-r2-\ )
oэ5
(хюэ 6
Pllc.79. Стрoeниe сeмeнника и пpиДаTкa сeмеI{Hикa rкepeбцa. Схeмa спepмиoгeнeзa.
Пpямая сTa.ция paзBиTия спергииеB прe.цсTaвЛенa BHуTри сеMеtlнt{кa сЛeBа нaПpаBo
(пoкaзaнo стpeлкой) и схeмaTичнo (спрaвa от pисункa):
4 вHуT]]енHяя ссМoHн2r,l apTePия; б вl;yтpенняя сеМeHHaЯ BеHa; 6 внyтpенний сеMеHнoЙ
lLеpв;: сеN4яПpoBoдHаЯ BсЕt.t; d-сe]\tяГlpoBoДH.LЯ аpTеpиЯ; с сеМЯПpoBo,ц; }с вЛaГilЛиЩHaЯ
oбсl,.ttl.tt<zr; з семеннoЙ KаFlаТик; и ссМе}lниI(; к извиl.Ьtе KаFtLпЬцЬl;]] I]pяМЬlе KaнaЛЬцЬ];
- -
-il
- BЬI]IOсЯщие KаHiLП ЬцЬI; // ГoЛoBKа ПpидаTKa; O TеЛo ПpиДa.гKa; 4 хвoсT придaткa; /
клетки Сepтoли; 2 сЛеpМaToГoHииi .?- сПepN{aToГo}lии в стaдии митoзa; 4 сПеpl\4аToциTЬI
l гo поpядкa; 5 спеpмaтоциТ l -Гo Пopядt(а B сTLrдИи митoзa; 6 спеpMaToциT 2-гo пo1lядкa;
-
Z сtlерматидьt; 8- диr|tpepегtциpуЮЦиeся сПер]\4aTиДЬl; 9- зpeльte сПepМии
з82
СфopмиpoвaBшJиеся сПеpMИи ПpoДyцИpyloT феpMеHT Zuaлуpoнu -
dазу, KoTopaя oбесПeЧиBaеT oTДеЛеtlие сoзpеBшИх сПеpMИеB.
oтделивrпиеся сПеpМИи ПpoДBиГaЮTся B ПpoсBеT KaHzшЬцa. Пpиoб_
тoЙ кaнал пpИДaTКa сеМенниКa. {лительнoсTЬ сПеpМиoГеHеЗa у
бьlкa сoстaBЛяеT 53 суT, бapaHa- 49, xpЯKa 34, >l<еpебщa 42,
веpблюдa 56, кpoликa - 41, кoбеля - 56,-y петухa - 25- сyТ.
-ПpoxoДяT
Спеpмии ПpиДaToК сеMеHHИKa ЛpиМеpHo Зa 7 сyT; сoЗpe-
Baние ЗaBеpшIaеTсЯ Зa 6...14 cут. B пpидaтке, в специфиvескoЙ сpе-
Дe' сПеpМИи нaхoДяTся в aнaбиoTичесKoM сoсToяНИи и l\,IoГyT сo-
хpaI{яTЬ oПЛoДoTBopя]оЩyЮ сПoсoбнoсTЬ 2'..з мес. Пpи oTсyTсTBиИ
ЭяKyЛяцИи спеpМии в ПpиДaTКе сeМеHHиKa сTapеЮT, ЛИЗиpyЮTся и
пo)KиpaIоTся сПеpМиoфaгaми. B пpидaтке сеМeн}iИKa )КеЛеЗKaМИ
Kа HzLЛ a oсytltеCТBЛ яеТсЯ се KpеTopн ьt Й ПpoЦесс. Cекpет, BЬlЛеЛ Яе l\1 Ьl Й
B KaHzUI ПpиДaTKa, сЛрKиT сpедoЙ ДЛя сПepМиев. B сoстaB сеKpеТa
BхoДяT гЛЮKoЗa (1B'|...25,6 MГ/l00 МЛ), беЛoK, сoЛИ KaЛИя И ДpУГИх
иoнoB, pH 6,О7 + 0,1з'
ПpиспoсoбЛеIiиe сПеpN{иoгеtlеЗa к MеняюЩиMся услoвиям. Пpи-
спoсoбление сПrpМиoГеHеЗa K MеняIoЩиMся yсЛoBИЯ]\,l oПpедeЛЯ_
еTся сTеПеHЬIO сoЗpеBaHИя сеМеHнИKOB и ПpиДaTKoB, сTaHoBЛе-
Hия сеКpеЦ|4И ИNLИ гopМoнoB' сПеЦифИЧесKoГo действия этиx
ГopМoНoB Ha ПoЛoBoЙ цеHTp' сoЗpеBaHия pеГyЛяTopHЬIх KoМПo.
HенToB' Kpитеpии сoЗpеBaHия мyxскoй oсoби сЛеДyЮtцИе: ПoяB-
ЛеIlие BTopичнЬIX пoЛoBЬIх ПpизнaKoB (фopма poГoB у KpyПHoГo
и МеЛКoГo poгaToГo сKoTa, pИTyaЛЬHoе ПoЛoBoе пoведение), сПo-
сoбнoсть K ПoЛoBoму aKTy' oбpaзoвaние и BЬlДеЛrHИе сПеpМЬI
(сПrpN,lИеB).
Coзpевaние иЗBИTЬIx КaнaЛЬЦеB сеMенниКoв' ПpИДaTKoв, сПеp_
МИеBЬIHoсяЩиХ пpoToKoB' Пpи.цaToчHЬIХ ПoЛoBЬIx )|(еЛез, ЛoЛoBoГo
tlЛеHa IIpoИсхoДиT oДHoвpеМеHнo с нapaсTaнИеM oбpaзoвaния
фoл-
J,l u l{уJтo c||t u,\lулu pу Ю
щeе o (Ф C Г) II Л lоtl еu н ц Зupу Ю ще е o (Л Г) гop м o н о в,
a TaIОКе пeсmoсmеpoнсl B с,eI\[eHHиKaх и ПoBЬIlllеI{ие]\4 l(oHцеHTpaцИИ
еГo B KpoBи.
Тестoстеpoн oKaзЬIBaет ДеЙствие нa ПеpеДHие oTДеЛЬI ГиПo_
TaЛaMусa ,И rIpLlBoДИT K Tot{ичeсKoЙ и циклическoЙ ДеЯTеЛЬHoсTИ
ПoЛoBoЙ цrнTp1 к фopмиpoBаHИЮ IIpoГpaN{MЬt ДеЙствия B Hеl\4,
сTaнoBЛенИЮ сеКprцИи ГoF{aДoTpoПHЬIх ГopмoHoв ФCГ и ЛГ, спеp_
МиoгеHеЗy. Cпеpмии обpaзyются ПoсToянHo. ПpoЦесс oбpaзoвaния
сПеpMиеB и сeKpеTa ПpИДaTKa B oTДеЛЬHЬlе ПеpИoДЬI pеГЛaМеHTИpy_
еTся ToHичесKoЙ ДеяTеЛЬHOсTЬЮ ПoЛoBoГo ЦеHТpa, пpoгpaммoЙ
Де14CTBИЯ, ПoсTyПaЮЩeЙ иЗ цеHTpa K сеMеннИKaM И ПpИДaTKаM Пo
BнyTpенl]иМ сеMеI{нЬIM неpBaМ И B BИДe ФCГ пеpедHeЙ ДoЛи ГИПo-
физa, BЬIpa)КaЮЩeЙcя в oПpеДеЛенHoй KoнцеHTpaЦИ\I еГo в KpoBИ.
Пpoгpaммa действия K сеМеI]t{иКaМ и Пpи/цaTKaM ПеprДaеTся и
B BиДе Л Г, кoтopьIЙ сTИNlуЛ|4pyет oбpaзoBaHИе B сеMеHHИKaх TесTo-
з8з
сTеpoнa. ТестoстеpoH, ПOсTуПa'I B KpoBЬ, сTиluyЛиpyеT TaK Же' KaК
фoлликyлoсTиMуЛиpуЮЩиЙ гopмoн, oбpaзoвaниe сПеpMиев. oпpе-
ДrЛrHнoMу ypoBHЮ aKTиtsHoсTИ ПoЛoBoГo IlеHTpa и сOOTBеTсTBеHHo
аHHЬlх ГopМoнoB B KpoBИ сooTBеTсTByЮT oПpеДе-
oбpaзoвaния сПеpМl,{еB И сеKpеTa ПpИДaTKa. Спеp-
oKoЛo 4О % oбщeгo oбъемa ЛpИДaTKa. У бьtкa
B ПpиДaTKе HaхoДИTся 40...60 млpд спеpмиев (нa 30...40 эяку-
ля циЙ).
PеЦептopьt B иЗBиTЬlх KaHaЛЬцaх сеМеtlнИKoB и KaHaЛе ПpиД'aTKa
RoсПpиHИМaIoT oТKЛoHеHиЯ KoЛиЧесТBa сПеpMИeB И сеKpеTa Пpи-
ДaTKa oT oПpеДеЛeнHoГo ПpoГpaМMoЙ дeЙcтвия B сBяЗи с BЬlBе-
ДеI]ИеM сПеpMИеB Пpи сoBoKуПЛeHИИ. ИнфopмaциJl с pецеПTopoB,
ПoсTУIIaЮшlzl't B ПoЛoBoЙ центp, BеllеT K paсПaДy Пpе)(неи пpoГpaм_
мьl Д,еЙствия и фopмиpoBаHи}o HоBoЙ, T. е. K ГIoBЬIllJеHиIo ToHyсa
сTpуKTУp ПoЛoBoГo цеHТpa' oTBеTсTBе}IHЬIх зa ypoвень oбpaзoвaния
сПrpМиеB, KaK сЛr.цсTBИе - K yBrЛичеHиЮ уpoBНя ФCГ в KpoBи, To_
HиtlrсKих вли*lниЙ Ha сеМеHI{иКи И ПpидaTKИ LIеpеЗ BнуTpеHнии се-
меннoЙ HеpB, a B KoненHoМ счеTе - K уBеЛИчеHиIo oopaЗoBaния
сПrpМиеB. l(oppигиpyЮЩИе BЛ\4ЯHИЯ Ha Пpoцесс oбpaзoвaния сПеp_
МиеB oсyшIесTBЛяЮTся И Пo TИПy yсЛoBнoГo pефлексa пpи oбщении
сaMЦa с сaMKoЙ.
17'1.2. пoЛoBoЕ PИтУAлЬHoЕ пoBЕДЕHИE.
сoвoKУпЛЕHИЕ
Пoлoвoе pиTУaЛЬНoе ПoBедение oбесtlе.тивaеTся ИсПoЛHиTеЛЬ_
}{ЬlМи opГaнaМИ И сЛo)l(HЬIMИ ДBиГaTеЛЬHЬIМИ пpoцессaмИ, oбъеди_
HЯrМЬ1Ми B ПoЛoBЬle ПOBеДеHЧесKие pеaKцИИ, ИМеЮЩИе у paЗFIЬIх
BиДoB )KиBoTHЬIх paЗJIиtIHor BЬIpaЖrHие. У кpyпньtх сельскoxoзяй-
сTBеHHЬlх )Kt,lBoTHЬIх ПoЛoBoе pИTyаЛЬHoе ПoBеДеlIИе ПpoяBЛяеTся B
oбнtохивaнии' ПpесJlеДoBaHии сaМКи' IIo/цHИМaнИи ГoЛoBЬl и Bеpх-
ttеЙ гyбьl . pilсшИpеHИи нoзлpеЙ. pяДoМ ДpуГИХ спеЦифи.tесKих ДЛЯ
Ka)КДoГo BИда )I(ИBOTнЬIх ДBИГaTеЛЬHЬlх pеакцИи.
Pитyilльнoе ПoBеДение ПpеДшrесTByеT сoBoKуПЛениIо: ЭpеKциЯ
(напpя>ltение ПеHИсA' сBяЗaHHoе с нaПoЛHrниеM KpoBЬЮ ПrЩеpИс_
ТЬIх TеЛ И KaBеpHoзHoГo TеЛa гoлoвки), саД'Ka Ha сaMKу и oбхвaтьtвa_
Hие ее ПеpеДHИMи KoHrчHOсTЯMи, BBeДеHие ПoЛoBoГo членa Bo BЛa-
ГaЛиUlе сaМKИ' сoПpoBoxДa}oЩеесЯ хapaKTеpнЬIMи Д'Bи)Kе}IИяMИ
KpyПa, BoЗBpaTHo-ПoсTуПaTеЛЬHЬlМи ДBи)KенияMИ ПенИсa (фpик-
ции), вьtвеДеHиеM сПеpMЬt - ЭяKyЛЯциеи.
oпpеделеннoе pИTуaJIЬHoе ПoЛoвoе ПoBеДеHие' ПoЛoвoе BЛеЧе-
ниe (ли6wДo) oбусловлеHo B ПеpByЮ oLIеpеДЬ HaKoПЛениеM B Kpoви
ПoлoBЬIх ГopМoHoB
- aHДpoГеHoв (тестoстеpoнa). Bокнoе ЗнaченИе
в фopмиpoBaHИИ ПoЛoBoГo pИTyaЛЬнoгo ПoBеДения, ПoЛoBoГo BЛе-
384
чения ИГpaЮT сПеЦиaЛ ЬHЬIе l]Itr[lH Иr paЗДpaЖиTеЛи 1 BoсП pиI.Iи Maе_
MЬlе с pецrПTopoB oбoняния, ЗpенИя' сЛухa. Тaкими BнешIНИMи
paЗДpDl(иTеЛяМи сЛy)I(aT BиД oсoби IIpoTиBoПoЛo)KнoГo пoлa, oбo_
ЕIяTеЛЬIlЬIе' сЛyХoBЬIе' TaKTиЛЬHЬIе paЗДpa)I(ИTеЛИ, ДеЙсTByЮщИе
пpи oбнюхИBaI7ИИ. Сильнoe вoзбу>кдaroЩее ДеЙствие oKaзЬIBaеT З:l_
ПaХ МoЧи' сrKpеToB, ПpoДyцИpyеМЬIх )КeЛrЗaMИ ПojТoBЬtх opГaHoB
сitl\4KИ Пpи ПoЛoвoм вoзбyжДении.
Гopмoн TесToсTеpoн' сПециaЛЬHЬIе BHеl1IHИе paЗJlpа)KИTеЛи BЬt_
ЗЬ|BaЮT вoзбyxдение ПoЛoвoГo HеpBHoГo цеHTpа, фopмиpoвaние
B tIеМ ПpoГpaМMЬI .цеЙсTBиЯ, KoTopaя пo эффеpeт{THЬIM HеpBнЬlM
ПуTЯМ' HеpBaM' иHнrpBИpyЮlllиM скrЛеTHЬIe МЬll1]lцЬI' ПoсTyПaеT K
МЬIшцaM И BЬIзЬIBaе.Г ДBИГaTеЛЬнЬtе ПoЛoBЬIе pиTyaЛЬHЬIе pеaKцИИ.
Пpи этoм ПpoГpaМMa ДеЙствия ЛoсTyПaеT И K сеpДrчнo_сoсyl{Ис_
ToЙ сисTеMе' сИсTеМе ДЬIхaHI4Я и BЬIЗЬIBaеT ИзMенеHИе Их ДеяTеЛЬ.
HoсTИ, нaгIpaBЛенI{oе Ha BеГеTaTИBHoе oбесПе.IеНие сoМaTичесKиx
pеaКцИи.
17.1.З' вЬlвEдEHИЕ спEPмИЕB
И сЕKPЕтoB пPИДAтoЧHЬIx пoлoBЬlх жEлEз
Bьlведение сПеpМиeB и сеKpeToB IrpиДaToЧI{ЬIх IToЛoBЬIх )(еЛеЗ
пpoисхoДит блaгoдapя сoKpaTительнoЙ ДеяTеЛЬIloсTИ-
ЭяIdулЯцuя
-
KaHaЛa ПpиДaTКoB сеMеHHиKoB' сПеpMиoПpoBoДoB (их aмпyл), мo-
tlеПoЛoBoГo КaЧaЛa1 a TaKXе сеКpеTopHoЙ ДеяTеЛЬнoсTИ ПpИДaTotl.
I{ЬIХ ПoЛoBЬIх )КеЛез Пpи сoBoKyПЛеHии' Спеpмии И сеKpеTЬl ПpиДa_
ToLIHЬlx ПoЛoBЬIХ )KеЛеЗ сМеlIIиBaЮTся; сМесЬ их нaЗЬIBaет'cя cпеp"+,toЙ.
Пpи сoBoКуПЛении BЬlДеЛяеTся oпpедeленньlЙ oбъем сПеpMЬI.
нaЗЬl BaеMЬIИ Эякуляmo,M'
BьIделение ЭяKyЛяTa
- Эяk]ЛЯцИя y сaМЦoB paзнЬIХ BИДoв )I(И_
BoTHЬIх ИМееT свoи oсoбеHнoсTи. У жеpeбцa Пpи ЭяKyЛЯЦИи rlеTKo
BЬIpaxеHЬI тpи фaзьt: l) вьlделенИе сеKpеTa ypеTpaЛЬHЬIх И KуЛе_
poBЬIx )КеЛез Зa сЧеT ПеpисTaЛЬTичесKиx сoKpaЩеHИЙ мoчепoлo_
Boгo KaHaЛa;2) вьlдeлениr сПеpМиеB с сеKpеТoМ Г]pеДсTaтельнoЙ
)КеЛезЬI зa сLIеT сoГЛaсoBaннЬIх ToHиЧесКИх, ПеpисTaЛЬTиLlесKИх
сoKpaЩении Kaнaлa rrpиДaTKa сеМенниKa, сПepМИoПpoBoДoB И
N'lorlеПoЛoBoгo KaнaЛa; 3) BЬIДеЛеHие сеКpеTa ПyЗЬlpЬKoBИДHЬIХ
)I(eЛеЗ Зa сЧеT сoKpaЩеHиЙ МoчеПoЛoBoГo КaнаЛa.
У xpяка B ПеpByЮ фaзy эякулЯЦии BЬIДелЯeTcЯ сеКpеT ypеT_
paЛЬнЬIХ xеЛез' Bo BTopуTo сПеpМИи с сеKpеToM ПpеДсTaTеЛЬноЙ и
-
ПyЗЬIpЬKoBиДHЬlx xеЛеЗ, B TpеТЬЮ сеKprT k]ТTеpoBЬIх )l(еЛеЗ' KoTo_
pьlЙ в виде гyстoй MaссЬI oбpaзует- в шIеЙке MaTKи <.пpoбKу>, tIpе-
ДoTBpaЩaЮЩyЮ BЬITeКaItие сПерМЬI Из МaTKи.
y xеpeбцa эЯKУЛЯЦИЯ ПpoДoЛЖaеTся l...3 мин, y хpЯKa
- миrl' v жBaLIнЬIх
7...B 2'..l0 с. -
-
385
 У бьtкoв и бapaнoв ПpиДaToчнЬIr ПoЛoBЬIе )КеЛеЗЬI paЗBиTЬI сЛa- #t!//tt//#i- - ;
бo, спеpмии и сеKpеTЬI ПpидaToчнЬlХ пoЛoBЬIх жeЛез BЬIДеЛяIoTся
o.цнoBреМеннo, oДHoМoМенTнo. oбъем ЭяKyЛ,ITa сoсTaBЛяеT l...5 мл;
сoДеpЖaние сПepМиеB
- 25...50va. Чиcлo сIrеpMиеB в 1 мл у бьtкa
1...l,5 МЛpД, у бapaнa2...5 млpд. У xеpебцов и хpяKoB с бoлeе paз-
Pис. 80. Стpoeниe спeрмия:
/-гoлoвкa; 2-:шeilкal -3-телoi 4 хвoст
BиTЬlМи Лpи.цaToчнЬIN,lи ГIoЛoBЬIМи )(еЛеЗaМи oбъем ЭЯКуЛЯTa paBен
сooTBеTсTBенHo 40'..200 И 200...500 мл; сoДеp)Кaние спеpМиeB
2...з%, чИсЛo сIIеpMиеB в 1 мл y xpяKa 0,l5...0,2l MЛpД, y xеpеб- ДaЗy' ЛиМoннylо KисЛoTy, нaTpиЙ, юTop, KaЛИЙ, кaльциЙ, цИнK,
0,l'..0,15 МЛpД. фoсфaтьl, бикapбoнaтЬI' ПpoсTaГЛaHДиI{ЬI. Секpет ПyЗЬIpЬКoBИДHЬIx
Цa
-Пpиспoсоблениe BЬЦеЛeнI{я спеpп{иеB и секpeToB ПpиДaToчIlЬIх пo- )KеЛeЗ BoДянисTЬIЙ, )КеЛToBaToгo цBеTa' сoДеp)киT бeЛKИ, ЛиПиДЬI,
ЛoBЬD( )кeЛеЗ. BвеДение ПеF{исa Bo BJIaгfuтIиЩе и егo ДBут>КelнИя Пpи сo- фpyктoзy (oкoло |%, У xpяKa oTсyTсTByеT), аскopбинoBylо' Ли_
BoKyПЛеHии BЬlЗЬIBaЮT paзДpD(eние специaЛЬнЬIх МeхaнopеЦеПTo- MoItHуIo KисЛoTЬl' сoли. CeкpеT КyПеpoвЬIx )(еЛез жидкиЙ; pН
7,8...8' y xpяKa
poB и TеpМopецeпTopoB, paсПoЛo)КеHHЬIх KaK Ha ГoЛoBKe ПoЛoBoгo - B виДе клейкиx зеpен.
Cпеpмий. Этo мyxскaя ПoЛoBaЯ КЛеTKa, пo фopме HaПoминaЮ-
чЛrHa, TaK и I]a сaМoМ чЛене. Инфopмaция с pеЦeПTopoв Пo aффе-
prHTHЬIМ BoЛoKЕIaМ, l{дyЩиМ B сoсTaBе сpaМнoгo HepBa' нapр(нoгo щaя ГoЛoBaсTИKa. Сoстoит ИЗ oBzulЬнo-вьlтянутoЙ ГoлoBKИ' il-IeЙKи,
се Ме HF{oГo неpBa' ПoДBзДol-tlF{o-Пoдr1pggцoГo и Пo.цBз.цo[Iнo_ПaxoBo- TrЛa и xBoсTa (pис. B0). !,линa сITеpМия бьlкa и бapaнa oKoЛo
75 мкм, xеpебцa И XpЯKa
Гo неpBoB ПoсTyПaеT B oTДеЛ ПoЛoBoгo цеHTpa, HaзЬТBaeМЬIЙ' ценm_
ponr ЭяIdуЛяцuu. HeЙpoнЬl цеHTpa ЭЯКуЛЯЦИ]4 paспoЛoЖer{ЬI B Пoяс- lпеЙки l, телa l0, - 55 мкм.
xвoстa
!,линa ГoЛoBKи oKoЛo 8 мкм,
50 мкм. Б6льшylo ЧaсTЬ ГoЛoBKи
- -
ЗaHиMaеT яДpo' oKpy'(еHнoе ToнКиM - сЛoeМ циToПЛaзMьl. B ядpе
HиЧнo-KprстцoвoЙ чaсTи спиннoГo Мoзгa и B.цpyгиx oTДеЛax ЦеHT-
paльнoЙ неpвнoЙ сисTеMЬI. Пoстyпaющaя инфopмaЦия BЬIзьIBaеT B HaxoДиTся ДнI( нoсиTеЛЬ ГенеTичесKoЙ инфopмaции. Bпеpеди
-
яДpa paсПoЛaГaeTся aKpoсoМa
неpB}loМ ценTpе фopмиpoвaние t|poГpaммьr .цеЙстBия, KoTopaЯ Пo
эффеpентнЬlМ BoЛoKHaМ BнyTpеннегo сеMrHнoГo неpBa' TaЗoBoГo и
- сеKpеTopHЬIЙ ПyзЬIprK' сoДеpЖa_
щиЙ гидpoЛиTичесКие феpментьI. Ha пеpеднеЙ части гoЛoBKИ
KoЛпaчoK (uеxoл), в rшейке -
ДpyГих F{ерBOB ПoЛoBЬIx opгaнoB }IaПpaBЛяеTся K Kaнzuty ПpиДaTKa' -.цве ЦенTpИoЛи' oT КoTopЬlx oTxoДиT
сПеpMиoпpoBoДу, Пpи.цaToчFIЬlI{ ПoЛoBЬIМ ХеЛезaМ и BЬIзЬlBaеT сo- oсeBaя ниTЬ TеЛa и xBoсTa' oKpyженнaя HесKoЛЬКими oбoлoчкaми'
гЛaсoBaннoе oсyЩeсTBЛение ПеpисTaЛьTИчесKиx и ToничесKиx ДBи- oсевуто ниTЬ oKpy)кaloT MиToxoнДpиaЛЬHЬIе oбpaзoвaния B BиДe
xений сIIеpMиoПpoBo.цoB, МoчеПoЛoBoГo Kaна,ta' ПpoЦессoB oбpa- сПИpaЛИ'
ЗoBaHия и BЬrДеЛеHИя cеKpеToB ypеTpaЛЬHЬIХ )KеЛез' ПpеДсTaTеЛЬ_ Спepмии сo.цep)КaT 24...25 % cухoгo BещесTBa: белки, tHK (oкo-
tloЙ, ПyЗЬIpЬKoBиДHЬIх и ЛyKoBиЧHЬIХ ЖеЛез' инaче' BЬIBе.II'еHие лo 2З %) , ЛиПиДЬI (1з
, MинеpaЛЬHЬIе BеЩесTB a (1 ...2 %\.
%)
сПеpМИеB и сеКpеToB ПpиДaToЧнЬIХ ПoЛoBЬIx xеЛеЗ Cпеpмии oблa.цaют Пo.цBи)KHoсTЬIo И спoсoбнoстЬЮ BЗaИMo_
oПpедеЛенЕloм oбъеме.
- сПеpMЬI B деЙствoвaть с яЙщeклеткoЙ. fвиxение сПepМия oсyщeсTвЛЯeТСЯ Зa
Cпеpмa. Этo мyтнaя' cЛегKa oпaЛесцИp}ToЩaя клеЙкaя Xи.цKoсTЬ с.lет изгИбaНИЯ И BЬIПpяМлеI{ия хвoсTa блaгoдapя ИзMеHeHияМ сo-
с xapaKTеpнЬIМ зaПaxoM. oнa сoстoит из 9О...98 % вoДьl и 2...|0 % KpaTиTеЛЬHoгo белкa сnеpмoЗuна. ИcтoчниKoМ Энеpг14И ЯBЛЯeTСЯ
сyхoГo BеЩесTBa: беЛKи, ЛиЛИДЬI' фpyктoзa, МaKpo- и MиKpoэЛе- AТФ: энеpгетическиЙ- ЦеHТp зaЛo)кеH B TеЛе и шеЙке. oснoвнoЙ
МeHTЬI (кaлиЙ, нaтpи,Й, xлop' фoсфop, Ktl,'IЬциЙ, мa|HИЙ, )KеЛеЗo' биoхимическиЙ пpoцeсс, oбеспеЧивaющиЙ сПеpMии неoбхoдимoЙ
.JHеpГиеЙ'
ЦиHK и дp'), сoли лимoннoй KисЛoTЬI' .цpyгие opгaниLIесKИе сoе.ци- - ДЬIxaнИе: ПoД BЛияHиеМ KисЛopoДa oKисЛяЮTся yгЛе-
HеHИя (лaктaцидoген, фoсфaген, хoЛeсTеpин' xoЛин), феpментьI lзoдьl (фpyкToзa' ГЛЮKoзa), липидьr, беЛKи.
(гиaлypoниДaЗa, П еpoK cИДaЗa, KaTаJIaЗa, TpиПсиF{' aWуL ЛaЗa, ЛИ|IaЗa
уI Дp.), aскopбинoвaЯ K]4сЛoTa, TИaglИlн, pибoфлaвиFl' pеTи}IoЛ и Дp.
Coстaв сПеpMЬI ЗaBИс14T oT сooTнolшеHия сеKpеToB Пpи.цaToчIlЬIХ 17.2. ФlАЗИoIloгv|я жEHсKoЙ пoлoвoЙ сИстEMЬl
ПoЛoBЬlx )КеЛез И сПеpМиеB. У бapaнa B сПеpМе З0 % crтepмиeв, 5О %
сеKpеTa Пpи.цaTKa, 20 % cекpeTa пyзЬIpЬKoBиДнЬIx ЖеЛeЗ, I{еЗнaчи- Хенскaя ПoЛoBaя сисTеMa oбеспечивaеT paЗвumuе яЙцеклеmoк,
TеЛЬHoе КoЛИЧесTBo сеKpеTa ДpyГих )KеЛез; y бьtкa сooTBeTсTBеH- t|юpмupoванuе noJ1oвьIх мomuвацuЙ. noЛoвoе pumуa/lьIloе noвеdеIluе,
нo 4' l0, 40 и З6 %;у хpяKa 7, 2, 26 и 65 %'
-Секpет - |Ioлoвoе взаuмodеЙcmвue И onлoОomвopенuе. oсyществление ПpИсПo-
ПpеДсTaTеЛьнoЙ xелезьт >киДкиЙ; pH 6,5. oн сoдepxит сoбительньlх pеaкциЙ oбeспечивaloT исПoЛHиTеЛЬFIЬIе ПoЛoBЬIе
oKoЛo I 7o бeлкa, aMиHoKИсЛoтьr, фосфaтaЗУ, ДИacTaзy, гЛюKypoни- opГaHЬI сисTеMЬI ПapнЬIe ЯИЧHИKИ, И ЯЙцепpoBoДЬl, MaTKa,
-
386 381
BЛaгaЛище' ПpедДBrpие BЛaГaЛИЩa' KЛиTop, ПoЛoBЬIе гyбьt (pис. 81).
I( испoл ниTеЛЬHЬIl\iI opГaнaМ oTHoсяT Ta}ОI(е сKеЛeT, сKeЛеTHЬIе
MЬll1tцЬI, сеpДце и сoсyДЬI' opГaнЬI ДЬ7хaI7ИЯ.
fеятельнoсTЬ исПoЛHиTеЛЬнЬIx opГaHoB пoлoвoЙ сисTеМЬI сaМ-
KИ oсyЩесTBЛяеTся pефлектopнo-гopМoнaЛЬнo сo сПециaЛЬHЬIх
Мехaнo- и xеМopецеПTopoB BЛaГaЛИЩa, MaTKи, яЙцепpoвoДoB и
яичHиКoB, BoсIIpиHИМaЮЩих ПapaМеTpЬI сoBepIIIеHHoгo ДеЙсTBия:
сoЗpеBlIIyЮ яЙцеKЛеTKy, ПoсTyпЛel{ие ее B яЙЦепpoBoДЬI, BBеДеHие
ПoЛoBoГo ЧЛеHa и сПrpМЬI Bo BЛaгaЛиЩr и MaTKу. Блaгoдapя зpи-
теЛЬнoЙ' слyxoвoЙ, oбoнятельнoЙ и тaктильнoй pецепции иH-
фopмaция с pецеПTopoв пo aффеpеl{TнЬIM ПpoBoДHИKaN,I. И С ПoMo-
щЬЮ Гopмoнoв (эстpoгенoв), KoTopЬIе ПpoДyциpyloTся B яиЧl{иКaх
И ПoсTуПaЮT B KpoBЬ, ПepеДaeTся в неpвньlЙ ценTp. ПoлoвoЙ не.
pвньlй цеHТp ПpедсТaBЛен oбpaзoвaнием неЙpoнoB ГИПoTaЛaMyсa.
Bместе с TrM HеПoсpeДсTвеt{нoе yLIaсTие в фopмиpoBaНИИ Пpo-
ГpaМMЬI ДeЙ,cтвия ПpиниMaIoT TaKxe неЙpoньt лимбическoЙ сис-
ТеMЬl' ТaЛаMyсa' ПoДKopKoBЬIх яДep. кopьt бoльШИх ПoЛyШapиЙ.
сpедHеГo и ПpoДoЛгoBaToГo МoЗгa, pеTиKyЛяpHoЙ фopмaции' Moз_
)KеЧKa и спИнHoгo Мoзгa.
( | tt tо g
Pис.81. CистeNtа, oбeспeчивaюЩaя paЗBиTиe яйцeклeтки, формиpoвaние пoЛoвьlх Mo.
TиBaции' пoЛoBoe pиTyaЛЬIroe пoBe,цeниe' ПoЛoBoe BЗaиN{o.цeисTBиe и оIlЛoДoTBopeнlte:
/ вeтви KayдaЛЬнoГo бpьtxeeвнoгo сПЛеTения; 2
- - пoдвздorп-
вeтви TазoвoЛo сПЛeтeния; 3
tto пoдupевlзьlй tlеpв; 4 ЛoдвЗдolxнo пaховьtй неpв;5
нapyxньtй семеннoй нeрв; 6-сpaм-
нoйнepв; 7-гипoфиз; 8-пoлoвойцeнтp; 9-BЛaГaЛИщe; ]0-шleЙкaмaтки;11- poгMaTKи;
/2- яЙцепpoвo!,: ]3 яичник
-
з88
ЭффеpентнЬIе HеpBнЬIе BoЛoKнa K ПoЛoBЬIМ opГallaМ иДyT B сo-
сTaBе сиМПaTиЧесKиХ ветвeй oT КayДaЛЬнoгo бpьtжеечI{oгo yЗЛa,
I1apaсиМПaTичeсKиХ TaзoBЬIх неpBoB, ПoДBЗДolxнo-пoДчpеBHoгo не-
pBa' ПoДBзДolIJHo-IIaxoBoгo неpBa, нapyxнoгo сеMeнHoгo неpBa'
сpaмHoгo нrpBa. Эффеpeнтнoе зBенo BKIIIoчаеT и ХеЛезЬI BнyTpен_
неЙ секpецИИ, ИХ гopМoHЬl: фoлликyлoсTиMyЛИpytoЩиЙ и ЛIoTеи-
ниЗИpyЮЩиЙ ГopМoHьl пеpеднеЙ дoли гипoфиЗa, ЭсTpoГеHЬI яиLI-
ниKoB' ПpoгесTеpoн )КеЛToГo TеЛa, ПpoсTaгЛaHДинЬI ПoЛoBЬIх op_
ГaI{oB.
Яичники. oни сoстoяT из сoе.циниTеЛЬl{oTKaHHoГo oсToBa И ITa-
pеHxиMЬI; ПoKpЬITЬI белoчнoЙ oбoлoчкoй' ПoBеpхнoсть кoтopoЙ
BЬlсTЛaнa ЗaчaTКoBЬIM эIIиTеЛиеM. У кopoвЬI и oBцЬt яиЧнИKи
oвaльIroй фopмьt paЗMеpoм сooTBеTсTвеннo 2...5 x 1,2 cм и 0,5...1 x
x 0,3'.'0,5 сM, y сBинЬи
- oКpyгЛьIе - 5 x2 cNl',
HЬIе с yглублениеM (oвyЛяцИot{нaя ямкa)
y КoбЬIЛЬI бoбoвид-
l0 x 5 см.
ЯЙцепpoводьt. Toнкие изBиTЬIе TpyбKи,- oбpaзyющие oКoЛo ЯИЧ.
HиKa BopoнКy и бaxpoмy' Cтенкa сoсToиT 14З cЛИЗИcToЙ (меpцa_
TеЛЬHЬIй эпителиЙ), мьlrпечнoЙ и сеpoзнoЙ oбoлoчек. У кopoвьt иx
Д,ЛИНa25...28 сM, oBЦЬI - 6, свиньи 30, y кoбьlльt
- З0 см.
Maткa. ПoльtЙ мьtrrrечньIЙ opГaн-с тpyбuaтьtми paзBеTBЛеHнЬIMи
)КеЛезaМи в слизистoй oбoлoчке. Пapньlе poгa МaTKи y КopoвЬI ДЛи_
нoЙ 25 сМ' oBцЬI
- 12, у :BИIIЬИ- Дo 2 M' y Лo[IaДи 25 см Д,лшнa
TеЛa МaTKи y KopoBЬl и oBцЬI rrpиМеpнo 3...5 см, сBиIHЬ|I- 5...l2, кo-
бьtльI
- 15 см. IIIеЙкa МaTKи y KopoBЬI 10 см, oBцЬl 6, сви-
- -
tIЬи
- 20 cм, у кoбьlльt - 8 см.
Bлaгaлище. У кopoвьt ДЛИ:нa BЛaгaЛиЩa 38 см, oBцЬl 12, сви-
HЬи l8, кoбьrльr 30 см.
-
- -
17 '2'1' PAзBИтИЕ яЙцEKЛЕтoK в яИчHИKAX
Я й ц е KЛ еTKИ paзBИBa]oTся B ЯИЧ:нИKaх. Пpoцесс oбpaзoвaния
фoлликyллoв - фoллuKулo?енеЗ и яЙцеKJIеToК - oвoееI1ез (pиc. 82)'
У сaмoк K MoMeHTy пoЛoBoгo сoЗpеBaHия кopкoвьIЙ слoй яични-
KoB сoсTaBЛяЮT pЬIxЛaя сoeДиHиTеЛЬFtoTKaннaя oснoBa и бoльrпoе
KoЛиЧесTBo paЗЛичнЬlх Пo paзMеpaм и фaзaм poсTa пеpBиЧнЬIх
(пpимopдиaльньIх) и paзBиBaloЩиxся фoлликyлoв, BКJIIоЧaЮЩих
ГIpеДIIIесTBенHиKи яйцeклетки ooциTЬI I пopядкa.
У пoлoвoзpеЛЬIх )KиBoTHЬIХ -paЗBиTиe фoлликyлoв и яйцеклетoк
l] нИх - фoллuкулooвolенeЗ - B ЯИчIlИКaх ПpoисхoДиT ЦиКJIичНo.
Paзвивaются oДин иЛи oДнoBpеMеI{Ho HесКoЛЬKo фoлликyлoB и сo-
OTBеTсTвеHнO oДHa иЛи I{есКoЛЬKo яЙцeклетoк B них. Пo меpе paз-
|\|7TИЯ фoлликyлa и яЙцекltетки фoлликуляpнь;lй эПИтeЛИЙ, oДI{o_
слoЙньIЙ B л4aЛьrх (npuмopduальньш) фoллuКулaх, пpеoбpaзyется в
мнoгoслoйньtй. Пpимopдиaльньltl фoлликyл ПpеBpaЩaеTcЯ в paЗ-
389

3 17 .2'1
6 _
!:1!
123
Pис.82. Яи.lник кopoBЬI (а). Paзвитиe фолликyлa и яйцeкlreтки (ф:
,/ лримopдtrальllьlй сpо-ltiLикy-it; 2-pirзвиваrоrцийс,l фo;lЛиKyл; J- аtrr'pальllЬlЙ фoЛЛиKyJl
(ooциt ] Гo LloP'lдKr); 4 бoльшloi,t а]lTрir-гIЬHЬ]Й фoлликул (ooцит 2-го ПoрЯдK:r и I-е пoляpнoе
те'ltьце): 5 оouит 2-гo rroрядкa; 6 жеltтoе телo
вuвaЮщuЙся фсlлltuкул. B неM oбpaзyеTся ПoЛoсTЬ' гДе сКaпЛиBaеTся
сеKpeTиpуеMaя KЛеTKaMИ ЭЛиТеЛИя фoЛЛИKуЛяpнaя )Kи.цКoсTЬ. PaЗ_
Bи BaЮlЦИЙсЯ фoЛЛИKyЛ yBеЛиLlиBaеTся' ПpеBpaЩaеTся в a,н mpaльньt,Й,
фoллuкул (анmpум-noлoсmь). Фолликyл, еГo ПoЛoсTЬ yBеЛичиBaЮT-
сЯ еЩе бoльшtе, aнTp:шЬHЬtЙ фoлликyл ПpеBpaЩaеTCЯ в бoл,ьutoЙ atl_
Шp(LJlbllьLй фoллuкул: Hapy)(Haя rГo oбoЛoЧKa
- mека' a BHyTpен_
еpсttlулеЗa,. PaзвивaюЩИйся ooцИT B фoЛЛИKyЛe BнaчaЛе paс_
t1Я'|
-
ПoЛaГaеTся B цеHTpе' ГloЗЖе oKaЗЬtBaеTся Ha Дне, нa яЙЦенoсHoМ
бугopке (хoлмuке).
oднoвpeмеHЕlo с paЗBИTИеМ фoлликулa ooциT I лоpядкa ДеЛиT_
ся, oбpaЗуЯ ooциT II пopядкa с бoЛее сoBеpl-tlеtlHЬIMи ЯДpoМ, Дpyги_
Mи KoМПoHеHTaMИ И ПеpBoе pеДyциpoBaннoе TеЛЬце. B сoзpеBшеM
фoлликуле BoKpyГ ooциTa ll пopядкa paсЛoЛaГaеTся ЗнaLIиTеЛЬ_
HЬIЙ сJIoЙ фoлликyляpHoГo ЭПИTеЛ|4я, HaЗЬIBaеМЬIЙ луuucmым вен-
цox4. С ЗaBеpl-tlеHИеM paЗBиTИЯ фoлликулa ПpoИсXoДиT oByЛяция -
paЗpЬlB фoлликyлa и BЬIxoД ooциTa ll пopядкa. Пoсле oByЛяцИи
ПpИ yсЛoBИи BзaиМoДеЙствия сo сПepМияMИ ooциT Il пopядкa
BHOBЬ ДеЛИТCя. ПpИ )ТoМ oбpаЗyЮТся ЗpеЛаЯ ЯЙЦеKЛеTKa И BТopoе
pеДуЦиpoBaHнoе TеЛЬце.
o в yл ЯЦ:,LЯ - пpoЦесс paЗpЬlBa сoЗpеBtrleГo фoлликyлa и BЬIxoД
яйцеKЛеTKи. Яйцеклеткa ЛoПa.цaеT B вopolrKy яйцепpoвoДа. B яЙце-
390
IсПеTKе paзЛиЧaloT яДpo' ooПЛaзMy' ПpoзpaЧну}o oooЛoчКy, ПoBеpх-
HoсIIJyЮ MеМбpаHy. ЛyЧИсТЬIЙ BеHeЦ'
B яичнике нa МесTе бьlвrшегo фoлликyлa paЗBиBaeTсЯ }rcелmoе
mелo ИЗ КJTеTOK гpaнyЛезЬI И ТеK1,|' СoбственнЬIе КЛеTKи paЗ_
BиBaIоTся ИЗ кJlrToK ГpaHyЛезЬI. Ifuетки приoбpеTaIоT )KеЛTЬlЙ ПИI._
MеI{T. HaИбoльrпегo paЗBИTИЯ ЖеЛToе TеЛo ДoсTИГaеT У KopoB K
|2...\4-м сyTКaM, ПoсЛе чеГo' если Hе пpoисxo.циT oПЛoДoTBopеHие,
oFIo paссaсЬIBaеTся. Пpoцесс oбpaтнoгo paзBИТИЯ MO)KеT ЗaHИMaTЬ
HесКoЛЬKo ПoЛoBЬIх циКJIOB. С нa.taЛa paссaсЬIBaHИя )КеЛToГo TеЛa
ПpoисxoДИT HOBЬIЙ циKЛ инTенсиBнoГo paЗЫ4TLIЯ фoлликyлoB И ЯЙ-
цеКJIеTOK, ПpoДoDKaloЩ].IЙcЯ 7 ...I2 cут.
.1. п PИспocoБл EH ИЕ ФoллИKУлooвoгЕH ЕзA
K сKлAДЬI вAюЩИпЛся УслoвИяllЛ
Cтaнoвление и Hallzшo .цеяTеЛЬHoсTИ )KеFlсKoЙ llo]rotsoЙ сИсTеМЬl
ЛpoисхoДИT Пo Mеpе poсTa ИpaЗB\LTИЯ )КиBoTIioГo. oнo oпpедеЛяеT-
ся сoЗpеBaHиеМ яичниKoв' HaЧaЛoM сеКpециИ иMи ГopMoЕloB эсTpo-
ГенoB, сПецифИчесKoГo ДейсTвия эTих ГopMoHoB Ha ПoЛoBoЙ цет{Tp,
сoзprBaнИеM pеГуЛяTopFlЬIх цеHTpaЛЬHЬIх И ПеpифеpИчесKИх Mе_
хaHИЗМoB. BнеLшним ПpoяBЛеHИеM ЗaBrpшIения сoзpеBaния )КеHс_
кoй пoлoвoЙ сИсTеМЬl ЯBJIЯeТcЯ ПoяBЛеHИе BTopиLtнЬlх ПoЛoBЬlх
ПpиЗнaKoB: TиIlичHaя фopмa poГoB y poГaToГo сKoTa, МoЛoLIHЬIе
)KеЛезЬl (BЬIMя)' IloЛoBoе pиTуaЛЬнoе floBеД,еFIие, ПoисК ПoЛoBoГo
ПapTнеpa'
B нaчaльнoЙ cтaДltи poсT фoЛЛИKуЛoB pеI.yЛирyеTся системoй
opГaнизaTopoB сaMих яиtlнИKoB. Пo меpе paЗBиTиЯ фoлликулa в
I{еМ HapaсTaет oбpaзoвal{ие ГopМoнoB эсTpoгeнoв. ЭстpoгенЬI, Пo_
сTуI]aя B КpoBЬ' деЙствyют нa пoлoвoЙ цеI{Tp И oбесПеЧиBaIoT opГa-
ниЗaЦиIo (вклюvениe) егo специфинескoЙ ToниLIесKoЙ и циKJIИIIес-
КoЙ ДrяTеЛЬнoсTИ. C этoгo MoMеHTa paзBИTие фoлликyлa И ooциTa
oПpеДеЛяеTся ПpoгpaМмoЙ ДеЙствия, фopмиpyЮЩеЙCя B ToH14чесKИх
И циKЛиЧесKиx oTДеЛaх ПoЛoBoГo ценTpa, исПOЛниTеЛЬHЬIе I{еЙpoнЬI
КoTopЬlх paсПoЛaГaЮTсЯ B ГИПoTаЛaMусе. B слециaльньlx неЙpoнaх
ГиIloTfu.laМyсa oбpaзyюTcЯ ЛЮЛИбepИ:н И фoллибеpин' KoTopЬ]е Лoс-
ТуПaЮТ B ПеpeДHЮЮ ДoЛЮ ГиПoфизa и сТИ|\4yЛИpyЮт oбpазoвaние
ФCГ и ЛГ. Эти гopмoнЬl BЬIдеЛяIоTся в KpoвЬ и действyюT Ha яиЧ_
HИK|A, сТИMyЛИpyЮТ paЗBИТИе фoлликyлoв и яЙцеклетoк.
Taким oбpaзoм, иЗ ToниtIесKoГo ЦеHTpa K ЯичHиKaМ ПpoГpaMмa
Действия ПoсTyПaеT B BиДе BЬIД.еЛеHия B KрoBЬ oЛpедеЛенItoГo Ko-
ЛИчесTBa ЛГ и ФСГ, дoстaToЧF{oгo Для oбеспечеHия paЗBИ.Г|4Я
B яиtIHИKaх фoлликyлoB Дo oByЛяции. Пеpед oвyляциеЙ BpеМrHнo
HaLIиЕIаеT .цействoвaтЬ циKЛиLIескиЙ центp. Hейpoньt ЭToгo ЦенTpa
вьrpaбaтьlвaют неoбxoдиМoе КoЛичесTBo ЛlоЛИбеpинa и фoллибеpи-
з9|
HL], ToГo, LIToбЬl BЬIзBaTЬ oByЛЯTopнЬrЙ (больrпой) вьrбpoс ЛГ из ги-
J\JгL'|
цфиза (нoвaя ПpoГpaмMa дei,tcтвия). Pезкий Пo.цЪеM KoHцеIlTpaЦии
Л Г и ФСГ B KpoBИ иHДyЦИpyeT paЗpЬIв сoЗpеBLшИХ фoллику.ltoв, oсBo-
бo>к/1ение ooциToB lI лopядкa и BЬLчoД их в яЙЦепpoвoД
a TaKXе фopмиpoвaние )KеЛToГo TеJТa. Пеpед oвyляцией - oByjl'tцИЮ,
ДoсTигaеT
MaKсИMаJlЬHoЙ иHTеHсиBHoсTи oбpaзoвaние B paЗBиBaЮщихсЯ фолли-
КyЛ:lx эсTpoГеHoB. Эсrpoгеньl ПoсTyПaIОT B KpoвЬ И <<BKIIIочaЮT> цИK-
ЛиЧrсKИЙ ЦеHTp ГиПoTfuraМyсa (пoвьппaЮT еГo aKTИB}IoсTЬ). Пoсле
oвyЛЯцИи pезKo I]aДaет oбpазoвaние ЭсTpoГеHoB B ЯиrlнИКaх и KoH_
цеHTpaцИЯ их B KpoBИ, Ha MесTе paЗopBaBrшегoся фoлликryЛa B яИLIнИKе
paЗBИBaеTсЯ ЖеЛToе TеЛo' KoTopoе HaчиHaеT ПpoДyцИpoBaTЬ ГopМoH
ЛpoГесТеpoH. С pецеtlтopoв, нaхoДяlциxсЯ B яиЧ]lИKaх' И B BИДе ПpoГе_
стеpoHa B I{еpBHЬIЙ ЦеtlТp ПoсTуП:rеT инфopмaци'l o pезyЛЬTaTе сoвеp-
шеHHoГo ДеЙсTBИЯ
- oByЛяЦИи' KoTopaя BЬIЗЬtBaеT paсПaД стщoЙ пpo-
ГpaмМЬI' paссoГЛaсoвaHие Пpoцессoв. ФopмиpyеТся Hoвaя ПpoГpa]\,IMa'
oбесПе.l И вaЮЩa'I paЗBИTИе )КеЛToгo TеЛa.
Если не ЛpoИсхoДИT oПJIoдoTBope:нИЯ И нe paзBиBaется беpе-
MrHI-IoсTЬ' B HеpBHoM цеHTpе ПpoисхoДиT paссoгЛaсoBaнИе ПpoЦес-
сoB' p:lсЛaД ПpoгpaММЬl' paЗBИTие )KеЛToГo TеЛa не ЛoДДеp)KИBaеTсЯ
и oHo ПoДBеpГaеTся oбpaтнoмy paзBИTию. Bнoвь нaчинaеT ПpoЯB-
ЛЯTЬCЯ вЛИяHИе ToHиLIeсKoГo ПoЛoBoГo ЦеHTpa. ПoBЬll]aеTсЯ КoH-
ЦrHTрaция в KpoBи ФCГ и ЛГ, нauинaется paiвитие HoBoгo фoлли.
KУЛa И нoвoЙ яЙцеклетки.
17 '2'1'2. пoЛoвoЙ цИKл.
пoЛoвoЕ PИтУAЛЬHoE пoBЕ.цЕHИЕ
Coзpевaние фoлликулa и яЙцеклетKи' oBуЛяцИЯ1 paЗBИTИr )КeЛ-
ToГo TеЛa B яИЧHиKе, сoПpoBo)КДalоЩееся ПoBЬIl]Iенt{еM ЭсTpoгенoB'
a ЗaTеМ ЛpoГесTеpoнa B KpoBи' BЬIЗЬIBaЮT Зa счеT ДeЙСТBИЯ ЭсTpoГе-
HoB сTpyKTуpнo_физиoЛoгИчесKие изМеHеHиЯ в яйцепpoвoДax' MaT_
Kе' BЛaIiшИще, фopмиpoBaHИе пoлoвoЙ ДoMиHaI{Tь], ЛoЛoBoе Boз.
бy>кден ие, ПoЛoByЮ oxoTy.
Пoлoвoй циKЛ - сoBoKyПнoсTЬ ПpoцессoB сoЗprBaния
фoлликyлa (фoлликyлoв) и яйцеклетки (яйцеюrетoк), oByЛяциИ,
paЗBиTиЯ ЖеЛToГo TеЛa B ЯичниKе, oбyслoвленнaя ПoBЬIlIlеHиеМ aК_
ТИBнoсTИ ПoЛoBoГo цеHTpa И сofrpoBo)t(цaЮЩaяся сBязaнHЬIМи с нeЙ
сTpуKTypHo_фyнкuиoнaЛЬHЬIМИ ИзMеHеHиями яЙцепpoBoДoB, MaT-
Kи, BЛzlГaЛИщa, фopмиpoBaHиеМ пoлoвoЙ ДOMиHaHTЬI. ПoЛoBoГo
вoзбpцдения, пoлoвoЙ oхoTЬI. ПpoдoлxитеЛЬHoсTь ПoЛoBoГo цИЮla
y KopoBЬI ПpиN4rpнo |8...22 сyT' o,BЦЬI
льt 20...2| сут. - |4...19, y свиньи и кoбьt-
-
Сoзpевaние фoлликyлa и яйЦеклетKИ B ЯИ||HИKе сoпpoBo)кДa-
еTся BнеIIIHИМИ ПpoяBЛ}Н'L,IЯN,IИ (теvкoй, ПoЛoBьIM вoзбyxдением,
з92
пoлoвoЙ oхoтoЙ, пoЛoBЬIM pИTyаЛЬHЬIM ПoBrДеHИеМ, ПoЛoBЬlм ус_
пoкoеншем).
Tечкa ПpoяBЛяеTся BЬIДеЛеHИеМ сЛИзИ ИЗ ПoЛoBЬlх opГaнoв.
BьtДеление CЛИЗИ ЯBлЯeTсЯ сЛеДсTBИеM мopфoлoги.tеских и фи_
ЗиoЛoГичесКих изMеHеHv[И B МaTKе, BЬlзBaItHЬIх ПoBЬI[leHИеМ сoДер_
)KaHИЯ эстpoГеHoB B КpoBИ. По меpе сoЗpеBzrнИЯ B яИLIHиKaх фoлликy_
лoв и яЙЦeклеToK B ниx в фoллиKyЛzrх нapaстaет oбpaзoBzlние эсТpoГе_
HoB' KoTopЬIe ПoсryПaЮT B КpoBЬ. ПoД влиянием ЭсTpoГeHoв И
влияниЙ' пo эффеpенTнЬIМ нepBHЬIM BoЛoKtlaM Из ПoЛotsoГo цеHTpa
(пoвьшtaющrГo сBoIo aKTиBHосTЬ пoд деЙствиrM ЭсTpoГеI]oв) нa ПoЛo_
BЬIе opГaнЬI HaчИнaеTся poст(ПpoЛифеpaция) KЛеToK слизистoЙ oбo-
ЛoЧKИ MaTКи (мaтovньIх желез), яЙЦеПpoBo/.toB и BЛaГfuTиI]{a, ГИПеpе_
Mия ПoЛoBЬJx opГa}IoB, усиЛеHИе сеKpеТopHoЙ llеЯTеЛЬHoсTИ )|(еЛеЗ
MaTKи, шеЙки MaTKИ, ПpеДДBеpИЯ, яЙцепpoвoдoв. Из MaTKи Bo BЛaГa_
ЛИtl'lе BЬIДеЛЯeтСя сл|4зИсТЬIЙ сеКpеТ. KoТopЬIЙ lа Геl\4 BЬIТеKaеl Hаpy)(y.
[Ilейкa МaTKИ paсKpЬtBaеTся. Bo BЛaГzulИЩе opoГoBеBaЮT И oTTopГa-
IоTся ЭПит.еЛиzUIЬHЬlе ЮIеTKИ. Tечкa ПpoдoлKaе.Гся бoлее 5 сут'
Пo;toвoе вoзбу)К.цение ПpoЯBЛЯeТСЯ BсKope ПoсЛе HaЧaЛа
TечKи в BиДе ХapaKTеpнoГo Д'ЛЯ KaХДoГo BиДa сaМoK пoведения. oнo
сBяЗаHo с ЗаBеpШеHиeм фopмиpoBaнИЯ пoд деЙствИеM HilpасТаЮ_
ЩеГo КoЛичесTBa эсTpoГеHoB ПoЛoвoЙ доминaнтьt. Сaмкa HaLIиHaеT
ПpoяBЛяTЬ ИHTrprс K сaMцy' BсПpЬIгиBaеT Ha l{rГo ИЛИ Ha.цpyГИx сa-
MoK' ПoЗBoЛяеT BсПpЬIГиBaTЬ нa себя ДpyГИМ сaМKaM, Ho сaДКУ сaM-
цa нa себя не ДoПyсKaeT. oнa беспoкoИTсЯ, oTKaЗЬIBaеTся oТ Kop_
мa. У нее сHи)КaеTся MoJloчHaЯ ПpoДyKTИBHoсTЬ, HесKoJ]ЬKo ПoBЬI_
ШaеTсЯ Tе]\4ПеpaTуpa TеЛa' yвеЛиЧИBaeTсЯ pиTM сOKpaUlеHИи
сеpДцa и чисЛo ДЬIхaTеЛЬHЬIх ДBИЖеl{ИЙ' B KpoBи BoЗpaсTaеT KoЛи.
чесTBo лейкoцитoв. Пoлoвoе возбуxденl,tе нaчИHaеT ПрoяB.]lяTЬся
ПpиМеpHo чеpеЗ сyTKи ИЛИ Лoз)Ке ПoсЛе HaL]aЛa TечКи И ПpoДoЛxa_
eтся бoлее 5 су.г.
Пoлoвaя oхoTa IloявЛяеTся K Mo|\4еHTу зaвеplltеHИя сoзpе_
BaнИЯ фoлликулa' МaKсиMfuTЬнoгo yBеЛиЧениЯ ПpoДyKции ЭсTpoГе_
нoв в фoллиKуЛax, HapaсTaнИя ПoЛoвoГo вoзбуxдения.
o х o т a ПpoявЛяeтся свoеoбpaЗнЬIМ pu|пуaЛьI1ьl,i|I |1сlлoвbl,ц| |1oве-
dенuеlуt.. B сTpеМЛеHиll' пpиблизИTЬCЯ K сaМцy, B ПpиH'lTИИ ПoзЬl Hе_
ПoДBи)кнoсTи, неoбxoДимoЙ ДЛя сoBoKyПЛения. Caмкa ДoПусKz].еT
сaДKy сaмцa. oхoтa ПpoяBЛяеTся чеpеЗ l...4 сyт и бoлее с HallaЛl Гlo_
ЛoвoГo вoзбylцeния И llpo.цoЛ)(aеTся oT 10...2з u (y кopoв) лo
2..'12 сут (y кoбьIл). Чеpез 10''.15 .l (y кopoв) ГloсЛе oKoHЧaHиЯ oхo_
TЬI ИЛИ B ПеpиoД яpКoГo ПpoяBЛеHия oxoTЬt (y кoбьtл) ПpoисхoДИT
oByЛяция.
Пoсле oByЛяции pеЗKo ПaДaеT Koнце}ITpaЦИЯ эсTpoГеHoB B Kpo_
Bи' B pезyЛЬTaTе ИсLIезaеT ПoЛoвaя Дoминaнтa. Topмo>l(енИе ЛoЛo_
BoГo ценTрa BЬlЗЬIBaеT и нapaсTaЮщaя KoнцеHTPaЦия ПpoГесTеpoнa
ХеЛToГo телa. Если нe Пpot,lсхoДиT oПЛoДoTBopеHИя, сTpyKТypнo_
393
физиoлoгиrlrсKИе в яЙцепpoвoДaх И N,laTке) нaПpaвЛеHtlЬlе
CJLBИГИ (спеpмии), спосoбствуеT ПеpеMеЩrнию спеpMИеB K oTBеpcтlцям яЙ-
H a сoзДaH И е HaLlа-Л ЬH oГo paЗB\|ТИЯ ЗapoДЬI[Ia'
yсЛoBИ И Д'ЛЯ ЦеПpoBoДoB. ПpoдвиlкеlJие сПеpMиев в яЙцепpoBoДaх обеспечивa_
ПpеKpaЩaЮTся1 нopМfu'IИЗyЮTся Их сTpyКTypЬr и ДеяTеЛЬHOсTЬ. IoT ПepисTaЛЬTИLlесKИе ДBиХеHИя B ЧaсTИ, ПpиЛеГaЮШ{еЙ K MaTKе Пo
Bнеrttне ЭTo ПpoЯBЛяеTся BсЛеД зa oxoтoЙ ПoЛoBЬIМ yсftoKoе- нaПpaBЛеHиIо K яиЧtIиKy' a TaК)Ке ДBи)КеHИя pесHИLlеК эПиTеЛи'l
HиеМ, yTpzlToЙ ПoЛoBoЙ aKTиBнoсTи. яЙцепpoвoдoв, кoлебaHИЯ ДaBЛeHИЯ B яЙцепpoвoДaХ' сBяЗaHHЬIе
с ДЬtхaTеЛЬf{ЬIМи ДBИ)Ке lнИЯ|{И бpю rшн ьtх |\4 Ь] ш] Ц.
17'2.2' сoвoKУпЛEHИЕ. oплoДoтвoPEHИЕ K мoментy oByЛяцИи нaчИ}IaIоT сoKpaLЦaTЬся MЬll-tIцЬI яЙцеltpо_
вoдa; бaxpoмa яЙцeпpoBoДa BсЛеI(сTBие HaПoЛHеHИя ее сoсуДoB
Сoвoкyпление. B opганИ]]\4е сaМKи Ha KopoTKoe BpеМя (oт l0 н лo KpoBЬIo сTaнoBиTся yпpyгoЙ и oХBa.гЬIBaеT яичHИK. ЯЙцевaя KЛе.ГKa
2...6 сут) ПoсЛе ЗaBеplIIения сoЗpеBaния фoлликyлa и яЙцеклетки oбьt.Iнo ПoПaДaеT Ha oTBrTBЛения бaхpoмки. B MoMеHT oBуЛЯцИИ
фopмиpyется сисТеМa, oбесПе.IиBaIоЩaя пpиспoсoбиTеЛЬ}lyto pе_ яЙЦевaя KЛеTKa oKpуxенa лyнистoЙ коpoнoЙ (клеткaми фoллику-
aКtlиЮ, HaзЬIRacМуЮ сoвoKу|Lлеlluем1 Д':aЮЩУIо BoЗMoxнoсTЬ BBеД'е- ЛяpнoГo эпителия)' Блaгoдapя MеpцaTеЛЬHЬIM ДBи)(еНияM pесHиЧеK
HИЯ сi1]\4цoM B ПoЛoBЬlе ПyTи сaMKИ сПеpМиеB, сеКpеTopнo-ДBИГa- ЭПИTеЛия бaхpoмьt и яЙцепpoвoдa ToKoM ГIpoДyцИpyеМoГo ЭIIИ,ГеJIИ_
ТеЛЬHуЮ пpиспoсoбиTеЛЬHyЮ pеaKцИIo ПoЛoBЬIх opГaнoB, слoсoб_ аЛЬHЬlМи кЛеТKaМИ сеKpеТа и фoлликyляpнoЙ )(ИЛ.KoCТИ яЙЦевая
сТByЮШуlo ПpoДBИ)(еIJИЮ сПеp|\4Иев в яЙцепpoBoДЬl. BoЗMoжHoсТЬ KЛеTKa ЛеpеМеU]aеTся Пo яЙЦепpoвоДу. У кopoвьl B TеtlенИе ПеpBЬlх
взtrимo^цеЙс.гвия яЙцеклеTКИ сo сПеpМИяМи с oбpaзовaЕIиеM ЗиГo- 6...12ч ПoсЛе oByЛЯЦИИ яЙЦеклетка ПpoхoДиТ тpеть яЙЦеIlpoвo]llt: B
т ьl,
-B pезyльтaте
o nлoОo mвoреIlu е. ДaльнеЙrшеM ПpoДBиХение яЙцеклеTKИ ЗaMеДЛЯeTcЯ. Пoсле oвуЛя-
вoзбy>кДения, ПoЛoBoгo BЛrчения, oхoTЬI
ПoЛoвoГo ции яйЦеклеTKa сoxpaняет спoсoбHoсTЬ K ollЛoДoTBopениЮ B TеLIе_
ПpoисхoДИT сnapuванuс сбли>кeние сaN,{Ки И caNIЦa, BBеДеHие сaM. ниe 4'''6.l..
-
цoM сПеpl\4Ьl B ПoЛoBЬlе ПyTИ сaМKи. Пpи спapиBaIIИИ y сaМoK Пpo. oплoдoтвopение. oплoДoTвopеflие сBязaHo с IlpoЦессaMИ сПapи_
ЯRЛЯеТCЯ ЭpеKция, BЬlpaxaЮЩaЯcЯ B aKTиBHoЙ ГиПеpе|\4ИИ ПoЛoBЬlх BaI]ИЯ, сeKpеции специфиvесКиХ сеКреToB )I(еЛезaМи ПoЛoBЬlх opГa-
opГaнoB, oсoбегlнo шеЙки И TеЛa MaTKи1 в нaбyxaнии ПеltIеpисTЬlх HoB, ДBиxеHия ПoЛoBЬIx opГaHoв. Пpoцесс oПЛoДoтBopенИЯ Пpoис_
TеЛ KЛИ.I.opa и ПpеДдBеpИЯ, a TaK)Kе свoеoбpaзнaя ЭЯKуЛяЦия' BЬlpa- XoДИT B BеpхHеИ TpеТИ ЯИцеПpoBoДa.
)l(aЮLцaяся B BЬIДeЛеI-IИи секpеTa вестибyляpHЬIх )KеЛез и BЬIДaBЛИ_ oплoдoтвopеHИе физиoлoгическиЙ Пpoцесс в-lаимoДеЙствия.
вaHИИ И } ПpoсRеlil шеЙKи сЛИзИ.
-
сЛИЯI1ИЯ яЙцеклетки И cIIеpNlИЯ с oбpaзoвaниеM }toBoй к;tетки
Блaгодapя ПoЛoI]OМу aKTy oсyЩесTBЛяеTся oсеrИеHеHLrе. У xвaч_ Зцеomы. ЯЙцеклетка и сПеpМиЙ мoгyт сЛИBaTЬсЯ ToЛЬKo Mех<дy сo_
-
HЬlх )I(иBoTHЬIх BЛaГaЛиrцньtй TИЛ oсеMеHения (спеpмa иЗЛиBaeTсЯ бoЙ, a I{е с Д'pyГИMи КЛеTKaMи opГaHиЗMa' зil счеT сПеЦиaЛЬнЬIх Mе_
Bo BЛaГaЛИще), y лoшaДеЙ, свшней, сoбaк МaToItHЬIЙ тип (спеpмa XaFIиЗMoB, oбeспечивaloЩих специфин_
ИЗ]]ИBaеTся Bo BЛaгaЛиЩе
-
и ПpoTaJ]K[BaeTeЯ B МaTKу у Лol]laДeЙ, сo- нoсTЬ Их cЛИЯ|IИя (pис' B3). Cпеpмии не
бaк или HеПoсpеДсTвеHI{o B N,IaTKy y свинeЙ). спoсoбньI oIIЛoДoTBopиTЬ яtЙцеклетку,
ПpoлBИ>кeHИе сПеpMиеB B ПoЛoBЬIх ПyTяx сaМKИ ПoKa oни не Пo.цBеpгHyTся Пpoцессy' нaзЬI_
ПpoИсХoДи I Зa счеТ сoбственньlх Д.BИ)кeHИЙ спеpмиев. сoKpаUIеHИЙ BaеMoМy Кanaсumацuе Й, кoтopьlЙ индуuи-
MaTKи, кoлебaниЙ pесHичеК ЭПИTеЛия яЙцепpoвo.цoв' Д'ЬlхaTеЛЬнЬIx pyеTся сеKpеTaМи ПoЛoBЬIх opгaHoB сaМКи
дви>кений МЬIшIЦ бpюrпньtх сTеHoK' сoПpoBo)КДaloщИхся изMенени- KaпaситиpoвaнньIй слеpмиЙ сBязЬIBaеTся
еM Д'aBЛеHия. Cпеpмии спoсoбньt К aКTиBHoMy ПеprМеЩениto. !,ви- oДниМ ИЗ ГЛaBнЬIx ГЛИKoЛpoTеl4HoB нa_
ХеHИe сЛеpMиеB oбyслoвленo сгибaнием и бьtстpьlМ BЬIПpяMЛени. py>кнoЙ oбoлoчки яЙцеклетки. кoтopьtЙ
еМ Их XBoсTa сo сKopoсTЬЮ oКoЛo l0 кoлебaниЙ в l с. B pезультaте иtlДуЦиpyeT y сПеpMИя aKpoсoMaЛЬ}lylo ре-
этих кoлебaниЙ спеpмиЙ, oттaлкиBaеTся oT oKpy)KaIоЩеЙ егo xиД- aКциЮ.
Koсl и. Благопapя BЬ|ПyKЛo_BoгнyтoЙ ПoBepХHoсТИ ГoЛoBKи спеpмиЙ
ПoBopaчИBaеTся Пpи дBИ)Kении BoKpyГ свoеЙ оси. !.виlt<еHия сПеp- Pис.8З. Ход акpoсoмальнoй peакuии
Mия ПpяМoлинеЙньt. Скopoсть ДBи)КениЯ сПеpMиЯ бьtкa oкoлo Пpи o[lлoДoтвopеllии яицeкЛетки:
80 мкм в 1 с. Слеpмию свoЙстBеHнo яBЛrHИе pеomаldсuса -ДBиxе_ сoпpикoснoBeHие сIrеpN'lия с oбo-ltoчкoЙ яйцеклeтки'
2- вьlсвoбolцeниe сo/.lepxиМoГo aKpoсoМЬ]; J- paзpyrпe-
./

Hие ПpoTиB ToKa )КиДKoсTИ'

llие BиTeJlJtиHoвoГo сJto'l яЙЦeюleтки; 4 по;tимеpизация
Coвoкyплениr BЬIЗЬlBaеT сиЛЬнЬIе и чaсTЬlе сoKpaЩения MaTKи. irктиrtа, oбрaзoвirнис аKрoсoМaЛЬHoГo oTpoсTKa; 5-пpo-
Maткa, сoКpalцaясь и paсcлaбляясЬ, KaK Haсoс ЗaсaсЬIBaеT сПеpМy llи|(HoвсHие сt lеDl\4иЯ в яйt tеклс гкt

з94
 Пpи сoПpИKoсHoBеHии с яйЦеклеткoй спеpМИи BЬIДеЛяIoT
феpмент ГИaЛУpo+'lДаЗу, KoTopЬIЙ paзpушaеT MrЖКЛеToчHoе Bе-
LЦесTBo фoлликyляpнЬIх KЛеToK' oКpуЖatorцих яЙцеклеTКy' и oни
paссrиBz1Ются. Пoсле сoпpиКoсHoвения сПеpМИя с oбoлo.lкoЙ
яЙцеклетки сoдеp)КИМoе егo aKpoсoмЬl BЬIсBoбoждaется ПуTеМ
эK]oЦИТo]il. |ИДpoЛИГИЧесKИе феpментьl аKpoсo\4ЬI oблeгчают
ПpoH ИKHoI]еt]Ие сПеpMия B ПЛaзMaТиtIесKy]о мембpaнy яйцеклет-
t(и, с KoTopoЙ мo>кет сЛИTЬся ToЛЬKo o.цИtl сПеpMий. Бьtстpaя де_
ПoЛЯpИЗaЦИЯ ПлaзMaти.tесKoЙ мембpaньl яЙцеклетки ПpеПяT_
сlBуеt CЛИяHИЮ с неЙ лpyгиX сПеp\lиев. Слияниe спеpмия с яЙ-
цеклеткoЙ сoПpoBo)KДaется бypнoЙ пoлимеpизациеЙ aKTИHa, в
pезyЛЬTaTе кoтopоЙ обpaзуется ДлинньIй aКpoсoмaЛЬньtЙ oтpoс-
ToK, ПpoHИкaюЩиЙ B IТЛaзMaTиtIесKyЮ мембpaнy яйцa. Чеpез oб-
paзoBaBшyЮся ПеpеMЬlчKy ooПЛaЗMa ПpoHиKaеT B ГoЛoBKy сПеp-
мияl. СпеpмиЙ теpяет aKTИBHoсTЬ, яйцo ПoЛyЧaеT ToЛчoК K paЗ-
BИTИЮ. Ядpo спеpMИЯ HaчИHaеT BT'lГИBaTЬся B ooплaзмy. oнo
ПpеBpашeеТся B l\4y)(сKoЙ ПpoHyI(Леyс и сoеДиHяеТся с яДpo\4 яи-
цеKЛеTKи, ПpеBpaTиBШиМся K эToMy BpеMеHи B )l(еHCKИЙ ЛpolrуK-
леyс; oбpaзyеTсЯ ЗиГoTa.
ПpиспосoбЛенtte сoсToяIlия и ДеяTеЛЬttoсTи IIoЛoBЬlх opгaнoB
сaМКи Для oбеспeчения oпЛoДoTBopения. Пpи сoBoKyПЛеHИИ, BBe-
]lеHИИ ПoЛoвoГO (lЛеHа Bo BЛaГaЛИUrе (шеЙKy ]\4аТKИ)paздpaжaют-
сЯ TаKTИЛЬHЬle И TеMПерaTуpFiЬIе pецeПTopЬI BЛaГaЛиЩa. Инфop-
МaЦИЯ с pецеПTopoв ПoсTyПaеT B ПoЛoBoЙ неpвньtЙ центp и BЬI-
ЗЬIвaеT фopмиpoвaние ПpoгpaМMЬt Действия, КoTopaя ЧrpеЗ
ИсПoЛHИTеЛЬHЬIе oTДеЛЬI цеHTpa
- ЦенTpЬl ЭpеKции И ЭЯКуЛЯ-
ЦиИ, paсПoЛo)l(еHHЬTе B ПoясHичI]o_KpесТцoBoЙ чaсTи сПиHнoгo
MoЗГa' и эффеpенTHЬlе ПpoвoДниКи ПoсTyПaеT К ПoЛoBЬIМ opГa-
HaM И BЬIЗЬtBaеT Их эpеКЦиЮ и свoеoбpaЗнylo эяKуЛяцию. Пpo-
ГpaMМa ДeЙствия l,Iз неpBнoГo ЦенTpa ПoсTyЛarT К MaTКе, яЙце-
ПpoBoДaМ И B BИДе вьtбpoсa B KpoBЬ ГopMoнa oKсиToцинa\IЗ ЗaД,-
неЙ Дoли гипoфизa. oкситoЦин ЗI{aЧиTеЛЬI{o yсИЛиBaеT сoKpa_
ЩеHИЯ MaTKИ и яЙцепpoвoДoв. С BЬIДеЛениеM сПеpМЬt Пpoисхo-
ДИT ДoПoЛниTеЛЬнoе paЗДpa)KеHt,{е pеЦeПTopoB tloЛoBЬlX opгaHoB'
KopреKцИ'] ПpoГpaMМЬl ДeЙcтвия. Спеpмии ГipoДyциpуIoT и BЬIДе-
ЛяЮT aЦеTИЛхoЛИн' KoТopЬ]Й TaК)Ке сTИMyЛиpyеT сoKpaЩеHия
МaТKИ и яЙцепpoвoДoв. B сTиМуЛяЦии сoKpallений пoлoвЬIx op-
ГaHoB ПpИHиМaЮT yLIасTИе и oбpaзyюlliиесЯ B эTих yсЛoBИях и
сoДеp)KzlЩИеся B сПepMе ПpoсTaГЛaHДинЬI. Блaгoдapя сoГЛaсoBaн-
HЬlМ ДBИ)l(енияп,t яЙцеBoДoB, MaTKи и сoбственHЬlМ ДBИ)КеHияM
сПеpMиеB ПpoисхoДиT ПpoДBИ)I(еHие сПеpMиеB и яЙцеKЛеTKи,
BсТpечa И Сл|4яHие ИХ B ЯЙцеBoДе'
17.2.з' БЕPЕMEHHoстЬ. MEXAHИзM PEгУЛяцИИ
пЕPEстPoЙKИ сoстoяHv|я И ДЕятЕлЬHoстИ oPгAHoв
пPи БEPЕMEHHoсTИ
Беpеменнoсть. С мoментa oбpaзoBaНИЯ ЗиГoTЬI B pеЗуЛЬTaТе oП-
ЛoДoTBopеHИЯ B ЦеЕITpaЛЬнyЮ HеpBHyЮ сисTеMy HatlиHaеT Г|oсTy_
пaть инфopMaцИЯ o HoBЬlХ yсЛoBИях, KoTopaЯ BЬIЗЬlBarT фopмиpо_
BaHИе B opгaHИЗlvllе сaMКи нoвoЙ сисТеMЬI1 oбеспечивaюЩеЙ пoД_
ДrpХaНИе paЗBИTIlЯ IIЛoдa B MaTKе - беpеменнoсть. Пpи этoмt
oбъединяюTся сTpyKTypЬl И ПpoцессЬl B цеЛяx oбеспе.tения paзBи_
Tия ПЛoДa (ПЛo.цoB) B N]laTKе y сaMKи с MoN4еHTa oПЛoДoTBopе|1ИЯ |.1
Дo poДoB.
O сTЬ
Б еp е М е н H
- oсoбoе физиoлoги.tесKoе сoсToяt{Ие opГa_
HизMa сaMKи' сBяЗaHHor с oПЛoдoTBopеHиеM И paЗB|4ТИeN'{ llЛoДa
B MaTКе. БеpеменнoсTЬ y KopoвЬl HaЗЬ]BаЮT сmельI7oсmью; y кобьlльl,
oсЛицЬI, веpблtодицьт и KoЗЬl - суя?нoсШьlo;
сBиHЬИ
- uсеpебoсmьЮ, oBцЬI
суnopОсItoсmьЮ1 KpoЛЬtlиxи с)lКpollьНoсnlьIo' сoбaки
-
щеl7нoсftlbIо'
- -
БepеменнoсTЬ oбесПе.IиBaIoT Д.еЯTеЛЬHoсть пеpифеpИtIесKих Пo_
ЛoBЬIх opГaнoB' I1poЦессЬI B t{их. Haибoльrшее ЗHaЧенИе ИMеЮT сЛr-
.цy}oЩиr пpoЦессЬl B opгaнИзМе сaМKи: гипеpтpoфиЯ MaTKИ' paЗBИ-
Tие зapoДЬIllla ts MaTке, фopмиpoвaнИе ПЛaЦеHTЬl, ПеpесTpoЙкa oб_
Mенa BеIцесTB и ДеяTеЛЬHoсTи ПИЩеBapИTеЛЬHЬlх opГaHoB, opГaHoB
KpoBеTBopеHия' KpoBooбpaщения, .цЬlxaния, ПеLIеHИ, ПotIеK И Дpу_
гиx, oбеспеЧИBaЮЩИХ обмен BеtЦесТB' pаlвИТИе МoЛo(IHЬI\ )КеЛе]'
гипеpтpoфия МЬII1lц бpюшнoЙ сTеHKИ' yBеЛиLIеHие ПoдBИ)l(HoсTИ
KpесTЦa' oбесttечивaloЩИе paзBИTиc ЗapoДЬllUa] эмбpионa и ПЛoДa B
МaTKе.
С pецелтopнoГo aППapaTa МaTKИ неpез aффеpеHTHЬtе ПpoBoДHИ-
Kи, иДyщие B сoсTаBе HеpBoB МaTKи' иt,tфopмaция B BИДr И]\4П.vЛЬсoB
и биoлoгичесKr'{ aкTИBHЬIx BеЩесTB, ПpoДyцИpyrMЬIх Зapo.цЬl шеМ
и мaтKoЙ, пoсT}ЦIaеT в неpвньlЙ цеHTp. HеpвньtЙ ЦеHTp беpеменнo_
сTи, неЙpoHЬt KoTopoгo paсПoЛoxеHЬI B ГИПoTaЛal\4yсе и Bo Bсеx.цpy_
гих oTдеЛaх ЦFIС, vеpeз эффеpеHTHЬIе HеpBЬt ПoЛoвЬtх opгaHoB и
)KеЛеЗЬl внyтpенней сeKpеЦИИ
Bсe Дpyгиr )КеЛеЗЬI
- гипoфиз, )КеЛToе TеЛo, ПЛaцеHTy И
oбeспечиBaеT ПpисПoсoбление сoсToяHиЯ 14
-
ДеяTеЛЬLloсTИ пoЛoBoЙ сИсТеMЬl И BсеХ сисTеМ oDГaHиЗMa Д'ЛЯ paЗ-
BИTИЯ B MaTКе ПЛoДa.
Пoстепеннo ПpoисХoДиT гипеpтpoфия И ГиПеpПЛaзИЯ ГЛaДKИх
эЛeМенToB poГoB MaTКи. Kш<Дaя МЬllllечHaя КЛеTKa уДЛИ_
MЬIIIIеLII{ЬIx
HяeTся бoлее чем в l0 paз и yToЛЩaеTся бoлee чем в 5 paз. Paзмеpьl
MaTКи yBеЛиЧиBaЮтся. B неЙ пpoисxoдИT HoBooбpaзoвaние сoсyДoB
И Их уДЛИHениr; BpaсTaIoT pецеПTopьI. llleЙкa MaTКи сTaHoBИTсЯ
pьtxлoЙ и сoчнoй. Hapуrкньtе ПoЛoBЬIе opГaнЬI ЛеГKo paсTя)l(ИМЬI .
oTеЧHЬI. Пoни>кается ЧyBсTBИTeЛЬнoсTЬ MaTKИ K oKсИToЦИHу.
з97
 B свяtзи с ИМПЛaнTaциеЙ, paЗBиTиrМ ЗapoДЬIlra и ПЛoДa нaЧиHa_
ются глyбoKие ИЗMенеНИЯ B МaTКе. Увели.lивaюTсЯ ее paзМеpЬI и
N{aссa, paЗBиBaеTсЯ ПЛaцеHTa. ПлaЦеHTa - KoМПJ]eKс TKaнеBЬIХ
oбpaзoвaний. MaтеpинсKaЯ ЧaсTЬ ее ПpеДсTaBЛеHa BиДoизмененноЙ
oбoлo.lкoЙ МaTKи. ПлoДнaя ЧaсTЬ ПЛaцеHTЬI сoсToиT иЗ TpеХ oбoлo-
LlеK: сoсyДИстоЙ (хopиoн)' вoднoй, oKoЛoПЛoднoЙ (aмниoн); мo.lе_
BoЙ (аЛЛaHToис).
Ссlсуducmоя oбoлoчка (хopuoн) oбpaзyется из тpoфoблaсTa' KoTo-
pьlЙ внa.Iaле ЛoKpЬIT МHo)KесTBoм бессoсудисTЬIх BopсиHoК и F{aЗЬI-
BaеTся npoхopuoHo]|l. B Д.aльнеЙrшем гlpoисxoДиT BaсKyЛяpиЗaция
t]opсИHoK И ПpеBpaЩеHИе ПpoxopИoнa B xopИoн. MногoчислеHHЬ|е
I]opсИllKИ сЛy)l(aT ДЛЯ сoеltиHеHИя с изMеHенHoЙ cлизистoЙ oбoлoч-
l<oй м:rтки. Пpoцесс BHедpеHИя BopсИHoK сoсyдистoЙ oбoлoчки в
сЛИЗисTy}о oбoлo.tKИ MaTKИ
- u'M|Iланmацuя.
Bodная oбoлoчко (о,ttнuoн) y сBИНoMaToK' oBец, КopoB и кoбьlл
oбpaзуетсяt нa l3...l6-е сyтки ГloсЛе oПЛoДoTBopеlн:olЯ ИЗ сKЛaДoK
тpoфoблaстa ПуTеМ Их сpaсTaнИя BoKpyГ ЗapoДЬlШa. oнa нaxoДится
Pис.84. Стрoениe плo.цной чaсTи пЛaценT'Ьl TeЛeнка:
B ПoЛoсTИ сoсyдистoЙ oбoЛo.IKи, BI]yTpеHHяя сTеHKa ее oKpy)KaеT J
ЗapoДЬlI-Ll' a ЗaTеМ И ПЛoД сo Bсех сTopoH' BoДнaя oбoЛo.IKa в oблaс-
,/ хooиott:2 ап'lниoн: ал-laгlтoис

ТИ ЛyПotlнoГo KoЛЬцa ПЛoдa ПpИpaсTaеT K еГo Кo)Kе' oбpaзyет oTBеp_

сTие ДЛЯ Лpoхo)КдеHИя ПyПoBИньt. Пoлoсть MеЖДy вoДнoЙ oбoлoч-
кoЙ и ЗapoДЬIшеM зaПoЛHенa a']|1,нuomuческoЙ lrcudrcoсmью. Амниoн
сoеДИHяеTся (y Kopoв и свиней) у1Л'4 сpaСTaется (y oднoкoпьtтньtx)
с мo.tеBoЙ oбoлoчкoЙ и oбpaзyет aЛлаHmo-aмrHl|oн.
Moчевая oбoлoчка (алланmouс) oбpaзyeтся ИЗ МoчrвoГo rryЗЬlpя
(пеpвиuнoй ки шки) ЗapoДЬttlla блaгoдapя BЬ]ПЯtIИBaниIо егo
сTеHKи чеpеЗ ПуПotlHoе oTBеpстие. Пo BЬIxoДе из бpюrпнoЙ пoлo-
сTи l\{otlеBaя oбoлoчкa paсШиpЯrTс,Я1 trI B нее чеpез MotIеBoЙ Пpo-
ToK lloсTyПaеT MoLIеBaя )КиДкoсTЬ' Mo.lевaя oбoлочкa To}IKaя,
ПpoЗpaЧнaя, B неЙ ПpoхoД'IT сoсyДЬI' сoеДиHяЮщИr КpoBенoсHуЮ
сИсТеMy ПЛoдa с сoсyДисТoЙ oбoлoчкoЙ. oнa ПpиЛеГaеT K сoсy-
ДистoЙ oбoлoчке (y xвaнньtх) или сpaстaеTся HapyxнoЙ Лoвеpx_
HoсTьIо с сoсyДисToй oбoлoчкoЙ и paзмеЩaеTся в ней в BИДe сЛе-
ПoГo МеltlKa, oKpy)Kaя сo BсеХ сTopoн BoДHyЮ oбoлoнку с ПЛoДoM
(pис. B4)'
Пo xapaктеpy сBяЗи плoДнoЙ чaсTи с MaTеpиHскoЙ paзлинaют
сЛеДy]оЩИе TИПЬl ПЛaЦеrrтьl (pис' 85):
ГеМ oхopИ aЛьH yЮ ДИсKoBиДHyЮ (у кpoликa, моpскoЙ сBиH-
KИ); ГеМ oЭнДoT eЛИaЛ ЬнyЮ (y некoтopЬlx BиДoB гpьtзyнoв)'
Bopсинки xopиoHa BнеДpяЮTся B paсШиpеннЬIe KpoBеHoснЬIе coсy-
ДЬl' ЛaКyHЬI' B KoTopЬIх циpКyЛиpyеT KpoBь;
ЭHДoT e Л14oxop ИaЛЬHУЮ, Зo}1aЛЬHyЮ (у плoтoядньIх).
Bopсинки BpaсTaЮT глубoкo B ToЛЩy cлизиcтoЙ oбoлoчки MaTKи,
ЭПи.ГrЛиoхopИaЛЬHylo, paссеянHyЮ (y лoшaди, веpб-
ЛЮllицЬI, свиньи). Bopсинки и KpИПTЬI ПoКpЬITЬI эпителием. Пpo-
сTpaHсTBo Mе)KД'у сЛoяMИ эПИTrЛИя ЗaIIoЛHеHo сеKpr.ГoМ ЭГ]иTеJlиЯ
MaTки эмбpиoтpoфoМ, иЛИ <<МaToЧFlЬtМ МoЛoкoм>;
ДесMoхop ИaЛЬHУЮ, MFIo>ltесT BеItF{уЮ (y )I(BaЧHЬlх Дo
80..'l20 кap1тткyл). ЭпителиЙ BopсинoK и KpиПT сЛyrr{ИBaеTсЯ, сo-
еДИHиTеЛЬHaЯ TKaнЬ ИХ BхoДиT B КoHTaКT; сoсуДисTЬlе сисTеl\,IЬl xo_
pиoнa |4 N|aTKИ OTДеЛеHЬI ToЛЬKo сoеДИHиТеЛЬHoи ТKaHЬЮ.
Плodная часmь lrЛaЦенTЬl BсaсЬlBaеT ПиTaTеЛЬHЬtе вещeствa, об_
paзyЮЩИеся всЛеДсTвие paЗ)Ки)KенИя и paсTBopеHИЯ ткaнеЙ фе;l_
MеHTaN,{и хopИoнa (гистИoTpофнaЯ ПЛaцеHTa y KpoЛЬчих,
l\4opсKих сBинoK, tIЛoToяДнЬIх), или <(MaToчHoе MoЛoKo> (э.мбpuom-
poф), выpaбaTЬIBaeМoе МаTеpиHсKoЙ чaстьto ПЛaЦенTЬl y кoбьtл, oв-
цеMаTOK' KopoB' сBИHoMaToK.
Рис.85. Tипьl плaцент пo хapaктeру связи плoднoй чaсTи IIЛaценTьl с матepинской
чaстью:
,/ эпителиoхopиа-ПЬHaЯ; 2 десlloхopиaльtlaя; J э|lДoTе.]lиoхOl]иiLlЬt12l'l; 4 ГсN,lOхopиilЛЬ
ная; 5- геMo]l]дoтеЛиa.]lьttаяt (у некoтopЬlх ГPЬIзyHoгr)

398 з99
 oдгtoвpеменнo ЛpoИсхoДя.Г ПpисПoсoбительньIе ИЗMеl.lеllИя и B Де_
ЯTеЛЬ}{oсTИ BсеХ opГaHoB opГaHиЗMa МaTеpи. Mеняlются иHTеHсИB-
HoсTЬ И ХapaKTеp oбшtеllttьtх ПpollессoB. Пoвьtшaе.гся пoтpебнoсть в
ПиTaTеЛ ЬHЬlх BеtцесТBaх, МИl]еpaЛЬHЬtх ЭЛеMенTax' BИTaMИнaх. Усили_
BасТся П И ш{еB:lя MoTИBaциЯ, ПИlцrвoе вoзбy>кДение, сеKpеTop}laЯ ДeЯ-
TсЛЬHoсТЬ )I(еJ|еЗ I]иЩeBapИTеЛЬHoГo aППapaTa' yKopaчиBaеTся BpеМЯ
I,Iх llеpеBapиBаHи'1, yBеЛИчиBaется пoтpебнoсTЬ B KopМaх. B oбменньlх
П poцессаХ HaLlи HaЮT п pеoблzцаl.Ь aссИMиЛяTopHЬIе ГtpoцессЬl. П poис-
хoДИT HaKoГlJIеHИе aЗoTa' )(Иpa, ГЛИKoГеI{a, МиHеpfuTЬHЬlх веlt{еств. B
KpoBи ПoBЬ| ШaеTся КoЛИLIесTBo )lиpн Ьlх KИсЛoT, неЙтpiш ьt-toГo )KИpa,
(loс(loлипи.цoB' xoЛесTеpинa. У беpеменнoй сaмюr нa l5...20 7a aкти-
BиЗИpуе.tсЯ oсновнoй oбмен; yBеЛИЧиBaеTся Maссa TеЛa.
Bo втopoЙ ПoJloBИ[tе беpеменнoсти нaблюДaетсяt небoльlUaя ГЛЮ_
KoЗypИя' B кpoви yМеHЬшaеTсЯ KoЛичесTBo KfuTЬЦИЯ и фoсфopa, нo
уBеJIИLJИBaеTся ИзBЛеLIеHие их из кoстеЙ. Усиливaется KpoBеTBopение'
,I] KpoBи BoзpaсTaеТ чисЛo ЭpиTpoциToB И ЛеЙKoцИТoB' сoДеp)KaнИе Ге-
мlol-,lтoбинa Усиливaется нa 50 % paбoтa сеpДцa; ПpoисхoДИT физиo_
JIoГиtIесKaя гипеpтpoфия ЛеBoГo )KеЛу.цoЧKa сepДцa, yBеЛИчИBaеTся
минутньlЙ oбъем KpoBoToKa' oтмечaются TaхиKapдИя и лaбильнoсть
ПУJI Ьсa. H ескo-п ькo уLIaЩaеTся ДЬIхaHие, сH И)Kaе.Гся pезеpB KИсЛopoДa.
С бoльrшим HaIlpЯ)KеHием фyнкциoниpуЮT ПеЧеHЬ и ПotIKи. Гипеpт-
poф и pуtoтсЯ l\4 Ьt Ltr цЬI бpкl шнoЙ сTеH Kи' paз BИ BaЮTся МoЛotI}IЬIе ХеЛе -
зЬl! )/BеЛиtIИBаЮTся pаЗМеpЬl мoлoчноЙ )KеЛеЗЬl. I( кoнцy беpеменнoс.
TИ yBеЛИttИ вaеTсЯ ПoДBиХttoсTЬ B сotlЛененИях TaЗa.
Благoдapя леpестpoЙке oбменa BеЩесTB и ДеяTеЛЬHoсTи всех op_
Гаt[-loB МaTеpИHсКoГo opГa}IизMa сoзДaIоTсЯ Ус,ЛoBу4Я ДЛя ПoсTyПЛе_
Hи'l BеЩесTB K I'IJIoДy' еГo poсTa И paЗBИТ|\Я.
Mеханизм регyЛяции пpи беpеменlloсTи. Изменения, oбуслoвлен-
HЬtе paЗBИTИеМ зИГoTЬI-зapoД.ЬIшla' B MaTKе BoсПpИнИМaIoT сПeци_
аJIЬHЬIе pецеПTopЬI. ИнфopмaцИЯ ПoсTyПaет в ЦHС И BЬIЗЬIBaеT
фуttкционaлЬHyЮ opГаHиЗaЦиЮ неЙpoнoв неpBнoгo центpa беpе_
MеHHoс'l и. KoTopaЯ сoПpoBo)IUlaется oбpазoBаHиеМ пpoгpaммьt лей-
СTГз\4Я, oбъеДинением эффеpеHTHЬlх ЗBеHЬеB И pеil,'lИЗaциеЙ этoЙ
ПpoгpaмMЬt. Пpoгpaммa ДеЙствия B BИДе ПoToKa эффеpентнЬIх иМ_
ПуЛЬсoB' a ТaK)Kr ПoBЬJшеHHoго oбpазoвa{ИЯ И BЬIДеЛeния B KpoBЬ
ЛЮTеиниЗиpуЮЩегo ГopМoHa пoсTуПaеT К ПoЛoBЬIM opГaнaМ и BЬl_
ЗЬtBaеT paЗBиTие )(еЛToГo телa беpеме}tHoсTИ B яиЧItиKaх' сTpyKTyp-
I-lЬIе и физиoлoги.lrсKИе ИзN'{енеI{ия B l1oЛoвЬlх oрГaHaх, неoбхoди-
МЬlе ДЛя paЗBиTИЯ ПЛoДa1 фopмиpoвaние ПЛaцeнтьt. Желтoе телo,
paЗBИBaясЬ' ПpoДyцИpyеT ПpoгесTеpol{; ПoBЬtшaеТся еГo KoнценTpa-
ЦИя B Kpor]и. Пpoгестеpон деЙствyет нa ЦHС И BЬIЗЬlBaеT фopмиpo-
BaнИе lloМИHaHTЬt беpеменнoсти. ФopмиpoвaHие Дol\,{ИHaHTЬt беpе-
МrнHoсTи сoПpoBo)l(ДaеTся ПoсTyПЛеtlиеМ ПpoгpaММЬI .цеЙсTBия K
пеpифеpинесKИМ opГaнaм, oбъеДинениеМ их B сИсTе|\,ly' oбесПе.IИ-
BаЮшrуlo ПoДДеp)I(llH Ие беpеvен нoс ги.
400
Пpогpaммa ДсЙствия BЬIpa)I(aеTся l] изMеHеHИИ ГopМoHаЛЬнoГo
пpoфиля, ToHyсa BеГеT:ITи BHoЙ ин неpвaцИИ, сoМaTИ.IескoЙ ИI'l [.lеp_
BaцИи' сool.HoшIениЯ Пpoцессoв B цеHTpaЛьнoЙ неpвнoй системе и.
KaК сЛеДсTt]ие, B ПеpестpoЙке всех пеpифеpИtTесKиx opГaгIoB И Пpo-
цессoB. УвеличивaеTся ПеpеДH'|Я ДoЛЯ гипotpизa И ЛoBЬIШaЮтся oб_
paзoBaHИе И KoHцеHTpaцИя B KpoBИ сooTBeTсTBуЮЩИх ГopМoHOB
ЛЮTе И H ИзИpylol-LlеГo' aДpеHoKopTИкoTpo ГIнoГo' TИpеoTpOГI Il oГo, сO _
М:lToTpoПHoГo' ПpoЛaKтинa. ГипеpтpoсpиpylоTся HaДПorIеLIHИKИ. B
KpoвИ П o B ЬlшIaеTсЯ KoHЦе HTpaЦия I(opTи KoсTеpoИДoB, KaTехOJIa]\4 И _
нoB. УBели.IиBaеTся ЩИToBиДIIaя )КеЛеЗa, yсИЛиBaеTся ее сpyнкцияl (в
пеpвoЙ ГIoЛoBИHе беpеменнoсти); в KpoBи l.]oBЬllшaеTс'l KollцеH'lpa_
ЦИя TИpoKс'I4Нa И тpиЙoдтиpoнинa. oстpoвкoвьlй aППapaT Пoll)I(еЛу_
дo.tнoЙ )KеЛеЗЬl HattИHaеT бoльше BЬIДеЛЯTЬ иHсyЛИHa. ПoвьI шaетсяt
ТoI-Iyс ПаpaсИ]\{ПllТическoй ИHHеpRацИИ. il -t|o })((] сИ\,{Пlll ИtlеCK()И
ИHHеpBaцИи' l( кoнцy беpеменнoсти сн
бoльших llолyш:tpиЙ ГoЛoBHoГo \4o]Гil,
сЛиHHoГo MoЗГa. Постепеннo мorцнoЙ
BaloЩaяс't ПЛaцеHTa' KoTopaЯ вьtpaбaтьtвaсT ГopМoHЬl, необхoДи-
MЬIе ДЛя ПpaBИЛЬrloГo paзBИTИЯ И ЕIopМаЛЬHoГo TеtiеHи'I беpeменнo_
сTИ. хopИoHИLIесKI4и ГoHaДoTpoПиH, ТpoПИгI.
ПpoГесTеpoн (у кopoв oтсyтствyет), ПpoсТa_
ГЛirHДИHЬI. l( кoншy беpеменнoсти в oбpaзо_
BztHИе ГopMolla pеЛaKсиHa' CклaДьtвaюЩееся нa кaxдьl Й ПеpИolц
рaЗBИTи't ПЛoДa oПpеДеЛеHнoе сooTHoшrHИе ГopМOHoB И Hеpl]HЬlх
llpoцессoB oбеспечивaеT ДИHaMИKy и слецифиKy Bсех пеpифеpи_
tIесKИx ПpoцессoB.
Пoстoяннaя aффеpен.ГaЩИЯ с pецеПTopoB MaTKи oбесПе.tивaеl.
обpaтную инфopмациЮ o poсTе И paЗB\[И|4 ПЛoДa.
17'2'4' PoдЬl
Пpи yсловиИ зaBеplllеHИя сoЗpеBaн14Я ПЛoДa Hir KopoTKoе BpеM'I B
opГaHИЗМе беpеменнoй сaMKИ IТpoИсХoДИT BpеMеHHoе oбъединение
pяДa сTpylоyp и сpизиoЛoГиLIесKИх Пpol{ессoB, наПpaBЛrl]HЬIх Ha BЬt_
BеДение Из МаTKи сoзpевlUеГo ПЛoДa, T. е. Ha oбеспечение poДoB.
P o Д ьl
- сЛo)I(HaЯ пpиспoсобиTеЛЬHa't pеaKЦия opгztн измtr беpе_
MеHAloИ сAМKИ' BoЗHИKaЮlЦaя B сBяЗи с ЗaBеpшениеM paзBИTия ПJlo/lа
И BЬIpzt)KаЮЩaЯC'.| B BЬ]BеДениИ иЗ МaTКИ ПЛoДa и ЛЛoДHЬlх oбoлo.IеK.
PoДьl oбесIIeчиBaЮTся ДеяTеЛЬF{oсTЬIo исПoЛHиTеЛЬHЬtх .,D|.a_
IIoB
- сoKpaЩеHияМи МaTКИ и МЬIшц бpюtпнoЙ сTеHKИ. Mеханизм
их pефлектopнo-ГopМoнальньtй. С pецeптopoB МaTKИ гlo aфqеpен_
ТHЬlМ ПpoBoДHиKaM' нaxoДяЩиМся B MaToЧHЬIх BеТBях KayДaЛЬHoГo
бpЬu<rе.lнoГo И TaзoBoГo сIIЛеTeHиЙ, a TaK)Kе с ПoMoЩЬЮ биoлoги_
(IесKИ aKTИBFlЬlх BеЩесTB, oбpaзyющиxся
B ПЛaЦеHTе, МaтKе И paз.
401
BиBaIoЩеMся flЛoДе' ИнфopМaция o ЗaBеprпеHии сoЗpеBal],ИЯ ПЛoДa
ПoсTyПarT B нeрBнЬrЙ цrFITp. HеpвньtЙ цеHTp' ПpеДсTaBЛенньIЙ сo-
BoKуПЕ{oсTЬIo неЙpoнoB ГиПoTzLIIaМусa' TzшaMyсa' KopЬI сpеДнеГo'
ПpoДoЛгoBaToГo И сПинЕloГo Мoзгa, vеpeз эффеpенTнoе зBенo'
BKЛЮчaЮЩее неpBьI МЬllшц бptоtшнoЙ сTенКи, эффеpентнЬlе не-
pBHЬlе BoЛoKHll HеpBHЬlх ветвей KaуIlzLЛЬHoГo бpьш<ееннoГo и Тaзo-
Boгo сПЛеTе]нILЙ, a TalОl(е ГopMoHЬI oKсиToцин, ПpoсTaгЛa}IДиHЬI1 Эс-
TpoгенЬI' сеpoToниH И ДP., oбеспечиваrT сoгЛaсoBaHнЬIе сиЛЬIlЬIе
сoКpaЩеHиЯ I\,lЬIlIIц МaTKИ и бprorшнoгo Пpессa' a TaIоKe сПиHHЬtх
MЬIIIIЦ.
Po.цaм ПpеДIIIeсTBy]оT oПpеДеЛенt{ЬIе пpиспoсoбиTеЛЬHЬIе
сTpуKTypнo-физиoлoгичeсKие иЗМенеtIия B opГaниЗMе сaмки. Эти
иЗMеHения яBЛяЮTся npеОulесmвеннuKaлtu podoв И HatIиЕIaЮT Пpo_
ЯBЛяTЬся зa l...3 сyT Дo иx HaсTyПЛeFIия: ПpoисхoДиT paсслaбление
сBяЗotIHoГo aППapaTa тaзa (кpестцoBЬIе KoсTи пpиoбpетaкlT Boз-
Mo>кнoсTЬ сМеЩaTься BBеpХ и вниз); yвеЛИчеHие ПoЛotsЬIx гyб; oтви-
сaI{ие )KиBoTa и ЗaПaДrHИr ПaхoB; yKopoЧеHИе l.tlеl4Kи MaTKи; paз)(И-
)Kение гyстoЙ, липкoЙ СЛИЗ|I BЛaГfuTиЩa, cлизиcтoЙ пpoбки, ЗaKpЬI-
вaroЩей KaHfuT rшеЙки МaTKИ, и BЬIДeЛение ЭToЙ eЛИЗИ B BиДе
<(ПoBoДKoB)> из нapy)KllЬIx ПoЛoBЬlх opгarroB; yBеЛИченИe MoЛoчHoЙ
)KеЛеЗЬI И ПoяBЛение МoЛoЗиBa.
PoДьl вклlочaIоT Tpи ПoсЛе.Ц'oBaTеЛЬнЬIr cTaДvl|4i ПoД'гoToBиTеЛЬ-
}ryIo, BЬlBеДение ПЛoДa и BЬIBеДeние ПoсЛе.цa'
П oДгoToBиTеЛ ьlнaЯ cТaД,Ия HaLIинaeTся сoKpaЩeНИЯIv,И
МaTKи Qlodoвььмu cхваmкамu)' ЧеpеДyЮЩИм.ИсЯ с paсслaблеHl4ЯN|LI'
Coкpaшения MaTКи Bнaчfutr KopoTKие с ПayЗaМИ дo 30 мин' зaTеМ
ИнTеpBаJIЬI Мr)КДy сoKpaЩеHияМи yMеHЬtt]aIоTся дo 3...5 мин. Сo_
KpaЩеHИя HaЧИнaIoTся B ПoДдеp)КиBaloЩих сBяЗKax' зaTеМ нa Bеp-
IIIи1]е poГa И ПеpеMеЩaIoTся.цaЛЬше к rпеЙке МaTKи. Пpи сoкpaще_
]l.ИИ B MaTKе ПеpеМеЩaloTся МЬIIIIеЧHЬIе ПЛaсTЬI' oнa yToЛЩaеTся и
ПoДниМaеTся K ПoЗBoHoЧHиKy. Paскpьrвaется Kaнzш rшеЙки MaTKи.
ИзменяtoтсЯ ПoЗицИИ и paсПoЛo)I(е}{Ие llЛo.цa. Плoд ЛoBopaЧИBaеT-
ся нa 90...l80" зa сЧеT BoЛнooбpaзньlx двшкений плoДнoЙ xи.Д.Ko-
сTи, BЬIЗBaнHЬlx сoKpaЩuнИЯNLИ МaTKи. !.вюкeтся и сaМ плo.ц. ПoД
ДaBЛеHиeМ ПЛoДHЬIе oбoлoчки ПpoHиKaЮT B KaHaЛ ШеЙKи ]\,taTKи.
paЗpЬlвaеTсЯ coэУДИcTaя oбoлoчка и чеpеЗ oTBеpсTиr BЬIхo.цяT Moче-
BaЯ и BoДHaя oбoлoчки. oни paсrшиpяIoT шrеЙкy MaTKи. Paзpьlвaroт_
ся ПЛoДнЬlе oбoЛoЧKи, oKoЛoПЛo,]lнaя xИДКoсTЬ ИЗЛИBaеTcя' oсЛиз-
Hяя po.цoBЬlе ЛyTи' ПoДГoTaBЛиBaЯ ИX K ПpoХox.ценИIo ПЛoДa. Чaсть
oKoЛoПЛoДнoи )KИдKOсTи ЗaДеpxиBaеTся Зa пЛoДoM и BЬIЛиBaеTсЯ
ПoЗЖе.
СтaДИЯ BЬIBеДения ПЛoДa нaчиHaеTсЯ aKTиBI{ЬIMи сo-
KpaЩениЯМИ NIaTKИ, MЬIIIц бpюrшнoгo Пpeссa и сlиtlнЬlх MЬIlxц.
Coкpaщения MЬIIIIц бpюrшногo Пpессa и сПиtIнЬIx MЬIIIIц' сBязaH-
HЬIe с BЬIBеДеHИеМ ПЛo,цa иЗ МaTKи' нaзЬIBaIoTся пomу?a]|ru. Пoтyги
4О2
IIpoДoЛ)KиTеЛЬHoсTЬIo oKoЛo l мин LIеpеДyЮTся с ПayЗaN4 и lI()
2...Змин. Зa счет схBaToK и пoTyг ПЛoД BЬIBoдlиTся череЗ poДOl]Ьlс
ПyTи.
Стaдия BЬIBеДеHия ПoсЛеДa (пoсЛеpoДoBaя) нa-
сTyПaеTПoсЛе ИЗГlнalнИЯ (po>lцения) ПЛoДa. B этoЙ СTaДИуI сxBaTKи И
ПoTyги ПpoяBЛяIoTся pеxе. Пoниxeние ДaвЛеHИя B BopсиHKaх сoсy_
ДиcтoЙ oбoЛo.IKи, сBяЗaнHoе с poДaМИ' oслaбляет сBяЗЬ oKoЛoПЛoД-
ньlx oбoлoчrК с MaTepинскoЙ ЧaсTЬIo ПЛaЦеHTЬI. Зa счет схвaToK и
ПoTyГ ПЛoДнaя ЧaсTЬ ПЛaценTЬI oTДеЛяеTся oT MaTеpИнскoЙ чaсTИ И
BЬIBоДиTся Чеpез poДoBЬIе ПyTИ. У кopoв B сBЯзи с oсoбенноСTЯ|{|1
сBязИ ПЛoДнoи и МaTеpиI{сКoЙ чaстеЙ ПЛaцеHTЬ] BЬIДеЛеIIИе ПoсЛеДa
ПpoИсxoДИT uеpез бoлее ПpoДoDкиTельньlЙ oTpеЗoK BpеМе}IИ1 ЧеМ y
дpуГИх BИДoB )KиBOТHЬIх' BoЗMoХHЬl СЛУЧaИ ЗaДеp)КaHИя ПoсЛеДa
(тpебyется вpavебнoе вмеrпaтельствo).
У кopoв ПoДгoToBиTеЛЪHaЯ СTaДИЯ poДoB Пpol1oЛХaеTся oKoЛo 4...6.l,
CTaДt4Я BЬIBеДенИя ПЛoДa
- oт 30 Mин дo 4.I, посЛеДoвaя сTaДия
7...|2я; y oBrц сooTBеTсTBеннo 4.'.6u, oт 20Mин Дo l,5 я' l...2ч;-у
свинеЙ
-2...6.7,2..'6 ч, floсЛe.ц BЬlвoДl4Tся oДHoBpеМеHFIo BсЛеД
Зa BЬIBеДеI{ИеM
ПЛoДa; кoбьlл
-дo l2 ч,BМесTе
y сyК- 3...l0 ч, 1...6ч, ПoсЛеД BЬIДеЛяеTся
10...З0 мин, 5...30 мин;
с ПЛoДoМ.
17'2'4'1' пoслEPoдoBoЙ п ЕPИoД
ПoслеpoдoвoЙ пеpиoд
- oTpеЗoК BpеMеHИ с MoМrнTa BЬlДеЛе_
t{ия ПoсЛеДa Дo ЗaBеplxенИя. ИHBoЛIoции ПoЛoBЬIх opГaнoB' Boз-
BpaTHЬIх иЗМrHеHиЙ сoсToяHия И ДeЯTeЛЬI1oсTи ПoЛoвЬIх И Дl]yГИХ
opГaHoB.
B пеpвьtе сyTки ПoсЛe poДoB y сaМKи HopMaЛиЗyЮTся ПyЛЬс, TеМ_
ПеpaTypa TеЛa' pиTМ ДЪIXaH|4Я| ДBИГaTеЛЬнaя aКTиBHoсTЬ )KеЛyДKa И
KиlIJечниKa ПoсЛе вpеменнoЙ aТoшИИ. Чеpез 3 сут иснезaеT oTеtI_
lIoсTЬ нapy)KHЬTХ ЛoЛoBЬlх opГaHoB' к 5 сyт BoссTaHaBЛиBaеTся ИсxoД_
lloе сoсToяH14е сBязoЧHoГo aППapaTa и ПoДBи)KHoсTИ B сotIЛеHенИЯх
тaзa. B ПеpBуЮ ДеKaДy Зa счеT aKTИBHЬIх сoКpaЩеHИЙ знaчительнo
уMенЬшIaеTсЯ МaTKa. AтpoфиpylоTся' ДeгенepИpyЮT, ПoДBеpГaЮTся
paсПaДy и paссaсЬIBaниIо сTpyКTypЬl сЛизистoй oбoлoчки. oДнo-
|lpеMе]lHo ПpoисxoдиT oбpaзoвaние HoBoГo ЭПиTеЛиaЛЬHoГo Пo-
I(poBa' У кopoв исчеЗaIоT МaToчHьIе KpИПTЬI.
B течение всеГo ЭToГo BpеМени иЗ Hap},)tнЬIX ПoЛoвЬlx opГaHoв
)I(ИBoTHoгo BЬIДеЛяюTсЯ лoхuu ПpoДyKTЬI paсПaДa Из Пеprpo)t(ДеЕI-
-
lIoГo ЭпиTеЛия, KpoBи, секpеT ХеЛеЗ MaTKи.
У кopoвьI B Tечениr l0 сyт B ЯИЧHИKe сoxpaняеTсЯ )I(еЛToе TеЛo.
Сo втopoЙ ДеКaДЬI ПoсЛe poДoB B яИЧнИKaХ ПoяBЛяЮTся ЗaBеpLLtaЮ_
II(ие сoзpеBaние фoллиKyЛЬr; BoссTaHaвЛиBaIоTся ПoЛoBЬIe циKЛЬI.
После poДoв нarlинaеT HapaсTaTь инTенсиB}toсть oбpaзoвaнИЯ Мo-
40з
ЛoKa И сooTBеTсTBенL{o ИзМеHяеTся нaПpaBЛеHHoсTЬ oбMеHa Bе-
ЩrсTB, ПoBЬIшarTся сеKpеTopHaя ДеяTеЛЬHoсTЬ ПиЩеBapИTеЛЬHЬIх
ЖеЛеЗ, ДBиГaTеЛЬнaя aKTиBHoсTЬ )KеЛyДKa И Kиl]lечHиKa'
ПpoдoлжитеЛЬHoсTЬ ПoсЛеpoДoBoгo ПеpИoДa y KopoB сoсTaB-
ляeт 15...27 суT, y oBец 18...20 сyT, BpеМя BЬIДеЛенИЯ лoхий
- -
7...9cут;y свинеЙ сooTBеTсTBеннo l5...|7 и 5...7, кoбьtл -8...12 и
2...З' у сyK l0..'14 и 5...8 сyт.
- BьtвеДение llЛoДa и пoсЛеДa BoсПpиI{иMarTся pецrПTopaМи ЗBеHa
17.2'4'2. MEXAHИзM PЕгУЛяЦИИ PoДoB
Плoд, зaBеpшaЮЩий сoзpевaние' сTaHoBится возбyдиTеЛеМ pе_
цrПTopHoГo aППapaTa МaTKи и неpBНoГo цеHTpa poДoв. K кoнцy бе-
prMеHHoсTи yсиЛиBaIoTся ИнTеpoцrпTиBHЬlе BЛИЯHИЯ с opГaнoR Пo-
лoвoЙ сфepьI, B pеЗуЛЬTaTе ПoBЬIШIarTся вoзбyдимoсTЬ ПoДKopKoBЬIХ
сTpуKTyp И сTpyKTyp сПИнHoГo MoЗгa' KoTopЬIе BхoДяT B HеpBFIЬlи
ценTp poДoB' УсиливaютСЯ BЛИЯНИЯ ЦеHTpa нa МaTКy LIеpез ПoД-
чprBHЬlе и TaзoBЬIе HеpBЬI; ПoBЬI[IaеTся KoнценTpaция aцеTИЛxoЛи-
Ha B МaTKе. oднoвpеменнo изMеHяеTся ГopМoнаЛЬHьtЙ пpoфиль
KpoBи; B ПЛaцеHTе HapaсTaеT oбpaзoвaние ЭсTpoгrнoв (эстpиoлa),
пoBЬI[IaеTся их KoHЦеHTpaцИЯ B KpoBИ, yМеHЬlilaеTся oбpaзoвaние
IlpoгrсTеpoL{a B ЖеЛToM TеЛе яиtIHиKa и B ПЛaцrнTе. B стимyляции
обpaзoвaния ЭсTpoГеHoB TaIoI(е сyщесTBеннyЮ poЛЬ игparT сaМ
ПЛo-ц B pезуЛЬTaTr ПoBЬ]ltIенHoй инкpeции HaДПoчечl{иKaМи ГopMo-
Ha КopTиЗoлa. У зaвеp[IalощеГo сoЗpеBaнИе IIЛoДa уДBaиBaеTсЯ NIac-
сa нaДПoчrчHиKoB, ПoBЬIlIJaеTся чyBсTBиTеЛЬHoсTЬ к AKТГ' pезKo
BoзpaсТаеТ BЬIДеЛеHИе KopТизoЛa. котopьIЙ И сTИ\4yЛИpyет oбpазo-
BaH[,lе эсTpoГеHoB B MaTKе. Усиливaется и ДеяTrЛЬHoсTЬ F{a.цПoЧеч-
HиKoB B opГaHиЗМе сaМKи. ЭстpoгеньI' BoздействУЯ Ha ценTp po-
Дoв, oбeспечИBaЮT BМесTe с инTеpoцеПTиBHЬIМи BЛИЯHИЯ|fИ С
MaTKИ ДoМиHaHTy po.цoв. ЭстpoгеньI B МaTKе ПoBЬI[IaЮT чyBсTBИ-
TrЛЬHoсTЬ MиoМеTpия K oKсиToцинy, сTИMyЛИpy}oT синTез и BЬl-
Д'еЛrниr ПpoсTaгЛaн.цинoв B MaTKе и ПЛaценTе. ПpoстaглaнДиHЬI
BЬIЗЬlBaЮT сИЛЬHЬIе сoKpaЩеHия MaTKи.
B paзвитии pодoвoЙ ДеЯTеЛЬнoсTИ }дtaсTByеT oKсИToцИH' KoTo_
pьtЙ в бoльrших KoЛиЧесTBaх нaKaПЛиBaеTся Пеpе.ц poДaМи B opгa-
HиЗMе MaTеpи' oбpaзoвaние rгo сTиMyЛиpyеTся BЛ|4ЯI1ИЯI{,'7' ПoсTу-
ПaloЩИМи иЗ цеHTpa poДoв'
У плoДa B эToT пеpиoД инTенсиBHo oбpaзyются И BЬIДеЛяIоTся B
KpoBЬ BaЗoПpессин и oKсиToцин. oкситoЦи}I ПЛoдa деЙствyет сo-
BМесTHO с oKсИToциtIoM MaTеpи нa МaTKy.
Kaк тoлькo Д'oМI{HaнTa poДoB, вoзбyдимoсTЬ MaTKи \I cИna He-
pвнЬlх и ГopMoHaЛЬнЬIХ BЛияниЙ (кoнценTpaЦИИ эсTpoГенoB' oKси_
Toцинa, ПpoсTaГЛaн.цинoB, сеpoToнинa' aцеTиЛxoЛинa) Дoстигaют
oПpеДеЛеHt{oГo ПpеДeЛa, BoзlIиКaеT poДoBaя ДeяTеЛЬнoсTЬ,
4О4
cхв(]Шlсll. Cxвaтки сoПpoBoщДa}oTся yсиЛениеМ ПoToKa иМПуЛЬсoB с
pеЦеПTopoB МaTKИ' ЧTo BЬIЗЬIBaеT еЩе бoльшlее вoзбyхдение цеl-ITpa
poДoB' фopмиpoвaние нoвoЙ ПpoГpaN,{MЫ дeЙcтвия' KoTopaя BКЛIo-
ЧaеT B oTBеTI{yЮ pеaKциЮ Чеpез сoMaTичесKие неpBЬl МЬIlxцЬI
бptotltнoЙ сTеHKи (no mуeu), oбеспeчивaеT BЬIДеЛение I{oBЬIх пopЦиЙ
oKсИToЦинa' ЛpoсTаГЛaн.цинoB, aцеTиЛxoЛинa. ПoДoбнЬIе ПpoЦессЬI
ПpoисxoДяT B Tечeние poДoBoГo Пpoцессa Дo BЬIBеДениЯ ПoсЛеДa.
oбpaтноЙ aффеpентaЦиИ. ИнфopMaция с HИx o pеЗyЛЬTaTax сoBеp_
IlIенHoгo [\eЙcTBИЯ BеДеT K paссoгЛaсoвal{иIо Пpoцeссoв в фyнкциo-
HаЛЬнoЙ сисTеМе И K paсПaДу сисTеМЬI.
Изменение неpBHЬIх ПpoЦессoB и гopMollаЛЬнoГo пpoфиля в
CBЯЗИ с paсПaДoМ сисTеМЬl, oTBеTсTBеннoЙ зa poДЬI' oбеспечивaет
BoссTaнoBЛеHИе сTpyKTyp и HopMaЛИЗaЦИIo ДеяTеЛЬнoсTИ ПoЛoBЬlх
и ДpyГиx opгaHoB сaМKи.
17.з. oсoБЕHHoстИ пoЛoBoЙ cИcтEMЬI
ДoMAшHEЙ птИЦЬl
ПтиЦaм свoЙственнo ПoЛo Boе paзMнo)КенИe KoTopoМ нoвьt
1 тIp |1 Й
opГal{иЗМ paЗBиBaеTсяиз oITЛoДoTвopеннoЙ яЙцеклетки (зuzomьt) в
яЙце, вне opГaниЗМa MaTеpи. Paзмнoxенl,1е у ПTиц oсyЩесTBЛяеTся
пoлoвоЙ сисTемoЙ' KoTopaя иMееT сyщесTBеннЬIе сTpyKTypнo-фи_
зиoЛoГические oсoбеннoсTи opГaнoB И МехaHИзМoB pеГyЛяцИИ ИX
ДеяTеЛЬнoсTи, oбесПечиBaЮщих paЗBиTиe И BЬIBеДeHие ПoЛoBЬIх
КJlеToK y сaMoК и сaI\,IЦoB' Их ПoЛoBoе pиTуaЛЬнoе ПoBеДение И Bзaи_
мoДеЙствие, oПЛoДoTBopеHие' a TaKЖе фopмиpoвaниe яЙцa и яЙ-
цеKЛаДKy у сaMoK.
17.3'1. пoлoBAя сИстЕMA сAMЦoв птИц
ПoлoвьIе opГaнЬl сaMЦoB tITиЦ xopoШo paзBиTЬl. oни пpедстaв-
.]lенЬI сеMенHИкaMи с ПpИДaTKaMИ, сГIеpМиoПpoBoДaМИ' КoTopЬlе
oTКpЬIBaЮTсЯ B сpеДНЮIo чaсTЬ KJ]оaKи, oбpaзyя paс[IиpеHие с Пе-
щеpистoЙ LIaсTЬIo (y лебeдя, гyсaКa' сеЛeзHЯ ИMееTсЯ слaбopaзви-
тьlЙ пoлoвoй vлен).
У птиц Двa сеMеHникa. oдин иЗ t{Иx (левьrЙ) рaЗBиT ЛучlIIе'
ИМееT ЧeTЬIpехгpaннyю фopмy' paсloЛo)KеH ПеpеД ДoЛяMи пoчеK.
Maссa сеМеItниKa y ПеTyxa oКoЛo l0 г; в ПеpиoД aктивнoЙ пoлoвoЙ
деяTеЛЬнoсTи oнa yвеЛиЧиBaется в 3 paзa.
C нaстyплеtlиеM ПoЛoBoЙ зpeлoсти сЛеpМии oбpaзyются HеПpе_
pЬIBHo. CпеpMиoГенез (фopMиpoBaнИе сПеpмиев)
405
ПpoИсхoДиT у ПTиц TаK Же, KaK и y .цpyгих ПoЗBoHoчнЬlx. KaЖДЬIЙ
сПеpМИЙ сoДepЖиT ПoЛoBинy нopМaЛЬHoГo чИсЛa ХpoМoсoM. Зpe_
ЛЬIe сПеpMии oT Ka)КДoГo сеМенHИКa ПpoХoДяT LIеpеЗ ToнKии ПpoToK
K сrMяBЬIнoсЯЩеMу ПpoToKy' a иЗ негo K KЛoaКe' Сoзpевaние спеp.
MиеB oсylцесTBЛяеTся зa 25 cут. ИнтенсивнoсTЬ сПеpМиoГенеЗa B
сrMеHHиKax иЗMеHяеTся с сеЗoHoМ Гo.цa: y ПеT}xoB BЬIсoKaя с февpа-
- с февpаля Пo иIoнЬ-иIoЛЬ, ГyсaКoв - с
ЛЯ Пo ИЮЛЬ, и}lДЮKoB
февpaля IIo aПpеЛЬ, y сeлезнеЙ - с февpа-ля пo мaЙ. B связи с }.ве_
ЛИLIеHИeМ ПpoДoDКиTеЛЬHoсTи сBеToBoГo ДHя (КoHец ЗИ]\4Ьt1 Haчzulo
весньt) B opГaнИзМе сaMцa ПpoисxoДЯT ГopMoнaЛЬHЬlе и сTpуKTyp-
нo_физиoлoГИчесKие Из|\4еHения: BoзpaсTaеT КoЛиЧесTBo ПoЛoвЬlх
ГopMoHoB B KpoBи И opгaнax' yBеЛИчИBaеTся Мaссa сеMeH}IиKOB.
У сеЛезHя, ГyсaKa и HеKoTopЬlх ДpyГИХ paзнoBИдHoстеЙ птиц oп-
ЛoДoTBoprниe oблег.tеHo MЬIIIeЧнЬIМ BЬIсT),TIoм (oтpoсткoм), не-
сKoЛЬKo пoДoбньтм пoЛoBoмy ЧЛеHу МЛеKoПиTaЮЩиx.
Пoлoвaя aKTиBнoсTЬ y сaМцoB BЬIсoКaя. Петyх B TечеHие суToк
спoсoбен oсуЩесTBИTь 14...29 кoпyляциЙ, BЬ'!ДeЛЯЯ 0,4'..0,6 мл
сПеpMЬI, ГyсaК вЬIДеЛяeт 0,2 МЛ сПеpМЬI. Cпеpмa иМеrT бeльtй цвет.
B l мл ЭЯKуЛЯTa сoДеp)КиTся |,з...2,5 MЛн сПеpN4Иев. Спеpмии B Пo-
ЛoBЬIх ГtуTЯх сaN4Kи сoxpaHяЮT сBoIo ЖизHеДеяTеЛЬнOсTЬ B TеченИе
7.. З0 сyт, нaибoльrшaя Их aKTиBHoсTЬ B ПеpBЬIе 10...12 сyт. oплoдo-
TBopеFIие яЙЦеклетки ПpoисхoДиT B ITеpBЬIе 20 мин ПoсЛе oByЛяЦии.
B пpoЦессе oПЛoДoTBopеllИя учaсTByIoT B сpеДHем 300 сПеpMиеB'
17'з.2' пoлoвAя cИстЕMA сAMoK птИЦ
Системa paзMrlo)t(еHИя y сaмoК ПTиц ПpеДсTaBЛеIla хopolxo paЗ-
BИТЬl]\4 ЛеBЬlМ ЯИЧHИКoМ и яйшепpoвoД.oМ. пpaвьlЙ Я\lчHИK и яЙце-
ПpoBoД B BИДе pyДИМенToB.
Я и ч ни K paсПoЛo)Kеt{ B ПoясHичHoЙ ЧaстИ, ИМееT ПpoДoЛГoBa-
TyЮ ЧеTЬlpеxyГoЛЬIly}o фopму. B пеpиoд ПoKoя paЗМеpЬI ЯИЧH\lKa
небoльtлие, yBеЛиLIИBaЮTсЯ с нaсT}.ГlЛеHием яЙцеклaДки. B яични_
Kе нaхoДяTся яЙцеклетки и фoллиKуЛЬI нa paзнoЙ CTaДИИ paзвlITl,IЯ,
ПoэToМy B ПеpиoД яЙцeклaДки oH иМeеT гpoЗДeвИДHyю фopму.
17'з'2'1. PAзBИтИЕ яЙЦЕKЛEтoK
oвoгенеЗ, ИЛИpaзB\4TИe oBoГoнИй, y птиц HaЧиHaеTся в эмб-
pиoнaЛЬHЬlй пеpиoд нa 8...11-е сyтки инкУбaЦии. K мoменту BЬI_
ЛyПЛе}tия Bсе oвoГoнии ПpеBpaЩa}oTся B ooциTЬI l пopядкa. После
BЬIЛ}ПЛеHия y цЬIПjTJ{T Гl poДoЛxaеTСЯ paЗBИTИe ooЦиToB, КoTopoе oсy-
ЩесTBЛяеTся B чеTЬIpе СTaДИИ.' nеpвая сmаouЯ ПpoДoЛХaеTся B ТTеpBЬIе
45 сyт ЖиЗни цЬIПЛяT: ooциTЬI I пopядкa уBeЛиЧИBaIoTся B paзMе-
406
paх в 5 paЗ и ДoсTигaют 0,02...1 мм в ДиaМrTpе; oбpaзyется блaстo_
ДисK. ИЛИ ]аpoДЬlШеBьIЙ диск: вmopсlЯ сmаduя ПpoДoЛ)I(аеТся с 45.х
пo 60-е сyTKи ЖИЗ:нИ цЬIПЛяT: ooциTуBеЛиЧиBaeTсяДo l...3 мм вди-
aMеTpе' oбpaзyется слoй xелткa' сoсToяlIIиЙ из беЛKa, xиpа, фoс_
фopa, B ЦеHTpe oбpaзyeтся (фopмиpyется) светльtЙ слoЙ )KeЛTKa,
HaЗЬIBaеMЬIЙ лаmебpа; пpеmья сmаduя.. пpoисХoДиT Дальнейtлее yBе-
- дo 3...6 МM B.циaме.Гpе; чеmвеpmоя сmаduя пpo-
ЛиLIение )КеЛTKa
ДoЛxaеTся 6...7 cут Пеpе.ц нaчzlПoМ oBУЛЯЦИИ (яЙцеклaдки) пpoис_
хoДиT бypнoе paзBиTие )KеЛTKa дo 30...40 ММ B ДиaМетpе. B сфop_
МиpoBaBLtIеЙся яЙЦeклеTKr ЧисЛo ХpoмoсoM B яДpе B ДBa paЗa
MенЬllIе' чеМ y взpoслoЙ ПTицЬI. Сoкpaщение tlисЛa xpoМoсoM
pезyЛЬTaT Пpoцессa' извесTHoГo КaК МеиoЗ. -
ЯЙцeKЛеTKa зaКЛIоЧенa в фoлл14KУЛc нoxкoЙ. Bнyтpи фoл_
ЛИKyЛa нaД )KеЛTKOM paспoЛaгaеTся TеКa ИЗ Hap},)KHoгo и BHyTpеH.
нrГo сЛoеB' MеЖДy пpoзpauнoЙ xелтoчнoЙ oбoлo.tкoй И >кеЛTКo|\4
oKoЛo)KеЛToЧHoe ПpoсTpaнсTBo' зaЛoЛненHoe лимфoЙ. ooцит свo- -
бoДнo BpaщaеTся BнyTи фoлликyляpнoЙ oбoлo.tки- Чеpез нo)КKy
ПpoхoДяT сoсyДЬI. Пpoтив }toxки нa фoлликyляpной oбoлoчке име-
еTсЯ ПoЛoсКa
- сmuz\4а; эTo MесTo paЗpЬIвa фoлликyляpнoй oбo-
ЛoЧКи. B яичнике в кaxдьlй МoМеHT нaхoДиTся бoльrrroе KoЛиLIе_
ствo яЙцеклеToK нa paзли.Iнoй сTaДИИ paЗBИTIlЯ. Koлиveствo (oб_
щее) яЙцеклеToK у кyp кoлеблeTся B ЗaBисиMoсTИ oT пpo.цyKTиBHЬIХ
KaЧесTB oт 586 дo 3605 и бoлeе. oДнaкo зa BpеMя aктивнoЙ ЖизнИ
KoЛичесTBo сoзpеBlIIиx яЙцеклетoк сoсTaBЛяеT oбьIчнo 1500, т' е.
Kypицa снесeT 1500 яиц.
Я Й цеB o.ц y Kуp B ПoКoе нeбoльшtoй.. дЛИHa 18...20 сМ, ДиaMеTp
0,8 см. B пеpиoд яйцeклaДки Д,ЛИHa яйцевoДa Mo)KеT yBеЛичиBaTЬсЯ
дo 60 см, a ДиaМеTp дo 10 см. B яЙцевoДе IUITЬ oTДеЛoB: BopoHKa'
белкoвьlЙ oT.цеЛ' ПеpettlееК, МaTKa, BЛaГаЛище.
Bopoнка яйцевoДa ИМееT ДиaМеTp 8..'9 см, oTKpЬIBaеTся Пepед
яИчI{иKoМ. B вopoнке хoporrio paЗBИTЬI MЬltllцЬI' зa сЧеT KOTopЬlх
oнa aKTиBHo сoKpaЩaеTся, зaxBaTьIвaя яйцеклетки. B вopoнке яй_
lIeКЛеTКa Зa.цrp)шBarTся нa небoльшой oTpеЗoK BpеMени (20 мин),
ЗaTеM ПеpеxoДиT B бeлкoвьtй omdeл. Д.линa белкoвoгo oTДеЛa З0...35 см
B нем |5...25 ПpoДoЛЬнЬIx сKЛaДoК вьIсoтoЙ 4,5 мм и тoлЩинoЙ
2,5 мл и иМеIoTся ХеЛeзЬI, BЬIДеЛяIощие белкoвьtй секpет. Д'aлее
яйцеклеткa IIoПaДaеT B nеpеlьtееId'.цЛинa КoTopoГo 8 см' B пеpеrшеЙ_
Kе хopoШo paзBиT слoЙ кольцеBЬIx ]\4ЬIlr-tц. Пеpеrшеек oбeсПе.IиBaет
ПеpехoД яЙцеклeтки из белкoвoгo oT.цеЛa B MaTKy. Mаmка иМееT
фopмy MеlIIКa, xopoШo paзBИTЬIе Пpo.цoЛЬHo-KoЛЬцеBЬIе MЬIIIIцЬI.
Ha гpaнице с BЛaГzLltиЩеM сЛИЗисTaя oбoлoчкa oбpaзyет сKлaДKИ,
ИМееTсЯ сфинктеp, prГyЛиpyloЩий пеpеxoд яЙцa вo BЛaгaЛиЩе.
Bлаеалuщe (7...8 см) иМeеT слoЙ кoльЦeBЬIх МЬIllIЦ и oTKpЬIBaеTся B
KЛoakry.
407
 17.з.2.2. oплoдoтвoPЕHИЕ
BзaимоДействие яЙЦеклеTKИ сo сПrpMияМИ oсуЩесTBЛЯеTсЯ B
ПеpвЬtе 20...30 MиH ПoсЛе oByЛяции. oвуляЦия IIpoисxoДиT Llеpез
2З. .24 ч ПoсЛе сoЗpеBaнИя фoлликyлa. l(окДaя ПoсЛeД.yЮЩa'I oBy_ I. Bopoнко u шейкa вopонкu (20 З0 ми н) Функ-

ЛЯЦИЯ HaсTyГIaеT .tеpез 30 МИH ПoсЛе сHесеHия яйцa. ЯЙцеKЛеTKa ция: oтлoЖеllие нa xелтoK слoя )lо,tдкoгo белка
(гpадинкoвьlй слoй)
<BЬIЛaдaеT) B BopoHKу яИЦеBoДa.
Спеpмии, ПoсTуI]иBШИе B lloЛoBЬlr ЛyTи KypИцЬ] ПpИ сoBoKyПЛе-
Яи.тни к и яйцеюrетки
H И И' П еpеi\,lеt]laЮTся' lloс.ГИГaЮT Bopoн Kи я И це П poBoДа' .цЛ ИTrЛ ЬHoе
BpеM'l сoхpaн'l'l )(ИЗHедlеяTеЛЬHoсTЬ. oДин из сПеpl\4иеB с ПoЛoBИ_ II БелкoвыЙomdел(2,5 З v) Ф1rrк-
HOИ HopМitJ|ЬHol o чИсЛlt хpOMoсO]\4 сoеДИHяеТся с ЯЙЦеKЛеТKoЙ. ция: HaчалЬнoЙ чaсTи oTЛoxениe
B
Hr x(еЛТoK сЛoя белка в виде нитeй
TaK)(е сoДеp)KzrЩеИ ПoЛoBИHy HopMaЛЬHoгo LIисЛa хpoMoсoM, oПJlo_ (плoтнoгo белкa)
ДoТBopяеT яtЙцек-,петкy, и oбpaзуеTсЯ зиГoTa' KoTopa'I у)Kе ИMееT
ЛoЛ HЬIЙ гlaбop xpo]Vtoсor\4. |I| Бeлкoвьtй сltndел ФУнюlия'.
oплoдотвopеHИе яЙцеклетки l1poИсхoДИT B BopoHKе яЙцегtpoвo_ в этoй чaсти на.rинает фopми-
Прямая киrшка poвaTЬся тoнкая' Пpoзрaч}Iая
дa. Mестo oПЛoДoТBopениЯ Ba)КHo, ПoсKoЛЬку яЙцеклеTKll Mo)KеT пoДскopЛ}тlнztя oбoлo.rкa и oт.
пpoЙти BHиЗ Пo яЙrцепpoвoду И BoKpуl.нее Mo)кеl. оr.лoхиться бел- KЛaдЬIBaeTся )rидкий (нappк-
кoвьtЙ сeKpеT чеpеЗ oбpaзoвaвrшyюся oбoлorlKy oПЛoДoTвopеHие llьlй) слoй бе,rкa
-
бyдет у>ttе HеBoЗ|\4o)KHo. IУ IIеpешеек (70 мин)
Ф}.нкtIия : дoпoлняrтся
oбpaзoвaвrшaЯся ЗИГoTa ДеЛИTсЯ .tеpез 5 Ч ПoсЛе oПЛollo.ГBopе- нapyжньlй слoй xшдoro
ния. B МaTKе ПpoИсхoДИT oбpaзoвaние блaстoдисKoB, сoс,Гo'IЩИx ИЗ белкa и oбpaз1rотся под

48 блaстoмеpoв. I( MoMеНТy яЙцеклaДки tlисЛo блaстoмеpots уBеЛИ-

LIИBaеTсЯ Дo l28. Этим зaкaнчиBaеTся фopмиpoвaние блaстyльt. С Y Мапко (|9 20l)
Фyнкдия: ЛoдгoToBка
l\,loМеHTa сHесeHиЯ яЙЦa paзвитие блaстyлЬl Hе ПpoИсxoДиT. Ее paз_ яйtцa; фopмиpовaние
BL4T|4е ПpoДoЛ)KaеTсЯ ToЛЬKo Пpи oПpеДеЛеHнЬlХ TеMПеpaТуpHЬ]х yс- сKoрJryrlы яЙцa; сoKPa
ЛoBИях (инкубaции)' Paзличaют ДBе ЗaKoнoМеpнoсTи oByЛяцИИ щение
(яйuеклaдки): е;<едl.tевHaЯ И Ц\lKличесKaя, с ИHTеpBашoм 2...5 сут.
Y7 Bлаеanuще Фрtю1ия: сoкpа-
щение, oбеле.tивalощеr вЬIBеде-
17.3.2.З. ФoPMИPoвAHИЕ яЙцA .4 яЙЦЕKл^ДKA. яЙцo lrие яйцa rtаpyxy (яйцеютaдкa)

Фоpмиpование (oбpaзовaние) яЙца. ПpoисхoДиT B Пpoцессе Леpе_ Aна,rьное oTвrpстие

Mеu{еHия )KеЛTKa Лo ПяTИ oTДеЛaМ яЙцепpoвoдa: BopoнКе' белковo. Kп оакit,tьlтoе oтвеpсl.ие Bьrхoд мo.rrтovтtика
Му oTl1еЛу' пеpешеЙкy' MaTKе' BЛaГaциЩy (pис. 86). B вopoнке яЙ. Koнечная часть влaгirлиша
ЦеПpoвoдzl зa 20 мин пpебьtвaниЯ }la жeЛToK HaKЛaДЬIBaется слoЙ
белкa
- zpаduнкoвьtЙ слoй. B белкoвoм oTДеЛе )KеЛToк зaДеp)(иBaеT_
cя нa2,5...З.t. Ha xеltтoK нaКЛaДЬIBaется слoЙ белкa B BиДе нитей. Pис. 86. Фoрмиpoвaние яйttа.
OтДельl яйцепpoво.ца и пoсЛед'oвaTrЛьнoсTь фoрмиpовaния яйцa в нем
B связи с BpаЩениеM XеЛTKa нити бeлкa ЗaKpyчиBaЮTся Зa BpеMя
Ilpoхo)КДrHиЯ ХеЛTKa в белкoвoм oTДеJIе
- oбpaзуется плoтньlЙ
слoй белка. Здесь >ке фopмиpyеTся BнеПrHЯя ПoДсКopлyпoвirя oбо- и ДpyГИе MиHеpaЛЬHЬIе BещесTBa' KoTopЬlе фopмиpуют сKoрЛyПу
JtoLIKаl. Зaтем этo обpaзoBaние ПеpехoДИT B ПеpешIеrK, KoTopЬIЙ яЙцa. oбьtчHo oHa BKЛIoЧaеT 2'..5 г KaЛЬциЯ. У некoтopьlх ПTиЦ oД_
ИМееT хopolxo paзвитьtЙ слoЙ из KoЛЬцеBЬIх MЬIlIlц' ЗaДеp)KИвaеTс'l rJoBpеM еHHo oTKЛaдЬIBaIoTсЯ ПиГMеIlTЬl, l(oTopЬIе oбpzrзyются иЗ Ге-
нa 70 мин. Из пеpешtейкa фopмиpyIоЩееся яtйцo пеpеxoДиТ B МaTКy.
B мaтке яЙцo зaДеp)КИBaеTся |9...20 ч. MaтoчньIе >кеЛезЬI BЬlДеЛяЮT
МoгЛoбИI.lzl,
- oвrlпopфupuньt. Они ПpИДaЮT ЯЙцу oKpaсKу. ПеprД BЬr-
BедеHиеM ЯЙ,Цa B МaTКе фopмиpyeтсЯ HaД.cKopjlyПoBaЯ ЛЛенKa. oб_
сеKpеT' сoДep)(aЩиЙ бoльшroе кoЛИчесTBo кapбoнaтa Кfu,lЬЦиЯ, BoДу ЩaЯ П poДoJT)KИTеЛ Ь I{oсTЬ фopN4 И po BaНИ'l'l Й Цa сoс.г.lB лЯeT 2з...24 Ч.
408
 ЯйцеклaДкa. ЯЙцo, КaK ToЛЬKo сфopмиpoвaЛoсЬ, ПеpехoДИT Bo 17'з'З, ИHKУБAЦИя И BЬ|сИжИвAHИE
BЛaГaЛИЩе ПoсЛr oTKpЬITия сфинктеpa MaTKИ' зaTеМ ЧеpеЗ BЛaГаЛи-
Ще Зa сtlеT еГo сoKpzllЦeЦИЯ vI сoKpaЦенИи MaTKИ BЬIДеЛяeTся Hapy_ ЯЙЦo, ЛoсЛе ToГo KaK бьlлo снесеHo, ДЛя ГapaнTИи poсTa и BЬI_
)|(у ЧеpеЗ сPr.Днии oTДеЛ КЛoaK\I1 I|pИ ЭToМ ЗaПиpalоЩaя сЮ.IaДKa эмбpиoнa ДoЛ>кHo сoДеp)КaTЬс'l B oПpеДеЛеHHЬIх yсЛoBИях.
>К\4BarIИЯ
ЗaKpЬlBaеT BЬlхoД пpямoЙ КИIIIKи' Bьlведениe яЙцa наpу>кy нaЗЬIBa- oбслyxивaниe яЙЦa ПpИ oПTИM:шЬHЬlх yсЛoBИяx HaЗЬIBae.ГСЯ ullldу-
eтcя яЙцеклаdкoй. бацuей,. Paнняя зaбoтa o неДаBнo BЬIBедеHнoМ цЬlflЛеt{t(е HaзЬlBaеT-
ЯЙцеклlЦкa y IITиЦ oсyш{есTBЛЯеTся Пo oПpеДеЛен]]Ь]М ЗaKoнo_ CЯ вьlсuJ|сuвсIнuеI|.
Mе pl]oсTяN,I. oн a нa.lинaеTся в 5...6-месячнoM BoзpaсTе' ПoсTeПеI{Ho У кypицьt (нaсeдки) зaбoтa o MoЛoДHЯKе oПpеДеЛеHa есTесTBеH_
HapaсTaеT и дloсTИГaеT MaKси]v,ly|\{a B 8 Мес, yДеp)иBaеTся нa ЭToМ HЬIM иHсTиНKToM. B oпpеделеннoе BpеMя ГoДa oнa деЛaеT ГHrзДo,
ypOBHr Дo I l мес и ЗzlTеM снИ)КaeTся. У oдних птиц яЙцеклaДKa oсу- KЛaДеT тyдa яйцa И cуr.ДИT нa HиХ' paсПуlflИBaя ПеpЬя. Taким oбpa-
lцесTBЛ'lеTсЯ HеПpеpЬIBHo, y Дpyгих ЗoМ oнa BЬlBoДИT их, сoз.цaBaя нy>кньtЙ TеМПеpaTуpньtЙ pежим.
Е>кегoДно Kуpицa
- циKЛaMИ (паузa
Mo)KеT oTKЛaДЬIBaTЬ сBЬIIIIе З00 яиц.
2...5 сyт).
Tеплотa неoбхoДимa ДЛя paзBИTия яhЦa, чтoбьI .С
Bсе ПpoИсхoДиЛo B
ЯЙцo. ЯЙЦo имееT oЛpеДеЛенHyЮ сTp}кTypy И сoсTaв. У куpицьl oПTиMzlЛЬHoМ TrMПе. Пpи тrмпеpaTypе Hи)(е 28 paзвитие в яЙцe
B ЗaBисИМoсTИ oT ПopoДЬt rГo Мaссa З5''.]0 Г, у ГyсЬlHи lЗ0...160 г, ЗaMеДЛяеTся, бoЛeе HизKИе ЗHaЧения MoГyT ПpиBесTИ к гибели эмб_
y индеЙки -
B0... l00 г. B HеM paзЛичaloT сKopЛyПy, кoTopaя Пo Мaссе pиoнa. С дpyгoЙ сTopoнЬt, сЛиl.tlKoM BЬ|сoKaя TеМПеpaTypa TaK)Ке
-
сoсТaBЛяеT 10...12 %, х<eлтoK
- З2 и белoк - 58 %. B кypинoм яЙце
шtaссoЙ 58 г сoдеp>кится: 38,l г вoДьt, l9,9 г сyхих BеIЦесTB (белoк
yбьет paзвиBaIoЩуЮся ПTицy.
Ko вpемени BЬrЛуnЛeниЯ цЬIЛЛенKa ЗИГoTa ПpеTеpПеBaеT иЗ|\4е-
7 г' липиДь|
- 6,l , yглевoдьI 0,5, HеopГaниLIесKИе BеЩесTBa -
6,3 г). oбъем белкa в яЙЦe в 2
- paзa -
бoльше, tlеM ЖелTKa. B белке
HеgИЯ; ДeЛИTсЯ ]\{нoГo PДз, ч166o. ПpoиЗBесTИ TЬlсяLlИ KЛеTol(, I(oTo_
pЬIе И сoсTaBЛяIoT TKaHи BЬIЛyПиBl]IеГoся IlЬlПЛеНKa.
BoД.Ьl B 3 paзa бoЛьLuе, a сyхих BеЩесTB в 2 paзa МенЬlI]е, чеМ B )КеЛ- ГнезДo oбеспечивaеT зaщИTy ДЛя МoЛoдHяKa KaK Дo, TaK И ПoсЛе
тке. Жиpьl ПoЧTИ цеЛИKoМ нaхoДяTся B ХеЛTКе. Coдеpxaние Дpyгих BЬIBеД'еIlиЯ. Toлькo tITo BЬlBе.ценньtЙ цЬIПЛеHoK Hy)КДае].сЯ B JloПoЛ_
BеЩесTB в белкe I,I )l(еЛTKе ПoчTи в oДиHaKoBЬIx KoЛичесTBax. HиTrЛЬнoЙ TrПЛoTе B TечеHие oПpеДrЛеHHoГo BpеMеHи, TaK КaK егo
Cкopлyпa то;rш]инoЙ 0,2...0,4 ММ; в ней иМеIoTся ПopЬI неpBHaя сИсTеМa, KoTopaя prГyЛиpyеT TеМПеpaTуpy TеЛa И ПpoЦrссЬl
(3000... | 2 U00). Ha тyгloм KoHце яйшa пoД скopлyпoй pасПoЛаГaеТсЯ теплooбpaзoвaHия И TeПЛooTДaчи, еЩе Hе ПoЛHoсTью paзвиr.a Ha-
BoзДуШHaя KаtMеpa (.nуеа). сеДKa ПpoДoЛ)KaеT сoГpеBаТr. цЬlПЛяT сoбственньIM .гeЛoM и ЗaЩИ-
Белoк я Й цa сoсToиT Из Tpех сЛoеB: веpхнийxидкиЙ, сpед_ ЩaeT их oT BpaГoB.
l;ий бoлее плoтньtЙ И BHyTpенниt >киДкиЙ. B белoк BХoДяT вoдa (дo
88 %), белки (дo l l %) углeвoдЬr (Дo l %), минepaЛЬнЬIе BеЩесTвa
(дo 0,6 t/o), небoльlllИе ' КoЛичесTBa ХИpa' ЛециTинa1 хoЛесTеpИнa, Koнтpoльньle BoпpoсЬ| И зaДaн|^я
сpеpмен.гов
- ПpoTеИHaзЬt,
Белки aльбyмин,
ДиПеПTидaЗЬI, ДИaСTaЗЬI, oKсиДaзЬI.
oBoМyKoид, кoнaльбyмиH' oBoГЛoбулин, oвo- l Hазoвитc стpyKTуptlЬIr oбpазoвания opгaнизМa сirМЦа, BхoДяЩИc t] ПoЛoвylo
MyциH. l\4инеpaльнЬIе BеЩeсTBa сисTeMy, и пpиспoсoбитеЛЬнЬIе praKции, KoTopЬtе oнa обеспе.lивaет 2 Kакoва фи-
KаЛЬЦиЙ, )KеЛеЗo, МеДЬ.
- сеpa, фoсфop, нaтpий, КaЛИЙ, '!ИoJloгичесКаЯ pOЛL ка)к.Дoгo исПrlЛHИТеЛЬHolo opГilHll пo.toвoЙ сис |с\4Ьl саl'tш:t?

BДoль ocи яЙЦa oT )(еЛTKa в белoк с oбеиx сTopoн TЯHУTCЯ cПИ-
paЛЬHЬIе МyTHЬIе oбpaзoвaниЯ
бьl пoz1вешен в белке.
- TЯ>K|l (хаоазьt) Ha них ЖеЛToK КaK
Жел тoк яЙцa - BяЗKaя неoДHopo.цнaя Мaссa' ЗaKЛЮLIенI{aя в
Hе)t(l{yЮ ЭЛaсTИtIесKуЮ ПЛеHKу. [ентpaльнaЯ LIaсTЬ rгo
- яДpo сBеT-
Лo_)t(еЛToГo цBеTa. Ha пoвеpxнoсTи )KeЛTKa ЗaМеTе}t зapoдьlшtевьIЙ
IlИсК' сorдиненньlЙ тpyбouкoЙ с яДpoМ.
Bl<елтке сoДrp)I(иTсЯ 50 % cухoгo BещесTBa, 48...49 % вoДьl,
16..'|7 7о бeлкoв (вителлин, ЛrBИTиtI и дIp.), з2...ЗЗ % >киpa (фoсфa-
TидЬI, ЛециTиH, xoЛeсTеpИн), | % yГЛеBoДoB, |,1 % минepzurЬнЬIх
BеlllесTB, КpaсяЩИе BеltlесTBa и BиTaMиHьt (A, D, Е, B).
410
3 !aЙте oПpе.цeЛсние ПoHяTиЮ <сПеpN,lиoгеHез> Пoясните, l-Де и КaK ПpoИсxoДиT
ЭтoT Пpoцесс, КaKoвЬl МехаHизMЬl еГo pсгуляции 4 oхapактеpизyйте спеpшlttЙ'
сгo сTpyKTypнуll] opГаIlИзациlо, сoсTaB и сBoйсTBa 5 Haзoвите Пpи.цaTotlHЬIC Пo-
ЛoBЬlе )кеЛeзЬl, oхapаKTеpиЗyЙте иx ДеяTеЛЬ]loсTЬ и poЛЬ секpeтoв 6 oхаpaктеpи-
зуйте полoвoе pиTуaльнoе ПoBc.цcниr, пoЛoвЬIе pефлексьt oa]uца И егo взаtипto.цеЙ-
сTBие с сaмкoЙ 7 !,aЙтe oпре.цeЛение ПoняTияМ <(ЭЯкуЛяЦия>, <сПеpМaD' <э'|Kу-
Л'l.Г)> Пoясните, KаKoBЬ| oбъсм эrtкулятa, KoнценTpaциЯ сПcpMиеB' сoсTaв
сПеpMЬl 8 Kакoвьt MeхaнизMЬ] BЬIBe.цения сПеpi\4иеB и пpoДуKToв Дoбaвочньtх по-
ЛoBЬlх )КеЛез, реГуЛ'tции эякyляции? 9 !айте oflpr.цеЛеHиr ПoнЯTl,1Ю (Пo,ЦoBаЯ си-
сTеMа сaмKи> Haзoвl,Iте сTpyKTуpHЬ|е обpaзoвaния, BХoДЯЩие B ЭTy сисTеN,lу, Пpи.
cпoсoбительнЬIе pеакции сИсTri\4ЬI l0.Д.aйте xаpаКTерИсTиKy исПoЛнитеЛЬнЬlх oр
ганoв пoлoвoй системьI саМoК. Иx Д.с'lTеЛЬнoсTи 11 ,ЦаЙте oПprДсЛсHие пoHяTияN,r
<фoлликулoгенез> и <oBoГеHеЗ)' oПиll1ите ЭтИ ПpoцессЬ|, сTpoсHие q)oлЛИKyЛzl И
яЙЦекЛстKи' l2. Чтo ПoHи\1аюг пoД тoниtlескoЙ и шикпичсскoй Ле'IТеЛЬнoсТЬЮ Пo-
4ll
ЛUвoГo UеHll)il'.'lJ ДаЙте oпpеЛеЛеHие пoняТИю.ПoЛoBoЙ цИKJr-. oхapaKтеpи]уЙlе
сГo 14 Kirкoвьt BHrшние ПpoяBЛеHия ПoЛoвoГo цИЮГIа, MехaHизN|Ьl иx paЗBИTИЯ?
15 ДaЙте oПpедеЛение пoняTию <(oсrМrненис'> Hrзoвите TиПЬI oсеMенения у pаз-
HЬlх вИДoв сельскoхoзяйсTBеHHЬ|х ЖИBoTнЬ|х, у сoбак и KoшеK 16 flaйте oПpeдеЛe-
t{ие ЛoH'lTию <oпЛoДoTвopенио> ПоясниTе N,lехaHИзN,r oПЛoДoтBopeнИЯ |7 IIoЯc-
ните фaктopьl, вЛияЮЩиe нa oпЛo.цoTBopение 18 {aЙте oпpсдеЛеllие Пoнятию
<беpeменнoс.гЬD. paссK.l)KиTе o ПpИсПoсoбительньtх peаKциЯх, oбеспечиваtоЩих
Пo/l.цсplt<аHИс бс1lсмeннoсти l9 oхaрaктepизyЙтe изменениЯ B сTpyКTypнoй opга-
HИзацИJ4 и ДеяTеЛЬHoсти opГaнoв и сисTеI\,l opганизN{a саN,lКи Пpи беpеменнoсти.
20 Пояснито' KаK и]N4сH'lеTcя Bo BpеN4я бeременнoсти ДеЯтrЛЬнoOTЬ центpальнoй и
вeгетативнoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI, КаК Изl\4еняеTся гop]vloнaЛЬ}iьtЙ стaтус 2l Haзoви-
1.е ГlериOдЬl и t|litзьl рaзBиTи'I llot]oГo oрГаHиЗN4a B opГaHизМе Мaтеpи Kакoй пpин-
цl,lП :]llЛo)(cll l] oсt;ollу ПollpазДeЛrниЙ paзвития tloBoгo opгaнизм..l? 22 oхаpaктеpи-
зyiiте гtpиtlцtr|lЬI Oljс.ГеMoГеI-tезzt, oсобеннoсTи paзBиTиЯ opГaHoв и сисTeМ и opга-
HИзN{a B цеЛoN{ l] KаЖДyЮ сpазy aнтeнaтaЛЬHoГo Периo.цa 23 laЙтe oпpeДеЛеHие
Г|ОHятиЮ <(ПЛацеli.гil'> oхlrprктеpизyЙте стpyктypнyю opГaнизаЦиЮ и BиДьl ЛЛaЦен-
TЬl Пo хirpаKTrpу свяЗи плo.цнoЙ И N4aTеpиHсKoй частей плaце}JTьI 24. Пoясните зa-
|(oHo]\4ерHoсTИ paЗt}иTия И .цrяTеЛЬHocTи ПЛaцrHTЬl B сBязи с paзвитиeМ заpoДЬllla'
эшlбpиона И ПЛoДtl' oсoбонности Г|иTaнИя плoДa 25 Пoясните ПpoяBЛrнис BЛия-
ниЙ пиЩевсlii Дo]\4иHllHTЬI и биoлoгичeскyЮ знtrЧиМoсTь еe. 26, flаЙте oпpедeление
ПotI,lTИю <рoДЬlD Haзовите cтpуктуpнo-физиoЛoГичeсКие Изi\4eнения B opгaнизMе
саl\4Ки. ПpедШес.ГByЮll.lие poдашt, oбеслечиl]аюlцие poльl 21 Haзoвитe сTaДии po-
Дot]. ИХ ПpoДoЛ)KиTeЛЬHoсTЬ y )кИBOTHЬ|х pазЛИчHЬ1х Bи.цoB И пo'lсниTе |\4ехaниЗMЬI
их pазBиTИя 28 oхарaктrpизyЙте механиЗl\4Ьl pеГ}l.tЯ|{ии poдoвoй ДеятеЛЬнoсти y
CtiN4OK' pOllЬ HcpBнoи сисTrMЬI и ГopMoнoв )КеЛез BнyTpенHеЙ сеKpеции' ЛЛацеHTЬl B
эToЙ ДеятеЛЬнoс.l.И 29 oхаpaктеpизуЙте пoслеДoвьtй и пoслеpoдoвoй периoДЬl
30 oхаpaктеpизyЙте лapaмсTpЬl дсЯTeЛЬHocTИ, MgToДЬl иссЛеДoвaния сoстoяния Де-
ПoЛoBoи cисTсMЬ| caMца и саMKи' иx ЛpaКTиЧeсKoе знaче}lие
'lTсЛЬнoсTИ
18. сИстEMA ЛAKтAЦИИ
О
18.1. XAPAKтЕPИстИKA сИстЕMЬl ЛAKтAЦИИ
B opгaнизме сaMKИ с BoзpaсToM' с нaсTyПЛеHИeМ ПoЛoBoЙ зpе_
ЛoсTИ, B Пpoцессе И ПoсЛе ЗaBеplIIеHия беpе]\4еHHoсTИ И poДoB' a
TalОI(е Пpи сисTеMaTИчесKoМ ДoеHии иЛИ сoсaHИИ ПpoИсxoДиT И
ЗaBrpшIaеTся фopМИpoBaние сисTeМЬI ЛaкTaЦИИ. oнzt фopмиpyеTс'l
B цеЛЯх oбесПrЧеHия oбpaзoBal{ия MoЛoKa, paсПpеllеЛеHиЯ И HaKoП_
ЛеHИя oбpaЗyЮЩrгoся МoЛoKa B еМKoсTHoЙ сисTеMе BЬlМеHи И Мo_
дoении 14ЛИ coСaНИу1'
ЛOKOBЬIBеДе}I],IЯ тIpИ
Систeмa ЛaKTaции oбесПечиBaеT TpИ ПpисПoсoбИTеЛЬHЬIе pе_
aKЦии. l) oбpaзoвaHИе MoЛoKa; 2) paсПpеДеЛеHие, HaKoПЛеHИe И
yДеp)KaHИе oбpaЗyЮtцеГoся MoЛoKa B еМKOсTHoЙ сИсТеМе ]\,loЛoLI-
нoЙ xеЛезЬI; з) ПеpиoДиЧесKoе BЬIBеДrние МoЛoKa (мoлoкooт_
/цaЧa).
ПpиспoсoбиTеЛЬHЬIе pеaKции сИсTеMЬl oсущесTBЛЯЮTся исПoЛ_
HИТеЛЬt{ЬlМи opгaнaMи: BЬIМя (молo.lньtе )(еЛе:]Ьl, МoЛOKoRЬIДеЛИ-
TeЛЬI{ЬIЙ aППapaT), ПиLцеBapИTеЛьI{ЬlЙ aПflapaT, сеpДеtlHo_сoсу.цИс_
Taя сисTеМa, сисTеМa ДЬIХaIIия' ПеtIеHЬ, )KИpoBaя и KoсTHaЯ TKаHИ
(pиc.87).
flеятельнoсTЬ ИсПoЛHИTrЛЬHЬIx opГaHoв pегуЛиpyеTся HеpBllЬIM
ЦеHTpoМ ЛaKTaции. Poдьr, ИЗМеHеHие ГopMoнaЛЬHoГo сTaTyсa (pеЗ_
Koе ПoBЬIlшeнИе oбpaзoBaHиЯ и BЬIДеЛения в KpoBЬ ПpoЛaKTиHа Пе-
pеДHeЙ ДoЛеЙ ГиrToфиЗa), пoToK иMПyЛЬсoB с pецеПTopoB сoсKtl и
BЬIМеHИ. BЬIзЬI BaeMЬI Й сoсaTеЛ ЬH ЬlМ И Bo]Д.eЙсТBИЯ МИ HoBopo)кДе H-
Hoгo, oбесПeLIиBaIOT фop м и poвa H И е /lo М ИHaHTЬt ЛaKTaц И И.
Hеpвньtй цeнTp ЛaKTaЦL'IИ ПpеДсTaBЛяеT сoбoЙ сoBoKуПHoсTЬ
HеЙ poнo B ГиП oTaЛaMy Ca, TaЛa|{У с,a' peTиКyЛяpнoЙ фo p М aЩL4 |'1, л И |{ -
бическoЙ сисTеМЬI' KopЬI ГoЛoBнoгo MoзГa, ПpoдloЛГoBaToГo и сПИH_
Hoгo Moзгa. oн нaходиTся B сoсToяHиИ ToHyсa (ПoсToяHHoЙ aKTиB-
I{oсTи)' Aктивиpyет егo .цеяTeЛЬHoсTЬ иI{фopMaцИЯ с pецеПTopoB
ПpиКoсIJoBeHИЯ И ДaBЛeHИЯ1 TеПЛOBЬIХ pецеПTopoB Ko)l(И сoсKa и
BЬIМеHИ' бapopецеttтopoB цИсTеpH сoсKa и МoJtoчHЬIx )КеЛез, l\4o-
ЛoЧHЬIх Хo.цoB' IrpoToKoB И aЛЬBеoЛ, сo сЛyхoBЬIx' ЗpИTеЛЬHЬ]х'
oбoнЯTеЛЬHЬIх pецеПTopoв и их aффеpеHTHЬlх ПpoвoJlllиKoB. Эф_
41з
 нЬIЙ, a.цpенoKopTиKoTpoПнЬIЙ ГopМoнЬI ПеpеДHеЙ ДoЛи гИПo(рИ_
зa; oKсиToЦИ]l ЗaДHеЙ.цoЛи ГиПoфизa; TИpoKС|4I1 И TpИЙoДTИpo-
ЕIин, TиpеoKaЛЬЦиToHиЕt ЩиToBидHoЙ xеЛеЗЬl; ГЛIoKoKopTИKoИДЬI
.|4
NIИHepaЛoKopTиKoиДЬI, aДpеHaЛИH И HopaДpенaЛИн HaДПoчrLI_
t{иКoB; ПapaTгopMoн ITapaЩИToBИДHoи ЖеЛезЬt; ИHсyЛиН И ГЛ1о_
KaГoн oсTpoBKoвoГo aППapaTa ПoД)KеЛyДoчHoЙ )KеЛезЬl, ЭсTpoГеHЬI
И ЛpoГесTrpoH яИчнИKoB.
Bьtмя. Этo хелезисTo-МЬlшечнЬIЙ opГaн, oбесПе.IИBaЮЩиЙ МoЛo_
KooбpaЗoBaшI4е И MoЛoKoBЬlBеДеHИе (pис' BB). Bьtмя имееT сoсKИ.
Снappки otlo ПoKpЬITo ToнKoй ЭЛaсTиЧнoй Ko)КeЙ. l(o>кa сoскoB ToЛ_
cТaЯ, B HеЙ oTсуTсTByIoT сaЛЬHЬIе и ПoToBЬIе жеЛезЬI, a TaKXе BoЛoсЬI.
ПoД кoжeЙ снapу>t<и BЬIMя oxBaTЬIBaеT ПoBеpхнoсTHaЯ фaсцИя, I(oTo_
paя B Bеpх]]еЙL7acTИ ЯBЛЯeTcЯ Пpo.цoЛxеHИеМ ПoBеpxHoсTHoй фaсции

Pис. 87. Cистeма, обеспеvивaющaя обpaзoвaниe' paспреДеЛeниe' нaкoпЛеtlие ll{oЛoкa

B емкoсTнoи систeме BЬlMeни и мoЛoкoBьIBeдeниe:
,/ веТви каyl]i|ЛЬIIUГo IiаD\)|(lЬIЙ сеN,lеHHoЙ
неpв: 4 Пoдв-}ДOшllo- : 6-сoамнoЙ неoв:
7 rилoфиэ1 8 ш(иr.о lЙ аппаpат Пoд)KеЛy-
дo.tгtoЙ хrлeзьl; // Я Й жe-llеjьl: /4 нe-
рв]lЬlи центp ЛaKТaции

феpентньtе HеpBнЬIе вoЛoKнa B сoсTaBe BеTBей КayДaЛЬнoГo

ИД.yT
бpьl>t<ееuнoгo yзЛa' TaзoBoГo HеpBa' HapyЖt{oгo сеМеHнoГo нrpBa'
ПoДBзДorШнo-IIoДчpеBнoгo' ПoДBз.цol]IlIo-ПaxoBoгo' сpaMнoгo и
ПpoМе)KнoсTнoГo ПapнЬIХ HеpBoB' B мoлoчнoЙ )KеЛеЗе иМе]оTся ДBa
HеpBHЬ]x сПЛеTения: ПoBepхнoсTHoе
ПpoсЛoЙKaх )КrЛеЗЬI и ГЛyбoKoe - B сoеДиHиTеЛЬHoTКaHнЬIХ
B MеxдoЛЬKoBoй TКaHИ' BoЛoKнa
- ПapенxИМе )КеЛезЬI' MеЖДoЛь-
KoTopЬIХ иДуT К сoсyДaМ' ПpoToKaМ1
KoBoЙ сoеДиHИTеЛЬHoЙ ТKaHИ.
Hеpвньlе BoЛoKнa ПpoниКaЮT чrpез бaзaЛЬF{yЮ MеМбpaHУ аЛЬBе-
oЛ, ПoДxoДяT К ее )KеЛезИсTЬIM Ю'lеTKaМ и ЗaKaнЧИBaЮTся нa иx Пo-
BеpxнoсTи IIyГoBчaTЬIМи и KисTеBиДHЬIMи oKoнЧaI{ияMи. HеpвнЬIе
BoЛoKHa oбpaЗyюT сПЛеTения BoKpyГ сTеI{OK MoЛoчI{ЬIх ПpoToKoB,
oKoHчaния B сЛI,IЗИсTOЙ oбoлoчке МoЛoЧHOЙ цистеpньI, oбиЛЬнo
ИHнеpBиpyЮT сoсoK И Koxy сoсКa; B CЛИЗИСТoЙ oбoЛoчKe сoсKoBoЙ Pис. 88. Bьlмя кopовьl:
цИсTеpHЬI ToЖе MHoгo неpBтlЬIx oKoнчaHИЙ. / нapyжньtЙ ПaхoBЬlй (нaдвьrмянньlЙ) лимфaти.rескиЙ yзeл; 2-лимt<l-rаТИLleсI(Ис сOсудI)I вЬl-
мeни; J._нapy)KнaЯ сраjltНаЯ аpTepия; 4-apтeptlя вЬ]Mени;5 гtаpyxнaя срzrмнaя веtta;6
Устaнoвленa aДpенepгичесKaя и хoЛиI{еpГиЧесKaя иннеpвaция Bеl]Ь] BЬiМrHи; Z пoдкoжнaя бpюшнaя (мoлoтнaя) венa; 8 KpyПHЬIе l\4oЛoчl{Ь|е хoдьt (ttepе
TKaHеЙ MoЛoчнoЙ ЖеЛезЬI' сиМПaTИчесKaЯ И IIapaсиMПaTичесKaя pезaньl); 9 цистеpна cocкa; l0- цистePнa сoска; ,/./ сoсксlвьtй кан:ш
(ветви TaЗoBЬIх HеpBoB) иннеpBaция. Cxeмa сTpуKTуp МoЛoч}loЙ дoЛЬки (увeлиleнo): rr-всKpЬlГa']:utьвeoлa; б-вьl-
Эффеpентнoе ЗBенo BKЛЮчarT B себя и )KеЛеЗЬI вHyTpеHI{ей Bo.цнoЙ пpoтoк; d
- MиоэПиTеЛиl].JIЬнЬlе ю.lеTKи }la fulЬвеo.гIе; z - куби.tескис эПИTеЛИаЛЬHЬ]е
кЛетKи aлЬвеoЛЬt: d _ базальнrя мембpана; e - сoеДиHиТеЛЬHoTKilHHЬIи сЛ(lИ с xИP(lвОЙ гкilHЬЮ.
сеKpеЦИи, Иx гopМoнЬI: ПpoЛaKTИн' сoMaToTpoПнЬlЙ' TиpeoTpoП- Где нaибoЛеe paЗBиTa сeTЬ кpoBеHoснЬIх KаПиЛЛЯpoв и HеpBoв; Jtr HepBЬl: з aPTеpии; и Bе}lЬl

414 415
бpюLшноЙ сTеHKИ' a в ни;кнеЙ tlztсTИ сoеДиHЯеTся с глyбoкoй фaсци-
еЙ вьlмени. Mе>кду пpaвoЙ и левoЙ ПoЛoBиHaМИ BЬIMеHИ paсПoЛo-
)(еHa сpе.цHяЯ ПoДBеШrиBaЮlцaЯ сBязKa' сoсToЯЩaЯ Из ДBуX ЛисTKoB
fЛilсТиlIеCKoЙ сoеДини tельнoЙ ТKaHи. KoТopая нa ни>l<неЙ ПoBеpх-
HoсTи BЬIМени ПpеBpаЩaеTся в глубoкyю фaсцию, paсхoДИTся Ha
бoкoвьlе ПoBеpхHoсTи. Бoкoвylо фaсциlо BЬlМеHИ сo сpединнoй
ЛoДBеШиBaЮrцеЙ сB'lзKoЙ сoеДинЯЮT ]vIIJoГotIИсЛeHHЬlе сorДИHИ-
TеЛЬH oTKaн HЬlе Пе pс ГopoilKИ' П oДдеp)|(и BаЮ Щ И r BЬl ll{'l B oП pеДеЛе H _
HoМ ГloЛo)l(ении. CpедИHHaя ПoДBешIИBaЮЦaя сBяЗKa обесПе.lиBаtеT
уДеp)(aние BЬIМrHи. Пo типy сTporHИя |\,loЛo(IHa't )(rЛеЗa ЯBЛЯeTcЯ
аЛ ЬBеoЛяpHo_тpyб'lатьt м oбpaзoвaH Ие]\4.
Xlеле ЗИСТaЯ TKaH Ь МoЛoч}IoЙ >tселеЗЬl ПprДсTaГ]ЛrHa
,voJloчньr.l|I ц aл bв еoлсLL| u
- ш apotsиllHoи' oBаЛЬtlol,,I И Л|I П poДoЛ ГoBa-
тoЙ сpopмьI MеЛKИМИ oбpaзoвaниЯNIИ ДИaМeTpoM Дo l00...800 мкм.
oни сoстoЯT ИЗ ollHoГo сЛoя KЛеToK >кеЛеЗисToГo ЭIl ИTеЛИ'I
(l00...з00 клетoк), KoTopЬlе paсЛoЛaГaЮTсЯ Ha бaзaльнoЙ мембpaне.
Aльвеoлa иN4ееT ПoЛoсTЬ (емкoсть 0,8 мл). Alrьвсoл B MoЛo.tнoЙ >ке-
Лезе oЧrHЬ N4t{oГo; Ka)Kllaя иЗ HИх ПoKpЬlTa сoеДИHИTеЛьнoтканнoЙ
пepепoнкoЙ. oни oбъеДИHЯЮТсЯ B ГpyППЬl-ДoЛЬKи, .цoЛЬKИ, B сBo1о
oЧrpеДЬ' ГpyППИpуЮTся B Д'oЛи )КеЛеЗЬI' зaКЛЮtlеHHЬ]е B Hе)|(HyЮ сo-
еДиHиTеЛЬHуЮ TКaHЬ. oт zulЬBеoЛ нaчИHaЮTся меЛь.laйшИe nеp-
вu,Чн.,lе,|\oJ1oчHьlе пpomoKц' BЬlсTЛaнHЬIе ЛЛoсKИМ эпителием. Пеp_
BиtIHЬlе ПpoToKИ, сoеДИHяЯсЬ, oбpaзyют бoлес KpуЛHЬIе МoЛotlHЬIе
ГlpcToKИ ДoЛеK, ПoсЛеДHИr
pЬlх Пo Меpе Их CЛIlЯ|1ИЯ -,uoл,ОчньI,е
кaнаЛьl doлеЙ, ДИaМrTp KoTo-
уBеЛИLlиBaется. B pеЗyЛЬTaTе СЛl.lЯHИЯ
]\4oЛo(lHЬlХ KаHllЛoB oбpaзуются MoЛotlHЬlе Хo.цЬl с бoльltI им пpo.
сBеToМ (до l 5 мм), кoтopЬlе B KoЛиЧесTBе oT 5 дo 20 и более oTKpЬl_
BaюTся B ПoЛoсTЬ, paсПoЛo)l(е}tHylo B ни)KHеЙ LIaсTи )КеЛезЬ11- цuс_
mе pну,ц oл o ч,н o Й )lсел е З ьl,.
l-{истеpHa кalцoЙ мoлoчнoЙ )KеЛезЬI сoсToИT ИЗ дByх oTДе_
ЛoB
- цисTepнЬl )I(еЛеЗЬl и цисTеpнЬl сoсKa. BместимoсТЬ цuсmepньr
J'|селеЗьl y KopoB Мo)I(еT сoсTaBЛяTЬ 2 л и бoлее. Емкoсть цuс||rеpнbl
сoсKa ЗaBИСИT oT BеЛи.IиЕIЬI сoсKa (y кopoв дo 50 шlл). l{истеpнa сo-
сKa Ha уpoBне oсHoBaHИЯ сoсKa oTДеЛеI{t.t oT цИсTеpHЬI )(еЛеЗЬI Kpy-
гoвoй склaДкoЙ. Пoлoсти MoЛoчHЬlх хoДoB И ЦисТepHЬI BЬIсTЛaHЬl
слизистoЙ oбoлo.tкoй ИЗ ДByхсЛoЙнoгo циЛиt{ДpиЧесKoГo эПИTе-
лиуl Слизl,lстaя oбoЛo.IKa цИсТеpHьr oбpaзyет paзЛиLIHЬIе 11o BЬIсoTе
НoГoLI исЛеЕIH Ьlе с]сП aДKИ.
M
Цисгернa сoсKa ПеpехoДИТ B сoскoвьtЙ канa,I с МHoГoсЛoЙньIм
ПЛoсKиМ ЭПИTеЛИеM; Д.ЛиHa KaнaЛa сoсKa y KopoB 0,5...l,4 см. l(aнaл
oTKpЬIBarTся усTЬеM Ha BеpШlИHе сoсKa' Haд сoскoвЬIM KaнаЛoM paс-
ПoЛo)l(еHa сKЛaДKa слизистoЙ oбoЛo.lKИ, ПpиKpЬIBaЮЩaя oTBеpсTиe
KaHаЛa'
AЛЬ BеoЛ ЬI мoЛo.tнo Й ЖеЛ е зЬI сHapy)I(И ПoKpЬlTЬl ]\{иoэП ИTеЛиzLПЬ_
И, зBrзДч aTЬlМ И ИЛИ KoDЗи
HЬl l\4 H чaTЬIМи KЛеTKaМ и. M uoэ n u mел Lt oл ь -
416
ньlе IсЛеmKu paсПoЛaГaloTся и BДoЛЬ HapyЖHoи ПoBеpхHoсTи эПиTе_
ЛИЯ ПеpBиtIнЬIх МoЛoЧHЬIx ПpoToKoв. B стенкaх МеЛКих ПpoToKoB
ИMеЮTся ПpoДoЛЬнЬIе ГЛaДКoмЬIlIlеЧHЬIе BoЛoKHa, в бoлее KpyПHЬlх
ПpoToKaХ
- ПpoДoЛЬHЬlе и циpKуЛяpHЬIе МЬIl]]цЬI. B yстьях МoJIoЧ_
HЬlх ПpoToKoB нaХoДяTся сфинктеpoпoдoбньtе yToЛЩеHиЯ ИЗ ЦИp-
KyЛЯpHoГo сЛoя ГЛaДKoМЬIllIечнЬTх BoЛoКolt.
B сoске pасПoЛoЖеHЬI tIиpKуЛЯpньlЙ. paлиальньlЙ и сvешанньIЙ
сЛoи ГЛaДKих МЬlш]Ц' I{иpкyляpнЬIе MЬItrIцЬI сиЛЬHее paЗBИTЬ] BoK_
pyГ сoсКoBoГo KaнaЛa и oбpaзуют eгo сфинктеp.
Moлoчньlе )KеЛезЬI ПpoHиЗaHЬI МHo)KесTBoM KpoBеHoсHЬIх сoсy_
дoв, oбpaзyеMЬIх HapyxнoЙ сpaмнoЙ и .тacтичHo ПpoМе>кнoстнoЙ
apTеpИяМи. Boкpyг МoлoЧHЬlx aЛЬBеoЛ и MеЛKих пpотоков oбpa-
зyеTся ГуСTaЯ сеTЬ ToHKИх apTеpИoЛ ,L/I КaПИлЛЯpoв, лим(laтИЧесKих
KaПиЛЛяpoB. Apтеpии BЬIMеHи сoПpoвoЖДaЮT сooTBеTсTByЮЩИе
BеHЬ]; oHИ сoеДиHЯIoTся МнoГoчИсЛеннЬIМИ aнaсToмoЗaN4И. BеHЬI
сoсKa иМеЮT TyПЬIе ПoЛЬIе BЬIПЯчИBaнИя.
oттoк венoзнoЙ KpoBи иЗ BЬIMeHи KopoBЬI ПpoИсхoДИTДByMЯ Пy_
LIеpез Hapy)КHyЮ сpaМнylo и ПoДKo)KHую бpюшнуЮ RеHЬI.
TяМt,I
-
Лимфa oT aЛЬBеoЛяpнoй ткaни BЬI]\4еt{и oTBoДИTсЯ нrpез глyбoкие
ЛИMQaTичeсKИе сoсyДЬI' a oT Ko){И и сoсKoB BЬIMeHИ чеpeЗ ГtoBеpХ_
HoсTF{Ьlе л имфaтиuесКие сoсуДЬI.
-
18.2. oБPAзoBAHИE MoЛoKA
Paзвитию исПoЛниTеЛЬнЬlх сTpуl(Typ И фopМиpoBaниЮ Пpoцeс_
сoB, oбесПеЧиBaЮЩИx oбpaзoвaние MoЛoKa' ПpеДII]есTByЮT paзBИ_
TИе ПoЛoBoЙ ДoминaнTЬI, Дoминaнтьt беpеменHoсTи' Дo]\,lиHaH.I.Ьl
poДoB' oбpaзoвaние МoЛoKa сBяЗaHo с фopмиpoвaниеМ ДoМИHaHTЬI
ЛaКTaцИи' paзBиTиеM MoЛoЧHЬIx >I<еЛез. BoзникнoвrHИе сеKpеЦии
]\,loЛoKа ПoсЛе poДoB (лакmoеене3). ПoДДеp)Кltние oбpаJoBaHИЯ и
I]ЬIBеДеHие MoЛoKa (лакmonoэз) oбеспеuивaIoTсЯ блaгoдapя KoHсo_
ЛИДaЦИИ нeиpoГyМopaЛЬнЬIx ПpoЦессoB и ПpoцессoB B МoЛo.lHoЙ
)I(еЛеЗr. B pезyльтaте oбесПе.IИBaеTCЯ пpиспoсoбиTеJIЬHaя pеaK-
ция, oсущесTBЛяеMaя MoЛoЧI{ЬIМи )КеЛезaMи, - ПoДДеp)l(aHие oП_
pеДеЛеЕIHoГo I{a ДaHHЬIй oтpезoк BpеMеHи ypoBHя oбpaзoвaниЯ и сo_
сTaBa МoЛoKa.
oбpa]oвaHИе МoЛoKa слo>кньIЙ Пpoцeсс, кoтopьtЙ
BKЛЮчaеT: l) фильтpaциЮ pяДa KoMПoнeHToB МoЛoKa; 2) секpецию
специфи.tесKих KoMПoHеHToB МoЛoКa B сеKpeTopньIх КЛеTKax; 3) ре_
aбсopбцию HеKoTopoгo избьtтoчнoгo KoЛИЧесTBa oTДеЛЬнЬIx KoMПo_
HеHTOB MoЛoKa B aЛЬBеoЛaх, ПpoToKaх' KaHаJIaХ' xoДaх И ЦисTеpHе.
Фильтpaция. Moлoкo иМееT слoхньtй xимическиЙ сoсTaB1 Bю1Ю_
нaющий бoлее 100 paЗЛичньIх BещесTB: бeлки и aMИHoКисЛoTЬI' ЛиПи-
ДЬI и )<иpItЬIе КисЛoTЬl' yГЛeBoДЬI' МИнеpaЛЬнЬIе BеЩесTBa (oкoлo 40),
417
BиTaMинЬI (17), десятки феpментoв и дp. Чaсть иЗ ЭTиx BеЩесTB Пе-
pехoДИT иЗ KpoBИ B МoЛoKo без пpевpaщениЙ в ЮtеTKе
ется. ФильTpyЮTся aМиHoKИсЛoTЬI' oTДеЛЬнЬIе )KиpHЬlе - фильтpy-
KисЛoTЬI'
гЛ}oКoЗa1 MИHеpzшЬнЬIе BеЩесTBa 1 BИ.ГaМИI1ЬI' BoДa' oтдельньIе феp-
МенTЬI, ГopMoHЬl' ПpoДуKTЬI МежyToчHoгo oбменa.
Ceкрeция. Секpеция специфиvесKИx КoMПoнеHToB МoЛoKa
-
МoЛoЧHoГo белкa, сaхapa И >KИpa ПpoTеKaеT B чrTЬlpr СTaДИИ.. l) пo_
ГЛoЩеt{ие ЖеЛеЗисTЬIMИ кЛeTКaMи zUIЬBеoЛ иЗ KpoBt4 BеЦесTB' ис-
ПoЛЬЗуеMЬlx для oбpaзoвaниЯ oсHoBHЬIХ KoМПoненToB MoЛoкa;2) cин-
TеЗ сПецИQИчес1(Их KoМПoHенToB MoЛoKa в сеKpеTopнЬlx KllеTKax uUIЬ-
веoл; 3) ПеpеМеЩrниr сИI{TезиpoBaHнЬlx B KIIеTКе KoМПoHенToB K
aпикaльнoЙ ЧaсTИ ].ЦеTKи и HaKoЛЛеHие Иx TaM: 4) вьtделение синTr-
зиpoBaннЬIx KoМПoнеHToB ИЗ )КеЛеЗИсТЬlх KЛеToK zшЬBеoЛ B ПoЛoсTЬ
2L1ЬBеoЛ.
I(летки )кеЛезисToГo эПиTеЛия zulЬBroЛ oблaДaют вьlсoкoЙ син-
TезиpyIоIцеЙ спoсoбнoстью. У KopoB еxeМинyTЕIo Mo)КеT сИt{TеЗи_
poBaTЬся бoлее 0,6 г белкa, 0,B г сaxapa и 0,7 r ЖИpa.
Cинтез белкoв МoЛoкa. B мoлoчнoЙ xеЛеЗе синTеЗиpy_
ЮTся Сx'_, B_, y_кaзеин И K-KaЗrиH' О.-ЛaKToaЛьбyмин, O(- и p-ЛaKTo-
глoбyлин. flля синтезa белкoв исПoЛЬЗyloTся aМИHoKИсЛoTЬI' ПеП-
Tи.цЬl, ПpиHoсИMЬlе K )КеЛезе KpoBЬIo. oснoвнoЙ белoк MoЛoKa
KaЗеиH (76...86 7o). Синтeз белкa oсyЩесTBЛяеTcЯ нa pибoсoмaх, яд-
- KoЛичесTBo МиToxoнДpиЙ, фoсфaтaз. Пpи УЧaсl.иИ фoсфaтaз фoс.
paх' MИToхoHДpИях И ДpУГИх сyбклетo.tнЬIХ еДиницaх с уЧaсTиеM
бoльrпoгo KoЛИчесTBa феpментoв. Белки MoЛoKa сoДepxaT Bсr Hезa-
МониМЬIе и зaМеHиМЬIе aМИнoКисЛoTЬI.
СинтеЗ ЛиПиДoB MoЛoKa (мoлot{нoгo )Kиpa). Свя-
зaн с oбpaзoBal{иеM )КиpI{ЬIx KисЛoT и гЛиЦеpинa (из уксyснoй кис_
ЛoТЬI и глюкoзьl) B Mе)КаЛЬBеoляpнoЙ ТKaHИ мoлoчнoЙ жeлeзьl. !'ля
синTеЗa MoЛoLIнoГo )КИpa ИсПoЛЬзyIоTся )(иptlЬIе KисЛOTЬI' TpИГЛИ-
цеpиДЬI' ЛИПollpoTеиДЬI, yКсyсI7aЯ KИСЛoTa и p_оксибУTИpaT KpoBи.
Из oбpaзoвaBШихсЯ B TKaняХ мoлoчнoЙ ХеЛеЗЬI )KИpHЬIx КисЛoT и
ГЛиЦеpиHa' иЗ IIoГЛoЩеHHЬIx из KpoвИ )шpHЬIх кисЛoT' TpИгЛИЦе-
pиДoB, yксyснoЙ KисЛoTЬI и p-oксибyTиpaTa в бaзaльнoЙ чaсTи Же-
ЛезисTЬIХ КЛеToK aЛЬBеoЛ синTезиpyеTся МoЛoЧHьtЙ xиp (тpигли-
цеpидьI) в фopме МеЛкиx xиpoBЬIх [IapИKoB. B пpoцессе синTеЗa
МoЛoчHoГo )Kиpa B МoЛotlHoЙ )КeЛeзe oTMечaеTся ПpеBpaщение сTе-
apиFloBoи KисЛOTЬI КpoBи B oЛеИнoBуЮ KИсЛoTу, нaсЬIЩеI{нЬIx
xИpнЬIx КисЛoT B HеHaсЬIЩеHllЬlе' HиЗKoMoЛеКyЛяpнЬlx КИсЛoT B
ПaЛЬMИTиHoвyЮ KисЛoTy, yКсуснoй кислoтьl и p_oксибyTиpaTa B
HиЗKoMoЛеКуЛяpHЬIе )киpнЬIе КисЛoTЬI. B состaв МoЛoчlloГo )Kиpa
BxoДяT в небoльlltих КoЛиЧесTвaх фoсфaтидьI, фoсфoЛипи.цЬI' сTе_
pиI{Ьl, xoЛeсTеpиЕ{ и егo эфиpьI, свoбoдHЬIе )KиpнЬIe KИсЛoTЬI' )Kи-
popaсTвopИМЬIе BиTaM;4HЬ7 И дp' TpиглицеpиДЬl coДеp)KaT бoлeе 30
)КиpItЬIх КисЛoT (нaсьIщеннЬIе BЬlсoKoMoЛеКyЛяpF{ЬIе
- I]аIIЬМиTи-
HoBaя' сTеapинoBaЯ' N[Иp'LIcTИHoBaя, нaсЬIЩеItIlЬIе l{изKoМoЛеКy-
4r8
ЛяpHЬIе
- МaсЛянaя' Kaпpo}IoBaЯ,
HoBaЯ, HеHaсЬIЩrHнЬIr
КaПpиЛoBaЯ' КaПpинoBaя' Лaуpи_
oЛеиHoBaЯ И.цp.).
- МoЛoKa.
СинтеЗ угЛеBoДoB oснoвнoЙ yглевoД MoЛoKa-
ЛaKТola. ИЛи МoЛoчHьlЙ саxаp. ДИсaкapИД, (глюкoза и галактoза).
oнa синтезИpуeTСЯ B )КеЛезисTЬIХ КЛеTKaХ zUIЬBеoЛ. B синтезе yua_
сTByЮT -ГЛЮКoЗa' ПpoПиoHoBaя KисЛoTa, yKсyснaя KисЛoTa' гЛИЦr-
pИH И Дp.' пoсTyПaЮЩИе B MoЛoчHyIo xеЛеЗy с КpoBЬIo.
СинтезиpoвaHHЬIе B ЖеЛезисTЬIx КЛеTКaх aЛЬBеoЛ беЛKи, xИpЬI
и yгЛeBo.цЬI BЬIBoДяTся B ПoЛoсTЬ aЛЬBеoЛ Llеpез oбoЛollKу сеKpе-
тopнoЙ KЛеTКи. Boзмoxньt paзЛиЧHЬlе TИПЬl BЬlBеДeт\4'l сИHTrЗИ_
poBaнHЬIх KoМIToнеtIToB Из >келезистoЙ КЛеTKи. zoлoкpuнoвьtй
BЬI.цеЛеHие сеKpеTa B pезyЛЬTaте гибели и oTTop>кеHИЯ КЛeTКL4;
-
anoКpul7oвьtй лpeвpaЩеHИе дисTaЛЬHoГo KoHЦa KЛеTKИ B сеKpeT
И -
oTTop)KrHие еГo; ']\4еpoKput1oвьtЙ
- oтЦeление KaПЛи сrкpеTa oT
TеЛa KЛeTKи без TpaBМиpoBaIlИЯ aПИKaльнoЙ мембpaньl KЛеTKи;
oTДeЛеHиe с кaплеЙ сеКpеTa учaсTKa ПЛaЗMaTи_
'qe.^4]||oldpuнoвьtЙ-
чeскoЙ мембpaньI' ПpеoблaдaloT МepoKpинoвьlЙ и ЛеMМoКpИHo_
BЬlИ TиПЬI BЬlДеЛеHия сеKpеTa.
Пpoцесс BЬIДeЛения (экстpyзии) синTезиpoBaннЬIХ Bеll{есTB ИЗ
железистoЙ KЛеTКИ тpeбyет бoльrших ЗaTpaT ЭHepГии' B cвязи c
ЭTиM B aпика,rьнoЙ ЧaсTИ сeКpеTopllЬIх кЛеToK HaХoДиTся бoльшloе
фopилиpyюTся МoЛеKуЛЬI сеKprTa и ПoсTaBЛЯеTся ЭHеpГиЯ ДЛя сo-
KparЦения КЛеToЧнЬIХ бeЛKoB, yчaсTB),ToUlИх в BЬIДеЛеHии сеKpeTa Из
KllеTKИ.
Pеaбсopбция. Фильтpaция и сИHTеЗ KoМПoHеHToB MoЛoKa B MoЛoЧ-
ноЙ >келезе сoПpoBo)КДaются pеaбсopбциеЙ HеKoTopЬIх еГo сoсTaBHЬIх
.IaсTеЙ, KoГДa oнo HaxoДиTся B MoЛoчнЬIx ПpoToKaх и цистepне. Pеaб_
сopбиpyются часTичHo BеЩесTBa' KoTopЬlе сИHTезИpyЮтся в сaмoЙ
MoЛoЧI{oи )КеЛеЗе и исIТoЛЬЗyЮTСЯ Д,Л,Я синTеЗa KoMЛoHенToB MoЛoKa, a
TaKЖе BеЩесTBa' сИнTеЗиpoBaIlHЬIе и пpoфильТpoBаBllIиеся, ПoсTy-
ПИBllIие в избьlтке B ПoЛoсTЬ aЛЬBеoЛ, ПpoToKoB, KaHfu'IoB, xoДoB, цис_
.ГеpHЬI МoЛoчHoЙ )КеЛеЗЬI, TaI{I,{е KaК aМинoKИсЛoTЬI. ГЛЮKoЗa, ЛaKToзa,
феpментьt, BиTaМиHЬI' MиHеpаJIЬHЬIе BеЩесTвa и Дp.
Taким oбpaзoM, B prзуЛЬTaTе фильтpaцИИ' c|4+TeЗa и peaбсopб_
циИ KoMПoHeF{ToB MoЛoKa и oбpaзyется ЗpеЛoе MoЛoKo.
18.2.1. ФAKтoPЬl' oпPEдEЛяЮщИE ИHтEHсИBHocтЬ
oБPAзoвAHИя MoлoKA
oбpaзoвaние МoЛoKa мoлoчной xелезoЙ нaЧинaеTся ПoсЛе po-
/loв. ИнтенсиBHoсTЬ oбpaзoвaния MoЛoKa, тiaПpиMеp y KopoB' oП-
pеДeЛяIoT Мt{oГиe фaктopьl: 1) пopoдньIе' нaсЛеДсTBеннЬIе KaЧе_
ствa; 2) ypoBенЬ И ПoЛF{oцeHнoсTЬ КopМЛeI{ия; 3) интенсиBHoсTЬ
419
ПиU{еBapИTеЛьHЬIx и oбМеHнЬIх ПpoцессoB; 4) BpеMя ПoсЛе poДoB
(в пеpвьlе Tpи Mесяцa иHTеHсиBнoсть oбpaзoBaH\IЯ MoЛoKa HapaсTa.
еT' a ЗaTеМ ПoсTепеHHo снихaется); 5) вpемя суToK (в дневнoе вpе-
Мя иHTеHсиB}{oсTЬ oбpaзoвания МoЛoKa BЬIIIJе, B нoчHoе HиХе;
-
пpи пaстбиtцнoМ сoДеpЖaни,Ll B Св.ЯЗkI с бoльrпими ПеpехoДaмИ
эTa зaKoHoМеpHoсTЬ МoЖеT бьlть oбpaтнoЙ); 6,) кpaтнoсTЬ Дoе-
ния (лpи Tpеx-ЧеTЬIpехKpaTнoМ Дoel7ИИ иHTеHсиBHoсть oбpaзoвa_
ния MoЛoKa BЬIlше, ЧеМ Пpи ДByKpaTнoМ); 7) кoлиuесTBo ПpеДlllе.
сTBylощиx poДoB (дo 5...7_x poДoB иHTеHсиBнoсть oбpaзoвaHия Мo-
ЛoKa HapaсTaеT' a ЗaTеM ПoсTеПеHHo сниxaется); 8) хapaКTеp
ПиЩевapИTеЛЬHЬlх ПpoцессoB B ПpерI(еЛуДкax (yменьll]енИе oбpa_
ЗoBaHИя в pyбце yксyснoЙ KисЛoTЬI Bе.цеT K сни)KеHиЮ СИI1-
TеЗa )(Иpa в мoлoчнoй xелезе) и дp.
18.2.2. пPиспoсoБлЕHИЕ пЛoлoKooБPAзoBAHИя
K MEHяющИMся УслoвИяM
B пеpиoд беpеMeHнoсTи B свяЗИ с изМенеHиeМ Гopмo-
Hul,TЬнoгo пpoфиля y сaMKи нaчинaеT инTeнсиBHo paЗBиBaTЬсЯ cИС-
TеMa aЛЬBеoЛ и ПpoToКoв B МoЛoчнoЙ xeлезe. У кopoвьl и oBЦЬI oс-
HoBHoе paЗBИТИе МoЛoчHoЙ ЖeЛеЗЬI ПpoИсхoДИТ B ПерBoЙ ПoЛoBИ-
не бepеменHoсТИ, y KoзЬI - в пеpвoЙ ПoЛoвИllе ИЛИ Bo втopoЙ
lpе|И. a y сtsИHЬИ
- Bo BTopoЙ пoлoвине беpeменнoсти. B ЭТoТ Пе-
pиo.ц B ПapеHхИМе )КеЛезЬI ПpoисхoДиT Ус,ИЛеHWe МиToзa. Гopмoнa-
MИ' oПpеДеЛяIoщиМи poсT пpoToKoB и aЛЬBеoЛ, ЯBЛЯ7oTcЯ эсTpo-
ГеHЬI и пpoгесTеpoH' a ПpиHиMaIoЩиМи yчaсTие B prгyЛяции poсTa
МoЛoЧHЬlХ )KеЛеЗ (ма-м,l,toеенезe) пpoлaKTИH. сoMaТoтpoпньlЙ и aд-
pенoKopTикoтpoпньtЙ. B пеpиoд- беpеменнoсTи ПoBЬI[JaeTся aKTИв-
HoсТЬ сИMПаТИЧесKoЙ иHHеpBаЦИИ МoЛoчHoЙ ЖеЛеЗЬl.
B пoсЛеpoДoBoЙ пеpиoД B opГaнизМе сaМKи BI{oBЬ Пpo_
исxoДиT изМеI{еHие ГopMoнzt,-ТЬHoгo пpoфиля : ПoBЬIшIaеTсЯ KoHЦеI{_
TpaЦия B KpoBи ПpoЛaKTиHa' сoMaToTpoПнoГo ГopMoнa' aДpeHoKop-
TИKOИ.II'OB, TиpoKсиHa И T pИЙo ДTИpoHиHa' инсyЛинa'
Изменение ГopI\,IoнаJIЬнoгo пpoфиля IIoсЛe poДoв сoПpoBo)KДa-
ется фopмиpoвaниeМ doмuнсlнmы лаКmацuu' ФopмиpoвaниIо И ПoД-
ДеpЖaниIо дo|\4инaHTЬI ЛaKTaцИИ спoсoбствyЮT ПoToKи иMПуЛЬсoв с
pецеПTopoB Ko)Ки BЬIl\,IеHИ и сoсKa' aЛЬBеoЛ' пpoToКoB и цисTеpнЬI'
BoЗHИKa]ощИe ГIpИ oПopoxнении ЖeЛеЗЬI B Пpoцeссе ДoeЕИЯ ИЛИ
СoСa}{ИЯ.
fl.oминaнтa ЛaKTaЦИИ ПpoЯBЛяеТся B ПoсТoЯннoЙ пoвьlшеннoЙ
aKTиB}{oсTи неЙpoнoв неpBtloгo ценTpa мoлoкooбpaЗoBaния' a иMeн-
нo: HеЙpoнoB ЗaДнегo ГиIIoTaЛaMyсa, BеHTpaЛЬнoГo и Пepе.цHеГo ги-
ПoT:шaMИчесKих яДеp, Дpyгиx }IИХе- и BЬIllIеЛeXaЩиХ oTДеЛoB цеH-
тpaльнoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI. Пoстoяннaя ПoBЬIШIеHнaя aKTиBI{oсTЬ,
420
вoзбpкдениe нeЙpoнoв цeHTpa мoлoкooбpaЗoBaHия сoГl poBoЖДaIоT-
ся фopмиpoBaниeM ПpoГpaММы ДeЙcтвия. Пoтoк эффеpентнЬlХ ИМ_
ПyЛЬсoB пo эффеpенTнЬIМ неpBI{ЬIМ ПpoBoДнИКaМ И С ПoМoЩЬЮ
ГopМotloB ПеpеДaeTся K сеKpеTopнoMy aППapaTу MoЛoчHoЙ )KеЛезЬl,
oбyслoвливaеT нallaЛo и ПoДДep)tивaет oбpaзoвaнИе МoЛoKa (пеpе-
pезKa чaсTи эффеpентнЬIХ нrpBнЬIX BoЛoКoн мoлoчнoЙ )KеЛезЬI BЬl-
ЗЬIBaеT yМенЬlxение oбъемa сеKpеTиpyеMoгo МoЛoКa' a paзДpa)Kение
эффеpентньIх HеpBHЬIх BoЛoKoн
- yBeЛичеHие сеКpеции MoЛoKа И
сИнTезa белкoв и жиpa). Усиление сеKpеTopHoЙ фyнкции MoЛoч-
HoЙ ЖеЛеЗЬI BЬIзЬIBaеT aЦеTиЛxoЛиH.
Бoльlпее знaЧеHие ДЛя пo.ц,,цеpЖaНИЯ сеKpеЦии MoЛoКa Ha BЬIсo-
КoМ ypoBне иMеюT BЛИЯI1ИЯ с I{еpBI{oГo ЦеHTpa нa гипoфиз. CпеЦи_
aЛьHЬIe нeЙpoньt ГИПoTaЛaМyсa, будуни B сoсToянии вoзбy>кдения
(doлluнанmьt), вьtpaбaтьtвaloT ПpoЛaKToЛИбeplrН, кoтopьtй ПoсTy-
ПаeТ B гипoфиз И BЬlЗЬIBaеT oбpaзoвaниe ПpoЛаKТина в пеpеДнеЙ
доле гипoфиЗa и ПoBЬIlUrHие егo KoHЦеIlТpaЦИИ B KpoBи. Пpoлaк-
тин, деЙствуя нa сеKpеTopHЬlе KIIеTКи МoЛoЧнЬtx )KeЛез, вoзбyдцaет
их' сTиМyЛиpyя oбpазoвaHиe беЛкoв, ПpеДlIJесTBеHниKoB MoЛoKa,
ЛaКToЗЬI. floение и сoсaHИе pефлектopнo BЬIзЬlBaIoT МaКсиMuLTЬнoе
ПoBЬIIIIеHие сoДеp)Kal{ия ПpoЛaKTинa B KpoBи' ешIе бoльrпее oбpaзo-
BaHие МoЛoKa. oбpaзoвaние МoЛoKa B Пepиo.ц ДoеIlия И сoсatИЯ уСИ-
ЛиBaеTся. Секpеция ПpoЛaKTиHa ПoвЬI[IaеTся и yсЛoBнo_pефлектop_
Ho B pезyЛЬTaTе paзДpaxeния зpиTеЛЬнЬIх, oбoняTеЛЬHЬIх и сЛухoBЬIх
pецеПTopoB Пpи KOHTaKTе MaTеpи с ДeTеHЬIIIIеM.
.( o м и н aнтa ЛaKT aЦИИ с oПpo вo>кдaеTся ПoBЬIlIIеHиr М o бpaзo вaн ия
и КoнцеHTpaЦwИ B KpoBи сoМaToTpoПнoгo' aДprнoКopTиKoTpoПнoГo
И TиpеoTpoпнoГo гopМoнoB и сooTBеTсTBеннo TиpoKсИHa' TpИЙoДTИ-
poни}Ia, ГЛЮKoKopTиKoиДoB и MиHеpаJIoКopTиKoИДoв. Coмaтoтpoп-
HЬIЙ гopмoн yсиЛиBaеT ДeЙсTBие ПpoЛaКTинa' ПoBЬIПIaеT сеКpециЮ
MoЛoKa И сoДеp)KaHиe B неМ >KИpa' белкa и ЛaKToЗЬI' Cекpециto мo-
ЛoKa, )Kиpa, бeЛKa и ЛaKToЗЬI сTиMyЛиpyIоT TaIОI(е aДpенoKopTиКo.
TpoПнЬlЙ (в бoльtших .цoЗaХ TopMoзиT oбpaзoвaние мoлoкa) И TИpe-
oTpoЛIlЬIи ГopMoнЬI.
Лaктaцию сTиMyЛиpyIoT гopMoHЬI ИHcУЛИIr, TиpoKсин и тpиЙoд-
TиpoниH' пapaTГopMoн, гЛIоКoKopTиKoиДЬI, MинеpzLToKopTИKoиДЬI'
oКсИToцин. Tиpoксин и тpиЙoдтиpoЕIиH пoBЬIшaIoT сИнTез ЖИpa И
сoДеp)Kaние егo B MoЛoKе' УсИЛl,lв,aЮT бpoдильньte ПpoцессЬI B
ПpеDKеЛyДKaх, oбpaзoвatlие yКсyснoЙ кислoтЬI' исПoЛЬЗoвaние ее
мoлoчнoЙ >кeлезoЙ.
Poстy мoлoчнoй )KеЛезЬI и нaсT}iТIЛенИIo ЛaKTaции спoсoбствyет
ГopМoн ПpoгесTеpoн. Пo меpе фopмиpoBaHия .цoМ иI{aHTЬ I ЛaКT aЦИИ
HapaсTaeT KoнцеI{Tpaция гopMoнoB B KpoBи' ПoBЬl[IaeTся aKTиB-
HoсTЬ pецеПTopнoгo, aффеpентнoгo и эффеpенTнoГo aITПapaToB Mo-
лoчнoЙ ХеЛеЗЬI' нapaсTaеT oбpaзoвaние MoЛoKa. Пoзxе ЛpoИсХoДиT
ПoсTеПеHнoe ЗaTyхaHие aKTиBнoсTи HeЙpotloB l{еpBнoгo ценTpa' Зa-
42]l
TyхaHИе ЛaкTaЦИoHHoЙ ДoMинaHTЬI и' KaК сЛеДсTBие' Пoни)КеHИе
oбpaзoBaния BЬIl.tIенaЗBaHHЬIх ГopМoнoB, yMеHЬшеHие сoДеpxaHия
Их B KpoвИ И сI{и)КеHИе иHTенсИBlloсTи oбpaзoBаHия MoЛoКa.
I(оли.lествo ГopМoнoB BoЗpaсTaеT B KpoBи B .цHеBнoе BpеМя сy_
ToK, TaK KaK сBеT сTиMуЛИpyеT.цеяTеЛЬHOсTь )KеЛеЗ BHyTpeH}Iеи сеK-
prции. ПpиспoсoбИTеЛЬнaя pеaKllия сoПpoBoжДaеTся aдеKBaTHЬlМ
yсиЛeHИеM ПИШ{еBapеHия, кpoвooбpaщеHИя1 oбмена BеЩесTB'
18.3. PAспPEДEЛEHиE, HAKoпЛEHИE
И УДEPжAHИE oБPAзУюЩEгocя MoЛoKA
B ЕMKoстHoЙ сИстЕME MoЛoЧHoЙ жЕЛEзЬI
v| IАх PEгУЛяЦИя
Pаспpеделеtlие' нaКoПЛе}Iиe и yДеp)кaниe oбpaз1тoщегoся It{oЛoкa B
eмкoстнoЙ сисTеMе молoчнoЙ )KеЛезЬI. Эти пpoцессьt oбеспечивaет
еMKoсТHaя сисТеMа МoЛoЧHoЙ ЖеЛеЗЬI.
ЕмкoсTH aЯ cИсTеMa MoЛoчнoЙ жеЛ езЬI-сТpуKTyp-
нoе и физиoЛoГиЧесКoе oбъеДинеHИе аЛЬBеoЛ, MoЛoчHЬIx ftpoToKots'
KaHaЛoB, xoДoB' цИсТеpH мo.lIочнoЙ ЖеЛеЗЬl и сoсKa' oбеспечивaю-
Щeе paсПpеllеЛеHИе, HaKofIЛение И уДеp)Кaние oбpaзующеГoся Мo_
лoкa. Сфинктеpньtй aППapaT ПpoToKoB,Д'eЛиT ее Нa ДBa oТДeЛa.. aЛb-
веoЛяpнo- npomoкoв ьtЙ и цuсmеpнальньtЙ.
oбpaзyющееся B сеКpеTopнЬIx KJlеTKax MoЛoKo ЗaПoЛHяеT гlo-
I|ocTИ fu,IЬBеoЛ и ПpoToKoB'
HaKaПЛиBaеTся внaч:UIе B fu.lЬBеoЛяpнo_
ПpoToКoBoM oTД'eЛе. Cфинктеpьl усTЬеB ПpoToKoB Haxo.цяTся B сo-
cToЯtlИ'|4 ToHусa, ПеpеKpЬIBaЮT ПpoToKи и ЛpеДoTBpaш]aloT IroсTуЛ-
ЛеHие MoЛoKa B цИсTеpнaЛьньtй oтДел' B пеpвьtе 2...З ч ПoсЛе ДoЙки
МoЛoKo B ЦИсTеpHе жеЛезЬl ПpaKTиЧесKи oTсyTсTByеT. И тoлькo че_
pез 4 v ПoсЛе Дoйки, KoГДa aЛьBеoЛЯpнo-ПpoToKoвьIЙ oтДел зaПoЛ-
HИTCЯ ПpИMеpнo нa80 7o, нaLIИнaеTся ПoсTyПЛеHие MoЛoKa B цисTеp-
нaльньtЙ oTДеЛ. Пеpехoд MoЛoKa из aЛЬBеoЛЯpHo-ПpoToKoBoгo
o.ГДеЛa B цИсTеpHaльньtЙ oсyЩесTBЛяется неболЬl-tlи]\4И Пopция_
MИ, pИTМичнo И сooTBеTсTByеT pИTMичесКoMу paсслaблениto
сфинктеpоB ПpoToKoB, сBяЗaннoмy с ПoвЬIIUеHИеM ДaBЛеHИя Мo-
ЛoKa B aЛЬBеoЛaх. Мoлoкo B цисTеpнaх уДеpХиBaется блaгoдapя
ToHиЧесKoMy сoКpaЩеHиЮ сфинктеpa сoсKoBoгo Кaнzшa. У кo-
poB B цИсTеpHЬI ПoсTyПaеT МoЛoKo с МеHЬlЛиМ сo.цеp)KaHиеM
)КИpa, LlеM B aЛЬBеoЛaХ: )КиpoBЬIе шapИKи зaДеpЖИBaЮTся B ПoЛo-
сTИ aЛЬBеoЛ.
Пo меpе ItoсTyПЛеHИя MoЛoKa иЗ aЛЬBеoЛ B цисTеpHЬl B цисTrp-
Hax ПoсТеПеtlнo floBЬIlllaеTся дaBЛение. Kaк ToЛЬKo дaBЛеНИе B Цис-
TеpHaх ДoсTИГaеT сooTBеTсTBуЮЩеГo (16...1B см мoЛo.lнoгo стoлбa),
дальнеЙrпиЙ егo poст ПpиoсTaНaBЛиBaеTся; с Ka)КДЬtМ HoBЬIМ IIo-
А11
сTyПЛеH14еMпopций МoЛoKa ПpoисxoДиT paсслабление сTенoK цис_
TеpнЬI. У
мoлoдьtx KoрoB пpиспoсoбиTеЛЬнЬIе BoЗМoЖHoсТl4 ЦИc-
Tеpн ниЖе' чеM y сTapПIиХ. oт сoвеpпreнсTвa пpиспoсoбиTеЛЬнЬIХ
BoзMoxнoсTеЙ цисTеpн ЗaBисиT ПеpиoД HaKaПЛиBaнИЯ B ee ПoЛoс_
TЯX MoЛoKa без пoвьIrпеHия ДaBЛенИЯ, a ЗНaЧИT, l,{ без cH|4>|<еHИЯ |1H-
ТеHси BHoсТи мoлoкooбpaзoBaHИя.
Boзмoxнoсти paсслaбЛeгlИЯ цисTеpн oГpaнИЧеHЬt. Kaк ToЛЬKo
oни paссJlaбятcя ПoЛFIoсTЬIo' lтoсTуПЛенИе HoBЬlх пopциЙ MoЛoкa
иЗ аЛЬBеoЛ B цисTеpHЬI BнoBЬ сoПpoBoxДaеTсЯ ПoBЬItIIеIlИеМ ДaBЛе_
HИя B ниx. Пoвьtlllение ДaBЛонИЯ B цисTеpнax ЗaTpyДняеT ПpиToК
МoЛoKa в ниx и BеДеT K ПoBЬIlПениIo ДaBЛеHия MoЛoKa B zUIЬBеoЛaх.
A пoвьtrпение .цaBЛrния B aЛЬBеoЛaх MехaItИчесKИ ЗaTopМaкИBaеT
BЬIBeДеI{ие сиHTеЗиpoBaннЬIх KoMПoI{еI{ToB из xеЛезИсТЬlx КЛеToK
aЛЬBеoЛ B пoЛoсTЬ aЛЬвеoЛ, TopМoЗиT сиHТеЗ MoЛoKa. Знaчительнo
pa}rЬше в ЭTиХ yсЛoвияx зaTyХaеT сиHTеЗ )киpa' ПoHИХaеTся жИp-
HoсTЬ MoЛoKa.
oпpеделение (знaние) еМKoсTи BЬIМеHИ' BoзМo)Kltoстей емкoст_
нoй системЬI BМеLцaTЬ ТoT ИЛ74 инoЙ oбъем MoЛoKa иМееT бoльrшую
ПpaKTИчесKyЮ ЗнaЧиMoсть. Пo BoЗМoЖнoсTяМ еMKoсTнoЙ системьt
oПpе.цеЛяIот нeoбxoДиМylo сyToЧHylo KpaTHoсTЬ ДoеHия. Пpи мальtх
пpиспoсoбиTеЛЬHЬIх вoзMo)КнoсTЯХ еMKoсTнoЙ системЬI иHTеpBаЛЬI
МеxДy дoйкaми ДoJDкнЬI бьtть меньlпе. Чеpез 3 ч пoсле дoйки Ъ aль_
BеoЛяpнoм oTДeЛе сoДep)киTся 9З % мoлoкa, >KИpa %, B цис_
TеpI{zUIЬнoM сooTBеTсTвеHHo J иЗ %, спyсTя 9 ч
-6597и95, З5 и 5,
-55 и 9З %, 45 и,7 %. -
неpез 12 ч
-
o емкoсти BЬIMенИ суДЯT Пo BеЛичине MaKсиМaЛЬнoГo paЗoBo_
Гo yДoЯ Пpи ИcKyссTBеHнoМ УД'ЛИHеt1Иу| инTеpBaЛa Ме)КДу ДoИKa-
ми' Пoстепе}Iнo yДЛиняЮT ПpoДoЛ)КиTеЛЬнoсTЬ ИFlTеpBaЛoB Mе)К-
дy дoйкaми, учИTЬIBaя BеЛичинy oбъемa paзoвoГo yдoя кaxдьtЙ
paЗ Пpи Дoйке. Moмент, KoГДa Дaльнейrшее yДЛиHеHие ИHTеpBaЛa
yЖе не сoПpoBo)KДaеTся yBеЛиЧeниеМ рaзoBoгo yДoя' yKaЗЬlBaеT
Ha To, uтo физиoлoГИчrсКaя еMKoсTЬ BЬIМеFIи исЧеpПaнa. Bели-
Llи}Iу paЗoBoГo yДoя Пpи эToM ПpиHиМaIоT Зa noldaЗаmеllь е,MItoс|rIu
вbI'|\'Iеl1ll1 a ИHТepвaЛ МеЖдy дoЙкaми
- KaK ПpеДеЛЬHЬI Й лля Дaн-
нoй кopoвьt. У кopoв чaще B TечеHие ДoвoЛЬHo ДЛиTеЛЬнoГo Пpo-
МеХуTKa BpеМени
Kи
- 9...|2ч и Дaже |4 ч ПoсЛе ПpеДЬIДyrЦrЙ дoiц-
ИHTенсиBHoсTЬ сеKpециИ MoЛoКa ПpoTеKaеT paвнoмеpнo. B
-
сBЯЗw с эTиM B ХиBoTнoBoДсTBe пpaKTиKyIоT 2-, 3-кpaтнoе Дoениe
B сyTКи. oДнaкo B сBязИ с нaЛиЧиеМ ИHД'IBИДУaЛЬFlЬlх oсoбеннo_
сTeЙ B ДеяTеЛЬнoсTИ и BoзMoxHoсTяx еMKoсTHoЙ сисTrMЬl у oT-
деЛЬHЬIХ KopoB rlpи |2-.lacoBЬlх иHTеpBaЛax Ме)KДy ДoЙкaми сни_
)KaтоTся oбщиЙ oбъем MoЛoKa и )KиpЕIoсTь (нaпpимеp' y KopoBЬl
ПpИ сpе.цнеМ yДoе зa ЛaKTaцию 4400 кг oбъем MoЛoKa B BЬIMенИ
.lеpез 9_чaсoвoЙ ИнTеpBaЛ сoсTaBиЛ 8400 мл, Чеpез t2-чaсoвoЙ
ИHTеpBaЛ
-7200мл).
42З

Pегyляция paспpеДeЛения' tlакoпЛе]lия l{ y.цеp)кaния NloЛoкa B
емкостнoЙ сисTеме мoлoчнoЙ х(еЛезЬI. ПpиспoсoбЛе}Iие ПepexoДa
oбpaзyющеГoся MoЛoKa иЗ aЛЬBеoЛяpl{o-ПpoToKoBoГo oTДеЛa B
]'iИсTеpHaЛьньlЙ (paспpеДrЛение мoлoкa) и сTеПеHИ paсслаблe_
НиЯ цИсTеpHЬI B сBяЗи с ПoсTyПЛенИeM B нее И HaKoПЛeHиеM Mo_
ЛoKa oсyЩесTBЛяеTсЯ блaгoдapя BoсПpияTиЮ иЗМенеHИя усЛoBиЯ
B еMКoсTHoЙ системе ПoBЬIlllеHИЯ ДaBЛeHИя МoЛoКa B aЛЬBro-
Л'lpHo-Г]poToKoBOM oTДеЛе
- и цИсTеp
.I.opaMи aЛЬBеoJI, ПpoToКoB' KaнaЛoB
шrHИе lцaBЛеHИЯ B aЛЬBеoЛax B сBяЗи
ЗyЮЩrГoся MoЛoKa BoсПpИHИ|\,laется бapopецеПTopaMи aЛЬBеoЛ И
их ПpoToKoв. ИнфopмaЦИЯ c ЭTиx pецеПTopoB пo aффеpеHTHЬlМ
ПpoBoдllиKaM, иДyЩиN4 в сoсTaBе HapyХHoГo сеMенHoГo HеpBa'
ПoДBЗДoШHo_ПoДЧpeBHoГo, ПoДBЗДoll]нo-ПaxoBoГo И сpaMHoГo
неpBoB, IloсTуПaеT B це}iTpaЛЬную HеpBHуЮ сисTеMy K неpBнoМy
цеHTpу сисTеМЬI, paсПoЛoЖенHoMy B ПoясHиLIHO-КpесТцoBoМ oT-
ДеЛе сПиH}toГo Moзгa. Здесь ЦиpКyЛиpует по неЙpoHHЬIM сBязяM,
B pезyЛЬТаTе llHаЛИза И сИHТе]a oбpaзyется ПpoГpа]\{Мa деЙствия.
oнa в BиДе ПoToKa эффеpенTHЬIx ИМПyЛЬсoB с исПoЛниTеЛЬнoГo
oTДeЛa неpBHoГo цеHTpa Пo сИMПaTичrсKиМ BoЛoKнaМ' иДyщиМ B
сoсTaBе Tеx хе HеpBoB, нтo и aффеpеHTнЬIе ПpoBoДниKи, ПoсTy-
ПaеT K сфинктеpаM ПpoToKoB' paзДеЛяIolциx еMKoсTHyЮ сисTеMy
I{a aЛЬBеoЛяpHo-ПpoToКoBЬIЙ и ЦИсTеpнaЛЬHЬIЙ OT.IIеЛЬI, и K цИс-
TеpHе. СфинктеpьI и цисTеpHapaсcлaбляЮTся; B pеЗуЛЬTaTе ЭToГo
И есTесTBеHAloГo ToHУсa aЛЬBеoЛ И иx ПpoToKoB MoЛoKo из aЛЬве_
oЛ BЬlTесНяеTся B KpyПнЬIе ПpoToКи и цисTеp}rЬl. Этoт tlpoцесс
H а]ЬI BаеТс Я л,I оJ,l o к oв ьl в е сlе н u еJ|4.
18.4. вЬIBEдEHИЕ MoлoKA
пPИ дoEH|Аv| |4 сoсAHИИ
18.4.1. MoлoKooт.цAчA
oTДеЛa B Цис_
BьIвеД.ение MoЛoKa иЗ zUIЬBеoЛяpHo_ПpoToKoвoГo
теpнальньtЙ, сoПpoBoХдalо[lееся пoBЬIшrнИеM ДaBЛеFtия B еМKoсT_
HoЙ сИсTеMе мoлoчнoй )кеЛeзЬI и paсслaблениеМ сфинктеpoв сo-
сKoB ПpИ ДoеНии |4 сocaHИ't,I, нaзЬIBarTся .ц'toлoкoomdачей.
MoлoкooтДaча oбеспеЧИBaеTсЯ емкoстнoЙ системoЙ мoлoчнoЙ
)кеЛеЗЬI. Пpи зaпoлHеHИИ всеЙ емкoстнoЙ систе|\,{ЬI МoЛoKoМ Ko
BpеMеHи oчеpеДHoГo .цoеHия ПpИMеpнo 40 7a этoгo MoЛoКa Haхo.циT_
ся B цисTеpHaЛЬнoM oTДrЛe и oKoЛo 60 % в fu'IЬBеoЛЯpHo-ПpoToKo_
BoМ oTД'еЛe. Moлoкo из цисTepHzutЬIloгo oTДеЛa чеpеЗ сoсKoвЬlе Ka-
HzUlЬI изBЛеKaeTся Пpи p}д{HoМ, МaI]]иlIнoM ДoеHиИ иЛи сoсylЦиM
424
.ГеЛеHKoi\4,
>кеpебенкoм И Дp. ПyTеМ сЖaTИя сoсKa И' сЛеДoBaTеЛЬ[{o,
сoсКoBoЙ цисTеpHЬI и BЬЦaBЛивaHИя MoЛoKa ЧеpеЗ сoскoвьlй KaHaЛ
(pyкoЙ дoяpки), BЬIсaсЬIBaHИеM Зa сЧеT oTpИцaTеЛЬHoГo ДaBЛеНИя
ПoД сoсKoМ (дoильнoЙ мarлиной, теленкoм). Haкoпивurееся r\4o.
ЛoKo иЗ aЛЬBеoЛЯpнo_ПpoToKoBoГo oTДеЛa Mo)l(Ho ИЗвЛеЧЬ ToЛЬKo
блaгoдapя paсслaблению сфинктеpots ПpoToKoB И с)KaTиЮ aЛЬBеoЛ
И МrЛKИх ПpoToKoB и BЬlTzUIКИBaHию еГo в бoлее KpyПнЬtе ПpoToКи,
Из цистеpнЬI o}lo Mo)KеT бьtть извлеЧеHo ToЛЬКo
a ЗaTеМ B цИсTеpну.
MехaниЧесKи (pyкoЙ Дo'IpKи ИЛИ ДoиЛЬHoЙ мaшинoЙ).
Bьtведениe МoЛoKa из :UIЬBеoЛяpHo.ПpoToKoBoГo oТДеЛa B цис-
].еpнаJIЬHЬtи Пpи Дoении И сoсaнИИ ПpoИсхoДИT ToЛLIKaN{и
(З...8 пyльсaциЙ в l мин) и oсуЩесTBЛЯeТC,Я блaгoдaplt paсслaбле_
HиЮ LцисTеpЕIЬI И HеКoTopoMy уBeЛИL]еHИЮ ее еMKoсTи, paсслaб_
ЛеHию сфинктеpoB ПpoToKoB' ПyЛЬсoBoМy сoKpaЩеHиIо МиoЭПИ_
TеЛИЯ' oKpy)KaloЩrГo аЛЬBеoЛЬI' BЬlЗЬIBaIоЩеМy с)l(аТие aЛЬBеoЛ и
BЬITeсHение МoЛoKa B цисTepнЬt. BьtвеДениr MoЛoКa иЗ aЛЬBеo-
Ляpнo_ПpoТoKoBoГo oТДеЛa B шИсТеpHfuПЬHЬIЙ HаlIИHaеlся ЧеpеJ
20...50 с oT нaчiLTa ДoeтИЯ иЛи сoсания И ПpoДoЛ)KaеTсЯ 2...7 мин;
BpеMя ДoеHия ДoЛ)Kнo сoсTaBЛяTЬ З'..J мин.
Aктивнo спoсoбствyеT изBЛечеHИЮ MoЛoКa иЗ цисTеpHЬl B Прo_
цессе ДoеI{ия ПoBЬIl1lеI{ие вI{yTриBЬlМяHI{oгo дaBЛrHия. B сaмом
HaчaЛе ДoеHия ДaBЛеHИе B цИсTеpне BЬlMеHи несKoЛЬКo с}Iи)KaеTся
B pезуЛЬTaTе paсслaбления сTеHoK ЦИсTеpHЬl. Зaтем ДaBЛенИе B Пo-
ЛoсTях ЖеЛезЬI зa счеT сoKpaЩеHИя аЛЬtsеoЛ И ПoBЬllIIеHИя ToHyсa
ГЛaДKoМЬlШечHЬIх ЭЛеМенToB сTеHoK цисTеpH бьtстpо HapaсТaеT
И ПpИMеpHo чеpез МинуTу ДoсTиГarT сBoеГo MaKсИМyМa' Maкси_
Mzl,.lЬtlая BеЛиtlИнa BHyTpиBЬIMянHoГo /IaBЛеt{Ия Mo)KеT сoсTaBЛяTЬ
5,9.'.9,з1кПa, т. e. нa 25 % (в 2-З paзa) пpевьI[IaеT ypoBеHЬ ДaBЛе-
HИЯ B цисTеpHr Дo HaЧuUIa ДoеHИЯ. Bьtсoкий ypoBеHЬ ДaBЛеHия
B еMKoсTlloЙ системе сoхpaHJIеTся B TечеHИе 1,5...2 МИн; ПoсЛе BЬI_
ДaИBaHИЯ 50 % мoлoкa ДaBЛеHИе B цисTеpне HaчИHaеT сHИ)KaTЬся.
ПoвьIп-tениe ДaBЛeHИЯ B еМKoсTHoЙ систeме мoлo.tнoЙ xелезьl oб_
ЛeГLIaеT иЗBЛечение MoЛoKa Пpи ДoениИ.
Hемzuroвaxнaя poЛЬ в oбеспеченИИ BЬIBеДеHИя MoЛoKa ПpИнaД-
Ле)KиT сoсyДИсTЬtМ praKЦИяM мoлoчнoй )Ке'IеЗЬl. Bо вpемя ДoеHиЯ
и сoсaHия Уc\IЛИBaеTся ToK KpoBИ Чеpез xеЛезy' ПoBЬllllaеTся KpoвЯ-
I{oе ДaBЛение B apTеpиЯх И KaПиЛЛяpax BЬIMени. Этo сoстoяНИе Ha-
ЗЬtBaЮT эpeкцueй вьl'\lенu. Увеличение KpoBoToKa чеpеЗ BЬIMя сoПpo_
вoЖДaeTся ПoBЬIll]еHИем местнoЙ TеMПеpaTуpьI. Kpивaя ПoBЬIrrIеHИя
TеМПepaTypЬI BЬIMени сooTBеTсTByет кpивoй yBеЛиLIе Hия BЬI BеДеtIия
MoЛoKa И еГo ЖиpHoсти. УсилеHие нaПoЛHеHия KpoBЬIo сoсKa сo.
ПpoBoЖДaеTся еГo нaПpяxeниеM, yBеЛиЧеHИеM B рaзMеpе' Coздaют-
ся F{aиЛy{IxИе уCЛoBИЯ ДЛя Oс),.шIесTBЛеHИя сoКpaTиTеЛЬHoи Дея_
TеЛЬнoсTи емкoстнoЙ сисTеМЬI. сoсKa. oблегчaюrшей извле.tение
МoЛoKa Пpи Дoении ИЛИ CocaН74И.
11с
 *)
-^J
'з Ф G
ot o^
.l o-
o o
OI
6 'lзЬIK
t2l4 56 1)3456 |2з45678
|}pсп,tя.lltltl Bpсмя. ;t'Il,lн Bpсмя, мин
Pис. 89. Кривьle скopoсTи вЬIBeДеHия мoЛoка у кopoB
Сoсt<сlвьtЙ KaHaЛ oбЬILlHo HaхoДиTс'I B с)KaToM сoсToянии Зa счеT
ToH ИLlесKoГo сoKрaUiе H и Я сфИHKTеpa, BЬlПoЛняIoЩеГo ЗaIIиpaTеЛЬ_
HyЮ фyFlKЦиЮ, ПpеДoTBpaЩaЮЩеГo ПoTepИ МoЛoKa и ПpoHиКнoBe_
нИе B ПoJloсTЬ вЬtМеHИ i\{ИKpoфЛopЬl. ДЛя ПpеoДoЛения сoПpoTиBЛе-
HиЯ, сoЗ/laBaеMoГo сфИHкTеpoM, BЬIДaBЛиBaHИЯ иЛи BЬIсaсЬIBaНИЯ
MoЛoKa HеoбxoДИMo сllaBиTЬ сoсoK иЛИ сoЗД'aTЬ oTpиЦaTеЛЬIloе ДaB-
ЛеItИе ПoД сoсKoМ 4,6 кПa. B нaча:tе ДoеHИя сфи}tKTеp сoсKa paс-
сЛaбЛЯеTся; ДЛЯ pzlсKpЬITиЯ сoсKoBoГo КaнaЛa сTaHoBиTся ДoсTaToч-
нo oКaзaTЬ ДzlBЛеHИе нa сoсoК иЛИ сoЗДaTЬ BaKуyl\4 ПoД сoсKoМ
в l,8...5,5 кПa. B Пpoцессе ДoеHИя paссЛaбЛение сфинктеpa yBеЛи_
LIИBaеTся B сOOTBеTсTBИИ с HapaсTaHl4еM ДaBЛения B ПoЛoсTи цис_
теpHЬI. l( кoнцу ДoенИя ToHиrIесKoе сoKpaщеHИе сфиHKTеpa Ha-
paсTaеT И сTaHoBИTся BЬIсOKИМ; ДЛя BЬIДaиBaния неoбхoДимo
вoздеЙствие BaKyyMa в |5,9...ЗЗ,2кПaи бoлее. У paзньIх КoрoB paс_
слaбление сфинктеpzt И yBеЛИчеHИе ПpoсBеTa сoсKoBoГo KaHаЛa сo-
сTaBЛяеT oт З45,8 дo 505,4 Пa, это oПpедеЛЯеT ТoЛЩИнy сTpуИ BЬl.цa-
ИBaеMoГo MoЛoKa, a ЗHaLIиT, сKopoсTЬ ДoеHия (скopoсть BЬIД'aиBa-
1.IИя. сKopoсTЬ BЬtBеДеHия мoлoкa). B целoм Hа сKopoсTЬ BЬIBеДе}IиЯ
\1oЛoKа IIpи ДoеHИИ BЛИяеl pяЛ yсЛoBиИ: ТOHус еМКoсТHoЙ сИсТeМЬl
и сTеГtеHЬ I]oBЬIlllеHия Дa,BЛеHИя B ЕIеЙ; инTенсиBHOсTЬ КpoBoToKa;
сTеПеHЬ pzrсслaблеrIия сфинктеpa сoсKoBoГo КaнaЛa и сoКpaTИTеЛЬ-
HaЯ trKTиBHoсTЬ сoсKa. Cкopoсть BЬIвеДения MoЛoKa y Kopoв кoлеб-
ЛеTся B ПpеДеЛaх 1,6...2,9 KГ MoЛoKa в l мин (pис. 89).
18'4'2' ИзBЛEчEHИЕ MoЛoKA Из цИcтЕPHЬI
(сoсAHИЕ И ДoЕHИE)
ИзвЛе.IеHИе MoЛoKa Из цИсTеpHЬl MoЛoчtIЬIx ЖеЛез oсyДесTBЛя-
еTся Пpи сoсaнИИ' pytlнoМ l,{ЛИ МaшиIiFIoМ Дoeнии.
Пpи сoсaнИи MoЛoKo из цисTеpHЬl сoсKa изBЛеКaeTся зa
сLlеT i1вух сиЛ: ПoЛo)KиTеЛЬнoГo ДaвЛеHия Ha сoсoК и oTpицaTеЛЬHo-
426
гo ДaBЛенИя IIoД сoсKoМ. TеленоК' ЗaхBaTЬTBaя сoсoK' ДесH21lvtи tIеpе_
KpЬI BaеT oснoBaHие сoсKa' с.цaBЛиBaеT сoсoК l\,lе)цy ПеpеДHеЙ LIxС_
,IЬЮ ЯЗЬlKa и TBеpДЬlМ нёбoм, в pеЗyЛЬTaTе ЭToГo
дaBЛеHие Ha oсl.to_
BaHИе сoсKa сoсTaвЛяеT oКoЛo 15'9 (до 36,6) кПa' Зaтем сMеLЦttеT
HaЗaД oT oсlloBaния K BеpхyllIKе сoсКa; дaBЛеHие Ha сoсoK
ПpИ ЭToM пoсTeПеHHo сHt4)KaеTся' a y BеpхушJKИ сoсKa сoсTaBЛяеT
oКoЛo 7,9 кПa. oДнoвpемеHнo oПyсКaеTся HИ)КHя'l (lеЛЮсTЬ И B pO_
тoвoЙ ПoЛoсTи сoЗДaеTся oTpицaTеЛЬHoе Д.aBЛеHие (вeкyyм)
l5,9...з4'5 кПa. [aвлеHИе, сoЗДaBaеМoе TеЛеt'IKoM и oбосгtсчивaю-
ш{ее иЗBЛеLIение MoЛoKa иЗ цИсTеpHЬI сoсKa, сoсTaBЛяеT ПpИ ЭToМ
з|,9''..7 l,55 кПa. Зa этoй aктивнoй фaзoй сoсaнИЯ сЛrДyеT фaзa oт-
ДЬIхa; ДaBJIение Ha сoсoК ПaДaеT Дo 0. Чaсr.oTa ТaKИх LlиKЛoB ПpИ сo_
СaHИV( y TеЛеIlKa сoсTaBЛяеT ll7...120 в l мин
Пpи ДoениИ pyKoЙ (кyлaкoм) MoЛOКo ИзBЛеKaеTс'l зa
с.Iет oДнoЙ сИЛЬI
- пoЛo)KиTеЛЬHoГo дaBЛеI1ИЯ Ha сoсoK. Пpи дoе_
HИИ KyЛaKoМ B aKTиBноЙ фaзе сoсoК сД'aBЛИBaеTся y oсHoвaнl,{'l
Ме)KД.y бoльlпим И yKaЗaТеЛЬЕIЬIM ПzulЬЦurмИ с си;toЙ o.г 26,6 дo
46,5 кПa (мaксимyм Дo 75,B...1l5,7 кПa), BсЛеД З2i ЭTИ]\,l oсyЩесTB_
Л'ЯeTСЯ ДaB,tегIИе HaсoсoК сpеДHИМ ПaЛЬцеМ с силoЙ oKoЛo 23,9 кПa
(дo ЗЗ,2 кПa), зaтем безьIмянньtM ПaЛЬцеM с силоЙ l0,6...15,9 кПa
,7,9
И МИЗинЦеM с cилoЙ oKoЛo кПa. B сpеднем ЧaсToTa с>кaтиЙ сo-
ска pyкoй сoсTaBЛяеT 90...120 paз в 1 мин.
Пpи м aшIИннoM l1 oен и И Мo.]IoKo изBЛrКaеTсЯ с пoмolцЬЮ
ДoиЛЬHoгo aПЛapaTa. !'oильньIе aППapaTЬl пo спoсoбy ДoeнИя бьIвa-
ют )вухtпакmньLе l1 |rLpехmaкmLlыe. Пo yстpoйствy oсHoBHoгo pабovе-
Гo MеxaнизМa ДoиЛЬIloгo сTaKaHa paЗЛИLlaЮT douльньtе annapaШы с
o d н o rc а м е p н ь l,И l,r сm aк а |t а.lll uu d в ухк a,M е p н ь r м u C Iп а К (l 17 сI,L,I u .
oднoкaмеpньIЙ стaкaн сoсToиT иЗ ГИЛЬЗЬI Из ПpoзpaчHoГo IBеp_
ДoГo, не ПpoBoДяЩеГo TеПЛoTу MaTеpИalla и гoфpиpoвaннoЙ Пpисoс_
K]4 ИЗ >кeсткoЙ yпpyгoЙ pеЗИHЬl. loильньIЙ aППapaT с oдHoKaМеp_
нЬtM сTaKaHoМ ДoеHие oсyЩесTBЛяеT B ДBa TaKTa: сoсaHие И oTДЬIx.
Пpи сoсaнии B сTaKaHе сoЗДaеTся BaKш/М oKoЛo 50,5 кПa (мoлoкo
ИзBЛеKaeTся Зa счеT oДнoи сИЛЬl
- oTpИцzrTеЛЬHoГo ДaBЛеHия Пoд
сoсKoM, ПpисoсKa с)шМаеTCя), IlpИ oТДЬIxе вoссTaHaBЛИBaеTся aТ_
мoсфеpное ДaBЛение.
Haибoлeе paсПpoсTpaнeHЬI ДByxКaMеpнЬIе ДoИJIЬFIЬIе стaкaньt. Иx
Г]pиМеHяIоT Пpи ДBУх.гaKTнoМ И TpехTaKTHoМ pе)I(иMaх ДoеFIИя. Двух-
КaМrpнЬIЙ сTaKaн иMееT ДBе сTенKи: нapрKнylo - MеTZшЛиLIесKyЮ И
BнyTpеHHIoIo
- pезиHoвyto. ПpoсTpaHсTBo Ме)кДy внутpеннеЙ и нa_
ppкнoй сTеHKaMи нaзЬIвaеTся Ме)КсTеНHoй кaмеpoЙ, a ПpoсTpaЕIсTBo
Мrx.цy сoсКoм и pеЗИHoвoЙ тpyбкoЙ - ПoдсoсКoвoЙ кaмеpoЙ.
!'вyхтaктньlе ДoИЛЬtIЬIе aППapaTЬI с ДBухKaМеpнЬlMИ сTaKaHaMи
ptrбoтaют B ДBa TaKTa: сoсaние И C)КaT\Iе' B тaкт сoсaнИя B ПoДсoс_
кoвoЙ KaMеpе и Ме)KсTеF{нoИ KaMеpе сoЗДaеTсЯ BaKуyM oKoЛo
кПlr' B слелуюшиЙ зa ttим ТаKТ с)I(aГИя B ПollсoскoвoЙ KaМеpе
5().5
421
 !'oение Сo:aНllr сoЛpoвoщДaеTсЯ МехaHиЧrсKИМИ BoзДеЙ_
ИЛl,1
СTBИЯN|И Ha pецеПTopЬI сoсKa И BЬIMеHи: paЗДpDKaЮTся ТaKTиЛЬнЬIе
и бapopецеI]TopЬl' TеМПеpaTypHЬtе pецrЛTopЬl Ko)|(И и ЦИсTеpHЬI сo-
сKa И вЬIМеЕIИ, TKaHеЙ сoсKa и BЬIМеHИ. ИнфopмaцИЯ С ЭTИх pеrlеП-
TopoB Пo aффеpенTнЬIM BoЛoKнaM сеМеннoГo неpBa, ЛoДBЗllotl]Ho_
ПoДt{pеBHoГo' ПoДBЗДot]lHo_ПaxoBoГo И .цpyГИх HеpBoB BЬlМеHи Пo_
сTyПaеT K HеЙpoHaM сПиHHoГo MoЗГа' ПеpеДаеTсЯ K HеЙpoHaM
неpвI{oгo цеHTpa сисTeМЬI' paсПoЛoХеЕIHЬIМ B ДpyГИХ oTДеЛaХ ЦеHT-
pаЛЬHoЙ HеpBHoЙ сИсTеМЬI. B pезультaтe aцaЛИЗa И сИHTеЗa ПoсTy_
ПиBшей B цrНTpaЛЬнуЮ неpBHyIо сИсTеМy иHфopМaцИИ бЛaГoДapЯ
ЦИpKyЛяЦиИ ЭТИХ И|\4ПyЛЬсoB Пo Ме)КHейpoHHЬI|\4 сBяЗяM фtlpмиpy-
A5БB еTся ПpoГpaМMa ДеЙсTBия, ПoToK ЭффеpеHTнЬIх иМПyЛЬсoB ПoсTyПa_
еT K ЭффеpеHTHЬIM испOЛHИTеЛЬнЬIМ неЙpoHaM HеpBHoГo ЦеHTpa
Pис.90. Схeмa рaбoтьl дoиль}Ioгo сTaкaнa TpeхTaкTHoгo аппapaтa:
_
сИсTеМЬI, paспoЛo)КеHFIЬIM в ПoясFlИчFIo-KpесTЦoBoЙ LlасTИ с Пи H Ho-
A ,].itl<.г
сoсltllи,l; Ь r.aк,г сжir'гия; B TaКT oTдЬtха; / сoскoRaЯ peзинa 2 гиЛьзa; J
N'lе)ксГеHHil'l кaмеpa; 4 ПoдсoсKoвaя камepa; 5-тpyбка K ПyЛЬсaTopy; BкПк вaKyyМ в Лoд-
Гo МoЗгa' и K HеиpoHaМ ПapaBеHTpиKуЛЯpI]oГo яДpa ГиI]oТaЛaMyсa.
ссlсt<сlвсlй t<аlreрe; Bкl\4к B.]Kууl\l в NlсжсTсHнoЙ кrмсpe (50'6 53,З кПa); атм aтп'toсферное Чем пoлнoцеHнrе ИHфopМaция с pецеПTopoв, TеM ПoЛHoцеHHее
д|rвJleH и е пpoГpaММa ДeЙ'cTBИЯ. Taким oбpaЗoМ' ДoеHиЮ ДoЛХI-lЬl ПpеДше-
сTBoBaTЬ oбMЬlBaItие BЬlМеHи TеПЛoЙ BoДoЙ. иHTеНсиBHЬlй N'{aссa)К
вЬIMеF{и.
сoхpaHяеTсЯ BaKууM, a B Niе)KсTеHHOЙ КaMеpе сoзДaeTся aTМoсфеp_
Hoе ДaBЛеНИе; сoсoK с)киMaеTся prЗиHoBoй TpубКoЙ. !.aвление в aп-
С эффepенTHЬIх HеЙpoнoв ПoясHИ(IHo_KpесТlloRoЙ l|аCТИ сПИH-
нoГo Moзгa ПpoГpaMМa дeЙcтвия пo эффеpенTHЬIM сИMПaTичесKИМ
Л a pirTе pе ГyЛ и pyеTся a BTOMaTиЧесKиM ПyЛЬсaTopoМ ; ]\,IoЛoKo сoбиpa -
неpBaМ ПoсTyПaеT K ПpoToKaM и цИсTеpне MoЛoчHoЙ )(еJlеЗЬI И сo_
еTсЯ B KoЛЛеKTopе, a зaTеN4 ПoсTyПaеT B ДoиЛЬнoe Bеllpo. Числo пyль_
сКa' BЬIЗЬIBaя paccлaбление сфинкTеpoB ПpoToKoB' уMеHЬtUеHИе To-
сaцИЙ (сoсaтельньlХДеЙсTBий) oбьt.lнo 60 paз B 1Mин (oт 35 Дo 180)'
Hусa сTенoк ПpoToKoB и цИсTеpHЬl, чTo oбЛеГЧarT Пеpехoд{ MoЛoKa
сooTHoШеl]Ие TaКTOB 50 : 50 (или 85 : l5).
иЗ zulЬBеoЛЯpHo-ПpoToKoBoГo oTДеЛa B цисTеpHaЛЬI{ЬlЙ. Пpи этoм
Тpехтaктньlе ДoиЛЬHЬlе aПЛapaTЬl с дBухKaMеpHЬlМи сTaKaHaМИ paс[IиpяЮTся и KpoBенoснЬIe сoсyДЬI BЬIMени, уBеЛИt]иBtlеTсЯ ПpИ-
paбoTaЮТ B TpИ TaKTa (pис. 90): 1) сoсaние
KaМеpaх; 2) схaтие B - сoЗДaеTся BaKyyМ B
ПoДсoсKoBoй KaМеpе сoxpaHяeTся BaKу-
ToK KpoBи.
- Пoтoк эффеpентнЬlх ПpoГpaММнЬIх иMПуЛЬсoB' пoстyпaющий к
уM, a B Mе)l(сTеHHoй - aтмoсфеpHoе ДaBЛенИe' сoсoК сxиМaеTся pе- ПapaBеHTpиKyЛяpнoМу яДpy гиПoTaЛaMyса, BЬIзЬIBаеТ oбpaЗoB:rHие B
зИHoвoЙ ТpyбKoЙ' oбЛеГчaя oTToК KpoBи oT Bеpхyl]IKи сoсКa; 3) oт_
HеМ ГopМoнa oKсИloЦИна. кoтopьtЙ tlеpез ПаpаBеHТpИKуЛo_гипoфи-
ДЬIх
- B KaМеpaх сoзДaеTся aTMoсфеpнoе ДaBЛение. чисЛo ПyЛЬсa-
ЦиЙ oKoЛo 60 paз B l Мин. Сooтнorпение ДЛиTеЛЬHoсTи TaKToB, %..
ЗapHЬIЙ TpaКT ПoсTyПаеT B ЗaДнIoЮ ДoЛIо ГиIloфизa, a oTTyДa B
KpoBЬ.
сoсaние 60. с>кaтие
- l0. oTДЬIх 30.
- - С кpoвьтo oKсИToциH ПoсTyПaеT K МoЛoLIHЬIM )KеЛезaМ И BЬIзЬI B2l_
еT сoKpaЩеHие MиoэПиTеЛиzLПЬHЬIx КЛеToK aЛЬBeoЛ и Их ПpoToKoB.
MиoэпителиzulЬtlЬIе КЛеTKИ zl,lЬBеoЛ и Их ПpoToKoB, сoKpalЦaЯсЬ,
1 8.4.3. ]vlЕxAHИзM PЕгУляЦИИ MoЛoKoвЬlвEдEHИя сДaBЛиBaЮT fuTьBеoЛЬI и вЬIзЬIBaIоT yKopoчеHИе и paсШиpеHИе Их
ПpoToKoB' MoЛoКo иЗ zшЬBеoЛ BЬITесHЯеTся B ЦисTеpHьt. Постyпле-
BьtвеДение MoЛoKa иЗ aЛЬBеoЛяpнo_ПpoToкoBoГo oTДеЛa B цис_ HИе МoЛo-Кa иЗ zUIЬBеoЛяpHo-ПpoToKoвoГo oTДеЛa B цисTеpHЬI BЬIзЬI_
ТеpHltЛЬHЬIЙ. ПoBЬIШеHИе ДаBЛeHИЯ B eMKoсТHoЙ сИсТеMe МoЛoЧHoЙ
вaет pефлеKTop}lo ПoBЬIllIенИе Toнyсa ГЛaДKoМЬlшеЧHЬtх сTpуI(Typ
)l(еЛезЬl' paссЛaбЛение сфиHKTepa сoсКoBoГo KaнaЛa и сoКpaЩение сTеHoК МoЛoчнЬIх цисTеpн И хoДoB' ПoBЬIllIенИе ДaBЛeHИЯ B цИсTеp_
сoсKoB, oбЛеГL]aЮщИе BЬIBeДенИе МoЛoKa пpи Дoeнии уI coca]F^ИIl' нaх, спoсoбсTByIoЩее иЗвЛеLIеIIИЮ МoЛoKa ИЗ цисTеpHЬI сoсKa ПpИ
oбеспеЧ ИBaЮTся бЛ aГoДapя pеЦеПцИи (BoсПpИЯTИъo) Мехaническиx
IJoeHИИ.
И TеМПеpaTуpнЬlx BOЗДеЙсTBиЙ нa мoлoчнyЮ )KеЛеЗу, ЗpиTеЛЬI{oЙ, CтимyлиpoBaние сoсKa Пpи Дoe}Iии чеpеЗ l..l,5 МиH BЬIЗЬIBa_
сЛyХoBoй И oбoHяТеЛЬHoЙ pеЦеПЦии И]N{eHеHИЙ BHешHИх УcлoBИЙ, еT pиTMиЧесKие сoKpaЩeнИя сoсКa. oднo сoкpaщеHие сoсKa
сBяЗаIIнЬIХ с ДoениеM иЛи сoсaнИеM.
ГIpoДoЛХaеTcЯ 7...l l с и ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ TиПИ(IHЬtе сoKpaш]е_
428
429
HИ'I гЛaДKих МЬIШjц: сoкpaTиTеЛЬHЬlЙ ПеpИoД КopoTKИi,l - 2...З c, 18.5. MoЛo3ИBo. MoЛoKo.
a сЛедуIoLцее зa HИМ paсслaбление бoлее ПpoДoЛ)Кl4TеЛЬHoе
- oстAтoЧHoE MoЛoKo
5...9 с.
MиoэrrителиaЛЬHЬIе КЛrTКИ zшЬBеoЛ сoKpaЩaloTся ToЛЬКo Пoll Moлoзивo. B пеpвьlе 5...7 сут (2...l0 сyт) пoсле poДoB в мoлo.tнoЙ
BЛИяHИе|\,l oKсиТoЦиHa. Toлькo B эToT ПеpИoД ПoсTуПaеT МoЛoKo из
aЛЬBеoЛ B цИсTеpнЬI и Мo)(еT бьlть пoлyнrнo Пpи ДoeHI4И. oкситo_
)KеЛеЗr oбpaзyется сеKpеT
- М oЛ o З И B o' KoTopoе сyUIесTBеHHо oT_
ЛИЧaeТCЯ oT ЗpеЛoгo МoЛoKa' oбpaзyющеГoся Bo BpеMЯ yсTaHoBИB_
цИH BЬIДеЛяе.ГсЯ ИЗ гипoфизa B KpoBЬ ЛopЦИяМи y)Ke B HatlaЛе дoе- шейся ЛaKTaЦИИ. Moлoзивo ИMееT BЬtсoKyЮ биoлoги.lескyю |I
ния (llpи Мaссa)Kе вьl мени), ЦиpKryЛиpyеT с KpoвЬIo и Дoвoльнo бьl- ЭHеpГеTИчесKyЮ цеHнoсTЬ, ЧTo неoбxoдимo ДЛЯ ПoДдеp)t(аHиЯ )l(ИЗ_
сTpo, B Tе.IеHИе 5..'7 мин' paЗpyшIaеTся феpментoM oKсиToцИнaзoЙ Hи HoBopo)(Д'еHHoГo.
B ПеЧеHl4, ПoчKaх, BЬlMе}{и' Зa эти 5'..7 мин сoKpaЩaеTся МиoэПиTe-
Moлoзивo-)иДKoсTЬ )l(еЛToBaTo_KopичHеBoгo цBеTa, вязкoЙ
лиЙ zuтьвеол, oбеспе.tиBaя ПеpеMеЩение МoЛoKa B ЦИсTеpнЬl. Мo_ oнo сoдеp>KиT МHoГo белкoв,
KoнсисTенцИИ, сoЛolloBaToГo BKyсa.
ЛoKo )Kе Mo)КеT ПеpеЙTИ Из zutЬBеoЛ B цисTеpHЬI ToЛЬKo ЛpИ yсЛoBии yГЛеBoДЬI) )КиpЬI, paзнooбpазHЬIе MинеpaЛЬHЬIе BеLЦесTBa (oсoбен нo
oДHoBpеMеHHoГo ИЗBЛеЧrHИя MoЛoKa ИЗ цИсТеpH )KеЛеЗ И сoсKoB'
Mнoгo мaгния), BиTaMинЬI' ГиДpoЛиTиЧесKие феpментьI. Сoстaв
T. е. ПpИ ДoeтИ\4. Taким oбpaзoм, ДoиTЬ KopoBy неoбxoДимo не IТoЗ-
MoЛoзиBa oTделЬнЬIх BиДoB >киBoTHЬIх иМееT бoльшие paЗЛИ|IИ'r'
)I(е KaK.rеpез 40...60 с oт нaчaлa N{aссaxa BЬIМеHИ, и ДoиTЬ бьtстpo
B TеLlе}tИе 4.'.7 мин.
- Тaк, мoлoзИBo oвrЦ нaибoлее бoгaтo )KИpoM, кoбьIл - лaктoзoЙ.
Ho y всех BиДoB хсиBoTHЬlx B HеМ сoДеp)KиTся бoльшloе KoЛИLlесTBo
Bтopиut.to BЬIЗBaTЬ BЬIДеЛеЕIие oKсиToцИHa, МoЛoKoBЬlBеДение B Ty беЛKa, кoтopьtЙ Пo сBoеМy aMИHoKисЛoTHoMу сoсTaBy бoлее пoлнo-
>l<е дoЙкy HеBoЗMo)l(Ho. !,ля oбpaзoвaниЯ нoBЬtХ пopциЙ oKсиToцИ-
ЦеHен' ЧеМ МoЛoKo. Белки MoЛoЗИBa пpеДсTaBЛеHЬI B oсHoBHo]\4
нa неoбхoДиМo Hе менее 4.l. глoбyлинaми, oблaДaюЩИNlИ иMMyнHЬIМи свoйствaми, и aльбуми_
HopмaльнyЮ ПpИсПoсoбительнyrэ peaKЦиЮ MoЛoKoBЬIBeДеlнИЯ HaMи'
BЬlзЬlBaЮT oПpеДеЛеHHьlе вoзДеЙсTBия Ha BЬIMя И сoсKИ
- ЭHеpГиЧ_
ньtе вoзДеЙсTBиЯх Ha BЬIМя (мaссa;r<), сиЛЬHЬIе с)Кa.ГИЯ сoсKa. Суще-
Moлoзивo у KopoB сoДеp)киT 7 5,4 % BoДЬI И 24'6 % сyxиx BеЩесTB
сTBеHHor ЗHaчrHИе ИMееT чaсToTa paЗДpD(еHии; pеаKцИЮ MoЛoKoBЬI-
(белoк
- \5%, xиp 5,4, МoЛo.tHьtЙ сaxap
-
I,2%, BиTaMиHЬl' ГИДpoЛиTиtIесKие-з,З,
MинеpаJIЬHЬIе Bе_
BеДе}{ия BЬIзЬIBaеT oПpеДеЛеHнaя сKopoсTь сxaтиЙ сoсKa
- l00 paз ЩrсTBa - феpментьr).
Bскopе ПoсЛе oTеЛa сoДеp)Кaние иМMyHнЬIХ глобyлинoв B MoЛo_
в l мин. зИBе сни)кarTся: чеpез 3...4 ч нa 40 %, vеpез 5...6 .l нa 5О...60 %'
У ;сивoтньIх нa yсЛoBHЬIe paЗДpa)KиTеЛИ, сoПyTсTByIoщиe .цoе- Moлoкo. ХимичeскиЙ сoстaв MoЛoKа, КoTopoе сеKpеTиpуеTся
нито, oбpaзyIоTся усЛoBHЬIе pефлексьl. У кopов B сpе.цнеM дo 8О,9 %
МoЛorIнЬIMи )KеЛrЗaMИ неpез 6...7 сyT ПoсЛе poДoB и в течение всеЙ
MoЛoKa и 6З,1 % мoлoчнoГo xl{pa МoГyT бьtть пoлyuенЬI усЛoBHo-
ЛaKTaции' нaибoлее ПoЛHo иЗyчеI{ y сеЛЬсKoxoзяЙственньlх )КИBoT_
pефлектopнo
- Ha oбстaнoвку и BpеMя Дoения. Тaкoй oбъем MoЛo-
Ka oT сKoЛИBшJеГoсЯ B еMKoсTHoи сИсTеМе K MoМенTy ДoеHия Мo-
llьtх (тaбл. 5).
)КеT сaMoПpoиЗBoЛЬHo BЬIДеЛиTЬся чеpеЗ BсTaBЛeннЬIr B сoсKoBЬlе 5. Химичeский сoстав мoлoка. 7"
КaHaЛЬI KaTеTеpЬl без дoильньlх вoздеЙствий на BЬTМя. Taким oб_
paЗoМ' ДoиTЬ KopoBу HaДo B oДHo и To Же BpеMЯ' ПpИ oД,HИх и Tех )(е
yсЛoBияx' l(opoвa |з'4 4'.7 0,6
PaссoглaсоBaHие ПpoГpaММЬI B неpBнoM ценTpе сисTеМЬI, нapy_ Kоза з'6 4'6 0^u5
tIIеHИе ПoЛнoцеHtioсTи ее MoГуT бьtть вьlзвaHЬI цeЛЬIМ pяДoМ неблa-
ГoПpИяTHЬIх фaктopoв: бoлевьtм paЗДpaЖениеM, ИсП}.ГoМ' сoПpo_
oвца 5,8 4,6 0.E2

Bo)(дaЮlЦиMся вьlбpoсoМ aДpенaЛиIia B KpoBЬ и, КaK сЛeДсTBие,

ЛошaДь 90, l 10,0 I,0 2,0 6,7 0,3

сyЖеHиеМ КaПИЛЛЯpoB' oKpуХaЮЩиx zlJ'lЬBеoЛЬI1 yN4rнЬlIIrHИеM I]o_ Свиньrr 80,7 r9,3 8,6 5,0 4,ti 0,9
сTуПЛrHИя oKсИToциHa K HИM ИЛи TopМo)KеI{иеM BЬIД'еЛеHИя oKси- |(poл ьuихa 7з,6 26,4 12,2 10,4 1,8 2.0
ToшИHa из гипoфизa B KDoBЬ. Coбaка 79,6 20'4 8'3 7'| з,7 r, j

oснoвньlм белкoм MoЛoКa ЯBЛЯeTСЯ KaЗеиH: 0., 0_, Y_ и l(_KaЗеИH

(y кopoвьt oKoЛo 2,7 %) oTЛичaIoTся Пo aМинoKИсЛoTHoМУ сoсTaBу.
l(pоме KaЗеинa B MoЛoKе сoДеpЖaTся Сx,-ЛaKToаllЬбyмин (дo 0,5 %) и
4З0 431
сx_, B_Л aKТoГJIoбyЛ и HЬI (0,2 %), сBoбoДl'{Ьl е aМ ИнoKисЛ oTЬl, феpМ ен _
тьt ( пеpoксИДilЗzl. pеДyкTaзa, КaTаЛaзa, ЛИ ГIaЗa, фoсф:rтaза, ЛaKТaзa,
ПpOTеиIlaЗil, tlеПTиДaЗa, aДе}loзИHтpифoсфaт:lЗa, Сx'-zt]vlиЛltз:t' аЛЬl1o-
лaзa и лp.)'
Moлo.lньlй )|(Иp l\4oЛoKa ПpеДсTaBЛЯеT сMесЬ paЗЛИtlНЬJх TpИГЛи-
ЦеpИДoB; сoсToиT из бo'цее 40...60 )I(иpнЬIх KисЛoT (см. вьrше). Mо_
ЛoKo ПpеДсТ:tBЛяеT сoбoЙ Э]\4уЛЬсиlo с BеJlиLIИHoЙ xиpoвьtх ШzrpИKoв
0,5... l0 МKМ, сЛИIlаlHиЮ l(oTopЬIх ПpеЛЯTсTBуЮT белкoвo_.ltеЙЦити-
|IoвЬIе OбoЛo.t ки
УглевoДьt MoЛoKa ЛpеД.сTaBЛеl]ЬI B oсIIoBHoМ ЛaKToзоЙ (лисa-
хapИД).
B пtoлoке Пpl4сyTсTBуЮT Bсе BиTz1MиHЬI, МaKpo_ И MИl(poЭЛеN,lеH-
, a l.aK)Kе ]\,l:lJIЬ1е, сPе]1ние и бoльшие ЭПиTrЛИ:UIЬttЬtе 1(ЛеТKИ)
.ГЬl
не йтpoфи,ll ьгt ьl е .ltеЙ кoЦи.ГЬl, МoЛotlн ЬIе TеЛ Ьцa oсoбьlе сTpуKl.yp_
HЬ]е )l(ИpOBЬ|е oбpaзoвal tиrt oкpyглoЙ \1Л|1- oвальнoЙ фopмьt
(6...200 пlкм).
Oстатoчное MoЛoКo. После Дoения B aЛЬBеoЛяpЕIo_ПpoToKoBoм
oТДеJtе |]Ь]]\lеHИ I]сеГДa oсl.aеTс'l oПpеДеЛеHllaя ЧaсTЬ мoлoкa. Этa
tlaсTЬ l\,loЛoKа IIaЗЬIBaеTCЯ ocmаmoиньtll (pезuОуальным,) лlotloldo,\4.
oстaтo.l нoс l\,loЛoКo Mo)I(Ho ИзBЛеtIЬ с ЛoмoЩЬЮ ПprЛapaToв' сo-
IlеpХaщИх Гop]Vloll oKсИToцИtI. HепoсpедстBеH}{o ПoсЛе ДoЙки лpе_
Пap:rT oKсиTol{ИHa BBOДяT B KpoBЬ )KИBoTHoГo чеpеЗ яpеMHуЮ BеHy.
С кpoвью ГopN4oн ДoсTl{ГaеT aцЬBеoЛ BЬl]\,lеHИ, BЬtЗЬIBaеT ДoпoЛHИ_
TеЛЬHoе сИЛЬHoе сoKpaЩеHие MИoэПиTел|1'Я И BЬIBеДе]{иe MoЛoКa
B цисТеpHy, oTKyдa еГo BЬIДaИBaют. oстaтotlIJoе l\,loЛoKo сoДеp)КиT
]\4нoГo >киpa (дo |2%), B KoTopoМ бoльlпе HиЗKoMoЛеKyЛяpнЬlx Ле-
TуL]Их )l(иpHЬlх KисЛoТ: MltсЛЯHoЙ, кaпpoнoвoй, KaПpИЛol]oЙ. B ос_
TaToLIHo]\,l Мo,llo Kе пpеоблaдalот бе.ttкoвьlе фpaкции, ПеpеХoДяLцИе
t] МoЛOKo Из KpoRИ бeз изп'tенеHиЙ, MеHЬtПе ЛaKToЗЬI. ТaкoЙ сoсTaB
oсTaTotIH oГo l\{ oЛoKzt сBИдIеTеЛЬсTByеT O HезaBеplllеHAIoсTИ в oбpztзo_
BaHИИ спеЦи(lичесKиx KoMПoHеHToB МoЛoKa.
oстатoчнoе MoЛoKo ЯBЛяеTся ПpoМe)(y.ГoчHЬlМ ТlpollуKToМ сиH_
Tезa MoЛoKa; oHo нс.oбхtrДимo дЛя IloдЩеp)КaнИя Пpoцессa MoЛoКo-
oбpaзoвattияt. Bместе с ТrM зaДеp)КKa B аЛЬBеoЛяpнo_tlpoToКoBoМ
o.ЩеJtе бoльшогo KoЛИt{есTBa МoЛoKa Rед(еT K yMенЬlIIеHиЮ ИнTен_
сиB}IoсTИ егo oбpaзoвaн ия. oптиMaЛЬнЬIМ l(oЛиLIесTBoМ oсTaToчнo_
Гo MoJToKa яBЛяеTсЯ oбъем, сoсTaBЛяIoЩиll нe бoлее 5 % всегo oбъ_
е]v{a i\4oЛoKa, иMеЮLцrГoсЯ R BЬIМеI{И ПеpеД ДoЙкoй. CлеДoвaтельнo,
LIеlvl ЛoЛHее BЬIДaиB2rе.Гся KopoBa, TеM ИHTеHCиBнее oбpазoвание мо-
ЛoKa B MoЛollHoЙ )l(еЛеЗe.
систеМьl лilKТации и oПИшиTс иX cTpyKTуpHyЮ opГаItизzlцt.lю 3 Haзoвите тpи с|l1tн-
KциoнаЛЬнЬlе ПoДсисTrМЬ|, KoToрЬ|е ]\4o)кHo вЬ1ДеЛиTЬ I] сooT]]eTсTBии с ПpисПoсo-
битсльньl;vlи pеaKциЯN,ll{ сисTrNlЬl ЛaКTацl,1И 4 Haзoвитe yсJlol]И'| И зeKoHON'lе|)HoсTИ
развt4TИ'l ПoДсИсTеMЬ|, обеспeчиваюЦеЙ шtолoкoобpaзoBi]Hие; пpисl-tосoби.гсльньlс
lrеlLКции' Ko,гopЬlе ottlt обсспс.tивaот 5 Hазoвите и oхаpirКТсpизуйте пtrloшессьl.
сlбеспенивающие молoкoобpазoBaние 6 Hазoвите yсЛol]l't'l. t]ЛИЯЮlцI1е Hа \'lOЛOКo_
oбpазoваl-tие y саMoК 7 Kакoвьt сoс.tаB и свoйства i\4oЛoзиBll и N,]oЛoКll y кopoв?
8 Kaкoвьl зaKoHoМсpHoсти молoкooбpzlзol]aни'l l] N,toЛOчHЬlх >t<еЛсзaх у корoв,/
9 Kакис BII|IЯHИЯ Htl ПpoltrссЬl мoлoкooбpазоBaния oсylцro.Гl]-Ц'|ЮT HсрBHaя сиOТeMtl
14 ГopN'1OньI )КеЛез BнyTpсHнсii сскpеции? t0 |-lазoвито сTpyKTypЬl oplilH|.]зN4a сaN,loК,
oбpазylощие (lyн кциoнал ьHyЮ пo,цсистеп'ty' oбсс пс.tивtrЮЩую pасП I]сЛсЛсH ис! H.l
KoгIЛеt.lИе И уДср;t<аHие \4oЛoKll в еrlкoстнoй сИсTеMе мсlлo.tttoй жсЛcзЬl ll Kаксlвьl
Пpинlll,1ПЬ| ДсЯTeЛЬнoс.l.и пoдсисTеi\4Ь1' обсспечивaюu{ей расп1-lсделенис и HilKoГlЛе-
t'tие шtoлoка? l2 Kакoвьt l\4ехi|}.lиз]\,lЬt пpиспtlсoблeния ДеЯTеЛЬHOсTИ еN4KoсTHOI,i си-
с-ГсN,lЬ| ltЬlNlсни к MеHЯЮЩиN4с'| yсЛoBtl,tlv| B сN'lKoсl.HoЙ сl,tстсмc,] l3 llLt,iте OПpсДеjlе-
l{ис Пol]'ITИЮ <l,IoЛoKoo-гДаtlа' oПLlшиTc, tlсNr oHа oбеспочивztстс'l. N{eХаHИз]\4 \,1oJ]o-
КoOT/]аtIИ и ее pеГyЛ'IцИю l.l flайтe oПIlеI1еЛсHис ПoHяTИЮ <(сoсаllИc t{О'ПoКil'' и
N4ехi|нl..lз]\4а сoсaHИЯ l5 !lйте oпprДеЛснис ПoHяTиЮ <(I(oе}]ис>> oпишt,tте усЛoBИя И
N{ехilнизl\'{ЬI pyчнoГo.цoсHИЯ l6 Hазoвите BИДЬl .цolJЛЬHЬIх аПllapаТot] И усTaHoBoK
Oпt,tшитc ЛpиHциПЬ| их устpoЙства и pабoтьl oбъясниl.е N4L.хilHИзN{Ьl Nl:lшиHHoГo
ДoeHИя коpoв 17. С)пишитс сoсуДисTyЮ pеаKцИю молoчной )(еЛсзЬl' сoсyдисTуЮ И
сoKpi]TИTel.lЬHVЮ рeаI(циЮ сooKoв B сBязи с ДoеH}JеN,1 иЛt{ сoсaHиeN4 l8 F[aзовt,tтс ус
-пoBиЯ' oпpсдсЛ'|ЮЩиe сКoрoсTЬ вl,lt]еДсHиЯ i\4oЛoKа ИЗ аl.lЬL]CoЛЯpHo ПрOTOKoBoгo
oTДcЛa в цисTеpHaJIЬHЬIи,2l из Hих Bo BHешнЮlo сpcДy Bo BpеN{я jlorни,l иЛи сoсаH11Я
19 HapисyЙ't.е 0хсr\,1y и oПИlllИTе Меxaнизl4 pсГyЛяции ]\,loЛoКoвЬIl]еДенил П1lивеДите
HilзBaHия кoнКprTнЬlх зBеHЬе|] pе(lлсктtlpнoЙ Дy| и и гopNroнoв 20 HазoвиTе услot]И'|
И Лo'lсниTе, KаKoBЬI t|lизиологt,t.leсKиe oсHoBЬ| Пol]ЬllllеHия мoлo.lt.toй Пpo.ц}.KTИI]Hoс-
TИ саl\'loK 2l I'Iазoвитс ПаpaN,{еTрЬI и oпиlltиTс ПриHцИпЬl ]v|сToДoB oпpеДеЛени't |]l{с_
шHих ГIаpа]vlсTpot} BЬlMенl,l y )киt]oTHЬIх 22 Oпи:шитc N'1cTOДику oпpеДеЛсtlt1,l t]i\4ссTIl-
\,loсТИ сN,lKoсTнoи сисТеN,lЬt MoЛoЧHoи )KeЛезьI и сKopoсTИ N,loЛoКoо.Гдzlllи у КopoB.
IiраKTИt|есK-vЮ зHaчиMocTЬ BЬlЯBЛeHИЯ ЭTИх ПoКaзaTeлeй 23 Hазoвитс биoхиь'tt,tчес-
|<t]с I'|el.oДьl oпpсДc-пеHиЯ сOсТilвit Il сBoЙсTB l\|oЛOКl oпишитс Ilpиt]tlипЬl Э.Гих N4сTo-
l,loIl и ПoясгlиTе пpz|l(TtlЧссKуЮ зHaLtиi\4oсTЬ Ka)кДoГO lJз [lих

Koнтpoльнь|e BoпPoсЬ| I4 зaДaнИя

l .(аl:iте oпpеДеЛсHис ПoHяTия}l <(лaKTtlllия), <сpyнкциoнальHaя сисTrN4a oрГa-

ниЗN,lll с:lN,lKиD, oбеспе.lt,tваюUlая -пaкTaциЮ 2 Hазoвите Испo-ГlниTrЛЬHЬ|с opГaнЬ|
4З2

1 9. стPУKтУPHo.ФУHKЦИoHAЛЬHoE
стAHoBЛЕHИE сИстEM У жИBoтHЬlx
B AHтЕHAтAЛЬHЬIЙ |А PАHHIАЙ
пoстHAтAл ЬHЬ|Й |lЕPv|oдЬl oHтoгEH EзA
o сИсTеМ' a TalОl(e B ИзBесТHoЙ сTеПеHИ Д'oМиHИpyЮtЦеЙ MoТИBаl1ИеЙ.
BaxнеЙrлaя пpoблемa физиoлoгии oI{ToгеI{езa
- эTo
BaНHoe ДеЛeниr егo нa oTДеЛЬнЬIе ПеpиoДЬI B сOOTBеTсTBии сo сПе-
oбoснo-
цифи.rескими oсoбенI{oсTяМи физиoлoгичeсKих oтпpaвлений в
Ka)KДoМ ИЗ H|4х.
Физиoлoгия oбязaнaДaTЬ xapaKTеpисTиKy oнToГеHеЗa Bo Bсе пoс-
ЛеДoBaTеЛЬнo paзBеpTЬlBaЮЩИеся eгo ЭTаПЬI' lнaЧИн.aЯ с oбpaзoвaв-
rшеЙся ЗиГoTЬI' B физиoлoГии сrЛЬсKoxoзяЙственttЬlx жиBoTнЬIX
СBЯЗИ c пoтpебнoстяМи ПpaKTИКи изyчеHие oсoбеннoстеЙ фyнrсциЙ
opГaнизMa B paн}tеМ oнToГrнеЗе пpеДсTaBЛяет oсoбytо ЗHaчиМoсTЬ.
Пo И. A. Apшaвскoмy' oснoBнЬIМ и сyщесTBеннЬIМ KpиTеpиeM,
кoтopьIЙ ДoЛ)KеH бьtть пoлoxeн B oсHoBy ДеЛения oHToгrI{еЗa I{a
oTД'еЛЬHЬIе ПеpИoДЬI. яBЛяеTся спoсoб взaимoДеЙсTBия opГaHИзМa
с сooTBеTсTBylощиМИ yсЛoBияМи сprДЬI B KaхДoМ иЗ ниx. Пpи этoм
с пoняTиеМ (пеpиoД)> сBязЬIвaeTся ПpeДсTaBЛение oб oЧеpе.цнoМ oT_
pезKе BpеMени oHToгеFIеЗa' B ПpеДeЛaх KoTopoгo oсoбеннoсти физи-
oЛoГиtlескИх oTПpaBЛeI{иЙ бoлee иЛи МеHее o.цнoзнaЧHЬI.
Пo спoсoбy взaимoдейсTBИя opГaнизMa с сooTBеTсTB),IЮЩиМи yс-
ЛoBИЯ|v\уI сpеДЬI B oнToГенезе BЬIДOЛяЮT Tpи ПepиoДa.. aHTeHaTaЛЬHЬIЙ,
ИнТpaнaTаJIьHЬIЙ, ПoсTHaTzuIЬнЬIЙ. AнтеI{aTaЛьньIЙ пеpиoД
paЗBИТИЯ opгaнизMa oПpеДеЛяеTся BpеМеHеM, ПpoTеКaЮщиM с Мo-
MеHTa oПЛoДoTвopellИЯ ЯЙЦэKJ|еTKи Дo нaЧаЛa poдoвoЙ деяTеЛЬнoс-
ти. Интp aнaTaЛьньlЙ пepиoД paзBиTия opгaниЗMa oПpеДеЛя-
еTся BpеМrнеМ' ПpoTеКalощиМ oT нaLIzLTa poДoBoЙ ДeяTеЛЬнoсTИ Дo
poЩцения. ПoстнaTaЛЬнЬIй пеpиoД paЗBИTИЯ opгaниЗMa
oПpeДеЛяеTся BpеМеItеM' ПpoTеKaIoЩиМ с МoМенTa paзoбщения с
MaTеpинсKиM opгaнизMoМ Дo есTeсTBенItoй смеpти. Пеpехoд с oд-
нoгo Пеpиo.цa Ha ПoсЛеДytoщиЙ oбoзнaчaют KaК IlеpeЛoмньlЙ этaп.
B пpеделaх ПеpиoДa BЬIДеЛяЮT фaзьI. C пoнятием <.фaзa>> сBязЬI-
BaЮT ПpеДсTaBЛеI{ие oб oнеpеднoм небoльrшoМ oTpeзKe BpеNIеI{и
ПеpИoДa' B пpe.целaХ KoTopoгo иMeЮTсЯ свoи бoлее иЛи MеHее oДнo-
ЗHaчHЬlе oсoбенttoсти физиoлoГиЧrсKих oTПpaвЛениЙ. B aнтенa-
TzшЬнoM ПеpиoДе paзЛиЧaloT тpи фaзьl: ЗapoДЬI[IеByto, эмбpиoнzlrlЬ-
нyю, фeтaльнyю (или плoднyro). ИнтpанaтaльньtЙ пеpиoД сpaBHи-
TеЛЬI{o KopoTKиЙ' и B неM фaзы не BЬIДеЛяЮT. B пoстнaтaльнoм
4з4
ПеpИoДе BЬIдеЛЯЮT ЧеTЬIpе фaзьt: MoЛoЗиBнуЮ фopмy литaния (или
lloBopo)I(Дrннoсти), MoЛoчHy]o фopмy ПИТaHИЯ, МoЛoЧHo_paсTи-
TеЛ Ь H уЮ фopмy TтИT aI7\IЯ, paсTиTeЛЬHyto фopмy тIИT aI7ИЯ.
Cпецифиuескиe oсoбеннoсTи физиoлoгиЧесKиX oтпpaвлений
opГaнoв и цеЛoсTнoгo opГaнизMa в кaxДoЙ из фaз aнTенaTaЛЬнoГo И
IIoсTItaTаJIЬHoгo Пеpиoдoв oбyслoBЛенЬI избиpaтельнЬIМ И ГеTеpo_
xpoннЬlМ сTpуKTypHo-функциoнaЛЬHЬIМ paЗBИTиеM oTДеЛЬнЬlx TKa_
HевЬIх эЛеМeHToB opгaHa' ПpoBoДниKoBЬIх и ценTpaЛЬHЬIХ ЗBеHЬrB
!.ля aнтенaTaЛЬHoгo пepиo.цa xapaКTеpнa nuщевaя doмuнupующая
,Momuвaцuя: функции opГaнoв и сИсTеМ ПoдЧиHеHЬI цеЛи yДoBЛеT-
Bopения пиЩевoй пoтpебнoсти opГaHизMa.
[ля paннегo ПoсTнaTfuTЬнoГo гlеpиoДa хapaKTеpllЬl ДBе ДoМиHИ-
pyloЩИе МoTивaции
- nuщевaя И mеp'Mopе?у,1яцuoнHaЯ.. фyнкuии op-
ГaHoB и сИсTеM ПoДЧИHeHЬI ЦеЛИ yДoBЛeТBopеHИя пиrцевoЙ пoтpеб-
tIoсTи opгaниЗМa и oбеспеченИя ЛoсToяHсTBa TеМПеpaTуpЬI TrЛa.
Пoзxе фopмиpyетCЯ noлoвaя doмuнupуtощaя J|4o|пuвaцuя, лpи бepe-
B МrHHoсTи еeсШaцuol1l7сlя oo]|Iuнupуlощaя .xLomuвацuя1 ПoсЛе po-
-
л a m а цu o н aя o
Д.o B
- ю 17
Фaктopoм, oПpеДеЛяIoЩим
u upу ю щ сlя
o-\4 H x4 o m u в a цuя.
фyнкциoH:uIЬFIЬIе oсoбеннoсти opГa_
HoB' сисTеМ и opгaHизMa B ЦеЛoМ B paЗЛиЧнЬIе фaзьt paзЫ4T|1Я, ЯB-
ЛЯеTcЯ и pабoиая акftluвl7ocmь cKеЛеmных '\1ышц (<,энеpееmuчeсrcuе
npaвLtЛа ct{,еле|nньIх мьtшц,>). CуЩнoсть ЭToгo ПpaBИЛa сoсToиT B ToM,
uтo paбouaя aKTиB}loсTЬ сKеЛеTнЬLх МЬIIIIц, сTиMyЛиpyеМaя ЭHДoГеFI_
Ho B сBяЗи с неoбxoДимoсTЬЮ yДoBЛeTBopеI{ия ПИЩеBoЙ пoтpебнoсти
ИЛИ ЭKЗoГеHНo B сBязИ с ДеЙсТBИеМ сТpессoBЬIХ paзД'paжеHИИ. ЯBЛЯ-
ется фaктopoм функшиoнальнoй ИHД'уKЦИИ aнабoлизма: пoслеДниЙ
Hе ToЛЬKo BoссTaHaBЛиBarT исхoДHor сoсToяHие, Ho И oбеспечивaет
ЗaПaс ЭHepгеTИЧrсKиx ПoTенциzшIoB, Зa сЧеT KoTopЬIХ мoxет бьtть
oсуЩесTBJIен бoльrпий oбъем фyнкциЙ. Paзвитие сKeЛеTнЬIx МЬ1шц B
xoДе oHToГенеЗa' сBЯЗaннoе с poсToMДBигaTеЛЬHoЙ аKTиBHOсTИ' ПpИ-
BoДиT K эКoнoМиЗaциИ эHеpгoTpaT B ПoКoе, иЗMеHеFIиIo ф),тtкцио_
HaЛЬHoГo сoсToяниЯ нepBнЬlх ЦеtITpoB' усTaнoBЛениIo BЬlсoKoГo
ypoBHJI ToHИчrсKoгo BЛL4ЯHIIЯ блy;qцaющих }lеpBoB нa сеpДце'
1 9.1 . стPУKтУPHo.ФУH KЦИoHAЛЬHoE
стAHoвЛEHИE сИстEM
B AHтEHAтAЛЬHЬ!Й пEPИoд oHтoгEHE3A
C мoментa BoзI{иKHoBеH\Iя opГatИЗMa B BиДе oПЛoДoTBopенHoto
я Цa и Дo po)KДеHия мopфoлoгиЧrсKИе сTpу,IоypЬI и сooTBеTсTByЮ-
щиe иM физиолoгиЧесKие oTПpaBЛения paзBиBaЮщегoсЯ opГаниЗMa
lIpеДсTaBЛяют сoбoЙ фopмy aДaтITaЦИИ K TеM сПецифиvеским услo-
BияM сpеДЬI' KoTopЬIе сoЗДaюTся MaTеpЬIо.
4з5
 B этoЙ сBяЗи сTpуKтуpнo_фyнкциoнfu-IЬнoе сTaнoBЛеHИe opГaJ{oB Topмoxение гесTaциoннoЙ Дoминaнl.Ьl ПoДaBЛяrT ПpoЛИфеpa-
|4сИсТeМ paзBиBaIоЩеГoся opгaнизМa B aнTенaT.LTЬньrЙ пеpиoд зaви_ TиBнЬlе иЗМеHения B сЛизисToй oбoлoчке МaTKИ' BЬIЗЬIBaе].ИHBo_
сиT B oПpеДеЛеHHoЙ сTеПеHИ oт yслoвиЙ' сKЛaДЬIBaIоЩИХсЯ B opГa- ЛЮциIо )KеЛTЬIх тeл беpеменнoсTи, сoПpoBoЖДaЮЩyJося BoзHиKHo-
HиЗМе МaTеpи. BеItиeМ B яиЧI1иКе фoлликyлoB' Пo.цaBЛеI{ие ИF{Kprции гипoфизoм
B мaтеpинсKoМ opгaHиЗМе Bo BpеМя бepеменнoсTи ПpoисХoДИT ЛЮТeИНИЗИpyЮЩеГo ГopМoнa, И
pяд пpеoбpaзoвaний. Имплaнтaция зapo.цЬIПra B СЛИЗИсТytо oбoлovкy нapyШение ее избиpaтельнoй a-
МaTKи И ПoсЛеДy]оЩеe еIo paЗBИTие BЬIзЬIBaIоT aффеpентнуЮ иM_ бoлизмa беpeменнoгo )KиBoTHo a-
I]yЛЬсaцИIo с хеМoprцеПTopoB и МеxaHopеЦеПTopoB МaTKи. CлеДстви_ Tzl,TЬнoГo ПеpиoДa Tе
еM BoзHиKHoBеHИя этoЙ aффеpентнoЙ иMI]уЛЬсaЦии яBЛяеTся BoЗ_ B зapoдьtrшeвoй фaзе
ниKнOBеI{ие ДoМинaнTнoгo MеxaниЗMa' oПpеДеЛенHoй кoнстелля_ бeль или ypoДсTвa1 в
ЗиoЛoГиЧесKoи неЗpe
сисTеM B oДних иЗ МнoгotlисЛеннЬIх и paЗЛичнo ЛoKаЛиЗoBaHHЬIx
зBеIJЬяX1 KoTopЬlе неMеДЛеHнo сKaЗЬtBaIoтся в дефеKTaх кoHеLIHoГo
ПoЛезHoГo эффектa, T. е' Пpиспoсoбления K сKЛaДЬIBaIоlЦиMся vс_
ЛoBИЯN|.
C мoментa
oПЛoДoTBopения яЙцеклеTKи HaЧИHaеTсЯ з apoДЬI _
шIе вaя a aнTенaTаЛЬHoгo oнToГенеЗa. oнa зaкaнчиBaеTсЯ
ф aз
иMПЛанTaЦиеЙ oбpaзoBaBшIеГoся блaстoцистa B cЛИЗИCтYro oбo_
ЛoчKy MaTKи. B этoЙ фaзe питaние ЗapoДЬIШa пpoисxoДит Ь oснoв-
HoМ Зa сЧеT oToПЛaзМЬI сaмoЙ зиГoTЬl'
![Po.Цoлжите IсoсTaBЛяеTуKpoЛЬЧиxи
7'.'9 сут, oвц .13' y кopoвьr и кЪбьlльr
l3...l5 сyт. -
Кие сTpyKTypЬI и ПpoяBЛяIо_
ЩИ Я paЗBивalоЩеГoсЯ opГaHиЗMa
сМ TaBЛяIoT сoбoЙ фopму aДaПTa_
ЦИИК yсЛoBияM сpеДЬl, КoTopЬIе сoЗДaЮTся в opгaниЗМе MаTеpИ.
Пoсле иМПЛaнTaции oбpaзoвaB[IrГoся блaстoцистa HaчиHaеTся

счеT секpеTa CЛИЗИСToЙ МaTKИ, зaTеМ зa счеT МaTеpиzЦoB' pезеpBиpo_

BaннЬIx B )KеЛToЧ}loМ МеIЛКе. Пpи этoм в oбеспеченИe ПиTaTеJIЬHЬI_
Mи BеЩесTBaми эмбpиоHa BKЛЮчaIоTся сеpДце И сoсуДЬI. Пoзxе пи_
TaHие эмбpиoнa ПpoисХoДИT Зa счеT opГaнИзМa MaTеpи tlеpез paЗBи_
ФизиoлoгичесKи ПoЛнoЦеH'aя гесTaциoHHaя ДoMиHaI{Ta хa- BaIоЩyЮся ПЛaцеHTy.
B этoЙ фaзе пpoисХoДиT зaKlIa.цKa тKaней, opгaHoB и систем' Pa_
Heе Bсеx Дpyг неpBнaя сисTеМa: y oBЦЬI И СB14-
}iЬи нa 13...1
-
ки. HеЙpoн вo
opoГaToгo сKoTa
- нa l8...I9-есщ-
ез 4...6 сyT сTaHoBяTся ЗaМеl'HЬtMИ
ЗaКЛaДKи И opГal{oв pеЦеПЦии. K 2З...25-м сyТКaм paзвития эмб-
pиoHa ЗaKЛaДЬIBaIoTся Mнoгие )KеЛеЗЬI внyтpенней секpеции. У
эмбpиoнoв oBЦЬI и KpyПHoгo poгaToгo сKoTa нa 19-е и I1-е сvTKи
4з6 4З7
 B этoЙ сBязи сTpyKтypнo_фyнкциoнzlr'lЬItoе сTaHoBЛение opГaнoB Topмo
И сисTеМ paзBиBaloЩегoсЯ opгaнизМa B aнTeнaTzшЬньlЙ пеpиoд зaви_ TиBнЬIе и
сИТ B oПpеДеЛеHHoЙ сТеПеHи oт yслoвиЙ. сKЛаДЬIBaЮЩИхсЯ B opГa- ЛЮциIo )K
ниЗМе MaTеpи. BеHиеМ B
B мaтеpинсKoМ opгaниЗМе Bo BpеMя беpеменнoсTИ ПpoисxoДИT ЛЮTеиFIизиpyюЩeгo гopMoнa' И
pяд пpеoбpaзoвaниЙ. Имплaнтaция Зapo.цЬIlшa B cЛИЗИсTytо oбoлouкy HapyШение ee избиpaтельнoй a-
I\4aTKи и ПoсЛеДуIoll1ее егo paЗBИTие BЬlЗЬIвaIоT aффеpентнyЮ иM_ бoлизмa бepeменнoгo )KиBoTнo a_
ПуЛЬсaцИIo с xеMopецеПTopoB И МеХaHopецепTopoB MaTKи. СлеДстви_ TaЛЬнoГo ПеpиoДa Tе
еМ BoЗHИKHoBения этoЙ aффеpентнoй иMПyЛЬсaЦии яB.ПяеTся Boз_ B зapoдьtrлевoЙ фaзе
HИKнOBенИе ДoMИHaнTнoгo MеХaниЗMa, oпpеДeЛеннoй кoнстелля_ бeль илл ypoДсTBa, B
ЦИИ ]BеHЬеB B цeHТpaЛьнoЙ неp ЗИoлoГичесKoи HеЗpе
oблaсти и кopе бoльI.пиx ПoЛyllIap сисTеМ B oДHиx иЗ MtIoГoчисЛеI{HЬIx и paЗЛичI]o ЛoKzutИЗoBaHHЬIх
беpe,меннoсmu, ИЛИ еесmацuoннoй зBенЬяХ' KoTopЬlе неMеДЛеннo сKaзЬlBaIoтся в дeфекTax KoHеtlHoГo
ПoЛезнoгo эффeктa, T. е. ЛpисIloсoбления K сКЛaДЬIBaIoЩиMся yс_
ЛoBияМ.
C мoментa oПЛoДoTBopeния яilцeклеTKи нaчиIIaеTся з a p o Д ЬI _
lIIеBaя фaзa aI{TeнaTaJIЬHoгo oнToГенеЗa. oнa зaкaнчиBaеTся
иМПЛaI{TaциеЙ oбpaзoBaB[Iеfoся блaстoцистa B сЛиЗИстvto oбo_
ЛoчKу МaTKИ. B этoЙ фaзе питaние зapoДЬltlla ПpoИсХoДит Ь oснoв-
нoM Зa счеT oToПЛaЗМЬI сaмoЙ ЗиГoTЬl'
llPолoлxите
7...9 сут, oвц
IсoсTaBЛяеTyKpoЛЬЧИХи
.1З, y кopoвьr и кЪбьrльr
l3...15 сут. -
З юrе сTpyKTypЬI и ПpoяBЛя]о_
lltИе я paзBиBaloЩеГoся opГaн],{зMa
с Mo TaвЛЯlоT сoбoй фopму aДaПTa_
циИ K yсЛoBияM сpеДЬI, KoTopЬIе сoЗДaЮTся B opГaнизMe МaTepи.
Пoсле иMIIЛaнTaЦии oбpaзoвaB[Iегoся блaстoЦистa нaчИнaеTся

сЧеT сеKpеTa С,ЛL|ЗИCTO],I МaTKи, зaTеМ зa сLIеT MaTеpиaЛoB1 pезеpBиpo_

BaHHЬIх B )КеЛToЧtloМ Mе[lKe. Пpи этoм в oбеспеченИе ПиTaTеJIЬHЬI-
Mи BещесTBaми эмбpиof{a BКЛЮЧaIoTся сеpДЦе И сoсyДЬI. Пoзxе пи_
Taние эмбpиoнa ПpoИсхoДиT Зa счеT opгaниЗMa МaTеpИ LlеpеЗ paЗBи-
ФизиoлoгиLIесКи ПoЛI]oЦеHнaя гесl.aциoннaя ДoMиHaHTa хa. BaloЩyЮся ПЛaЦенTy.
B этoй фaзе пpoисхoДиT зaЮTa.цKa TKaнеЙ, opгaнoв И систем. Pa,
Hее Bсеx неpBнaя сисTеМa: y oBЦЬI |1 с,BИ-
HЬи
- нa o poГaToгo сKoTa сщ-
ки. Heйp - нa 18...19-е
eз 4...6 сyT сTaHoBяTся ЗaМе.l.HЬIMИ
ЗaЮlaДKи и opгaнoB pецепЦии. K 2З...25-м сyTKaM paзвития эмб-
pl{oнa ЗaКЛaДЬIBaЮTся МI{oгие )I(eЛеЗЬI внyтpенней секpеции. У
эмбpиoнoв oBцЬI и KpyПнoГo poГаToГo сKoTa нa 19-е и il-eсYTКи
4з6 +.t /
HaбЛЮДaЮT ПеpвЬlr сoKpalцеHия сеp.цЦa, зaКЛaДЬIBaIоTся сoсyДЬI' К
20...2З-м суTKaМ
- oбpaзoвaнИе Tpaxеи и ЛеГKИx. С 22-х сyToK paЗ-
B|1TИЯ эмбpиoнa нaЧИHaеTся paЗДеЛеHИe сpеднeЙ TyЛoBиIцHoЙ киll-
Kи Ha ПиЩеBoД' xеЛyдoK и Kиl.tIеЧI{ИK' зaКЛa.цЬIBaIoTся ПеЧенЬ и
IloД)l(еЛyДollнaя )(еЛеЗa. Зaчaтoк TaЗoBЬIх ПoчеК oбнapyxивaеTся y
эмбpиoнa нa2З-и сyTKи. Boзникнoвение ГoнaД oTMеЧrF]o к 1B...20_м
сyTKaМ paЗBИТ\IЯ, к 34-м сyTKaM paзBиBaIoTся Hapy)KHЬlе ПoЛoBЬlе
opГaнЬI. |<.22-м сyTKaM ЗaKЛaДЬlBaеTся сKеЛеT, несКoЛЬKo ПoЗ)(e
ПoЯBЛяЮTся зaKЛaДKи KoHечI{oсTеЙ, гoЛoBЬI, TOLIКи oКoсTеHеНИЯ;
oбpaзyются и HaчиHaIoт диффepенциpoBaTЬсЯ МЬIшIцЬl. .Циффе-
pеHЦИpoBKa сTpуKTyp Ko)<и ЛpoисхoДиT y oBеЦ с 4l_x суToK
эмбpионaлЬHoГo paзBиTИя. ЗaклaДки МoЛoЧHЬlХ xеЛеЗ oбнapy>ки_
BaЮT у)l(е у МесяЧHЬlх эмбpиoнoв KpупнoГo poгaToГo сKoTa.
Пoз>l<е в эмбpиoнaльнoй фaзе пpоисхoДИT BЬIПpяMЛеHие tUеИ,
фopмиpoвaнИе ГpyдHoЙ KЛеTKи, yBеЛичеHие ГoЛoBЬl' yДЛиHеHие Ko-
стеЙ, пиЦеBoДa1 Tpaxеи, сoсyДoB и HеpBoB oблaсти Шеи' paзДеЛеHИе
)КеЛyДotlKa сеpДцa Ha дBе KaМеpЬl, yBеЛИчеHие сПИннoгo MoЗгa и
сpеДнеГo oTДеЛa ГoЛoBHoГo |\4oЗГa, oбpaзoвaние МoзГoBЬIx яДep' Пo-
ЛoсaToГo TеЛa, ЗpиTеЛЬHЬIx бyгpoв, MoЗГoBЬIx oбoлouек, чеpеПHo-
МoзГoBЬtх И сПИHнoMoзIoBЬIх неpBoB' BеГеTaTиBнЬIх неpBoB и узЛoв.
Пpoисxодит диффеpенЦиpoвKa opГal{oB чуBсTB, нaMеЧaЮTсЯ Гpaни-
ЦЬl Ме)Кl1у OTДеЛЬнЬIMи MЬIlIIцaМи, yсЛo)I(няеTся сTpoеHие Ko)КИ'
ПoЯBЛЯЮTсЯ ЗaЮIaДKи poгoB' зубoв, фopмиpyтотся ЧеTЬIpe KaМеpЬI
p:tзyется ПеpеГopoДKa Mе)I(Дy )КеЛyДoч KaМ и сеpдцa; фop _
)(еЛ уД Ka ; oб
МИpУеTся ПЛaЦеЕITa и усTaнaBЛиBaеTся сBяЗЬ paзBиBaloЩегoся opГa_
HиЗМa с MaTеpЬЮ ЧеpеЗ ПЛaцеHTapнoе кpoвоoбpaщение. Устaнoвле-
HИеM сBяЗи эмбpиoнa с МaTеpЬЮ tlеpеЗ ПЛaцеFITapнoе кpoвooбpаще_
HИе И ЗaBеpшIaеTся эмбpиoна,rьнaя фaзa aHTeнaTaЛЬнoГo oHToГеHеЗa
И HaчИHarTся ПЛoДнaя, или фетaльнaя, фaзa.
B те.Iение ПЛoДноЙ (феTaЛ Ьнoй) фaЗЬI ПиTaние paЗBиBa.
IoЩeГoся ПЛoДa oсyщесTBЛяеTсЯ tlеpез ПЛaцеHTу \?е,Mompoфнoе nLl-
mанue) и Зa счеT oKoЛoПЛoДнЬIx BoД (амнuompoфнoе nuпlсll7l'lе). B этoЙ
сpaзе пpoдoЛ)KaЮTся ЛpoцrссЬI гистoфизиoлoгическoй лиффеpен-
цИpoBKи и poсT opГaнoв И opГaниЗMa B цеЛoМ. ПлoДнaя фaзa пpo-
ДoЛ)КaеTся y KpoЛЬLIихи с 19-х пo 30-e сyTKИ' oBцеМaTКи c 47-хлo
l 50-е, сBиHoN{aTKи с 39_х пo l l4_е, KopoBьI с 61-x пo 284-е, кoбьtльt
с 98-х пo 335-е суTKИ беpеменности (кoнец беpеменнoсти). B те.
ЧеH ие ллoДнoЙ фaзьI пpoисxoдиT зHaчиTеЛЬHaя диффеpеHциpoBKа
сПИHHoГo, ГoЛoBнoГo МoзГa И BсеГo пеpифеpинесKoГo и BегеTaTИB-
HoГo oTДrЛoB t{еpBнoИ сисTеMЬI' opгaнoB pецrПЦии, xеЛез BнуTpен-
HеЙ сеКpеЦии.
B сoсyДистoЙ системе ПyПoчнaя (лeвaя) Bенa' сBязaIIHaя с пече-
нью, oбpaзyеT IxИpoKий aнaстoмoз с зaднеЙ пoлoЙ венoй
ньtй, ИЛИ ap(ltlцuев1 npomoк. B печень нaПpaвЛяeTся и BopoTltaЯ
- веI1oЗ-
венa, oбpaзoвaнHaя иЗ aHaсToМoЗoB Ме)КДy >кeлтoчнo-бpЬI;l<еечнЬI-
Mи BенaМИ. B печеtlи BopoTнaя Bенa paзBеTBЛЯeTсЯ нa KaПИЛЛяpьI'
4З8
oбpaзyощие сoсyДисTьlй мoст с системoй пyпottнoй BенЬl. Пече-
нoЧнЬIе BеHЬI tIoсTyЛaЮT B зaДI{ЮIo ПoЛylо венy. Mеxдy ПpеДсеpДи_
яМИ иMееTся oвzшЬHoе oTBеpсTие. Легo.lнaя apTepИЯ бoта.ллoвьlм
ПpoToКoМ сoе.циHеHa с aopтoЙ. Aopтa ЧеpеЗ ПoДBЗДolllнуЮ apTеpИЮ
пyпovнoЙ apтеpией сBЯЗaHa с плaцентoЙ.
K кoнцy плoДнoй фaзьl специфиuескую фopмy пpиoбpетaет
лимфaтиvескaя сИсTеMa. B oпpeделеннoЙ ПoсЛeДoBaTеЛЬнoсTИ
фopм и pуются сTpyКTypЬI сИсTеMЬI .цЬIхaHИя.
B ллoДнoй фaзe пpoдoЛЖaеTся poсT opгaнoB ПИЩеBapеHИя И сo-
Bеpll]енсTBoBaHие иx гисToсTpyKTypЬI. У xвaчньIх xиBoTHЬIх более
ИHTеHсиBHO paсTyT ПечеI{Ь, сЬILIyГ и KиIIIеIIHиK, у сBИнеЙ KиllIеч_
-
HИК И ПoД)КеЛyДoчHaя ЖеЛеЗa. Знaчительньtе мopфoЛoГИчесКие иЗ_
]vIеHeHия ПpoисхoДяT B сЛизисToЙ oбoлoчке' сBяЗaI{нЬtе с фopми_
poBaниеМ сoсOчKoB pyбЦa, ЯLIеек сеTKи' ЛисToЧКoB КHиХKи, BopсИ_
HoK, KpиПT и )КеЛез KИшеtIHИKa. Paзвивaется интpaмypaльньlй
неpвньIЙ aППapaT' K po>кдению )KиBoTнoГo opгaнЬI ПищеBapеHия И
иHTpaMypaJIЬнЬIи tIеpBHЬlи aППаpaT )KеЛyДoчHo_KиlIIечHoГo TpaKTa
еЩr не.цoсTиГaIoT oКoЕILIaTеЛЬнoЙ мopфoлoги.IескoЙ зpелoсти. B те-
чеF{иe плoднoй фазьt сoвеplIIеIlсTByеTся сисTе]\,Ia ПoЧеК и MoLIеBЬIBo-
Дящиx пyтеЙ' oДIlaКo фopмиpoвaние ее Hе ЗaBеp[IaеTсЯ.
B плoДнoЙ фaзе пpoисXo.циT paзBиTие и сисTeМЬI ПoЛoBЬIx opГa_
нoв. K KoЕIцy плoДнoЙ фaзьl семенHЬIе KaHaЛЬцЬI еЩе не BeЗДе иMr-
ЮT хopolшo BЬlpaxеннoe сTpoение, ЯИЧH74KИ ДoсTигaЮT бoльrпих
paЗМepoB, B HИх ПpoИсХoДиT paзBиTие фoлликyлoв без oбpaзoвa-
Hия ХеЛToгo TеЛa. PaзвивaетсЯ ПoЗBoнoЧниK с pебpaми, KoHеЧHo-
сTи' чaсTи чеpеПa, МЬluIцЬI. K poxдениIo ПЛoДa 91...92% стpуктуp,
ГДе ЗaКJraДЬIBaIoTся oЧaГи oKoсTенеHия, IIoДBеpГaюTся oKoсTеHe_
нитo. С ЕIaЧaЛa плoДнoй фaзьt пpoисхoД'иT инТе}lсиB}taя диффеpен_
циpoBKa сTpyKTyp Ko)Kи.
opгaньt ПЛo.цa pасTyT с paЗЛиЧHoй скopoстьto. Moзг, ПечeHЬ,
сеpДце yсиЛеHHo paсTyT B paHHиe сpoКи aHTeHaTaЛЬHoГo ПеpИoДa'
пoЗxе инTеI{сИBHoсTЬ poсTa их сни)КaеTся; oбpaтнaя ЗaKoHoMеp_
нoсTЬ poсTa хapaKTеpНa ДЛя сKеЛеTa и кoхи, ЖеЛез BI{yTpеннеи
сеKpеЦИи. B эмбpиoнaльнoЙ фaзе и B нaчаЛе плoДнoЙ фaзьt интен_
сИBHo paсTyT Пpе.цxеЛуДKи' ПoЗ)Kе ПoBЬIшIarTся ит{TеHсиBHOсTЬ poс-
Ta сЬIЧ}Ta' K кoнцy плoДнoй фaзьt y яГI{ЯT И TеЛяT бoльrшеЙ сTеПrHИ
зpеЛoсTИ ДoсTигaЮT K}Iижкa, TOHKИЙ oTДеЛ KишеЧниKa.
ИнтенсивнoсTЬ poсTa paЗBиBaIoЩеГoся opГaHиЗМa B aнTеI{al аJtЬ_
ньtЙ пеpиoД пoBЬIШaeTся ПoсTеПеHtIo; усиЛеннЬIЙ poсT oTI\,IеЧaЮT B
пoсле.цниЙ MесЯц. Maссa эмбpиoнa и ПЛoДa KpyПHoгo poГaToГo
сКoTa B BoЗpaсTe в l мес сoсTaBЛяеT 0,063кr, 2-0,080' 3-0,110,
4-|,2,5-2,5,6-4,0,7- l0,0, 8- 17,0 и в 9мес
-26,0...45,0кт;
-
y свинеЙ B BoЗpaсTе 30 сут 2,||,45 -25,B,60 12З,0,J5
- -
290,0,
548,9 ив |\4 сyT- |245,0 Г; y oBец B BoзpaсTе 30сyт
90
- 2900,0 и 150 сут
-О,77 г,
60
- -
B0,0, 90
-
900,0, |20 -
4300,0 г.
4з9
 BoзникaющИe ИЛИ ttpеoбpaзyюЩИеся фyнкr1ии y ПЛoДa в фе-
тaльнoй фaзе пpедсTaBЛЯIoT сoбoй TaKХе aДaПTaцИЮ К нoBoМу сПo_
сoбy питaния. Пpи ЭToM ГеMoTpoфнoе ПиTaние oбеспечивaеTсЯ Дrя_
ТеЛ ЬHoсТЬЮ сеpДе(IHo-сoсyДИсТoЙ' ДЬlхaТеЛ ЬHoЙ И сKеЛеТHO- I\,l
нoЙ систем llЛoД.a, a aмHИoTpoфнoе питaние ДеяTеЛЬнoсTЬIo еГo
- ЗoHЬl, aффеpентньte и эффеpенTнЬIе ПpoBoДHИKИ, цеНTptLIIЬньtе oб_
П И ЩеBapИTельнoЙ сИсTеМ Ьl.
B пpoЦессе aHTеI.IaTaJIЬHoГo paзBития (в ПopЯДKе yсTaнoBКи Ha
будyщее) сТpуKTypнo сoЗprBaloT Hе oTД.еЛЬнЬlе opГaHЬI, a Tе сTpyKTу_
pЬl , ЛoKaЛизoBaI]HЬIе B paЗЛиЧнЬlx opГaнaх, KoTopЬlе, oбъеДиняIясь,
oбpaзуют фу нкциoHaЛЬHЬIе сисTеMЬl' oбеспечивaЮЩие
пpиспoсoблеHие opГaHИзМa К MеHяЮЩиMсЯ усЛoBИяМ сpеДЬI
Cтpyктуpньtе и физио.lIoГИчесKИе осoбеннoсти opГaнИЗ|\4a B КaЖ-
ДoМ BoзpaсTHoM ПеpИoДе ГeнеTиtlесКи ПpеДoПpеДеЛеHЬl. KaждьlЙ
вoзpaстнoЙ ПеpИoД хapaKTеpиЗyеTся сЛецифиvескими oсoбеннoс_
TЯMи ГoМеoсTaЗa, pеГуЛиpуеМoгo свoеЙ системoй KoHсТеЛЛяцИИ
цеH.ГpaЛЬHЬlх зBеH ЬеB, oбpaзующих сooTBеTсTвyIoЩуЮ ГoсПoдсTвy-
ЮЦуIo дoМИHaНTy. HaслеДствеHHo ПpеД'oпpеДеЛеHI{aя BoЗMo)КfloсTЬ
Пеpехoд1a с oДHoГo ЛrpИoДa Ha ПoсЛеДyЮЩИи pеfuTизyеTсЯ ПoД BЛиЯ-
нием новoЙ инфopмaциИ' KoTopaя aД'aПTИBtto пpеoбpaзyеT Ha oс-
HoBе ПpиHци Пa ДoMИнaнTЬI HеЙpoгуMopzUIЬFIЬIе MеxaHиЗMЬl pеГyЛЯ-
ции, oбеспеЧиBalo[lИе HoBoe сoсToЯFlИе ГoмеoсTaЗa. Еcли K oПpеДе_
ЛеHI-toMy ПrpеЛoМHoMу ЭTaПy oHToГе}IеЗa opГaHиЗМ Hе HaЧИFIaеT
BзaИMoД'еЙсTBoBaTЬ с TеMи yсЛoBиЯMИ сpеДЬl' KoTopЬIе сTИMyЛИpyтoT
ДаЛЬHеЙtпее paЗBИTие сTpyKTуp1 To BoзHиKнoBeние FloBЬIх ФиЗиoЛo-
I.ИtIесKИх oTПpаBЛеHИИ Hе pеаЛи]yеTсЯ.
Bместе с TrМ B llнTrpесaх физиoлoгичесKи ПoЛнoценHoГo ИЕIДи_
BИДyaЛЬHoГo paЗBИTИя сooTBеTсTByIoЩие усЛoBИя сpeДЬI B Ka)кдoM
BoЗpaсTHoM ПеpИoДе ДoЛЖHЬI Haxo/циTЬся B ГpaHицaх тpебyющегoся
oПTИМуMa ИЛи, ЛyЧt1]е, HесKoЛЬKo пpеBoсхoДиTЬ еГo, т. е. не бьtть
близкишtи к кoмфopтl-lЬlM, нo И не ДoЛ)l<tlЬl ЗнaчИTеЛЬнo oTЛиЧaTЬ_
с'l, Hе ПpеBЬl[IaTЬ aДaПTaциoHHЬIе BoЗМo)KHoсTи opГaнИЗМa. Фaктo_
pЬl, oПpеДеЛяЮЩие poсT И paзBиTие, ДoЛ)кI{ЬI иMеTЬ хapaKTеp фuзu-
oлo? uчес Ko?o с mpeсссl.
K кoнцy
эмбpиoна,rьнoЙ или HaЧaJ]у фетальнoЙ фaзьl paзвития
у ПЛoДa нaблюД.aют ПеpBЬlе ПpoЯBЛеHия нepвнoй dеяmeльнoсmu, Ko-
ТopЬlе BЬIpaЖaЮTся B ЭЛеМенTapHЬlх пpиспoсoбиTеЛЬHЬlx pеaKциях'
feятельнoсть неpвнoЙ сИсTеMЬI BoЗнИKaеT и oсyщесTBЛяеTся Пo
lIpИHЦиПу фyнкциoнaЛЬнЬIх сисTеM. Paньrпе BсеГo сoЗpеBaЮT И
ПpoяBЛЯЮT свoto фyнкциЮ Tr мopфoлогичесKИе неpBнЬIе, I\{ЬlШrЧ-
HЬIе' ЖеЛезИсTЬIе И ДpyГие сTpyKTypЬI, КoTopЬlе oбеспечиваIoT HaИ-
бoлее Ba)KHЬlе пpиспoсoбиTеЛЬнЬIе peaKции opГaниЗМa. Фopмиpo-
BaнИе ЭTих pеaKцИЙ Tеснo сBяЗaнo с ЭKoЛoГиеЙ ХиBoТItoГo.
У;tе в HaЧaЛе фетaльнoй фаtзьt y ЛЛoДa иМеIoTся ПpoПpиopецеП_
TopЬt1 вестибулopецеПTopЬI, BИсцеpopецеПTopЬl, TaКTиЛЬньIе pе_
цеПTopЬI Ko)Ки' с KoTopЬIx oсyЩесTBЛяЮTся BЛиянИя, oбесПе.lивaЮ-
440
ЩИе чеpеЗ pеQЛеKTopHЬlе ДyГи' ЗaMЬIKaIoЩиеся B сpеДHеM, ПрoДOЛ_
ГoBaToМ И сПиHHoМ МoЗГе, Toнус МЬIrЛц и сool.BеTсTByЮlцyЮ ПoЗy,
ЛoKzUIЬt1oе ДBИХеHИе ГOЛoBЬI и ПередHих KoHечHoсTей, oбoбtценньtе
ЬIIl IеlI. Двиxения гoЛoBЬI' TyЛoBищa И KoHеtIl]oсTеи' сеp.цеЧ].]o-сoсyДИсTЬIе и
дЬlхaTеЛЬнЬlе pефлексьt. Пoзже фopмиpyются pеф,lексoгенньlе
paЗoBaHия И ЭЛeMeнTЬl эффектopa сПециzulЬньtх pефлекTopHЬIх llуГ,
чеpеЗ KoTopЬIе oсyЩесTBЛяЮTся ПИЩеBЬlе (сoсzt.ГеЛЬl.lЬl Й, глoтaтель.
ньlЙ, секpeTopнЬIе и MoTopHЬtе), зaЩитньIе (oтpяхивaтельньtЙ и
лpугие)' усTаHOBotl Hьtе pефлексьI.
B (,ДoHеpBHЬTе)> ЭTaПЬl )KИЗIJИ эмбpиoнa pеГуЛяTopaМи
биoлoгичесKИХ ПpoцессoB сЛy)(a t меduаmtlpьt нcpвнoЙ сuсI|lе'|,Iьl .
Ha paнних эTaГIaх aнTеHaTaЛЬнoГo ЛеpиoДa B сTpуKTypaх эмбpио_
I{a ПpисyTсTByIoT aцеTиЛхoЛИн' HOpa.П'ре rlaЛ|IH' aД.pен aЛ и H' сrpo _
ToниtI. Hемaлoвa>кнoе ЗнaЧеHИе B реГyЛяции функций opгaнoв
IТЛoДa иГpaЮT ГopMoHaЛЬIlЬIе BJIИянИЯ MaTеpи}lсKoГo opГaHИзN,ta
У>ке в KoHЦе эмбpиoнaльнoЙ фaзьt и в фетaльнoЙ фaзе pаrЗBиTИЯ
у ПЛoДa нaЧиHaЮT фyнкциoниpoBaTЬ )KеЛеЗЬl внутpеннеЙ сеKpе_
Ции. У пЛoДa oBцЬI B BoЗpaсTе 3 мес пpoисxoДИ.I. сИнTеЗ сoMaTo-
TpoпнoГo, ГoHaДoTpoПНЬlх И TИpеoTpoПнoГo ГopМoнов. K HaчaЛу
6-гo месяцa paЗBИT\4Я y ПЛoДa KpyПнoГo poГaToГo сKoTa ЗaN{еTHo
BЬIpaЖеFI сИFITез aдpенoKopTИKoTpoПHoгo ГopМoHa1 aнTИДиуpеTи_
tIесKoГo ГopMoFIa, y 4-MесяLlнoГo ПЛoДtt ЩИToBИДHa'] ЖеЛrЗa сГIo-
сoбнa HaKaПЛиBaть ЙoД. У эмбpиoнoB l(opoB yсTaIJoBЛеHаt ИHKpе-
lIия KаТехoЛaN{И HoB.
B кoнце эмбpионzutьнoЙ фaзьl paЗBИ.I^И'I BoЗt{иKaеT ИHKpеL(ИЯ
KopTиKoсTеpoиДoB B нa.II,ПoЧеtlHИKaх, Hzrp:rсTaЮtцaя с paзBИTI,tеl\4
ПЛoДa. o.tень paHo B эмбpиoгенеЗе paЗBИBaеTся И ИHсуляpньlЙ aп_
ПapaT, ГЛzlвHЬlМ oбpaзoм бетa_клеткИ, ПpoДyциpyЮlцИе ИHсуЛИH: B
1 г ткaни ПoД)KeЛyДotlноЙ >келезьt y 5_меся.tнoГo IlJIoДa КpyПl-IoГo
poГaToГo сKoTa сoДеp)KИTся зз,2 ИF, иHсyЛИHa.
Инкpеция ПoЛoBЬlх ГopМoнoB гIoЛoBЬlMи )(еЛеЗaМИ ПpoЯBЛЯеTся
ПpиMеpHo B Tе Хе сpoKи' чTo и KopTиKoсTеpoиДOB.
Boзникr+oвение И бьtстpoе сoBеpшJеHсTBoBaнИе инкpетopltoЙ
фyнкшии )(еЛе] внутpеннеЙ сеKpеЦИИ B аHlеHaТ]JlьньlЙ пеpиoll. Hе-
сoMHrFIнo, ИMееT BесЬМa BaЖнoе зHaчеHие l{Ля TеМПoB poстzt, фop-
мooбpaзoвatИЯ Ll иНTеHсИBHoсти oбменa BеЩесl.B B ЭToT ПеpИoД.
K кoнцу фeтальнoй фaзьL инкpеTopнa'l aKTИBHoсTЬ )|(еЛеЗ ЗaМеTHo
сниХaеTся.
Bнyтpенняя сpеДa y ПЛoДa xapaK.ГrpИЗyеTся aДpеHеpГИЧесKиMИ
oсoбеннoстЯN1И.. B КpoBИ вьtсoкиЙ уpoBеHЬ хoЛИHЭсTеpaзЬl И KaTе_
xoЛaМинoB. AлpeнеpгИtiесKие oсoбеннoсти ГoMеoсТaзa oбесПе.{и_
BaЮT ToT BЬlсoКиЙ ypoBеHь ДИс,cИ|уIИЛЯToрнЬlх ПpoцессoB' KoTopЬIЙ
неoбxoДим ДЛЯ acСИ|.и14ЛЯЦИ14 и poсТa B Пpoцессе aHTеHaTaЛЬIloГo
paЗBИTИЯ.
441
 B с ooтветст BИИ сo сTpyKTуpHo фyнкциoнaЛЬнЬIМ paЗBиTиеM не _
_
ПoЛoЙ BеHЬI, ItaПpaBЛяеTся B ЛpaBoе пpеДсеpдИе И чеpеЗ oBаЛЬнoе
pBHo_ГyMopaЛЬнЬIx MеxaHизМoв и пoтpебHoсTяМи' сBязaHHЬIMи с oTBеpсTие пepеxoДиT tIoЧTи цеЛиKoM B ЛеBoe ПpеДсерДие. Плaцен_
ПoДДеp)I(aнИеМ гoМеoсTaзисa' ПpoисхoДиT сTpy]<Typl{o_фyнкциo- TapHaя KpoBЬ П}TIoчHoи BеFIЬI BTopиLIHo сМеl.t]иBaeTся B ЛеBoМ ПpеД-
}taЛЬHoе paЗBиTие ДрyГиx opгaнoB и сИсTеМ. Taк, y эмбpиoнa oвцьl сepДии с BеHoЗнoЙ KpoBЬIo, ПpИTеKaIоЩrи IIo ЛеГoЧHЬIМ BeHalv1 из
нa l9_е сyTKИ paЗBиTия BoЗHИKaIоT ПеpBЬIе сoKpaЩенИЯ CepДЦa У ЛeГKиx. Из лeвoгo гlpеДсepДия KpoBЬ пoсTуПaeT в левьtЙ ЖеЛyдoЧеK,
эмбpиoнa КpyПнoГo poГaToГo сKoTa нa 2|-е сyTKи. Пpи этoм
-
ДByхкaMеpHoе сеpДЦе BЬlpa)КaеT фopмy aДaПТaЦИИ К сooT-
a иЗ ПoсЛеДнеГo
- B aopTy. Bенoзнaя KpoBЬ иЗ ГoЛoBЬI И ПеpеДHИх
KoнеЧнoсTеЙ пo веpхнеЙ пoлoЙ вeне ПoсTyПaеT B ПpaBoе rTpeДсеp.
BеTсTByЮЩим пoтpебнoстям эмбpиoнa B ЭToT ПеpиoД. B хoДe Дaль- Дие, а oТсЮДa в пpaвьtЙ )KеЛyД'olIеK. кoтopьt Й HаГHеTaеТ ее B Ле-
нейшегo paЗBИтИЯ с IloяBЛенИеM ЛеГKих ДByхКaМеpнoе сеpДце Пpe- гoЧHylo apTеpиIo.
- Из легoчнoЙ apтеpии ToЛЬKo небoльlшaя чaсть
oбpaзуется B LlеTЬlpеxкaМеp}Ioе. KpoBИ нaПpaBЛяеTся B ЛrГКие' ГЛaBHaя )I(е Мaссa ПpoxoДИT ЧеpеЗ oT-
Pитм пеpвьIх сoKpaЩениЙ сеpдцa y эмбpиoнa pедкиЙ И aTpИo- кpьtтьtй бoталлoв ПpoToK B aopTy. Kpoвь, еЩе бoлее oбеДненнaя
BrHTpиKуЛяpньlЙ. С пеpехoдoМ Ha ПЛaЦеЕITapнoе кpoвooбpaщение KИсЛopoДoM BсЛе.цсTBИе TpеTЬеIo сMеIIIиBaFIия, Пo aopTе нaПpaBЛя_
есТесТBеl-{HЬlй pитм сoKpaш{еHИЙ сеpлшa пpеoбpазyeтся с бoлее peл._ еTся ЧaсTиЧHo K нИЖниМ КoI{ечHoсTЯМ И TyЛoBИЩy' нo бoльrпaя ее
KoГo
- эмбpиoнальнoГo Ha бoлee вьlсoкиЙ, - фетальньIй. B фета.пь-
нoЙ фaзе y ПЛoдa oBЦЬI и КopoBЬI pиTМ сеpДцa oKoЛo 150...l70 сo-
ЧaсTЬ
- K ПЛaцеЕITе ЧеprЗ ПуТIoЧнЬIе apTеpиИ, oTХoДяЩИе oT ПoД,-
Bз.цoull{ЬIx apтepиtt (pис. 9l ).
кpaщениЙ в l мин. ЧaстьIЙ pиTМ сepДцa в фeтaльнoй фaзе oбyслoв- B эмбpиoнzurьнoЙ фaзе BoЗHИКaеT и aКTиBHo сoBеpшIaеTся ЭpИТ-
ЛеH oДHoсTopoHHИМ сTИMуЛиpy}olциМ BЛият{иеМ нa сеpДЦе poПoэз. У 2O-сyтouнoгo эмбpиoнa oBцЬI B MеЗе}IХиМе ПечrHИ уxе
сиМПaTИЧескoЙ иннеpвaции' PегyлиpyЮЩrе BЛИЯHИe нa сеpДЦе из диффyзнo paссеяIlЬI KpoBЯнЬIе ЭЛeМенTЬI ЭpИTpoПoЭTИЧесKoГo pяДa.
ЦеHTpoB сИMПaTИчeсKoЙ ИHHеpBaцИи oKaЗЬIBaeTся paнЬIIIе' ЧеМ fla B плoДнoй фaзe эpитpoПoэЗ ПpoисХoДиT B сеЛеЗенKе. У 3_месячньtx
.цpyГИе opГaнЬI; Baгyснaя pеГyЛяцИя ДеяTеЛЬнoсTИ сеp.ццa еЩе oT- пЛo.цoB oвец пpеoбЛaДaеT KoсTнoMoЗгoBoе КpoBеTBopеHиr. I(poве-
сyTсTBуеT. ФyнкциoнaЛЬFIaя сисTеМa сеp.ццa фopмиpуется в МиHи- TBopеHие B KpaснoМ мoзге эмбpиoнa KpyПHoГo poГaToГo сKoTa Ha_
ма-цьнoЙ сTеПеHи. B кoнце фетaльнoй фaзьt у ПЛo.цoB oBцЬl И Кopo- чиHaеTся нa 56_е сyTKи paЗBИT|4Я.
BЬI BoЗHИKaЮT pеГуЛяTopньtе (тopмoзящие) BЛИЯIIуIЯ и блyxдaющиx B плoДнoй фaзе в Печени oTMrЧaеTся yl\,{енЬlllеlIие ЭpиTpoПoэЗa
IlеpBoB, tlaсToTa сoKpaЩеHиЙ сеpдцa снИЖaеTся дo l40 в l мин. И yI]rЛиLIеI{ие леЙкoпoэзa. Лимфoиднoе KpoBеTBoprHие Пpo-
BьlсoкиЙ ToHyс цеHTpoB сиMПaTиЧескoЙ иннеpвaЦии B фетaль- ЯBЛЯeTcЯ B сеЛеЗенKе и лимфaTичесKИх уЗЛaх. B нaчaле плoДнoЙ
нoЙ фaзе oбyслoвлен нИзKиМ сoДеp)KaFIиеМ KисЛopoДa B KpoBи
(степень нaсЬILцеHия фетальнoЙ KpoBи oKoЛo 50 %). Cеpдце ПЛoДa
и MееT сpaBHИTеЛЬнo BЬIсoKyIo oTFIoсиTеЛЬHyIo Мaссy, бoльtпoЙ МиI{yг-
ньtЙ oбъем. Taк, минyтньtЙ oбъем сеpДцa ПЛoДa oBцЬT I{a 95-е сyтки
paЗBIITИЯ сoсTaBЛЯеT З95 мл/кт.
С poстoм И paЗBИTИeM ПЛoДa ПoBЬIIIIaеTсЯ apTepИaJIЬI{oе ДaBЛе-
ние. У 49-сyтoннoГo ПЛoДa oBЦЬI дaBЛение в сoннoЙ apTеpии сo_
сTaBЛяеT 20 мм pT. сT.' a нa 140_е сyTKи paЗBИTИЯ-]6мм pт. ст. Bе-
HoзHoе ДaBЛеHИе сoсTaBЛЯеT 10 мм pт. сT. и MaЛo MеI{яеTся Зa BрrMя
фетальнoЙ фaзьt.
У плoДa paбoтa сеpДцa сoBеp[IaеTся B ЗнaчиTельнoЙ сTеПеHи
ПpaBЬIM XеЛyДoчКoM; эЛеKTpoKapДиoГpaMMa нoсиT ПpaBoгpaMM-
ньtЙ хаpaктеp. ToлщИHa сTrЕIoК ЛеBoГo и пpaBoгo ЖеЛyДoЧKoB
oДИHaKoBa.
У плoдa КpoBЬ, снaб>кеннaя KисЛopoДoМ и пиTaTеЛЬHЬIМи Bе-
I
ЩесTBaMИ B ПЛaцеHTе' Пo ПyПoЧHoЙ BеHе BЛиBaеTся B HижнIoIo ПoЛylo
Cхeма кpовooбpaщения плo.цa:
вену. Чaсть KpoBИ иЗ П},"ГtoчHoй веньt ПoсTyПarT неПoсpеДсTBеннo
tlepeЗ ПечrнЬ' a ЧaсTЬ ЧеprЗ rTopTaJIЬH},Io Bенy и ее КaПиЛЛяpЬI -/-пyrtоянaя Beнa o.г ПЛauентЬl, нeсущaЯ apтериfulЬ}tу}О кpoвь; 2-apa}iциеB хoд; J- пeчeнь;

B IlеЧеHЬ. MеньrпиЙ oбъем KpoBи ПpoхoДиT чеpез apal{циеB ПpoToK.

- 4- зaДrзяя Г]oЛаЯ вeн:ri 5- пepeдняя Пo;taя вeHа; 6
/d
пpaвoе Пpeдсepдие: / oв:шьнoe oтвер
легкиe; //- луГа aopтЬl; ,/2- пупо.Lньtе
стие; 8- лeгoчная zrpTеpИ'l; 9- бoтaплoв пpoтoк;
Kpoвь пyпovнoЙ BеHЬI, сMеIIIиBaЯсЬ с BеHoЗноЙ кpoвьto ншкнеЙ apTepииJ HесуЩие венoзнyю KрoвЬ oT пoдвз.цошнoй арTеpИи ПЛo.цit

442 44з
фaзьt в KpoBИ ПЛoДa ПpисyTсTBует небoльtпoе KoЛИЧесTBo ЭpиTpo- poГo ПopяДKa' сoBПaДaЮщИе с ДЬIхaTеЛЬHЬIMИ ДBИЖеHИяMи. Bьlz1oх
ЦИToB (oкoлo 5
o/a
ЧИСЛa ЭpиTpoЦиToB BЗpoсЛЬIx)' Пo меpе увrЛИЧе-
в этoЙ фaзе paзвиTия ПЛoДa ЯBлЯеTcЯ ПaссиBrlЬlM aKToM.
HИЯ МaссЬl paзBиBaЮЩеГoся ПЛoДa чисЛo ЭpиTpoЦиToB B KpoBи
Гlo|]Ьl ШzlеTсЯ И K КoHЦy фетaльнoЙ фaзьI пpиближaеTся K BеЛичи-
Bдoх сoпpoBoЖДaеTся oДHoBpеMеHHЬIM с B.цЬIxaTеJIЬнЬlМи МЬtlll-
HzlM' хapaКTеpнЬl|\,l ДЛя BЗpoсЛьlx. У ПЛoДa KopoBЬI нa 2-м Mесяце цaMИ сoKpaщеI{иеМ бpюtлньlх МЬIlxц. Пpи этoм сoзДaеTся ПoЛo)I(И_
TеЛЬHor ДaBЛение в бpюLшнoЙ ГtoЛoсTи' KoTopoе ЯBЛЯеTCЯ фaктo-
paзBиTИя (lИсЛo ЭpИTpoциToв в l л KpoBи сoсTaBЛЯеT 2 l0 12, a к
poМ' yBеЛиLIиBaIoЩиМ BeнoзHЬlи IrpиToK B ПpaBoс ссpllце.
КoHцу фетaльнoй фztзьt
- 1 10_ l2; y ллoДa ЛoшaДИ нa 3-м Mесяце flеятельнoсTЬ .цЬIХaTrЛЬHoГo цеHTpa ПЛoДa Hr сB'1Зaнa с сoДеp-
- oKoЛo 2 |0 a K KoHцy фетaльноЙ фaзьt - 4 l0 у
paЗI]ИТия !2, 12;
)KaниеM ДИoKсиДa yГЛеpoДa B KpoBи. oснoвноЙ фaктop, oПpе-
ПЛoДa otsцЬI B l30_сутouнoМ BoЗpaсTе чИсЛo эpитpoцитoв 8 l0 12.
ДеляюЩиЙ фyнкциoнzшЬHyЮ aKTИвHoсTЬ ДЬIхaTеЛЬHoГo цеHTpa,
УвеЛИ.Iен Ие ЧИСЛa ЭpИTpoLlИToB сoПpoBo)KДaеTся ПoBЬIlItеH l4еM сo_
сoДеp)КaнИе KисЛopoДа B KpoBИ. !.ьtхaтельньlе ДBИ)I(еHия ЛЛoДa oсy_
-
Деp)I(aHиЯ гемoглoбина И KИсЛopoДнoЙ емкoсTlt KpoBи. У 92-сyтou-
HOГo ГIЛollzl oвЦьt oбЦее сoДеp)KaнИr ГeМoГЛoбинa в KpoBи сoсTaB- щесTBЛяЮTCЯ IIpИ нaсЬIЩении КpoBИ KИсЛopoДoM B сo}JHЬlХ apTеpИ-
Ях Дo 40-..50 7o. Гипoкcемия oбyслoBЛИBaеT вьtсoкиЙ pИTМ llЬlхa_
ляет 7 г, a y l30-сyтoннoгo- 40 г. ФетaльньlЙ гемoглoбиH xapaKl.е_
TеЛ ЬHЬIх ДвюкениЙ И сеpДеLIньlх сoKpaщен и Й. H aпp и]\,lеp ] с'oдеp)Ka_
pиЗyеTс'l больrпим сpoдсTвoМ K KИсЛopoДy, LIеМ гемoгЛoбин
НИe ДИoKCИДa yгЛrpoДa B KpoBи ПЛoДoB oBец Ha 5'.'|2% BЬll1Iе, tlеM
BзpoсЛoГo opГzrHиЗMa. B плoдноЙ фaзе кислopoДнaя еМKoсTЬ KpoBи
B КpoBИ ]\,IaTеpи.
BoЗpaсTaеT Дo 19...22 %.
Пo меpе paзBиTиЯ llЛoДa ПpoИсxoДиT yBеЛИЧеHие oбъемa КpoBИ: fpyгим Ba)КHЬIМ фaктopoм, oПpедеЛЯ]oЩиМ ПpИToK BеHoзНoЙ
KpoBИ K сеpДцy и сooТBеTсTBеl{Ho ПoсTyПЛеl{Ие KpotsИ K opГirHaM,
у сyтки paЗBИTИЯ oH сoсTaBЛяет l6,5 мл, нa77-e
ПЛo.цa oвцЬI Ha 68-е
ЯBJIяеТся aKТИBHoсТЬс KеЛ еТ Ho _ |\,1 ЬI ш е Ч H o Й с и сТе М Ьt. С paз_
сyTl(И
сyтKИ
-64, нa l01-е сутки
- ||2, нa l26-е сyTKи и нa |44-e
-204
428rуlл. l(poвooбpaЦеH и е у paЗBиBaloЩеГoсЯ эмбpи_
BиTиеM МЬlшц и ЗBенЬеB МехaHизMa HеpB}IoИ pеГуЛяцИИ их ДеЯTеЛЬ_
-
oНa и ПЛoДa BoЗHиKaеT И сoBеpl]IенсTByеTся Пo Mеpе paзвития фyн_
HoсTи y ПЛo.цa BoзHиKaеT ToHyс МЬIlUЦ, кoтopьtЙ oбесГlе.IивaеT Tи-
ПиЧнoе ДЛя пЛoдa ЧЛенopaсПoЛo)KеHИе сoГHyToе ПoJlo)I(еHИе Гo_
кoне.tнoстеЙ Пo oTнotlIеHиЮ- K TyЛoBИtliy Мьlшцьt у
кций пиtr1eBapИ.ГеЛЬHoЙ систем ьl, .Iтo oбесПеЧивaет oбмен BещесTB.
Энеpгети.lесKИе зaTpaTЬt KПеToK BсеГo opГaHИзМa BoсПoЛHяIoTся З2r
JloBЬI и
paзBиBaloЩеГoся ПЛoДa Менее ЛaбильньI' LIеМ y BЗpoсЛЬtх )|(ИBоTHЬIх.
сtTеT KpoBИ, ПpoTеKzrЮЦеЙ неpез opГаHЬI. l(oличествo KpoBи, ПpoTе-
Coкpaтительньtе белки (миoзин, aKTиH и aKTo|\,lиoЗин) xapaктеpи.
KaЮLtlrЙ B еДИHИl]y I]pеMеHи чеpеЗ opГaH, ДoЛХнo сooTBеTсTBoBaTЬ
зyIoTся слaбo BЬIpDКенHoЙ pеaкциеЙ взaимoдеЙсTBИЯ с, aДeHoЗИH_
егсl гtoтpебнoсTИ B KисЛopoдlе И ПИTaTeЛЬHЬIх BеЩесTвaх. Увеличе_
тpифoсфopнoЙ кислoтoй. Пoэтoмy МЬIlxечнaя TКaHЬ у плoДa oбла_
гlИr lloсTуIlЛeHИЯ KpoBи K opГaнaМ с poсТoM И paзBиTиeМ ПЛoДa Дo_
сTиГaеТсЯ Зa сLIеT yLIaщегIИя сеpДеtlHoгo pиTМa и уBrЛичения BеHoЗ- ДaеT ToЛЬKo тoни.IескoЙ aKТиBI{oсTЬIo и Hе спoсoбнa oсvlIIесTBЛяTЬ
ТеТаH ИчесKvIЙ TI4П сoKpaLЦеH И Й.
HoГo ПpИToKa КpoBи. Baxньr м фaктоpoм, oПpeДеЛЯЮЩиM BeЛИчиHу
BoзникнoвeтИe И ПoсЛеДyЮЩеe ПoBЬIшеHие Toнyсa МЬIшЦ y ЭM-
BеНoЗнoГo ПpИToKa K сеpДцy' TaКхе ЯBЛЯeTcЯ oTpицaTеЛЬнoе ДaBЛе-
бpиoнa, a ЗaTеМ ПЛoДa, paЗДpDКеI{Ие Зzшo)КеHHЬIx t] МЬtlIIЦaх Пpo_
Hие B ГpуДHoи ПoЛoсTи.
IlpиopецеПTopoв oбyслoBЛИBaеT ПoToK ИМПy;lЬсoB B цеHTpaЛЬнyЮ
B фетaльноЙ фaзе у ПЛoДa ПoяBЛяЮTся ДЬlхaTеЛЬнЬIе ДBи- HеpBHyIo сИсTеMy и oбеспечиBaеT ПoДKpеГIЛеHИе ToHИLlесKoГo BoЗ_
)l(еHИЯ И oTMечaеTся ПoсTеПеHнoe гIoBЬIlllеHИе BеЛИчин oTDИЦa- бptqцения ЦенTpoB сиMЛeTическoЙ иннеpвaЦии сеp.Д.Цa, yBеЛИЧrHИе
ТеЛЬlloГo Д.аRЛеHИЯ B Ме)КJlЛеBpальнoЙ ПoЛoсTИ. BнyтpиyтpoбньIе pиTМa сеpДеLlHЬIХ сoKpaщеHиЙ.
ДЬ]хaTеЛ ЬH ЬIе ДBИ)Кения ПpoисхoД ЯТ |тpll зaкpьlтoЙ гoлoсoвoЙ ЩеЛИ.
Ha бoлее IIoЗДI]Их сpoKaх paЗBИT|lЯ ПЛoДa ПoявЛяеTсЯ и дpyгoЙ
Пoлoсть TpaхеИ и бpoнxoв y пЛoДa ЗaПoЛHеIla yльтpaфильTpaToM TИП МЬI[IeЧHoЙ aKTиBHOсTи' BЬIpaXaюU-lИЙсЯ B ПеpИoдИtIесKИх
фетaльнoй KpoBи Bисцеpaльнaя ПЛеBpа ПpИ BДoХе не сЛе.цуеT Зa oбoбЩенньIх ДBигaTеЛЬHЬlх pеaКЦиях (utевелeнuе). Этa фopмa aк-
ПapИеTaЛЬHoЙ Легкие Пpи ЭToМ Hе paсПpaвЛЯЮTсЯ, oсTaBaясЬ B aTе_
TИBHoсTи МЬIlпц ПpеДсTaBЛяет сoбoЙ Ге}{еpаJIИЗoBaHРIЬIе сoKpa_
Л е KTaTи L| ескoM сoсToя ни и . Ka>t<Д,ьl Й в.цoх сoПpoBoxдaеTся ПoBЬIl1Iе -
ll ИеM BеЛиLIИHЬI oTpицaTеЛЬHoГo ДaBЛеHИя ts Ме)КIIЛеBpZL.IЬHoЙ IloЛo-
Щrния МЬIlUЦ TyЛoBиЩa и KoнечHoсTеЙ' ЛpoявЛяЮLциесЯ B ПoПЬITKе
BЬIПpяMЛеIiия ГoЛoBЬl И KoHеЧ}1oсTеЙ.
сти. ПеpиoДиtlесКoе сoЗДaнИе oTpИЦaTеЛЬHoГo ДaBЛеtIия в гpуднoЙ
ЛoЛoсTи ПpИ Д'ЬIхaTrЛЬHЬ|х ДBИ)КенИях иГpaеT poЛЬ ДЬlxaTеЛЬI{oгo
oснoвньtм фaктopoм, oПpеДеЛяIоЩИМ ЭTy фopму aKTИBHoсTИ
МЬIIIIЦ, ЯBЛЯeТCЯ <,еoлodньtЙ сoсmQв,> Кpoвu. Kpoвь пpи oбеднении
ПpисaсЬIBaЮщеГo нaсoсa, yBеЛИчИBaЮщеГo сKopoсTЬ ДBИЖeHИЯ
ПиTaTеЛЬHЬIМИ BещесTBaМИ И KИсЛopoДoМ paЗДpa)I(aе.Г сTpуKTypЬl
KpoBИ в пупо.tнoЙ Bене и TеМ сaMЬIM усKopяюЦеГo ее КpyГooбopoт'
У плoдa oTЧетЛИBo вЬlpa)(енЬI кoлебaния KpoBяHoГo дaBЛенИя BTo- цеHTpaЛЬЕIoЙ неpвнoЙ сисTеМЬt, вoзбpкдение ПoсЛеДHеЙ и oб-
yсЛoBЛивarT ПoяBЛеНие oбoбщеннoй ДвигaтельнoЙ DеaKшИИ.
444
445

l
oбoбшtеньlое ДBИ)I(ение ИГpaеТ poЛЬ <(МЬIlllrчHoГo нAсoсa)>' сoЛpo_
BoщДaеTс'I yBеJIИLIeниеM BенoзнoГo ПpиТoKa K ПpaBoМy сеpДЦy И
ЛoBЬIlIlеHИеM KpoBяHoГo ДaBЛеHИя нa l5..'25 мм pT. сT., yBеЛи_
LlеHИеl\4 сKopoсTи кpoвooбpaщgнИЯ И TеM сaMЬlМ KoЛИчесTBa KpoBИ'
llpoTеKaIoЩеЙ .tеpез KaПИЛЛяpЬI ПЛaцеHTЬI. B pезyльтaтr ПЛoД ПoЛy-
чaеT ИЗ KpoBИ MaTеpИ fIИTaTеЛЬIlЬtr BеЩrсTвa B КoЛичeсTве, неoбxo_
ДИMoi\4 .цЛЯ еГo HopMzLЛЬHoГo poсTa и paЗBиTия.
B этoЙ сBяЗИ KpaTKoBpеMенньlЙ ПеpиoД (в те.lение сyтoк) от-
HoсиTеЛЬHo ГoЛoДHoГo сoсToяния беpеменнoгo )киBoTнoГo И МoциoI1
ЯBЛЯЮTся фaктopaми (физиoлoгиЧесKиМ стpeссoм), сTИМyЛиpylo-
шlИМИ oбoбЩенньIе ДBиГaTеЛЬHЬlе pеaKциИ ЛЛoДa, егo poсT и paЗBИ-
тие. ИзбьtтoLIHoе KopМЛеНие МaTеpи) ЛИЦlrнИе Moциoнa Bo BpеМя
беpеменнoсти
- фaктopЬI, ПoД'aвЛяЮЩие oбoбщенньlе дBиГaTеЛЬ-
HЬIе pеaKЦиИ ПЛoДa' егo poсT ИpaЗB|4TИе, oбyслoвливaЮЩиr фvtзиo-
ЛoГИчесKy]о HеЗprЛoсTЬ И HеДoсTaToЧHoе KopMЛrHИе.
С осущестBЛеHиеM oбменньlх функциЙ paЗBиBaIоЩеЙся oсoби
сB'IЗаHo Bo]HИKHoBеHL4e И paЗBИТИе фyнкшиЙ П И UlеBapиTеЛЬ-
HoГo aПП apaTa. ЕЩе в эмбpиoьIaльноЙ фaзе нaЧиHaеT фyнкuи_
oHИpoвaTЬ Леt]еHЬ. Ha 5...6-м MесЯце paЗBИTИЯ y ПЛoДa Kopoв фyнк-
цИoHиpyЮT Bсе ПиЩеBapИTеЛЬHЬIе )l(еЛеЗЬl; ПЛo.ц oсyЩесTBЛяеT сo_
сaTеJlЬFIЬlе ДBИ)(еHИя. B ЭTo BpеMя ПoяBЛяеTся pеГyЛЯTopнaя
ДеяTеЛЬHOсTЬ ПИЩеBoгo цеHTpa'
Блaгoдapя сoс,aTеЛЬнЬIМ ДBиЖrHияМ B poToByЮ ПoЛoсTЬ ПЛoДa
ПoсTyПaЮT oKoЛoПЛoДHЬ]е BoдЬI' KoTopЬIе Зa счеT ГЛoTaTеЛЬllЬlх Дви-
l<ениЙ ПoсTуПaIоT B )l(еЛyДoK. Paньшrе BсеГo y ПЛoД'a сoзpевaют pеф_
ЛеКсoГeнI{aя Зoнa, сooTBеTсTByЮЩaя oблaсть гyб, кpьtльеB Hoсa и
BKyсoBЬlе ПotlKи. oкoлoплo.цнЬlе BoдЬl paЗДpDкaloт эти pефлексo-
ГенLIЬIе Зol{Ьl и BЬlзЬI BaЮT pефлектopнo сoсaTеЛЬHЬIе ДBиХeHия'
BoзникнoвеHие И aKTиBHoсTЬ сoсaTеЛЬнЬIх ДBИ)КеHИЙ связaньI с
вoзбу>tцениеM ПищеBoГo цеHTpa ГoЛoДнЬIM сoсTaBoM KpoBи.
Пoстyпление oKoЛoПЛoДHЬIх BoД B ПoЛoсTи ПИЩевapиTеЛЬнoгo
aЛПapaTa BЬlзЬIBaeT oбpaзoвaние И BЬTДеЛение ПиЩеBapиТеЛЬHЬIMИ
)(еЛеЗaМи сoKoB'
B >келyдo.lнoM сoКе ПЛoДa еЦе oTсyTсTByеT сoЛяHaЯ КI4cЛoTa;
кисЛoТHoсTь oбеспечиBaеT MoЛoЧHaя KисЛoTa. Пепсин )КеЛyДotlнo_
Гo сoKa paсЩеПЛяеT белки фибpин и KaЗеИH, Ho не МoжеT oсyЩе-
сTBЛяTЬ ГИДpoЛИЗ a;lьбyминa. Aльбyминьt и глoбyлиньt бeз изМеHr-
HИИ ПoсTyПaЮT с сoДеp)KИMЬIM ХеЛуДKa B KиllIеЧник и ЗДrсЬ BсaсЬi-
BalоTся. C oкoлoплoДHЬlMИ BoДaМи НapЯДу с белкaми ПoсTyПaЮT
yГЛеBoДЬl, )lшpЬI и МиHеpaЛЬHЬIе BеЩесTвa. ПpевpaЩе}lие BеЩесTв,
сoд{еpХaЩИхся в oKoЛoПЛoДЕIoи ХиДKoсTи' ПpoДoЛ)КaеTся в Kиl]IеЧ-
нИKе Пoll деЙствием феpментов ПoД>кeЛyДoчHoГo И KиlIIеЧнoГo
сoKa, )(еЛttИ.
Функциoна.ltьньtе сИсTеМЬI ПoД)KеЛyДoчнoЙ )КеЛеЗЬI'
П еЧе HИ И Kиl-tIечHИKa Ta]оKе BКЛIoLIaIoT ToЛЬкo Tе ЭЛеMенTЬI'
446
KoTopЬIr неoбxoдимьl ДЛя oс}rцесTBЛеHИЯ пpиспoсoбительнoгo эф_
фектa.
B пoркелyдoчнoм сoKе неT aМиЛaЗЬI. B киrшечниKr oTсyTсTBуЮT
МaяTнИKooбpaзньlе ДBИ>КеНИЯ. I(oнтaкт ХиMyCa сo стенкoЙ KИШrll_
HиКa BЬIЗЬIBaеT ЛиlUЬ MесTHoe ЦиpКyЛяTopHoе сoKpaЦение, oбус_
ЛoвЛиBaЮЩrе ЛеpеДBи>l<еHИе KиLшrrIнoГo сo/цеp)I(иMoгo нa небoль-
шoе paссToяние. Aнaльньtй сфинКTеp y ПЛoДa нaхoдиTся Bсе BpеMя
B сoсToянии ToничесKoГo сoKpaЦеHия' LITO ИсKЛЮчaеT вoЗMo)I(-
нoсTЬ oсвoбo;щения KИllIечHиКa oT ]у|еIсoI7Lrя. Чеpез блy>lцttющие
HеpBЬI oсущесTBЛяIoTся BЛИян|IЯ 1 СT],,I\'1у ЛИ pyЮЩие ToH ИtlесKoе сo-
KpaЩеHие )(еЛyДKa. Bлияние сиМПaTическoЙ иннеpвaЦИИ Ha МoTo-
pИKу )(еЛyДKa И KиUIеЧHИKa не ПpoяBЛяеTсЯ.
B плoДнoЙ фaзе деятелЬHoсTЬ ПИLцеBapиTеЛЬнЬjх )(еЛез сBяЗaHa
И с oсyЩесTBЛениеМ oбменньrх фyнкuиЙ. С пиЦeвapИ.l.еЛЬHЬIMИ
сoKaМИ ПoсTyПaЮT ПpoДyкTЬI Ме)KyToчHoгo oбменa, KoТopЬIе ПoД-
BеpГaIоTся ПpеBpaЩеHИяМ B )KеЛyДoЧHo-Kиl-tIеtlHoM TpaKTr' BнoBЬ
BсaсЬIBaЮTсЯ и ЗaTeM ИсПoЛЬЗyЮTся TKaHЯMИ.
Ha пpoтя>Kении И|1ДИB\4ДУaJIЬHoГo paЗBИTИЯ oTМeLlaЮTсЯ ИЗ-
МеHеHИя в oбМеHе BеЩесTB, и Пpе)l(Де BсеГo еГo aнaбoли_
ческoй фaзьt
- сИHTезa. KoличественHЬtМ ПoKaЗaTеЛеl\4 ИHTеHсИB_
HoсTи aHaбoли.tесKих ПpoцессoB сЛy)КИT веJ,lццuH(l uсmuннoЙ cl{opoС-
|пu poсmа мaссьI meла. ИнтeHсИBНoсTЬ pocTa B кa>кДoЙ даннoЙ фaзе
xapaKTеpизуeT ldoнсmанШq poсmа. Пo функциoнaЛЬHoMy зHaЧеH14Ю
paзЛичaЮT синTез poсTa, фyнкЦиoнzurьньtЙ и зaЩитньlЙ сИHTез.
Сuнmез pОсma yBеЛиче}Iие белковoЙ мaссьI opГaнoB B ПеpиoД po_
-
стa и диффеpеHЦиaЦии opгaнИЗМa B цеЛoМ. Сuнmез фунюцuoналь-
ньtй и защumный oбpaзoвaние белкoвЬIХ сеKpеToв ;<елезаtми. oб.
-
paзoBaHие иММyнI] ЬIх TеЛ.
AнтенaтaльньlЙ пеpиoД' paЗBИTIIЯ хapaКTеpизуеTся BЬlсoKИМи
TеМПaMи poсTa. C poстoм и paЗBИTИеM opГaHизlvfa I(at]есTBеHHo иЗ_
МеHЯеTся темп метaбoЛизМa. Эти изменеHия сoBПaДaЮT Пo BpеMе-
Hи с перeхoдoм эмбpИoнa oT oДнoЙ фaзьt paзви.ГИЯ K дpyгоЙ. Ha
paнних ЭTaПax эмбpиoгенеЗa синTезиpуIoTсЯ и фopмиpyЮTсЯ сИс_
темьt aнaбoЛИЧесKИх и aмфибoличесKиx феpментoв' paсTеT Их aК_
TиBHoсTЬ; ПoяBЛяЮTся сTpуKTypHЬlе И фyнкциoнaЛЬНЬIе белки в
opГaHaХ.
УсиленньtЙ poсT и вьtсoкий ypoBеHЬ oKИсЛиTеЛЬHЬ]х ПpoцессoB
y эмбpиoнa и ПЛoДa сoПpoBo)КДalоTся иHTеHсиBHЬIм oбмeнoм >ltи_
poB' yгЛeBoДoB, вo.цЬt И сoлей, ЭЕ{еpГии. У плoДoв KpyПHoГo poГaТo-
Гo сKoTa B ПЛaЗMе KpoBи сoДеp)Кaние aмИнoКИсЛoт (l5,3 мr%) пo-
чти в 4 paЗa IIpеBЬIlUaеT TaKoBoe y Kopoв-мaтеpеЙ. I(oли.Iествo мo-
лoчнoй KИсЛoTЬI ПoBЬlIIaеTся c 50,75мг% (4 мес) дo |25,68 мг%
(9 мeс), пИpoBиFloГpaднoЙ КисЛoTЬI сooTBеTсTBеHl]o c 1'6 Дo
|З,2 мr%, гЛИКoгeнa с 9, l l дo 5З,2B мг% ' B кpoви ПЛoДoB бoлее вьl-
сoKaя' чеM y мaтеpеЙ, KoнценTpaцИЯ МeДИ (53'9 мкr%), циHKa
417
(40l,0 |{KГ%), МapГaнцa (ЗB,0 мкг%), кoбaльтa (З,\5 мкг%). Пoвьl- HoBopo)KДеннЬIх нrЗpеЛЬIе oTЛичaются oсoбеHнoсTяМи свoеЙ физи-
lllенHoе сoДеp)(aние B KpoBи и opГaHaх ПЛoДa yKaзaн}IЬIх BеЩесTB oлoГии' ПoяBИBl]IиMися B pезyЛЬTaTе BЬIpa)tеHнoЙ ЗaДеp)КKи paЗBИ-
сBяЗaнo и с фyнкциеЙ плaцентьt. B клеткaх ткaней ПЛoДa сoДep- тия. ЧaЩе пpининoЙ физиoлoги.tескoй HеЗpеЛoсTи яBЛяеTся Top_
>К|АTcЯ бoльrле BoДЬI И нaTpия' Hа 78_e сyгKи aI{TеHaTaЛЬHoГo paЗви- Мo)Кеt{Ие ГeсTaЦиoннoй дoминaнтьI y беpемeннoй сaMKИ сTpессop_
тия пoтpeблеHИe КисЛopoДa ПЛoДa oBцЬI сoсTaвляет 8 мл/кг B l Mин, HЬIМи paзД.paжиТеЛЯ|\4И. BoЗHИKаЮttiеЙ сТpессoBoЙ ДoMИHaHТoЙ.
T. е. B ДBa paзa бoльtпе, ЧеM y BзpoсЛЬIх oBrц. Генез физиoлoгическoй t{езpеЛoсTи МoхеT бьtть связaн и с HaсЛед.
B связи- с paЗBИTиеМ oбменa BеЩесTB И тяepГИИ paЗBИBaeTcЯ И сTBенI{ЬIМи фaктopaми.
HaL]иHaеT QyHKЦиoниpoBaTЬ сисTеMa пoчеК и MoLIеBЬlBoДяЩиx Пy- o физиoлoги.tескoЙ зpеЛoсTи )KИBoTнЬIх сBИДrTеЛЬсTBy]оT
теЙ. Уxе в HaЧfuTе плoД.нoй фaзьt в чa[IечKи HaЧиHaеT ПoсTyПaTЬ oПpеДеЛенньlе физиoлoгичесKиr ПoKaзaTеЛи (мaссa TеЛa) ДЛИнa1
)KиДKoсTЬ' не сoДеp)Кaщaя белoк. Пoзх<е фyнкциoнaЛЬ:нaЯ aKTиB- TеМПеpaTypa TeЛa и .цp').
HoсТЬ ПoЧеK ПoBЬIШaеТся, oбpaзуюruaяся MoЧа ГloсТyПаеТ в мoчевoЙ M aссa TrЛ a HoBopo)КДеннoГo TеЛенKa сoсTaBЛяеT 20...45 кг,
ПуЗЬIpЬ' a ЗaTеM ПеpИoДИЧесKи BЬlBoДиTся в oКoЛoПЛoДнуЮ )ид- или 7...97o мacсьl ТеЛa МaTеpи, xеpeбeнКa сooTBеTственнo 26...
KoсTЬ. Стpyктypьt ПoчеK не ЗaBеpпlaloT сBoеГo paЗB\lTИЯ.. K KoHцy 50кr, или 8...|2%, яГненКa -2...4,з, или 6...8%, лopoceнкa
плoДнoЙ фaзьt в IIoLtKax oЧенЬ неЗнaЧИTеЛЬнЬI пpoЦессьI фильтpa- l...1.5 К|^ ИЛИ 0.5...1 % мaccьl TеЛa MaTеDи. -
ЦИИ B сoсуДИсTЬIx клyбouкax, сeKpeции и pеaбсopбциИ B КaнaJlЬцaх. Пo сpеднеЙ Maссe TеЛa )KиBoTнoгo пpи po)KllенИи Мo)I(Ho BЬILIис-
Moчa плoДa ГИПoToHиЧHa ИЛИ иЗoToHиЧHa K ПЛaзМe Кpoви' Фyнк- ЛиTЬ егo ПpиМеpнyЮ Maссy Bo BЗpoсЛoМ сoсToянИи и сpеДItесyToч-
IIиЮ ПoЧеK B ЭToT ПеpИoД BЬIПOЛняеT ПЛaценTa. HЬlЙ ПpиpoсT МaссЬI TеЛa Пpи KopМЛении BBoЛЮ. BьIявленa сЛеДy.
ЕстественньtЙ xoД сTpуKTypHo-фyнкциoнаЛЬнoГo сTaHoBЛeния ЮЩaя зaКoнoMepHoсTЬ: ЧeМ МеHЬllle Maссa нoBopoxДrннoГo ПpИ
Bсеx opГaнoB II сисTеМ y ПЛoДa B aнTеHaTaЛЬнЬIи Пеpиo.ц po)(цеtlии' TеM МеHЬше aбсoлютнaЯ ИНTэI7CИBHoсTЬ еГo poсTa B
ПprДoПprДеЛяеT неoбхoДимьIЙ ypoBrнЬ сTpyKTypнo_фyнкциo_ paнниЙ ПoсТHaТаЛЬньlЙ пеpиoл.
HaЛЬнoГo сoBеpll-lеHства функшиoHzЦЬнЬIx сисTеМ y нoBopo)qце}I_ Maссa нoBopoxДенHoгo )I(иBoTнoгo ЗaBИCИT oT ypoBнЯ КopМЛе-
HoГo )I(ИBOTHoГo. HИЯМaТepИ. Пpи плoxoМ КopмЛеt{ии, oсoбе}tнo в пoслеДнеЙ СТaДИИ
Фopмиpoвaние физиоЛoгиЧесKи зpеЛoгo )КиBoTHoГo B aнTенa- сTеЛЬнoсTи' Мaссa нoBopox.ценHoГo )киBoTнoГo HИ)Ке сpеДнeЙ, лpи
ПoЛнoЦеннoM
тальньIЙ ПеpиoД oПpеДеЛяеTся физиoлoгическoЙ ЗpеЛoсTЬIo' KpеП_
кoЙ кoнститyциеЙ poдителeЙ' близкими K oПTиМaЛЬHЬIM yсЛoвИя-
- BЬIIIe.
t,линa нoBopoЩдeнI{oгo TеЛенкa ПpиМеpнo ]0...95 сM, xеpе_
-20...25 см. У нo_
Mи КopMЛrнИя и сoДеp)КaH|4Я Их. Пpoцесс aнTеHaTzLIIЬHoгo paЗBиTия бенкa
-75...l45, ягнeнкa-30...50, ПopoсенKa
ПЛoДa ЗaBисиT oт спoсoбнoсTи МaTrpиHсKoгo opГaF{иЗMa oбеспечить BopoxДеннЬIx TеЛяT иMееTся 4'.'6 pезцoв и l2 кopенньtх зyбoв, у яг-
еMy ДЛя этoгo гlеoбхoДиМЬIе yсЛoBИя. нЯT б pезцoв, y ПopoсяT 4 юrьtкa и 4 лaтepыlЬнЬIХ pеЗцa.
- -
P е к т a ЛЬ:нaЯ T е М П r p aT yp a нoвopo)КДeъ{ЕIЬlх )КиBoTHЬIХ
сoсTaBЛяеT З7,6'''З8,4.С. B пеpвьIе сyTKи >К1IЗ:нI4 oнa ПoBЬItIIaеTся Дo
1 9.2. ФУHKЦИoHAЛЬHЬlE oсoБЕHHoстИ 38,7...з8,9.C, пoз)<е ДoсTиГaя y TеЛяT З9,2...З9,5.С, y пopoсяТ-
И вoзMoжHoстИ ФИзИoЛoгИчEсKИ зPEЛЬlx З9'4"С.
HoвoPoждEHH Ьlx жИBoтH Ьlx I(yльTя ПyП o Bи ньt y физиoЛoгичесKи ЗpеЛЬIx TеЛяT И ЯГНяT
oTПaДaеТ uеpез 8. 10 сyт, y жеpебят tlеpeз 12 cут, y пopoсЯT rIе_
oез 5...7 сvт.
. .
- -
У нoвopo>t<деHнЬTх xиBoTнЬlх BoзМo)KHo IIIиpoKoе BapЬиpoBaнИе
физиoлoгичесKих KoнсTaнT. B этoЙ сBяЗи Пo сooTBеTсTBиro oсoбен_
нoстей физиoлoгиvесKИх oTПpaвЛеHиЙ opгaнизмa, специфических
Для ДaннoЙ фaзьt paзвиTИЯ, ИX исTИHHoМy КaЛеHДapHoMy BoЗpaсTy 19.2'1. дЕятEлЬHoстЬ HЕPвHoЙ сИстЕПЛЬl
HoBopo)КДеHHЬIе )l(иBoтньtе бьlвaют физиoлoгИЧeсKи ЗpеЛЬlе И ф14-
зиoЛoгИЧеcKи HеЗpеЛЬIе. У сельскoхoзяйствeннЬIх ПpoДyKTИBHЬIХ XиBoTI{ьIх ДеTенЬlШи
XИBoTнЬIе' y КoTo_ poЖДaloTся с мopфoфунKЦиoI{aJIЬHo сoзpеB[IеЙ неpвнoЙ сисTеМoЙ,
Фuзuoлozuчесldu Зpельlе
- эTo HoBopoжДеннЬlе
pьrх физиoЛoГИЧес}О{е ПoKaЗaTеЛи сooTBеTсTByЮT их исTинI{oN,Iy Ka- oсyЩесTBЛяюЩей pефлектopн),To ДeяTеЛЬHoсTЬ. Пo И. П. Пaвлoву,
ЛенДapнo]\4у BoЗpaсTy. Фuзuoлoецческu HеЗpeльte неpBнaя сисTеMa пpеДсTaBЛяет сoбoй KoMПЛeKс aнaЛиЗaTopнЬIх
- ЭTo нoвopoЖДеItнЬIе
XиBoTHЬIе, y KoTopЬIх физиoлoгинeсIс4e IIoкaЗaTeЛи не сooTBеTсTByIoT пpибopoв. B этoт KoMПЛеKс BХo.цяT пеpифеpиuесKИе oбpaзoвaния'
их исTиt{IloMy KaЛеHДapнoMу BoзpaсTy. oт физиoлoгичесKи ЗpеЛЬIх BoсПpИHИМaЮЩИе И]МеHеHИя yсЛoBИЙ внешнеЙ и BHyТpеHHеЙ сpе-
448 449
ДЬI, - pеЦеПTopЬI, неpBЬI, ПpoBoДящиe ПyTи и KlIеToЧнЬIr Moзгo-
BЬIе KoнцЬI. Импyльсьl oT pецeПTopoB, ПoсTyПaloщиe B це}ITpaЛЬ-
Hyю FIеpBHуIO сиcTеМy' МoГyT Ha paЗЛич}IЬIХ ypoBHяx ПеpеKЛIoчaTЬ-
ся чepeз BсТaBoчHЬIе неЙpoньr нa эффектopЕIЬIе сисTeМЬI и pеф-
ЛеKTopHo ПpиBoДиTь B ДеисTBиe paзЛичнЬIе opГaнЬI.
У нoвopoxденIlЬIх )КиBoTHЬIx ПpoяBЛяIoTся pефлексЬI KaK oбще-
Гo, TaK и МесТнoгo xapaKTеpa ПoчTи сo Bсеx pецeПTopoB. Pяд pеф-
ЛеKсoB фopмиpyeтся ПoсЛе po)КДеHия.
B пpиспoсoбительньlх pеaKциях нoBopo)кДенHoГo ХиBoTHoГo
бoльrшoе ЗHaЧениe ИМееT opиеF{TИpoBoчньtЙ pефлекс нa ЗByK, сBеT'
ДB|4>KуЩИЙСя ПpеДМеT И ДpуГие paзДpa)IиTеЛи, ПpoяBЛЯ|oЩИИcЯ B
paзЛИЧнЬlx фopмax иссЛеД.oBaTельскoЙ ДеяTеЛЬI{oсти. Оpuенmupo-
вoцньtй peфлeкc спoсoбствyет oбpaзoвaниЮ усЛoBHЬIХ peфлeксoв.
B пеpвьtе .цHи Жизни )КиBoTHЬIx opиенTиpoBoчньtй pефлекс иМrеT
oбoбщенньtй xapaктеp. C poстoм И paЗBИTИeM хиBoTнoгo' с .цzUIЬ-
неЙllIиM сoЗpeBaниеМ aнaЛиЗaTopнЬlх сисTеМ и KopЬI ГoЛoBFIoгo
MoЗгa нaЧинaloT пpеoблaдaтЬ сПециаЛизиpoBaннЬIе pеaKции. У нo-
Bopo)кДеНF{ЬIx пpoяBЛяеTся pя.ц nuщевьtх (сocаmeльньtй)' dвuеаmeль-
ных (dвullсеI7llе еoлoвьt, хвoсmа) И ЗащumньIх (лluеаmeльньtй) peфлек-
сoв Ha TaКTиЛЬ}IЬIе paЗДpaХеHия oПpеДеЛеHнЬIх Зoн IoЛoBЬI. C вoз-
paсToM нapaсTaеT ЧyBсTBиTeЛЬHoсTЬ K бoлевьtм сmuЛIуЛсll|4. Ha
xoЛoДoвЬIе и TеПЛoBЬIе paЗДpоKения BoЗниKaIoт oбЩие и МесTнЬIе
дBиГaTeЛЬHЬlr praKЦии.
B пеpвьIЙ Же ДенЬ )Kизни у xиBoTнЬIх yсTaF{aBЛиBaеTся BзaиMo-
сBЯЗЬ BЛИЯниЙ c вeстибyляp}Ioгo aПIТapaTa, пpoПpиopеЦеПTopoB
l-tlеи, TуЛoBиЩa, сyсTaBoB' сyхo)киЛ|1И, ЗpИTeЛЬнЬlx pецеПTopoB'
oбеспечивaloЩиx pефлексьt ПеpеpaсПpеДеЛения МЬIIlIеЧlIoгo ToHy_
сa, сoхpaнение пoЗЬI B ПoKoе ИПpИ ДBигaTeЛЬнoЙ aктивнoсти. Cpa-
Зy ПoсЛе poxДения нaчИHaеT фyнкциoниpoвaTЬ вKусoвая и oбoня-
r'еЛьt7сlя pецеnцuя. Caмьrми paнниМи усЛoBHЬlМи pефлексaмИ ЯBЛЯ-
ЮTcЯ uн||IеpoцеnmuвньIе pефлексьt. Kopмлeние )KиBoTFIЬIх B сTpoгo
oПpеДеЛеItнoе BpеМя Bе.цеT K oбpaзoвaниIo yсЛoвнЬIx pефлексoв нa
З...4-e сyTKи >t<иЗHи' Peфлексьt ПpoяBЛяIoTся в пpoбyxдении и бec-
ПoKoЙсTBе, ПoBЬIlIIении сo.цеpЖaнИя ЛеЙKoЦиToв B KpoBи зa Hе-
сKoЛЬKo МиHуT.ц'o сpoКa KopМЛrния. Пoзltе вьtpaбaтьtвaеTся ЗнaЧи-
TеЛЬнoе KoЛиЧесTBo yсЛoBHЬlх pефлексoв, KaK ПoЛo)KиTеЛЬtIЬIХ, TaK
и TopMoЗнЬIх, Ha эKсTеpoцеПTиBнЬIе paЗДpaЖеHия (peцептopoв
Кo)Ки, ЗpиTеЛЬнЬIx и сЛyхoBЬIx,.
K мoментy po)КДе}lиЯ y xИBoTнЬIx ДoсTигaIoT oTнoсиTеЛьHo
бoльшoЙ сТeПeHи сoBеpШеHсТBa MехaHИзмьl неЙpoгyмopа.льнoЙ pе-
ГУЛЯЦИИ. Koнечньlй пpиспoсoбительньIЙ эффект .цoсTигaеTся
в oбЩие фyнк-
BютIЮчеrIиеМ ЭЛеМеttToB paзнЬIx ткaнеЙ opгaнизMa
циoнaЛЬнЬIе сисTеМЬI неЗaBисиМo oT сoзpеBaния Toгo иЛи Иtloгo
opГaнa.
450
19'2.2. дЕятЕЛЬHoстЬ жEлЕз вHУтPEHHEЙ cEKPЕцИИ
У нoвopoxден}IЬlХ )КиBoTнЬIX oTМеЧrнo HapaсTaHие oбpaзoвaния
B ГиПoTzl,taМyсе сoМaT oлибepинa, кopтикoлибеpИнa и тиpeo либe-
pинa. HaпpиMep, B KpoBи y TеЛяT BЬIсoКие KoHцеHTpaЦии сoмaTo_
TpoПHoгo ГopMol{a
- 18 нг/мл и бoлее, a сKopoсТЬ сrKpециИ бoлее
47,0 мкr f кl f сут. ИнтeнсИBнoсTЬ CИНТ eЗa aдpенoKopTИKoTpoпHoгo
ГopМoнa y XиBoTHЬIx в фaзе HoBopo)КДеFI}IoсTи BЬIlllе, ЧеM y Bзpoс-
ЛЬIx ЖиBOTHЬIх.
B paнних фaзaх генeЗa в гипoфизе HиЗКoе сoДеpХaHие ГoнaДo-
TpoПинoB. B фaзе HoBopо)I(ДеннoсTи oTМеЧaеTся BЬIсoKaя aHTи-
ДиypеTичесKaя aKTиBнoсть гипoфизa. AктивнoсTЬ oКсИToциHa ПoBЬI-
шIaеTся B paнние фaзьI пoсTHaTzUIЬHoГo ПеpИoДa. Coдеp>кaниe
aHТИДИУpeТИчесKoГo гopMoнa И oKсИToцИHa B KpoBи HapaсТaеT Пo_
сTеПеннo B paнниx фaзaх ПoсTнaT:LTЬнoГo paЗBития. С BoЗpaсToМ
ПoBЬIш]aеTся иHКpецИЯ эЛиФИзoМ aДpенoГЛoМеруЛoTpoПиHa И сooT-
BеTсTBеHнo сoвеpIxенсTByеTся pеГyЛяция сoДеp)КaHИЯ HaTpLIЯ И Кa-
ЛИЯ B KpoBи. Инкpеция MеЛaToHиHa эпифизoм y HoBopo)КдеHнЬIх
ЖиBoTHЬIх, нaoбopoт, ПoсTеПенFIo yMенЬ[IaeTся. СooтвеTсTBенHo
уMенЬllIеI{иIo инKpеции МеЛaToнинa ПpoИсхoДиT yсKopеHие paзBи-
TИя сеМенниКoв.
У нoвopoxдеtlнЬIx )KиBoTнЬIх инKpеTopнaя фyнкция ЩиToBиД_
нoЙ хелезьt срaBниTеЛЬFto BЬtсoKa (в кpoви KoItЦенTpaЦИЯTИpoКcИ-
нa бoлее 100 нг/мл). 3aтем oнa снИ)КaеTся И нapaсTaеT ПoсTeПеHHo'
ДoсTиГaя МaKсиМyмa K ПеpиoДy пoлoвoЙ ЗpeЛoсTи' Hoвopoжден-
ньtе слaбo praГиpyloT нa BBеДеHие TиpoKсинa. oбpaзoвaние KaЛЬ_
ЦИТoHиHa B ЩИТoBиДHoЙ жеЛезе иHТеHсиBHo у>ке в фaзе HoBopo)(-
]lеннoсTи. B зoбнoЙ >кеЛеЗе вьtpaбaтьtвaеTся ГopMoH TиМoЗиH' сTи-
N4уЛИpyloЩиЙ лимфoпoэз и oбpaзoвaнИе иMМyннЬIx тeл. oтмеченa
ПoBЬIlIIенHaя aКTИBнoсTЬ HaДПoчeчHиKoB; Мaссa иx B paсЧеTе нa
l м2 пoвеpхнoсTи TеЛa y TеЛяT сoсTaв,тяeт 2358 мг, у ягняi 2465 мг
ПpoTиB |979 мr и |452 МГ y BЗpoсЛЬIx хИBoTнЬIх; KoЛиЧесTBo aДpе-
-
HaЛv|Ha и нopaДpенaЛИlнa y TeЛяT З419 и 8422 мкг/r/M2, у яГняT
28 6\з и ЗЗ 4|| мктfrfмz, чтo бoльrпе, ЧеМ y BЗpoсЛЬlх.
-
ПoкaзaтелеМ ИI{TенсиBнoсTи инКpеЦии гopМoнoв железoЙ явля_
еTся BЬIBeДеItие гopмolloB с Мoчoй' CoдеpжaI{Ие KopTиКoсTеpoИДoB
И KaTеxoЛaMинoB B сyToчнoM oбъеме МoLIи y )КиBoTF{ЬlХ в фaзе HoBo-
po)кJlеннoсTи BЬIсoKoе. Taк, y 5-сyтovньlx ягrrят кoличесiвo l7-oк-
сИKopTиKoсTеpoиДoB сoсTaBЛяеT 0,88 мг/м2, KaTехoЛaMинoв
- 9,95,
у ТeЛЯТ - 7 .48 мг/м2.
У нoвopoх<,деннЬIх aKTиBнo фyнкциoниpyеT иHсyЛяpньtЙ aЛПa_
paт. У TеJUIT B 1 г ткaни ПoДКeлуДoчнoЙ >келезьI сoДrp)КиTся oКoЛo
|2ИЕ I4HcуЛИ:нa (y взpoсльIx KopoB - oKoЛo 8 ИЕ).
B paнних фaзax paзBИTИЯ y XиBoTI{ЬIХ ИHКpеTopнaя фyнкция гo-
F{aД ниЗKa; ol{a ПoBЬIlIIaеTся с poсToМ и paзBиTиеM ЖИBOTнЬIх неpaB-
451
нoМrp}Io. B фaзе HoBopo)KДrнHoсTи у )KИBoT}IЬIх yсиЛеI{a и}IKpеTop_
нaя фyнкuия )(еЛеЗ, oбpaзyюЩих ГopМoнЬI с ПpеИМyЩесTBеннo
aнaбoличесKи M и вЛ И Я Hу|Я.|\,Iv|.
Boзникaющие B opГaниЗМе ПoсЛе po)КДеHИя пpеoбpaзoвaния
физиoлoгичесKих oTПpaBЛеHиЙ связaньI с пеpехoДoM с ПЛaЦеHTap_
нolo Ha легoчньtЙ ГaзooбМен' изМенеHиеM спoсoбa ПИTaHИЯ - Пе-
pехoДoМ нa КopМЛеHие MoЛoзиBнЬIM MoЛoKoM И с изМrHеI{иеМ TeM-
ПеpаTуpЬI oKpyжaЮШеИ сpеДЬl.
19.2.з' дEятЕЛЬHoстЬ систЕMЬ] пИщЕBAPEHИя
У нoвopo>tцен}Ioгo )I(иBoTнoГo ПpoяBЛЯЮTся ДBе ДoMИHИpy]oЩИе
MoTиBaцИИ
- ПИщrBaя и TеpМopеГyЛяциoHHaя, KoTopЬIe B ЗнaLIИ_
тельной сTеПеHи и oПpеДeЛяIoT иx физиoлoгиtlесKие oсoбеннoсти.
Cpaзу Хе ПoсЛе poxДеHия пиulевoЙ цеHTp пpиoбpетaеT BЬIсoKyЮ
вoзбудимoсть. Этo BЬIpa)KaеTся B ЛoИсKoBЬlx ПиlllеBЬlх peaKЩIt'ЯX |1
B oсyЩесTBЛeI7И|1 иHTенсИBHЬlx сoсaTеЛЬHЬIХ ДBи)Кений. ЭнДoген-
нoе вoзбy>кдеHиe ПиЩеBoГo ценTpa Д,ЛИTСЯ y TеЛяT' яГHяT и жеpебят
ПpиMеpнo 3.t и пpoявЛЯeTCЯ B Bи.це ТTищеBЬIх ИсKaTеЛЬЕIЬIХ .цBи_
xeниЙ. oбьl.Iнo TеЛеHoK' яГt|еHoK и xеpебенoK HaчиHaIoT сoсaTЬ
B ПеpBЬlr TpИ чaсa ПoсЛе poщцeния. У пopoсят ЭHДoгеHнoе вoзбyж_
ДеHИе ПИщеBoГo цеHTpa Д\ЛИTСЯ rrpИМеptlo l...1'5Ч; oHи HaчиI{aIoT
сoсaTЬ в пеpвьlЙ чaс пoсЛе po)KДения. !'ля нoвopo)КДеннЬIх ЖиBoT_
HЬlx ХapaКTеpнЬI хopoШo paзвитьlЙ сoсaTеЛЬHЬtЙ aппapaт и oбlllиp-
нoе pецrПTиBнoе ПoЛе сoсaTеЛЬЕIoГo pефлексa: сooTBеTсTByIoЩиe
oблaсти гyб' язЬlкa, KpЬlЛЬrB нoсa. Чеpез 4...5 ч ПoсЛе poXдеHИя pе-
цеПTИBHoе ПoЛе сoсaTеЛЬHoГo pефлексa бьlстpo сyXиBaеTся. B слy-
Чaе ЗaПaЗДЬl BaHИЯ KopMЛе HИя н oBopo)KДе H Ho Гo )KИ BoT Ho Гo
вoЙ центp пoсTеПеI]Ho yTpaЧиBaет вoзбyдиМoсTЬ к oбеДнению
KpoBИ ПИTaTеЛЬHЬlМИ BеtцесTBaМи' Пoсле ДЛиTeЛЬHoгo ЛaTrHTнo-
Гo ПеpИoДa сoсaTеЛЬнЬtЙ pефлекс Mo>кнo BЬIЗBaTЬ' ToЛЬKo BKЛa-
ДЬIBaя сoсoК B ПoЛoсTЬ pтa. HaблюДaeTс,Я ЗHaчиTеЛЬHaя зaДеpХKa
(дo 44 н) oсвoбo>кдеHия KишIeчниКa oT МеКoHия.
oбъем МoЛoKa, BЬIсaсЬIBaеМoГo нoBopo)кДеHнЬIM xиBoTHЬIM, pе-
ГуЛиpуеTся еМKoсTЬIo ПoЛoсTи )KеЛуД'Ka. Cтенки )KеЛуДKa нoBopox-
ДенHЬlx еЩе не oблaдaют ДoЛ)Kt{ЬIМи свoЙствaми ПЛaсTиЧeсKoгo To_
нусa. Kaк ToЛЬКo МoЛoKo ЗaПoЛниT ПoЛoсTЬ >кеЛуДKa и HeсKoЛЬКo
paсTяHеT егo, вoзбyждaЮTся pецеПTopЬI. BoзникaroЩие Пpи ЭToM
aффеpентнЬtе иMПуЛЬсьt pефлектopнo oбyслoBЛИBaЮT TopМoХение
ЛИЩеBoГo ценTpa' KoTopoе вЬIpDKaеTся B ПpеKpaU-(еHиИ сoсaTeЛЬ_
HЬIх ДBИ)KеHИЙ.
Пpи
бoльLших ПрoMе)KуTКax MеХДy КopMЛеHИЯМИ ПpoИсхoДиT
сиЛЬHoe вoзбy;<,дениe ПиЩеBoгo цеHTpa. Пpи сильнoм вoзбy>кде_
4s2
ltИи ПищеBoгo ценTpa уДЛИ}{ЯеTcЯ BpеМя TopMoЖеHИя ПищеBoГo
lцеHTpa ПpИ КopМЛeнии. B ЭTиx yсЛoBИЯх У HoBopo)КДеHнЬIх )l(и-
вoT}1ЬIХ (oсoбеннo y TеЛяT пpи ИсКyссTBеHHoM BсKapМЛиBании) в
ПеpBЬlе oДHy-ДBе неДеЛИ вoзMoХHo ПеpеKapмЛИBaние. Пеpе-
KapMЛИBaI{ие Мo)KеT ПpиBесTи K ПoHoсaМ.
B пеpвьте суTKИ TеЛeI{oК сoсеT Hе бoлее 5 paз, B ПoсЛеДyЮЩие
Tpoе сyToK-6...B paз. oбщaя ПpoДoЛ)КИTеЛЬHoсTЬ oДЕIoГo KopM_
ЛеI{Ия oт 2 Дo 25 мин. Koли.Iествo МoЛoЗиBa, BЬIсaсЬIBaеМoГo B сyT_
KИ, сoсTaBЛяеT B ПеpBЬIе сyTKи 6...8 кг, B ПoсЛеДyloщие 10 сyт фазьl
HoBopo)K.цеHHoсTи
- дo 10... 1 l кr.
B Целяx ПpеДуПpe)КдеHия нapyшениЙ пищеBapеHИя )КеЛaTеЛЬHo,
.tтoбьI TeЛеHoK сoсzш МaTЬ B TечеHие ПеpBЬIХ 4...6 cут ХИзнИ, ПpИ
ИсKyссTBенHoМ BсKapМЛИBaIl|7И TеЛеHKa сЛеДyеT KopMt,tTЬ B TеЧе-
HИе ПеpBЬIх 4...6сут ЖиЗHи 4...5paз B сyTКи. Xеpебятa, ЯГНЯTa И
ПopoсяTa сoсyT чarЦе, чеpеЗ KDKДЬIе 0,5...2 LI; ПopoсяTa paз в
сyTКи, >tсеpебятa дo
- 20ДBи)I(е_
30 paз и бoлее. Чaстoтa сoсaTеЛЬHЬlx
-
нltЙ у TеЛяT ДoсTигaет l20 в 1 мин' сКopoсTЬ CoCaH|lЯ oКoЛo l мл в
l с. пopшия ГЛoTKa oкoлo 5 мл.
У нoвopoхдеHнЬIх )KиBoTНЬIx BЬlpa)KеHa BкусoBaя pецеПциЯ' LITo
Ba)КI{o y{иTЬlвaTЬ Пpи KopMЛении. MoлoKo нyх<Ho BЬlПaивaTЬ ИЗ LIИ_
стoЙ пoсyдьl. Пpием MoЛoKa сoПpoBo)КДaется небoЛьrпoЙ секpеци-
еЙ слюньl. B пеpвьtе Дни )KИЗни инTенсиBItее фyнкциof{ИpуЮT ПoД_
чеЛIосTнЬIе И IToДЪяЗЬTЧнЬIе )KеЛeЗЬt. С вoзpaсToм ЛoвЬlшlaеTся aK-
TиBHoсTЬ и oKoЛoytlltlЬIх )KеЛеЗ. Слюнa в фaзе нoBopoЖДеHнoсTИ
сoДеp)КиT феpмент ЛИПaзy' СмеrливaнИе МoЛoКa сo слюнoЙ спo_
сoбствyет oбpaзoвaниIо B )KеЛyДKе oL]еHЬ MеЛKИх, pЬIхЛЬlх сГyсTKoB
KtlЗеиHa1 бoлее ДoсTyIIнЬIx ДЛя ДzUIЬHеЙtшеЙ oбpaбoтки B ПиЩеBapи-
.l.еЛЬHoМ
TpaKTе' ФyнкциoнaлЬHaя сисTеMa сЛIoHнЬIх )КеЛеЗ иMееT и
ПИ ще - /Гtpyгие oсoбеннoсти. Xoтя сЛIoFI}lЬIе ЖеЛезЬl вoзбyxдaются и pеф_
JlеKTopHo' BЛИЯI7ИЯ ЧеpеЗ сиМПaTиLIесKИr HеpвHЬlе BoЛoKHa B ЭToЙ
tpaзе paзвиTИя еЩе не oсyЩесTBЛяlоTся. Bклю.tение B pеГyЛяциЮ
с t{MПaTиLlесKoЙ иннеpBaЦИИ с BoЗpaсToМ сollpoBo)КдaеTсЯ ItoяBЛе_
ItИеМ и yBеЛИчeHиeM B сЛЮHе МyЦИнa, ЛизoЦиMa1 aМИЛaзЬl. С вклlо-
(IrHиеI\,1 B pегуЛяЦиto
фyнкuии сЛIонHЬIx )КеЛез сиMПaTиLlескoЙ ин_
lIеpBaЦии ПoBЬI[IaЮTся ПpисЛoсoбительньtе BoзМo)КI{oсTи их
Желудouнo-киrrrечньtЙ Tpa]fl y HoBopo)KДеIlнЬIх TеЛяT иМееT
сЛеДуЮЩие ПpиМеpHЬIе ПapaМеTpЬI: еМКoсTЬ Pyбцa
гa -7З0 МЛ, сЬIчy-
1250 МЛ; Д\ЛИ:нa ToHKoГo oTДеЛa KИшIечниKa- 15,9М, ToЛсTo_
ro
- м. У нoвopoХДеtlllЬIх ПopoсяT еМKoсTЬ XеЛyДKa сoсTaBЛяrT
-2
25 мл, Д,ЛИHa ToHKoГo oTДеЛa КиIIеLIIIиKa
l00 мл, Д,ЛИНa ToЛсToгo oTДеЛa Kи[Iечt{иКa
- 3,B м,0,Ba еMKoсTЬ
М,
еГo
еМKoсTЬ
-
4() мл.
- -
B фaзе нoBopoЖДенHoсTи У TeЛЯT бьlстpo yBеЛиLIиBaеTсЯ еMкoсTЬ
pyбцa и oсoбеннo сЬIЧyГa: y l5_сyтoннЬIх TеЛЯT еMKoсTЬ pубцa 1,3 л,
lt сЬlttyгa 4 л; длинa ToHKoгo oTДеЛa Ки[IrчHиКa 20,6 м, ToЛсToГo oT-
45З
ДeЛa 2,7 м. У пopoсЯT ИнTеHсиBнo }tseЛичиBaеTся и ЖеЛyДoK' и
KиIIIеII}IиK: y 1O_сyтoннЬlx ПopoсЯТ rМKoсTЬ )KеЛyДKa дo 7З мл; дли-
Ha ToнKoГo KиIIIеLIнИKa дo 5,6 M, a еМКoсTь дo 200 МЛ, .цЛинa ToЛсTo-
Гo oTДеЛa KИШечниКa дo |,2 M и еМКoсTь дo 90мл. K po)кДениЮ y
TеЛяT HaчинaеT чеTКo ПpoяBЛяTЬся pефлекс пиЩеBo.цнoгo >келoбa:
MoЛoкo Пo ПИЩеBoДнoМy >келoбу в бoльrшеЙ свoеЙ Мaссе ПoсTyПaеT
B сЬIчyГ.
Tкaни IIpеДKеЛУДKoB y нoBopox'ценнЬIХ TrЛяT MaЛo диффеpен.
цИpoBaнЬI. B пеpвьtе HеДеЛи пoсTF{aTaЛЬнoЙ xизни ПpoИсхoДиT
ИнTеЕIсиBнЬIй poст и лиффеpеHЦирoBKa KЛеToчнЬIх эЛeМеHToB сЛи-
зистoй oболo.Iки. ФyнкциoналЬHaЯ cИcTeMa сьIчyгa K MoMеHTy
po)|(ДеHия ДoсTиГaеT тaкoЙ сTeПeни зpеЛoсTи' КoTopaя впoлне oбес-
ЛеLIиBaеT aДaПTaциIo К HoBoMy спoсобу тIИTaHИЯ.
B oбклaДoчHЬIx KJIеTKaх сЬIчyГa ПpoяBЛяеTсЯ BЬIсoКaя aKTиBнoсТЬ
oKИсЛИTеЛЬньlх феpментoв' B llеpBЬlе 2...4cут свoбoДнaя сoЛЯНaЯ
KИсЛoTa oбpaзyется B HиЧTo)кнЬlx KoЛИЧесTBaх, и этим oбеспечиBa-
ются неoбхoДиМЬlе УCЛoBИЯ ДЛя yсBoеHия IlеKoTopЬIХ KoМПoнeHToB
MaTеpИHсKoГo MoЛoКa (y_глoбyлинoв)' исклЮчиTrЛЬF{o Ba)GIЬIх ДЛя
opГaнИзMa нoBopo)I(ДеннЬIх B ПеpBЬIе Дни ХиЗни. C 2-сyтouнoгo
BoЗpaсTa y TеЛяT oбЩaя KИсЛoTнoсTЬ сo.цеp)KиМoгo сЬIчyгa ПoсЛr
KopMЛеHИя сoсTaBЛяеT 14...|42 е. T., KoЛичествo свoбoдной сoля-
нoЙ кислoтьl
- B...42 е. T.' a связaннoЙ - з7...12 е. т. ГлaвньIх KJIе-
ToK B )КеЛеЗax сЬlчyГa y нoBopox.цеHнЬIx TеЛяT еЩе МzUIo' oF{и сeКpе-
TиpyIoT ПеПсиH' pенHиH и ЛиПaзy. Пpeва,'tиp1тoЩиМ Пo ЗHaчеHиIo
феpментом >кeЛуДoЧнoГo сoKa в фaзe нoBopo)КДeнHoсTИ ЯBЛЯeTСЯ
pеHHи H. CТBopa)(иBaЮШИ И MoЛoKo.
B целом сеKpеция cЬIЧyЖнoГo сoKa y ьIoBopoxдеlltlЬIх TеЛЯT BЬI-
pa>KеHa слaбo. Ключевoе ЗнaчеFlие B эTo BpеMя ПpиHaДЛexиT Пpи-
сTеHoчHoMy ПиЩеBapeниro. PефлeктopньIЙ N{еXaHизM peгyJtяции
фyнкuий сЬIЧyГa иМееT oгpaнИЧеннЬIе BoзМo)K}Ioсти. B эTo )(е Bpе-
Mя иМееT МесTo сПoHTaHHaя сeКpеция. K кoнцy фaзьt нoвo-
poЖДеНнoсTи ПoBЬI[IaеTся сrKpеTopнaя aКTиBнoсTЬ сЬIчyгa' HaЧИ-
HaЮT чrTKo ПpoяBЛяTЬся pефлектopНaЯ И гopмoнaЛЬнaя фaзы pe-
Гу ЛЯЦI1И сЬIЧpl(HoЙ сеKpеЦии.
У нoвopo>кдеFlнЬIx IlopoсяT oTсyTсTByeT peфлектopнaя фaзa сo-
КoBЬIДеЛеHИя. Kpивьlе сoKooT.цеЛения BЬIpaBHeнHЬIe. Koличествo
сеKpеTиpуеМoгo сoKa небoльtшoе. ХелyдoнньtЙ сoк нe сoДеp)tиT
свoбoДнoЙ сoлянoй KИсЛoTЬI. Kислaя pеaKция в )KеЛyДKе oбеспечи-
BaеTся в этoй фaзе мoлovнoй кислoтoЙ, кoтopaя oбpaзyется Пpи
paсЩеПЛеHии ГЛиKoгенa' HaхoДяЩеГo B KЛеTKaх )KеЛуДoчнЬIХ ХеЛез.
Coлянaя KисЛoTa B )КeЛyДoЧнoМ сoKе ПoяBЛяeTся нa 20...30-е сyTки
ЖиЗHи. Koнцентpaция ПеПсиHa B сoКе зaМеTнo нaрaсTaеT к |2-cу-
ToчнoМy BoЗpaсTу ПopoсяT. K кoнцy фaзьI нoвopo)КДеннoсTи ПрoяB-
ЛЯeTСЯ pефлектopнo-гyмopaЛЬHaя pегyЛяция фyнкций opгaнoB
ПиЩеBapеHия.
454
У нoвopoxдеt{HЬIx ХиBoTHЬIх B ПеpBЬIе Дни Хизни ПеПсин бoлее
aKTиBеFI Пo oTнolIIениЮK KaзеиIly МoЛoKa, чеM K альбyминaм и
глoбyлинaм.
B связи с oсoбeннocTЯ|{И xеЛyДoчнoгo ПищеBapetИЯ сЛеДyеT
пoдбиpaть TaKyIo сисTеМy КopMЛrнИя нoBopox.цеHtlЬlХ XиBoTнЬlХ,
KoTopaя Hе ПpиBoДит к бoльrпoЙ зaгpyзке ПиЩеBapиTеЛЬI{oгo TpaК_
тa. Бoльrпaя зaГpyзKa ПиЩeBapиTeЛЬF{oгo TpaKTa Мo)KeT ПpиBесTИ K
poсTy бaктеpий B сoДеp)KиМoМ и l{apyшению ПиЩеBapения.
B xелyдке ITo.цBеpгaIoTся ПpеBpaЩеFtиЮ KaзеиI{ и ЧaсTИЧнo )(иp
МoЛoKa. AльбyминьI и глoбулинЬI MoЛoзиBa' не ПoДBеpгaясЬ ГИД,-
poЛиЗy, ПoсTyпaЮT B KиltIечниK и неизМенеHHЬIMи BсaсЬIBaЮTся
чеprЗ сTeHKy Kи[IeЧHиKa B KpoBЬ. Этo oбеспеЧиBaеT y ЕIoвopo)К-
Д.eHHoГo )KИBoТHoГo сoзДaHИe HoвoЙ BI-IyТpeHHеЙ сpеД'Ьl' oTЛИчHoЙ
oT BнуTpе}Iней сpедьI ПЛoДa, сoбственньIй естественньlй физиoлo_
гическиЙ иМMyFlиTеT. Из мoлoзиBa B KpoBЬ }IoBopo)кДеHнoГo )KИ-
BoTFtoгo пoсTуTIaeT и ЛизoциМ.
Гaммa-глoбyЛиHЬI и ЛизoЦиМ в фaзе нoBopo)KДеннoсTи не oбpa-
ЗyЮTся. Cледoвaтельнo, сBoеBpеМеннoе ПеpBoе KopмЛeние
нoBopoxДеннoгo )KиBoTнoгo и сoблrоДениe в ДaJlЬHеЙшем сooTBеT.
сTB}.Ioщиx инTеpBа,ToB Mе)(цy KopМЛеI{иЯМи иМrеT ДЛя )киBoTHoгo
бoльrлoе иммyнoбиoЛoГИЧeсКoе знaчение.
Из xелyдкa сo.цеp)KиМoе B pезyЛЬTaTе ПеpисTaЛЬTичесKиx ДBи-
rкений ПoсTyПaeT в тoнкий oT.ц'eЛ Kи[IeЧниKa. ЭвaкyaциЯ co-
Деp)KиМoгo иЗ )KеЛуДKa B KиllIечнИK Пpoисхo.циT ПoсTeПeн-
нo. C oкoнчaниеM эBaKуации ПpиI{ЯToгo MoЛoKa из пoЛoсTи >кеЛyД-
Ka сoBПa.цaеT нoBoе вoзбуxдение ПиЩеBoгo ценTpa.
B тoнкoм oTДеЛе КишIeчHиKa сoДep)мMoе блaгoдapя HaЛиЧиIо
B неМ мoлoчнoЙ KИсЛoTЬI BЬIзЬIBaеT oбpaзoвaние aKTиBHoГo сеKpе_
Tинa B cлизиcтoЙ oбoлoчке Пеpe.цHeгo oTДeЛa KиIIечниKa. Cекpе_
TИн' B сBoIо ollеpe.цЬ' сTиМyЛиpуеT сeKpециIо Пo.цХеЛyДoчHoГo
сoкa. ПoджелуД'oнньtй сoK сoДеpжИT TpиПсИHoГеH. КoТopьtй aкти-
BИpyеTся энTеpoПеПTиДaзoЙ', ПpеBpaЩaясЬ B TpиПсин. Taк )Ке KaK
И ПеПси}I )KеЛyДoЧнoгo сoKa, TpиПсиH в фaзe HoBopoХДеt{нoсTи
oсу-IцeсTBЛяеT пpеиМyщесTBеннo ПpoTеoЛиз KaзеиHa. B мoлoзиве
oбнap1u<ен ингибитop TpИTIсИHa (aнтитpипсинoвьlй фaктop), кoTo-
pьtй пpегtятсTвyеT ги.цpoЛиЗy y-глoбулинoв. Сoдep>кaние aМиЛaЗЬI B
ПoДxeЛyДoчнoм сoKе неЗнaчиTеЛьнo. KpaЙне oгpaниченЬI и Липo-
ЛиTичесKие BoзMoжнoсTи Пo.ЩКеЛyДoчнoгo сoКa.
Cекpетин y нoвopox.ценHЬIx жиBoTнЬIХ сTиMyЛиpyет oбpaзo-
BaHие и xеЛЧи. Хелчь бе.цнa xеЛчI{ЬIМи KисЛoTaМи и не oбеспечи_
BaеT ЗнaчИтельнoй aKTИBaЦИИ фepментoв Пo.PKeЛyДoчнoгo сoKa.
Kиrшечньlе )l(еЛезЬI сеKpеTиpyIoт фoсфaтaзy, гaЛaKToЗиДaзy' B не-
бoльrшoм KoЛичесTBе И Дpyгие феpментьt KИIlIечнoгo сoкa. Фoсфa-
тaзa, oбpaзyЮЩaяся в бoльrших KoЛичеcTBax, oбесПеЧИBaеT aKTиB-
нoе BсaсЬIBaF{ие ПpoД}кToB Ги.цpoЛиЗa )шpa. Иммyнoлaктoглoбули-
455
HЬI, ГtoсTyПaloЩие с MoЛoЗИBoM' ПoГЛoщaIoTся эПиTеЛИaЛЬнЬlМИ
Ю]еTKaMИ сЛI4З|,ICT)И oбoЛo.lKи TotlKoГo KиIIIеLIнИКa ПyТеM ПИ HoцИ -
ToЗa (BсaсЬtBaние ПсеBДoПoДиЯNlИ) vI ПoсTуIIaЮT B ЛиМфy. Bьtсoкaя
ПpoHицaе]\4oсTЬ сЛИзИстoЙ oбoлo.IКи КиtIlеLlHИKa Д,ЛЯ KpyПHЬIx Мo_
ЛеKyЛ бел к:r сoхpaIJЯеTс я 24...4B.l.
B целoм фyнкuиoнaлЬHaЯ сИсTеMa KишIеЧHиKa' ПoД)I(еЛуДo.tнoЙ
)|(еЛеЗЬI И ГlеLlеHИ, OTBеTсTBеЕIнaя зa oсyЩесTBЛеHИr KИш]еч}{oГo Пи_
шеBitpеHИя. сфоpмиpoвaна в такoЙ MИHИ]\,lаЛЬHoЙ степени. KoТopаЯ
неoбхoДимzr Д.Ля аДaПTaЦИИ K сoЗДaЮtЦИМСЯ УСЛoBИЯM, ПиTаниIo
MoЛoЗИ BoМ "
oгpaни.Iенньlе сoбстBеHHЬIе BoзMoЖHoсTи ГlИщеBapИTеЛЬFloГo
a ППapaTa у Hol]opo)КД'еннЬtx )(иBOTHЬ]х KoMПеHсИpyloTся HaJIИtlиеM
ЛИПаЗЬl, ПpoTеo]IИ.ГиtlесКИx И aMLIЛIЛ\4TИчесKI,{х (lеpментoв B Mo_
ЛoзиBHoM N4oЛoKе кopмящеЙ МаTеpи. Moлoчнzrя )I(еЛезa MaTеpи B
эr.ой фaзе BЬlПoЛ}IяеT B oПpеДеЛеннoй меpе и фyнкции tIиUlе_
BzrpИTеЛЬI-toГo aППapaТa. B этoЙ сBязИ BесЬMa )KеЛaTеЛЬHo KopMиTЬ
lloBopolqцеHнoе )(ИBo.lнoе MoЛoЗиBoM B TrЧrHие всей фaзьt нoвo_
po)|(ДеHнoсти. Учитьlвaя ПoBЬIШeI]нyЮ ПpoницaеМoсTЬ слИзистoЙ
oбoлoчки KИlIIеLlHИKa Д'ЛЯ KpyГIHЬIх МoЛеKуЛ, неoбхoдимo сoблю_
ДaTЬ ПpaBиЛa гиГиенЬl КopМЛеHИя MoЛoДHяKa. У >кивoтньtх в этoЙ
фaзе xopoшo paЗBИTЬI BoрсИHKИ И MеHее paЗBиTЬt )КеЛеЗисTЬIr И МЬI_
[IIеtIH Ь| r сTpyКTуpЬl ; пpеoблaдaеT ПpисTенoLI}Ioе ПиЩеBapение. opгa_
HЬl сИсTеMЬ] ПиЩеBapеHия oблaДaют низкoЙ лaбильностью. B ткaнях
op ГaHoB ПoBЬIlI]е H H oе сoДеp)€Hие Brl},.ГpиКЛеToLIнoи BoДЬI, Brц,,TpИ_
HoГo НaTpИЯ И ГtoHи)I(еннoе сoДеp)KaHИе BtI),,TpИKlIеTo(IHoГo Ka_
ЮlеToLI
Ли'l. HИ }Kие BеЛиtIиHЬl K[lЛИЙ_HaТpИеBoГo сooТHoШеHИя. сBИДеТсЛЬ-
сTByЮЩис o сTpyКTypHo-фyнкциoн:Ll Ь HoМ Несo Bеpll] е HсT Bе opГa H o B'
их lvtiа-лoЙ функциoншtьнoй лaбил ЬHoсTи.
Пoсле po)(Д'еHИя aКTиBиЗиpyIoTся ПеpисTaЛЬTичесКие и MaяT_
никooбpaзнЬIе ДBИ)KеHия KиI-I]еLIHиKa; oTMеLIaеTся ПoсTеПrнHoе
yсиЛеHИе pефлектopнЬlх BЛИяHиЙ нepез ПapaсИМI1aTичесKие и
сиMПaTиЧесKие HеpBHЬIе BoЛoKHa IJa opГaHЬI сИсTеМЬI ПИЩеBa-
pеl-tия. B ткaнях opГaнoB сисTеMЬI tlИЩеBapения в фaзе HoBopoЖ-
ДеHHoсTИ бoльшие KoЛиЧeсTBa aЦеTиЛхoЛиHa и aЦеTИЛхoЛИHэсTе_
paЗЬt' Ho HизKие BеЛиLIИнЬI иx сooTнol-tjенt{Я; ни)Kе' чеМ y BЗpoсЛЬlx
)I(ИBOTHЬIх' KoHценTpaцИЯ aДpeЧaЛИHa И HopaДpеHаЛинa, сBиДеTеЛЬ-
сTBуЮЩaя o низкoЙ фуrrкциoнaльнoЙ эффективнoсTи ПapaсиМГIa_
тическoЙ и сиMЛaTическoЙ иннеpвaции. !'енеpвaцИЯ opГaHoB B
ЭTol\,{ BoЗpaсTе Hе сoПpoBo)I(ДaeTся сyl]IесTBеннЬlМИ сДBИГaМи их
сTpyKTypHo-хИMичесКoЙ оpгaнизaЦ\I\4 И фyнкции' Зaвеptпение пи_
ЩеBapеHия не сoПpoвoЖД'аеTся ЛoЛнЬlM ПpеKpaЩеIlиеM сеKpециИ
IlиtцеBapиTе.llЬHЬIх сoKoв' a ПpoДoDКaеTся B BиДе сПoнTaнноЙ. Пpи
бoльшtих ПеpеpЬIBaX Ме)КДy КopМЛенИяМи oTМечaЮTся ПеpиoД'Ьl
ус\IЛеHИЯ сеKpеTopHoи aKТИBнoсTи ПИtцеBapиTeЛЬHЬIХ )I(rЛеЗ' сBЯ_
зaнHЬIе с ЭllДoГенньtм возбyл<.цeHИеМ ПиЩеBoГo цеHTpa. Taкoе не-
456
oДlloKpaTHoе вoзбyждеHИе ПИЩеBoГo цеHTpa Мo)l(еT ПpИBесTи K
yToMЛеtlиЮ ПиЩеBapиTеЛЬHЬlх )КеЛеЗ. B этих yсЛoBИях Пpи ПoсЛе-
JlyЮU]еМ KopMЛеHИи нa ПpИHяToе MoJIoKo Mo)l(еT Hе вЬIIIеЛИTЬсЯ Hе-
oбxoДимoгo КoЛиLlесTBa ПИЩеBapИTе,tЬHЬIх сoKoB - HаpушИ.ГcЯ ПИ-
ЩеBapеHИе.
HесoвеpLшенсTBo МехaHиЗMoB HеpBHo_ГopMoHzш Ь}{oЙ pегуляt1ии
фyнкциЙ opГaнoв ПИIllеBapе}Iия y Hoвopo)К]1еt{HЬIх )l(иBoTHЬ]х Еtе
ПoЗBoЛяеT oбеспечить ToнKoе пpиспoсoблеHИе сoсТoяHИя сИсTеМЬl
ilищеBapеHия K yсЛoBияM, BoЗHиKaЮщИM пpи бtlльtltиХ ПеpеpЬll]aх
B KopМЛеHии.
19'2.4. oБMЕH BЕЩЕств
ПищевapенИе у )l(иBoTньlx в фaзе lloBopo)l(деHHoсTИ сl]'lЗitнo И с
oсoбеннoстями oбменa BеЩесTB И ЭHеpГиИ. Boзрастньtе сдBИГИ B
ЛpеBpaЩеHИи BeЦесTв B Пpoцессaх метztбollизMe Hеpа]pЬIBlto сBязa_
}IЬI с ИЗМеHеHиЯМи в пpеoбpaзoBaHИи ЭHеpГиИ и инфopмaЦиш.
Koли.tествеHHЬlе И KaЧeсTBеннЬIе иЗМеHения oбменa BеЩесTB
BЬIpa)KaIоTсЯ Пpе)KДе BсеГo B TеMПaх poсTa MaссЬI TеЛa И oсoбеннoс_
Tях aзoTистoгo бaлaнсa, a TaKxе B ИЗMенении функцИoHаЛЬHЬlх
и ЗaЩи.ГHЬIх сИHTезoB. Tемпьt poсTa HoBopo)КдеllнЬIХ )l(иBoTHЬlХ B
ПoсTHaTаJIЬнoЙ xизни oЧеHЬ BЬIсoKие. Пpи пoлнoцеHt{oм Пo KoЛи-
t
есTBy' Kaч есTBу Kop МЛеI{Ии фи зиoл o гиtiес KИ зpельtЙ HoBopo)l(Де H -
I
ItьtЙ теленoК yДBaИ-BaеT сBoIо Maссy неpез 77 сyт, хtеpебегtoк 60,
LIеpеЗ 8 сут. ПpoгpессИBllzt't фазa- pаrз-
- 12, пopoсеHoK
-
'lГHеHoK
Iз|4TИЯ хapaКTrpизуeTся иH.ГеHсиBHЬIM белкoвьtм обменoм t4
ПoЛo)KиTeЛЬHЬIМ aзoTистьtм бaлaнсoм. Cтpyктуpнo_фyн кцИoHаЛЬ_
Iloе сoBеpIltеHсTBoBаHие opГaHo81 BЬIсoKие TеMПЬI poсTa в фазе
HoBopo)кДенHoсTи сoПpoвo)кДaЮTся И зМеl]еHИе]\4 бсл кoвoгo сПеКTpa
и aмИнoKИсЛoTнoГo сoсTaвa суМMapHЬIх белкoв opГaHoB. B связи
с ЭTиМ с BoзpaсToМ МеHяeTся и пoтpебнoсTЬ B oTДеЛЬllЬ]х HеЗaМеHи_
МЬIх и ЗaMеHиМЬIx aMИHoKисЛoTaх.
[ля нoвopo)KДеHHЬIх ЖИBoTHЬ]х пoтpебнoстЬ B a,\4иI{oКИсЛoТaх
oЛpеДеЛЯЮT Пo KoЛиtIесTBy белкrr MoЛoKa, необxoД.имoГo Д'Ля oП_
ти п,taльнoЙ ЗaДеp)l(Ки aЗoTa. HеДoстaтoк HезaMеH и]\4ЬlХ aМиHoKИс.
ЛoT BЬIЗЬIBaеT y H Их специфи.tесKИе pаrссTpоЙствa . oбменa ве_
tI]есTB.
B стpуктypнo-фyнкЦиoнаЛЬЕIoм сTaнoBЛеHии opГaнots И сисTеM
суЩесTBеtIHуlo poЛЬ ИГpaloT )КиpЬl И xИpoПo.цoбltьtе BешесТBa1 Пo_
ЭToMy пoтpебнoстЬ B нИх BеЛиKa в фaзе HoBopoХДеHHoсTи.
У интенсивнo paсTyЩих ЖИBoTHЬlх ПoBЬlшеHHaя пoтpебнoсlЪ B уГ-
ЛеBoДaх' TaK КaКoHИ BЬIПoЛHЯЮTне ToЛЬKo ЭнеpгеTИttесKуЮ, Ho и ПЛa-
сTИLlесKyЮ функцию: yЧaсTByЮT в oбpaзoвaниИ ГJIиKoПpoTеиДoB и Mу_
KoПoЛисaхapиДoB oснoBнoГo BеЩrсTвzr сoеД И l-l иTеЛ ьнoЙ тка н и.
-
451
 B фаtзе HoBopoХДeHHoсTи y )KИBoTнЬIx B TKaнях сoДеpl<ИTся
бoльшoе I(oЛиLIесTBo BoДЬI. СoвеpшенсTBoBaние ткaнеЙ сo_
Ilpoвo)l(,цzlеTсЯ yМrНЬLtlrHИеM oбцей и BHуTpиK-[етoчнoЙ Bo.цЬI и
yBeЛиЧеHИеМ BHеKЛеToчнoЙ вoДьt' Чем MoЛo)Kе xиBoTнoе, TеМ
бoльше суToчt]aя пoтpебгtoстЬ B BoД.е. Бaлaнс oTДrЛЬHЬlх MИHеpаJIЬ-
гtьt x сoлей B opГzlHиЗМе HoBopo)(Деt{нЬIх )KиBoTH ЬlХ oбеспечивaется
ПoсTyПЛеHИеМ их B oПTи]\4:шЬHЬlх KoЛиЧесTBaХ с MoЛoЗиBoМ.
У нoвоpo>кде}lHЬtх )KИBoTHЬtх HесoвеplшеHHЬI MеХaI{изМЬI Hе_
pBнo.Гy|\,{opaльноЙ pеГyЛЯЦиИ BoДHo-сoЛевoГo oбменa. Пpи бoль_
шIоЙ интeнсиBHoсTи и HaПpЯ)l(еI{HoсTИ Boднo-сoЛевoгo oбменa не-
сoBеpШеHсTBo МехaHИЗMoB peГyЛЯЦИи ПoсЛеДнегo oбуслoBЛиBaеT
I]ЬIсo](yЮ ГИДpo_ и иoнoлaбиЛЬHoсTЬ opГaниЗМa. Хивoтньlе в этo
Bpе]vl'l спoсoбньt бьlстpo TеpяTЬ и TaK xе бьlстpo ДеПoHИpoBaTЬ
t]oДy И ИoнЬl. Hapyшение фyнкциЙ сисTеМЬl ПИщеBapения, сoПpo_
Bo)I(ДaЮU]еrсЯ ПoHoсoM' B paнHИе BoЗpaсTнЬIe сpoKИ Мo)KеT B Teчe-
HИе KopoTKoГo Bpе|\,lеHИ ПpИBесTИ К ЗHaчИTеЛЬнЬTM ПoTеpяМ BoДЬl и
И o H o B' BЬl З BaTЬ неoбpати м ьl е сTpyKTypнo_фyнкциoHzшЬнЬIе с.ДB|4Г 14
B opГzrHИЗMе.
Hовоpo>l<деHHЬIе )KИBoTнЬIе xopolxo paсTyT И paзBиBaloТcЯ, eсЛvl
с MoЛoKoМ ПoсTуПaЮT в неoбхoдиMЬIх KoЛИЧесTBaх BиTaМиньl A, D,
Е, B, PP, 86,, Л?HToTeHoBaя KИсЛoTa' фoлиевaя KисЛoTa, хoЛи}1' BИ-
ТaMИHЬl B12 И B15, ztскopбинoвaя KИсЛoTa.
Moлoкo Ma.Геpи Пpи ПpaBИЛЬHo opГaнизoвaHнoМ KopМЛенИи сo-
Деp)l(ИT все неoбхoДИMЬIе BИTaMинЬl и MиItеpaJlЬнЬlе BеЩесTBa.
19.2'4'1. oБMЕH БЕлKoв' ЛИпИДoв И УглEвoДoв
Oбмен y TеЛяT. У нoвopolкденHЬlx TеЛяT B KpoBи пpисyTсTB},TоT
бел кИ: oKoЛo 6% oбщeгo беЛKa, 4% ытьбуминoви2%rлoбулинoв;
y-глoбулинЬI oТсyTсTByют. Чaстoe и oбильнoе КopМЛениe МoЛoЗИBoМ
ПoBЬlШaеT KoЛИ(]rсTBo глoбyлинa B сЬIBopoTКе КpoBи в 2-З paзa.
K 6.'. |0-сyтo.tномy BoзpilсTy у TеЛяT, ПoЛyЧaBшИх мoлoзивo 5 paз
B суTKИ, ypoBеHЬ oбЩегo белкa ПoBЬIШIaеTся дo 7,8%, aльбу-
МиHoB
- Д'o з,4, глoбyлинoв - дo 4,4 %. Tелятa с BЬIсoKиM
сoДеp)(aнИем глoбулинoв бoлее yстoЙvивьl к зaбoлевaниям.
CoбственньIе глoбyлинЬI нallинaloт вьtpaбaтьIBaTЬся y TеЛяT с
l0_сyтoнноГo BoзpzrсTa и пpиблwзиTеЛЬНo в 8-неДельнoМ BoзpaсTе
сoЛсpЖa H Ие с Ьl BopoТoч H Ьl Х Y_ ГЛoбyл и нoв Д.oсТи ГaеТ неoбхoДимo-
Гo уpoвHя. B этoЙ cBЯЗИ KopМЛеHие нoBopo)КДенЕIЬIx TеЛяT B Пеp-
BЬIe HедIеЛИ )(ИЗHИ МoЛoзиBoM И ЦеЛЬнЬIМ МoЛoKoM BесЬMa )KеЛa-
TеЛ ЬH o.
B фaзе Hoвopo)t(ДеHнoсTИ y TеЛяT B KpoBи бoлее BЬIсoКaя, чеМ у
BЗpoсЛЬIx )|(ИBoTHЬtx, Ko}rценTpaци.я лeЙ.Цинa (0,047 гfл), лизинa
(0.015 гf л), тwpoзnнa (0,5 г/л).
458
Cpaзy )Ке пoсЛе po)КДеHИя сoДеp)Кal;ие oбЩих ЛИПиДoB в
гIЛaЗМе KpoBИ TеЛяT неЗHaЧиTеЛЬнoе. B пеpвьtе ДHL4 L7X xизHи KoH_
цеHTpaция oбЩих ЛиПиДoB ЗHaLIиTеЛЬHo yBeЛИLIИBaеTся И ДoсTИГaе].
HaиBЬIсш]eГo ypoвHя (8,4г/л) к 3...4-недеЛЬHoMу Boзpaс].y. B этoм
BoЗpaсTе y TeЛяT и нaибольшtaя KoHЦенTpaLiия ХoЛесTеpИHa (1,61 г/л).
Пoсле po)КдеHия B KpoRи ПaДaеT' a зaTеM ПoсTеЛеHнo yBеЛиrIиBaеT_
ся сoДrp)KaнИе KеToнoBЬIx TeЛ. B кpoви 9_мeся.lньtх ПJIoДoB KoH-
цеHTpaциЯ aцrToг{a И aЦеToyKсyснoй КисЛoTЬl сoсTaBЛяеT 2,7мr%,
B-oксимaсляF{oЙ KисЛoтьI - 1 |,6 %.У 30_сутouньIХ TеЛяT ЭTИ ПoКaзa.
TеЛИ сHи)KaЮTся Дo 0,,7 мr% и |,З мr% сooTBеTс.ГBеttHo, a K 2_МесЯtl-
нoMу BoЗpасTу yвeЛичиBaЮTся в 2 paзa.
B пеpвьtе ДHи >l<ИЗHИ y TеЛяT в KpoBи вЬlсoKИЙ уpoBеIlЬ yГЛе_
B o Д o в (0,98... 1 ,77 r/л сaхapa). По меpе poсTa И pzlзвиTИя XИBoT.
Hoгo KoHценTpaцИя yгЛеBoДoB B KpoBи снИ)KаеTся.
oбмен y ягняT. У ягнят Дo пеpBoto пpИеMa MoЛoЗиBa B KpoBИ сo-
Деp)KИTся 4О...60 г/л oбцегo беЛКа, 25 г/л альбyминoв, |5 rf л 0_ГЛo_
бyлинoв, 5 г/л p-глoбУЛиHoB; y-глoбyлинЬI oTсyTсTвyЮT'
Ha втopьtе сyTKи )Kизни KoЛиLIeсTBo oбrЦегo белкa УBеЛИ-
ЧиBaеTся дo 70 гfл, aльбумИHoв - дo З2г/л, у-глoбуЛИнoв - Дo
16г/л. B фaзе HoBopo)КДе}tнoсTИ B KpoBИ яГHяT ol(oЛo 4,58r/л ли.
ПИ.цoB, 0,886 г/л хoЛесTеpИHa, 65 мг/л KеToнoBЬlх тeл, З,77 гf л u-ли-
пoПpoTеи.цoв, 3,01г/л p_липoПpoTеидoB и З'22 г/л y.липoпpo.ГrИ-
Дoв. KoнценTpaция IЛЮKoЗЬl B KpoBИ сoсTaBЛяеT |,ЗЗ г/л.
oбмен y ПopoсяT. У здopoвьtх нoBopo)КДеНHЬIх Пopoся.Г сoД'еp)(a-
ние oбrцегo белкa B сЬIBopoTKе KpoBи Дo сoсaния MoЛoЗИBa сoсTaBЛЯ_
eт 2О...З6г/л. B ПoсЛеДyЮЩие ДHИ КoЛИчесTBo белкa B сЬlвopoTKr
Кpoви yBеЛИчиBaеTся Д.o 54r/л; ПoяBЛ'IеTся бoльlлoе KoЛИLIесTBo
y.глобyлинoв. Koли.tесTBo ЛИПИДoB сoсTaBЛЯеT oKoJto 4r/л Сo-
Деp)Kaние сaxapa в KpoBИ ПopoсЯT-сoсyгIoв кoлеблется B Пpеде-
лaх 1'2...l .5 г/л.
19.2'4.2. oБMЕH вoдЬl'
витAMИHoB И MИHЕPAлЬHЬlx вЕЩЕств
HoвopoхдеIIHЬIе )I<иBoTHЬIе ЛyЧltlе paсTуT, KoгДa ПoЛyЧaЮT Boду
с ПеpBЬIх ДнеЙ xизни. B фaзе HoBopoЖДеHHoсTИ oбщее пoтpeбле.
HИе BoДЬI y TеЛяT ДoсTиГaеT l B,5 кг нa 1 кr сyxoГo BеЩесTBa KopМa.
ПoзДнее нaибoлее эффективнo сyxoе BеЩесTBo KopМa ИсЛoЛЬЗyеT_
CЯ, eСJIИ нa 1 кr сyхoГo BеlцесTBa ПpИxoД'иTся 6,4 кr BoДЬI.
Сoдеpхaние KaЛЬцшЯ в сЬIBopoTKе KpoBи в этoЙ фaзе сoстaвля_
ет 0.9...I'2 r/л' l(oличествo ЕlеopГal]иtlесKoГo фoсфopa B KpoBИ
уBеЛиЧиBaеTся с l,28.''7,44ммoльfл Пpи poЖДеHиИ Дo |,J6...
2.56 ммoль /л к З-нeДeЛЬнoМy BoЗpaсTy.
B нopMe B KpoBи TеЛЯT сoДеp)KaнИе MaГния сoсTaB,'UlеT
0,92.''1 ммoль/Л, КaлИЯ - 5,0, тIaTpИЯ - l40, МеДИ - Flе МеHrе
'l3
459
 9,6пlкмoль/л, l<елезa Пo ГеМoГЛoбинy не MrHее B%, мapгaнцa-
0,ЗЗ мкмoльf л' кoбaльтa- l,5, цинKa- не MеHеe 6,3 мкмoль/л,
ЙoДa, связaHнoГo белкoм,
- l89,|.'.866,,I
Телятzl po)I(ДaЮTся с небoльtllиM
нмoльfл KpoBи'
ЗaПaсoМ ХИpopaсTBopиМЬIх
BиTaМИHoB. ИстoчниKoМ ЭTИx BиTaМИHots ЯBЛЯeTcЯ Мo.lloзиBo.
l(оttllентpaциЯ BиTaMиHoB B МoЛoзиBе зaBИсиT oT KopMЛrHия Ko-
poB B I.IеpИoД сTеЛЬHoсTи. Стельньtе KopoBЬI ДoЛ)tнЬI ПoЛyЧaTЬ
BИTaN'lИHHЬtе Kopмa: сeHo хopolxеl.o KaLIесTBa ИЛИ сИЛoс, зеленьtЙ
кopм' Пpи их HеДoсTaTке неoбхoдИMo BBoДиTЬ B paциoн BиTaMинЬT
A, D' Е. l(oнцентpaЦия BИTaMинa A в кpoви ЗДopoBЬIХ TеЛяT
0'035...0'5l мкмoль/л. HеДoстaтoчHoе ПoсTуtlЛеHие BИTaМинa A спo_
сoбствyет paЗBиTИЮ ЛHеBМoнИИ и сTpyKTуpнo_фyнкциoнаЛЬHЬlх
изменениЙ сЛиЗисTЬIх oбoлo.IеK. Пpи недoстaTKе вИTaMИнa D в pa-
I-tИollе сHИ>l<aЮ.ГсЯ ПеpеBapИMoсTЬ и oTЛo)КеFIие беЛКa, МИHеpaЛь-
HЬtХ BеЩесTв. HеДoстaтoK вИTaN4иHa Е пpивoдиT K ДИсTpoфии и oc-
лaблению MЬI шLl. Пpизнaкaми HеДoсTaTКa Bl,{TaMиHoв гpyппьt B яв_
ЛЯЮTс'l IloTеpЯ aПГIеTИTa, ПoHoс.
HеДoстaтo.lнoе ГloсTуПЛеHИе ПpoTеИHa вЬlзЬIBaеT y TеЛяT снИ_
)l(е H И е П pИ poсTa M :lссЬt TеЛa, Зzrдеp)(Ky сTpyKTypн o - фyнкЦи oнaЛЬ_
нoгo фopмИpoвaниЯ opГaнoв. Poст телят ЗaMеДЛяеTсЯ |t ПpИ Дe-
фиЦите фoссpоpa. oни oчень LIyBсTBиTеЛЬнЬI К HеДoсTaTKy MиК-
poЭЛеМеHToB: МaГHия ) N,|eДИ, xеЛезa, МzrpГaнцa' Koбaльтa, цинКa,
сеЛеFIa И lloДa.
У пopoсят B сBЯзИ с иHTеHсиBнЬIМ poсToM пoтpебнoстЬ B ПpoTеИ-
Hе, MИHеpzшЬHЬIx BеЩесTBаX и BИTaMИнax BЬII1Iе, ЧеM у телят. oни
чaшlе Ис]lЬ]TЬlBaЮT HедoсTaToK хеЛеЗa. Хелeзa B KpoBи HoBopoХДен-
lIЬIx Пopoс'lT сoДеp)t(ИTся бoЛьI.ше, Че]\4 B КpoвИ мaтеpеЙ,
0.72 мкмoль/л; в пе.tени - oКoЛo
|0,5 мг. flля нopмilлЬHoГo paзBиTИя сy_
-
Toll[laЯ пoтpебнoстЬ ПopoсеHKa сoсTaBЛяет ]...10 МГ хеЛеЗa; с МoЛo_
KoM MaTеpи oн ПoЛучaеT BсеГo ЛИШЬ oКoЛo l мг. Пpи дефиците >ке-
ЛеЗa paзBиBarTсЯ aHе]\,lИя. С Цельto ПpеДyПpе)(ДrHИя aнеМиИ Пopoся-
TaM HaЗHaчaЮT )(еЛеЗoсoДеpxalI]иЙ пpепapaт феppoглlокин в Дoзе
2...З мл нa 2-e, З-и и 12-e сyTKИ ПoсЛe poХДеI{и,I.
fля пpoфиЛaKTиKи нapушениЙ МИIlеpаJIЬнoгo oбменa Пopoся_
TaM ДaЮT МеЛ, ЗoЛy' KoсTHylо МyКy.
19.2.5. oБMEH эHЕPгИИ И тЕплoPЕг\tIIяЦИя
Сyщественнaя oсобенHoсTЬ opгaниЗMa ПoсЛе po)цеHия BЬlсo-
KИи ypoBеHЬ эHеpГеTИtIесKИx ЗaTpaT Ha еДиHиЦy MaссЬI TеЛa- И сooT-
BеTсTBуЮщИЙ еМу вьlсoкиЙ уpoBеHЬ теплooбменa, ДеяTеЛЬнoсTИ
сеpДеLIHo-сoсуДистoЙ, ДЬIхaTеЛЬHoЙ и пищевapительнoЙ сисTеM.
ПoказaтелеM ЭHеpгеTичесKИх ПpеBpaЩеHИИ B opгaнИЗMе сЛy)KиT
oснoвнoЙ oбмен, кoтopьtй хаpаКTеpизyrT иHTеHсиBнoсTЬ oКисЛи-
TеЛЬHЬIx ПpoцессoB B сTaHДapTHЬlх усЛoBияx ПoKoя.
460
С пеpехoдoМ I{oBopo>сцеHHЬIх иЗ сoсToЯния TrПЛoBoГo paBHoBе_
CИя в yсЛoвИяХ opГаllИ]Mа МаТеpИ B сpеДy с ПOHИ)|(еHнoЙ теv_
пеpaтypoй И TaK)Kе с пеpестpoЙкоЙ физиoлoГИЧесKих oTГ]pzlBЛеHиЙ
ПpoисХoДяT ЗнaLIиTеЛЬHЬIе изМеHеHия биoэнеpГеTИKи.
Уpoвень oсHoBHoГo oбменa y физиoлoгИLlесKИ ЗpеJloгo TеЛеHKa
сoсTaBЛяеT в сpеДHеМ oKoЛo 15,07 кzЦx в l ч нa l кг мaссьt l.еЛa, у яГ-
8,04кДх</.l/KГ, y ПopoсЯт Пoсле pol<_
HяT
- ЭHеptеTический oбм н y
- |6,75'.'25,2ф>к/.t/кг.
HoBopo)цД,е HHЬIХ )(иBOTH ЬIх ПoB ЬI ШarT_
ДеHия е
ся Зa счeT фopмиpoвaHия МrхaHиЗМoB TеpMopеГyЛяltиИ И уLIaсTИя B
неЙ скелетнЬIх МЬIlilц. Пoвьlшение Toнyсa сKеJIеTHЬIХ MЬlшJц B TеLIеH14е
ПеpвЬlx ДнеЙ >кизни Пpи HеДoсTaTo.IHoЙ aKTИBнoсTи цrHTpa блy>l<дaю_
ЩеГo Hеpвa спoсобствуеT пoBЬIIIIеHи Ю эHеpгеTИLIесKoГo oбменa.
У теленкa oснoвнoй обмен yсИЛИBaеTсЯ B TrtlеHИе ПеpBЬIх llвyх
сyToK )КиЗни; сFIи)(aеTся бьtстpo B Tе(lеHие ПеpвЬIх ДByх HеJIеЛ Ь )(ИЗ_
HИ. a ЗaTеM Мr.цЛеHl-lo.
ПoтpебнoстЬ B ЭнеpГии y HoBopoЖДеHHЬlх )|(иBoTHЬlх сKЛaДЬt-
BaеTся иЗ ЭнеpГиИ oсHoBHoГo oбмена, TеПЛoПoTеpЬ' сBЯзaHHЬIх с
физинескoЙ аKТИBHoсТЬЮ. И И] ПpoДyKTИBHoЙ энеpгии. ()ТЛllГltеN4OЙ
ГЛaBHЬIМ oбpaзoм B BиДе >КltpaИ белкa (poст). Tеленку нa l кг пpи_
poсTa МaссЬI TеЛa неoбxoДимo |0 467,5...l 2 56l,0 кflх Усвaивaе_
MoсTЬ oбменнoЙ эHеpГии ДЛя poсTa MoЛoчнoГo TеЛrHKa, KaK и дЛЯ
ПoДДrp)KaHИЯ )I<I4З]r1И 1 сoсTaBЛяеT oKoЛo 84,5 %.
Пo,гpебнoсTЬ TеЛяT-MoЛoLIHИKoB B ПеpеBapИмoЙ энеpгии Ha ПoД_
ДеpЖaние )о,{ЗHеДеяTеЛЬHoсTи сoсTaBЛяеT 217,72 к!'>lt нa l кг ;ltивoЙ
MaссЬl телa. oбмеHHaя ЭHеpгИя сoсTaBЛяrT oКoЛo 98 % пepeвapи-
MoЙ эHеpГии' эHrpГИя ПoДДеpЖaHиЯ )KИЗнеДеЯTеЛЬHoс.гИ и ПpoДyl(_
ции - oKoЛo 80'..85 %, тeллoттpoДуKЦии 15...20 %. У нeДэльHЬlх Пo_
poсяT-сoсyнoB сyToLIнaя пoтpебнoсTЬ B ЭHеpГии Пpи ПpИpoсTе Maс-
сьl |,72 г paBнa З140,25 к!>к.
ПoтpебнoсTЬ B ЭHеpгии нa l K-Г ПpИpoсTa МaссЬl TеЛa y HoBopo)(-
ДеннЬlx ЖивoTнЬlx ПpиMеpFIo oДиHaKoBaЯ - oKoЛo 2О 097 ,6 ф>к.
C мoментa po)КДеHия xиBoTHoе ПoПaдaeT B HoBуЮ сpеДy с бoлее
низкoй TеМПеpaTypoЙ. Hизкaя TеМпеpaTypa paЗдpa)Кar.Г pеLtеПTopЬI
Ko)Kи И BЬlЗЬIBaеT aффеpентнylo ИMПyЛЬсaциЮ. AффеpентнaЯ Иги-
ПуЛЬсaция с pецrПTopoB ЛeгKиx и Ko)KИ Чеpез peTИКуляpную фop-
МaцИЮ сTиMyЛиpyеT ценTpЬI, oбеспечивaloШlие ToHyс сKеЛеTHЬтх
MЬItllц, И ЦенTpaЛЬHЬlr МехaнизМЬl TеpМopеГyЛЯцИИ. Усилеt.tие тo_
нyсa МЬIIIIц BеДеT K yBеЛиЧеHИlо Э}IеpГеTиЧесKИх ЗaTpaT сKеЛеl'HЬIх
MЬIl'tIц, бoльtшoЙ TеПЛoПpo.цyKцИи. Bместе с вoЗHИKHoBеHИеМ ToHу-
сa сKеЛеTHЬIX МЬIl-tIЦ BoЗниKaеT ToHичесKaя aKTИBHOсTЬ ДЬlХziTеЛЬ_
нЬIx МЬtlIIЦ.
B pезyльтaте бoльrпoЙ теплoпpoДyKции HoBopo)|(деHHoе )I(И-
BoTHoе пpиoбpетaет zoмoйomеp.ьluю (cгтoсoбнoсть ПoДдеp)|(иB2lTЬ
IIoсToянHyЮ TеMПеpaTypy телa)' oнo бьtстpo ПoЛHoсTЬЮ BЬlсЬIХa_
ет, oсвoбo>l(ДaеTся oT ПoКpЬlBa}oщИх еГo oKoЛoПЛoДHЬIx BoД'. Гo-
461
МoйoTеpМИя сoПpoBoЖДaеTся ПoTpеблением бoльшoгo KoЛt4tIесTBa
KИсЛopoДa'
BoзникнoвенИIo МЬItrrечHoгo Toнyсa y HoBopo)KДrHнЬIх сПo_
сoбствyет TaK)Ке oблизьtвaнИе MaTеpЬlo. oблизьIвaние сoПpoBo)(Дa-
еTсЯ paзДpDI(еHиеМ pецеПTopoB Ko)Kи и pефлeктopнЬIM еЩе бoль_
l.tIИM ПoBЬIlшrHиеM ToHyca MЬIlxц. ТеляTa, сpaЗy )Kе пoсЛr po)КДения
oблизaнньtе МaTеpЬIо' неpез 70..'80 мин спoсoбньt BсTaТЬ нa нoГи и
нeчaTЬ coсaTЬ; зa ПеpBoе KopМЛeHие oни BЬIсaсЬIвaЮT (вьtпивaют)
Дo 3 л MoЛoЗиBa. Hoвopo>t1деннЬIе TеЛяTa, не oблизaнHЬIе N{aTеpЬЮ'
BсTaЮT lia нoгИ ToЛЬKo uеpез 3'.'7 ч. У ниx oЧeHЬ BЬIсoКaя хpoнaксuя
(меpa вoзбyдимoстu) и pеoбаза (поpoгoвaя сиЛa paЗДpaxителя)
MЬIlltц. Чеpез 2 ч пoсле po)qцеHия oни BЬIПиBaЮT oКoЛo l,5л мo-
ЛoЗиBa.
B этoЙ cвязи oблиЗЬlвaние или oбтиDaние l{oBoDo)КЛе}tнЬtx Хи-
BoTHЬlХ физиoлoгиЧесKИ oбoснoвaнo ' Ёcли кopoвa не oбЛИзьIвaет
TeЛенКa Дoсyхa' еe Мo)KHo пoбyДить к ЭToMу' BЬIсЬIПaB нa неГo ДBе-
TpИ Пpигoplllни oтpубеЙ. Пoсле po)цеHия TеЛo ЖиBoTHoгo
xеЛaTrЛЬнo энepгИЧHo ПpoTеpеTЬ.
BьlсoкиЙ ypoBeнЬ ЭI{еpгеTИЧесKиx зaTpaт (диccимиЛяTopнЬIx
пpoцессoв), сBязaнньIЙ с вьtсoкoй aKTиBнoсТЬЮ сKеЛеTHЬIх МЬItrrц y
нoBopoЩДеHHЬlx ХиBoTFIЬlх, сoзДaеT УCЛoBИЯ' неoбхoДимЬIе ДЛя BЬI-
сoKoгo ypoвHя aнaбoлизмa. Bьlсoкий ypoBенЬ aнaбoлизмa oбеспе-
LIиBaеT poсT ХиBoTHoгo.
Чpезмеpно BЬIсoКaя TеМПеpaTypa oKpyxa}oщеЙ сpедьt ЗaДеp)<и-
BaеT poсT МoЛoДHяKa. Темпеpaтypa ниxе mеpмouнОuффеpенmнoЙ
зoньt (в кoтopoЙ низкиЙ oбмен BеЩесTB И ЭНepГИИ ПoДДеpЖиBaеTся
Ha ПoсToяHнoM уpoBHе) в гpaницax ИзBесTI{oгo oПTиМyМa сoЗ.цaеT
физиoлoгическиЙ сTpесс' ЛoД.цеpЖИBaеT BЬIсoКyЮ сTеПеHЬ MЬIIIIеч-
HoГo Toнyсa и TеМ сaMЬIM
- вьlсoкий
paT' сTиМуЛИpУeT poсT opгaнизМa
ypoBенЬ ЭHеpГеTичесKих зaT-
(синTез poстa).
B фaзе HoBopol<ДеHнoсTи TеПЛoTa oбpaзyется B pеЗyЛЬTaTе oKИс_
ЛиTеЛЬI{ЬIХ ЛpoЦессoв' KoTopЬIе неoбxoДимЬI Д,ЛЯ ПoДДrpЖaния
)(изHеHнЬIX фyнкциЙ, физинескoй aКTиBнoсTи' a TaKxе BсЛе.цсTBие
ПpеBpaЩенИЯ ПИTaTeЛЬнЬIх BeщесTB KopМa' ПoсTpoеHия ткaнeЙ
opГaниЗМa' Чем бoльtше пoтpебляеT хивoTнor KopМa' тем бoльrше
вьtpaбaтьtвaеTся TеПЛoтьl. AппетиT xиBoTI{ЬIx pеГyЛиpyется их oб-
шеЙ тeплoпpoлyкlиеЙ.
Tеплoпoтеpи ПpoисХoДяT ПyTеМ ИcПapeНИЯ BЛaги с ПoBеpxнoсTи
Koжи и BЬIДеЛеI{ия еe opГaнaМIl ДЬ|XaI[Ия, ITyTrМ пpoBеДе}{ия' Koн-
BеКЦии И иЗ]'IyЧениЯ |4з TeЛa. Koxa и вoЛoсяHoЙ пoкpoв сЛyxaT и
МеХaHиЗMoM, oбесПеЧиBaЮщиM yMеFtЬшeI{иe TеПЛooTДaчи. B зaви-
сИМoсTи oT ПpoсBеTa КpoвеI{oснЬIх сoсуДoB Ko)Kи и ПoЛoХенИЯ Bo-
Лoс TеПЛoBaЯ ИЗoЛЯЦИЯ Ko)Kи и BoЛoся}loгo I]oKpoBa зaМeTнo иЗМе-
HяеTся. ИзoляционнЬIM сpеДсTBoМ сЛyжиT TaIОКе слoй непoдвюtt-
Hoгo BoЗДyxa' Trснo oкpy>кaющиЙ TеЛo )KиBoTHoгo. Tеплoвaя
462
ИзoЛяция ЗaBИCИT и oT BoзpaсTa' уpoB]lя KopMЛенИя, ДBи)l(еllия oK-
pyxaloЩeГo BoзДyХa B ПoMещен\|И. B ЗaBИСиМoсTи oт теплoвoЙ изo_
ЛЯЦ|II4 paЗЛич}Ia Их кpumuцесI{aя mелrnеpamуpa (темпеpaтуpa, ЛpI4
кoтopoЙ KoЛичесTBo тepяемoй TeпЛoTЬl paBHo KoЛичесTBy oбpaзyю_
цеЙся). oптима.,rьнaя TеMПеpaTypa B ПoМеЩениИ ДoDKHa бьtть Для
нoBopoxДеннЬIx TеЛяT B пpeДеЛaх 12...15.С, пopoсят-28...30, яг-
10' xеpебят
.с.
- 6...10
У- нoвopoxДенHЬIх
IIЯT
TеЛЯT сПеpвЬIx MиЕtуT )киЗHи IroвЬItIIеНHaя
иF{TеHсиBнoсть oбpaзoBatИЯ TеПЛoTЬI (химиuескaя TеpМopеГyЛя_
ция). B ПepBЬIе 10 мин нa 1 кr >кивoЙ MaссЬI TеЛa Зa l н oбpaзyется
l9,3 кДx; vеpез 20 Мин TеПЛoПpoДyКция сни)KaеTся дo |2,4З к,[I'>к в
l u и yдеpxиBaеTся нa TaKoМ ypoBЕIе IlеpBЬIе 5...l0сут xизни. Пpи
вьtсoкoЙ (25...з0 "C) темпepaTypr oKpyЖaюЩеЙ сpeДЬI oTД,aчa TеПЛo_
TЬI B oKpyЖaющyЮ сprДy ПpoисхoДиT гЛaBHЬlМ oбpaзoм Зa сLIеT Ис-
IrapеF{ия BЛaгИ кoxеЙ. Bклtо.tение ПoToBЬIx )KеЛrЗ в физинескую
TеpМopегyЛяциЮ y TеЛяT ПpoИсхoДиT сIryсTя l0.t пoсле po)lцеHИЯ;
oДHaKo дo 5-сyтoннoгo BoзpaсTa физи.rескaя TеpMopеГyЛяцИЯ y HИх
МrF{ее сoBеplllен}Ia' ЧеМ y )KиBoTнЬIх бoлее сTapшIеГo вoзpaстa' Tеп-
ЛooTДaЧa зF{aчиTеЛЬнo yBrЛиЧиBaеTся Bo BЛa)К}loЙ сpеДе и ПpИ сиЛЬ-
нoМ.цвИxеHии BoЗДyхa.
Mенее сoBеpIшeHHЬI MexaниЗМЬr TеpМopеГуЛяции y HoBopox_
.ценнЬIx ПopoсяT. Пpи темпеpaTypе oKpy)(aЮЩеЙ сpедьl l5.'.23 "С
y них сниЖaеTся TеМпеpaTypa TеЛa нa |,7 ...0,.7"С И yсTaHaBЛИBaеTся
vеpез 2 сут. У ПopoсяT пoсЛе пpебьIвaния B сpеДе пpи 3...5.С в тe_
чrниr 30 мин B ПеpByЮ Hе.цeЛIо )Кизни TеМПеpaTуpa TеЛa сHИ)I(aеTся
дo 38,l...33,2"С;У l2-сyтouньIx ПopoсяT TeMПеpaTypa TеЛa сHИ)(aеT-
ся B МенЬrшей степени у 26...28-сyToчнЬlx ПoвЬII]]aеTся pеKTzшЬнaя
TеМПеpaTypa. CoвеplпенсTBoBaHие xимическoЙ и физи.Iескoй теpмo-
pеГуЛяции y ПopoсяT ПpoИсхoДИT к 20 сyт )KИЗнИ.
У яrнят BЬIpaЖенHoе BЛИЯНИe МеxaЕIиЗMoB TеpMopеГyЛЯЦИИ НaЧИ-
HaеT ITpoяBЛЯТЬсЯ С 2...З-сутouнoгo Дo 16_сщouнoгo BoЗpaсTa. B paн-
неМ BoзpaсTe Ha еДиницу МaссЬI TеЛa opгaHизм пoтpебляет в 3 paзa
бoльrше энеpгии' ЧеМ BЗpoсЛЬIe )KИBoTHЬIе. Блaгoдapя ЭToMy ПoД,Деp-
)КИBaеTся ПoсToяннaя TеMПеpaTypaTeЛa и oбеспечиBaеTсЯ poсT opГa-
HизMa. Пoстепеннoе сfIи)Kение ЭHepГеTичесKих зaTpaТ BсеГo opГa-
I{иЗМa B сoсToяHИи ПoKoя I1poИсХoДиT B oсHoBFIoM Зa счеT сHИХrHиЯ
тoническoЙ мьпшечнoй aKTиBнoсTи. ИнтенсивнoсTЬ ЭHеpГеTИtIесKИх
ЗaTpaT B сoсToянии I]oKoя сooTBеTсTByrT BeЛичиHе HaГpyЗKИ Ha сKе_
ЛеTHЬIe MЬIIIIЦЬI opгaниЗМa сoгЛaсFlo ЛинеЙtIЬIМ paЗ Mеpa M.
У сельскoxoзяЙственнЬIx
)(иBoTнЬIХ B сBяЗи с бьtстpoЙ pеaJIИЗa-
ЦиеЙ tIoзЬI сToЯI1ИЯ ЭHеpгrTичeскиe зaTpaTЬIr{aeДLI}lИцy МaссЬI ТеЛа
нaЧиF{aIoT сни)КaTЬся ПoсЛе ПеpBЬIх ДнеЙ ;tизни. Taк, y Ho-
BopoЖ.ценнЬIx TeЛяT пoтpебление KисЛopoДa нa 1KГ МaссЬl TеЛa зa
l мин сoсTaBляrT l4мл. B пoследyюЩИе ДHи oTMечaеTся yMеHЬt-tIе_
ние пoтpeб ЛuнИЯ KисЛopoДa.
46З
 19.2.6. ФУHKЦИoHиPoBAHИE сИcтEмЬl ДЬlxAHИя
И KPoвooБPAЩЕHИя
Пpи poх<деIlИИ B CB'IЗLI C paзBИBaЮщeЙcя гипoкcиeЙ,
у )КиBoT-
HoГo ПpoИсxollиT .ГopMo)КrHие BнyTpиyTpoбньtх ДЬlхaTrЛЬIlЬIХ ДBИ-
)I(eHиЙ И ПoяBЛЯIоTся Пеpвьtе внеyтpoбньlе ДЬIхaTеЛЬHЬIе ДBи)КеHия
B Bиl1е ЗaTя)l(HoГo aлнеЙсти.tесKoГo ДЫXaHИЯ. Пpи этoм B ПЛеBpzшЬ-
ноЙ пoлoстИ сoЗДaеTсЯ oTpицaTеЛЬHoе ДaBЛеHие (l,9 кПa), нто спo-
сoбствyет paсПpaBЛеHиЮ ЛегKиХ' HoвopoxдеHHoе >киBoTHoe Пеpе-
ХoДиТ Ha ЛеГot|HЬIЙ гaзooбr,tен.
У физиoлoГИчесKи ЗpеЛЬlх нoBopo)КДеHнЬIх >кИBoTHЬtх ПoЛнoе
paсПpaBЛеHие ЛеГKИх ПpoисХoДИT B TеЧеHие ПеpBЬIх MиHyT. Пoсле
ПеpBoГo paсПpaвЛrния ЛеГKИХ BoЗниКaеT aффеpeнтнaя ИN|ПуЛЬca-
ЦИя (Iеpез блylqцaющие неpBЬI с ЛеГКих K цеHTpy ДЬIХaHИя И HaЧИ-
HaеT пpoЯBЛЯTЬСЯ pефлектopнaя сMеHa BДoxa BЬIДoхoМ. Kpoвь нa_
сЬIШlaеTсЯ KисЛopoДoМ' yTpaчиBarT ГИПoKсеMИчесKИе свoЙствa.
Пpи paспpaBЛeНИИ ЛеГKих paсКpЬIBаеTся бoльrшoе KoЛиЧесTBo
KaПИЛЛЯpoB ЛеГKих и KpoBЬ иЗ ПpaBoГo ЖеЛyДoчкa Чеpез ЛeГoчHyЮ
BеHy' MИнyЯ apTеpиiUlЬHЬIЙ пpoToK' пoсTyПaеT B сисTеMy MаЛoГo
КpyГa KpoBooбpaшения. Чеpез ЛегoЧHЬIе BеHЬI KpoBЬ ПoсTyПaеT B
ЛеBoе ПpеДсеpДИе' ГДе сoЗДaеT BЬIсoKoе ДaBЛеHИе и oбyслoвлИBaеT
зaКpЬlTИе еBсTaхиеBЬIМ кЛaЛaнoМ oBaЛЬнoгo oTBеpсTия МеХДy Пpе.Д-
сеpДияМи. B pезyльтaте BoЗниKlUИx нoBЬIх уcлoвиЙ в кpовooбpaще-
HИИ KpoBЬ иЗ ПЛaЦеHTЬl и ПyпoЧHЬIх сoсyДoB ПoсTyПaеT в сисTеMy
кpoвooбpaЦеHия нoBopo)цеHнoгo' сTеI{Kи ПyПoчнЬIx сoсyДoB сПa-
ДaЮT, аpaнЦиеB ПрoToK и ПуПoчHЬlе apTеpии oблитеpиpутот. oвaль_
нoе oTBеpсTиe и бoтaллoB ПpoToК зapaсTaloT нa2...З-Й HеДеЛи ХИЗ_
HИ, ИHoГДa Пoз)(е. У нoвopo>кденHЬIх ХиBoTHЬIх ЧaсTЬIе ДЬIxaHие и
сoKpaЩrHия сеpдцa.
СooтветственHo ИЗMеI{енИЮ пoтpебления KисЛopoДa с poс.]'oM
И paЗBИTИeМ ЛpoИсХoДИT сни)КеHие pиTМa сеpДrчHЬIх сoкpaщениЙ
И ЧИСЛa ДЬlхaTеЛЬHЬIх ДBи)КениЙ' Pитм сеpДечнЬIх сoкpащениЙ и
LIИсЛo ДЬIхaTеЛЬHЬIх ДBИЖениЙ сoсTaBЛяЮT
у нoBopo)КдеI{IlЬIх TеЛЯT
сooTBеTсTBrннo 134 и 47, ягнят-210 и 70...90, y ПopoсяT
-248
и 86 в l мин. l( 30-сyтovHoМy BoзpaсTy pиTМ сepДеttнЬIx сoKpaЦе-
HИЙ \7 ЧисЛo ДЬIхaTеЛЬI{ЬIХ ДBИ)KеI{иЙ пaДaют у TеЛЯT сooTBrTсTBен_
нoдo 100 и 4I, ягнят - 162и 45,у пopoсяT- дo 124 и 41' Зaмед-
ЛеHИе pиTМa сеpдеLIHЬ]х сoКpaЩеHиЙ сBязaнo с ПoBЬll-t]еHиеM To-
нl,tЧесKoГo вoзбyxдения B цeнTpе вaгyснoй иннepBaцИИ сеpДцa.
У телят, >кqpебят, яГHяT И ПopoсЯT ПoBЬll1lение To}IичесKoГo BoЗ-
бpк'дeния B це}rTpе вaгуснoЙ иHItеpBaции oTMечaЮT в BoзpaсTе
7...l0 сут; бoлее BЬlpDКеHo oнo К 30-сутovнoмy BoЗpaсTy.
Пoстепеннoе сHИХение есTесTBеHнЬIХ pиTMoB сoKpaЩеF{иЙ cep-
ДЦa И ДЬIхaTеЛЬt{ЬIх ДBЮI(еHИЙ B Пpoцессе IIoсTHaTzL'IЬHoгo oн-
ToГеHезa }taхoДиTся B ЗaBисИМoсTи oT HopМaЛЬI{oгo paЗBиTия сKе-
464
C их paзвиTl,lеM yBеЛиtIИBaеTся ПoToK aффеpентньtx
ЛеTI{ЬIх MЬIrilц.
иMпyЛЬсoB с ЛpoПpИoрецеПTopoB, КoTopЬlЙ и BЬlЗЬIBaеТ TopМo)Ke_
tIие ДеЯTeЛЬF{oсTИ ДЬlхaTеЛЬHoГo ЦенTpa' yMенЬIIIеHие ЧИсЛa дЬlхa-
TеЛЬHЬIх.цвиxениЙ. A этo BеДrT K сHИ)КениЮ ПapциaЛЬнoГo ДaBЛе_
H|4Я KИCЛopoДa B aЛЬBеoЛaх ЛеГKИx и ПЛaЗMе КpoBи. Сниl<ение
ПapЦИuulЬHoГo ДaBЛеHия КисЛopoдa B ПЛaЗМе KpoBи BеДrT K paЗДpa-
)(еHиЮ хеМopеЦеПTopoB сИHoKаpoТИДHoЙ И сеpДeЧHo_aopТa-ПЬHoи
зoн. Boзниюлaя aффеpеl]THaя иМПуЛЬсaцИя с эTих зoн oбyслoвли-
вaeт pефлекTopHor ПoBЬIlIlеHие Toнyсa блyxдaющих HrpBoB. Пoвьt-
llIеHие Tol{yсa блуxдaющиx }IepBoB сoПpoBo)КДaеTся уKopot]еHиеM
сисToЛЬl' ЛOBЬIIIIениеM ее иHTеHсивIloсTИ И KpoBяHoГo ДaвЛеHия.
УвеличивaеTся ДиaсToЛoгиЧесKaя ПaУЗa И сooTBеTсTBеHHo yBеЛичи -
BaeTсЯ KOЛиLIесTBO КpoBИ' ПoсTyПaЮЩеЙ B ПoЛoсTЬ )КеЛуДKoB; ПoBЬl_
шaеTся HaгpyЗKa Ha МИoKapД.
Bлияние сKеЛеTHЬIХ МЬllrrц BЬIpaxaеTся B ПoBЬI[JrHИИ ПoTеHцИ-
irл ьнoЙ лaбил ьности Д.ЬlхaTеЛ ЬнoЙ и се pДе(I Ho_сoсуДистоЙ с ИсТе]\4.
yBеЛИченИи BoзМoxнoсTи MИHyTHoЙ oтДa.Iи сеpДЦa. У нoвopo>кден-
HЬlх TеЛЯT минyтньtЙ oбъем КpoBoToKa сoсTaBЛяеT 5,2...J,8 л (нa
1 кг мaссьl телa l48...179мл), сисToЛическиЙ oбъем KpoBoToKa-
45...62 MЛ. У BзpoсЛoГo KpyПнoгo poГaToГo сKoTa минyтньtЙ oбъем
KpoBoToKa сoсTaBЛяеT Зз,J...44,4 л (нa l KГ MaссЬI телa 90 мл).
У нoвopoxденнЬIх ПopoсяT минyтньlЙ oбъем KpoBoToKa сoсTaB-
ляет 0,9л (нa l KГ MaссьI тeлa619 мл), систoличecкиЙ oбъем KpoBo-
ToKa oKoЛo 3 мл. У 7-месячньtх минvтньtЙ oбъем KDoBoToKa
Il,5 л- (нa l кr мaссьt сHИ)кaеТСя лo 92 мл,1. HеoбхoдимЬ oтметить,-
чTo сеpДцe y HoBopoХДен}lЬIХ )KиBoTHЬIх paбoтaет на ypoвне, близ_
Koм K Пpr.цеЛЬI{oМy. Пo меpе poсTa пoBЬI[laIоTся фyнкциoI{аJIьHьIе
BoЗМo)(нoсTи сеpДЦa: сеpДцr BЗpoсЛoгo )KиBoTHoГo спoсoбHo ПoЧTИ
B ТpИ paЗa yBеЛИчИТЬ свoю paбoтy.
MaксимальHoе КpoBяHoе ДaBЛеHие y TеЛяT B ПrpByЮ дrKaДу )КИЗ_
Hи пoBЬI[IaеTся Дo l32 мм pT. сT'; МИHИMaЛЬнoе apTеpИа-[ЬHoе ДaBЛе-
Hие сoсTaBЛяет 35'..50 ММ pT. сT., a BенoЗHoе
- 76мм BoД. сT.; сKo_
poсTь KpyГooбopoтa KpoBИ paвнa 20,5 с. У ягнят apTеpИаЛЬHoе даBЛr_
ние в бедpeннoй apтеpИI4cocTaBЛЯет 8l мм pT. сT. MинутньlЙ oбъем
BенTИЛяции ЛеГKиx y нoBopoЖДеннЬIХ TеЛяT сoсTавляет oкoлo l6 л
(З67 мл нa l кг мaссьt); у BзpoсЛЬrх
- 78 л (нa l кг МaссЬI лиrшь l48 мл).
У нoвopoxденнЬIх ПopoсяT минyтньтЙ oбъем BеHTиЛяЦии ЛеГКих
сoсTaBЛяeT 0,8 л (нa 1 кr мaссьl 875 мл). y 7_месячнЬIх свиHеи
l 8,5 л (нa
кг мaссьt ToЛЬKo l40 мл).
1
-
У нoвopоx.цеHнЬIх жиBoTHЬIХ бpoнхи yЗKие) B ЛeГКиx MaЛo KoЛ.
Л aгенoBЬtx ЭЛaсTичесKих BoЛoКoн' oсoбeннo B o Kpy)кIIoсTИ aЛЬBeoл.
flиaметp aЛЬBеoЛ МенЬtrle, чeM у BЗpoсЛЬIх ХиBoTнЬIх. {ьtхaние y
HИх IToBrpю{oсTнoе' гaзooбмен oсylЦесTBЛяеTсЯ Ilе ToЛЬKo B aЛЬBеo-
ЛaХ' FIo и B ДЬIXaTeЛЬHЬIx хoДax' ПoЭToMy Пpи неДoсTaTKе aKTИBHЬlх
двиxeниЙ чaстo нaблЮ.Д'aЮT aTеЛеKTaз B oTДеЛЬнЬIx yчaсTКaх Лег-
465
Kих' Пo сpaBI{ениIо с BЬIсOKиM уpoBHеМ oКисЛиTеЛЬнoгo MеTaбo_
ЛиЗMa ЗaflaсЬI KисЛopoДa B аЛЬBеoЛax ЛегKих HoBopo)КДенHoгo )Kи-
BoTнoгo oГpal{иЧенЬI' F{o B ПpoЦессе poсTa И paЗBИTИЯ opГaниЗMa
pезеpBЬI BHеlIIнеГo ДЬIxa}JИ я yBеЛичиBaIoTся.
oсобеннoсти мехaниЗМoв pегyЛяции. Пoсле poxДения y )KиBoT-
ньlx пpеoбЛaДaloT МеxaнизMЬI сиMПaTическoЙ pегyЛяции сеp.цеч-
Ho-сoсyДистoЙ системьI' Этo BЬIpa)KaеTсЯ B знaLIиTельнoй ЧaсToTe
сoKpaЩrниЙ сеpдцa. B ДaльнеЙrпеМ ПpoисxoД14T УcИneHие xoЛИн-
еpГичесKoи pеГyЛяции сеpДЦa и TеМ сaМЬIМ ПoBЬIllIение ПpисПo-
сoбитeльньIх BoЗМo)КHостеЙ кpoвooбpaЩения. Hapaстaние иЕI-
ТеHсИBHoсТи HеpBHЬIх влияниЙ спoсoбствyет ПеpеKЛЮlleHИЮ
ЭHеpгеTичесKих ПpoцессoB B сеpДце с ГЛиKoЛиTичесKoГo нa бoлее
эKoHoMHoе и сoBrpшеннoе oKИсЛиTeЛЬHoе фoсфopилиpoвaHие.
oднoвpеменHo oTMrЧaеTся сTaнoBЛение pефлеKсoB с бapopеЦептo_
poB сoсyДoв, фopмиpyloTсЯ oПpеДеЛеннЬlе цеHТpoПеpифеpиvеские
BЗaиМooTI{oIUеHия.
У нoвopo>t<деI{I{ЬIХ ЖиBoTнЬIХ pиTМ ДЬlхaTеЛЬHЬIх .цвюкениЙ oп-
pеДrЛяеTсЯ ЧисЛoМ ИМПyЛЬсoB' ГеHеpиpУеMЬIx в бyльбapньtх ЦеHT-
pax; бyльбapнЬIе цeнTpЬI oTЛиЧaIoTся вьtсoкoЙ устоЙuивoсTЬIo К Hе_
ДoсTaTKy KисЛopoдa. Pегyляция ДЬIxaTеЛЬнЬIх двиxениЙ oсyЩесTB-
ЛЯeTcЯ B oснoBHoM сTBoЛoBЬIМи нepBЕIЬIМи ЦeI]TpaMи. БлyxДaюЩие
неpBЬI игpaloT бoльrпyro poЛЬ B peгyЛяЦии.цЬIxaI{ия с МoMeнTa po)к_
ДеItия. У них хopot]Io BЬIpD(ен pефлекс с ЛегoЧньIХ pецrПTopoB
paсTяXеHия Ha ценTp BЬIДoXa. Еце Д'o po)KДения HaчинaIoT
фyнкuиoниpoBaTЬ xеМopецеПTopЬI синoКapoTиДнЬIх зoн. Пo меpе
poсТa ПpoИсхoДИТ сoвеpШeHсТBoBaHИе связеЙ ЦеHТpa и пеpифе-
pиt] есKиx МеxaнизMoв фyнкциoнa,r ьнoй сИсTеMЬl ДЬIXalнИя . Инфop -
Мaция oб измененияx усЛoBиЙ стaнoвится бoлее тoннoЙ, praKция
Ha HИХ
- бoлее aДекватноЙ.
Сyдя пo oсoбeннoстяМ ДеяTrЛЬнoсTи сеpДеЧнo - с oсу диcт oЙ сиc -
TеMЬI' y )КиBoTнЬrх в фaзе HoBopo)KДеHнoсTи нецелесooбpaзI{o Пpи_
MеtIЯTЬ сTиМyЛиpyloЩиe сеpДечн}To ДrяTrЛЬHoсTЬ сpе.цсTBa.
УчитьIвaя бoльшryo ЗHaчиMoсTЬ ПoTенциаJIЬньrх фyнкциoнzlЛЬ_
HЬIх BoЗMo)Кнoстей сеpДeчHo-сoсyдистoЙ и дЬIхaTеЛЬной систем дrrя
oбеспечения вьIсoкоЙ ПpoД}кTиBHoсTи' сЛеДyеT Дlшl paсTyЩиx )ки-
BoTHЬIх сoзДaTЬ TaKИe yсЛoвиll сoДеp)Kaния, КoTopЬtе бьt oбeспеЧиBa-
ли фyнкци oI{aЛЬH),To aKTиBнoсTЬ сKеЛеTH ЬlХ M ЬIш.tц.
19.2.7' сИcтЕMA KPoBИ
ПoвьIrшенньtе пoтpеб}IoсTи ткaнеЙ B KисЛopoде y )КиBoTнЬIx
B paI{I{ие фaзьI пoстнaTaJTЬHoГo o}IToГенезa y.цoBЛеTBopЯIoTся B ToM
чисЛе И зa сЧеT бoльtпoгo oбъемa KpoBи. У нoвopoждеHнЬIx ХиBoT-
HЬIx oTHoсиTеЛЬtloе сoДеp)Kal{ие гемoглoбиHa BЬIIUе' чеМ y BЗpoс-
466
льIх. oбъем KpoBи K Мaссе TеЛa у HoBopo)KДенHoГo TеЛеHKa сoсTaB_
ляет 1 1,з... l2,B %, жepeбeнкa 1З,4, яГHеHKa |2,]...|J,4, y Пopo-
сеHКa
- -
-9'2%.
Koли.tествo фоpменньtх ЭЛеМеt{ToB и гемoглoбИнa B KpoBИ y
HoBopo)кДeннЬIх )KивoTнЬIx ЗнaЧиTеЛЬнo BapЬиpyеT B зaBИсиMoсTИ
oТ BpеMrHИ Гoдa po)KДenИЯ И oT paЦИoHa МaTеpи. У xивoтньтХ, poЖ_
деHHЬlх в пoзДниЙ oсенниЙ и paнниЙ зимниЙ ПеpИoДЬI1 бoльше
фоpменньlx эЛеМенToB и гемoглoбИнa B Кpoви, чеМ y po)I(цеHIlЬIх B
пoзДний зимниЙ и paнниЙ весенниЙ ПеpиoДЬl. Число ЭpИTpoLlиToB
y HoBopoжДeHHЬIх телят кoлебЛеTся B ПpеДеЛaх oт (8...9)l0 l2 Дo
ll,7 l0 л кpoви, леЙкoцитoв - oт (6...9)t0 tz дo l3,7 |0_9/Л
I2f
KpoBи (54% лимфoцитoв), гемoглoбинa
- oT 90...]00 лo 156г/л
KpoBИ. У ягнят LIисЛo ЭpиTpoциToB сoсTaBЛяет 6,5 |0 |2/л KpoBи'
леЙкoцитoв 4,4 ' 10_9/Л KpoBи (80% лимфoцитoв), гемoглoби-
нa-120 гfл - кpoви. У пopoсят ЧИсЛo ЭpиTpoцИToB ЛpиMеpнo
9/л кpoви, l.е-
(4,4...6,з)|0 12f л кpoви, леЙкoцитoв
- (B,5...l9,2) l0
моглoбинa- 5'5...|09 r/л KpoBи. Числo тpoмбoцитoв y HoBopoх_
ДеHHЬtХ ХиBoTнЬIХ Hи)Ке' чеM у BЗpoсльIх. ПoкaзaTеЛЬ ГеMaToКpиTa
у нoBopo)КДeHHЬIх TеЛяT ДoсTигaет 36,5 %; кpoвь сoДеp)KИT бoльttlе
BoДЬI.
У нoвopoxден}tЬIХ xиBoTHЬIx BpеMя сBеpTЬlBaHИя КpoBИ Hr-
сКoЛЬKo yBrЛичеHo и .цoсTИГaеT ПoKaзaTеЛя BЗpoсЛЬIх .теpeз 2...3 нед.
СoЭ yTеЛяTpaBнa l мм в l.t, yягнят -1,8...2,1 мм в 1н. B пеpвьlе
JIHИ >К]7ЗHl4 KpoBЬ oTЛиLIarTся вьlсoкoЙ KисЛopoДHoЙ емкoстью
(2\...26 oб. %). oднaкo KисЛopoДнЬrй эффект KaщцoГo ДЬIхaTеЛЬHo_
Гo цИKЛa и КaxДoГo сеpДrчHoгo сoKpaЩrHИя HaМнoГo HИ)I(е, ЧеМ y
BЗpoсЛЬIх.
B пpоцeссе poсTa и paзBИTия )KиBoTItЬtx ПpoИсхoДиT сoBrpШен_
сTBoBaHие peГуЛЯЦИИ .цЬIхaни'l и кpoвooбpatцеHия; деЯTеЛЬHoсTЬ
ЭTих сисTrМ сTaHoBиTся бoлее экoнoмнoЙ' ПoBЬt[JaеTся эффектив-
l-{oсTЬ KисЛopoДнЬIх pr)KИMoB opГaHИЗM a.
1 9.2.8. дЕятEлЬHoстЬ пoЧEK
[еятельнoсTЬ ПoчеK нaхoДиTся B ПpяMoM сooTвеTсTBии с oсo-
беннoстями oбменa BеЩесTв и эHеDГеTИчесKих ЗaTDaT oDГaHиЗМa.
Пoчки y HoBopo)КДеHHЬIx >кивoтньtx oнToгеHеTически незpельlе.
B pанний ПoсTнaTaЛЬньlЙ пеpиoД )Kизни ПpoисxoДиT иHTеHсИBHoе
paЗBиTие ПoчеK' oднoвpеменHo с paзBИTиеМ ПoЧеK изMеняlоTся Hе-
|(oTopЬIe свoЙствa BнеKЛеToчHoгo rrpoсTpaнсTBa opГaHИзМa. Bместе
с TеМ oI{ToгенeTиЧесKи неЗpеЛaя ПoчKa уДoBЛеTBopиTеЛЬHo BЬIПoЛ_
H'lеТ сBoЮ ГoМеoсТaТИчесI(yЮ фщкшию в фазе HoвopoЖДeHHoсТи.
Moлoкo MaTеpи ЯBЛЯeTcЯ идеальной пищеЙ, с кoтopoЙ HoBo-
po)КДеIlt{oе )KиBoTнoе Пoлyчng' BoДy, энеpГеTиЧeсKИе и ЛЛaсTИLIес-
46',7
Kиr BеЦесTBa. B ПеpиoД yсиЛrHHoГo poсTa opГaнИзMa ЗHaЧИTеЛЬHaя
LlaсTЬ BещесTB' ГIoсTyПa}oЩиХ с ПиЩеЙ' испoЛЬзyеТся Ha ПoсTpoе-
Hие TKaHеЙ и opГaнoB. Hебoльшroе KoЛиЧесTBo KoHеLIIJЬIx ПpoДyKToB
oбменa Hе ПеpеГpyxaет фyнкЦИи IIoЧеК. flля paстyщеГo opГaHИзМa
хapaКTеpHЬI ПoЛoЖиTельньIй бallaнc aзoTa' KaJI|tя1 кaльция, фoс-
фopa и ДpyГИх иoнoB.
Пoчки BЬIПoЛняЮT pяД ГoМеoсTaTиtlескиx фyнкции: BЬIДеЛи-
TеЛЬHуЮ' ГИДpo-' HaTpИL4- И ИoHoуpеTИtlесKуЮ' pегyЛяции KИсЛoT-
нo-oсн6внoГ0 paBHoBеСИЯ И Дp. BoзмoжHoсTЬ oсyЩесTBЛеI{ия ЭTиx
фyнкциЙ oбyслoвленa клубovкoвoЙ фильтpaциеЙ и ПoчеЧIJЬIM
ПЛaзMoToKoM, KaHaЛЬЦевoЙ pеaбсopбциеЙ и сеКpеЦИеЙ. Ifuyбovкo-
вaя фильтpaцИЯ B paсLlеTe нa l м2 ПoBеpхнoсTи TеЛa y HoBopoщцеH-
1{oГo )l(ИBoTHoГo сoсTaBляет 30...50 %oт уpoвня BЗpoсЛoГo. Ifuубou-
KoBaя мембpaнa B ЭTo BpеMя иMееT HиЗKуЮ фильтpaциoнHуlo Пpo_
ниЦaеMoсTЬ; oбЩaя фильтpaциoнHaя ПoBеpxHoсTЬ MеItЬlIJе' чеМ у
BЗpoсЛЬlх. Hих<е (oкoло З5 %) лo сpaBHеHиIо сo BзpoсЛЬlмИ и paз-
MеpЬl ПoЧечHoГo ПЛaЗМoToKa (кpoвoтoкa)' Mенее эффективньt y
Hotsopo)КДrHHЬlx xИBOTHЬlх IlpoцессЬl KaнaЛЬЦеBoи сеKpецИИ и pе_
aбсopбции' TaK, сrKprциЯ ДиoДpaсTa сoсTaBЛяеT y нoBopo)К-
ДеHHЬIx BсеГo oKoЛo 4О % oT уpoBня BЗpoсЛЬIХ. Pеaбсopбция гЛIо-
KoзЬI Hr ПpеBЬI[IaеT 40.%^oт уpoBHя BзpoсЛЬIХ. ouищение oT }Ia_
ТpИя |1З paсЧеTa Ha l M. ПoBеpxHoсTи TеЛa y нoBopoХДеHHЬIХ
)(иBOTHЬIX несKoЛЬKo BЬIllIе, ЧeМ у BзpoсЛЬtх' Зa счеT MеHЬllIеЙ pе-
aбсopбции.
Пoчки нoBopoщДeннЬIx xиBoтньtх oблa.цaЮT MеHЬIIIей слoсoб_
]ioсTЬIo ПoДДеpХиBaTЬ КисЛ0Tнo-oсн6внoе paBHoBесие. B oснoве
ГtpoЦессoB' oбеспечивaloЩиx гIoп"цеp>кaние KИсЛoTнo_oснoвнoгo
paBHoBесия, ЛeХиT спoсoбнoстЬ KaHzUIЬЦеB сeKprTИpoBaTЬ BoДo_
poдньIЙ иoн. B МoLIе y нoBopoХДеHFlЬlх )KИBoTнЬIх ПpИ HaГpуЗKе
ХЛopИДoМ aMМoHИя oТМечaеТсЯ yBеЛИЧеHИе ТИТpаЦИoнHoЙ кис_
ЛoTHoсTи B пrpBЬlе 7 н пpимеplio нa 47 %, у BЗpoсЛЬIх )KиBoTHЬlх
в 4 paзa. У ниx oгpaHиLIеHa спoсoбнoстЬ BЬlBoДиTЬ избьtтoк вoдьt -
Taк Же бьlстpo, KaК y BзpoсЛЬIх, a TaK)(е спoсoбнoстЬ К oсMoTиtIес_
КoМy КoHценTpиpoBaf{иIo МoЧи; бoльrшинствo пpoфильтpoвaвшеЙ.
сЯ BoДЬl уДaЛЯeTcЯ B BиДе Мoчи. Pеaбсopбция BoДЬl B ПoчеLII{ЬIx Ka-
HzUIЬцaх в фaзе HoBopo)КДеHI{oсTи }Iиxe, ЧеМ у BзpoсЛЬIх, и сoсTaB-
ЛяеT y тeлят 94,2 %, яrнят 96,з y пopoсяT 95,2 % (У взpocльlх
)KиBoTнЬIx oKoЛo 99 %).
- -
Фильтpaция y HoBopo)(ДеннЬlх TеЛяT сoсTaвляeт З4,З млf минfм2,
ягHяT
- 28,0, a y ПopoсяT - 24,2млf минf м2. oчиЩeние нaTpия, Ka_
Лия, KaлЬция' фoсфaтoв сoстaBЛяеT y TrЛяT сooTBеTсTBеннo 0,46;
5l,5; 0,19;7,25млfминfм2; Я|:нЯT-0,92 11,0; 0,07; l,l3; y пopo-
l4: ; 1,B9 мл/мин/м2.
сЯТ
- 0. 8, | ; 0,07
B фaзе HoBopoЖдеHнoсTи неpBl{o-ГopмoнaЛЬнaя pеryЛяция фyнк-
циЙ пoчек МеHее сoBеptrIеннa' чеМ y BзpoсЛЬIх. Снихенa чyBсTBи-
468
TеЛЬНoсTЬ ПoЧеK K aнTиДиypеTичесKoМy гopMo}Iy и aДpенaЛИHy; oo-
JIее BЬIpDКенo тpoфиvесKoе BЛияHие неpвнoЙ сисTеMЬI.
У нoвopoжденнЬlx )КиBoTHЬIx неyстoЙ.tивьtй вoднo_сoлевoЙ бa-
лaнс. oни сKЛo}IнЬI K ЭKзoгенI{ЬIМ и ЭHДoгенHЬlМ aциДoЗaM, бoлее
д.лительнoЙ ЗaДеp)КKе B opГaниЗMe HaTpИЯ и BoДЬt. Пpи избьtтке
BoДЬI B opГaнИзMe y них oTMеЧaеTся гиЛеpгИД'pемия. B cBЯЗИ C
oГpallичеHнoй спoсoбнoсTЬЮ KoHцеFITpИpoBaTЬ Мolly нoBopo)KДен-
HЬlе TеpЯЮт бoльuLе BoДЬI, ЧеМ взpoсЛЬIe, нa BЬlBеДеHиe oДHoГo И
Toгo )ке KoЛичесTBa oсMoTичесKИ aKTиBHЬIX BеЩесTB; oFIи Hy)(Дa.
ЮTся B бoльrшем ПoсTyПЛенИИ BoДЬI. B связи с oГpaниЧеннoЙ спo-
сoбнoстьто сеКpеTиpoBaTЬ чy)KеpoДнЬIе BеЩесTBa ДoЛЬlIIе ЗaДеpxи_
BaIоTся и нaКaпЛивalоTся HеKoTopЬIе вBoДИМЬIе ЛеKapсTBrHHЬIе Bе_
шесТBa (пенишиллин и дp.).
Пеpвoе MoчеисПyсKaHие ПpoИсxoДиT в TеLIение гlеpBoГo чaсa
ПoсЛе po)кДения. Moчa BЬIДeЛяеTся ДoвoЛЬIto чaсTo: у TrЛяT И ЯГНЯT
5 paз' у ПopoсяT-B''.15 paз B сyТKи. oбъем вьтделяемoй Moчи yTе-
ЛЯT ЛpиМеpнo 30B,0...55 l ,0 мл, y яГняT
- 50,B... l l 2,0 мл. B paсuете нa
l M. ПoBеpхtIoсTи TеЛa у HoBopo)KДе}IнЬIХ ЖиBOTнЬIХ BЬIДеЛяеTся зHa_
чиTеЛЬI{o бoльtшиЙ oбъем MoЧи. У телят МoчеoTДеЛеI{Ие сoсTaBЛяеT B
сpеДнеM 2,6 млfминf м2, ятнят
У - 7,1 и y ПopoсяT - 1 ,7 млf минfм2 '
нoвopo>t<ДеннЬIх )KИBoTнЬIх peaKЦИЯ мoчи слaбoкиcлaя. Им
Пpисytца aльбyминypия (вьIде.lIrнИе с мoчoЙ aльбyминoB И ГЛo-
бyлинoв); сpaBниTеЛЬHo бoльulое сoДеp)Kaние ГЛIоKoзЬl
(60з+50) мгfм2 B сyTКи' aMинoKисЛoT' -
B фaзе нoBopo)KценнoсTи B TеЧенИе ПеpвЬIx l0...20 с),,T )Кизни Пpo-
ИсхoДЯT KopеI{rtЬIе мopфoфyнtсциoнzUIЬFIЬIе ИЗMеHеIIия сисTеM opгa_
HИЗMa. B этoт Пеpиot{ opгaниЗM )КиBoTHЬIx ЯBЛЯITCЯ BесЬMa xpyПKИM и
вьtсoкoтpебoBaTеЛЬнЬlМ К усЛoBиям oKpу)KaIoЩей сpедьI. Hедoуяет
этшx oсoбеннoстей DaннИx эTaПoB ПoсTнaTzUIЬHoГo DaЗBиTИя MoЖеT
П pИ Bесl И K Bo JH И K-l{oBеHи Ю фuзuoлoаuиес кoЙ незpелoс.mu \ПoстHaтaлЬ-
Ho BoЗI{иKaЮЩaя физиoлoгиvесКaя неЗpелoсть). {ля физи oлoгиLIесKи
Hе]реЛ Ьlх )к И BoТH ЬIХ хapaKТеpH ЬI физиoлoги.IесI{,4е ПoказaТеЛи, свoй.
сTBeI{HЬIе ПpеДllIесTByюЩеЙ фaзе paзвития opГaниЗМa.
1 9.з. стPУKтУPHo.xИ MИ ЧEсKoE
И ФУHKцИoHAЛЬHoЕ сoвEPшEHCтвoBAHИE
oPгAHoв lА clАcтЕM У HoBoPoжДEHHЬlx
жИBoтHЬlx B PAHHEM пoстHAтAлЬHoM
oHтoгEHEзE
C poстoм И paЗBИT;leM нoBopoЖДе}IHЬIХ )КиBoTHЬIх в фaзax мo-
ЛoЧнoгo и MoЛoчнo.paсTиTеЛЬHoгo ПиTaHИя ЛpoисХoДиT ДaЛЬHеиl1lее
сoBеplIIеHсTBoBaние сфopмиpoвaB[Iиxся paнее фyнкциoна.ltЬнЬIХ си -
сTеМ opгaнизмa, фopмиpoвaнИe HoBЬIХ фyнкциoнaЛЬнЬIx сисTеМ.
469
 19.з.1. ДЕятЕлЬHoстЬ HEPвHoЙ сИстЕMЬI
У кивoтньlх Пo Меpе poсTa и paЗBИTИЯ снИЖaеTся ПpoяBЛеHие
oДHИх pефлексoв, yBеЛиЧИBaеTся
-ДpyГИх. TaK, ПoсТеПеHнo зaTy-
хaеT ПpoявЛеHИе ЗaПечаTЛения' сoсaTеЛьньtй pефлеKс иB oПpеДе-
ленноЙ сTеПеHи pефлекс биoлoгическoй oстopo)KнoсTИ. Фopмиpy-
Ю1Cя ИЛ|1 сoBеpIшеHсТByЮТсЯ тaкие pефлеKсЬI. KaK сoЦиaльньtЙ.
пaссивньtЙ и aктивньIЙ oбopoнителЬнЬIЙ, иссЛеДoBaTеЛЬсКий, иГ_
poвoЙ, стopoxевoЙ, ПoДpaЖaния, сTa.цHЬlЙ, дoминиpoBaнt4Я, ПoЛo-
BЬIе' pиTyfu'lуIЗaЦИИ 1 a TaK)Kе эМoциoнzUIЬнЬIе и .цpyГие ПoBе.ценtIес-
Кие pеaKЦиИ.
B этoй сBЯЗИ цеЛесooбpaзньI ГpyППoBor сoДrp)Кaние ;<иBoTHЬIх,
HаLlИHaЯ с фaзьt MoЛoчHoГo лv,ПaН\4Я, opГaнИЗaция ГpуППoBЬIx Пpo-
ГyЛoK Ha BЬIГуЛЬHoM ДBoриKе иЛи зaКpЬIToМ Maне)Ке. oбщение xи_
BoTнЬIх
- Мoгyr1ц1 фaктop их <,oбpaзoBaниЯ)). B теxнoлoгиИ сoДep-
)KaHИя телят oбoсHoвaнa ПpaKTиKa BBеДеHия B ГpyППЬI МoЛoДняKa
.ГеЛеHKa бoлеe стaprшегo BoЗpaсTa <(ПpиMеpHoгo ПoBеДения>'
С вoзpaстoM y )KиBoTнЬIх ПoBЬIш]aеTся зpиTеЛЬнaя чyBсTBиTеЛЬ-
HoсTЬ' спoсoбнoстЬ paзЛичaTЬ цBеTa' У свинеЙ ЗpеHие МеHее paзBи-
To) чrM y )KИBoTHЬlx.цpyГиx виДoB. BьlсoкoЙ сTеПeHИ paзBиTия Дoс-
TИГaIoT сЛyxoBaЯ и oбoнятелЬHaя pеЦеПЦии.Teлятa oTBepГaIoT гopЬ-
Koе, Mенrе
- сoЛенoе, ПpеДПoЧИTaIoT сЛaДКoe. BзpoсльIЙ кpyпньtй
poгaтьIЙ скoт бoлее чyBсTBиTеЛeн К KисЛoмy' Свиньи сpеДи BKусo-
BЬlх KoМТToHенToB ЛyLIlIJе paзЛиLIaIоT сЛaДKoе и ГopЬKoе.
Пo всeЙ ПoBеpxHoсTИ TeЛa, нa KoнеLIнoсTях, язЬIKе сoBеpШIеH-
сTByЮTсЯ TaKTиЛЬнЬIе pецеПTopЬI. Этo пoзвoЛяеT paЗЛиЧaTЬ XиBoT_
н ьt м м opфoЛoГИ LIе сКие oсoбеннoсти pacтeниtl.. У свиней бoльrлин_
сTBo oсяЗaTеЛ ЬHЬIх BoСтIpИЯTИ],I oс}TцeсTBЛяrTся ПpеиМyЩесTвеt{нo
ЧеpеЗ pЬIЛo.
С вoзpaстoм y TеЛЯT y\,{eнЬш]aеTся ПpoДoл>KиTеЛЬнoсTЬ снa: y нoвo-
po)КДеHнЬLх oнa сoсTaBЛяет l5...20 н, 10-сщоuньш Ч, a y 3.ме-
сяЧHЬlх
- B...l0
5...6.l. Пopoсятa Ле)КaT B сpеДHеM oKoЛo 16 ч в сyTКи.
-
I( 3O_сyтo.lHoMу BoЗpaсTy y TeЛяT IIoявЛяеTся xвavкa (пpo_
ДoЛ)I(иTеЛЬHoсTЬ ее сoсTaBЛЯеT 30 мин); в 2-месячнoм вoзpaстe oб_
Щrе BpеMя )КBaLIКи ДoсTИГaеT 6...7 ч.
IJ'ентpaльнaя HеpBHaя сИсTеМa и Kopa гoЛoBHoгo MoзГa y Hoвo-
poЖдеHнЬIx )KИBoTHЬIх еще функциoнzulЬI{o незpеЛЬIе. B paнних
фaзaх paЗBИTLIЯ yсЛoBнo-pефлектopнaя ДеяTrЛЬнoсTЬ хapaКTеpиЗy-
еTся неKoTopoЙ xaoтиtIHoсTЬIо. БьIстpoе oбpaзoвaние И ПpoчHoе
ЗaKpеПЛенI{е BpеMrHнЬIх yсЛoBнo_pефлектopньIx сBязей, a Talо(е их
yгaсal{ие ПpИ ИзMенении yсЛoBиЙ oтмечaют с 3-месячнoгo BoЗpaс-
Ta, ПoЭToМy .цo эToГo BoЗpaсTa неoбхoдимo сTpoгoе сoблtодение
pеxиМa KopМЛениЯ И сoДеpЖaния.
Пo меpе сoЗpеBeнИЯ t]еHТpaЛЬHoЙ неpвнoЙ сисТеМЬI ПpoИсxoДиT
И сoBеpl]IеHсTBOBaние сиHaПTиЧeсKих KoHTaKTOB oKoHLIaHиЙ неpB-
470
}tЬIх BoЛoКoн, иHHеpBиpуIoщих кJIеTKи' ПoBЬIllIение ЗнaчиMoсTи
влияниЙ цеI{TpaJIЬнoй неpвнoЙ сисTеМЬI нa фyнкциoHaЛЬHЬIе свoЙ_
сTBa TКaнеBЬIx КЛеToK. C paзвитиrМ иHнepBaциoннoгo a[ПapaTa
Tecнo сBязaнo сTpyKTypнo-хиMиЧесKoе и фyнкциoнa,TЬнoе сoBеp-
IIIеF{сTBoBaHие opГal{oB' ПoBЬIIIIеI{Иe ИX ф1тtкциoнальнoЙ пo.цвиx-
I{oсTи.
Ha paнниx эTaпaх IloсTI{aTaJIЬHoгo paзBиTия ПoсTeПеHнo Hapaс_
TaеT aДаПTaциoнtlo-Tpoфиuескoе аДpеHеpгичeсКoе BЛиянИе, нa Ko_
Topoе нaсЛaиBaеTся ПoсTеПенНo paЗBиBaIощееся хoЛинЭpГИЧесKoе
B ЛИЯHИe. П o кaз aтеле M aKTиBHo с TИ C I4'|{ПaТИче скo й инHеpBaцИи яB -
ЛЯеTcЯ КotlценTpaция KaTexoЛaМинoB (aдpeна-ltинa И F{opaДpенzulИ -
нa), a ПapaсиMПaтическoй иHнеpBaцИи aцеTиЛxoЛинa И aЦeTИЛ-
-
xoЛинЭсTеpaзьr (тouнеe, Иx сooTнoшeния) B TКaHях opгaнoB.
Адpенaлин и нopaДpенaЛИlн fIpИcУTсTBy}oT B TКaнях paЗЛИчHЬIх
opгaF{oB, Ho с вoзpaсToМ )KиBoTнЬIx их сo.цep)Кaние иЗMrняеTся'
Тaк, y яГняT в фaзе нoBopoЖДeннoсTи в бoльшeЙ ЧaсTи opгaнoв бo-
Леr нИзKoе сoДеp)Кaние aДpеIlfuTиI{a И нopaДpеHa'L|4Ha Пo сpaBI{е_
ниIo с TaKoBЬIМи y BЗpoсЛЬrх )KИBoTнЬIx, МКГ/г TKaI{и: B сеpДце -
0,054 и 0,472, ЛеГКих
ни 0,0l6 и 0,0З9, pyбце
- 0,01B иО,0|4, ПoчKax
- 0,011 и 0,065; пеvе_
0,035 и 0,051' сеTKе 0,0|7 и 0,026,
-
KниxKе
-
и 0,019, тoЩеЙ KишIКе
-
и0,079, oбoДoчнoЙ
KиtllKе
-0'067 -0,02]
0,014 и 0,02J . У 4-сyтoннЬIх яГHяT B TKaняx сЬIЧ}Tа (0,045
-
и 0,027), ПoД)КеЛyДoчнoй хелезьt (0,033 и 0,039) И сKеЛеTнoй мьtrш_
цьr (0,043 и 0,040 мкг/г ткaни) бoлее BЬIсoКoе сoД'rp)KaHИе aДpе]]a-
линa. K 3O-сyтouнoMy BoзpaсTy у ягIUIT B TKaFIЯх бoльrпeЙ ЧaсTи op-
ГaHoB (сеpдце, ЛегKие, ПеЧеHЬ' pyбец, KниxKa, сЬIЧyГ' ToЩaя и oбo_
Дoчнaя КиlItKи' ПoДXeЛуДoЧI{aя )KеЛеЗa) зaметнo (нa 77...1Зз %)
yBеЛичиBaeTся KoHценTpaЦИЯ KaTехoЛaМинoB; B 9O-сyтouнoМ BoЗ-
paсTе ypoBенЬ KaTехoЛaMИнoB сни)(aеTся' a в l80_сутoЧнoМ BoЗpa_
сTr егo сo.цеp)KaнИе BHoBЬ IIoBЬIIIaеTся. K 90...l80-сyтovнoму BoЗ_
paсTy B TKaняx неКoTopЬIx opГaнoB (сеp.ЦЦе, ПеЧенЬ' pyбец, Kни)Ккa'
сЬIч}.г, сKеЛеTFIЬIe мьtшtцьt) ПpoисxoДиT стaбилизaЦия сo.цеp)Kaншl
KaTехoЛaМИнoB, a B Дp}Tих нeсKoЛЬKo ПoЗЖе. Сoдеpxaние aДpенa-
ЛИHaИ нopaДpеI{aЛиF{a B TKaнях opгaнoB y )KиBOTнЬIх B BoЗpaсТе oД-
ltoгo гo.цa BЬIllIе, uем y 4-сyтoчttЬIх ягHяT.
KaтехoлaминЬI B TKaHяx oKaзЬlBaЮT prгyЛИpуIoЩее BЛИЯlнИе Ha
)KиЗнeД.еяTеЛЬнoсTЬ' Хo.ц ЭнеpгеTичесKoГo и ПЛaсTичесKoГo oбменa;
oTpa>KaЮT иFITенсиBнoсть oбменa BещесTB и ЭнrpГИИ B opГaнax И
opгaниЗМе B цеЛoМ. Coдеpхaние aДpеHaЛиHa и }IopaДpенfulинa B
TKaIIях oПpеДеЛяЮT B paсчеTе нa l М. IIoBеpxI{oсTИ TеЛa живoTHoГo:
нaибoльrшие KoнцeнTpaЦИИ KaTexoЛaMиFIoB B TKaнях B ПеpBЬ]е
4...6 мec xиЗни' B ПepиoД сTaнoBЛеtIия opГaнoB и иHTенсиBнoГo po_
сTa opгaHиЗМa'
У нoвopoхденнЬIx )КивoTl{ЬIx B TKaнях Bсеx opГaнoB BЬIсoКaя Koн-
цrrrTpaци,I aЦеTиЛxoЛиI{a и aЦеTИJlХoЛинЭсTеpaзЬI. ТaK, y нoBopoж_
471
ДеHHЬlх ЯГHяT KOЛИLIесTBO aЦеTиЛxoЛИнa и aКTИBHoсTЬ aЦеTиЛхoЛин- сTBуroЩие o сTpyKTyplro-фyнкционaльнoЙ HеЗpеЛсlсTИ opГaHoB, Ma_
эсTеpaзЬI сoсTaBЛяеT B TKaIlях сеpДцa 9,2мкгfг TKaHИ и 5,9 мгfrf 'l, лoЙ лaбильнoсТи их'
ЛеГКИх
- сooTBеTсTBеHHo 4,6 и 5,4, pyбцa ,2 ut 16,З, сeтки - 7 ,9
-и 7ll,8, С вoзpaстoM )KиBoTHЬIх B TКaHях opгaHoB уMеHЬшJaеTсЯ сoДеp-
и 29,.7, Kни)l(KИ
-J,9 и22,7, cьlнугa-6,4 тoЩеЙ КиШJKи
- ЖaHИе oбщеЙ И BHyTpиKЛетoчнoЙ BoдЬI, BHyTpиKЛеTottHoГo HL|T1|4Я
2,7 и | 1,9, oбoДoчъtoЙ кишки и 12,0, пeueни- З,9 и 4,6, лoд- и ПoBЬIшaЮTся сoДеp)KaI{иe BнyTpиКЛеToLIнoГo KaЛИя и BHеKЛеTOLI-
-2,6
>келудoннoй )КеЛезЬl
- B,5 и l9,l , скелетt-toй мьtrпцьt - 9,0
и l0,6 мг/г/,l. oДнaкo исТиHHЬlМ ПoКaзaTеЛеМ aKTиBнoсTи
мкг/г
хoЛиFIеp_
HoЙ вoДЬI. BеЛ И tl И H ЬI кaл и й -нar.pИеBoГo сooТHOI l |сIJ И,|, с lJИllе I еJ| Ь_
сTByIorrцие o сТpyКTуpнo-фyнкциoHaЛЬHoМ сoBеpшlеHсTRoBaHиI,{
ГичесKoЙ иHHrpBaциИ ЯBЛЯeTcЯ BеЛичинa сooTHoшеHия aцеTиЛxo_ opГaнoB, ПoBЬlLшеHии их лaбиЛЬHoсTи. Стpyктуpнo_хиМиЧесКoе
ЛИHa И aцеTиЛxoЛиI]ЭсTеpaЗЬI. Bеличинa сooTHoLtIения aцеTиЛxoЛИ- и фyнкциoHaЛЬнor сTaнoBЛение oTДеЛЬHЬIХ opГаHoR и сисTеM lIpo-
Ha и aцeTиЛХoJtИHЭсTеpaЗЬI B TKaHях opГaнoB у HoBopo)кДеHнЬlХ ИсхoДиT B paзЛичIlЬtе сpoKИ и с paЗЛичHoЙ ИНTеHсИBHoсTЬЮ.
яГн'].Г HИЗKaя И сoсTaвЛЯеT: B сеpДце- l,55, легкиx 0,84, pубце oтнoсительнyю стaбиЛИзaЦИЮ сoДеpxaHl,{я BHyTpиKПетo.IHoй
0,44, сетке 0'26, Кни)(Kе -
0,З4' сЬI(IуГе 0,54' тoщеЙ KиIIKе
- BoДЬI, BHyT.pИKЛеToчHЬIх KoHЦеHTpaЦиЙ HaTpИЯ И KаЛИя, tsеЛИtIИH
-
0,22, oбozцo.tнoЙ кL,tttlкe
- - -
- 0,22, ЛrЧеHи - 0,85, Пoдрl(еЛyДoчнoй ;ке- кulиЙ-нaтpИеBoгo сooTнoIlJения oTMеЧaЮT B TKaHЯх сеpДЦа, Пеtlе_
ЛrЗе
- 0,44, cкелeтнoЙ мьIrшЦе
- 0,85' С poстoм и paзBиTиеM
BOTHЬtх B TK:IHях opГaHoB yMенЬ[IarTся сoДеpЖaHИе aцеTиЛхoЛинa
)Kи- НИ, KI]иЖки' сЬIЧyГa' тoЩеЙ и oбoдo.tнoЙ киuLoк в 9O-сyтovнoм
BoЗpaсTе; B TKaHяX ЛеГKиx1 pyбцa, сеTKИ, ПoД)KеЛyДoчнoй >ке.ltезьt в
И zlцеTИЛхoЛ И HЭсTеpaзЬi, yBеЛИчиBzlеTся BеЛ ИtIИHa сooTнolIIеHия 18O_сyтouнoМ BoЗpaсTе яГHяT. B ткaняx бoльшеЙ LIaсTи opГaнoв Bo
aцеTИЛхoЛиHa и aцеTИЛхoЛиHэсTеpaзЬI' tITo сBиДеTеЛЬсTByеT o Boз_ Bсе вoЗpaсTнЬIе сpoKи вЬIpa)(rHa ПpЯMaя KoppеЛЯциoHHaя сBЯЗЬ
pllсТаHИИ эффективнoсТИ BЛИяHиЙ хoлинеpгическoй ИHHеpвaЦИИ. Mе)(Дy KoHшеHТpацИеЙ BHyТpИЮlеТo(IHoГo HaТpИя И KoHЦеHТpltшиеЙ
CтaбилизaЦия ЭTtlх BеЛИчиH B opГaнaх y яГHяT oTMеЧaеTся к 90- или aцеTИЛхoЛинa1 aKTиBнoстьто феpмеHTоB aцеTиЛхoЛиHэсТеpaЗЬI и сyK_
lBO-сyтo.Iнoi\{y BoзpaсTy. B l80_сутoчнoМ BoЗpaсTе у яГЕIяT сoДеp)Кa- LlИнaTДеГИДpoIеHaЗЬI, Ме)I(Дy BеЛиЧ И HaМи aцеTиЛхoЛ И H _ aЦеTиЛ хoЛи _
Hие ацеT14ЛxoЛИHzl' aЦеTиЛхoЛиHэсTеpaЗЬI |4 Beлu[ЧИHa иx сooTHoше- нЭсTеpaЗнoгo сooTнol1jения, сoДеp)KaниеM KaTеХoЛaN{и}{oB и ЛoKa_
HИЯ paBHЬl. ЗaTеЛяMи КаJIИи-нaTpиеBoГo сooTHou]еHия, КoHцеIJTpaЦияMИ BIlVT_
pИКЛеToчнoГo кaЛИЯ.
o.IеBиднo' LITo B сTpyKтуpнo-фyнкциoHaЛЬнoМ сoBеplllеHсTBoBа_
19.3.2. сoBEPшЕHстBoBAHИЕ стPУKтУPHo-xИMИЧEcKoЙ FlиИ сИсTеМ у )l(иBoTtlЬlх B ПoсTHaTaЛЬHoM ПеpИoДе сyЩес.ГBеHHyЮ
oPгAHИзAцИИ тKAHEЙ oPгAHoв poЛЬ ИГpaIоT нapaсTaЮIЦие BJI|LЯHLL'I tlеpеЗ сиМ ПaTиЧrсKyЮ 14

IIapaсиMПaTиЧесkryIо иHt{еpBaциИ. !енеpвaциЯ opГaHoB в фaзе

СoвеptllенсTвoBaHие сTpyKTуpt{oЙ opгaнизaЦИИ И фyнкции цен-
TpaЛЬHЬIх и пеpифеpиЧесKИх ЗBеIJЬеB неpвнoЙ сисTеМЬI сoПpo-
BoжДaеTся сoBеpl-tlенИrM сTpyKTypнo_ХиМиЧесKoЙ opгaHизaциИ
ткaнеЙ И ПoBЬIl-tIением фyнкциoHzшЬHЬIx BoзМo)КHoстеЙ opгaнoв.
Пoстепеннo фopмиpytoTся I{oBЬIе и сoBеpllIенсTByIо.Гся paНее сфop-
N,IИpoBaBШJИес'I lxиpoКие фyнкциoHzUI ЬHЬlе oбъединениЯ paзЛиЧHo
ЛoKaЛИЗoBaннЬIx сTpyKTyp и ПpoцессoB Ha ПpИHциПе ПoЛ}^{еHия Ko-
HеtIHoГo пpиспoсoбиTеЛЬHoгo эффектa иЛи oTДеЛЬньtе фyнкЦиo-
HzшЬHЬIе сисTеМ Ьl opГанИЗМa.
ПoкaзaтеляМи oЕIToГе}IеTиtIесKoГo сoЗprBaHия opГaHoB сЛу)КaT
KOЛИLIесTBеннOе сoДеp)Кaние B Иx TКaняХ BoДЬI' иoнoB HaTpИЯ И Ka-
ЛИЯ 1 aКTИBнoсTЬ феpментoв, хapaКTrp ю1еToчнЬIх yЛ ЬTpaсTpyKTyp,
белкoвo_нyKЛеинoBoгo' aМинoКисЛoTHoГo' },TЛеBoДHoгo И Лv1П||Д-
нoГo сoсTaBa' Taк, y )<иBoTнЬIx в фaзе FloBopo)КДеннoсTи B TKаt{lIх
Bсех opГaнoB ПoBЬIIIIенHoе сoДеp)Кaние oбЩеЙ и BHyTpИKЛетoчнoЙ
BoДЬl1 oбЩиx HaTp|,lЯ И КaлИя, BHyTpИКЛеToчнoГo НaTpИЯ; oTHoси-
TеЛЬHo MеHЬIIIе внеKЛеToLlHoЙ BoДЬI, a TaKХе BItyTpикЛеToчHoгo Ka-
ЛИЯ, HeЗHaчИTеЛЬЕloе КaЛии_HaTpИевoе сooTнolljеHие, сBиДrTеЛЬ_
412
HoBopo)I(ДеннoсTи BЬlЗЬIBaеT у )KиBoTНЬIx небoльLuие изМеHrниЯ
BHyгpикЛеТotll{oгo сoДеp)Кaния BoДЬl' HaTp\Iя, K,aЛ|4'| 1 aKTИBHoс.ГИ
феpмeнтoв. Пo меpе poсTa И paЗBИTИЯ y )KИBoTHЬIх oTMечaЮT yBеЛи_
чение сTеПени ИЗМе]lеHиЙ вHyTpиKЛеToЧHoГo сoдеp)I(aнИя BoДЬt,
llaTpИЯ, КaЛИя1 aKTИBнoсTи феpментoв B opГaнaх Пpи иХ ДеHrpвa-
ЦИИ; ТKaНИ B yсЛoBияХ ДеI{еpBaцИи Пo сBoИM oсoбеннoстяM ПpИ-
ближаtoтся K TaKoBЬIМ y нoBopo)кДе}tнЬIх.
CoвeprленсTBoBaнИе сTpyKTypHo-ХИMиtIесKoй и фyнкциoнаЛЬ_
нoЙ opгaниЗaЦИvl opГaHoB и сИсTеM, BЬIсoKaя ИНTенсИBHOсTЬ poс.l.tt
B pal{ниx фaзaх IloсTнaTaЛЬнoГo ПеpИoДa oI{ToГеHезa сBяЗаHЬI и сo
сKЛaДЬIBaIoщеЙся блaгoпpиятнoй oбrцеЙ ЭHДoKpИHнoй ситyaциеЙ в
opгaниЗМе' Ч еTKиMи М е)КopГaннЬTMИ KpеzrTopнЬI Ми с,BЯ ЗЯNI|I (слo>к-
нЬIМи пo сTpyКTуpе MoЛеI(yЛaми). B pariHИх фaзax ПoстHaTа-lIЬHoГo
oHToГенезa y )KиBoТHЬlХ oTМeчaеTся BЬIсoKая фyнкциoнаЛЬЕIaя aК_
TиBHoсTЬ )KеЛез' ИHKpеTиpyЮЩиx гopмoнЬt, oбеслеtIИBaЮщие Пpo_
цессЬI aнaбoлизмa.
Пo меpе poсTa у )KиBoTнЬIх ПpoисхoДИT уBеЛичеHие B TKa}IЯх
белкoв, ГЛиKoГенa, ЛиПиДoB; Изl\4еHяеTся aM И HoKl4сЛoтньt Й сoсT:lB
47з
сyMMapHЬIх белкoв TKaнеЙ, сoсTaB неЙтpaльньtx )КиpoB' Mине-
paльньlЙ сoсTaB; сoзpеBaеT MИToxoнДpИaЛьHЬIЙ aПпapaT, сoBеp-
lIIе нсTByЮTся метaбoлИчесKИе ПpoцессЬI B TKaI{,Ix.
1 9.3.3. сoBЕPшEHcтBoвAHИE ФУHKЦИoHиPoвAHИя
эHдoKPИHHoЙ сИстЕMЬI
С poстoм И paЗBиTиеМ У ЖиBoTI{ЬIx Пpoисxo.цит стaбиЛИЗaЦИЯ
фyнкции ЭHДoKpИHHЬIХ )l(еЛеЗ, КoнцеHTpaциИ oTДеЛЬнЬIх гopмotloв
B KpoBи и TKaHях. B гипoфизе B pa}IнеM ПoсTнaTzLIIЬнoМ oнToгенеЗе
BЬIсoKoе сoДеp)KaнИе ГopМoнa poсTa. У ягнят егo KoЛичrсTвo B ги-
пoфизе кoлеблется B ПpеДrЛaх 40...85 ед/г све>кеЙ TKaни, B KpoBИ
l'IoсTеПеHHo сHи)КaеTся с 1B дo 5,6нг/мл; y ПopoсяT вьlсoкиЙ егo
ypoBеHЬ дo 120_сутoЧHoГo BoЗpaсTa. Aктивнoсть ЩиToBИДнoЙ xеле-
ЗЬI с BoЗpaсToМ yсИЛиBaеTCЯ. B пеpвьtЙ Чaс ПoсЛе po)кДения y ягH'IT
KoнценTpaцИЯ TИpoKCIAнa oKoЛo l8 гaмм нa 100 MЛ ПЛaзМЬl KpoBИ'
зaTеM oнa yMеHЬшraеTся дo 5...6 ГaMM' oДHaKo ПoЗхе BнoBЬ BoзpaсTa-
ет. B кpoви 3O-сyтovньIХ TеЛяT oПpеДеЛяют 866,69...945,48нмoльf л
сBЯзaннoГo с белкaми Йoдa. У ПopoсяT с l-х пo l20-е сyтки >KИЗIIИ
сoДеp)KaнИе oбЩегo ЙoД'a в ЩИToBИДнoй >келезе ПoBЬIПIaеTся с 28 Дo
45 мкr%. У кpyпнoгo poГaToгo сKoTa B сЬIBoрoTKе KpoBи oKoЛo
472,74 нмoльf л сBЯзaнHoГo с белкaми ЙoДa.
У>ке в фaзе мoлo.lнoГo ПиTaния ПoвьIlflaеTся KotIценTpaЦия B
l(poвИ l4HсуЛИI7a. У HoBopo)КДенFrЬIх ягHяT ypoBенЬ
l4lнcУЛИlз.a
8,4 мкеД/мл, a к 20-сyтou}toMy BoЗpaсTy ПoBЬI[IaeTся Дo з0...
50 мкед/мл. У мoлoДняKa KpyITHoгo poгaToГo сKoTa KoнцeнTpaЦИ,I B
t(poBи свoбoднoгo иHсуЛИHa 2,4...4,0 мг/г (пo МеToдy Mapтинa), свя-
мкг/г, oбЩегo
Зa}IнoГo
- 1,B...3,6
У paстyщих
-З,7...7,4мrfr.
)KиBoTHЬIх yМеЕIЬrxaется фyнкциoнaЛЬHaя rraгpyз-
Ka HaдЛoЧeЧHИКoB. У ягнят в пеpвьlЙ ДеHЬ )шЗЕIи B KpoBи oKoЛo
|6,0 мкг% KopTИЗoнa, a к 30_сyтoчHoМy BoЗpaсTy KoнЦеHTpaЦия
еГo снИ)(aеTся Дo 2,0 мкl%; oбЩaя KoHЦенTpaЦия KopTиKoсTеpo-
иДHЬ]х ГopMoHoB сoсTaBЛяеT oKoЛo 4,5 мкг в 100 мл (дoминиpyет
кopтизoл). B кpoви у нoBopoЖДеIlнЬIх TеЛяT oKoЛo 6'',],5мкт%
l 1_оксикopTиKoсTеpoиДoв. У свиней KoHЦеtITpaция KopTиЗoнa B
KpoBИ сoсTaBЛЯеT l3...lB мкг7о.
У телят И ЯГHЯT к 120-сутoЧHoМy BoЗpaсTy с}IиЖaеTся \,I. aTa-
билизиpуeтся Maссa нaДПoчеЧHикoв (в paсЧeTе нa 1 мZ пoBеpХнoсTИ
Ту oHa сHИ)(аеТся лo |^7 г/м2.
С сутоннoЙ мo.toЙ y нoBopo)кДеH}tЬIх ягняT BЬlДеЛяеTся 0,84 мг/мz
l7-oксикopTиKoсTеpoи,цoB, y 60-сyтovньж- 0,59 мrfм2, a к 180-сy-
4'7 4
ToЧHoМу BoзpaсTy ПoсTеПенHo yBеЛИЧиBaеTся Дo 0,8l мг/м2 (пpи-
Mеplto ypoBrHЬ взpoслoЙ oвeцьt).
У тeлят в пеpвьtй Месяц >кизHи B Кpoви oKoЛo 5...6 мкr% l 1-oк-
сиКopTиKoсTеpoиДoB' K b-МесяLIнoМу BoзpaсTy КoнЦенTpaЦИЯ у|X
сниxaeTся дo 4мкт7a, a к 12...l8.меся.lнoмy BЕloBЬ ПoBЬI[IaеTся Д'o
5...6мкт%.
KoнЦентpaЦия aДpel{аЛИНa И HopaДpеHаJIИнa B HaДПoLIе.IHиKaх y
нoBopo)KДеF{нЬIХ TеЛяT B сpеДHеМ 3419 мкг/г/м2 и 8422 мкг/г/м2; к
30_сyтo.rнoму BoзpaсTy ypoBеНЬ aДpеHaЛИHa ПoBЬllI]aеTся,цo
7\З1 мкт/r/м2; максимNIЬHaЯ KoнцеHTрaЦия нopaДpенaлинa в 10_
с),,ToчнoM BoзpaсTе сoсTaвЛяеT |6 024 мкг/r/м2; к l20-сyтoЧнoMy
BoзpaсTу сoДеp)KaнИе aДpе}{аЛИHa сI{и)KaеTся Дo 5103 мкrfr/м)' a
HopaДpеHaЛИНa Дo 6З04 мкт/г/м2; в гoДoвaЛoМ BoзpaсTе B F{aДПoчеЧ_
HиKaХ 226О мкг/г/м2 aдpеналинa и 2ЗЗ9 мкrfг/м2 нopaДpенaJlинa. У
яГняT KoнценTpaЦиЯ aДpеНaЛиHa и нopaДpенaЛиHa B FraДПo-
ЧrЧниKax с 3-сyтoннoГo BoЗpaсTa Дo ГoДa ПoсTеПеHHo сHиХaеTся
c 28 6|З и ЗЗ 411мкт/г/м2 дo 8994 и 6267 мкгf r/м2 сoДеpЖal{ие
их B сyToчнoЙ мoче нa З-и сyTКи )I(иЗHи сoсTaBЛяеT З,45 и
6,54мкг/м2; y ЗO-сyтoчHЬIx - 2,5I и 4^7З мкг/м2, у l20-сyтoн-
HЬIx 2,8 и З,69 мкг/м2.
-
Пoстепеннo нapaсTaеT KoнцеHTpaцИя ПoЛoBЬlх ГopМoHoB.
C нaстyплениеM пoлoвoЙ зpеЛoсTи Пpoисxo.циT oTнoсиTrЛЬнaЯ
стaбилизaЦия фoлликyлo сTиМуЛиpylоЩeгo ( Ф с Г) и ЛIoTеи H иЗиpylo _
щeгo (ЛГ) ГopMoF{oB, эсTpoгеHoB, ПpoгесTеpoнa1 TесToстеpoнa. У
KpyПнoГo poгaToГo сКoTa B l00мл KpoBИ oKoЛo 298..'5ЗЗ мкr ФСГ;
20'''40 мкr ЛГ; 14,5 мкr эсTpoнa; 15,0 эстpaдиoлa, 8 MкI эсTpИoЛa;
2,з...9,з нг/мл ПpoгесTrpoнa и 5,B...B,0 нг/мл TeсToсTеpoHa.
1 9.3.4. сoвEPlllЕHствoвAHИE ДEятЕлЬHoстИ
сИстЕMЬI пИщEBAPЕHИя
B palrний ПoсTHaTаЛЬньtй пеpиoД paЗB|4.Г|4Я y )КИBoTHЬIх oсo_
беннoсти фyнкциЙ сисTеM opГaниЗMa B ЗHaLIиTеЛЬнoЙ степени oп-
pеДеЛяIoTся пиrцевoЙ И TеpMopеГyЛЯциoнHoй дoминиpyЮЩИMи Mo-
TиBaциЯMи. Пo меpе poсTa нapяДy с сoвеpllIеHсTBoвa}IИеМ сTpyK_
Typнo.хиMИчесКoи opГaнизaции opГaнoB сисTеМЬI ПИЩеBapения
ПpoИсxoдиT yBеЛИЧениe иx paзMеpoв И ПoBЬIl-tJение фyнкuиoнaЛЬ-
нoЙ aктивнoсти. B ПеpBЬIе HеДеЛи >KИЗHИ у )КИBoTнЬIx ПoяBЛяЮTся
pеЗцЬI и МoЛoЧHЬIе ПpеМoЛяpьt. У )KBaЧHЬlх oTHoсиTеЛЬнo бьtстpo
paсTyT oT.цеЛЬI ЖеЛyДKa И МеДЛеHнеe
- oTДеЛЬl Kиl-tIечHиKa: к 30-су-
ToЧHoМy BoзpaсTy у TеЛяT еMKoсTЬ сЬILIyГa yBеЛиЧиBaетcя дo 9,4л,
PУбцa-дo 8,5 Л; Д,ЛИНa ToнKoГo oTДеЛa KиШIечниKa -Дo 22м, a
ToЛсToГo-Дo 3'5м; к 5-месячнoмy BoзpaсTy еМKoсTЬ сЬIЧyгa сo_
сTаBЛяеT 20,5 л, Pyбцa
кa 27 М, ToЛсToГo
- 65,0 Л; ДЛИ:нa ToHКoГo oTДeЛa KишIеЧHи_
10,2 м.
- -
 У свиней oTMеЧarTс'i бьtстpьtЙ poсT )KеЛyДKa и KИlllечникa: к 70_
сyToLIttoMу вoЗpaсТy еMКoсTЬ )I(еЛyДKa уBеЛИtIИBarTся Дo l,B л; длинa
ToHKoГo oTДеЛa KиrrlечHИKa ДoсTиГaеT l6,5 м, еМKoсTЬ 6,0л, Длинa
ToЛсToГo oTДеЛа KИшеЧЕIИKa 3,l м, еМKoсTЬ л; к 208_сyтou-
- -2,1
HoМу BoЗpaсTу еMKoсTЬ )KеЛyДКa сoсTaBЛяеT З,2 л; длl,тнa ToT{KoГo oT-
ДеЛa Kи[lеЧHиKa - l8,B м, a еMKoсTЬ - 1з,з Л, .цЛиHa ToЛсToГo oT-
ДrЛa KИшJеLlHИКa - 5,4 м, a еMKoсTЬ - ||,J л.
У телят K 3_Меся.lнoMy BoЗpaсTy ЗaBеp[IaЮTсЯ oсHoBHЬlе сTpyK_
тyprto_фyнкЦИoHaЛЬHЬlе пpеoбpaзoBaHия opГaнoв сисTеMЬI Пище_
BapеHия. С пеpехoдoМ с МoЛoЗИBнoГo Ha MoЛotIHЬlЙ тип |ILIтaНИЯ \4
HallztЛoM ПpиеN4a paсTиTеЛЬHЬlx КopMoB к З-неДельHoMy BoЗpaсTy
tlpoИсхoДяТ фyнкциoна.ltЬHЬlе ИЗMеHеHИя opГaнoB сисTеМЬI ПИЩеBa-
pеH Ия. Увел и ч И вaеTся KoЛи LlесTBo сJl ЮHЬt' вьlДеляе мoЙ oKoЛ oylIJH Ьl -
МИ )I(еЛезzlми, ГIOBЬIшIaеTся ее LЦеЛoЧHoсTь. K 3_месяrlFJoMу BoзpaсTy
усTaHaRЛИBzrеTся HеПpеpЬtBHaя сеKprцИя oKoЛoyШнЬIх )KеЛеЗ, oTpa-
)KaЮrЦaя сTaнoBЛrHие фyнкциoнальнoй инTеpoцеПTивнoЙ сBязи
IloсЛеДtlИх с pубuoм. B 3-неДeльнoM BoзpaсTе ПoяBЛяЮTся ПеpBЬIе
)(BaчHЬIе ПеpИoдlЬl (3...4 >квauнЬlx ПериoДa B суTKИ.цЛиTеЛЬHoсTЬю пo
5 ..l0 мин). Aктивнoсть )(BattнЬlх пpoцeссoв ПoсTeПенHo HapaсTaeT и
K б_Hеl.lеЛЬHoMy BoЗp:rсTy BpеМЯ' ЗaTpaчиBаеМoе Ha xBaLIКy' сoсTaBЛя_
ет 5 u; ЗI{aLIИTеЛЬHoе усиЛение )KBaLiнЬlх ПpoЦессoB oTМеЧaеTсЯ K
4 5.месячHoMу Boзpaстy. Ha ПеpBoM Mесяце )l(иЗHИ у TеЛяT' ЯГ-
HЯT, KoЗЛЯT yсTaHaBЛИBaеTсЯ сTpoГaЯ pиTМиtlнoсTЬ и ПoсЛеДoBa-
TеЛЬHoсTЬ сoKpaLL(еHИЙ пpеджелyдlKoB; к 2-месячнoмy BoЗpaсTy
Г|oBЬIlltaеTсЯ ДBИГaTеЛЬHaЯ aкTиBHOсTЬ ПpеДxеЛyДKoB; нaчи}taеT
уГlсeТЬ pефлекс ПИtllеBoДHoгo желoба.
Paзвитие ПpеД.)(еЛyДKoB ЗaвисиT oT KopMЛеHия 14 биo_
хИ]\4ИчесKИх ПpoцессoB B HИх. ЛapaллельHo с paЗBиTиеM Пpoцес-
сoв бpo>кения в pyбше ПpoисxoДиT poсТ сoсoчKoB сЛиЗистoЙ обo_
ЛotlKИ pубцa, ПoBЬIшIaеTся aKTиBHoсть фepменToB' BсaсЬ]BaTеЛЬ_
ная фyнкцИя ПpеДXеЛyДKoB. С нaчaлoм пoтpебления гpyбьtх
l(opMoB у TеЛЯT. ЯГHЯТ И KoЗЛяТ бypнo pаЗBИBaеТся pyбшoвая мик_
poфлopa' Ha фopмиpoBaнИе микpoфлoрьt в pyбце oKaЗЬIBaеT
BЛИЯHИe KaчесTBo КopМЛеHИЯ. СкapмливaHие TеЛяTaM B BoзpaсTе
l...l'5 фopмиpoBaHИе микpoфлopьt. С
]\,lес сИJIoсa зaДеp)KИBaет
BoзpaсToм ПpoисхoдиT yBеЛИLIеHиe ЧисЛa инфyзopиЙ и бaктеpиЙ
B 1IpеД)I(еЛyДKaх, иЗMrHeHие иx BИДoBoГo сoсTaBa. K 3-месяннoмy
BoЗpaсTy у TеЛ'lT И ЯГHЯT в pyбце нaибoльшtее ЧисЛo бaктеpиЙ;
ПoBЬ|шаеTся oбpазoвaHИе yксyсHoЙ. пpoпиoнoвoЙ и маслянoЙ
KИсЛo'Г, oTМеtIaеTся TеHДеHция к стaбилизaции ПpoцеHTHoГo сo-
oTHol1JенИя ЭTих KИсЛoт. Пoзжe ПpoисХoДиT yсиЛенИе цеЛЛЮЛo-
ЗoЛИ.ГИчесKoЙ aктивнoсTИ сoДеp)l(иМoГo pyбцa. Haибoльше e ЧИC-
лo пpoстеЙШих y l2_месячньIХ TеЛЯT. B пеpеxoДнoЙ фaзе paзBИ-
TИя I] ЖеЛуД'I(е TеЛяT yсBaиBarTся oКoЛo |0...20 % BеЩесTB
paцИoнa. У телят 6.''7_месячHoГo BoЗpaсTa oKoЛo 40 % opгaни-
416
чесKих BeщесTB пеpевapИBaеTся И BсaсЬIBI1еTс'I B MHoГoKaMеpHoM
)(еЛyДКе : кoэффициенT Пеpе Bapи oсTи yГЛrBoдo B B )l(еJlуДI(е .цoс _
I\,l
TИГаеT 60 %, a КЛеTчaTKи
- 40 %' Пoзxе KoЛИчесTBo ПеprвapИBa-
IoU{ихся B ПpеД)l(еЛy.цKaх и сЬIчyГе сyхих и opГaHиLIесKИх BеIЦесTB
ДoсTиГaеT 50 %: кoэффиuиент ЛеpеBapИMoсTИ KЛеТчaтки - 5| %.
Увеличение чисЛеIJнoсти бaктеpиЙ и инфузopиЙ в t-lpеll)l(еЛуДKaХ
сoПpoBoxДaеTся ПOBЬIIIIеHиеM ГИдpoЛиЗa И дpyГИх ПpеBpaЩеHИи
ПoсTуПaЮЩих белкoвьIх BеЩесTB; oт 40 дo 80 7о пocтупИBшjих
белкoвьlх BеЩесTB пoДBеpгaЮTся ПpеBpaЩrнИЮ B ПpеД)|(еЛуДKaх.
B пpедxелyДKaх МИKpoopГaHиЗMьl обеспечиBaЮT сиHTеЗ BИTaMИ-
HoB ГpуППЬt B и витaминa K.
B пpoцессе paЗBу|TvIЯ в pyбце фopмиpyетсяt микpoфЛopa, KoTo_
paЯУ TeЛЯT BкЛIoLIaеT в себя oKoЛo 60 видoв инфyзopий (у кoзлят-
20, ятнят
- 30) и oКoЛo 20 виДoв бaктеpий. Инфузopии yсBaИBaЮт
KpaХМаЛЬHЬIе ЗеpHa И paсTBopИМЬlе сaхapa) ПpеBpaЩaЯ Их B ГЛиKo_
геH И BЬIсoKoMoЛеKyЛяpнЬIе )КИpнЬIе KИсЛOTЬI; oHи ИсПoЛЬЗyЮT pa-
стительньtЙ белoк И aMиHoKисЛoTЬI Д'Ля сИHTеЗa белкoвьtх сTpуK-
Typ' )KИpнЬlе KисЛOTЬI ДЛя сиHTеЗa BЬIсoKol\,loЛеKуЛяpHЬlХ )IшpНЬIх
KисЛoT. РaзЛи.lHьIе бaктеpии BЬlЗЬlBaЮТ феpментaтивньIй гиДpoлиз
КЛеTчaTKи' KpaxМaЛa' paсTвopИMЬIх yГЛеBoдoв. oбpaзyюxlИесЯ Пpo-
сTЬlе сaxapa ПoДBеpГaЮTся бaктеpиaJIЬIloMy бpo>кению с oбpaзoвa-
HиеM сHачaJIа ПиpoBИHoГpaДHoИ KИсЛoТЬI. МypaBЬИHt)Й. \4oЛo(lHoЙ
И lЦaBеЛеBo-уKсyсHoи KисЛoT' a ЗaTеM KoIJеЧHЬlх tlpoДуKТoB -
уксyснoЙ, ПpolТиoнoBoЙ и мaслянoЙ кислoт. oбшее KoЛИLlесTBo их
с BoЗpaсToМ нapaсTaеT И lloсTиГaеT бoлее 4 л в сyтки. Бaктеpии oсу_
ЩесTBЛяIoT феpментaтиBHoе ПpеBpaшlеHие )КиpoB И aЗo].ИсTЬlx Bе_
ЩесTB KopМa. Бoльшaя чaсTЬ aзoTисTЬIх веЩесTB KopМa ПoдBеpГaеT_
ся глyбoкoмy paсIIaДy с вЬIдеЛенl{еM aМMиaKa. Aммиaк B oсHoBHoM
и исПoЛЬЗyется бaктеp\lЯNlИ Д,ЛЯ сИHTезa микpобнoгo белкa. Инфy-
зopИи и бaктеpии' I]oсTyПaя с сoДеp)KИMЬIМ B сЬtЧyГ, гибнyт И СTa-
HoBЯTся исToчнИKoМ BЬIсoKoLtенHЬIx белKa, )KИpа и УГЛеBoДoB дЛя
MиKpoopГaнизмa' oбpaЗoBaние микpoбнoго белкa Пo Меpе BЗpoсЛе_
Hия l)lr:ивoTHoГo нapaсTaeT' И У BЗpoсЛoГo KpyПнoГo poГaToГo сKoTa
Mo)КeT сoсTaBЛЯTЬ бoлее 500 г в сyTKИ.
С yсилениеМ ИHТеI{сиB}{oсTи ПpеBpaЩеHиЯ BеLцесTB B ПprД)I(е.
ЛуДKax ПoBЬIlIIaеTсЯ иItTеHсиBHoсTЬ BсaсЬIBaIlИ'l BеЩrсTB в них. Че_
pеЗ сTrHKy ПpеДxеЛyДKoB BсaсЬlBaЮTся opгaHиLlесKие BеЩесTBa И
иoнЬl МиHrpfuTЬ}IЬIх BеЩесTB. У кp1пнoгo poГaToГo сKoTa ИЗ ПpеД-
)KеЛyДKoB BсaсЬIBaeTся бoлее 4 кг сyхих BещесTB' 4л .ltетy.lцx ;1114p-
HЬtx кисЛoT, 150 л paсТBopa. Cтенки ПpеДХеЛyДKoB BЬlДеЛЯЮT МеTa-
бoлитьI (мoневину И Дp.), HеopгaHИLIесKие иoнЬI в пoлoсти. B pе-
ЗyЛЬTaTе oбеспечивaеTсЯ oПpеДеЛеI{Hая peaKЦИя и oсMoTИЧесKoе
ДaвЛенИe сpеДЬl B ПpерКeЛyДкax. СyщесTBеIJIIуЮ poЛЬ B ЭToM иГpaеT
и неПpеpЬIBHoе ПoсTyIlЛение сЛЮ}tЬI' flвyстopoнняЯ ПpoHицarМoсTЬ
сTеHKи ПpеДЖeЛyДKoB пoBЬI[IaеTся с paзBиTиеM ПиЩевapенИЯ B HWX
477
и ДoсTиГaеT ЗHaчИTеЛЬHoГo уpoBня К 3-MесяЧ}toМy BoзpaсTy )(ИBoT-
HЬlх. Сбpa)(ИBaHИе yГЛеBoДoB И paсПaД' aзoTИсTЬIх BеЩесTB сoПpo-
Bo)цaЮTся oбpaЗoBaHИеM ГaзoB (метaнa, дИoKсиДa yгЛеpoДa, Bo.цo_
poДa, aЗoTa, сеpoBoДopoдa). У Kpyпнoгo poгaToГo скoтa oбpaзyeтся
дo l000 Л Гaзa B сyTKи: ЧaсTЬ ГaзoB BсaсЬIBaеTсЯИуДaJ\ЯeTся c BЬIДЬI_
хaеМЬIМ BoзДyхoM, бoльLшaя чaсТЬ oTpЬlГиBarTся.
Cpoк пеpехoДa K )I(BaчнoМy спoсoбy ПИЩеBapения, хapaКTep
сTеITенЬ ПpеBpaщеHИЙ BеЩесTB KopMa B ПpеДхеЛy.цКaх B ЗнaчиTеЛЬ-
И oКoЛo, 15л, пеpехo.цнoй
нoй меpе ЗaBИcl^T oT opгaниЗaции KopМЛeНИЯ. Пpи oгpaниЧенHoМ
KoЛиLIесTBе МoЛoKa TеЛяTa' яГHяTa, KoЗЛяTa HaчиFIaIoT ПoеДaTЬ Tpa-
By' a TaK->t<е дoбpoкauественньlЙ сyxoЙ KopМ с 7-сyтoннoгo BoЗpaсTa.
Paзвитие сoсoчKoв в pyбце сTиMyЛИpуется в бoльrпеЙ степени кo-
HечHЬlМи ПpoдyKTaМи феpментaции, ЧеM клетчaткoЙ кopмa' Яснo
BЬIpa)(еHHЬlМ BЛияниeM нa poсT сoсoчкoв oблaДaЮT HaTpиеBЬlе
сoЛи MaсЛЯнoЙ и ПpoПиoнoBoЙ кислoт. Paзвитие сoсoчKoB бoлее
ИHTеHсиBHO у MoЛoДHяKa )KBaчнЬlх, ПoЛyчa}oЩиx KoнценTpaTЬI,
чеM ToЛЬKo сенo и ДpyГие гpyбьIе KopМa. Пpи вьtсoкoKoнценTpaT-
HЬlХ paцИoнax Mo)KеT вoЗHИK}tyTЬ зaбoлевaниe
- pyбцoвьIй пapa-
KеpaToЗ: yBеЛИчиBaеTсЯ N||4Нa И ШуIpИшa сoсoЧKoB, oни зaбивaют-
ся сoДrp)(имьtм pyбцa' Ha KoHчИKax сoсoЧKoB ПoяBЛяеTся TеMHoе
KepaTинoBиДнoе BеUдесTBO, сни)KaеTся BсaсЬIBaние ЛеTyЧих )шp-
нЬlх KИсЛoT.
B 4-месячнoМ BoЗpaсTе Пpи KopN,{ЛеHИИ oДtIиMи KoHцеHTpaTaМи
y TеЛяT ПеpевapиМoсTЬ сухИх BеЩесTв сoсTaBЛяеT в сpеднем 80 %,
ПpИ KopMЛеHии сенoM
- 58 % oбщeе KoЛиЧeсTBo ЛеTyчИХ )иpнЬIx
KисЛoT в pyбце B ПrpвoМ сЛучaе сoсTaBЛяеT l l мэкв/l00 МЛ, Пpи сo_
oTнolllенИи уксуснoй, ПpoПИoнoBoЙ и мacлянoй кислoт
|B %, pH сoДеp)KИMoгo 5,9; Bo BTopoМ
- 47, З| и
5 мэкв/l00 мЛ, сooтнo-
- - ] 4, 1'9 и 7 %; pH 7
l1IенИе oTДеЛЬHЬlx KисЛoT сooTBrTсTBе}lнo
-
I(o;tичествo ЛеTyЧИх )KиpHЬIх KисЛoT B KpoBи сoсTaBЛяеT 0,9
- ,4.
и 1,Змrf100 мл; yсBoеFtИе aЗoTa- З| и 4 г/сут' B 100мл pyбцoвoй
хИДKoсTИ сoДеpXиTся oKoЛo 50 гaмм витaмиHa B12.
У телят с l2_сyтouнoГo BoзpaсTa ПpoисхoДиT неПpеpЬIBHaя сеK-
pецИЯ сЬIчу)KнoГo сoкa. ПpиеM МoЛoKa сoПpoBo)КДaеTся yсиЛеf{иеМ
сеKpеTopнoИ ДеяTеЛЬHOсTи сЬILIyxнЬIx )KeЛеЗ ; ПoсTеI]енIto УBeЛуIЧИ-
BaeTся oбъем сЬIЧy)КHoГo сoKa, ПoBЬIIIIaЮTся егo KисЛoTнoсTЬ и Пе-
pеBapиBaЮЩaЯ CИЛa. С нaчaлoм ПpиеМa paсTИTeЛЬHoГo KopМa сеK_
pеЦия сЬItly)КнoГo сoКa yсиЛИBaeTся. Koнцентpaция свoбoДнoЙ сo-
лянoЙ KИсЛoTЬI сoсTaBЛяeT 0,2З.. '0,з6 %, ПеpeBapиBalolцaя
СИЛa
- 5,2...6,B мм. K 3'.'4_мeсячHoМy BoЗpaсTy КoнценTpaциЯ сBo-
бoДнoЙ сoлянoЙ КисЛoTЬI И ПrpеBapиBaloщaя сиЛa несKoЛЬKo сHи_
)KaюTся' Ito K б-МесяtlнoMу BoзpaсTy BнoBЬ I]oBЬl[IaЮTся Дo ypoBttя
BЗpoсЛЬlx )KиBoTHЬIх: 0,з5...0,44%
4...5 мм
- свoбoцI{aя сoЛяF{aя KИсЛoTa и
ПеpеBapиBalоЩaя силa. B сЬIчyге 4-месячнoгo TeЛенKa
-
oбpaзyется 12 л сoкa B сyTKи.
478
У xивoтньIх B ITеpиoД лИTaHИЯ МoЛoKoМ пpеoблaдaеT KиIIIечнoе
ПищеBapеHиe. !,ля сoДеpxиМoГo ДBеHaДцaTиПеpсTlloй кишки хa-
paKTеpнoнеПoсToянсTBo сoсTaBa' Сoстaв xИMyсa знaLIИTеЛЬHo
MеHяеTся B Tечение сyToK. Сoдеp>кимoе B Киl1IеЧHИK ПoсTyПarT
BoЛнaМи: 25...50 пopЦиЙ в чaс. KoличесTBo хиMyсa, пoсTyПaЮЩеГo
B КиlIIечHИK B сyTKи' y TrЛяT сoсTaBЛяеT в фaзе MoЛoЧHoГo I1\4TaH,I4Я
- 26 л и B HaЧzulе paсТиTеЛЬнoЙ-окo_
лo 42 л. У телят с ПеprхoДoм K paсTиTеЛЬнoМy ПиТaнию стабилизи_
pyеTся сoсTaB xИМyсa (96,2% BoДЬI, З,8% сухих BеЩесTB' 0,J17o
ЗoЛЬI, 0' |,7 % aзoтa и О,49 % юrетчaтки). У пopoсят и свинeЙ сoсTaB
xиМyсa неoДHopoДеI{.
Kиrшечньtе )KеЛеЗЬI y TrЛяT И ЯГHЯT K poЖДеHИЮ в мopфoлoги-
ЧесKoM oTHoIIIении бoлее зpеЛЬIе' чеМ сЬIчy)К]lЬIе )KеЛезЬI. B тoнкoм
oTДеЛе Kиl-tIечHикa ПищеBapиTeЛЬHЬIе llpoцессЬI с ПеpBЬIх ДtlеЙ
xиЗHи xиBoTtIЬIx ПpoTеKaIoT бoлее ИнTеHсИBtlo. Kиtttе.tньtЙ сoк oт_
.цeЛяеTсЯ неПpеpЬIBHo. Mехqдy сеKpеTopHoй и мoтopнoЙ фyнкция_
Mи KиIIIеLIниKa сyЩесTByеT BЗaиМoсBЯзЬ: ПoBЬIПrеHие сеKprциИ KИ-
llleчHoгo сoKa сoПpoBo)(ДaеTся yсиЛrl{иеМ сoKpaЩеHиЙ l(иlljеLIHИ_
кa. C вoзpaсToМ y ЖиBoTHЬlх KИшIeЧHaя сrKpецИя yBеЛиtIиBaеTся,
F{o B paсчеTе нa 1 KI MaссЬI TеЛa снИ)KaеTся.
У 6-месячнЬIx TеЛяT B Tечение сyToK ToHKиЙ киtllе.tнИK BЬIДе-
ляет бoлее 9...|З л сoкa' PеaкцИя KИlIIечHoгo сoKa y MесячHЬIX TеЛЯT
слaбoкислaя (pH 6,B), с BoЗpaсToM ПoсTепенI{o сДBиГaеTсЯ B ЩеЛotl_
FI}To сTopoнy (дo B,4). Kиrшечньlй сoK ПpoяBЛяеT ПеПTИДaЗHyЮ,
ЛИ|IIЛL|TИЧесKуIо' ГЛиKoЛиTиtIесКyЮ, ЛaKToЗнуtо и фoсфaтaзнyю
aKTИBF{oсTЬ. HепpеpьIвнo сeKpеTиpyЮT Пoрl(еЛуДoЧнaя )KеЛезa и
ПrЧеHЬ. C 1-гo пo 5-Й Mесяц >KИЗHИ y TеЛяT КoЛИtIесTBo ПoДЖrЛy_
ДoчHoГo сoКa yBeЛиЧИBaeТcЯ c 4,6 Дo 5,2 мл нa 1 кг MaссЬI TеЛa' aМи_
ЛoЛиTиЧесKиx феpменToB oT 500 дo 3300 ед., ПpoTеoЛиTиtIесKих
-
дo 22...40 еД.' ЛиПoЛиTиЧесKих - oт 2,7 дo З,5...4,6 ед' Bьlделение
жеЛчи ПoBЬIшIaеTся с 1 Дo 4л в сyтки; yBеЛичиBaеTся KoЛИLIесTBo
)KеЛчнЬIх KисЛoT oт 8 дo 40 г.
У ягнят с l _гo пo 6-Й Meсяц )КИЗHИ BЬIДеЛеHИe сЬIчyЖнoГo сoКa
BoЗpaсTaеT бoлее чеМ B 13 paз, ПoД)КеЛyДotlнoГo сoKa
ХеЛчи 6,7 paзa' - B 4,7,
-в oбъем ПиЩеBapИTеЛЬHЬIх сoKoв y 2-меся.tнЬlх ЯГняT сo-
oбщий
сTaBЛяеT B сpе.цIlеМ 4,6 Л, a y 8_месяuньtx- l5,9 л' KoличесTBo ПИ-
щеBapИTеЛЬнЬtx сoKoB y TеЛяT в фaзе MoЛoLlIIoГo ПИTaНИЯ сoсTaBЛя-
9т 9,6 Л, B ПеpехoДнoЙ - 17 ,4, в HaЧfu'Iе paсTиТеЛЬнoЙ - 35,0 л. У
/-МeсяЧнoгo TеЛенKa B TеЧение сyToK нa l кг MaссЬI TеЛa oTД'е_
ЛЯeTcЯ B сpеДнеМ oKoЛo 440 мл ПиЩеBapиTеЛЬHЬIх сoKoB' y BЗpoс-
ЛЬIx XиBoTHЬIx
- ToЛЬKo 290 мл. У взpoсльtx жиBoTнЬIХ HесKoЛЬ-
Ko сниxaеTся и феpмeHTaTИBНaЯ aKTИBHoсTЬ сoКoB.
У телят И ЯГI1яT к 6-месячнoМy BoЗpaсTy BprМЯ ПеpеBapИBaHИя
КopMa B >l<еЛyДKе сoсTaBЛяrT 5...30 ч, B ToнKoM и ToЛсToМ o,|']lеJlax
179
KиtIJеЧHиKa
- oKoЛo |0...12 u. Пpи МoЛoЧнo_paсTиTеJ]ЬHoМ paЦиoне
нa l кг сyхих Bеl.tIесTB у TеЛяT BЬlДrЛяеTся 9,5 кг сoKa' a ПpИ paСTИ-
TеЛЬHoM paЦИoне
- |6'4 кг. C poстoM ПoBЬlШaеТся сиHTеTи.IесKaя
функция IlИЦеBapиTеЛЬHoГo aППapaTa. C сoкaми вьl.цeляется бoль-
IItoе КoЛиtlествo бrлкoв, )KИpoB И МиHеpt.lЛЬнЬIх BеЩесTB' ПoЭToмy y
Хи BOTHЬlх чaсTo BoЗНиKa]оT ПoHoсЬI.
PaнниЙ ПеpеBoД )(ИBoTHЬIх с MoЛoЧHoГo Ha paсTиTельньtЙ кopм
yсКopЯrT paЗBИTllе )I(еЛуДKa и KИIIIеЧHИKa, сПoсoбствyет пoтpебле-
нию бoльLltеГo KoJIиLlествa гpyбьtx KopMoB И ЛyчlllеМy Их ПеpеBapИ-
RaHиIo.
C вoзpaстol\4 у ЖИBoTHЬIх сoBеpllIенсTByloTся И МехaЕ{иЗМЬI pегy.
ПиЩеBapиTеЛЬHЬlх opГaHoB. Pеaкции Bсеx opГaнoB сисTеMЬl
ЛЯЩl'1:,1
ПИЩеBapения B ПеpBЬlЙ МесяЦ )KИЗHи ХapaКTеpиЗyloTся HеПoсToяH_
с.ГBoМ' Пpием KopMa B ЗaBисиМoсTи oT исхoДHoгo сoсToяI{ия opГaнa
и сTpyКTyp цеHTpаЛЬHoЙ неpвнoЙ сисTеМЬI BЬIзЬIBaеT paЗнoхapaK_
TеpHьIе ИЗ]\4еHrHИЯ сеKpеTopFIoЙ и мoтopнoЙ фyнкциЙ. [литeль-
HЬIЙ ПеpеpЬlB B Kop|\4ЛrHИи BЬIЗЬlBaеT ПoBЬIЦrеHие сЛo]JTaHHoи сеК_
pецИИ и ДBИГaTеЛЬHoи aKTиBHOсTи opгaнoB.
I( 40...50-м суTKaM ЖиЗнИ y )KиBoTHЬIх ПpиеM KopМa сoПpoBoЖДa_
еTсЯ зaKoHoMеpHЬIMи pеaKцияMи, сBOЙсТBеHllЬIМи BЗpoсЛЬIM; yMенЬ-
шtrHИе сoДеpxИМoГo B ПИЩеBapиTеЛЬнoМ aПIlapaTе сoПpoBoxД.aeTся
зaKoHoMrpHЬlМ сни)KrHИеM aKTиBFIOсTи ПиЩеBapИTеЛЬHoГo aППapa_
тa. ПoвьтrпalоTсЯ пpисПoсoбительнЬIе BoзМo)l(HoсTи opгaнoB'
У пopoсяr в paнниЙ ПoсTHaТaЛЬньlЙ пеpиoД. oТMечаеТСЯ |4H-
тенсивньtЙ poсT и фopмиpoвaние )КrЛyДoчнЬIx и KиllIеtIнЬIx )KеЛез.
С вoзpaстoм yBеЛичИBaеTся сеKpеция сЛIoHЬI; B сЛЮHе ПoBЬI[IaеTся
KoЛИчесTBo ГЛиКoЛИTИЧесKих феpментoв. Пoсле 3 неД. >кизни ПoяB-
ЛяrTся свoбoДнaя сoЛяHaя KИсЛoТa B )КеЛy.цoЧHoМ сoKе, сooTBеT-
сTBе}tнo BoзpaсTaеT aKTиBнoсTЬ ПеПсиHa. !'o 4-месянHoГo BoЗpaсTa
oTMеLIaеTся HapaсTaнИе КoЛиЧесTBa oTДеЛяеMoГo ХeЛyдorlнoгo сoKa.
B фaзaх MoЛotlтloГo И МoЛoLIHo_paсTиTеЛЬЕ{oГo ПИTaHия у ПopoсяT
бoлее иHTeнсИBHo ПpoTеKarT КиlllеЧHoе ПиЦrвapеHиe. C ПеpBЬIх
ДHеи )KИЗHи oTМеЧarTся yBrЛИЧеHиr aКTиBНoсTИ TpиПсиHa И a|:t'vIЛa-
ЗЬI ПoДXеЛyДoчнoЙ ЖеЛезЬI. oбъем пoД)KеЛуДoчHoгo сoKa зa ПеpиoД
oT 20_сyтoннoгo Дo 7-меся.Iнoгo BoЗpaсTa yBеЛиЧиBarTся сo
l50.. 350 MЛ Дo 10л в сyTKи. Aктивнo функциoниpyЮT KиIIIечF{ЬIе
ХеЛеЗЬl и ПеЧеHЬ. СЛЮHЬI, XrЛyДoчF{oГo сoKa, ПoД)КеЛyДollHoГo сoKa
И )КеЛLIИ y l_меся.lнЬIх l1opoсяT BЬlДеЛяеTся oKoЛo 1,5...2Л, 2-Мe-
сЯltнЬIx 6...9, у 5-месяянЬIХ oKoЛo 21 л. K 7...8_мeсячнoМy Boз-
-
paсTу aKTИBнoсTЬ )KеЛеЗ сни)КaеTся.
-
B течение сyToK B ДBrHaДЦaтипеpстнoЙ KиluКе y 3-мeся.tнЬlx Пo-
poсЯT oKoЛo l2 л химyсa, y 6-месянньlх-25 л. B xелyдке и KиllIеч_
HиKе paсЩеПЛяеTся и BсacЬlвaется 85 % УглeвoДoв,84 % >киpa, 87 7o
белкoвьtх BеЩесTB. Зеpнoвьlе и сoчI{ЬIе KopМa сTИМyЛиpyIoT сеKpe-
TopнуЮ функцию >кеЛеЗ y ПopoсяT и свинеЙ. Стaнoвление Мехa-
480
HизМoB pеГyЛяции фyнкциЙ opГaнoB ПиЩеBapеI-lия, свoйствrнHЬIх
BзpoсЛЬIM, ПpoисхoДИT к 40...50-суToЧHoМy BoзpaсTy ПopoсяT.
B пеpвьtЙ MrсяЦ )КиЗHИ )KиBoTнЬIх Bсех BиДoB необхoдимo стpo_
гo сoблюДaTЬ ПpaBиЛa гиГиеHЬI кopмЛения.
19.3.5. сoвЕPшEHстBoвAHИЕ oБMEHA вЕЩEств
Пеpевapимoсть белкa цеЛЬHoГo МoЛoKa сoсTaBЛяеT 97...94%.
Пpи сyхиХ paциoHax y TеЛяT ПеpеBapиМoсTЬ ПpoTеиHa I(oн_
ценTpaToB Мo)КеT ДoсTиГaTЬ 80%, lpoтеИнa сеHa -тoлькo 40%.
Moлoчньtм TеЛяTaM неoбxoДимo HесKoЛЬKo бoльшlе IlеpеBapиМoГo
ПpoTeинa Лo сpaBHеHиЮ с yсBaиBaеMЬIM. Пpи пеpехoДе Ha paсTИ_
тельньtЙ KopM ЛoTpебнoсть B ПеpеBapИMoM ПpoTrИHе BoЗpaсTaеT: Ha
l кг пpиpoсTa МaссЬI телa неoбхoДиMo oKoЛo 34 г aзoтa.
ПoтpебнoсTЬ B )Kиpe y рaсTyЩих TеЛЯT неBеЛИKa' oДHaKo ПpИ
MzшoM KoЛиtIесTBе цеHHoГo Пo ПИTaTеЛЬHoсTИ )(Иpa B paцИoHе B
opгaниЗM неДoсTaToчЕlo tТoсT}ЛГIarT BиTaМиHoв A, D и Е. У TеЛяT Mo_
ГyT BoЗHиKHуTЬ ПoFIoсЬI, снИЖaIoTся TеМп И иHTенсиBIIOсTЬ poсTa.
ПoтpебнoстЬ B BиTaМиFIе A в зaвисИМoсTl4 oт услoвиЙ KopMЛеHИЯ И
сo.цepxaнИЯ, |4HТeHcИBtIoсTИ poсTa сoсTaBЛяеT Ha ] кl массьt телa
l00...l000 MKГ KapoTиHa, BиTaМинa D
- 20...50 |4Е.
opгaнизм TeЛеHKa (ягнeнкa и Дp.) ну)кДaеTсЯ B oПpеДеЛеHнoМ Ko_
ЛИЧесТBе KzЦЬцИя. фoсфopa. МaГHия. HaтpИЯ и ХЛopa. МеДИ. )(еЛе]a.
MapГaнЦa, Кoбfu'lЬTa, циHKa' йодa. Пoтpебнoсть B Ka)КДoМ из эTиx Bе_
ЩесTB oПpеДеЛя}oT с ),^rеToM КaчесTBеHtloГo сoсTaBa paцИoHa' yсBa_
иBaеМoсTи и ПpиpoсTa MaссЬI телa. Чем МoЛoxr opГaHиЗМ, тем бoльrше
сyгollнaЯ пoтpебнoстЬ B BoДе. Пpи испoльзoBaнИи )(иДKИх KopМoB B
paцИoне у )KиBoTHЬIx B paннеМ BoзpaсTе oTМеЧaеTсЯ бoлее вьIсoкaя
ПеpеBаpИMoсТЬ сyхoГo BеltlесТBa и бoльшиЙ ПpИpoсТ МaссЬI ТеЛа.
CпoсoбнoсTЬ у.цеp)KИBaTЬ aЗoT y paсTyЩих )KиBoTнЬIx ПoдBеp-
ЖеHa знaLIиTеЛьHЬIM ИHД|lBИДУaЛЬнЬJ|\4 KoЛебaниям. БелкoвьtЙ oп_
TиMуМ TеЛяT, xеpебят' яГ}IяT, ПopoсяT BЬIIIIе, LIеM BзpoсЛьlx. Услo-
B|LЯ ДЛЯ oПTИМaЛЬнoЙ pеTеHцИи aЗoTа сoзДaЮTсЯ ПpИ сЛеДyЮЩеМ
tТpиМеpHoМ сooTнoltlеHИИ Междy беЛKaMи' )иpaМИ И уГЛеBoДaMи B
фазе мoлочttoГo ПИTaHия: y TеЛяT И ЯГlнЯT 1:l:i,5, >кеpебят-
1 : 0'5 : З, y пopoсят- l : 0,8 : 0,5. C вoзpaстoм ПpoИсХoДиT IIеpе_
стpoйкa Хиpoвoгo и yгЛеBoДЕIoгo oбменa: yМеHь[Jaется пoтpeб_
HoсTЬ B )КИpaх' yBеЛичиBaеTСЯ ДoЛЯ yГЛеBoДoB (дo 4 и бoлее). Пpи
)ToM с KopМoM Д.oЛ)к-IIЬI ПoсТyПaТЬ в необхoДиМЬlХ KoЛИЧесТBaх BИ-
TaMиHЬI и МиHеpaIIЬItЬIе BеЦeсTвa. B фaзax МoЛoчHoгo И МoЛotlнo-
paсTиTеЛЬHoгo ПиTaHия oсyщесTBЛЯeTс,Я и сиHTез специфиvеских
феpмeнтaтиBHЬIx, сTpyKTypl{Ьlx и фyнкцИoнzUIЬHЬIХ белкoв B хoДе
биoхимическoЙ диффepенцИaциИ ткaней (неpвнoЙ, )tеЛезисТoЙ,
мьtrпечнoЙ). Пoэтoму )КиBoTнЬIr B paннИx фaзaх paЗBИTИЯ H),DIqa_
481
ЮTся не ToЛЬKo B ГopaЗДo бoльrпем KoЛиtIесTBе белкa и aМиHoKис- 19.3.7. стAБИлИ3AцИя пoKAзAтЕлЕЙ KPoBИ
ЛoT' Ho и Bo Bсеx aMИI{oKИсЛoтaх. Пoтpeблeниe сyхoГo BещесTBa y
TеЛяT ПoсTеПе}1нo yBеЛиЧИBaеTся с BoзpaсToМ с 2 кг нa 100 кr мaс- ПoвьIrпение ф1тtкциoнaЛЬнЬTх BoЗMo)KHoстеЙ белкoво_' )Kиpo_ И
сЬI TeЛa y 45-килoгpaММoвЬIx )(ИBoTнЬIХ дo 3 кг нa l00 KГ МaссЬI угЛеBoДнo-oбpaзoвaтелЬHЬIх сисTеM opГaнИзMa сoПpoBo)(ДaеTся K
TеЛa y l20-килoгpaММoBЬIХ. 7...12 мec )КиЗFIи )(иBoTнЬIx стaбилизaцией сoдеpxaниЯ беЛKoв'
aMиHoКисЛoT' ЛиПиДoB, yГЛrвoДoB, KoМПЛеKснЬlx сoеДИнений бел_
KoB, )Kl4poB. yГЛеBoДoB. белкoв И МИHеpаЛЬHЬlХ BеtlIесТв. феpмен_
19.3.6. сoвЕPlllEHствoвAHИЕ oБMЕHA эHEPгИИ ToB, фopменньlx эЛе]\4енToB KpoBи, гемoглoбинa. B пеpBЬIе
4 мес у MoЛo.цняКa KoЛиЧесTBеHнЬIе ПoKaзaTеЛИ сoДеpxaния oT_
B opгaнизме ЭHеpгия KopМa ИсПoЛЬзyеTся не ПoЛHoсTЬЮ. Энеp- ДеЛЬtIЬIx KoMПoHенToB KpoBи пеpиoДиЧесKи сyЩесTBенHo ИЗМеHя-
гия BсoсaBll]ихся BеЩесTB сoсTaBЛяеT Пpи КopМЛении мoлoкoм95 7о tотся. K 7-месячнoмy BoзpaсTy сTеПенЬ ЭTИх ИзМеHениЙ yменьrшa_
валoвoй энеpГии. Maксимzurьнaя ПеpеBapиМoсTЬ сyХoГo BещrсTBa y eTСЯ1 L| K Гo.цoBaJIoMy BoзpaсTУ ИЛИ HесKoЛЬKo ПoЗ)l(е сoсTaB KpoBи
TеЛенKa с фyнкциoниpyющиМ pyбцoм oKoЛo 82%. B oбменньIx oTHoсиTеЛЬнo стaбилизиpуеTся. У телят B ПеpBЬtе ДHИ )КИЗHИ чИс-
Пpoцeссax исПoЛЬзyеTcя 84...89 % энeprии Bсoсaвrrlиxся BещесTB. Лo эpИTpoЦиToB yМенЬшlaеTся c (5,7...10,6)10 |2 д;o (5,2...7,3)l0-|2 в
У те.ltят ЭнеpгеTиЧескиЙ oбмеH сниЖаеTcя c |5,07...|8'42 дo 1 л кpoви, a гемoглoбИHa
- с 5З..'71 Дo 41,...6\ %; с2...З-месячHoГo
|0,47 к[>к/u/кг к 5-месячнoмy BoЗpaсTy и дo 6,7 ф>к/u/кr к |2- BoЗpaсTa BнoBЬ ПoBЬI[IaеTся. I( 7-месяLIнoМy BoЗpaсTy уpoBeнЬ
MесячHoMy BoЗpaсTу. У ягrтят эHrpгеTический oбмен с BoЗpaсToМ ЭpиTpoциToB сoсTaBЛяет (6,7...8'6)10_tz B 1Л, a гемoглoбИHa-
сHи)КaеTся c 27,22...13,82 дo 6,28...9,21 к!x/н/кг к 6-месяvнoмy 54...75 %.
BoзpaсTy и дo 5,44... 7 ,95 к!>к/'т/кr к 12-мeсячHoМy Boзpaстy. У У телят Дo ГoДa oбЩее KoЛИчесTBo белкa B KpoBи нИ)I(е, LIеM у
ПopoсяT ЭнеpгеTиЧrскИЙ oбмeн сниЖaеTся c \6,,75'.,25,|2 дo BзpoсЛЬIx XиBoTHЬIх; B ПpеДеЛaХ 46...64 г/л. С BoзpaсToМ сoДеp-
9,6з...10,89 кfж/н/кг K 2-мeсячнoму BoзpaсTy И .цo 7 ,|2,'' xaниe белкa ПoBЬIшIaеTся дo 68...88 г/л' flpугие ПoKaЗaTеЛи Кpo_
7.96к[ж/,l/Iс к 6-месяЧHoМy BoЗpасТy. У взpoсльlх сельскoxoзяЙ- ви cтaбилиЗиpуЮTся: oстaтoчньtй aзoT сoсTaBЛяеT З5...65 мт%,
сTBеHHЬIх ХиBoTнЬIх нaибoлее вьrсoкий уpoBеHЬ oбмeнa BещесTB MoЧеBинa
сaxap
- |,зЗ...2,|6 ммoль/л, KpeaTиF{ - 106,75...129,6з мкмoль/л,
0,6|...0,,72г/л, глtокoзa-0,4...0,6 ф, летуvие )l(ИpHЬIе Kис_
oTМеЧaеTся y KopoB' HесКoЛЬКo HиЖе ypoBeнЬ y oBец и еще HЮКе y - |8...26 мrlл, свoбoДньlе )KИpнЬIе KИсЛoTЬI 0'6...5'8 мг/л,
свинеЙ' Paспpедeление oбменнoй энеpгии TaK)Kе иMееT ЛoTЬI
- -
oПpеДеЛенньIе oсoбенHoсTи. Ha теплoпpoДyKЦиIo зaTpaчиBaеTся ГеKсoЗЬl' сBЯЗaHHЬIе с беЛKoМ, 1,6 гf л, неЙpaминoBЬIе КисЛoTЬI
-
210|,52 мкмoль/л, эфиpьI xoЛесTеpиHa l6Змrvo, свoбoдньlЙ-
сBЬIШr З0 % ттocтупивrпей ЭHеpгИи' oKOЛo 18...30 % oтклaдьlBaеTся -
B гIpиBесе, oKoЛo 7 % тpaтится Ha ДBиЖеI{иe' oKoЛo З0 % TеpяeTся хoЛeсTеpин
-0,Згf л, фoсфoлипиДьI- 1,48гf л, TpИГЛИцеpИДЬI
0,363ммoль/л, oбпще IГ]4ПИДЬI-8,Зrfл, неЙтpальньtЙ xиp -
с KaЛoМ.
общие KеTottoBЬIе мф, - З,51 гfл,2,08...3, 1 9 ммoль/л,
B сooтветсTBИИ с I,iнTенсиBIloстьto oбмeнa BеЩесTB и Энеpгии - TeЛa 60.'' 1 90 ка-ltьЦиЙ
-
Мaссa TеЛa TеЛяT зa \-Й МесяЦ кизни yBеЛичиBaеTся ПpиМеpнo Ha кaлиЙ-2'6ll' нaтpиЙ- 143,385' oбщиЙ фoсфop
- 4,52 ммoль/л,
щелoчнoЙ pеЗеpB 57...67 oб. % СO2, КaрoTИн 0,8... 2,З мг%, ви-
40...42vo, зa2-Йи З-Й
- нa 35 и з7 %,4-Й
- нa28...З0 %, 5-Й
-нa -
TaМинс-0.5'''0.7мг%. -
|6 %, зa 6,7 ,8-Й
-нa |2, IЗ и 12 %. СpeдrтecyтovньIЙ пpиpoсT Мaс-
сЬI TеЛa y яГF{яT oT poщДения Дo 4-месячнoгo BoЗpaсTa сoсTaBЛяеT У ягнят сoсTaB KpoBи стaбилизиpyеTся K 6_меся.lнoмy BoЗpaсTy:
rlИсЛo^эpИTpoциToB .цoсTиГaеT (l1'..12)10 |2 в 1 л, леЙкoциToB
oKoЛo 200 г, a y ПopoсяT oT poxдения дo 6-месяч}10г0 BoЗpaсTa
- 8 l0_9 в л; сoдep)Кal{Ие гемoглoбинa 120 г/л'
-
У пopoсят к 30-сyтouнoМy BoзpaсTy- ЧисЛo ЭpиTpoЦИToB ПoBЬI_
1
380...500 г.
Hедoкopм )(иBoTнЬIx B ПrpBЬIе MесяЦЬI Ж]4знИ BеДeT K зaДеp)кке
poсTa' KoTopaя не KoMПенСИpуeTcЯ ПoсЛеДyIоЩиM инTeHсиBI{ЬIМ ШaеTся дo 5,4. l0_l2 в 1 л' леЙкoцИToB дo 15 l0.9 в 1 Л) сoДеpХaнИе
KopMЛе}IиeМ.
гемoглoбинa 102т/л. K 4-месячнoМy BoЗpaсTy у ПopoсяT ЭTИ floKa_
зaTеЛи сTa}{oBяTся несKoЛЬKo вЬIIIIе, a зaTеM стaбилизиpyЮTся нa
Сниxение инTeHсИBнoсTи ПиЦеBapeНИЯ' oбменa BеЩeсTB и
эI{rpгии Пo Меpе poсTa )КиBoTнЬIx сoПpoBoxДaеTся yМеtIЬllIеFIиеМ уpoB}Iе 15,5 l0 9 леЙкoцитoв и 5,6 10_12 эpитpoЦиToB в l л,
l l0..' l20 г/л гемoглoбинa. С BoЗpaсToМ У )KиBoTFIЬIХ Bсeх BиДoB сни-
фyнкци oналЬH oгo нaПpюКrHия сисТr M кpoвooбp aщ eHИЯ, ДЬIхa:нИЯ, )I(aеTся чисЛo нейтpoфилoв с 66 дo 28 % и yBеЛиtIИBaется лимфoци_
Кpoви' ПoчеK' нтo oбуслoвЛенo зaBеp[IениеМ сTpyКTypl{o-фyнкциo-
тoв с З0 дo 69 %. У взpoсльIх ЖиBoTHЬIх сoДеp)КaI{иe неЙтpoфилoв
нaЛЬ}toгo сTaHoBЛения opгaнoB и MехaHизMoB peгyЛяЦии.
сoсTaBЛяrT 52%, лимфoциToB %' Koличествo белкa к 4-ме-
-З7
482 483
сяЧHoMу BoЗpaсTy ПoBЬIшIaеTсЯ Дo 67...72 г/л. Пo Меpе poсTa y Пo-
poсяT yBеЛИL]иBaеTся сoДrpxaHИr Bсех aМинoKисЛoT' МИKрoэЛе_
MеHToB: xеЛезa дo 6,45...8,06 мкмoль/л' МrДи - с l l,96 дo
- c 4,4Bмapгaнцa
|З,54..'l7,0 мкмoль/л,
4 дo |4,5 мкг7o. I(oнцентpaция - с l0 Дo 14,5 мкг%, кoбaльтa - с
общегo KaЛЬциЯ сoсTaBЛ'IеT
2,45''.2,94ммoль,/л, фoсфopa з,55...4,2ммoль/л, сaxapa
0,9...|'2 г/л, кетoнoBЬlх TеЛ
-2'5'''20мг/л.
19.3.8. сoBEPшЕHстBoBAHИЕ сИстЕM KPoвooБPAЩЕHИя
И дЬlxAHИя
Изменения фyнкции сеpДellHo_сoсудистoЙ сИсTeМЬl Ha paЗнЬIх
фaзaх ПoсTH aTzшЬHoГo oHToГе н е зa oбyслoBЛеHЬI KaK BЗaиMoOTHol-tlе_
lнИЯNlИ с oбменoм B цеЛoМ, TaK И с эвoлtoЦиеЙ oбменньtx ПpoцессoB
B сep.цце и сoсyДaх.
Истo.tникoМ эHеpГии ДЛЯ СеP.д'ечнoЙ Д,eяТеЛЬнoсTИ y
I{oBopo)I(ДеHtIЬIх ХивoTнЬIx сЛyl<иT ГЛЮKoЗa. B пoстнaтa,rьньtЙ пе-
pИoll BoЗpaсTaеT сПoсoбнoсть MиoКapДa ИспoЛЬзoBaTЬ ХиpHЬIе Кис-
ЛoTЬI. Нapaстaет вoзмоxньlЙ ДиaПaЗoH иЗМrнеHИя aКTиBHoсTИ дЬI_
хaTеЛЬHЬIх феpментoв сepДцa' oбеспечивaя вьtсoкий ypoвеHЬ Пpи-
спoсoблениЯ МИoKapдa. Пo меpе poсTa y xиBoTHoГo yBеЛИчиBarTся
сoДеp)(aнИе B MиoKapде ATФ и кpеaтинфoсфaтa; HapaсTarT чисЛo
фyнкциoниpуЮЩИx КЛеToK, чTo ПpиBoДИT K yMеHЬЦIению фyнкци-
oнaльнoЙ HaГpyзKи нa КЛеTKy. УстaнaвливarTсЯ BЬIpa)KеHнaя сBязЬ
Ме)(Дy oTДеЛaМи сrp.ццa и цеHTpаЛЬнЬIМи pегyЛяTopHЬIМи MехaнИЗ-
MaМИ, сHИжaеTся лaбильнoстЬ сиtslуснoГo yзЛa' T. е. зaBеp[IaеTся
фopмиpoвaние зpелoй фyнкциoнальнoЙ систеMЬl серДцa' Сиcтoли-
ческиЙ oбъем KpoBoToKa yBеЛичИBaется в 6-8 paз. УдлиняЮTся
фaзьl изгнalнИЯ ]^ НaПpя;кеHия. Pитм сеpДечнЬIх сoKpaЩениi,l сни-
ЖarTся к 3_месяtчнoмy BoзpaсTу у TеЛяT дo 97, ЯГt1ЯT
poсяT Дo
- |26' у пo-
1 |2, a к ГoДoBaЛoМy BoЗpaсTу сooTBеTсТBеHнo Дo 8з, 80
и 76. -ПoтeHциzLЛЬHaя лaбильнoстЬ сep.ццa BoзpaсTaеT в 3-4 paзa.
oбъем КpoBи' вьtбpaсьlвaемoй сеpдцеМ B paсЧеTе Ha t кг мaссьl
TеЛa, пoсTеПен}lo yMеHЬшaеTся в 2-6 paз. C BoЗpaсToМ ПoBЬIlIIaЮT-
сЯ уПpyГoсTЬ сoсуДoB' еMКoсTЬ aopTЬI' ПpoHиЦaеMoсTЬ KaПиЛЛяpoB
Д.Ля )Киl]КoЙ ЧасTи Кpotsи' BеЛиЧинa KpoвянoГo ДaBЛеl]ия (дo l35 мм
pT. сT. в xвoстoвoЙ apтеpии). K 3-меся.tнoмy BoЗpaсTy зaBеpшaеTся
сTaнoBЛеHие pефлексoв с бapo- и xеМopецеПTopoB сoсy.цoB, зaKpеП-
сЯ oПpеДеЛеHHЬI е цеHTpo П еp ифеpиvес Kие BЗaиMooTнo]]IенИя.
Л ЯIoT
УвеличивaюЩaЯс,Я с paЗМеpaМИ TeЛa пoтpебгtoстЬ B KисЛopoДе
oбесtlечивaеTся B ПoсTHaTaЛЬньtЙ пеpиoД ДaльнеЙrшиМ paзBиTиеM
фyнкциoнальнoй си сTеМЬI ДЬlхa ния' !иффеpенЦиpoвKa Лe-
ГotlHoЙ Пapе}txиМЬI ПpoДoЛЖaеTся еlЦe ДoЛгoе BpеМя ПoсЛе pox-
ДeТ{Ия: ЗaBеpпIaеTся фopмиpoBaHиe аЛЬBеoЛ и aЛЬBеoЛЯpHЬIх хoдoB'
484
yBеЛиЧивaIоTся ЧисЛo fu.IЬBеoЛ \1 Их ДИa|{eTp' пpoсBеT бpoнxов. Paз-
BиBaIоTся МЬIIIIеЧHЬIе и эЛaсTиЧесKИе BoЛoКнa. боoнxиaЛЬHЬIе xе_
ЛезЬI и бoкaлoвиднЬIе КlIeTKи. Bесь aцинyс и сTeFtKИ аЛЬBеoЛ oПЛе_
TaIоTся B BиДe KopзиHKИ гyсToЙ сrTЬЮ ГЛaДKиx MЬIlllечHЬIx И ЭЛacTИ-
tlесKиx BoЛoКoн, oбpaзyющих свoеoбpазньtЙ кapкaс И MЬIII]е.IHЬIе
KoЛЬЦa y BxoДa B aЛЬвеoЛЬI и сaKКУЛЮс. МьIrшцьl функциoниpyкlт
KaK KoнсTpиKТop aЛЬBеoЛяpнoГo МеlIIKa и B To )Kе BpеМя BЬ1ПoЛHяЮT
poль сфинKTерa аЛЬвеoл. Пpoцессьl диффеpенциaциИ ЗaKaHчиBa-
ЮTся Hе paнее б_месячнoгo BoзpaсTa' IToЭToМу ЛегoчI{aя TKaHЬ B paн_
них фaзaх IIoсTI{aTfuTЬI{oгo paЗBиTия ЧaЩе ПoдBеp)Kенa ПaToЛoГИчес-
KиМ иЗМе}tеHИЯM Пpи нapylIIеHиИ УcЛoBИИ сoдеp)KaHия ХиBOTHьIх.
С вoзpaстoM yвеЛиЧиBaется oбъем ЛегKИХ. oсoбеннo инTенсиB-
ньIЙ poст ЛегKИХ и сеp.ццa ПpoисxoДиT с 5...6_мeсяЧHoГo BoзpaсTa Дo
l...l,5 гo.цa. Paзyмнaя opГaнизaЦиЯ сoДеp)KaнИЯ ЖиBoTI{ЬIх B ЭToT
ПеpиoД, ПpеДyсМaTpиBaЮщaя TpeнИpoBoчHЬlе нaГpyЗKи Ha сИсTеMЬl
ДЬTхaHия, сеpДЦa И сoсуДoB' спoсoбствyет бьtстpoмy И ЛyчшrеMy иx
paзBиTиIo. B pезyльтaте yBеЛИченИя жизненнoЙ емкoсти ЛеГKих Ле-
ГoLIнaя BэHTИЛяЦ|4Я бoлeе эффеKTИBнo и эКoнoМичнo пpиспoсaбли-
BaeTся K yДoBЛеTBopениЮ метaбoличесKих пoTprбнoстеЙ opгaHиЗ-
мa. УстaнаBЛиBaIоTся нaибoлее эффективнЬlе ДЬIхaTеЛЬнЬIе pе)KИ-
MЬl' знaЧиTеЛЬнo yсиЛиBaeTся Легoчнaя B9IITИЛЯЦI{Я зa счеT
глyбиньt ДЬIхaHИя. Pитм.цьIxaнИЯ сH\I>KaeTся к 3_месяЧHoМy BoЗpa_
сTy y TеЛяT дo 34, у ПopoсяT
- Дo 40, a К КoHцу tlеpBoгo гoДa ЖИзHи
сooTBеTсTBенЕIo .цo 29 и З|. УвеличивaеTся сooTнoШенИе aЛЬBеoЛяp_
нoЙ пopции ДЬIxaTеЛЬнoгo oбъeмa к oбъемy аJIЬBеoЛяpнoГo BoЗДyхa,
paсTrT ЗaПaс KИсЛopoДa B aЛЬBеoЛяpHoM BoзДyхе1 a TaKХе егo oб_
щий минyтньtй oбъем. oтнoсительньrЙ oбъeм KисЛoрoДa нa 1 кr
N,laссЬI TеЛa'ПoсTyпaющиЙ B aЛЬBeoЛЬI Зa l Мин, yМеHЬШIaеTся.
Bместе с тем бoльшoЙ зaпaс ДИoKсиДa yгЛеpoДa B aЛЬBеoЛяpHoМ
BoзДухе' oTнoсиTeЛЬЕIo BЬIсoKoе сoДеpxal{ие гемoглoбИlнa B кpoBи
И yMеHЬl-tIение иHTеHсиBнoсTи пoтpебления KИсЛopoДa TКaI{ЯМи
вДвoе oбесПеЧиBaIoT yBеЛИЧеHие сoДеpЖaниЯ KисЛopoДa B apTе_
pиaльнoЙ КpoBи с 14 дo 2| oб. %. Сpocтoм и paЗBиTиеМ )КИBoTHЬtx
сoBеplllенсTByеTся KotIсoЛиДaция сисTеМЬI ДЬIхaHия.
I( 3.месячнOМy BoЗpaсTy у )KИBoTЕIьrx бoлее стoЙкие и BЬIpaXеН-
HЬIе BенTиЛяTopHЬ]е pеaKцИи Ha сHи)Кение сoДepxaHия КисЛopoДa
И ПoBЬllIIеHИe ДИoKCL,IДa yгЛеpoДa, бoлее тoнкиЙ aЦaЛИЗ инфopмa_
ции, IloсTyПaЮЩеЙ B ГoЛoBнoЙ Мoзг с ПpoПpиopeцеПTopoB И BИсЦе-
popецеПTopoB.
19.з.9. сoBЕPшEHстBoвAHИE дЕятEлЬHoстИ пoЧЕK
С вoзpaстoМ y )КиBoTнЬIx yBеЛиtIиBaеTся .цИaМеTp IToчеtlЕIЬIх l(Лy-
бovкoв, МеHяеTся фopмa ЭПуITeЛИЯ, ПoBЬItшaеTся фильтpуloЩaя Пo_
BepxHoсTЬ; BoзpaсTaюT pаЗМеpЬl Кaн:L'IЬцeB И |tHТeIlc,ИBнoсTЬ Ka_
485
HdJ,IЬЦеBЬlx ПpoцессoB; уBеЛиЧиBaeTся oбpaзoBaние aММиaKa, Hе-
ПoсpеДсТBеHHo ИсПoЛЬ }yе]v'loГo ДЛя HеЙТpaЛИЗaЦии KЛсЛЬIХ Пpo_
Д.уKToв.K 4...5._месЯчFtoмy BoЗpaсTy yBеЛИЧИBaЮтся фильтpaция B
paсчеTе нa l м2 ПoBеpхHoсTИ TеЛa в2 paзa, ПЛaзМoToК (кpoвoтoк)
в 3 paзa, a дoЛя фильтpaциoннoЙ фpaкциИ yМеIlЬlxarTся в 2 paзa.
- B с},ТKи, a к 60-сутo.lнoМy снЮKaеTся Дo 7...10 oбъем сщovнoй Moчи B
Cекpетopнaя trKTLtBHoсTЬ KaнaЛЬцеB ПoBЬIlI]aеTсЯ B З-4 paзa, peaб-
сopбциoннЬlе BoзМo)|(HoсTи в 2-З paзa, oбpaзoBaние aММиaКa
в 3 paзa.
- -
Тaк, у Ягl{ЯT Зa ПеpиoД с 5...lO_сyтollнoГo BoЗpaсTa к 5-месячнo-
|\4уtsoЗp.lсTу tlo.Iе.lHЬlЙ ПЛaзMoToK IloсTeПеHHo yвеЛичивaетcя сo |62
дo 483 vлf минf м2, фи-ltь.гpaция - c З4 дo 62 мл (фильтpaциoнHaЯ
фpaкция сl.lИ)KaеTся с 22 дo 12,1 %); сеKpеция ДиoДpaсTa - с l0 дo
36 мг, Ku1|,1Я
- с l Дo 5 мг;
aбсopбция ГЛЮKoзЬt
o.tищеHие нaTpия
c 44 дo |12 МГ, HaTpИя
- с 0,9 Дo З,7 МЛ; pе-
c 57 дo 109 мг. I(
- -
ЭToM у BoЗpaсTH o у сpoKy HaсTyПaеT oTнoсиTеЛЬнaя cтaбилИЗaЦ\IЯ
]\4
клyбoнкoвьlx И KaнaЛЬцеBЬIх Пpoцrссoв1 oTpu(aЮщaя зaBеplxеHие
диффеpенциpoBKи пoче.tнoЙ TKaHи. По меpе ус,ИЛe:нИЯ инTенсиB-
нoсTи ЛoLIеLlHЬlх IlpoЦессoB I]oBЬt[laеTся эффектиBI1oсTЬ ГиДpo-
ypеTИLIесКoЙ, вьtДелитеЛЬнoй, иoHoypеTи.tескoй фyнкций ПoчеК
И peГУЛЯЦИЯ КисЛoTнo_0сн6внoгo paвнoвесия. С BoзpaсToM
yl\4еHЬ[IaеTся сTеПенЬ paз)Ки)Kения KpoBи и yсKopяеTся BЬIBеДе_
ние избьtтo.ttloЙ вoДьI; ПoBЬIIIlaеTся сoДеp)I(aние B Кpoви lнaTpИЯИ
KaЛИЯ, BoЗpaсTaеT pезеpBнaя ЩеЛoчнoсTЬ; KисЛoTHaя еМKoсTЬ
ПoBЬlШaеTся c 264 дo 420...410 мг%. У нoBopo)qцeHнЬIx ягHЯT B Кpo-
BИ HaTpИЯ |12 мэквfл И KaлИЯ 4,7 мэквfл; к 30-сyтovнoмy вoзpaсTу
KoнценTpaЦИЯ HaTpvlЯ ПoBЬIш]aеTся до 119, aKaЛИЯ Дo 5,4 мэкв/л;
к l80_сyтouнoМу BoЗpaсTy нaTpия B Kpoви oKoЛo- |26, a KaлИЯ-
6 мэкв/л. Пpи введении B KpoBЬ paсTвopa xЛopиДa HaTpия (нaгpyз-
Кa) у HoBopo)КДеHHЬIх ягняT B ПеpBЬIе 30 мин вЬlДеЛяеTся с
Мo.IoЙ 0,46 % BBеДеHHoГo KoЛичесTBa, y 30-сутovtIЬIx
y 5-месяннЬlх-Дo 5,I %. Пpи введении фенoлoBoгo - дo 1,,44, a
KpaсHoГo
y l0-сутovнЬtх ЯГHя,Г B ПepBЬlе 30 мин BЬIДеЛяеTся 29 % кpacки;
y 30-сyтоuнЬIх
- Дo 47 , a у 5_меся.tньtх - Дo 6З %. Пpи BвеДеHиИ
хЛopиДa aMN,IoHИя у l5...20_сщoЧнЬш ягI{яT TиTpaциoнHaя KисЛoT-
HoсTЬ MoLlи в пеpвьlЙ ДеHЬ ПoBЬllшaеTся с 12,4 дo 1B,4 мл 0,1 NaoH/м2,
ЭKсКpеция aММoния с мoчoЙ
-584с мrf
84З мг, HaTpИЯ с 360 дo
0,6 .цo 0,B Mг, Kzutия
- с 450 мг до
м2; y 30...4O.сyToЧHЬIх сooT_
BеTсTBeннo
-
с J4,8 дo 26,З; с 0'7 .цo 1,l5; с 484 дo 1090; с 390 дo 680
-
и y 6-месяннЬIх-с 2l дo 84; с 0,89 Дo2,9; с l300 lo2З95; с 878 дo
1 659.
K 3...4-месячHoMy BoЗpaсTyу ХЛBoTHЬIх ЗaBеp[IaеTся сTaHoB-
ЛеHие ЦенTpoПеpИфеpиuеских BзaиMooTнorшениЙ сисTеMЬl ПoчеK'
Пpи KopMЛении )КиДKИМИ Кopмaми чисЛo Moчеисщ/сKaниЙв
с),.ГKи К 3O-сyтoннoмy BoЗpaсTy у TеЛяT yBеЛИЧИвaеTся B сpеДнем лo l B;
oбъем вьtДеляемoй Moчи Пpи oДнoМ МoчеИсIIусKaItии сHI,DКaеTся Дo
486
7 5...425 мл; сщo.шьй oбъем MoчИ сoсTaвляет 4050 мл. У ягнят B эToM
BoЗpaсТе ЧИсЛo MotlеИсПyсKaниЙ cocтaвляeт 6,6, oбъем вьIделяемoЙ
Мorlи
- 24...||8 MЛ' a суToчнЬlй oбъем МoЧИ - 446 мл. У пopoсят
.tис_
Лo MoЧеИсIТyскaниЙ к l0-сщo.rнoМy BoЗpaсTy увеЛИчиBaеTся Дo l0...l5
1O-сyтoннoм BoЗpaсTе сoсTaBЛяеT 260мл, 30-сщoннoм
-520, 60_сy_
ToчHoМ 650, в 90_сщoннoм 1450 мл. У кpyпнoГo poГaToГo сКoTa B
- -
BoзpaсTе 1 гoД в сpеД}{еМ B мoнеиспycKaт\tЙ, oбъем Motlи ПpИ Мo-
LIеисIIyсКaнии 48]...|4ЗЗмл, сyтoяньlй oбъем мoчи 6400МЛ; y oBeц
сooTBеTсTBеннo 5 paз. 105...302 мл. 900 мл'
0. сo в ств o в AH И Е tlЛ ExA в
1 9.3. 1 Е P llJ E H
PЕзИcтЕHтHoстИ
|-I И зMo
B пoстнaта.ltьньIЙ пepиoД Пo Mеpе poсTa И paЗBИТ:*IЯ сoBеp[Iен_
сTB),ToTсЯ И МеxaнизMЬI ЗaЩиTнЬlx pеaкций opГaниЗMa. У нo_
Bopo)KДеннЬlx жиBoTHЬlх слaбo paзвиTЬI ryМopfu,IЬнЬIе МехaI{иЗМЬI Зa-
ЩиTЬI, oбpaзoвaние aнTиTеЛ Пpи Пpoниl{HoBеI{иИ B opгaниЗМ aнTиГeHa
oсyщесTBЛяеTся Ме.II.lIеtIHo и в небoлЬllIиx KoЛИчесTBaх. Слaбo BЬIpa-
женa бaктеpИЦИДHaЯ aKTиBHoсTЬ сЬIBopoTКи КpoBИ; B KpoBи ниЗKoе
сoДеpxaние ЛизoциМa. Пpи деЙствии сиЛЬHЬtx ХиМиLlесKиx' TеpМи_
чесKl4х' МехaFIИLIесKИX paзДpШиTеЛеЙ paзBиBaеTся ToЛЬKo иЗHaЧfu'IЬ_
Haя BoсПаЛиTrЛЬHaя pеaКция; слaбo пpoявЛЯeTCЯ сoсyДИсTaЯ praKция,
HизКa фaгoцитapнaя и феpмeHTaTИBнaя aKTиBHoсTЬ KЛеToK |\4еЗеHхи-
мьl и леЙкoциToB. Mестньtе BoсПаЛиTеЛЬt{ЬIr [poцессЬI KyЛиpyЮTся
МеДПеHHo; МаЛo ПpoТpoмбинa. с fКссyДaТoМ ПoсТyПaеТ малo фибpина.
Пoсле ДB),|t-Tpeх пpиеMoB МoЛoзиBa у HoBopoxДrНнЬIх )Kи-
BoTн ЬIх бьtстpo вьtpaбaтьIвaеTся TaK нaзЬIBaеМЬIЙ' мoлo зuв ньtЙ utvt.lvtу -
I7umеm. Kиtше.lник' Пo- BИД14 i\,loмy, и МееT сисTеМЬI, синTеЗИpyЮЩИ е
aнTиTеЛa, a TaKЖr KOМПoHеHTЬI' KoTopЬIе зaЩИЩaюT эTи aнTиTеЛa
oт действия феpментoв. Пoсле ПpиеМa МoЛoЗиBa в 2-4 paзa ПoBЬI_
LшarTся и фaгoцитаpнaя aKTиBHoсTЬ лейкoцитoв. oбpaзoвaтИe ИМ-
M}.F{HЬIх TеЛ нa paЗЛиЧнЬIe бaктepиaльHЬIе aHTиГенЬI B ПoЛнoЙ меpе
нatlинaеTся с 15.'.30-x суToI( )KИзнИ xиBoTнЬIх.
С вoзpaстoM y
жиBoTнЬIx зaBеpIflaеTся сTp},ктypнo-фyнкциo.
HaJIЬнoе фopмиpoвaние лимфaтиЧесKих yЗЛoB, PЭC, иx инHеpBaцИ.
oHHЬIХ MеxaHИЗMoB' ПoBЬIШaеТся усТoЙЧИBoсТЬ opГaHи]Мa K ДеЙ-
сTBиЮ paЗЛиЧHЬIx IIаToГеннЬIх aгенToB. Тaк, y ягHяT B ПеpBЬIе ДHИ
)Kизни сoДеp)КaнИе иММytloГrннoЙ глoбулинoвoЙ фpaкции сЬIBopo-
ToчHoГo белкa сосTaBJUIеT О,79%; к 4 мес KoЛиLIесTBo глoбyлинoв
yBеЛИчИBaеTся Дo |,8 %. ТpилaнoвьlЙ инДeKс в пеpвьtЙ МесяЦ )KИЗHИ
яГHяT кoлеблется B ПpеДеЛax з,9...4,з, y З.месяvнЬIх BoЗpaсTaеT Дo
J,7. С l5-сутouнoгo BoзpaсTa y яПrяT oХиBЛяеTся фaгoцитoз леЙкo-
ЦиToB и.цoсTиIaеT MaKсиMyМa к 2-месячнoMy BoзpaсTy.
487
 У HoBopo)(ДrHнЬIх TеЛяT B сЬlBopoTKе KpoBИ сoДеp)KиTся
мг/мл, 0,|4...0,42 и 0,0 1''.0,08 мг/мл ИMМyнoГЛoбулинoв
0, l 7...0,83
кl]aссoB M, G, A; 0,38...7,0 мкг/мл ЛиЗoцИMa; 0,25...з,07 eд/мл
ПpoПеpДиHa; 5,i...|75,1 ед/мл KoMПЛеМeHTa; ее бaктеpициднaя aK.
TИBHoсTЬ l,5l...20,| %. С BoЗpaсToM ЭTи BеЛичИHЬI ПoBЬl[IaIоTся сo-
oTBеTсTBеHHo Дo l,0l...3,3B, З,73...\B,4 l,l 0,05'..1,|2; 0,89'..|9,4;
0,38...29,0; 2,] З...З52,0, 2,15...59,7,
Koнтpoльнь|e вoпpoсЬI |А зaДall|Ая
l !аЙте oПpедеЛеHие ПOHя.гиЮ <(oгlToгеt{cз> И HaзoBиTе (lизиoлoги.tесКиЙ пpиH_
LlИIl Де-ПеHиЯ oнToГеHeзa нa oTДеЛЬнЬlе ПеpИoДЬI, пеpиoдa
2 Klrк пpot,tсхoДиT рaзBиTИе зapoДЬ|ri]a. эмбриoнa и плацснтьl? - нa oTДeЛЬHьtе dlазьl
3 Kак пpoисxor1ит
рz1зBИTиe сисTе]\4 opГaHизма и плoда? 4 Пояснито спoсoбьt I|ИTaHИя з:tpoдьtша' эмlб-
pиoHа И ПЛoД2l, пpoяBЛение пишeвoЙ ДoIvlиHaнTЬ| 5 l(акoв ПpинцИП ДеЛeниJl нoBo-
po)кДеHнЬlХ )кИBOTHЬ|х нzr QrизиoлогиtlесKи зpелЬlХ и физиoлoгинесKИ }lезроЛЬIх )Ки-
вoтньtх./ 6 Пеpeнислитс BHешнИе пpoЯBЛeHИя (lизlroлoги.lескoй нeзpелoсти у Hoвo-
рoxДеHHЬ|х Хиt]oTl]ЬJх 7 Hазoвите фlrктopьt, oбусловливaющие физиoлoгичrсKyЮ
нrзpсЛoсTЬ. И ПoЯснитс N{eхaHИзМ Bлll'|t1viя этих фaктopoв 8 Пoясните oсoбеннoсти
сис.ГеN4ЬI Kpoви y HoBopo)K.цсHHЬlх (lизиoлoги.{есKи зpеЛЬlх )KиBoTllЬ|x. 9 Пoяснитe
сlсoбеннoсти де'lтеЛЬнoсTи с,.lсTеi!tЬl кpoвooбpaщения И ДЬtхal]ия y I]oBopo)КденнЬIх
физlroлoги.lесKи зpсЛЬ|X жиBoTllЬlx l0 Пollснитe oсoбеннoсти ПиЦеBаprHиЯ y Hot]o-
poЖДеIl|lЬ]х q)изиoЛoГичесKи зpeЛЬ|х )КИвoTHЬlх 11 Пoясните oсoбеннoсти oбмена
BеЩeсTв у нoвopoxдrнньtх (lизиoлoгиtlеcKи ЗpeЛЬIх )(иBoTHЬIx 12 Пoясните oсoбeн-
носl.и oбмсна Энepгии и TeПЛoprгyЛ'lцИи у нoBopoxДeнньtх физиoлoгиЧeсKи зpеЛЬ|Х
xиtloTнЬ|х 13 Пoяснитe oсoбеннoсти lIеяTеЛЬltoсTи пoчеK у нoвopo)K.цеHнЬtx физиo-
ЛоГИtIeсKИ зpсЛЬ|х )кИIJoTнЬ]x 14 Пoясните oсoбеннoсти ДеятеЛЬHoсlи неpвнoй сис_
TеMЬl' сеHсopнЬlх сисTеl\4' Мeханиfl\4oB pегylulции y }lol}opoхДенньtx физиoлoгинески
зpeЛЬIх )KИBoTньlх l5 Лoясните oсoбеннoсти Де'ITеЛЬHooти )KeЛез Bн}"ТреHнеЙ сскpe-
ции, Гoр\lottzlЛЬtloГo сTaтyсз y нoBopo)KДсHньtx физиoлoги(IесКи ЗpелЬ|х ;11l,1Boт!1Ь|x
l6 Hазовитс Дolv|инiltlTЬl, oПpeДеЛяЮЩИс oсoбеннoсти ДеяTeЛЬHoсти сисTeМ y r]otso-
poxДеHHЬlх )Киl]o.Гl-lЬtх l7 Пoясните ПoстнaTаЛЬнoе сoвeplllеHс.ГBOBаHие ltеЯ'l'еJlьнoс_
Tи HepBнoи И ЭHДoКpИHHoЙ сисTе]\4, стaнoBЛCHИе гop]\,loHaльнoГo сTaтyсa. сTp}rКтуp-
Ho-xи]vlиtlrсKoй opганизации ткэнеЙ opГанoB y жиBoTllЬIх 18 Пoясните пoстHаTaЛЬ-
Hoe сoBеpшенсTBoвaHие сисTеМ КpoBИ. кpoвooбpaшcЦИЯ I1 ДЬlхаllи'l у )киBoтнЬ|х
19 Пoяcнитe ПoсTl12tTzlЛЬHoe сoBеplllcнсTвoвание oбменa BеЩeств. Энepгии и .ГеПЛo-
рeГyЛяJlии, ДсЯTеЛЬHoсТи ПotlсK y )КивoтнЬlх 20 Kакoвьl МеХaнИзMЬl и oсЕ{ol]l]Ь|e ус-
ловt,lя, oбеспечиt]аlоtцие ПoД.цep)Kar]иe oптип,IaльнoЙ стpyктуpнo-физиoлoги.Itэскoй
,l(е'lTсЛЬHoсTИ ЮпеToK, тка неl:'i, opганoв?
20. пoдшlEPжAHИЕ oптИMAлЬHoЙ
сTPУ KтУ P H o.Ф v|3v|o лoгИ Ч E c Ko Й
oPгAHИ3^ЦlАV| KЛEтoK тKAHEЙ oPгAHoB
o
lfuетки TKaHеЙ opГaнoB oПpеДеЛенHЬlM oбpaЗoМ opГaHиЗoBaHЬl
сTpуKTypHo -хиMичесKи И фyн KциoH:l,T ЬH o.
Cтpyктуpнo-хиМиЧесKaя opГaнИЗaЦия КЛеToK BKЛЮчaеT B себя
бoлее 600 вещестB: aМиHoKИсЛoTЬI, ГЛЮКoзy, )lиpнЬtе KИсЛoTЬ| , беЛ-
KИ, )KиpЬI, yГЛеBoДЬI, МaКpo- и MИKpOЭЛеMеI{TЬI. BиTtrMинЬI' BoДy'
феpментьt, биoлoгичесКи aKTиBнЬlе BеЩесTB2r (МедИaTopЬI, Гop_
МoHЬl И Дp.). ТaKaЯ opГaHИзaциЯ КЛеToK ПpедoПpедtеЛеHa i.еHеTиLIес_
KИ И Пoп'цеp)КиBaеTся зa сLIеT ГеHoМa - сoвoКyПHoсTИ ГеHoB B ГaП_
ЛoИДHoM Haбopе ХpoМoсoM [HK ялpa KЛеToK. flHl( взaимoДеЙсТBy_
еT с феpментaми, oбесПечивaя ПoсToЯHHЬIЙ oбMеH B KЛеl'Kе,
KЛеToЧH ЬIе IIpoцессЬI.
Kлетки oбЪеДИHяюTcЯ B ШКaнu зa сLtrT ДиффеpеrlЦиaЦии И pztс_
ПpeДеЛеHИя poЛеЙ Mе)КДy HиMи. oДHИ BЬIПoЛHяЮT сПеtIИфиLIесKyк)
poЛЬ, ДpyГИе oбесПеЧиBaЮT Иx Ma.геpИaЛoМ, TpеTЬИ BЬIpaбaTЬIBaЮT
биoЛoГи.IесKи aKTиBHЬIе BеЩесTBa, сTИМуЛиpyЮLцие иЛИ уГHеTa]о_
шие ДеяTеЛЬHoсТЬ KЛеТoK '.)ТoЙ ТKilIIИ.
Tкaни oбЪеДИня}oTcя B opz(lнЬl. СTpyKTypll opГ:lнoв ПoДllеp)|(ИBa_
еTся Зa счеT ДиффеpеHциaцИи Tl(аHеЙ, paсПpeДrЛеLlия poЛеЙ TKttHеЙ
B opГaне Пpи oбЪеДИI]rНиИ. BзzrимoдеЙсTBИе ТKaHеи t] opГaHе Пpи
oбЪеДиHеHиИ oсушtесTBляеTcЯ блaгoдapя биoлогичесKИ aKTИBHЬIM
BеIцесТBаM, За счет МесТHЬlх HеpBHЬI\ oбpfl]oBаHиЙ.
opгaньt oбЪеД.ИH'lЮTCЯ B сuс|пet'rы op.а1106. B сисТеMе opГaнoB
TaKЖе иДеT ДиффеpеHцИaцИЯ, B KoTopoЙ KaxДЬlЙ opГаH ИMееT сBoЮ
poЛЬ. BЗaиMoсBЯЗЬ opГaHoв B сисTrMе opГaHoB oбесПеLtИBaеTся Гop_
N4oHaМИ И HеpBHoЙ сИсТе|\4oИ'
Cис,гемьt, oбЪеДиня}oЩИе KЛеTKИ' TKzlнИ и opГzlнЬI, HaЗЬIBaЮT
мopфoфuз uo,IoеIrцескu-xrи. СИ сTеMЬI, oбесГIеL] t4вaЮЩи е ПoсТoяHсTBo
физиoлoгиLIесKих KoHсTaнT, HaзЬIB:lЮT ?o,Mеoсmа,muчесl{uJv|u. Стpук_
TуpI{ЬIЙ ГoMеoсTaЗ КЛеToK (инфopмaциoHHЬIй, ИЛИ неГЭl-t_
TpoПИЙHЬrЙ' ГoMеoсTaЗ) oбеспе.tиBaеTся Зa счеТ ЭI7 |Tlp() ||uu (paспaдa
BеЩесTB КЛеTKи) И llееЭнmponuu, (ct,tнтeЗа BеЩесTB KЛеTKи).
489
 CтpуктуpнaЯ И xИMИчесKaя opГaHИЗaЦИЯ KЛеTКи oбесПечивaется
б.ltаtгoдapя oПTиМzшЬHoМу BЗaиMoдеЙствию эTих Пpoцессoв. oнo
BoЗMo)(Ho Пpи yсЛoBиИ' ЧTo B KЛеTKи ПoсTyПaЮT ПиTaTеЛЬнЬIе Bе_
tllес].tsa и биoлoгичесКи aКTиBFlЬIе веЩесTBa Их нaзЬIBaIоT uнфop-
м а цu е Й ()ldppt aЮщей cpеdьt.
-
Bсе юпетки И TKaHИ ПpеДсTaBЛяют сoбoЙ oTKpЬITЬIе сисTеMЬI.
BIIешIrяя инфopмltЦИЯ ДoЛ)I(Ha BlаИМoДеЙствoвaть с внyтpеннеЙ
(генoмoм). fлительtlьIЙ неДoстaтoK ИЛИ избьtтoк TeX |lЛИ иHЬIx Bе-
lllес.ГB BЬl З Ьl BaеT HapушеH И е сTpуKTypHo-XиMиttесKoй opгaнизaции,
сTpуK.Гуp]loГo ГoN4еoсTaЗa KЛеToK. l.ля егo HopМaЛиЗaции неoбxoДи_
Mo BoссТaHoB-ПеHие oПTИМaJIЬHoГo сooTHoшения биoлoгИчесKи aK_
TИвНЬIх BеlIlесTB' pеГyЛяTopнЬlх BЛияHиИ.
У вьtсокoopГаIlИзoBaннЬIхopГaниЗМoв Bсr Г]poцrссЬI' Пpoисхo_
Д'7ЩИе B I(ЛеTKztх' ПoДЧИHенЬI llpoЦессaМ B opГaHaХ' a ПpoЦессЬl,
oсуLцесTBЛЯеМЬIе B opГaнaХ' ПpoЦессaМ B сИсTrMе. Mоpфoфyнк_
-
цИo HaЛЬH ЬIе сисTеMЬI l-ТoДчИHеFlЬI ГoМeoсTaTИLlесКИM' гoМеoсTaTи_
чесKИе бoлее сoвеpr-шеннЬtM неpBHo-ДиHaMИЧесKиl\,l ПpoцессaМ.
-
21. Фv|зrАolloгlлЯ
AдAптAЦИoHHЬlx пPoЦEссoB
o
21.1' oБЩAя xAPAKтEPv|cтv|K^
ФизиoлoгичесKaя aДaПTaция-сoBoKyПlJoсTЬ tlpoцессoв Ha_
сЛeДсTBеHIIЬIХ и paЗBИBaЮЩИхся B TеLIеHИе ИHДИB|4ДУaЛЬHoЙ )KизHи
)KиBoTHoГo. oбесПе.lИBaЮш{иx BoзМo)КHoсTЬ )l(ИЗHеДrЯTеЛЬHoсTи B
иЗMенеIIHЬIх yсЛoBиях сpеДЬI и B yсЛoBИях' paнее нrсoI]MесTиMЬtх с
)KизнЬIo. ФизиoлoгиtlесKaя aДaПTaЦИя oбеспечt,tвaеTся ГеHеTиЧе.
ски сфopмиpoBaннЬIМи МехaHиЗMaМИ И МеХаHиЗMaми, фopмиpy-
ЮщИМися B Пpoцессе |IHДИBI4ДУaЛЬHoЙ )(ИЗHИ ПpИ oПpeДеЛеHHЬIх
yсЛoBИяx.
Генетическaя ПpoГpaмМa aДaПTaции opГ:tНизMa ПpеДусMaTpиBa_
еT Hr зapaнее сфopмиpовaвшtиЙся I\tехaнИзM' a BoзMo)КнoсTЬ еГo
фopмиpoвaHиЯ ПoД BЛиЯние|\,{ сpеДЬl. fo нauалa деЙствия фaктopa
сpеДЬI' К KoTopoMy ПpoИсхoДИT aДaПTaцИЯ' B opГaнИзMе HeT ГoToBo_
Гo' BПoЛHr сфopмиpoвaBulегoсЯ MехaHИЗMa, oбеспе.lиваЮU]еГo сo_
BеplIIеЕIИе пpиспoсoблеHИЯ1 a ИMеIоTся ToЛЬKo ГеHеTИчесKИ /г(еTеp_
MиHиpoBaннЬIе ПpеДПoсЬlЛKи для фopмиpoBaнИя TaKoГo MехaHИЗ_
Ma. Pеaлизyются ToЛЬKo Tе aДaПTaцИoHHЬIr pеaKциt{' KoTopЬIе
)(ИЗнеHHo нeoбхoДимьI.
Фaктоpьt oKpyЖaЮЩеЙ сpедьt, K KoTopЬIM неoбхoДимa aДaЛTa_
цИя, paЗнooбpaзньt. физинескaя HaГpyзKa, BЬIсoTHaЯ ГИПoKсИ'l,
BЬIсoKaя И HИЗKaЯ TеМГIеpaTypЬI, ЯpKJ4Й сBеT, ИoHИзИpу}orцИе иЗЛу_
LlrHИя, BЬIсoKoе и ниЗKoе бapoметpи.tесKoе ДaBЛеHие, МaГI-lиTHoе
ПoЛе, lIIyМ, зaГpяЗtlеHие BoзДyxa, BoДa' KopM. ДеЙсTBИЯ CoПrpHИKa'
BpaГa и Дp.
Paзвитие aДaпTaцИoHHьIх pеaKциЙ ПpиBollИT К ToMy, tITo opГa_
HиЗM Пpиoбpетaет нoвoе КaчесTBo' yстoЙuивoсTЬ, TpеtlиpoваH-
HoсTЬ, нoвьtЙ HaBЬIк, т. е. нейтpaлизyет деЙстBие ToГo фaктopa, к
KoTopoMy пpиoбpетенa aДaПTaцИя. AДaптaциoнHЬJе pеaKЦИи Пpе_
ДуПpе)кДaloT ПoBpе)(Дение opГaнизMa, сoсTaBЛяЮT oсHoBy есTе_
ствeннoЙ пpoфилaктики. AДaптaциЯ oTнoсИTеЛЬHo специфи.lнa.
Пoвьlrление pеЗисTеHTЕIoсTи K oДHoМy фaктоpy HеpеД'Ko иMееT B
сBoеM сoсTaBе KOMПOHеHTЬT, KoTopЬIе МoГyT ПoBЬI[IaTЬ pеЗИсTеHT_
HoсTЬ opгaHизМa к деЙствию .цpyГих фaктopoв. Taк, aДaптaцИЯ K
491
фИЗиЧесKИM HaГpyЗKaМ ПoBЬIlUaеT yсToЙLIиBoсТЬ opГaнИзMa K ГИ-
ПoKсии, aДaПTaЦИЯ K бoЛеBЬtM BoЗДейсTBИЯM yBеЛИLIиBaеT peзисTен-
.ГHoс.ГЬ
K иoHИЗИpуЮЩеMy ИЗЛyЧеHИЮ.
Сoглaснo ЭKoЛoГo-ГеHетическoй клaссификaЦии aДaПTaциЮ
П()ДРitlДеЛЯЮ1. Hit uнduвudуа.tьнуIo' nonулЯцuolIHуIo u вudовую.
21.2. ocHoBHЬlE 3AKoHoMEPHoстИ
lАHДlАBИДУAЛ Ь H o Й AдAптAцИ И
Cpонная и ДoЛгoBpеMеt|Ilая aДаПTaция. ИнДивиДу,aльн aя фе н oти _
ПиllесKaЯ a/цaПTaцИЯ paзBиBaеTся y )KиBoTнЬIx Пo oПpедеJtенHЬlМ Зa-
t(oI{oMеpFloсTЯМ
Ha деЙст'вие чpезBЬlчaЙнoгo BнеIIIHеГo фaктopa opГaHиЗM oTBе-
LIIIеT сpо.lгt oй aДaПтaцией (нo несoвеpшеннoй) FIеПoсpеД_
oнa praЛИзyеTся нa
сTBе}l1.lo ГloсJlе tlaЧzЦа деЙствия paЗДpu(ИTеля.
oсHOBе ГoТOBЬIX' pаHее сфopмиpoваBt'tlИхся физиoлoгичесKИХ l\,|е-
хaHИЗМoB. Ha бoлевoе paЗдlpaЖеHие эTa pеaKцИЯ Ilpo'IBЛЯется бег-
сTBoN,4, нa Действие хoЛoд{a yBеЛиtIенИеM TеПЛoПpoДуKЦИИ, Ha
BЬIсoKие Tе]vlПеp;tTуpЬl
-
yBeЛИ.IеHИеM TеПЛooTДaLIи. Пpи ЭToМ Де-
-
opГaнИзMir Mo)(еT ПpoTеKaTЬ Ha ПpеДеЛе егo
физиoлo_
'lTеЛЬHoсTЬ
ГИtIесKих BoЗMo)l(Hoстей пpи пoлнoй мoбилизaции фyнкциoнaЛЬ-
HoГO pеЗеpв21' Ho Hе в пoлнoй меpе oбеспечиTЬ неoбxoдимьtЙ aдaп_
тaЦиoнньlй эффект.
Hа оснoве МHoГoKpаТHoЙ pеaлизaшии сpo.tнoЙ aДаПТациИ ПoсТе-
ГIеHIJo BoзHИKaеT.цoЛ ГoBpеMеHH aЯ aДaПTaция. B ИToге пo_
с.ГеtlеHFIoЛo KoЛИЧесTBеHHoГo нaKoПЛеHИя KaKих-To ИЗМеHеHИЙ
opГaHиЗМ пpиoбpетaеT HoBoе KaЧесTBo
- ИЗ HеaДaПTиpoBaнI{oгo
ПpеBpaЦaеTсЯ B aДzlПTИpoванньlЙ К oПpедеЛеHнoМy фaктopy: пpи-
oбpетaет устoйнивoсTЬ K HиЗKиМ и BЬIсoKИМ TеМПеpaTypaм, бoль-
Ш ИМ IIo JаМ яДoB. Пеpехoл oт сpo.tнoЙ aДаПТаЦИи K ДoЛГoвpеMeннoй
oбесtIе.t и вaеT )|(и З H едеЯ TеЛ ЬH oсTЬ opГaнизl\{a B нoBЬIx yсЛoBияx.
Cpo.lнaя aДaПTaция и ДoЛГoBpеMенHaЯ oсуЩесTBЛЯЮTся Пpи yчa_
сTИИ HepBHo_ГopMoHiUIЬHЬlх МехaHиЗМoB BсеГo opгaнизмa. Сpouнaя
a/ЦaПTaЦиЯ ПpoЯBЛяеTс'] сTpесс_pеaKrlиеи нa HapyШеHИе ГoМеoсTaЗa
дlеЙ ств ием pzlЗДpiuкИ Tеля. lей ствие p:tЗДpDКиTеЛя BЬIЗЬlBaеT ЗH aч И-
.ГеЛЬHoе возбу>кдение BЬIсшиx BеГеTaTиBHЬIх
цrHTpoB и, KaK сЛеД-
сГBИе. вoзбу>ttление сИ\4ПаТИЧескoЙ и гипoфизаpнo-aДpеHалoвoЙ
сисTе]\4, щИToBИДttoЙ и дpyгих )tеЛез. B кpoви BoЗpaсTaеT KotlЦеtlT_
paция КaTеxoЛaIииHoB И ГЛ}ОKoKopTиKoиДoB' TиpеoиДнЬIx ГopMoHoB'
AДpенaлиьl, HopaДpеHаЛин' KoрTизoЛ, КopTи KoсTеpoн' тpиЙoдтиpo-
HИH, TИpoKcин oблaДalоT IlIиpoКиM ДиaПaЗoнoм ДеЙствия. oни мo-
билизyют эHеpГеTиL]rсKИr И сTpуКTуpHЬlе peсypсЬI opГaниЗМa: уЧa-
lЦaЮT И УсИЛИBaIoT сoKpaЩеHИЯ сеpДцa' ПoBЬIш]aЮT KoнЦенTpaЦиЮ
ГJlЮKoЗЬl' )KИpHЬtх KисЛoT и aMИHoKисЛoT' KИсЛopoДa B KpoBи и
4q)
TKaнЯx, сy)KиBaЮT сoсyДЬI бpюtшнoЙ ПoЛoсTИ И paсШИp'lЮтсoсyДЬ]
аKlИBHЬIх MЬlшЦ. ПoBЬIШaЮT сИHТеЗ белкoв-феpМеHТoв B ПеtIеHИ.
ПеpepaспpеДеЛяЮTся oсвoбoдивrшИеся pесуpсьl. B сеpДЦе и сKеJ]еl._
HЬIх MЬIt-tIцax BoзHИКaеT BЬIpaХеHHaЯ aKTИBaЦИЯ СИНTeЗa HyЮIеИHo_
BЬIХ KИсЛoT И беЛKoB, B МЬIшеtlHЬlх KЛеTKaх yBеЛИLIИBaеTс'I Мaссa
MИToхoнДpИЙ. СтpyктуpнЬ-tе иЗ MеHе HИ Я У Be Л ИL|И Ba IoT М oЩ l oсTЬ с И с _
I
TеM' oTBеTсTBеHHЬtx ЗaaДaЛTaЦИю' Этo И сoсTaBЛяеT oснoBу ПеpехOДa
oт сpo.tнoЙ aДaIITaцИИ K ДoЛГoBprменноЙ. Увели.tение KoЛИLIесTвtl
инфopмaциoннoЙ PHK пpивoДИT К yBеЛичеHИЮ KoЛиtlесTBa Пpo_
гpaMМиpoBaнньtх этoЙ PHI( pибосoМ И ПoЛисoN4, B KoTopЬIx ИHTеH_
сиBHo ПpoTеKaеT Пpoцесс сИHTеЗa KЛеToLIHЬIx белкoв. Усиливaются
QyнKЦии КЛеToK сисTeМ' OTBеTOTBеHHЬIх Зa aДaПTaЦИЮ'
. B peзyльTaTе HaKoIIЛeНИЯ oПpеДеЛеHнЬIх сTpуKтуp B KЛеTKaх
фopмиpyеTся сисTе|\4HьtЙ стpу KTуp н ьtЙ сЛeД, кoтopьtй и со_
сTaBЛяеT oснoвy длителььtoй aДaПTaЦии. Cтpyктypньlй сЛеД Ha
уpoBнe неpвнoЙ pеzу'.lяцuu ПpoяBЛяеTся B ГИI]еpTpoфии неЙpонoв
цеHTpoB' ЛoBЬIlIIениИ в Hиx aКTиBHoсTи дЬIхaTеЛЬHЬIх феpментoв,
ГloЕIиХении возбудимoсти (aДaптaции) pецептopoв и неЙpoнoв к
ДеЙствиtо paЗДpa>ltиTеля. Ha ypoBне энdoкpuннoй pееуltяцuu с.гpy]<_
тypньtЙ сЛеД ПpoяBЛяеТся B ГИПеpTpoфии кopкoBoГo И |\4oЗГoBoГo
BещесTвa HaДПotlеtlникoв. Ha ypoBне t,lсrtoлнumе'lьньlх ()pz(rtloв oH
ПpoяBЛяеТсЯ в ГИПеpТpофии. в yBеJIичеHИИ lIИсЛа МИl()хOHllpиИ B
KЛеTKax И с.aNII4х KJlетoK. Boзpaстaет МoщHoсTЬ сИсTеМ кpoвooбpaще_
HИя, ДЬIхaH14Я, уBeЛ\lЧиBaеTсЯ aэpoбнaя N{oшIнoсTЬ opГaHИЗМa' Ис_
ПoЛЬЗoBaние ПиpyBaTa B MиToхoHДpи'Lх' )Iиpt-| ЬIх KИсЛoT' ПoBЬItuaеT_
ся pеaKTиB}IOсTЬ Ha ДеI4CTBие гopMoHoB, MеДИa.ГopoB.
!.ля систем, oTBеTсTBеI{нЬIХ Зa aДallTaцИIo, хapaKTеpHЬt BЬlсoK:lЯ
ЭKoHoM ИЧIJoсть фyн кцИoнИpoBtlн ИЯ' МеH Ьlliее t toтpебле l l И е KисЛ o-
poДa и субстpaтoв oKИсЛrHия' меньшtиЙ paсПaД сTpуKTуp. AДaптa-
Щ|IЯ СTИ|\/tУ ЛиpyеT МoЩHoсTЬ сИ сTе N'{ЬI с И }I ТеЗa ATФ, Пpеllo.l.BpzrЩaеT
дефицит AТФ и еГo ПoBpеЖДaЮЩее.цеЙствие. Пoяtвляется BoЗMo)l(-
ЕIoсTЬ ПpеиMyЩeсTBrн HoГo сTpyKTypH oго oбес печеH Ия Дo l\4 И tl pуrО_I,,I
Щиx сисTеM aДaIITaЦИИ Зa сLIеT ДpyГИх сисTем opГaниЗМаr.
Пo меpе фopмиpoвaFIия сисTеMHoгo сTpyKTуpHoГo сЛеДa И yс_
тoЙ.lивoй aДaПTaции ГoМеoсTaЗ ПoсTеПет{нo BoссTaHaBЛ И BaеTсЯ. Ис-
LIеЗaеT и сTpесс-pеaKЦИЯ.
Пpи деЙствии неoбьtчaЙнo сильнoГo И HеoTBpaTиMoГo безyслotз-
HoГo paЗДpaxИTеЛя
- хoЛoДa' ГoЛoДa, бoЛИ, HеПосильноЙ HaГpуз_
Kи BoЗH И KaеT сиTуaЦ ИЯ <,не пpеodoл u.ц,t,o й, mpуdн oс mu,>. oтсутствие
-
BoЗМoЖHoсTИ pеaЛизoBaTЬ aДaПTaцИЮ ПpиBoIJИT K I]apу[IеHИlО Гo_
МеoсTaЗa, ДЛиTеЛЬHoNty вoзбyждеЕIиЮ сиМПaти.tесKoЙ и гипoфизap.
нo_aДpеНaЛoвoЙ систем. ПpoдoлrкиTеЛЬHoе ДеЙствие KaTехoЛaМи_
HoB И ГЛIоKoKopTИКoиДoB BЬIзЬIBaеТ сaМЬIе paЗЛиLtHЬle ПoBpе)|Q]е-
HИЯ сmpессopHьIе забoлеванuя.
-
oднaкo сyЩесTByеT BoЗMoЖнoсTЬ ИсПoЛЬзoвaнИя
|\4ехaHИЗМa
ПoBЬIl1Iения pеЗисTенTHOсTи opгaHИЗМa И ПpеllyПpе)l(/цеHИЯ сTpес-
493
сopIlЬtx ПoBpе)KДеHИЙ opГaHoB. Глaвнylо poЛЬ B мехaнизме этoЙ
сaМoЗaЩиTЬI ИГpaеT сTpесс-ЛИMИTИpyЮЩие сИсTеMЬI ГoЛoBHoГo
Мoзгa.
MнoгoкpaтHoе ПoBToprHИе КopoTKИх И Hе сЛиI1IКoМ иHTенсиB-
HЬIх сTpессopHЬIХ вoзДеЙствиЙ oбеспечивaет мoбилиЗaциЮ prЗеp-
RoB opГaHИЗMa И ПoBЬlllJеHИе еГo pеЗисTенTHoсTи К TяxеЛЬlМ ДЛи_
TеЛЬHЬIM сTprссopFIЬt м вoзДей ств и я м, бЛ oKИpyеT KJl]оtIеBoе зBенo пo_
Bpе)t(ДеHия
- aKШuвaцuЮ |lеpеKuсI1oеo oкuсJlенuя лunudoв (ПoЛ),
свoбoднopaДиK2шЬнЬIе ПpoД.yKTЬl KoTopoГo BЬIЗЬIBaЮT paзpьlвьt IH K
и гибель KЛrToK, ПpеДyПpе)ЦaеT исToЦение pеЗеpвa ГЛиKoГенa'
B цеI-tтpzurьнoй неpвнoЙ системе poЛЬ oГpaнt4LI'ITeЛЯ сTpесс_pе_
aKциИ ИГpaе.Г ГAMI(_еpгичесKaЯ сисTеMa' ее KoHеLIнЬlЙ пpoдyкт
тopмoзнoЙ ]\4еДИaTop ГaММa_aМи}toMaсЛяHaя KИсЛoТa (ГAMK)
-
oб_
и ПoсTсиHaПTичесKиM ДеЙствием. oнa лo-
Лal1aеT TopMoЗI-tЬlM Пpе-
- теплooбpaзoBaния. ПpoисxoдяT сПaзМ пеpифеpи.IесKих сoсуДoB,
KzшизoBaHa в .lеpнoй сyбстaнции, ХBoсTaToM ядpе, блeднoМ Шapе.
ГAMI( деЙствует сaN{oсToяTеЛЬHo: Top]\f oЗиT, oГpaниtlиBaеT сTpесс-
praKцИЮ, yMенЬ[IaеT aКTиBaЦиЮ aДpеHеpГиLIескoй и гипoфизapнo-
aДpеHаЛoBoЙ систем. Тaкoе )Ке yЧaсTИе B oГpaнИLIеHии сTpесс_pеaK-
ЦиИ ПpИHиМaЮT ЭHкефалиньt (oбpaзуются B кopе бoльrпиx ПoЛy_
шapиЙ, Moз)KечKе, сТpИaTyМе и HaДПoченникax) и B-эндopфин
(oбpaзyется B ГиПoTaЛaмyсе). ПoмиМo эTиx oЛиoиДнЬIx ПеПTиДoB B
oгpaHиr{еHиИ сTpес_pеaKЦИИ ПpиниMaеT yчaсTие нaHoПeПTиД
-
ПеПTиД Б-снa (П/!С), oбpaзyющиЙcя в иtITpаJIaTepаЛЬнЬIх ЯДpaХTa-
ЛaМyсa' Егo oтнoсяT K ЭHДoГеHHЬlM pегyЛяTopaм фyнкциoнaлЬнoГo
сoсГoЯHИя CеpoТoHИHеpги.tескoЙ И KaТеxoЛаМИHеpГИчесKoЙ сисTеМ
Мoзгa.
Тaкoгo poДa МехaHИЗMЬI oГpaI{иtIеHия сTресс-pеaKциИ opГaниЗ_
Мa шиpoKo ПpеДсTaBЛенЬI нa ypoвHе KЛеToK и ткaнеЙ. ОДин из нпх
oбеспечивaеT yMеHЬIIrенИе B KЛеTКaХ KoЛИЧесTBa HеHaсЬIЩеI{HЬIx
)IшpнЬIх KИсЛoT, яBЛяIoЩИхся сyбстpатoМ ПеpеKисHoГo oKисЛеtIия
ЛИПИДoB' a Д.pyГoИ
- ИHдyЦИpoBaHие сиHTезa aнTиoксИДaHTнЬIХ
феpментoв (кaта-пaзьI, ГЛЮTaTиoHПеpoKсиДaзЬr) и TеM сaMЬlM ПoBЬI-
IIIaеT pеЗИсTеНTHOсTЬ TKaHИ К инДyKTopy ПеpеKИснoГo oKисЛеF{ия
ЛиПИЛoB.
Pоль фaктopoв oГpaНИЧениЯ сTpесс-pеaKции иГpaЮT BaЗoДиЛa-
ТaTopЬI
- aДеHoЗИн, ПpoсTaГЛaHДинЬI.
AДaптaция к физиvеским Haгpyзкaм. B Пpoцессе пpиспoсoбле-
HИЯ K физиvескиМ HaГpyзKaМ aKTиBиpуеTся сиHTеЗ HyKЛеи}loBЬIх
|<исЛoT и белкa в неЙpoнaх ДBиГaTеЛЬнoЙ системьl, вьtpaбaтьtвa-
ЮTся HOBЬIо ДBигaTеЛЬHЬIе HaBЬIКИ' Уc\IЛИBaеTся ДеяTеЛЬHOсTЬ ги-
ПoТeЛaMo-Гипoфиtapнo-аДpеHoKopтикaльнoЙ и aДpеHеpГи.tескoЙ
с сTе ]\'{. !'л и тел ьнa Я aДaПТ aЦИя сoПpoBoЖДaeTся МeнЬurе й aктивa _
l,1
циеЙ неpвнoй и ГopМoнaЛЬHoЙ систeм. B мьtrпцax ПoBЬI[taеTся
сoДеp)(aнИе миoглoбиHa, pаЗBИBaеTся KaПИЛЛяpнoe pyсЛo, бьIст-
pЬIе MЬIltIеЧHЬIr BoЛoKнa ПoсTеПеHHo сTa}IoBяTся МеДЛенHЬIMИ.
194
BoЗpaсTaеT чисЛo мoбилизoвaHнЬIх МoTopHЬlх еДИHиЦ, yBеЛИчиBa_
еTсЯ ПpИToK KpoBи' Maссa MЬIIIIеЧHЬIх BoЛoKoH И МИToхoHДp|4I4 B
ЕIих' aKTИвHoсTЬ ATФ-aзьl, BеHTИЛяция ЛегKИх, ПеpесTpaИBaеTся
oбмен BеIIIесTB.
dцaптaция K гиПoксии. Пpoцесс пpиспoсoблrHиЯ BKЛЮLIаеT B
себя четьtpе ypoвHя Koop.циHиpoвalllIЬIх пpиспoсoбиТеЛЬHЬlX pеaK_
циЙ: l) ГиПеpBеHTиЛяциЮ ЛеГKиX; гипеpфyнкЦиЮ сеpдLIa;2) paс-
lIIиpение apTеpии И KaПИЛЛЯpoB MoЗГa, сеpДцa; уBеЛИtlеHИе tlИсЛa
ЭpиTpoцИToB, сПoсoбHoсTи KЛеToK УТИЛИЗI4poBaTЬ KИсЛopoд; 3) yве_
ЛиЧеHl4е oбpaзoвaния AТФ; 4) yсиление aнaэpoбнoГo pесиI-ITеЗa
ATФ.
Aдaптaция к xoЛoДy. B пpoцессе пpиспoсoбЛеHI4Я Bсе pеaKцИИ
opГaнизМa нaПpаBЛенЬI I{a yМенЬtxеHие TеПЛooTДa(|и и yBеЛИttеtIие
yсИЛенИe KpoBoToKa B сKеЛеTHЬIх N{ЬIIшцaХ, ПoBЬIlI]еHИе apTеpИaЛЬ_
ttoГo ДaBЛrния, сисToЛичесKoГo oбъемa KpoBoToKa, уBеЛИrlеНИе
zIKTиBHoсTи метaбoлизмa' poсT и ПoBЬIшеHиr гyсToTЬI шIepсT]-IoГo
ПoKpoBa' yToЛЩеHие ПoДКo)KHoГo )КиpoBoГo сЛoя, TеpМoГеHеЗ. Hе
связaнньtЙ с paсIlaДoМ AТФ, ПoBЬIIUение ПpoДуKцИИ KaTехoЛaMи-
t{oB' ГЛЮKoКopTикoиДoB и TиpoKсинa, тpиЙoДTиpoнинa. уBеЛИLtе_
Hие МИToхoЦДpИИ'
Aдаптaция к вьlсoкoЙ TеМПepaType. Пpиспoсoбление paЗBИBaеTся
ПyTеM IToBЬllIIеI{иЯ эффективнoсTи TеПЛooTДatl И и сHи)(еHИя TеПЛo_
ПpoДyKЦиИ.
Aдaптaция ПиЩeвapиTельнoй сисTеMьI. B пpoцессе пpиспoсoбле-
H|4Я K усЛoBИЯМ ПИтaHИЯ и свoЙствaм ПИшlи ПpoИсXoДяТ функшио-
HaЛЬflЬlе И opгaничесKие иЗMеHеHия B ПИЩеBapиTеЛЬHoM TpaKTе.
ФyнкциoнzшЬtlЬIе иЗMеt{енИя ПpoяBЛяЮTся B ГиПepсеKprЦИи' B
ДaльнеЙI.шеМ ПpoисХoДИT ПoI{ИЖение aKTИBHoсти. Пpи aДaПTaцИи K
KaчесTBy IIИЩИ иЗMеI{яеTся aKTиBнoсTЬ феpментoв. !'лительгtoе пo_
тpебление бoгaтoЙ белкaми ПиЩИ ПpИBoДиT K yBеЛИЧеHИ}o KoЛИtle_
ствa белкoвьtx феpмеHToB B )(eЛyДoЧНoМ И ПoДЖеЛуl{otlнoм сoKе
Увеличение амилaзнoЙ aKТИBHoсTИ наблюДают пpи углевoлнoЙ
ДиеTе |I ЛИПaЗI7o'I aКTиBнoсTи ПpИ )(иpoBoЙ ДИеTе.
Bидoвaя aДaПTaция фopмиpyется B ПpoЦrссе ЭBoЛIoЦии, ПoПyЛяци-
oннaя
- B пpoцессе oбpaзoвaния ПoПyЛяциИ, ПyTеM oтбopa бo-пее
пpиспoсoбленнЬIx Ге}toTиПoB K yсЛoBияМ oKpу>кalоЩей сpедьt
B зaвисимoсTи oT пеpестpoЙки ДеяTеЛЬHoсTи aДaПTаЦиoHHЬIх
сисТеМ paЗЛичaloT сЛеДylоЩиe TиЛЬI aДaПTaции: бoЛеByЮ, BKу-
сoByЮ, ЗpИTeЛЬнyЮ' oбoняTеЛЬ}lую' сЛyхoByЮ, TaK-
TИЛЬHУЮ, TеМПеpaTyp}{yЮ, Псих ИчесKую. B зaвисИMoс_
Tи oT фaктopa, K KoTopoМу фopмиpуеTся aДaПTaЦИЯ' paЗЛичaЮT
aДarrTaциЮ K BЬlсoTе' ToKсИЧeсKoMy BеЩесTBy, Ма-
lllиHнoМy ДoeHИIo, ГpyГIПoBoМy сoДеp)I(aHиIo' Tpу-
,цo Byto (Пp o фе с с и oн aл ь н у tо).
495
 B зaвисипloсTИ oT гtеpесr'opoЙKи сoсToЯHИЯ И !7eЯTeЛЬHoсTи oT_
llеЛЬIiЬIХ сТpуK].yp paЗJIИЧaIoT aДaПTallиЮ p е ц е П Topo B' H е_ 22. пPv|Poдl-|Ьl E ФAKтoPЬl
pL]H Ь]х цс HTpoB' opГaHoB. oKPУжAЮЩЕЙ сPЕДЬI
И PЕAKЦ|/|я oPгAHИзMA HA Иx дЕЙсTBИЕ
Koнтpoльнь|e вoпpoсЬ| l/| зaДal]|Ая
o
l oха1laктсpt,tзуiirе сt,tст.ем1/ a.цaПTilции Kакими звенЬяМи oнa пpоДс:тавllенzr?
2 Haзtlвllт.с yсJIoRl,lя. oбусловлt.tвaющис (lopпlltpoBаHИе aД.aЛTиt]HЬlх сис]eM B Пpo
llессе иHДl.,lBl,1дyаЛЬHoй )(Изllи, и J-tе.llЬ еГo 3 Kакoвьt oсHot]l1Ьtе oсoбеннoсти сpo.t-
ной lt 'цсlлгot.lpеь'lсllнсlii а-цaптltциtr,] 4 Kакottьt oсHoвHЬlc особснtloсти виДoвoir
VIlllсjlсJ]o|]аllHоi,i' ин.циви,цуп-Гlьнoй. ПOIl)rЛ'|цИoIIIloйl а.цaптaции? 5 oпl,lшите зtlкo-
llol\lеIl|]oсTи l,lHД'иI]i,]Д)r:lЛЬHoii llj]ап гzttlиl,t 6 oпt,tшите oбщиЙ мсхан}iзl\4 il,llаПTа|lИl,1
l.l poЛЬ t] |lеl\1 сTрссс_рeаKциИ. oс||o|]HЬlс сТa.циtJ аjlаГITациИ 7 Гlсрсuиr:,rит.е I]l,]ДЬl Физиoлoгия ИЗучaеT Пpol{ессЬI И ф},,IJKциИ opГaHИз^,{a с у(Iс.I.o]\4
pеt.tеltтсlpноi,i l1.цllIlTациИ ti обLuис сc прo'lRIIе!ll]я 8 !aЙтc KpaTКую хаpаКТеpисTИкy
BЛИЯтIИЯ Ha них oTДеЛЬItЬIх фeктopoв oKpy)I(aЮlцей сpедьI: ЛуЧИсToй
ПрOцCссe вl-loжДснtlоii и t.t1.lиoб1lетенной irДаптaции H2l KПеТo1ItlOM, oрГаHHoN'l. сис-
эFIеpГИ И СoлнЦa, иoHиЗИpyЮЩих ИЗЛrlеrIи Й' N1llГtl иТHoГo IloЛЯ. tUyМa,
TсМHoi\,l tl oрГllH11зN,lсtl}]ON4 Уl]ol:]Hях 9 L|епl хapактеpизуе.Гся а/lаlll.ilЦия к фlrзи.tсс_
Tе]\,IПеpzlTуpЬl сpеliЬI, бapoметpи.tесKoГo ДaBЛеHИЯ, ]lИoKсИДa yГJlеpoila,
Kl,I]v| HzlГpузKаN4, I< |ИtIollt]|l|lМt'tи l0 Kак ПpoисХoДиT аДаПTаЦl,l'l к хo;loДy, вoз,1сй-
с'l.Bl,.1Ю BЬIсoКtlх тсшlпсpaту1э? l1 I(aк oсУщесT|]ляеTся aДапTaцl,.lя l< вьlсoтгtoЙ гипtiк-
aМ]vtиaKa, oзol-{a' ПЬIЛи, МoLlеBИгIЬI, aзo].a И Дp. opгaHИЗM oTBrчaеТ Ha
cиtl,? |2 Kак oсyщcствЛ'll].Гс'| 1lДztIll.ilЦия' сBязatlная сo сп'Iснoй рацttoHzt (aДаптaЦи'l ДеЙсTBИе Ka>кДoГo фaктopa сpеДЬI oПpеДеЛеI{HoЙ pеaKЦией.
ПИlllсt]арИ.Гс-i]|,нoii систеrtьl, Энзиl\,tаTиrlескaя)? l3 Kaк прoисхoДиТ аl1аПl.2lЦl,t'l )(и Лщистaя энepгия Coлнцa. Bключaет B себЯ BИ.циМVЮ чLlсТЬ сПеK_
пoToK (0'400...0'760
t]oТHЬtx K N'tашllIlHoN'ly Дoсllиtо,] 14 I(ак г]Ьl |]реl]сTaBЛяcTс сTpссс-Ли]\'|ИТиpУюЩуЮ Tpa
- сBеToBoЙ
L]еHие (0, l 85...0,390 мкм); ИHфpaKpa
с ис.Гe\{ у opГll t| изNl 2l ]

BиДимьt Й сBеТoBoЙ ПoТo

ЦифИLlссKoе ДеЙсTBиr
- сTиМyЛиpy
TеМЬI и ЖеЛeЗ BHyTpеHHеи сеKpеции, ПoBЬIшaеT сиЛy ПpoцессoB
BoЗбyЖДеHИя и TopMo)(еHия, KoHL(еr{TpaЦиIо ГopMoFIoB B KpoL]И,
pеГуЛяTopнЬIe BЛI4ЯI1ИЯ их Ha дeяTеЛЬHoсTЬ ПepифеpИЧесKИx исПojl_
HиTеЛЬt]Ьlx opГaHoB' aKТИBиpуеT ПpoцессЬI KaTaбoЛиЗМa И aHaбo_
лИ
KЦ
би
Пp
ToBoГo Дltя Зи|\4oЙ Дo l4...l8 н (l00лк) B сI]ИHapниKax сПoсOбсTByеT
paнHеМy HaсTyПЛеHИЮ TеrlKи, ПoЛoBoгo I]oЗбyЖl{еHИЯ И oхoTЬl , Пo_
BЬIllIеHHoMy KoЛИtIесTBy ПpИПЛoДa y сBи HoMa.ГoK.
ПpoдoлxитеЛЬHoе ПpебЬIBaHИе B TrMHoTе ЗaДеp)KИBaеT poсT. Hе_
ГaTИBHoе ДеисTBие Ha opГaHиЗМ oКaЗЬIBaеT И ДЛИTеЛЬHoе сBеToвoе
BoзДейсTBие: y Лoш]aДеЙ и oвrц BЬIЗЬ|BaеT неДoнol]lеHHoсTЬ, уKOpo_
t]еIIИе беpеменнoсти.
Ул ьтpaфиoЛ еTo Boе И зл yче H t,{е, деЙствyя Ha opГaHИЗl\4,
BЬIЗЬIBaeT бaктеpициДньrЙ эффеКT, oбpaЗoBaние BИTaMИHa D B
Ko]ж:е, спосoбствуrT HopMaЛиЗaЦИИ oбменa BеЩесTB, ПotsЬI LLIaеT Мo-
ЛoчHyIо llpoДyKTиBHoсTЬ' сoДеp)(aниr )шpa B MoЛoKе y ЛaKTиpyЮ-
Щиx )КиBOTнЬIх. МеxaHизМ BЛИянИя Ha oбМеHHЬlе Пpoцессьl pеф_
ЛеKТopIlo_ ГopМoHaЛ ЬH Ьl Й.

491
 ИнфpaKpaсHoе ИЗЛу ЧеHие сoЗДaеT теплoвoй эффект и
TеМ сaМЬIМ oсyЩесTBЛяет блaгoтвopнoе BЛи,Iние нa Bсе tlpoцrссЬl B
opГaHиЗМr.
Иoнизиpyющее иЗЛ}Чение. BoзниKaеT B Пpoцессе paсI]aДa ЯДеp
paД.иoaKTИBнЬIx эЛeMентoв. Пpи paсПaДе ядеp oбpaзyюTся G,_чaсTи-
цЬI, сoсToяlдИе иЗ ДByx ПpoToHoB и ДByх неЙтpoнoв (пoтoк яДеp ге_
лия). B_ИзлyчеHие ПpеДсTaBЛяет сoбoй ToK ЭЛеKTpoнoB иЛи ПoЗиT-
poHoв (пoтoк MtloгoэнеpГeTическиx ЭЛеKTpoHoB); y-излyrение-
эЛеКTpoМaгниTнЬIе BoЛнЬI.
B пpиpoднЬlх усЛoBиях есTесTBеHньIй фoн ПpеДсTaBЛяеT сoвo_
KyПHoсTЬ иЗЛyЧеHиЙ pa.циoaKTиBHЬIх изoToПoB ypaнa' paД\4Я И ДpУ-
гих ЭЛеМенToB, paссеяннЬIх в aтмoсфеpе, гидpoсфеpе и литoсфеpе.
ИoнизиpytoЩее изЛ}^{ение
- ЭTo есTесTBенньtЙ фaктop oКp),}Kalo-
ЩеИ сpеДЬI, пoэToМy B oПTиМалЬIlЬIх Дoзaх oнo oTpИцaTеЛЬI{o не
BЛИЯeT Ha opгa}IиЗМ )KиBoTHoгo, a нaoбopoT' сTиMyЛиpyеT егo. floзa
51,6 10_aмкIfu/кг в 1 ч ЯBЛЯеTcЯ неoбxo.цимым фaктopoм ПoДДеp_
х<aHИЯ aKTиBнoсTИ сИсTеМ opГaHиЗМa.
ИoнизиpytоЩeе иЗЛ)^{ение, дейсTByя нa opГaнизМ, BЬIзЬtBaеT
oбpазoвание BеЩесТв с вьtсoкoЙ хИMИчесKoЙ aктивнoсТЬЮ' сBo-
бoдньlx aToМoB И paДИKaЛoB
-H, oH, Ho2, HzОz.Бoльrшиe дoзьt
ИзЛyчеHия вЬlЗЬlBaIoT paЗЛиЧнЬIe .цеHaTypaцИoнHЬIе иЗMенеHия
-
paЗpЬIB HaиМеI{ее ПpoLlHЬIx СBЯзeЙ) oTpЬIB paДиKaЛoB, .цеПoЛиMepи-
ЗaЦИ Io' ПoдaBЛение aKTиBFIoсTl4 феpментньIx сисTеМ.
Иoнизиpуtо щИе изЛyче ния oблaДaloT oчrнЬ в ьl сoкoЙ биoлoгичес-
кoЙ aктивнoсTЬIo. MaльIе ДoзЬI иoнизиp},Ioщегo ИЗЛУЧонИЯ BЬIзЬIBa-
ЮT poсT И paЗB'ITИе opГaниЗМa xиBoTtloгo, бoльrпиe ДoЗЬI
- иoнизa-
циto лtoбьrХ хиМичесKих сoеДинениЙ биocубсTpaToB' oбpaзoвaние
aKTиBI{Ьlх paДиKaJIoB и эTиМ ИнДуЦиpyюT д,'IиTrЛЬнo ПpoTrKaloЩие
pеaKциИ B ЖиBЬIx TКat]ях. Пoэтoмy pезyЛЬTaToМ биoлoгическoгo ДеЙ_
CTBИЯ paДИaЦИИ ЯBЛЯeTся, KaK ПpaBиЛo' I{ap}lllеItие нopМaJIЬHЬIx
биoxимичесKих llpoцессoB с rToсЛеДy}oЩими фyнкциoHzшЬHЬIМи И
мopфoлoгичесKиMИ иЗMенеHияМи B юlеTKax и TKa}Iях >lсИBoTнoгo.
Mехaнизм леЙствия излщeниЙ Ha ХИBoТHЬlЙ opганизM oчеHЬ
слo>t<ньIй И ПoKa Дo KoнЦa не BЬIясI{еH. oднaко pезуЛЬTaTЬI МHoгo-
чИсЛеHнЬIХ иссЛеДoваHИЙ сBиДеTеЛЬсTByIOT o ToМ' чTo y paзнЬIx Bи-
ДoB ИзЛy{ениЙ oH B oснoBItoM oДиHaKoBЬIЙ, HaЧ\4HaЯ oT исxoДl{ЬIх
aKToB ПoгЛoЩения И ПеpеHoсa Энеpгии изЛyчения чеpез IIеpBичнЬIе
paДиaциoH Ho-хиMичесKие ПpoЦессЬl и Koнчaя пaтoлoгoфиЗиoЛoги_
tIесКиМи и ПaToЛoгoмopфoлoгичесKИМИ изМенеI{иями в oблунен-
HoМ opгaHизMе.
o с o бе ннo сти би oлoги ч е сKoгo ДeЙcтви я paДИaЦИИ oбyсл oвленьl
сЛeДyIоЩиM: BO-IIеpBЬIх' у )KиBoTнЬlх OTсyTсTB},,IоT сПеЦИаJIЬt{Ьlе
aHaЛИЗaTopЬI ДЛя BoсПpияTия иЗЛyЧеI{ия' oHи нe oЩyПlaЮT егo ДeЙ-
сТBИЯ1 и' Bo-BTopЬIх, oнo B oснoBнoМ сBязaI{o с фopмoЙ ПеpеДaЧи
ЭF{еpГИи ЮIеTKaМ и МеHЬшIe зaBисиT oT ее KoЛиЧесTBa.
498
B
меxaнизме деЙствия Мo)(Ho BЬIДеЛиTЬ усЛoBHo ДBa ЭTaПa.
П е pвьtЙ эTaП
oПpеДеЛяеTся КaК ПеpBИчнoе (непoсpедственнoе)
Действие ИзЛ}п{ения нa биoхимичесKИе ПpoцессЬl, фyнкuии и
сTpyKTypЬI opГaнoB и ткaнеЙ. Bтopoй ЭTaП-oЛoсpеДoBaнHor
деЙствие, KoTopoе oбyсловливaется неЙpoГенFIЬIMи И ГуМopaЛЬ.
HЬIMи сДBигaМи' BoзниKaIoЩиМи B opГaниЗMe ПoД BЛИяHиeM pa-
Д'ИaЦИ|4.
PaдиoнyвстBиTеЛЬнoсTЬ )KиBoTHЬIх BесЬМa мнoгooбpaзHa И oПpе_
ДеЛяеTся ПapaМrTpaMИ иЗЛy{eни Я \4 Иr:ДИBИДyaЛ ЬHЬIМИ oсoбен нoс_
.гями. oнa зaBисиT oT BoЗpaсTa, ПoЛa, yПиTaHнoсTи И
ДpyГих фaктo-
poB (видa, yслoвиЙ сoДеp)КaHИя' КopМЛеHия, иI{ДИBиДyi1ЛЬHЬlх
BHyTpИBиДoвьтx oсoбеннoстeЙ, КЛи]\{aTa, сeзoнa гoдa и дp.).
Kлетки oДHoГo И Toгo )Ке opГaнa ИMеЮT HеoДИHaKoBуЮ paДИo-
LtyBсTBиTеЛЬнoсTЬ и спoсoбнoсTЬ K pеГеHepaЦИИ.
opгaньI пo фyнкциoнaльнo-биoхИMичесKиM ПpИзHaKaM, oПpе_
деЛяIoЩиМ сopбЦиoнньlЙ пoкaзaтель ткaнеЙ' BЬIяBЛЯе|\4ьtЙ пpи их
BИTaЛЬI{oМ oKpall]иBaнИи, Мo)|(Ho paсПpеДеЛИTЬ Пo paДИotlyBсTBИ_
TеЛЬI{oсTи в тaкoЙ ПoсЛeДoBaTеЛЬtloсTи: бoльшие ПoЛyшapИЯ и
сТBoЛ ГoЛoBHoГo МoЗГа. МoЗ)KеЧoK. гипoфиз, HаДПoЧеЧHИKи, сеМеH-
HИKи, TиMyс, лимфaтиvесKие уЗЛЬl' спинноЙ МoзГ' )KеЛу.цoЧHo_Kи_
ШеLIнЬIЙ TpaKT, ПеLIеIIЬ' сеЛезеIIKa, ЛегKИе' ПOLIKИ, сеpДце, МЬ]шЦЬI,
I(o)(a и KoсTI{aя TKaHЬ.
Пo мopфoлoГИLIeсКиМ пpИЗнaКaМ paЗBИBaIoЦихся ПoсTpa ДИaЩИ-
OHHЬIХ изMенrHИЙ opГaнЬI paЗДеЛяIoT Ha гpyППЬI.
ЧyвсTBиTеЛЬнЬIе K paДИaЦИИ'. ли мфaтиvе с KИ е yзЛЬI' л и м фати.tес_
кие фoлликyЛЬr )кrЛyДoчI{o-Kt,тшечHoГo TpaKTa, кpaсньlЙ кoстньlЙ
МoЗГ' BиЛoЧKoBaя ЖeЛезa, сеЛезеIlКa' ПoЛoBЬIе )КеЛезЬl;
pеЗисTeH.ГнЬlе К ДеисTBИю иoHИзиpyЮЩеГo иЗЛуttеHия: ПеЧеHЬ'
JIсГKие, ПoЧKи' MoЗГ' сеpДце' КoсTи! сухo)<I4ЛИЯ' HеpBHЬIе сTBoЛЬ] И
,lp., ПеpBиЧньtе мopфoЛoГичесKие иЗ]\{еHeния B HИх BoЗниKaЮТ ПpИ
tlблy.lgнц' дoзoЙ 2,58 l0_4 Kл/кг и бoлее.
Из-зa paзлиннoЙ ЧyBсTвиTеЛЬнoсTи opГaнoB ДЛЯ opГaHиЗMa Hе
Сlсзpaзлиннo, будет ли oблщатЬСЯ BСЯ ПoBеpхHoсTЬ TеЛa paвнo_
i\,lеpнo либo егo чaсTЬ ИЛи ПoЛучиT oбЩее HеpaBНoМepнoе oблy.le-
llиe. oбщее paBl{oМернoе oблyrеHИе BЬIЗЬI Baет нaибoль.lлиЙ pa-
,lиoбиoлoгичecкиЙ, эффект. Экpaниpoвaн Иr Пpи oблу.tеrтии дaже
tlсбoльtuoгo yЧaсTKa IroBЬIшaеT устoЙ.tивoсTЬ opГaнИЗMa K BoЗДеи_
с1.BИЮ.
Пpи oпpедеЛеHHЬIх yсЛoBИяx pезyЛЬTaТ oблyнения мoxет бьtть
с1.ИМyЛиpyЮЩИM' yГнеTaIоЩиМ и ЛеTaЛЬнЬlм. Сти мyлиpyющeе деЙ-
с.ГBИе иoниЗиpyloЩИе ИЗЛyчgц,o oKaзЬIBaЮТ пpи oблy.tении биoлo_
|.ИLIесКих oбъектoв МzUIЬIMи Дoзaми. Знaчения МaЛЬlх ДoЗ дЛя Ka)(_
,tOГo BИДa биoЛoги.Iеских oбъектoB Ме}tяЮTся B ЗaBИсиМoсTИ oT сTе-
||еHИ pa.циoч),tsсTBиTeЛЬHoсTи IIoсЛеДних И сyЩесTBеHнo ЗaBиcяT oT
]\l otцнoсTи ДoзьI oбЛУ.lения.
499
 !.еЙствие paДиoнyКЛиДoB' ПoПaДaЮЩих BнyTpЬ opгal{иЗМa' B
ПpиHципе F{е oTЛиЧaeTся oT ДeЙ'сTBИЯ BFIеl]Iниx исTOLIниKOB иoни-
ЗиpylorЦегo |4ЗЛУчrHИЯ. Иx oсoбеннoсTЬю ЯBЛЯеTcЯ ЛиtllЬ To, ЧTo
oHи, BКЛIoчaясЬ B oбмен BеIIIесTB' МoГyT ДЛиTеЛЬHoe BpеМя oсTa-
BaTЬся B TKaнях. AктивнoстЬ paДиoнyЮTиДoB HеЛЬзЯ c:нИЗИTЬ ниKa-
KиМи хИMиLIeскиMи или физинeсКиМи сpеДсTBaMи.
Биoлoгич ескaя эффeктиBнoсTь paДиoaKTиBнЬIx ЭЛeМенToB oпpе-
деЛяеTся физиueскими (дoзa, ПеpИoД ПoЛypaсПaДa' BИД, и энеpгИя
излyvения) свoЙствaми paДиoaKTиBнЬIx изoToПoB' видoвoЙ И И:нЩI-
виДyaЛЬHoЙ paДиoчyBсTBиTеЛЬHoсTЬЮ )KиBOTнЬIх.
)KивoтньIе в пиЩевoЙ цеПoЧКе чеЛoBrKa сЛy)KaT зBеI{oМ' yМеHЬ-
шaЮЩиM paДиaциoннylo oПaсHoсTЬ, TaК кaк oблa.цaют спoсoбнoс.
TЬ}o K фильтpaции и <<зaxBaTy> B <(ЛoB}rttIKy> paДиoaКTиBнЬIx HyKJIи_
ДoB и TaKИМ oбpaзoм несKoЛЬКo сниХаIoT I]oсTyПЛениe пoсле.цнИх B
opГaHИЗМ чеЛoBеKa с ПИЩеЙ.
Maгнитнoе пoле. MaгниTHoе пoле oбyслoBЛеHo BихpeBЬIMи эЛеK-
TpиЧeсKиМи ToKaМи B )KиДKoM ядpе Земли' ToKaМи в иoнoсфеpе.
Гeoмaгнитнoе ПoЛе Земли ПoсToянFIo; в сBяЗи с BoзpaсTaI{иеM сoЛ-
нечнoЙ aКTиBHoсTи BoЗHиKaIоT MaгниTнЬIе буpи. ИcкуссTBеннoе
МaГHиTHoе ПoЛе сoЗДaЮT paДиo- и TеЛеПеpеДaTЧИКИ, paДИoЛoКaци-
oнItЬIе yсTaHoBKи' BЬIсoKoBoЛЬTt{Ьlr Линии и ДР.Maгнитнoе пoле
сЛy)кИТ ПpoсTpaHсTBеHHo-BpеMеHHoЙ KoopДИHaToЙ Л,ЛЯ MИГpИpyЮ-
tцих )KиBOTнЬIх.
Геo мaгнитнoе ПoЛе неoбхoДимo ДЛя Пo.ц.цеp>KatИЯ физикo - биo.
xи МиLIeсКих свoЙств TKaнеЙ, сп oсoбствyеT синхpoн ИзaЦИИ Пpoцес -
сoB ЖиЗнеДеЯTеЛЬнoсTИ, cTИ|{УЛИpует фyнкuии opгaнoB П},TеМ Пo-
BЬIIIIеHия aKTиBHoсTи феpментoв и нopMfu'IизaцИИ ПpoHицaеМoсTи
KJlеToЧHЬlX мембpaн.
Maгнитньtе бypи негaтиBI{o BЛИяЮT Ha opГaнизM' BЬIзЬIBaЮT
ПoBЬllllrHие ToHyсa сиМпaTиЧесKoГo oTДеЛa неpBHoи сисTeMЬI' из-
Менение гopMoнaЛЬнoГo сTaTyQa И1 КaK сЛeДсTBИе' pacсTpoЙсTBo
ДеяTеЛЬнoсTи opгaнoв' Пo.цaBЛение aКTиBнoсTи иМMyннoй систе.
мьt. Taкие xе pеaКЦии opгaHизMa BЬIЗЬIBaIoT МaГниTI{ЬIе ПoЛя Пpo-
MЬIl]]ЛeнHoи ЧaсToTЬl.
lll1м. Этo oДин иЗ нrгaTиBньlx фaктopoB ПpoИзBoдственнoЙ
сpеД'ЬI. Истoчники егo
- paбoтaющие.цBигaTеЛи'KoMПpессopЬI, Ita-
сoсьt дpoби ЛK74 |4 дp. СильньIе tUyМЬI (вьtше 70
дБ) TpaBМИpyЮT ttе-
'
pBнylo сисTеМy' сЛyхoBЬIe pеЦеПTopЬI' ПеpенaПpягaloT TopМoЗнЬIе
пpoцессЬI' BЬIзЬIBaЮT yToМЛение HеpBнoи сИсTеMЬI И' KaK сЛeД-
сTBие' ПoниХеHие пищевoЙ вoзбyдимoсTи' сеKpеTopнoй деятель-
}IoсTи ПиЩеBapиTеЛЬнЬIх ЖеЛrз' ПoBЬIшIrние чaсToTЬI сеp.цеЧнЬIx сo-
кpaщениЙ, лейкoцитoз' ПoBЬIII]eние TеМПеpaTypЬI TеЛa' сни)КeHие
ПpoДyKTИBнoсTи: y ЛaKTиpyIоЩиx КopoB сI{и)КaIoTся paзoBЬIе yДoи.
Haибoльшaя чуBсTBиTеЛЬHoсTЬ слyхoвoЙ сенсopнoй сисTеМЬI нaxo-
ДИTcЯ B ПpеДeЛaх l000...3000 Гц, 10.'.50 дБ.
500
oптимaльньtЙ tшyмoвoЙ фoн сЛy>l<иT есTесTBеHHьIм фaктopoм
ПoДДеp)KaнИЯ aKTИBНoсTИ pe.ГИKуЛяpнoЙ фopмaции и, кaк след-
сTBие' Toнyсa Bсех HеpBнЬlХ ценTpoB.
Teмпеpaтуpa (хoлoд и теплo) сpеДЬI. !.ля xивoтt{ЬIх Ka)КДol.o BИДa
И BoЗpaсTa сBoя oПTиMaЛЬНaЯ TеМПеpaTypa oKpy)KaloщeЙ сpeдьt.
TемпеpатypьI (xoлoд и тeплo) сprДЬI I{и)Kr и BЬIIIIе oпTиMaЛЬHЬIх
BeЛИЧИH, ДeИcTBУЯ Ha opгaнизМ' BЬIзЬIBaЮT TpИ ГpуПпьI pеaкций:
l ) зaпyск MехaниЗMoB TепЛopегyЛ ЯЦИ14; 2) aдaлтaциoнньtе иЗMеHе-
ния фyнкции opгaнoB; 3) фopмиpoBaниe сTpyKTyplroГo сЛеДa и yс-
тoйчивьtе сoсToяHие И ДeЯTeЛЬ]1,oсTЬ opгaнoB в yсЛoBиях ниЗKoЙ и
BЬIсoKoЙ TеМПrpaTypЬI сpеДЬI'
Ha деЙствие хoЛoДa B opгal{иЗMе yBеЛичИBaеTся TеПЛo-
ПpoД}кЦИя и yМrнЬI]]aеTсЯ TeпЛooTДaчa. ПpoисхoдиT сПaзM Пеpи-
феpинескиx сoсyДoв' ПoBЬI[IaеTся KрoBoToK Bo B}ryTpенних opГaнax
и МЬIIшЦax' yвеЛиЧиBaЮTсЯ сеpДeчTiьIЙ вьlбpoс' ДaBЛеt{Ие кpoви. Aк-
TИBИpУ еT c Я сиMпaToaДpеHaЛoBaя сисTеMa' ПoBЬI[IaеTся сoДеDXaI{И е
aДpeкaЛИI7a и l{opaДpенaЛИI7a B ПЛaЗМe KpoBИ. Пoвьtшaeтся секpе-
ция KopTиKoсTepoиДoB, гopМoнoB ЩиToBиДI{oЙ )КеЛезЬI' снИ)КaеTся
сеKpецИя a}ITиДиуp-еTиЧесKoгo гopMoнa, yBеЛичиBaIоTся .циypеЗ,
BЬIBеДеI{ие НaTpИЯ. Boзpaстaет TеПЛorrpoД),T(ция B MЬIlxЦax, Bo BнyT-
pеHHих opгaнax, мoбилизaЦИЯ >КИpa из буpoЙ xиpoвoЙ TКaHи, yгЛe-
BoДoB. Увеличивaются свобoдFIoе oKисЛеI{иe ХиpнЬIx KисЛoT, Ha-
сЬIlЦeHFIoсTЬ KpoBи KисЛopoДoМ' кoнцeнTpaЦия гЛIоКoзьl. Изменя-
еTся ПoBеДеHИе )КиBoTнoГo.
fl,oлгoвpемrнI{aя aДaПTaЦИЯ сBязaFIa с сисTеMHЬIМ ИзМеHеHИеМ
метaбoлизмa' сTpyКTypьr и фyнкции сTpyKTyp_
- фopмиpoBaНиeм
HoГo слеДa: ПoI{и)КaIoTся чyBсTBиTеЛЬнOсTЬ K xoЛoдy pецеПTopoB'
aKTиBнoсTЬ pеaГиpyroЩих нa хoЛoД нейpoнoв сTBoЛoBЬlx oTДеЛoB
МoЗгa, yBеЛиЧиBaЮTся MoЩHoсть и гибкoсTЬ ценTpaЛЬI{ЬIx Мrхal{ИЗ-
MoB TеpМopeГУЛЯЦl4И- KaTеxoЛaМиI{ЬI oбесПечивaют paзoбrцение
ДЬIxaния и фoсфopиЛиpoBaHия, бьIстpoе },ъеЛИЧеHие oбpазoвaния
TеПЛoTЬI. УBели.IиBaеTся MoщнoсTЬ МиToxoндpиЙ Ha еДинИцy Мaс-
сЬl TеЛа. ПoвьItпaетсЯ Мaссa I{aДПoЧечниKoB и щИToвиДнoЙ )(rJlеЗЬt.
ГипеpтpoфИpУeTс,Я сисTеМa энеpгooбесПеtIенИя И TpaHсПopTa Kис-
ЛopoДa. УвеличивaюTся ToЛЩИнa Ko)Kи' чисЛo BoЛoс Ha еllиHицy
llЛoЩaДи Koжи' Д'ЛI4Ha BoЛoс.
Pеaкции нa деЙствиe BЬIсoкoй TеMП еpaTypЬl сpеДЬt Пpo-
paсшиpeHиеМ сoсyДoB Кo)Kи, yBеЛиЧеHИеМ чaсToTЬI сеp-
''|BЛЯЮTcЯ
ДеLIнЬIХ сoKpaЩеI{иЙ, yменьtltеHиеM KpoBoToKa B oTДеЛЬHЬIх opгa_
lIaх' сHИ)КениeM ДBигaTеЛЬнoЙ aKTиBHOсTи' ЛoBЬIl1IениеМ TепЛo-
llpoДyKЦии и TеПЛooTДaЧи IryTеМ |IcГLape]HИЯ1 а Пoзxе сHи)KениеM
.ГеПЛoПpoДyKции' aктивaЦweЙ
сиI{Teзa нyКlIеиHoBЬIх KисЛoT и бел-
KoB в OTДеЛЬHЬIх opгaHaх' сBяЗaнньlx с oбеспечеI{иеМ TеПЛooTДa_
- ПoToBЬIх и сЛЮнI{ЬIx xеЛезax, ПoBЬIIIIеI-{ИеM иx фyнкциo-
.IИ,
lIaЛЬнЬTх BoЗMoxHoсTеЙ' yМeнЬшIеHиеM пoтpебления КИсЛopoДa'
501
yMrHЬL[IеHИеМ сoДеp)KaHия PHK И бeЛKa B oTДеЛЬнЬlх opгaнax' сHи-
)I(ениеM MеTaбoЛиЗMa. BHaЧaJIe BoЗpaсTarT aKTИBнoсTЬ сиМпaTиLIес-
KoЙ иHHеpBaции, HaДПoЧечHИKOB И ЩиТoBиДнoЙ xеЛезЬI' Пoз)Kе aK_
TиBHOсTЬ иx yMеHЬlIlaeTcЯ' paЗBИBaеTся ГиПepфyнKЦИя ЩиTOBиДHoй
)|(еЛеЗЬI И нaДПoЧeчHиKoB.
Aдaптaциo}tгIЬlе ИЗMенеHия фyнкциЙ opгal{oB дo yстoйчивoЙ
aДaПT aЦИИ BЬlpa)КaЮTся сFIижeниеM се KpеTopHoЙ .цe яTеЛ Ь H oсTи Пи _
Ще BapИТеЛ ЬH ЬI Х )КеЛеЗ. aКТИ BHoсТи феpментoв. BсaсЬl BаTел ьнoЙ де_
я.геЛЬHoсTи Kt,{lljеtIHИKa.
Бapомeтpиuескoе ДaBЛение. Пoнюкение бapoмеTpичeсKoгo ДaB-
ЛеHИЯ BЬlЗЬlBaеT yBеЛИЧеHИе KoЛиLIесTBa ЭpИTpoЦиToв и гемoглoби-
Ha B КpoBи, УCИЛeНИе LIaсToTЬI и глубиньt ДЬIхa:нИЯ' ПoДЪeМ pH ло
7,B, пoвьtшtеHИе aKTиBнoсTи TKaHеBЬIх фepментoв.
Boздyrпнaя сpеДa. B вoздyxе Кpol\4е KИсЛopoДa (20'97 %), Диoкcи-
Дa уГЛеpoДa (0'0з %), aзoтa (79 %) coдepжaTся ДpyГие ГaЗЬI, a TaIОI(e
BЗBеlllеHнЬlе ПoсTopoHнИе чaсTИцьI: избьtтoк ДиoKси.цa yгЛеpoД'a
(Сoz) , oKсИД yГЛеpoДa (Сo), aммиaк (NH3), ПЬIЛЬ и дp. Зaгpязнен-
HoсTЬ BoЗДyxa И ee BЛ14ЯНИе нa opГaнизM ЗaBисяT oT MесT нaхo)KДе-
Hия )(иBoTHoгo (гopoд' ПpиГopoД, селo и дp.).
Зaгpязнение aтмoсфеpЬI ДиoKсиДo М yГЛеpoДa BЬIЗЬIBaеT y
)KиBoTHЬIх yLIaЦrHИе ДЬIxaния) свЯЗaннoе с ПoBЬIllIением вoзбyди-
МoсTи ДЬlxaTеЛЬнoГo цеHTpa1 yBеЛИЧеHие LI\4cЛa сеpДеЧнЬIx сoKpa.
щениЙ' Toкси.tескoе ДеЙствие ПpoЯBЛяеTся в беспoкoЙсTBе, Boз-
бyl<дении, Дpo)KИ, a ПoЗ)Ке B сotIЛиBoсTи'
Зaгpязнение aтмoсфеpЬl o Kс ИДo М yГЛеp oДa BеДеT K ПpoяB-
ЛеHИЮ у )I(ИBoTHЬIx ПpиЗFIaKoB KИсЛopoДнoГo ГoЛoДaния. Пpи сo-
Деp)I(aниИ B BoЗllyхе 0,1 % Сo ЭTи ПpиЗнaKи ПpoяBЛяIoTся ЧrpеЗ
30...60 мин. oксиД yГЛеpoДa, сoеДиняясЬ с гемoглoбинoм, oбpaзyет
кapбоксигемoглoбин. B тaкoм сoсToяЕlии гемoглoбин не Мo)KеT
сЛy)KИTЬ ПеpеHoсtIиKoМ KисЛopo.цa' сни)KaеTся KисЛopoДнaя еМ-
KoсTЬ KpoBи' Hapy[IaЮTся ПpoцессЬI oKисЛeния' .цеяTеЛЬHOсTЬ неpB-
нoи сисTеMЬI.
Зaгpязнение aтмoсфеpЬl a М М и aКo М, ПoBЬI[IeHие КoнцеHTpa-
ЦИИ aMМиaКa B BoЗДyхе )КИBoTHoBoДЧесKoгo ПoMеЩeHия BЬIl-tIе
0'026 %' BЬI ЗЬIBaеT paЗДpu(еHИе сЛизисTЬIx oбoлoчек ДЬIxaTeЛЬнЬIx
пyтеЙ. Пoпaдaя B KpoBЬ' aММиaK BЬIЗЬIBaеT ПpеBpaЩение ГеМoГЛo_
бинa в ГеMaTиH. Aммиaк BHaчaЛе вoзбуrкдaет ценTpaЛЬнylo не.
pBHyЮ сИсTеМy' a ЗaTrМ ПoДaBЛяеT eе aKTИBнoсTЬ' MO)KеT BЬIзBaTЬ
ПapеЗЬI И ПapaЛИЧИ, Пoни)KaеT pезисTеHTI{OсTЬ opгaнИЗМa; B prЗyЛЬ-
TaTe HеГaTиBHoГo вoзДеЙствия сHи)КaеTся ПpoДyКTиBнoсTЬ.
oзoн B ПpиpoДHЬIх KoнцrHTpaциях oблaдaeт сTиМyЛиpyюЩиМ
л.еЙствием Ha opГaHиЗм. Пoвьtшaeт yстoЙнивoсТЬ K хoлoДy, леЙ_
сTBИIo ToKсичeсKих BеЩесTB' сoДеp)KaнИе гемoглoбинa, фaгoцитap-
HyЮ aKTИBнoсть леЙкoцитoв' {oпyсTиМaя ДoЗa 0,l мг/мз; в бoль_
-
lllиx KoHцеHTpaЦИЯх BЬIЗЬIBaеT oTеK ЛеГKих.
502
ПьIль с ПpиMесЬIо неopгaничесKиХ BеЩесTB' ГaЗo- и пapooб-
paзнЬIе BеЩeсTBa B Boз.цyхе BЬIзЬIBaIoT paЗДpa)кеHИe CлИЗИ}TЬIX
oбoлoчек ДЬIxaTеЛЬI{ьtх пyтеЙ, пoBЬIl.tIеIlие сеKpеTopнoЙ aктивнo-
сТи эПИТеЛИЯ сЛИз|4стoй. чихaньe' KашеЛЬ. ПoHи)КеHИе баpьеp-
нoЙ poли cлизиcтoЙ обoлoчки И Дa>Ке oTеK ЛeгKиx. Пpи ДЛиTеЛЬ-
г{oМ вoзДеЙс,TB14И нapy[IaеTся сoПpoTиBЛяeМoсTЬ )KиBoTнoгo, B
KpoBи yBeЛичиBaеTсЯ LIисЛo лeЙкoцитoB, сHи>кaеTся ПpoДyKTиB-
нoсTЬ.
Moчевинa и ПoBьIIIIeннoe сoдер)кaние llиTpaтoв B KopпloBьIх KyЛь-
Typах BЬIзЬIвaIoT с.цBиГ pH сoдеpxиМoГo pyбЦa у ЖBaчньIх B щеЛoч-
н}To сTopoнy' yBеЛиЧиBaIoT KoнЦеI{Tpaцию свoбoднoГo aММИaKa.
HитpaтьI Мoг},T ПеpехoДиTЬ в I{иTpиTЬI; I{иTpиTЬI бoлее ЧеM B 10 pаз
ТoКсиЧHеe HИTpaТoB.
е
.цЬ
Леe
сисTеМЬI TеpяЮT спoсoбнoстЬ TpaнсПopTиpoBaTЬ КисЛopoД. B кpoви
oбpaзyется МеTГеMoгЛoбин, вoзниKaеT ГиПoKсия. Hapyшaется фyнк-
ция ценTpaЛЬнoи неpBЕloЙ сисTеМЬI, }rГнеTaeTсЯ сoсyДoДBигaTеЛЬ-
HЬIи ЦеI{Tp'
Koнтpoльнь|e вoпpoсЬ| зaДaния
|^
1. Kaкиe фактopьl внeшней сpедьt деЙствyЮт нa xивoтньtx? 2 Пoясните pеaк.
Ции opгaнИЗMa на ДеЙсTBИe ЛyчисToй Энеpгии сoлнцa. 3 Пoяснитe pеaKции opгa-
I{изMa нa ДеЙсTBие иoнизИpyЮЦеГo изЛyчeния. 4. Пoяснитe pеaKци-и opгaHизMa нa
.цеЙствие MaГниTнoГo пoля. 5. Пoясните pеaKции opГal]иЗМa нa дeЙсTBИе шуMа
6. Пoясните peaKЦии opГallизМа нa деЙствие низKих и BЬIсоKих TeMпеpaTyp oKpу.
ХaюЩеЙ сpедьt 7 Пoяснитe peaKции opганизMa нa деЙствие пoниxеннoгo баpo-
МeтpичесКoГo ДaBЛeния 8 Пoясните pеaKции opгaнИзMa нa дeйствие aтMoсq]еpЬl,
сpеДЬl' зaгpязненнoи ДиoKсИДoМ уГЛеpoДa, oКсиДoM yглеpoДa, aMN4иaKoМ. oзol]oм.
пьIлЬю. 9. Пoясните peаKции opГaнизМa нa пoстyПЛение с KopМol\4 избьtтoчнoгo
KoлИчeсTвa MoчeBинЬl' aзoTa

23. этoлoгv|Я жИBoтHЬlx
o ПpИМеp, у ПTиц Пpи ПpoМЬ]шЛеЕIHOM сoДеp)KaHИи oTМеЧaЮT <(ПTи_
23.1. BBEДЕHИE B этoЛoгИЮ
23'1.1' пPЕдMЕт этoлoгИИ.сBязЬ этoлoгИИ
с вЬIсшЕЙ HЕPвHoЙ дEятЕЛЬHoстЬЮ
ЭтoлoГИя (or.гp. Э|пoс- ПpиBЬILIKa, нpaB, ПoBеДetИe И лo-
еoс
- уt1gу1уе; Tеp]\4ИH BBеДеH BГIеpвЬtе в i90B г. floллo) КaK HzrуКa
ПprДсTаBЛЯrТ сИсTеMy ДoсToBеplIЬIх ЗнaниЙ биoлoгичесI(Их oсHoB,
ЗtlKoHoMеpнoс.ГеЙ И МеxaHИзМoB ПoBеДеHЧесKИх aKToB ХИBoTHЬlх.
П o веДе H Че с Kи й aкт цrЛеF{aIrpaBЛеHHaя .цеЯTеЛЬt.toсTЬ
opГaHизМir .цЛя yДoBЛеTBopеHия Tех иЛи иньlх биoлoГиЧeсKИх IIo_
.гpебностеЙ.
Это;roгия ЯBЛЯrTс'l oДниМ из вa>кнеЙtшИх paЗДеЛots биo.ltoгичес_
KИх HayК. oнa изу.1ngT Bсе нaПpaBЛения ПoBеДенчесКих aKToB )(и-
вoТHЬIх' Bза1ИMOсBяЗИ и ИзMеHеHИЯ Их B paЗнЬIх усЛoBиях BнеI]IHеЙ
сpеДЬl L4 IIpИ paЗлvlЧHoМ сoсToяHИИ opГaHизмa. ЭтoлoГИя иЗyЧaеT BИ-
ДoRoе \LHДIIB'IДуZшЬHoе paЗBИТиr ПoBеДеHЧесKиx aKToB' иЗМенение
'1
И ПpисПoсoбление Их K ПoсToЯHHo МеHЯЮЩиMся усЛoBияM BHеIII_
неЙ сpедьI, физиoлoгиЧесКие Мехa}lизMЬI, Ле)KaЩие B иx oсн-oBе'
Koнечнoй цель|o Эmo,,loеul,l яBЛяеTся ГЛyбoкoе Пoзнallие ПoBеДен_
tlесKих aKToB и иx физиoЛoГиtlесКих MеxaHизМoB, КoTopoе oбесгlе-
чило бьt ИЗМе}lения их B ЖеЛaеMoM Ha[paBЛeHИИ. paзpaботкy нa-
yчнo oбoсHoBaHHЬIx технoлогий BеДеHИя oTpaсЛи' ПoBЬILtrеHИr
ПЛoДoBиToсTИ и сoхpaнHoсTи ПpИПЛoДa' ЭKoHoMИи TpyДoBЬIх зaTpaT
Гlp14 ПpoBеДеHИи KoMПЛеKсHЬlx ЗooTеXHИЧесKиx и BеTеpИHapHЬlХ
MеpoПpИЯTИЙ, paЦИoH:lЛЬHoе ИсПoЛЬЗoBание пaстбиttl, KopМoB' Пo-
ЛyLlеHИе BЬ1сoKИх пoкaзaтелеЙ ПpoДyKTИBHoстИ, и]бе)taние ПoTеpЬ
)(и Bo'гHЬIx B эКсTpеМirЛЬнЬIх yсЛoBИ'IХ.
Пpис.гaльнoе BHиMaHИе K ПoBеДeнИIо )KиBoTIlЬlх ollpеДеЛеHo ис-
тopl,lеЙ paЗBИT|4Я биoлoги.tесKИх II2rуК и тpебовaнияМИ ПpaKTиKи.
foстигнув oIlpеДеJТеHHoГo уpoBHя знaниЙ B aнaToМиИ и физиo_
ЛoГИИ, биoлoгия с HaЧaЛa ХХ в' сДелzt,тa сЛеДyЮrЦиЙ Ltaг, Hallpatsиts
BHиMaHИе Htl Изучg}tце pеaKцИИ ЦеЛoсTIloГo opГaHИзМa t{Ли ПoBеДе_
l{ие )(ИвoTHЬIх.
С дpевниx BpеМеH ЛЮДИ ИсПoЛЬЗoBzLrIи нaKoПЛеHHЬIе ofIЬlToM
ЗHaHИя Ilo ПoBеДениIo )l(иBoTHьtx. Ин,rенсификaция )киBoTFIoBoД-
сTBа ПoTpебoвaлa сoзДaнИя HopМ сoДеp)KaнИя И ИсПoЛЬЗoBatИЯ
504
ПpoДуКTиBнЬIx ЖиBoTf{ЬIХ с учеToМ их ПoBедeния. BеДение xoзяЙ_
ствa без ЗHaHИя ПoBеДеHческих oсoбенt.toстей )KИBoТHЬIх ПpиBеЛo K
pеЗKoMy сHи)KеHиIo ПpoДyKTИBнoсTt{, ЛoяBЛrHИЮ HepBHЬIх зaбoле-
вaниЙ у xИBoTHЬIx, oTHесеHнЬIх K КaTеГopИИ (ЗooПсИхиaтpии>. Her-
ЧЬЮ исTеpИЮ>; y сBИнеЙ Г|pИ КpуПHoГpyППoBoM сoДep)КaHИИ pеЗKo
BoзpaсTaеT aГpессивHoсTЬ; y KopoB oTKЛoHе[lИЯ B ПoBеДеHиИ вoзtlИ-
КaЮT Пpи MaIIJинЕIOМ ДoеЕIиИ.
Пpoвoдя paзЛИtlHЬIе MеpoIlpиЯTия, HaПpaBЛеHHЬIе Ha сoхpaне_
Hие ЗДopoBЬя И ПoBЬIlllеtlие ПpoДyKTИBHoсТи, неoбхo/1имo oбеспе_
LIИBaTЬ ЖИBOTнЬIМ BoЗMo)KHoсTЬ ПpoЯBЛеHИя l{HДиBИ/1yttЛЬHoГo хa_
paKTepa' ПoBеДеHИя, oбyслoвленHoГo иx BИДoBЬIMИ oсoбенгtoстями.
CoвpеменнЬIе MеToДЬl BеДеllия )(иBoTHoBo.цсTBa сoЗДа-ПИ HoBЬlе
гtpoблемьt, KaсaЮlЦИеся физиoлoгиИ И ПaToЛoГиИ )KИBoTньtх. Пpи-
oбpелo больrшoе знaЧеHИе ЛеtlеHИе <гpyППoBoГo) BзaИМoДeИСTвllЯ
opГaнизMa )KИBoTнЬIх с oKpy)KаIоЩеЙ oбстaнoвкoЙ. !'ля этoгo тaк-
>ке неoбхoДИMo ЗНaTЬ зaKoHЬl yПpaBЛени'I IloПyЛ'lциеИ B цеЛoN{.
Изyнeние ПoBеДеHия ПЛеMеЕIFIЬIх BЬlсoKoПpollуKTиBHЬlх сTal1 с це-
ЛЬIo сеЛеKцИИ t,lx Пo ПpoДyKTиBHoсTИ - еЩе oД.Ha ИЗ пpoблем э.гo_
ЛoГии.
Этoлoгия TесНo сBЯЗaнa с pяДoМ oблaстеЙ ЗHa}tИ'], бaзиpyяtсь
B сBoиx ИсКaHИЯX Ha Д'aHнЬIх oДних HaуК и яBЛяясЬ oсHoBoЙ ilЛя
рaзBиTия ДpуГИх. oнa опиpaеTсЯ Ha oбшyto биo.l1оГиЮ, ЗooJloГиЮ,
эBoЛЮЦИoF{нoе yLIеHие, физиoлoги}o, ПсиХoЛoГию, ГеЕIеTИKy, эКo_
ЛoГИЮ. floстюкения ЭToЛoГИи ЛoсToянtlo ИсПoЛЬзуЮTся ЗooTехHИеи
И BеTrpиHapиеЙ, где ЭToЛoГия HaxoДИT lxИpoKoе ПpИMеHеHИе. Зoo-
ТехнИя и BеTеpиHapИЯ, B сBoIо otlеpеllЬ, ДaЮT эToЛoГИИ \IpезBЬlLlаЙ-
Ho МHoГo цeHHoГo HaучHoГo MaTepИaЛa.
Этoлoгия TесHo сBяЗaHa с физиoлoгиеЙ вьtсшеЙ неpвнoЙ дея_
TеЛЬFloсTи. И. П. Пaвлoв oTO)КДесTBЛяЛ ПoHяТия <<ПoBеJlеHИе> и
<<BЬIсшIaя HеpBная ДеяTеЛЬtIoсTЬ>. oДHaKo Пpи ЗНaчиTеЛЬHoй oбЩ-
t{oсTИ эTИх ПoHяTий сyществуIoТ и oПpеДеЛеHHЬlе paЗЛИчИя. Этo-
ЛoГиЯ изyLIaеT oсoбеннoсти взaиMol1еЙcтвия opГaниЗMa )кИBoTHЬIх с
oKpу)KaЮЩеЙ сpедoЙ, нaблюДzlя И \1Сс,ЛеДуЯ B oсHoI]нoM Bнrtrtнеr
ПpoЯBЛеHие pеaKции' a физиoлoгия вьtсшtеЙ неpвнoЙ Дея.геЛЬHoс_
|\{oзГa' обесПечивalolЦИе
Tи
- неpBHЬIе МехaHИЗМЬI ДеяTеJIЬHoсTи
ПoBеДеЕlИе )KИBoTнЬlх.
Изy.lениeм ПoBеДеHиЯ )l(ИBoTFIЬlx ЗaHИMaЮTся yLJеHЬIе paЗЛИЧ_
нЬIх сПецИа,tьнoстей: ПсиХoЛoГи' зooЛoГИ' ХИBo1.нoBoДЬI, BеTrpИ_
HapL{Ьlе сПециaЛисTьl, физиoлoги. B pезуЛЬTaTе их ДrяTеЛЬHoсTи
BЬIДеЛеHЬI ДBa ГЛaBнЬIx нaПpaBЛеH\4я.' Э ToЛo I'\]tЯ у| Зo o П с и хo_
Л o ги я. Kлaсси.teсKaя эToЛoГИЯ этo <oбъекTИBHoе ИЗуr1g*'," no_
-
Bе.цeFIиЯ>. <.биoЛoгичесKoе ИЗуLlеHие tloBеДечц91>>, <<ИЗ}LlеHие Ин_
ЗooпсиxoлоГИЯ нayKa o ПoBеД.еHии, иЗyllaЮЩaя BoПpo_
сTиHKTa)>. -
сЬ] HayЧенИя.
505
 Kласси.lесKaя ЭToЛoГиЯ бьtлa сoзДaнa гpyппoй евpoпейских Зoo_
ЛoГoB, Изуv2.*u*ИHсTИiIKTЬI и ЭBoЛЮцИIo l1IИpoКoГo КpyГa BиДoB
(oсoбеннo HaсеKoМЬIХ, pЬIб И ПTИЦ). Ими paзpaбoTaнЬI КЛaссиЧес-
Kие МoДеЛИ ToГo ИЛи иHoГo ПoBеДе}Iия. ЗooпсиxoлoГl4я paЗBиBzUIaсЬ
ГЛaBHЬIM oбpaзoм aмеpИKaнсK14N1И И pусскиMИ },чеHЬIМИ. Ее иссле-
ДoBaHия oбoбrцaют зaKoнoMеpнoсти oбy.1glнIlЯ у )КиBoTHЬIх B ЭBo-
ЛЮL{иoHHoi\4 aсПеKTе И BЬ]ПoJIHЯЮTся B oсHoBHoМ Ha лaбopaтopньtx
)I(иBoTнЬlх B yсЛoBиях эKсПеpиМеHтa. B нaстoЯЩее BpеМя эTи ДBa
нaЛ paBЛеHИЯ HaLIИHaЮT взaИMoдеЙсTBoBaTЬ.
Изy.1gн'. oTKЛoHеHиЙ B tIoBеДеHИи )KИBoTнЬlх Пpи неaДеKBaT-
HЬIх yсЛoBи'Ix KopМЛеHия, сoДер)кatИЯ И ЭKсПЛyaTaции, зaбoЛеBa-
HИЯх Их спoсoбствyеT ПoниМaHиIо poЛИ oTДеЛЬнЬIх фaктopoв в oп_
pеДеЛеHИи IloBеДеI{ия )КиBoTIlЬIх' MеxaнИЗMoB Мт{oгих нopМaЛЬHЬIх
ГloBеДеIJЧесKИх aKToB.
2з'1.2' MЕтoДЬl этoЛoгИИ
Этoлoгия ИЗуЧaеT ЛoBе/цеHие )KиBoTЕlЬIХ MеToДaМи нaблюдения
и pеГИсTpzrцИи' ;t МехaIlиЗMЬI IToBеДенчесKих aKToB
(IесKИMИ Mе.ГoДaMи. - физиoлоги-
oснoвньtм MеToДoМ ЭToЛoГичесKих ИссЛеДoвaниЙ ЯBЛЯeTСЯ Нa-
блюДение с pеГИсTpeЦиeй ДвигaтеЛЬнЬIх aКToB paзЛичFtЬIМи сПoсo-
бaми : I]po.гoKoЛиpoBaнИеМ с хpoнoМеTpa>кеM coбьттиЙ, фoтoгpaфи-
pOBаHИсM. KИHoсЪе\4KoЙ. -lKсПеpИMеHТo]\4 (шиpoкo исГloЛЬЗyЮТ B
есTесTBеt1HЬIx и исKуссTBеннЬIх услoвиях).
!ля изy.tения кa>l<ДoЙ фopмьl ПoBеДенчесKиX pеаKций пpеднaз_
HaLIеH:1 сBoЯ сИсTеMa MеToДoB и MeToДиK. Haпpимеp, Пpи изyЧеHиИ
ИMПpИHTИHГa ИсПoЛЬзyЮT MеToД MoДеЛеЙ, ИеpapХии B ГpyППе
ToД сy)KеHия фpoнтa КopMЛения' ИссЛеДoBaTеЛЬсKoгo ПoBeДeнИя - Ме-
лaбиpинтьl paзли.tнoЙ сЛoх(нoсTи иЛИ MеToД <<oTKpЬIToГo ПoЛя)>. -
Ha сoвpемеHнoМ ЭTaПе paЗBИTИЯ ЭToЛoгии ПpoисхoДиT oбъеди-
HеHИе TpеХ нaПpaBЛеHиЙ
- эToЛoГИИ' зooПсихoЛoГии и физиoлo-
и фopмиpoBaнИе еДинoЙ HaуKИ o ПoBеДениИ с IIIl4poKиM ис-
ГИ|4
-
ПoЛЬзoBaниеM МeToДoB физиoлorии KpoMе ПеpечисЛеннЬIх ЭToЛo-
ГИLIесKИХ
23.1 .3. |/|cт oPlАя этoлoгИИ
Этoлoгия KaК HayKa ИMееT ДoсTaToчt{o глyбoкиe кopни. C дpев-
H Иx BpеМен люди нaблю.ц:LrlИ Зa )KиBoTHЬIMи' HaKaПЛиBaя знaния oб
yПpaBJIеHИи ИХ ПoBеДением. Hayкy o пoBеДеHии )KиBoTHЬIx сoЗl{aBa-
ЛИ И paЗBуIB&ЛИ yr1glt6,.) KoTopЬlе ПpИДepХиBaЛИcЬ paзЛиЧ}lЬIХ, a Зa-
LIaсTyЮ И BЗaи N4oИсKЛЮЧaЮЩИх BзГЛяДoB нa ПpиpoДy oДHиx и Tех )Kе
506
явлеrtий. B ее paзвиTиИ BЬIДеЛяЮT IJeсKoЛЬKo ЭTaПoB. П е p в ьt й
(ДoДapBИ HoBс K иЙ) - pаHHяя ИсТopИя. BТopOЙ HаЧИHaеГсЯ
с ИссЛeДoBaниЙ flapвиHа. Ipети й - ПoсЛеДapBИHoBсKиЙ. Изy'1g_
HИe ПoBеДeниЯ ЖиBoTHЬIх B ДoДapBинoвскиЙ Пеpиoд бьlлo связaнo
есTесTBенHЬlM MИpoBoЗзpенИеM
RЬIясHеHИe MесTa И poЛи чеЛoBе
иД.еaЛисToB' LIеЛOBеK I{е ИMееT
aBHИTеЛЬHaя ПсИxoЛoГИя TеpяеT
филoсoфьt flpевней Гpеции (ФoмaAквинскиЙ, !'емoкpит) с.lитa_
Ли' чTo Пpи сoTBopеFlии Миpa бьtли сoзДaнЬI ПеpBЬIM aKToM tlеЛoBеК
И бoГи, a B pеЗyЛЬTaTе BTopoГo aкTa - HеpaзуMHЬlе TBapИ' KoTopЬIе
oTЛИчzLЛИсЬ oT tIеЛoBеKa чИсЛoM иМеЮrциxсЯ у l]иx Дyш. ApисTo-
TеЛЬ' ПoдДеp)KиBaя ЭTo ПoЛoxrHИе' счиTaЛ, чTo LIеЛoBrK oTЛИtlarTся
oT )KиBoTt|ЬIx пpиpoдoЙ сBoиx llyПr' и ГloПЬlTzrЛсЯ paсЛoЛoЖИTЬ Bсе
t]иДЬI в HеtIpеpЬIB}IьlЙ вoсхoдяЩИй pяд (SсaIе natшге), BеpllIИHy Ko-
TopoГo BеHчfu'I чеЛoBеK. Эти взгляД'ЬI ИMе}oT сTopol]HиKoB И B I1aсTo_
яЩеe BpеМя.
Уже нa ПеpBoМ ЭTaПе paзBиT\4Я HaуKИ o ПoBеДеHи|4 BЬ]Делl;tЛИсЬ Двa
- -Mех(ьнuцuЗ.M И анmpoпoмopфuзм,
oсHoBнЬIх HaПpaBЛеHИЯ ПpеДсTaBИ-
TrЛИ KoTopЬIx oПеpиpoBaЛИ B paЗHoЙ сTеПеHи HaиBHЬlМИ apryMеHTaМИ.
MеxaницисTЬI BсЛrД зa !'екapтoм сЧИTaЛИ, tlTo ХИBoTHoе - ЭTo BсrГo
ЛиLшЬ MaшIинa, a ПoсеN[y, KaK уTBеp)KДаJI, HaПpиМеp, Miutьбpaн[l, сo_
бaкy мoжнo pезaTЬ' не oбpaщaя BHиMaHИя Ha ее BиЗг' TaK KaK ЭTo Hе
бoлее чем сKриП ПЛoхo сMaзaHHoгo МеxaнизМa. СтopoнникИ aнТpoГIo_
мopфизмa ПpИHиMаЛИ ХИBoTнoе без мlt-цoгo ЧеЛoBеKoПoдloбньtм сy-
ЩесTBoМ, спoсoбньlм .ГIЮбиTЬ, сTpaДaTЬ И paссу)I(ДaTЬ.
Paнние HaTypaJlИсTЬl ТaК)Kе BнесЛи сBoи BKЛaД B изучeHИе ПoBе.
ДeHИЯ )(ИBoTнЬIx. Haпpимep, Гилбеpт УaЙт (1720-l,19з), ИссЛедyЯ
ПTиц, BЬlДеЛиЛ Tpи BИ.цa нa oсHoBaHии их ПrHИя; Феpдинaнд Пеp_
нayЭp (1660-l731) изyua.п TеppИTopИaЛЬнoсTЬ, ПеpеЛеTЬl, ПoЛoвoе
ПoBеДеHие и oнToГенеЗ ПеFlИя птиц. Hayuньl Й пoД'хoД K ИзyЧеHИЮ
ПoBеДениЯ )KИBoTHЬlх, Пo MHеI{иIO {. Maк_ФapЛеHДa (198B)' HaЧИ_
нarTся с paбoт HaTуpzl,'IисToв ХVIII B.' TaKИх кaк УaЙт, Леpya
aЮT oсHoBoПoЛo)KHиKoM НayLIHoГo
)KиBOTHЬIх. oн обoснoBaЛ TеopиЮ
Bи.цoB B Пpoцессе эвoлtоЦии. У.tе-
и эBoЛЮЦиoHI{aЯ TеopИя' ИзЛo)KеHHЬIе
И <<ПpoисxoЖДеHии ЧеЛoBеKa> (l 87l)'
B HayKу o ПoBеДeHИи. BЬI']BJIеHHaя иM
сBяЗЬ Ме)КдУ BИДaМ'L[ ПoсЛyxиЛa oсHoBoЙ ДЛя сoзДaHиЯ сpaBHиTеЛЬ.
нoй псиxoлoГИI4 ИЛИ ЗooПсихoЛoгии. Ч. flapвин сaM ПpеДПpИHяЛ
сpaBнИТеЛЬHoе иЗучение IT9BеДеHИя )КиBoTHЬtх и oбoбЩиЛ ЭTи сBе_
LIеЛoBеKa и xИBoTHЬIх)
ДeHИЯ в paбoте <Bьtpaжeниe ЭМoцИЙ у
(l873)' в кoтopoй yбeдительнo ПoKaЗzш, tITo BЬIpa)Kеt{Ие ЭMoцИИ y
50'7
 LIеЛoBеKa И )l(ИBoTHЬIх Bo МнoГoM сxoЖе и неKoTopЬIе эМoцИи
чeЛo_
BеK уHaсЛеДoBaЛ oТ ПpеДKoB.
B пoследapвинoвскиЙ Пеpиoд ПoBеДeHие )КиBoT}lЬIx изvЧaJlИ Дo-
ХlХ и Hatl[LЛа ХХ в. хapакiеpньl ис-
BoЛЬHo ИI.]ТеHсИBHo. Д.ля кoнца
сЛедoBaHия ЭToЛoГиLlесKoЙ И ЗooПсИхoЛoГИческoЙ нaлpaвленнoсTи.
l. Poмaнес, ПoсЛеДoBaтель Ч.fapвинa' B TpyДe *Paзyм )КИRoTнЬIХ)
(l882) paЗB14Л еГo ПpИt{ЦИПЬI сpaBнИTеЛЬHOГo иссЛeДoвaниЯ IIoBеДе.
H ИЯ )I( И BoTIl ьlх. oд нaкo oH oс]]oBЬIB fulСЯ Ha еДиHиtlt{ЬIх нaблюl.(енияx
И TpaKToBаJ] МHoГИr ЯBЛeHИЯ с пoзициЙ aнTpoПoмopфизмa.
B л оследapвин oвскиЙ ПеpИoД бьlлa сoздaн a юlaссификaция фopм
и сисTеl\,l ПoBеДе}IиЯ, цеЛеHaI.IpaBЛенHo ИЗУЧaЛИCЬ вpoХДеннЬIе и
лpиoбpеr.енньtе фopмьt ПoBе/цеHИя. Блaгoдapя oбъeктивнoмy
Пo.цхoДy к пpoблеме ПoBеДеI]иЯ BoЗHиКЛИ Двa нaибoлеr tlJloДo_
TtsopHЬIХ l]zrПpzrвЛениЯ B ЭToЛoГии. oднo ИЗ Hих сBяЗaнo с изy]е.
|| И е N\ З а lto н o м е p н o с mе Й o бу и e н uя J|с u в o In
и И. П. Пaв.lIова); ДpyГoе
- с
muвLlozo п,oвеdенuя (шкoльt |(. Лopенцa
oбъекmuвI|ьl,\4 uсслedoванuеJ|4 u:7сtrtuHс-
и H. Tинбеpгенa). Пpедстa_
BИTeЛ|4 ЛеpBoГo HaПpaвЛенИЯ' B oснoBl]oм И' П. Пaвлoв и еГo Пoс-
ЛеДoBaTеЛИ' ЗаЛo)KИЛИ фундaмeнт ЭToЛoГии' уTBepДиB пpaвильньtЙ
ПoДхoД к ее специфИtIесKиМ пpoблемaм. Cyть эToГo ПoДxoДa B сЛе-
Дy ЮЩе : BЬIBoДoM ДoЛ)I(н Ьl сЛy)<иT Ь ПpеlltшесT BylolЦ И е нaблюдения.
I\,{
Пpи.lем ЛpИ]\'tеHиTеЛЬHo К )KиBoTнЬIМ И. П. Пaвлoв BoЗДеp)Кl4BaЛсЯ
ol. l.aKИХ ЛoHяTиЙ ПсихoЛoГиИ tlеЛoBеКa, KaК <<сoЗнaнИе). <DaЗVM>.
<Haм не Дaнo зHaTЬ' o чем сoбaкa ДyMaеT И ДyМaеT ли oнi uЪooщ.,
Ho есЛИ МЬl HaЧHеМ нztблюдaть за ней, To сМo)KеM yзFlaTЬ' чTo oнa
ДеЛaеТ. Зzщa.lzt, сфopмyлиpoBaнHая TaKиM oбpaзoм, Кa)KеTсЯ l{o-
BoЛЬl{o сKpoМHoИ, oДHaKo oна ПoсTaBЛенa B TaKoМ BИДе, B КaKoМ и
сеГoДH'I МЬl ее ИHaЧе И не ПpеДсTaBЛяеM)>.
И. П. ПaвлoB с ПеpBЬIх oПЬlToB Пo ИЗуLIеHИIо yсЛoвItЬlх pефлек-
сol] сTpeМиЛСЯ ИЗУLIИTь физиолoгиLIесKИе Меxal{иЗМЬI' KoTopЬlе Ле-
)KaT B oсHoBе вьlсшеЙ неpвнoЙ деяTеЛЬHoсTИ И aДaПТ.l4BнoГo ПOlJе,].tе-
HИЯ )|(ИBoГHЬIх B HoBoИ сИТyaЦИИ.
Бихевиopистьt (лaт. bеhауior
-пoведение) иссЛеДoвaЛи
HИе paЗнЬtх BиДoB )KиBoTI{Ь]х в лaбopaтopиИ'
IIOtsеДе-
Ho B yсЛoвияx' чaсTo
Hе ИMеЮЩl{х НИчеГo oбщегo с I]pиpoДHЬIМИ.
ПpедстaвитеЛи BTopoГo HaПpaвЛе11ИЯ' |,4ЗYIaЮщие BpoXДеН}Ioе'
oбъективнo_иHсTИHKTИBHoе ПoBeДеI{Ие' B Koнце ПpottrЛoгo BеKa
Пp|1ШЛИ к BЬtBoДу' ttTo иHсTиHKTИBHЬIе ДBИ)КенИя BесЬМa стaбильньt
и ПoэToМy пoДoбнo мopфoлoгиЧесKиМ ПpизнaKaN4 MoryT бьlть клaс_
сифиuиpoвaньl ( Kpэг, l908; ХеЙнpoт, l9l l). Kpэг paзДеЛИЛ ИHсTиI{-
KTиBHЬiЙ aKT Ha сoсTaBЛяЮшIиe ЭЛеМеI{TЬl, BRr.ця TaKие фyндaмeн-
TаЛЬ}tЬIе ПoItяTия' кaк побpкдение (dгivе), тpебyющее yДoBЛеTBopе-
НИe' И ПoИ сKoBoе IloBеДение (appеtitivе bеlravioг), KoTopoе'
B сBoIо otlеpеДЬ' сtсlaДЬTBaеTс,Я ИЗ Д\BиГaTеЛЬнoЙ aктиBнoсTи
И зaBrpшa]оЩеГo aКTa (сonsummatory bеlravioг). Следyет oт_
508
МеTИTЬ' чTo ИссЛеДoBaHИе ПoBrДеHИя, ФopМиpyЮЩеГoсЯ ПoД Bеду_
ЩИN4 BЛИЯI1иеМ Bpo)(Денньlx фaктopов, бьtлo HaчaTo в ХIX в. в Poс_
сии пpoфессopoМ ПетеpбуpгсKoГo yHИBеpсИTеTa B. A. Baгнеpoм.
ПoзДнее A. H. ПpoмПToB BЬIЛoЛHИЛ pЯД, TotlHЬIх И opиI.ИHi.l,'lЬнЬIх ис-
слеДoвaний пo фopмиpoBaниЮ иHсTИHKTиBнoЙ ДеятельHoсTи у ПTиц.
ЭтoлoгичесKoе нaI1paBЛеHие paЗBиЛoсЬ B ЗHaЧиTеЛЬнoЙ степени
KaK peЗуЛЬTaT ПoЛеMИKи с aМеpИКaнскoЙ шкoлoЙ биxевиopистoв,
KoTopЬlе ПЬITZLЛисЬ oбъяснить все фopмьl ЛoBеllеHИя Ha OсHoBе ИH_
ДиBиДyа-rrЬHo пpиoбpетеHнoГo oПЬITa, oTpи]-laя KaКoе бьl тo t-tи бьtлo
ЗHaчеFIие Bpo)glеннЬж фaктopoв. B кoнечнoМ ИToГr иссЛеДoBaTеЛИ
ПpИl-tlЛи K BЬIBoДy об oLшибo.tнoсти этoй TоLIKИ зpеHИя бихевиоpис_
тoв. B сBoих KoHцеПциЯх ЭToЛoГИ B ЗHaЧИTeЛЬнoЙ степенИ исхoДИ_
ЛИ ИЗ ПoЛo)Ке}tи'I И. П. ПaвлoBa, сoГЛaсHo KoTopoМy в oснoве фop-
|!{ИpoBaI]ия ИHДиBИДyaЛЬHo пpиoбpетеннoгo ПoBеllеHИя Ле)l(aT
17 ьlх ( шl кoльt биxeви opи стoв BpoХДен}tЬl е, безyслo внo-pефле ктopн ЬIе KoМПoнеHTЬl.
B нaча,tе 20-х гг. ХХ в. ХеЙнpoT' a ЗaTrM еГo ПoсЛeiloвaTrЛИ
K. Лopенц и H. TинбеpГrH' oсHoBaЛи TaK HaЗЬlBaеMyЮ oбъективи_
сTсKyЮ шKoЛу, KoTopaя деЛaЛa уПop Ha МеToД нaблюДения B есTе_
сTвеннЬIx yсЛoBиях, BHе сTен лaбopaтopии. Bнимaние )(иBo1.нЬIх,
IТo МHеHиIо ПpеДсTaвиTелеЙ oбъективистскoЙ шIKoЛЬl' пpИBЛeKaЮT
сИГHaЛЬI' иHoГдa ДoBoЛЬHo сЛo)(HЬlе. Сиrнaлaмlr МoгуТ сЛу)(ИTЬ
oKpaсKa нa KpьIЛе сеЛеЗHя' Kpaснaя ГpyДКa ЗapяHKИ и дp. Эти сиг-
HzшЬl
- pелuЗopьI (rеlеasегs) сЛyЖaT кaк бьl КЛ}ol]ol\{, ПoзBoЛЯЮlЦиМ
вьtсвoбoДиTЬ чaсTЬ внутpеннеЙ Э}{еpГиИ И HaПpaBиTЬ ее Пo oПpе-
ДеЛенI{oMy KaнaЛy.
B Poссии oДниМ иЗ IIеpBЬIx иссЛеДoBaTелей пoвеl1еt-tия (инстин-
ктoв) бьtл зooЛoГ B. A. Baгнеp (1910-l9lз).
oснoвoпoлoXIIиKaMи сoBDеМеHнoЙ этолoгии яBЛяIoTся I(. Лo-
pенr1 (l970) и H. Tинбеpге}r (l975). Ими бьtлa oсHoBaHa ШKoЛa
oбъективнoгo ИЗyrlg.',o ПoBеДения )I(ИBoTНЬlх HеПoсpеДсTl]rHHo
B пpИpoДе.
B 190з г. И. П. Пaвлoв, ПpиMеHиB l\,lеToД yсЛoвHЬIх pеф,'tексoв,
BЬlЯBИЛ oсHoBнЬIе ЗaКoнoМrpнoсTи yсЛoBrlo_pефлектopнoЙ дея-
ТеЛЬHoсТИ И CoзДаЛ ytlеHие o BЬtсшеЙ HеpBHoЙ ДеЯТеЛЬHосТИ (ПoRе-
дении).
И' С. БеpитaI]IBИЛL4 (l975) сФopмиpoвzш KoHцеЛЦиЮ o ПсИхи_
ческoЙ ДеЯTrЛЬHoсти. Пpиop; lji B paзpaбoтке paссyДoчHoй t(еяr_
TеЛЬнoсTи )KИBoTFIЬIх ПpИHaДЛе)кит Л B. Kpуtпинскoму (1993).
B oтличие oт зapyбежHЬIХ ЭToЛoГoв oTечесTBеHHЬlе иcсЛеДoBaTе_
Ли ПoBеДения (Л. B. Kpушинский, A. [. Слoним
- физиoлoГИLlес_
Koе иЗyчeние BH[) пo.цхoД,яT К pеiI1еHиЮ ЗaДaч ПoBеДеHИЯ )l(ИBoT_
HЬIХ, иЗyчaя еГo МехaHизмьт. ПpедсTaBиTеЛи ll]KoЛЬI K. Лopенua ис.
сЛеДyIoT BнеIIJHие KoМПoнеFlTЬI сЛoЖHЬ]х ПoBeДeHчесKих aKToB, Пo_
ЛyЧaя oбъективнytо инфopмaЦиЮ o ПoсTpoеHиИ ПoBеДeHLlесKoГo
AKTA.
 oбрaтная
------_- эt|l(lс pснтllшия фyнкциoнaлЬHЬIе сисTеМЬI. Пo кDIqцoMy KoЕ{KpеTHoМу ПoBoДy opГa_
ниЗМ' ЧToбЬI oбеспеЧИTЬ BЬl)(иBaHИе и кoмфopт, фopмиpуеT HoBЬlе
П ar,Lять
BЗaИМoсBязи Мr)<Дy OT.цеЛЬнЬIMи сTpyКTypaМи' opГaнaМи' ПpoЦессa_
|\4И' HoBoе ИHДИBИДУaJIЬнoe ПoвеДeние. ЕЩе бoлее сЛo)l(нЬIе Пo Mе-
oбстанo
BoЧ Haя
AKЦсгlToр xaHиЗМy opгaHИЗaции фopMЬI ПoBеДения сBяЗaнЬI сo сПoсoбHoсTЬЮ
1l(Tхl)срC H -
Тl1Ц l1Я
pе.]у,П Ь'Ia. )T(ИBOTI{ЬIХ yЛaBЛИBaTЬ ПpoсTеЙlUие ЗaKoнЬt1 сBязЬIBa}otцИе ПpеДМе-
t-а
l.l1,с u Лс и стLt 14Я TЬI' ЯBЛeНИя, и oПеpиpoBaTЬ ЭTиMи зaKoHaМИ Пpи ПoсTpoеHиИ Пpo_

\i
с.Г и'.ooo
N1
}.г| ГpaММЬt aДaПTиBHoГo ПoBеДеHия.
AО
oбстirн o-, T.шlt'tч- ЗaкoнoмеpнoсTи фopмиpoвaния ГеHеTичесKи oбуслoвлеHHЬlх
llo,lHаЯ
a(])(DсреH - ПoBеДеHчесKИх фyHKЦиoHаЛЬнЬIx сисTеM BЬlяBЛеFIЬl ИссЛеДoBaHия_
Ми П' K. Aнoxинa (19з5). Им бьт,ли BсКpЬITЬI yЗЛoBЬIе ЗBенЬя И Ме_
.Гa
u }4,|

, (o\,l lf I l11рyЮtllilя \4 o'гl 1I]aL
Aф( lере нl.н ьli'i
Pиc.92. Cхeмa ф1нкциoнaльнoй сиcTeмьI' oбeспelивающeй слorкrrьlй пoвeдeн.leский
акT (пo П. К. Aнoхину)
Итaк, сoвpе|\,leНHaя ЭToЛoГИя paЗBИBaеTся Пo ДByМ oснoBHЬtM
oбЪеKTиBHЬlM нaПpaвЛеНияM. ПoследoвaтеЛи lIIKoЛЬl И. П. Пaвлoвa
изуЧaIoT физиoлoгиЧесKие МеxaHизMЬl IIOBеДенLIесKих pеaKциЙ.
Этo тaкие yчеHЬIе' КaK Л. Kpytпинский, H. KyпaлoB, A' СьtpенскиЙ
И МHoГие дpyГИе. ПpинципиaЛЬ}lo l{oвЬlй B Изyr1gчц, ПoBrдrния
Пoдхoд с ПoЗИЦиЙ TеopИи фyнкциoнaЛЬHЬIх сИсTеМ' сoЗ.цaHHoЙ
П. K. AнoхинЬlM (l968) (pиc' 92).
ПpедстaвитrЛи BTopoГo нaЛpaBЛеHИя' yчеHЬIе lIIКoЛЬI K. Лopeн_
Цa и H. Tиt{беpгенa, ИссJIеДyюT B oснoBHoM инсTинKTиBHЬIе pеaK-
ЦИи IloBеДенИя'
ЕHHAя AдAптИBHAя
2з'1 .4' ЦEлЕHAп PAвл
фoPllЛA пoвEдEHИя'
oБУслoвлEHHAя вPoж.цEHHЬIMИ MЕxAHИзMAмИ
ПoвеДенческие aKTЬl яBЛяIоTся pезyЛЬTaToM фopмиpoвaния
B opГaHИЗMе ПoBеДеHLIесKиX фyнкциoнaлЬнЬIХ сI,{сTеM pезyЛЬTa-
тoм oбъединенИ'l paЗЛиtlнЬIх Пo сЛo)(HoсТи сTpyКTyp и- ПpoцессoB
B цеЛяx oсyщесTBЛеHиЯ ПoBеДrHчесKoГo aKTa.
oдни систеМЬI ГеHеTИЧесКИ oбyслoвленЬI. oни oбесПeЧиBaюT
инсTИнKTИBнЬIе фopMЬI ПoBеДеI{иЯ
fpугие - uнсmuнKmы.
сисTеMЬI фopмиpyются
)КИЗни )КИBOTI{ЬIх. Блaгoдapя oбpaЗoBaHиIо yсЛoBнЬIх pефЛеKсoB B
ПpoЦeссе ){ИЗI1И B ЗaBИсиМoсTи oT yсЛoBиЙ фopмиpуlотся бoЛее
сЛoкtЬIе I1еpBнo-Дl4нaМиЧесKиe ДеTеpMиHaнTItЬIe ПoBrДенЧесKие
510
14'| хaнизМЬI ДeяTеЛЬнoсTИ фyHKцИoнaЛЬHoЙ сИCТеMЬI: пyскoвoЙ aф-
феpентaции' цеHTpaЛьнoе, эффеprHTHoе' пеpифеpиvесKИх исЛoЛ-
l)г]l(lсpс н rн ьrс вoзб1,ж,lсн ия I{иTеЛЬTIЬIх opгaнoB' oбpaтнoЙ aффеpенTaЦ\lИ o пapaMеTpaх ПpИ_
спoсoбитеЛЬнoй pеaКции с aKЦеПTopoM pеЗуЛЬTaToB Дei,lствия.
Пoвedенческa,Я pеаl{цuя сBяЗaнa с фopмиpoBaHИеM пpoгpaммьl деЙ-
CTBИЯ B ЦенTpaЛЬнoM ЗBеHе
- HеpBI{oM ценTpе B Пpoцессе aHaJIИЗa
и сиHTезa ПoсTyПиBlIIеЙ TyДa Инфopмaции об измениBlUихся усЛo-
Bияx BHеI]IH9Й \,IЛИ BHуТpеHHеЙ сpeДЬI, с HaKoПЛегIИеМ B HеpBнoМ
цrHTpе <<специфи.lескoЙ ЭtIеpгИи>' Пpoгpaммa действия tlеpеЗ эф-
феpентньrе нrpBнЬIе ПpoBoДниKи и пyTеМ ИЗМrHеHИЯ ГopMoнzшЬHoГo
сTaTyсa ПoсTyIIaеT к пepифеpичесKИM ИсПoЛHиTеЛьHЬlM opГaнaм И
BЬIЗЬIBaеT To |4ЛИ ИHoе ПoBеДеHие' HaПpaBЛеHHoе Ha уДoBЛеTBopеHИе
oПpеДеЛeнI{ьlх пoбyждениЙ, пoтpебнoстeЙ, ПoДДеp)(aние ГoМеoсTa_
зa. PецептopЬI звeнa oбpaтнoЙ aффеpeнтaции BoсПpиHИМaЮT Пapa_
МеTpЬI пpиспoсoбительнoй pеaKцИи' пo aффеpенTHЬIМ Л poвoДHиKaM
ПеpеДaIоT этy инфopмaцИЮ B aКцеПTop деЙствия. AкЦептop pеЗyЛЬ_
TaToB ДеЙсTBИя B IlеpBнoM ценTpе сЛиЧaеT pеaЛЬнЬJе pеЗyЛЬTaTЬI с
ПpеДсKaЗaннЬIМи' с tIpoГpaМMoЙ дeЙcтвия.
oбьtчнo paЗpяДКе FIеpBHoГo ЦенTpa oT HaKoПиBшеЙся (сПецИфИ-
чесКoЙ lHеpГИИ" ПpеПяТсТBуеТ HеKИЙ ТopМo]HoЙ МеХaHИlМ
мок> (K. Лopенц, l947). Пoл.цеЙствием спеЦифичесKих, KЛЮчеBЬtх
-.]fl_
Qэелuзеpoв\ paзДpаЖИТелеЙ пpихoлит в деЙстBие ТаK нaзьIваемьtЙ
вpoэrc)eнньtй pаЗJ|rьIКamе"lьньtй Qlазpeulаtощuй,, nускoвoй) '\4ех(]t7IlЗ'M'
кoтopьIЙ yсTpaнЯеT TopМo)кение и спoсoбсTByеT paзpЯДKе сooTBrT_
сTByIoЩегo Це}ITpa' ПpoяBЛЯ еTс Я ДeЙсTBИе ПpoГpaМ М Ьl 1 ЗaKaHLI И BaЮ _
щееся пpиспoсoбительнoЙ pеaкциеЙ. I(aхдьrЙ BИД )(ИBoTHьrх oблa-
ДaеT сBoИM pеПеpТyapoМ ДBИ)КеHиЙ.
Paздpокения Мoзгa' BЬIЗЬtBaIoЩИе изMеHе}lие ПoBе.ценИя.
пyскoвoй aкт. IJентpaЛЬнoе зBеHo сисTеМЬl ПpеДсTaBЛяеT KoHсTеЛ- - ЭTo
B ПpoЦессе иHДиBиДуzuLЬHoЙ ЛЯЦИИ (сoвoкyпнoсTи' aHсaMбли) неЙpoнoB, KoTopЬIе oTBеLIaЮT зa
oПpеДеЛенньtЙ шIaблoн (пaттepн) пoBеДениЯ. PегyлиpyюЩa'I po;lЬ
ПpиЕIaДЛе)кИT ПoЧTи BсеМ oTДеЛaM цeнTpaЛьноЙ неpвнoЙ систe_
МЬI ПpoдoЛгoвaToМy и сpеДнеMу MoЗГy, pеTиКyЛяpНoЙ фopмa-
-
sll
Llии, ПpoMr)I(yTo(IHoMy МoЗГy' ЛИMбИЧесKoй сИсTеМе' ПoДКopKo_
BЬIM ЯД.paM, Kopе бoльших полушapиЙ. KоpкoвьIе неЙpoньl ЯBЛЯ-
ЮTся Ba)КHеИШИМи /1Л'l pеГyЛиpoBaHИя ПoсЛе.цoBaTеЛЬнoГo BKЛЮ-
l Iс
H и я oП pеДеЛе H H ЬI Х сТpyKТуp фун кшиoнальноЙ сИсТеМЬI.
B лимби.tескoЙ системе фopмиpyются пoбу>кДeНИЯ или биoлo-
ГИLlесKИе МoTИBaцИи, KoTopЬlе обуслoвливaЮT сЛo)I(HЬIе иHсTИHК_
TЬl
- ПиЩеBЬIе, сaМoсoхpaнения' ПpoДoЛ)КеHИЯ poДa и дp. B зaви-
сИMoсTИ oT ЛoKzшизaцИИ paЗДpa)KaеMoИ ЭЛеKTpиLIесKиM ToKoM
сTpyKTуpЬl МoзГa нaблюдaют ЭЛеMенTapHЬlе pеaKЦИи ПoBеДения
иЛи ЦеЛOсTHЬIе сЛo)l(HЬlе aKTЬI.
ortтoгенетиЧесKor paЗBИTие функциoнальнoЙ систеМЬI Пpoис-
хoДиT избиpaтельнo. Paньше сoзpеBaЮT функциoнaЛЬнЬIе сисTеМЬI,
ИХ OI.lеЛЬHЬlе KOМПoHеHТЬI B тoЙ стеtlенИ' KoТopaя неoбхoДима Для
oсyLцесTBЛеHИя ПpисПoсoбительнoЙ фyнкции B yсЛoBИях сooTBеT-
сTByЮЩrгo BoЗpaсTнoГo ПеpИoДa. ИзбиpaтeльHoе и усKopеНHor Пo
-ГеMГtaМ paзBИl.ие paзнooбpaзнЬIХ ГIo KaчесTBy и ЛoKaЛизaциИ сTpуK-
TypнЬrх oбpaзoвaниЙ и пpoцессoB' КoTopьlе oбъеДинЯЯcЬ, ИHTэT_
pиpуloT ПoЛНoценHyю фyнкuиoнaЛЬнyЮ сисTеМy' IlaЗьIBaeTсЯ сuс-
m е,Moе е н еЗoJ|l' Избиpaт eЛЬнoе и гeTеpoxpoнHoе paЗBИТИe сTpyкTуp
И llpoцессoB opIaHИзMa не сBЯЗaнo с paBнoМеpнЬIМ сoЗpеBaHиeМ
opГaHаr КaК ЦеЛoГo, a Mo)l(еT КaсaTЬся ЛИl1IЬ HесКoЛЬКих егo сTpyK-
.tуpHЬIх ЭЛеМеHToB'
УчaсTByIоЩИх B trrирoKиХ цeнTpaЛьнo_пеpифе-
pиtlесKих функциoнaЛЬHЬIх oбъединенияx (П. K. Aнoхин, l969).
23.1'5, KлAссИЧ ЕсKAя этoлoгИя.
oсHoвHЬlE KoHЦEпЦИIА lА l\лoДEЛи
oснoвa любoгo ПoвеДеHttrсKoГo aKTa - .цBИXение, ПoЭToмy
,)гoJIoГИИ
суш-tесГByеТ pяД ПoHяТИЙ. сRЯЗaHHЬlх с pеaЛИ]аЦИеЙ Пoве-
Дения.
КoмплексьI фиксиpoвaнньlх дeЙствиЙ (КФt). Пoнятие o KФД
ЗaHИMaеT ЦеHTDaЛЬHoе MесTo B КЛaссt{чесКoЙ ЭToЛoгИи.
I(Фt - ЭTo MoTopHЬlе сl.еpеo,ГИ|IЬI ИЛИ зaBеpIUaЮЩие aктьr. l(Ф{
BKЛЮЧaеT:
l) стеpеoтиПHoсTЬ: KФ{ сoстoЯT ИЗ pЯДa.цBиГaTеЛЬHЬIx aKToB,
сЛеДуЮtцИХ .цpуГ Зa ДpyГoM B сТpoГoЙ. oПpеДеЛеHHoЙ ]apаHее И BЬI-
сoKoopГaHизoвaн нoЙ ПoсЛ еДoBаТеЛЬHoсTи;
2) слo;<нoсTЬ KoМПЛеKCoB ДBиЖеHиЙ в oтличие oT ПpoсTЬrx pеф_
ЛеKсoB;
3) видoвая специфиннoсть: KФfl ПpoяBЛяеTся у Bсех oсoбеЙ
ДaHHoГo вида (aнaлoГoB ПoЛa' BoЗpaсTa и физиoлoгиЧесKoГo сoсTo.
яния\:
4) вoзникнoBенИе пpи деЙствии ПpoсTЬlх, нo BЬIсoKoспецифи-
L]есKих сTиMуЛoB; I(ФД сaмoИсToЩaloЩaяся peaKЦия' KoTo-
- ЭToPaздpaxитеЛи
pУЮ ТpyдHo BЬIзBaTЬ RHoBЬ. ЛиIItЬ зaпyскaют KФ[
512
<<ПyсKoBЬIе сTИ]\4yЛЬI>, КoTopЬIе ПpoДoЛ)KaIоTСЯ ПpИ ИЗ|\4еHеHИ И сИ-
TУaЦИИ;
5) незaвисиМoсTЬ oT ПpolxЛoГo oпЬITa: KФfl oсyщесTBЛяЮTс'|
с ПеpBoГo ПpoяBЛеHиЯ сTиМyЛa (т. е. пo ПpиHциПy безyслoвногo
pефлексa, пo И. П. Пaвлoву). Haпpимеp, peaКция oTKpЬlTИЯ KЛЮBa
у ПTeHцoв IIpИ ПoяBЛеНИl,| у ГHеЗДa poДИTеЛеЙ ИJ|И зaKaTЬ.rI]arIИЯ
яЙцa в гнeЗДo ГyсrM.
Знaкoвьlе стиMyЛЬI. Этo пpoстьIе, Ho специфинесKИе сTиMyЛЬl,
ЗaЛусKaIоЩие KФ{ - сTиМyЛ oбЪеKTa, ИЛИ peЛИЗеpьr' flля \4Х |4Зу-
LIеHия исПo.jlЬЗyloT MoДeЛи ИЛИ |4cKуcСTBеннЬlе oбъектьl. poЛЬ KoTo-
pЬlx ИзучaIoT Пpи иссЛеДoBaнии l(ФД. Пpимеpoм ЯBЛяЮTсЯ MoДеЛи
ДЛЯ BЬIЗЬIBa}iиЯ aГpессиBl{oГo IloBеДения KopЮlxKи. У сaмцa кo-
pЮlllКи Bo BpеMя бpavнoгo сеЗoHa KpaснееT бpюrпкo, И oll ЛpoЯBЛя.
еT aГpессиBHoе TеpриTopиi]ЛЬHoе ПoBеДеHие.
Специфиuескaя эHеpгия KФ{. Пpинятo счиTaTЬ' .tтo I(Фt явля_
ЮTсЯ Bpo)КДrHF{ЬIMи И Их ПpoЯBЛеНИЯ TopMoЗяTсЯ BpеMеHHЬIМ paЗ_
pешaЮlциM МеХaHизMoм (BPM) aKTИBHЬIM TopMo)KеHиеM B цеH_
- лoкaЛиЗoвaн B oПpеДеЛеНHo]\4
тpaльнoЙ неpвнoй сИсTеМе. BPM
yLIaсTKе |\4oЗГa, егo ДеяTеЛЬHOсTЬ нaПpaBЛенa нa ПoДaBЛеHие aKTиB-
HoГo TopМo>lсеIIия. BPM зaпусKaеTся BЬIсoкoсПециaЛиЗИpoBaHHЬIM
сTиMуЛoМ, кoтopьlЙ KaK KЛIоLI ЗaПyсKaеT BPM и B pеЗyЛЬTaTе сTa_
tloBИТся BТopЬIМ ПpoяBЛенИeN4 KoMПЛеKсa фиксиpyюших леЙ_
сTBиИ.
СпецифинeсKaя ЭнеpГия KФfl
- сaмoисToЩaЮЩaяся.
pенц oбъясняеT ЭTo ПoнЯTие ЭHеpГеTическoЙ
I(. Лo_
мoдeлЬЮ ЛoвеДеtlИя.
Сoглaснo ей кaxДьtЙ KФfl имеет свoЙ <<pезеpByap,> ЭtlеpГии' Энеp-
Гия нaKaПЛИBaеTся) KoГДa нет KФ!, И сHИXaе.ГсЯ Пp|4 BЬlПoЛHе}tИИ
ДBигaTеЛЬHЬIх aKToB. Пo меpе нaKoIlЛеHИя сЛецИaЛЬнoЙ энеpгии
B BЬlpaсTaeT ЛrгKoсTЬ ЗaПyсKaния praЮIии IIpИ ПеpеГtoЛHеHИи pеЗеp-
ByapoB. KФfl мo>кеT ЗaПyсKaTЬся и бeз сTиМyЛa (aКTИBHoсTЬ Bхo_
ЛoсTуlo>'
-
2з'1 .6. KлAссИч ЕсKAя зooпсИxoлoгl4я
ЗooпсиxoлoГИЯ
- paзДеЛ yЧеHиЯ o ПoBeДеHt,tИ )KиBoTHЬIх, иЗуtlaЮ_
ЩиЙ opГaнизaЦиЮ вьlсrшеЙ неpвнoЙ ДеяTеЛЬHoсTи, ее сЛoХHЬlx MеХa-
HИЗMoB. K. Э. Фaбpи (|976) oПpеДrЛяеT ПpеДМеТ зooПсихoЛoгИи KaK
HaуKИ <<o ПpoяBЛенИяХ' ЗaKoнoMepнoсTяx и ЭBoЛЮЦИи ПсиxИЧrсKoГo
oTpDKeHия нa ypoBHе )КиBoTFIoГo' o ПpoИсхoжДeHИvl И paЗBИТИИИ B
oнTo- и фшroгенeзe ПсиxиЧесKих ЛpoЦессoB y )КиBoTHЬlХ И o ПpеД_
ПoсЬIЛКax И ПpеДЬlсTopии LIеЛoBеЧесKoГo сoЗHaHИя>.
B paзвитие зooПсl4хoЛoгии бoльшoЙ вклaд BHесЛи pУссКИе vltr_
HЬIе. H. H. Лaдьlгина-Koтс (l9l7-l9l9l MеТoДoM ..пpoблемнoЙ
КIIеTKи> иЗyчаJIa сKopoсTЬ prшения ЗaДaч y oбезьян. H' K' Kyпaлoв
5lз
(|964) ИссЛеДoBаЛ сЛo)к]]ЬIе фopмьt ПoBе.ценИя y сoбaк B сИTуaЦИИ
вьtбopa pешIеHИя сЛеДoвaния ДЛя ДoсTиЖения тoй или инoЙ Цeлw'
A. Д. Cлoним (l976) ПoKaзzul BЛ|IЯHИэ фaктopoв внешней сpеДЬI Ha
ПoBеДеHие. Л. B' KpytшинcкиЙ (1970) сpaвнИBаJI сЛo)КHЬIr фopмьt
HayЧения )KиBoTнЬIx: ЭКсTpaПoЛяциoHHЬIе pефлексьт, aссoциaцИи,
fЛеMеHТЬI paссyДoчHoЙ ДеяТеЛЬHoсТи.
B пpoтl,,твoпoЛoxнoсTЬ ЭToЛoГИИ ЗooПсИxoЛoГи иЩуT oбЩие зa_
KoHЬI ПoBеДения. ЗooпсиХoЛoГия ХХ в. oснoвЬtBaЛaсЬ нa oбъектив-
HoM И]yЧеHии Пpoцессoв oбyнениЯ )l(иBoTHЬlх. ХapaKТеpнoЙ oсo-
беннoстью ее сTaЛ ПеpехoД oT сpaBHиTeльнoЙ ПсиХoЛoГиИ тlpИ Иc-
сЛеДoBaнии несKoЛЬKиx BиДoB K иссЛеДoBaниIo МЛеКoПиTaloЩих' B
oсHoBHoM кpьlс. oднoЙ из лpи.lин ЭToГo ЯBЛelнИЯ сTaЛo BoзниКllo-
BеHИе биxевиonизмa.
B нaстoяЩеЪ BpеМя нaблюДaется TеНДенция к cбли>кeниIo эTo-
Лol-ии и зooПсихoЛoгИИ.
23.2. ФoPMЬl v| cИcтЕMЬl пoвEдЕHИя
Пoведение BКЛЮЧaеT в себя ПoчTи лtoбoй Bид aKTиBtIoсTи' Пpo-
являемоЙ ИI1Д\IBИД\ryмoм' ИсслеДoBaTеЛи' кaк в лroбoЙ дpyгoй нa-
yKе, сTpеMЯTся BЬIДеЛиTЬ oпpеДеЛrHЕIЬIе сTpyKTypнЬIе е.циHицЬI
paЗДеЛЬI ПoвrДеHия. oднo вpемя ПoвеДеHие юlaссифициpoBaЛи KaK
- paЗЛичI{Ьle инTеpBаЛЬI вpеMeни
ИнсTинKTИBHoе иЛи oбуuaемoе. Tепеpь еДиницей Д.Ля изyЧенИЯ Пo-
BеДеHиЯ сЛy)(иT oбpaзец ПoBеДеHия' иЛи yниTapнaя pеaКЦия Пo-
BеДеHиЯ (пo Л. B. Kpytпинскoмy). Обpазeц noвеОенuя
- еДиHиЦa1
ИМеIощaя сBoIо сПеЦифиuескуtо фyнкцию, KoTopyЮ HеЛЬзя ПoДpaЗ-
д(rЛиTЬ нa бoлее MеЛKИе' I{e нapушИB ее.
KлaссифициpoBaTЬ oбpaзцьI ПoBеДеHиЯ MoХHo paЗЛИчнЬIMи Mе-
ToДaMИ, Ho oснoBнoЙ. и нaибoлее пpиеМЛeмьIй из ниx
- эTo Ю]aсси-
фикaция пo фyнкциЯM, Приспoсoбительнoмy эффектy ПoBеДеHия.
Coглaснo тaкоЙ клaссификaцИи Bсе oбpaзцьl ПoBеДеHия Мo)G{o
oбъединить B ДеBяTЬ сисTеМ' KoTopЬlе Kp1rllинскиЙ (1962) нaзвalт oб-
щu.uu бuoл oеuчесKll'||lu фopлlалlu пoв edенuя.. ПoЛoBoе; П и щеBoе ; иссЛе-
ДoBaTеЛЬсKoе; aгoнисTичесKoе, Т. е. ПpисПoсoбительнoе B сИTyaцИи
конфликтoB с ДpугиМи )КиBoTHЬIMи; poДиTeЛЬсKoе; ДoМиниpyЮЩaя
Иеp apьИЯ ; TеppиTopиaЛьнo е ; кoм фopTнoe ; сoЦи zL'IЬHoе.
Л. M. Бaскин (1976) Пpи paссМoTpeHии фopм пoведеHия KoПЬIT-
tlЬIх BЬIДеЛиЛ сЛеДyIоЩие TиПЬI aКTиBHoсTи: ПиЩеByIо, oбopoни-
TеЛ ЬнyЮ, MaTеpиHсКyIo, сoциzl,'IЬнyю, кoмфopTнylо.
Bместе BЗяTЬIе фopмьт ТToBеДения oбpaзyют сucmеJvlу пoвeОeнuя,
ИМrющyЮ oбщyю oсHoBнуlo фyнкцию. Эти функциoнzшЬHЬIe сис-
темьl фоpмИpyЮTся нa BЬIсlЛеМ ypoBHе opГaнИЗaЦИИ opгaнИзMa.
Bсе фopмьI ПoBеДеHИя BKЛЮЧaIот в себя в тoЙ или инoй степени
HaсЛеДyеMЬlе (инстинктивньtе) pеаKции или пpиoбpеTеH}lЬIе' вoЗ-
HиКaЮUlИе B pезуЛЬTаTе сoбственнoгo oПЬlTa.
514
Paзличaют Bpo)I(ДеHнЬIе, пpиoбpеTrHнЬIе' pеaКTиBHЬtе И КoГHи-
TиBнЬIе фopмьl ПoBеДения. Любaя фopмa ПoBеДеHия ПpoяBЛяеTсЯ
}ia Tpех ypoBIJIx: ПoBеДеHЧескoм (Двигaтельном), сисTеМHoM' TKa-
F{еBoM.
ПиЩeвoе ПoBeДеHие. Этa фopмa пoBеДrHИя BКЛIоLIaеT в себя paз_
ЛиtIHЬlе coсToЯHИЯ ДBИГaTеЛЬHЬlх И BeГеTaTиBHЬIх pеaкциЙ opГaнИЗ-
Ma' сBяЗaннЬtе с ПoисKoМ И ПpиеMoМ KopМa.
HoвopoждeнHЬlе нopMzшЬнo paзBиTЬIе МЛекoЛИTaЮшие (жеpе_
бятa, телятa, ЯГHЯТa, кoЗЛяTa' ПopoсяTa И Дp') ПoсЛе oблизьtвaния
MaTepЬЮ TянyTся к мoлoчнoЙ )КеЛеЗе' aKTиBнo сoсyT MoЛoзивo. Хи-
BOTнЬIе B Tечениr BЬIПaсa aКTиBнo B paЗHoе вprMЯ ДHЯ I]oеДaЮT ИЗ-
биpaтeльнo paзI]ЬIе paсTelИЯ, ПoКpЬIBaя пoтpебнoсти opГaнИЗMa B
Irищe. Фopмиpoвaние ПиЩеBoГo ПoBеДениЯ ПyTeМ ИHTеГpaЦИИ
Bpo)КДеннЬIхи пpиoбpеTеHнЬIХ фopм пoведеHиЯ ЛpoИсхoДиT B Tече_
ние всеЙ )Kизни opгal{иЗMa. Haибoлее oбщим paз.цpa)KиTелеM, BЬI-
зЬIBaЮЩиМ пищедoбьlвaTеЛЬнyIо pеaKЦиIo y HеЗpеЛopo)КДaIоЩИхся
ДеTенЬIrПеЙ1 ЯBЛЯeTcЯ TeIIЛaЯ ПoBеpхItoсTЬ MaTеpинсKoГo TеЛa' y
зpeЛopo)(ДaloЩихся и BЗpoсЛЬIх XиBoTIIЬIх
- oбorтятелЬHЬIr' Зpи_
TеЛЬHЬIе и сЛ),xoBЬIе paЗДpDKеHия.
)KивoтньIе oДHи KopМa ПpедПor{ИTaloT, Дpyгие oTBеptaЮT; KopМ
ГIoеДaIoT B TеЧeние oПpеДеЛеHHoГo вpеMеHи Дo HaсЬIщеHия, LIеpеЗ
.
Гoмеoстaтичeскoе и кoмфopтнoе ПoBeДеHие. I(oмфopтHoе ПoBеДе-
Hиe, KaK и гoМeoсTaTиЧeсKor, сBяЗaHo с пoД.цep)KaHиеМ oПTИMzшЬ-
ItЬIХ ДЛя opГal{иЗМa yсЛoBиИ сyЩeсTBoBaHия.
ГoмеoсTaТичeсKoе ПoBеДеHИ е oбесПе.IИBaеT ПoсToян-
сTBo BнyTpeннеЙ сpедьI. oнo ПpoяBЛяеTся МoчеисПyсKa}lИеM И Дe-
фекaциеЙ с ПpеД[IeсTByЮЩиМи им свoЙствеHHЬlMИ KalкДoМy |зИ)\У И
ПoЛy )КиBoTFrЬш pиTyzu]ЬЕIЬIМи ДBи)I(еHияMИ.
MoчеиспyсKaHиe и дефекaция oсyЩесTBЛЯЮТcЯ y Kа)I(ДoI.O tsИДa
)KиBOTHЬIх paЗЛичt{oе ЧисЛo paз' Пpи ЭToМ BЬIДеЛяloTся paЗЛИtlнoе
KoЛиLIесTBo Мoчи и кaлa. ЖивoTнЬIе oTЬIсKиBaЮT и ПoеДaЮT B Пrp.
BуЮ oчеpеДЬ Tе КopМoBЬlе ТpaBЬI' KopМa' KoTopЬIе сoДеp)l(aT неoбхo-
ДИMЬIе ДЛя opГaHизМa BеЩесTBa.
KoмфopTнoе ПoBеДенИе - paЗЛиtlнЬIе сoЧеTaHИЯ )JBИГa-
TеЛЬHьIх peaKЦИI4, свяЗaннЬIe с ПoисKoМ И coЗДaнИeм кoмфopтньlх
BHеIIII{иХ yслoвий (пеpехoд B TенЬ ИЛИ I7a ПpиПеK пpи низкoЙ тем_
ПеpaTypе, B yKpЬITие' нa сyХylо ИЛИ BЛa>KНу]о, ГЛaДKyю, МяГKуЮ Пo_
BеpхltoсTЬ' B TеПЛoe ПoMеЦение ИЛИ B вьtгyльньtЙ ,цBop), yсTpaHе-
нием ДеЙствиЙ неблaгoI]pИяTнЬIх фaктopoв (oблизьtвaнИе, ПoчесЬI-
BaF{ие' KyЛaние и т. Д.), сTpеМЛеHиеМ K BoзBpaЩениЮ ДoMoЙ (aнгл.
<хoyминг>)' BЬIпaснoМy },п{aсTKу' MесTy oTДЬlхa' нa сBoЮ Tеppи.Гo_
pию. Bсe oни TaK IIЛ|4 И:нaЧe сBЯЗaHЬI с oбесПе.IениеM ГoMеoсl.aЗa.
Пaссивнoе иЛи aкTиBHое oбopoниTeЛЬнoе ПoBеДеHие. Живoтньlм
свoЙствен pефлекс oсTopo)нoсTи' KoTopЬtЙ пpoяв.ltяеTся нaсTopo_
515

xе}lнoсTЬIo' ПyгЛиBoсTЬIo' ПряTaниеM' oЦеПенениrМ' неПo.цBи)Кнo-
сTьIо' ЗaTaиBaHиеM. oкaзaвrписЬ B oПaс}toсTи, )KиBoTньte бьlстpo
opиеI{TиpyIoTсЯ B сиTyaЦИИ И oсyщесTBЛяЮT цеЛесooбpaзнytо oбo-
poHИTеЛЬHyIo ПoBе.ценЧесKyIо pеaKЦиIo. Taк, Лoшaди не <<)KeЛaIoT>
BxoДиTЬ B сTaнoK' BaгoI{. oчень paсПpoсTpaнеFta Пacс\IBнaя
ПoBеДенЧесKaя praKЦИя ЭTo бегствo (oтстyпление) >ки-
- pе oнa сTaЛa paзpyШaTЬ I]ITyKaTypI{y сTенЬI И Ле)KaTЬ нa неЙ: BЬrГеКa-
BOTHЬlХ oT oПaснoсTи.
Aкти BHoе oбopoниTеЛЬнoе ПoBеДение у )КиBoTHЬIх
oбьl.tнo oбнapy>кивaеTся Пo xopoШo зaMеTHЬlM ПpиЗнaKaМ: изМеHе_
HИЮ ПoЗЬI. ПoЛo)KeнИя ГoЛoBЬI' уrleЙ, MЬIшц МopД'Ьl, xвoсТa. Лoшaди
МoГyT фьIpкaть, p)KaTЬ' BзBиЗгиBaTЬ. Бьlки иЗ.цaIoT пpиглytпенньlй
pев. БoльrлинсTBo )КиBoTHЬIx' Пoпa.цaя B сиTyaЦиIo, ПpИ KoТopoЙ не_
oбxoДи мa oбopo нa' вьIбиpaют TaKTиKу :нaПaДеHИЯ Ha ПpoTиBHиКa.
Cенсopньtе сисTеMЬI )(иBoTнЬIх ТoнКo BoспpиHиМaЮТ И anaЛИ.
Зиp}ToT инфopмaциЮ иЗ BнеlIlItегo Mиpa. fioмaпrниe ЖиBoTнЬIе
уЛaBЛиBaJоT IIpеД'BесTflи Kи TеKToH ИLlескиx кaтaстpoф, Зaлax'Ll' гIoxo
_
ЛoДaниr' pеaГиpyIoT oПpе.цеЛеннoЙ oбopoнительнoй ПoBеДеHЧес_
кой pеaкциеЙ. oткaзьIBaIoTся ПoеДaTЬ КopМ, ПиTЬ Bo.цу, есЛи oT
КopМylllKи, BеДеp ПaxHет нефтьto, KpеoЛиHoМ' ЛизoЛoМ. Спaсaются
беГсTBoM, KoгДa ПoLIуBсTByIoT ЗaПaхИ иЛи ЗByKИ, иДyЩие oт звеpеЙ.
ИсследoвaтеЛЬскoе ПoBеДeние. Mнoгим ЖиBoTHЬIM свoЙствен
иHсTиHKT HoBиЗнЬI. Пpи нoвoм, неoбьlЧнoМ яBЛении y )киBoTньIх
BнaЧaЛе IIpoяBЛяеTся pефлекс биoлoгическoй oстopoxнoсTи' a Зa-
TеM иссЛеДoBaTеЛЬсKoе ПoBеДение. ПpиемьI ИссЛе.цoBaHия внеrпнеЙ
сpеДЬl y MIloГИх ЖИBoTI1ЬIХ B oснoBнoМ oДF{oTиПHЬI. Этo визуальнaя
oцеHКa. Cнaчaлa )КиBoTHor oсМaTpиBaеT Bсе oKpy'{aloщее, oбнюхи-
BaеT ПoЛ' сTеHЬI, ПеpегopoДKи, KopМylIIКИ. Bсе пoведение нaПpaB.
ЛеHo нa BoссTaHoBЛеHИе yTpaчeн}Ioгo бьIтa, yсTaнoBЛеI{ие ПpиГoД-
HoсTИ ДЛя сyЩесTBoBaHия, ПoЛyЧения КopМa' BoДЬI, oTДЬIхa.
Игpoвoe ПoвeДение. Пpoявляется y )шBoTHЬIх Чеpез 2...3 нeд
ПoсЛе po)I(Дeния. Жеpебятa, TeЛЯTa' яГt{яTa' KoЗЛяTa HaЧИHaIоT сo-
Bеp[IaTЬ pезKие ДBИ>KэIIИЯ, Пo.цсKaKиBaTЬ BBеpx' в стopoнy. Пpи
ГpyППoвoM сoДеpХaHИи иГpoвoе ПoBеДеHие ПpoяBЛяeTся в бeгagии
пo пpямoй BПеpеГo}lKи, бoдatИИ, ЛИЗaНИИ ДpyГ Дpyгa, взбиpaнии
нa BoзBЬIш]ения' XивoT}IЬIе' сиМПaTизИpyloП]Ие ДpyГ Дp}Ty, TpyTсЯ
гoЛoBaMи' ПpЬIГaIoT, бoproтся, сoПpoBoxДaЮT ДpyГ ДpyГa.
Пoдpшt<aтеЛьHoе ПoBе.цеtIие. Этa фopмa ПoBе.цения ПpoяBЛяеTся B
ПoДpa)Ka}iии I1oBеДrI{иIo ДpуГoГo )KиBoTHoгo. Moлoдьtе xиBoTнЬIе
ПoДpDKaIоT, KoIIиpyIoT ПoBеДеI{ие MaTеpи' BЗpoсЛЬIе КoПиpyЮT Пo-
BеДение ДpyГиХ oсoбеЙ.
Экстpaпoляциolllloе ПoBеДeIIие. Bьlpa>кaетсЯ B II7ИHЯTии )киBoT-
HЬIМ ПoЗИTиBHoro pеrШе}{ия и oсyЩесTBЛe}lИИ a.цaПTИBнoгo ПoBеДе_
HИЯ B сЛo)КHЬIx )KИЗHенHЬIх cИTуaЦИЯX. oписaнo МHoгo ПpиМеpoB
paЗyMнoгo ПoBеДеHия )KиBoTнЬlх B сЛO)KHЬIх ХиЗнеНHЬlx cИTУaЦ|4ЯX,
yKaЗЬtBaЮЩиx нa ЗнaчиTеЛЬнyЮ эКсTpaПoЛяциoHнyЮ спoсoбнoсть у
s16
XИBoTнЬIх. Haпpимеp, в Kиpoвoгpaдскoй oблaсти B oДнoМ иЗ KoЛ-
xoзoB K TpaKTopнoМy сTaHy, xpoMaя' ПoДolllЛa ЛoсИxa. oнa бьlлa pa-
HеHa' ПoЗBoЛиЛa oKaзaть еЙ лечебнylo ПoMoЩь. flpyгoЙ ПpиМеp. B
лaбopaтopии И.П. Пaвлoвa o.цнa иЗ сoбaк ПoсЛе oПеpaЦИи ИЗoЛИ-
poBal7ИЯ МaЛoГo )кеЛyДoчКa пoДBеp Гfu'IaсЬ paЗЪeДaЮЩеМy ДeЙсTвиЮ
жеЛyДoЧF{oГo сoКa. Ее сoдеpxалИ:нa ПpИBЯзи в лaбopaTopии. Bскo.
юЩиЙ xеЛyДoчHЬIЙ сoк ПpoниKaЛ B ulTyКaTypкy, бpюхo сoбaки
бьtлo сyxим, paЗДpa)КеHие КoкИ yМенЬlllиЛoсЬ.
CooбpaзитеЛЬнoсTЬ свoЙств,eннa И ДpуГИ|vI ХИBoTHЬIM. Mнoгие
)KИBOTнЬIе Пpи TDКеЛЬIX paHеHияx.цoBepяЮT ЧеЛoBеKy oKaзЬIBaTЬ ИМ
леvебнyю ПoMoщЬ.
Пoве.цение в эксTреп{aЛЬнЬIх сиTyaциях. B ЭКсTpеMaЛЬHЬIx сИTya_
циях ХиBOTнЬIе oсyЩесTBЛяIoT ПoзИTиBнЬIе и нeгaTиBнЬIе pеaKцИИ.
Тaк, пpи гибeли сoToBapиЩеЙ в стaде KpyпHoГo poГaToГo сКoTa )KИ-
BоTнЬIе peзКo вoзбylqдaюTся, peвyT' Ч. {apвин oПисaЛ сЛyLIaи' KoГ-
Дa )KиBoTнЬIе KopMиЛи сBoих сoсTapиBlIIиxся и бoльньtх poди.tеЙ.
Io. Г' Гopелoв, иЗyчaB[Iий пoвeД'ение ГopнЬIx бapaнoв B ЗaПoBеДHи_
ке, нaблЮдaЛ, ЧTo МесTo нa BoДoПor' Пaстбище бapaньt BсeгДa усTy_
ПaЮT сoсTapиBlllеМyся сaМЦy cTaДa. Ho хивoтньtе бьtвaют и ДaJIеKи
oT BсяKoЙ жaЛoсTи' ПpoЯBЛяIоT HeГaTиBllyЮ ПoBeДrHчесl(ylo pеaK-
циIo, BЬIГoняIоT paненoГo ИЛИ бoльнoгo ToBapищa иЗ сTaДa иЛи xе
зaбивaют еГo Дo сMеpTи'
Пoве.цение в кpитйнeских сиTyацI{ях. У хивoтHЬIХ B KpИTиЧесKИх
cИTУ aЦИЯX MoГyT ПpoяBЛяTЬся BЬIсoKие aДaПTaциoнньtе спoсобн oс -
Tи пoBеДeнческoЙ peaКЦ'LlИ. PyкoвoдствуясЬ ПaMяTЬIo BиДa, ИHДИ-
виДyаЛЬньIM oПЬIToM, oHи HaхoДяT ПyTи ПoЗИTиBHoгo BЬIxoДa Из
сoзДaвшейся oбстaнoвки. )KивoтHЬIе yЛaBЛиBaIoT paнЬ[Ie люДей
HaДBи ГaЮЩyЮся KaTaсTpoфy. poгнoзиpoBaTЬ)>'
<.П <<Пpе.цBи.цеTЬ> ЗeМ-
ЛеТpясеHие. ЦyHаМИ спoсoбньl coбaки. ЛoI]JaД'и. кpyпньtЙ poгaтьlЙ
сKoT, КoIIIКи ПpoяBЛяЮт беспoкoЙствo' yбегaloT, зapaнrе ПoKиДaIоT
сBoи ПoMеЩения' Bo BpеМя бypaнa ИЛИ |\IeTeЛИ нa вoЛе )KиBoTHЬIе
ПoBopaчиBaloTсЯ зaДoМ К BеTpy иЛи ПеpехoДяT B ЗaTиlIье (с пoд-
ветpенноЙ сTopoHЬI KyсToB' oBpaГoB' oбpьIвoв). B степнoй зoне,
ПoДГoHяеMЬIе BеTpoМ' ЛotriaДи MoгyT yxoДиTЬ Зa 40...60 КМ,
oBцЬl
- зa 2О.'.ЗО КМ oT сBoих пaстбиrш. ХивoтньIм свoЙственнo
чyBсTBo .цoMa' Пpи BсяKих KpиTичесКиX cуITУaЦИЯx (пoжap и Дp.)
oни бегyт в свoй.цBop, пoMeЩеHие' стoЙлa.
Aнoмaльнoе (ненopмальнoе) пoвeдeние. У ЖиBoTнЬIх HеHopМaЛЬ-
ньtе фopмьI I]oBеДения BЬIpa)КaIoTся в нaстoЙчиBoМ BЛечеftии K oT.
ДеЛЬHЬIМ BеЩесTBaM' KoTopЬIе не яBЛяЮTся KopMoM' ПoДКopМKaMи
И BKyсoBЬIМИ TIpИПpaBaМи' B МypaBЬеBaHии (лpинятии <(МypaBЬи-
HЬIх BaнH)>' HеКoTopЬIе ПTицьI ЛoЖaTся с paсrryЩеннЬIMи KpьIЛЬяМи
нa мypaвеЙники), пpеДПoчTeнии виннoЙ и ливнoЙ бapдьl (y взpoс _
льtх свинеЙ), в лeгкoм ПpиBЬIКaHии К KpaснЬIM МyxoMopaм (oвцьt
51',7
Hrкo.ГopЬlх ПoПyЛЯцИЙ), к листьяM и llЛoДaм кoфе (кoзьt), в vpез.
МеpHoИ aГpесси BHoСTИ ИЛ,LI TpyсoсTИ.
AyтопpoфилaкTика и ayToсa}laция кaк фopмьI ПoвеДеltия }t(иBoT-
ньlх. Aуr.oпpoфилaктиKa
- ПpеДуПpе)KДение бo;tезнеЙ и ayToсaнa_
ция (сaмoленеI;ие) ПpoяBЛяЮTся B M HoГoсTopoHHИХ ПоBеДеI{чесKих
pеaKцИях )(ИBoTнЬlх B цеЛЯх Пoi.\Л.еp)(aHия ЗДopoBЬЯ. Пoсле снa )Ки_
BOTHЬIе HaПpЯ)КеЕiI{o ПoTяГиBaIoTся. oTpяхиBaIоTся, Bз.цpaГиBaIoT'
BaЛЯ}oTсЯ, |\{aссИpyloT HеKoTopЬlе yЧaсTKИ ТеЛa, сПoсoбствyя нop_
МeЛ ЬHo\4у кpoвoсl lабжен И Ю.
Mнoгие )I(иBoTнЬIе, сoДеp)KallИеся B стoйлaх, ПoДДеp)шBa]оT
B Hиx LlисTo.гy, .цефекaцИ}o и MoчеИсПyсKaI{ие сoBеpшIaЮT B oДHoM
МесTе. BесноЙ BO BpеМЯ ЛИHЬKИ Для oсвoбoxifrHИЯ oT BoЛoс oI{и
tlеш)/Tс'I o зaбopьl , стoлбЬl, ЗaГopo/lИ.
Живoтньlе oTЬIсKиBaЮT И ПoеДalот ле.lебньlе TpaBЬI; МoгyT oT-
ЛиLIaTЬ ЯДoBИTу}o ТpaBy oT съeдoбнoЙ. Инфopмaция o ПoЛЬЗе и
BpеДе paзЛИLlHЬtх paсTеHиЙ, HaKoПЛеt]HaЯ BиДoМ B TеLIеHие ЭBoЛIo_
циoHНoГo paзBиTИя1 ЗaKprПИЛaсЬ B ПaMяTи )KиBoTFtЬlх И СTaлa ИX
HaсЛеДсTBеHHЬIМ ПpиЗItaкoм. Пpи неДoсTaTKе B KopМе ДoМalшних
ХиBoTHЬIx белкa, МиHеpaЛЬHЬlх BеЩесTв У Hиx чaстo бьtвarT иЗBpa-
tцеHИе ПИЩевoГo вЛеЧения' paзBиBaеTся сTpеМЛеt{ие K MЯсoеДениIo
(пoедaнию МeЛKИх >кивoтньIх)' ПoеДaнИ}o KoстеЙ, oсTaTKoB сaпlaн-
HЬlx и глинобитньtх ИздeЛИЙ, ДpеBесHoГo уГЛя.
Животньtе ДЛя зaUlиТЬI oT HaЛalIеHИя Ko)кl]oГo и ПoЛoсTнoГo
oBoДoB yKpЬIBaJоTсЯ B BoДе, B TеMFIЬIх ПoмеЩенИЯx, нa хopotшo oб_
ДуBaеMЬIх BoЗBЬIUlrHHЬIх МесTaх. Пpи поpa)кенИи KpoBoсoсaMИ И
BЛaсoеДaMи oHИ ПoЗBoJI'JЮT ПTиЦaM сoбиpaть с TеЛa паpaзитoв. Ли-
ЗzlHиеM хиBoTHЬlе 36111цщ210T И зaltИBЛЯЮT пoЛyчrHFIьте paньt. flo-
KaзaHo' ЧTo B сЛЮHе сoДеp)(иTся ЛизoциM' aКTllBНo paЗpyшaloЩИЙ
МHoГИе микpoбьl.
Сoн. Этo ПoвеДеHчесKaя zЦal]TиBHaЯ pеaKЦИЯ, |тpoЯBЛяIоЩaяся
Bo Bpе\,lеHHoМ ПpеKpаЩеHИИ сИГHeЛЬHoЙ И За|\4ЬlKaТеЛЬHoЙ Д.еяTеЛЬ.
HoсТИ кopьl бoльших ПoЛуШapиЙ гoлoвнoГo MoЗГа. paсслаблении
N4Ьlшц, ypе)I(еHии ДЬIХаHия' сoКpaЩениИ сepДцa' cIIИ>КeHИИ иH].еH-
сИBHoсTИ oбменньtх Лpoцессoв. Сoн в сИсTеМе фopм пoведеHИя oT_
HoсяT к кoмфopтнoMy ПoBеДеHию.
Coн бьtвaеT MoнoфaзньtЙ -с oДFtoКpaTHЬIM чеpеДoBaниеM
снa и бoдpсTBoBaHия B TеLIение суToK; П o Л и ф a з н ьt Й
- с MF{oгo_
KpaTHЬIMи сMеHaМИ B TeЧеHИе суToK пеpиoДoB снa и бoдpствoвaния.
П o хapaктеpу TечrHия paзЛичaloT: М е Д Л е H H ЬI Й (opтoдoксaль-
ньlй) и бьIстp ьt Й (пapaдoксzurьньtЙ) сoн.
Бoдpствoвaние хapaKTеpиЗyеTся B_pитмoм вoлн биoтoKoB МoЗГa,
.цpеМoTa
- О(_pИTМoM,
глубoкий сoн
HaчаЛo снa
- с.pиТMoM' сoH - Э-pитмoм,
s-pиTMoM вoлн биoтoKoB ГoЛoвнoгo МoЗгa.
-
БьtстpьlЙ сoн ПеpиoДиЧесKи сMеHяеTся Мe.цЛеlIHЬIM снoм. Бьtс-
тpьIЙ сoн пpoяBЛяеTся B-pитмом вoлн биoтoKoB IoЛoBHoГo MoЗГa,
5lu
сTopo)КеBЬIM бoдpствoвaниеM' сoПpoBo)КДaЮщиМся ДBи)T(еHИеM
гЛaз, xBoсTa, сoсaTеЛЬHЬIMИ ДBи)(ениЯМи, ПoДеpГИBaниеM KoHеLI-
HoсTеЙ) yBеЛичrнИеМ чaсToTЬI пyЛЬсa, ДaBЛeHИЯ KpoBИ B сoсуДaх1
чaсToTЬt ДыrХaцИЯ. B течение снa oTМеЧaют 4...6 ЦИКЛoB бьtстpoгo
сHa ПpoДoЛХиTеЛЬHoсTЬю oКoЛo 20 мин. B пеpиoд бьtстpoгo снa
П poя BЛ я ЮТся сHoBИДе н и я (pазл и.I н ьlе кoмб И HaI],L4|,I вп е.lат.lt е н и й,
lpИТeЛЬHЬIХ oбpaзoв).
MехaниЗM paЗвИTИЯ снa сЛеДyloщиЙ. B pетикyляpнoЙ
фopмaции сpеДHегo Moзгa paсПoЛaГaеTся ценTp бoДpствoвaния,
oбеспечивaюЩий ДесИHхpoнизaЦиIо KopKoBЬlх ПpoцессoB. B гипo-
TaЛaМyсе paсI]oЛaГaеTся цеFlTp сHа, oбеспе.tивaтоЩий сИHxpoниЗa_
циIо КopKoBЬIХ ПpoцессoB, pаЗЛиToе Topмo)КенИе' сoн. Уменьшtе_
ние ПoToKa иMПуЛЬсoR с pецеПTopoB B цеHTpaЛЬнyЮ HеpBItуЮ сИс_
TеМy, yToMЛeHИe сrHсopHЬIх сисTеМ сoПpoвo)КДaеTся aKTИBaцИеи
цеHTpa сHa' синxpoнизaЦией KopKoBЬIх ПpoЦессoB.
У xивoтньIх сoH пoлифaзньтЙ, uaще из 6...B ПеpИoДoв1 oбщеЙ
Пpo.цoDКиTеЛЬHoсTЬIо 3'5...6ч. У некотopЬIx ХИBoTHЬIх сoH бoлее
ПpoДoDКиTельньtй (свиньи, лтицьt). Пpoдoл>китеЛЬHoсTЬ бьlстpoгo
снa oT BсeГo BpеMени снa сoсTaBЛяеT y свинеЙ 8...9 %, XBаLIнЬIх
з...4 (у B_сщo.IньIх ягHяT 16%), y лoruaдеЙ oкoлo 6%.
-
- -
У некoтopьIx BИДoB )КиBoTнЬIХ сoH с е зo н н ьl й.
Сон' вьlзвaнньIЙ HapКoTичесKиMи BеЩесTBaMИ, HaЗЬIBaeTcЯ н сrp -
Komuцесl{u,M' a BЬlЗBaннЬIЙ ПаToЛoГиLIесКиMи Пl]oцессaMИ nаmo-
лoеuческu'M.
-
СнoпoДoбнoе сoсToяl]Ие' BЬIЗBaHHoе BHушrHие|:\ц |4ЛИ сИЛЬHЬIMИ
pезКиМи BOзДеЙсTвияMи нa opгa}IИЗM' нaЗЬIBaеTсЯ ?unнoЗo,И' a efo
глyбoкая cтaД\4Я
-
сoм н абул uз,\ro'u.
Пoлoвoе ПoBе.цеHие. Этa фopмa IТoвеДеHИя ПpoяBЛяeTся B Пo_
исКе ПoЛoвoГo пapTнеpa, в бopьбе зa oблaДaние ПoЛoвЬtM ПapT-
FIeрoМ, B yxaxиBaнии (пoлoвoм pитyaле), B сoBoКyПЛеHИИ, B pе_
aKцияХ, нaПpaBЛeHнЬIх нa BoсПpoизBeДениe себе пoДoбнЬIх И сo-
хpaHеHие биoлoгичесKoГo BИДa. У paзньlх BИДoB )кИBoTнЬIх ЭTи
pеaKцИи ИMеЮT oбцие и специфиЧесKl4е ДЛя KaxДoГo Bидa Пpи_
зHaKи.
Caмец у Bсех BИдoB )KИBoTHЬIх зaBoеBЬIBaеT сaMKy, в бoльшtеЙ
сTеПени сЛеДyя зaKoнaМ бoя и ухaxиBaния. ГлaвнeЙпrиЙ вoзбуДи-
TеЛЬ сaМцa
- спeцифический зaпaхoвьIй paзДpa)KиTель сaмки. Пo-
ЛoBoе pиTyaЛЬнoе ПoBеДение и сoBoKyПЛеHие сaМцa и сaМKи y paз_
}IЬIx BиДoB )I(иBoTIIЬIх иМеIоT свoи oсoбеfIIIoсTи, BЬIзЬIBaIoTсЯ ollpе_
ДеЛеI{нЬIMИ сTиМуЛaМи, B oЛpеДеЛеtlHЬIx сИTyaцИях' исПoЛЬзуloTся
l{Ля BиД'oBoгo oбщения, y oсoби oДНoГo видa фopмЬl ПoBеДеЕIИя
oДинaKoBЬI. Pефлекс HеПoдBи)KнoсTи сaMKИ сЛуХИT сИГHzuloМ Гo-
ToBHoсTи K сoBoKyпЛеHиIo ДЛя сaMцa.
PоДитeльскoе ПoвеДеIIие (мaтеpинскoe и oTцoвское). Этa фopмa
ПoBeДеHИЯ ПpoЯBЛЯеТся Bo B]aИМoДействиях poлителеЙ И ДеТеHЬl-
519
[tеЙ, сBяЗaHнЬIх с уxaжиBaниеМ, oбесПеtlеHиeМ KoМфopTнЬrx усЛo_
BиЙ, BЬlKapMЛиBaHиеM И зaЩИTo|4 ПoToMсTBa.
B бoльtлеЙ сTеПени poДиTеЛЬсKoе ПotseJJеHиr ПpoяBЛЯеTся у Мa_
тepеЙ. MaтеpИHсКoе ПoBеДенИе y ЖиsoTньIx oбесПе.IИBaеT
НaДе)(Нoе BЬIpaЩИBaние и сoхpaнeние ПpиtlЛoДa. Пеpед poДaми
)KиBoTHЬIе УДaЛЯIoTcЯ, ГoToBЯT ЛoгoBo' Пoсле poДoB мaть oблизьtвa-
еT ДеTеHЬllllеЙ. B пеpвьIе З...4 Lt ПoсЛе po)KДеHия yсTaHaBЛиBaIоTся
BиЗyaЛЬНaЯ, aKyсTиLIеская и oльфaКTopнaя сBяЗи Ме)КДу MaTepЬIo и
ДеTrHЬtшIaMи. B этo BpeМя ДеTеHЬIIIIи и МaTЬ зaПoMинaЮT ЗpиTеЛЬ_
ньtе oбpaзьI, oбoHЯTеЛЬHЬlе ПpизlнaKИ I| зByKoвЬIе сигнaЛЬl дpyГ
дpугa. Пoзxе ДеTенЬIIIИ HaчинaIoT сЛеДoBaTЬ Зa МaTеpьlо.
Hoвopо>кдеHHЬtе MЛrKoПиTaЮUIИе и ПTИцЬl нy)qцaloTся B сПецИ-
фиuескиx yсЛoBиЯх )КизIlи. oПTиМzUIЬнoЙ темеpaтypе И oПpеДеЛен_
lloМ pе)KиMе ПИTaHИя. Maтеpи HoвopoЖДенHЬlх B Mеpy сBoегo <.pa-
зyN4a)> сoЗД:tЮT ДеTеHЬIl]IaM oПTиMaЛьньlЙ ми кpoKЛИМaT (вьtбиpaют
]\4есТo. ycТpа И Ba ЮТ ГHеЗДo' oбoгpевaют), oсуrшествЛ я юТ Ba)ЮlЬlЙ ги-
ГИеHИчесKИЙ лpоцесс
- oблизьIвaHиr' сЪеДaюT KaЛ детеньttшеЙ, нe_
сKoЛЬKo paЗ B сyTKИ KopMяT МoЛoKoМ' oблaДaюЩиМ B IrеpBЬIе ДHИ
ПoсЛе poДoB (мoлoзивo) ИMМyнHЬIМ и бактеpицИДIlЬIМ ДеЙствием.
Пpи стaднoM сoДеp)KaниИ poДиTeЛи oхpaItJIIoT и зaЩиЩaloT сBo-
их ДеTеHЬllUеЙ' Maтеpи И oTцЬI МнoГих BиДoB )КиBoTнЬIХ ПpoяBЛяIoT
бoльttlyю сaMooTBеpЖеHHoсTЬ Пpи BЬIpaЩИBaH\I|4 ПoToMсTBa. У мле_
KoПИTaЮЩИх oHи зaHИМaЮTся BoсПиTaниеM И oбyrением сBoегo
ПoToMсTBa, yДеp)КиBaIоT ПpиПЛoД oКoЛo себя. !'етенЬIПIей' KoTopЬIе
oKaЗЬIBatoTся ДaЛеКo' MaTеpИ Пo']lзЬIBaЮT ГoЛoсoM' неПoсЛylllнЬlх
ПoДTaЛKИBaЮТ ГoЛoBoЙ' HаKaЗЬlBaЮT KусaниеМ; сoBМесTHo иГpa}oT.
Издaвaемьt l\,tl,,l ЗByKaМи ДeTеHЬIllIи и MaTepи ИзBеЩaIоT Дpуг ДpуГa o
сBoИх HaМеpениЯх. Maтеpи МHoГиХ BиДoB MЛеKoПИTaЮЩИх Пеpе-
хиBaЮT paЗЛyKy сo сBoиMи ДеTенЬIшIaМи, бесПоКoятся, ищут cвoЙ
ПpИПЛoД. У всех ДoМa[IHИx ЖиBoTHЬIх BЬIpa)KеHo ЧyBсTвo MaTеpИH-
сTBa; сaN,{KИ MoГyT BьIpaЩИBaTЬ ДеTенЬIШеЙ-пpиемьlшей свoегo и
Дpугoгo BиДa.
Tипьl сoциaЛЬHoto ПoBеДеt|ия. Ha базr бpavнo-семейньtх oTнolllе.
ниЙ у )киBoTHЬIх фopмиpytoтся paзЛИчнЬlе BиДЬl сoциzшЬнoГo И
oбщественHoгo ПoBrДения. oбЩесTBeннЬIе oTHollIеHия y )<иBoT-
HЬIх ПoяBЛяIoTся B Пpoцессе oнToгенеЗa блaгoдapя HaЛичию Bpo)K_
ДеHHЬIх MехaниЗMoB, oбесЛe.IиBаIoЩиx BoзMo)КнoсTЬ усTa}IaBЛи-
BaTЬ KoHTaКTЬI с oсoбями сBoегo BИДa С ПoМolцЬIo oПpеДеЛенI{ЬIх
сИГHzLJToB (зaпе.taтл е ни я poД ИTеЛ е й, п oдpa>к aнl4Я' aГpeсСИИ, CИ|i-
ПaTии И.цp.)'
Cтa.Цнoe ПoBеДениe. )(ивoтньtм свoЙствен oбrцественньlЙ ин-
сTинКT, ПpoяBЛяIoЩllЙся в сTpеMЛеHИИ к oбъеДинениIo B ГpyППy,
сTaДo' сTaЮ' Пapу, сеМЬIo.
ГpyппoвoЙ (стaдньtЙ) oбpаз хизнИ иМееT ПpеиМyЦесTBa B ЗaЩи-
Tе oT ХищHиKoB, HеtТoгoдьt (ветpа' MopoЗa' метели), в oбеспечении
520
КopМoМ' B BoЗMo)KttoсTИ ПереДaчи oПЬITa BЗpoсЛЬIх oсoбей MoЛo-
ДЬlM ЧеpеЗ ПoДpaХaнИе и oбунение flля сTaДa' ГpyППЬt хzlpaKTеpнЬl
I]pиBяЗaHнoсть осoбеЙ ДpyГ K ДpуГу и TеppиTopИи' oПpеДеЛенHЬ]е
фopмьt B]aиМooТHoшени Й.
B гpyппе (стaде) BЗaИМooTнolIIения сTpoяTс'l Ilo ДoMиHaHTнo_
ИеpapхиЧесKoМy Пpи}tцИПy Bo ГЛaBе с Bo>кaKaMИ. Bнaнaле пpи
oбъеДинении B гpyПпy (стaдo) Mrl<ду oсoбями ПpoИсхoДИT BЬlЯсHе-
Hие oTHolIIенИЙ B BиДе сxвaToК, ПoГoни, ДеMoHсTpацИЙ yГpoЗЬI И
иньтх фopм aГpессИи. Пoбе.цитель B сBaTKaх сTaHoBиTся ДoMl,I_
нaнToм. !'oминиpylolцее ПoЛo)KrнИе B ГpyППaХ Bсеryla зaHиMaеT
oсoбь с сиЛЬHЬIМ TИПoМ вьtсшеЙ неpвнoЙ ДеЯТеЛЬHoсти. с бoлее
HизKиМ coДеp)Кal{иеM ГopMoHa KopTиЗoЛa B KpoBИ' aГpессИBHoе'
иMrIoЩее бoльtшyю Maссy' tlaЩе эTo сaмцЬt. Стapaя сaМKa' KoTopa'l
Пo сpaBHеHиIo с сaMцeMИ oблaДает бoльtпим иHДl4BиДуaЛЬHЬlM
oПЬIToM1 бoльшoЙ физиvескoЙ сиЛoЙ, сTaHoBиTся Л И ll е p o M.
!,oминaнт yПpaBЛяеT IТoBеДeHиеM ПoДчиHеHHЬIХ еMу oсoбеЙ стa_
Дa' MеTиT TеppиTopиЮ, Пoццеp)киBaеT иеpapxИЮ' иЗГoHЯеT сolrrp_
HичaЮUIих сaMцoB.
Лидep сTaHoBиTсЯ aKTИBHьIM B ЭКсTpеМzt,TЬHЬlХ сиTyaциЯх, BoЗ_
деЙствyет Ha xapaKTеp IloBеДения ГpyППЬt, ПpеKpaЩaет дpaки, зaбo-
TИTcЯ o MoЛoДHяКе.
oсoби, вьtбьtвaюЩие из aКTиBнoЙ бopьбьI B Пpoцессе oбъеДи_
неHия )KиBOTHЬIX B ГpyЛПу (сTaДo), ЗaHиMaЮT HИ3шtИе paнГИ'
ПpoяBЛЯЮT Пo.цLIиненЕIoе ПoBеДеtIие Пo BЗaиN4HoМу paсПoЛoХе-
ниIo B ПpoсTpaнсTBе и B Bи.це oПpеДеЛеHHЬlх фopм BзaиMooTHo_
tшениЙ. Слoxивrпaяся фopмa BЗaиМooTHotllен ий ПoдДеp)КиBaеTсЯ
pИTyaЛЬнЬlMи фоpмaми пoBеДения блaгoдapя КoMMyHиKaцИи
xиBoTнЬlx.
Pитуальньlе фоpмьI пoBеДеHия. У >кивoтньlх Пpи их взaимoдеЙ_
CTBИИ B paЗЛиЧHЬIX сИTУaЦИЯx, yсTaHoBЛении oбЩеFIия Mе)КД'y oсo_
бями сyщесTBrннyЮ poЛЬ ИГpa}оT pиTyaЛ ЬI - сTaнllapTньlе фop_
МьI пoBеДения ocoбeЙ oДHoГo Bи.цa' ПoЗиTИBHЬIе иЛИ неГaTиBHЬIe
ДеMoнсTpaц И I4 ДBИ)KeНИй, и нфopмaциoнHЬl е вo здеЙ ствия.
PитуaЛЬHoе ПoBeДен и е ПpеДсTaBЛЯет сoбoЙ КoMЛЛеKс
IroBеДеHЧесКиx ПpиеМoB' КoTopЬIе BoЗHИKaIoT у )(иBOTHЬIх B Пpo-
цессе oбЩенИя B Tеx ИЛу|ИHЬIX цеЛях. B pитyeшьнoМ ПoBеДеFIИи KaК
с И ГHul,TЬнЬIе paзДpa)KиTеЛи исПoЛЬзyloTся ЭBoЛ Юциoннo пpеoбpaзo_
BaHHЬlе кaкиe-либo фopмьl ПoBeД.еHИя, ЧaЦе BсеГo смешеннoЙ aк-
TиBнoсTИ' ИЛИpaЗЛИчнЬIе чеpTЬI мopфoлoгии ЖИBoTHoГo. B oтвет нa
ЭTи сигнaЛЬнЬIе paзДpDKиTеЛи ДpуГие oсoби BиДa pеагиpyloT сooT_
BеTсTBуюЩИм oбpaзoм.
СмешaFIHЬIе Де йсTBия - ЭTo TaКИe ПoBеДеHЧесKие aKTЬI'
KoTopЬIе ПеpеxoДяT иЗ oДнoгo TиПa ПoBе.цения B pиТyaЛЬHoе ПoRе-
.цеHие, I{е сBяЗaннoе с TиПoМ ПoBеДениЯ, из КoTopoГo ЭToT иЛи
ИHoЙ ПOBеДеHЧесKИЙ aKТ ПеpеHесеH.
521
 Пoскoльку сMеrrJaHHЬlе действия oбьtчt-to ПpиBязаHЬl K сoЦи-
aЛЬHЬ]М KoHсTaHTaМ, oнИ B хoДе эBoЛЮции пpиoбpеТаЮ].BTopИЧ_
HyЮ сиГHаЛьную функЦИIo' сTaнoBяTся знaKaМи BHyTpеHHеГo сo_
сToяHИя oсoби, ЭЛеMеHTaMи BИДoвoГo кoдa oбщения. Этoт Пpoцесс
пpeoбpaзoвaнИ'l HaЗBaH puШуаJIuЗацuеЙ, a сиГнzшЬHЬlе paЗДpоКиTе-
ЛИ
- сoцua,тьньI,Mu peJluЗеpaмu. BьIpaзитеЛЬt{oсTЬ pитyа.ltьньIх деЙ_
cтвиЙ ПoДLIеpКиBaTЬCЯ 11 неKoTopЬIN,lи мopфoлoГИLlесКиМи
N4o)|(еT
ПpИЗI.IaKaМИ (яpкoЙ oкpaскoй, бoльrшими oсTpЬIМИ зyбaми, poгa-
ми). B сoсTaB сlIГHaЛЬHЬIх paЗДpDKИTeлеЙ вxoдят специфинескиe
ЗByKИ' зaПaхи. TaKTиЛЬt.tЬIе сИГHaЛЬI.
Haпpимеp, B ПoЗу ПoДtlинrнИЯ (IaсTo вхoДИT сoсTaBЛЯЮщaя-
oTBopaL] Ивa]lИе oT ДoминИpуЮЩих oсoбей (пеpенесен+|aЯ ИЗ TИПa
ПoBеДеHиЯ сTpеMЛеHия к бегству ПoД вЛиЯниеМ сTpaХa), a в пoзy
-
.Ц'oMИHиpoBaHИЯ ГoЛoBa BПеpеД (пеpенесенa иЗ TИ Пa пoBеДе-
HИЯ- сТpеl\4ЛеHИЯ- к напaДению).
Фopм pИTyaJ]ЬItoГo ПoBеДеHt{Я MнoГo: бьlтoвьtе pиTуaЛЬI, ПoЛoBЬIе
pИTyzlЛЬHЬIе ПoBеДеHия сaМЦa и сaMKИ; poДИTrЛЬсKoе pиTyfurЬI{oе Пo-
BеДеt{ие сzlMtla-oTЦa и сaМKИ-МaTеpИ; pиTуfuгIЬнoе ПoвеДенИе вo)Кa-
oсoбеЙ paнГaМи FIИ)(е B paЗнЬIх yсЛoBиях и
Ka
- Дol\4ИHaнTa' Лидеpа'
B paзЛиLIHЬIХ сBязях ПpoяBЛеHиеМ aГpессиуI ИЛИ Дp}DКеЛюбия, пo.ц-
-
сTpеKaTеЛЬсTBoM' сигнaлизaциеЙ, ПoДДеpЖaниеМ ollpяTнoсTи'
ПpеДсToящиM сoBoKyПЛеHиеМ, poДaМи, oxpaHoЙ TерpиTopии' ПoИс-
Kolvl и ПpИеМoM Kopмa И BoДЬI, BoсПИTaниеM ПoToMсTBa и ДP. У кок-
дoГo BиДa )(иBoTнЬIх oHИ ПpoяBЛЯ1oТСЯ свoеoбpaзнo' иMеIoT oсoбен_
HoсTИ, хapaKTеpHЬTе tlеpTЬl. Bсе oни BoЗHИKЛи из бьlтoвьш ПpиеMoB B
ПpoЦессе ЭBoЛЮЦии' сПеЦИаЛИЗИpoBaJIисЬ B сBoеM HaЗHaчeнии.
B целяx ПoДДеp)I(aHИЯ oЛpяTнoсTи )КиBoTHЬIе TpyT ЗaГpязHеHнЬIе
уLlzlсTKи TеЛa o paзЛИLIHЬIе ПpеДМеTЬI' BaЛЯЮTся' oTpяхИBaЮTся, Kу-
ПA}oTся. Пpи вьtpокеHИИ Дpy>Келюбия pиTуaЛЬHoе IIoBеДеHИе сBo-
ДИТсЯ K вЗaИMнoMy ПpиBeTсTBИЮ' BЛеЧeнию. ХивoTHЬIе, oTДЬIXaя,
СToЯT 14ЛИ JIе)(aT Ha неКoTopoM paссToяHИИ Дpyг oT ДpуIa' ПpeДПo.
ЧИТaЮ.Г oтДЬlх B ЗaTеМнеtlнЬIх ПoМrЩeH|4Ях1 Пo.ц ItаBесoм. У Дoми_
HИpylоt]lИх )t(иBoTHЬIx ЗНaKoMсTBo BсеГДa HaЧинaеTся с BЗaиMHoГo
ЗaПyГИBaHИя, фьtpкaнЬя, сotТеHия, paзгpебaHИя зeМЛИ, BИЛЯH\IЯ
хвoсToM' IIpИЛo)(еHИя уl1IеИ и oTTЯrиBat1ИЯ HaЗaЩ иЗДaBaHия зBy-
KoB. Пoдr1цнеHие ЛpoяBЛяеTся B BЬIpD(ениИ сMиpенИя, ПoKopнoс_
TИ' oTBopaЧ |IBaHИИ ГoЛoBЬl.
B бpauньtЙ ПеpИoД сaМKи Bсеx BиДoB )I(иBoTHЬlх, Пpиll]еДШие B
ПoЛoBoе вoзбptqдение' paсПpoсTpal{яIoT специфиvесKиЙ зaПaХ, бес-
lloKoяTсЯ, ПеprсTyПaЮT HoгaMи, ИЗДaЮT ЗBуKи' не ЛoХaTся. Caмец
oбнapylкивaеT сaMKу Ilo ЗaПaХy' ПoДХoДиT K ней, oбнtoхивaеT' Кaсa-
еTсЯ МopДoЙ lлeи, хoЛKи' сПиHЬT' Пaхa, oбЛaсTи ByЛЬBЬI. У кaxqдoгo
BИДa ;кИBoTHЬIХ пpи ЭToM ПpoЯBЛяЮTся и спеuифичесKие ПoBеДен_
ЧесKИе pеaKции' Сaмкa Mo)(еT aKTиBнo Пpи)КиМaTЬся K сaМцy' Tе-
pеTЬсЯ o егo ГoЛoBу' llIеЮ' иЗДaBaTЬ ЗByKи' LIaсTo BеpTеTЬ хBoсToМ'
ГlpиHиМaTЬ IIoЗу ГoToвнoсTИ K сoBoKуПЛеHИlо. СамцьI пpoяBЛЯЮT
aГpeссиЮ K сBoиМ сoПеpниKaМ' сaMцaМ ДpyГoГo BиДa' K LIеЛoBеKy.
Если знaкoМсTBo сaМцa И ca\IKll ЗaKaHЧиBarтся oбoюД.нЬIM BЛеtIе-
HиеМ, сaMKa ПpиниМаеT нeoбxoДимyto Пoзy И BсTpечa ЗaKaHLIиBaеT-
с,Я CПapИBaЕIиеп4.
Pитyа,rьнoе ПoBrДеHие сaмКи_МaTеpи ПpoяBЛяеTсЯ B oбнtоxивa-
t:И:,1, oбЛИЗЬIBalнИуI' oсMaTpИвaнии ДеTeнЬIlIеЙ, B ИзДaHИИ ПpиЗЬIB_
HЬIх ЗByKoB ПpИ paЗЛуче:нИИИ BсTpечaХ. Пеpед poДaмИ сaМКa ГoToBИT
ЛoГoBo' Пpи пpизьtBнЬIx зByKaх ДеTеНЬIШrЙ сaмкa-мaTЬ И сaМец-oTец
сTaнoBяTся вoзбy;<,ценнЬIMи' aГpессиBHЬIM И' Пpи стaднoM сo.цеp)Ka_
Hии )KИBoTнЬlr-poДиTеЛИ TЩaTеЛЬHo oхpaняIоT и зaЩиЩaЮT сBoих
ДеTенЬIшIeЙ.
23.3. эBoлЮЦИя ФoPM пoBЕДEHия
B ФИЛoгEHЕ3Е
oДин из oсF{oBнЬIx aсПeKToB ПoBеДeHИя, olrpеДеЛяЮrЦИЙ eГo
сMЬIсЛ,
- эTo aДaПТaЦИЯ opгaHИЗМa K сpеДе еГo oбиTaHия. Изуv'aя
ПoBе.цеHЧесKие pеaKции, неoбxoдИMo paссMaТpиBaTЬ иx HеoTpЬlBI{o
oT ЭвoЛIoЦиИ BуIДa. ПoвеДенчесКие pеaкциИ ЗaBИCЯT oT BoЗMo)KHoс.
теЙ неpвнoЙ системьt )(иBoTнoГo' ее paзBиTие ol]pеДеЛяrT уpoBеHЬ
И BИД' aДaПTaЦИИ xиBoTfloГo.
B эвoлюции неpвнoй сИс Геl\4ЬI BЬlяBЛеHЬl ДBе ГЛаBHЬIe ТеHД.еH_
ции: oдI]a BеДеT К duффepенцuaцuц1 КoГДa paзЛиtlнЬlе нейpoньt и их
чaсTи сПеЦиaЛизиpyloTсЯ B oПpеДеЛеHнoЙ ДеяTеЛЬHoсTИ' Д.pyГaЯ - K
ceеpeeаццu1 Пpи KoTopoй схoДньте еДиHИцЬI ГpyППиpoBаlЛИсЬ BМесTе.
Глaвньtе сTrpеoTиПньlе (вpo>tценньlе) спoсoбьl aДaПTaциИ
maKсuсьL (непoсpедсTBенHoе opиенTиpoвaние opГaHИЗMa Пo oTHo-
- ЭTo
lIIениЮ K сTиМyЛaM), pефлeкcьt И uнс||luнкmьl. ПpиoбpеTеннЬIе сПo-
сoбьt aДaптaЦии бoлее изMеHчиBЬIе, K ниМ oTHoсяТ oбyнение и
МЬIlllЛеHие.
23.3.1. тAKсИсЬl
Taксисьt ПpеДсTaBЛяtoт сoбoЙ пpoстейtuyЮ фopMy aДaПTa.
TиBнoгo ПoBеДенИя, oПpеДеJTя]ощyIo BзаиМoД.еЙствие opгaHИЗMa с
oKp1оKaloщей сpедoй Ha paнHих ЭTaПaх эBoЛIoции. Taксисьt - Дo_
MиниpyЮЩие спoсoбьI aДaITTaции y ПpoсTеЙrшиx и МHoГoKЛеToч_
нЬlх. Их poЛЬ Ha ПoсЛеДниХ сTуПеняx ЭBoЛЮцИи pеЗКo ПaДaет. У пo-
зBoнoчHЬIx ЖИBoTHЬlХ TaKсисьI oTсyTсTByЮT И ЗaМеHеHЬl бoЛее сo-
BеptIlеHHЬIМ МеxaHиЗМoM aДaПTaЦиИ.
Taксис Пpе.цсTaBЛяет сoбoЙ opиенTaцИЮ opГaнизMa Пo oTHolIIе-
ftиЮ К HеKoTopЬIМ фaктopaм внеrшней сpеДЬI. СлуvaЙньtй oTХoД иЛИ
)23
I-]pиt)ЛИ)l(еllИе не яBЛяеTсЯ TaKсисoM, TаK KaК HaЛpaBЛеHHaя opиен-
TaЩИя l]е oПpеДеЛЯе.гсЯ сПецИфиvеским сTиMyЛoм. Пpимеpoм тaк_
С И С,a Слу >|(ИT op и е HTaЦ ИЯ, LI aГl,paBЛеH FIaЯ H a сoхpaHеHие oДИнaKo Bo Й
с.ГИMуЛяЦии ДBух сИMМеTpИLIнЬIX pецеЛTopoB иЛи ПoПеpеМеHHoе
.цBИ)|(еHИе BПpitвo И вЛеBo, ypaBнoBеlUИBaHИе CT\4N1уЛЯЦИИ B ПoсЛе-
ДуЮшIИх ИH.l.еpвzшaх BpеMеHи. Haпpимеp, opГaHИЗM Мo)I(еT opиеIl-
TиpoBaTЬся Пo oTнoltlениЮ K ИсToЧHИKy сBеTа TaKиM oбpaзoM, .ITo
oбa глaзa бyдyт пoлyнaTЬ ol1ИГ]aкoвуЮ сTиMyЛЯциЮ' Taкaя opИеHTa_
ЦиЯ, ГloсToЯHl-lo и спешифиннo HaПpaвЛяеМaя BHешHи]\4и сTИМyЛa_
Mи, HaЗЬIBirеTсЯ TaKсисoм. Если opиенTацИя и ДBи)КеHиr )KИBoTHoГo
HaПpaBЛеHЬt K ИсТoч]-tИKУ сTИMуЛa
rсЛИ B сTopoнy oT HеГo
- эТo ПoЛoХИTеЛЬHЬIЙ ТaKсис'
o.гpицa.Ге.ltьr;ьtЙ. ТaксисьI paзЛиLIaЮT Пo
-
хapal(Tеpy BЬIЗЬIBаIоЩИх их сTИMулoв (фoтoтaKсИс, хеMoTaКсИс, Гro_
тaксис). l.IpoсmеЙtuuй, mа,ксuс
- BЬlI{у)glеHHЬIе opиеHTaIJI.IЯИЛИ Д,B'Ll-
)(еHИе' KoГДa aДaПTaцИя opгaHИзMa ПpеДсTaBЛяrTся ПpoсTЬIM aBTo-
МaTИЧесKИM Bpo)KДrHHЬlM aKToM B oTBeT Ha сTиMyЛ. B дpyгиx сЛyчa-
Ях TaКсис MoЖеT бьtть элеме}]ToM сЛoХHoГo ПoBеllе}tия, ПpИ KoTo-
poм pеaKцИЯ BЬlсoKoсПеlдифинrlьlx ТpиГГеpoB, ИЛи ДaнHЬIЙ тaксис,
B]сПЮL]еH B инсTИHKT. Haпpимеp, нopМAЛЬНaЯ opиеHTaция pьlбьt
BrHTpiUlЬHoЙ гloвеpхнoсTЬЮ KHизу зaBисиT ollHoBpеМrннo oт фoтo-
И Гp:rBиT:rциoHtloГo TaKсисa. Taк, если свет сбoкy, тo pьlбa opиен_
TиpуеTс'i ПoД yГЛoM BBеpХ иЛИ вниз. Если ИсКЛIoЧиTЬ гpaBИTaци}o
Пу.ГеМ paзpylllеHИя лабиpинт:r BHyTprH]lrГo ухa' то pьtба opиеHTИpy-
еTсЯ ПерПеHДиKyЛяpнo Пo oTнol1lеl.{ИЮ K сBеTy и Мo)I(еT Дa)Ке oKa-
tllTЬсЯ ПеpеBеРHуТoЙ ж'ивtlтtlм Btsеpх.
2з.з'2. PEФлЕKсЬI
БезусловгlьrЙ pефлекс (пo И. П. Пaвлoву)
TиBHoГo ЛoBеlIеHиЯ. P е фл е K с Ьl
-
следуюший виД aДaл_
ЭTo oTHoсиTеЛЬHo сTеpеoTИПHЬIе
-
и фиксиpoвaннЬIе o.I.BеTнЬIе praKцИИ opГaHИЗMa нa вoздейстBИr paЗ-
Л и ttHЬ|х сTиMyЛoB КaK pезyЛЬTaT Bpo)KДе IIHЬlx неpBHЬIх МехaHиЗМoB.
Pефлексьl MoГyT зaМЬtKaTЬсЯ нa paзЛиtll+Ьlx уpoBHЯх неpвнoЙ сисTе_
мьt и бьtть pzlЗЛиtlнЬtМи Пo сTеПeни сЛoжHoсти. TеopетиLIесKи Bсе
pеaKциИ Mo)|(Ho oбъяснить Ha oсHoBе oTДеЛЬHЬlx pефлексoв, нo
ПpaKTИЧесKИ эTo ДoBoЛЬнo TpyДнo. Тeм не MrHее p е фЛ е KTo p H aя
p е a K ЩИ Я olцИH из ГЛaBHЬIх BиДoB aДaПTaциИ B )(иBoTHoМ MИpе.
-
Ho в эвoлю].lИoнHoМ pяду безyслoBнЬIе pефлексьl зaTyш]еBЬIBaЮTся
бoлее BЬlсoКиМи BИДaNlИ пpиспoсoбиTеЛЬHЬlх pеaкциЙ.
2з.3.3. ИHстИHKтЬl
Инстинктьt
- слo>кнейltlие aKТЬI Bpo)KДеHHo]-o ПoBеДенИя. B пpo.
шЛol\4 пpoблемa иHсTИнKTa бьlлa пpедмеToМ MнoГих paзЕIopеtlи-
вЬIх ToЛI(oBаHиЙ: TaK KaK TеDМиH <<иHсTИЁIKT> с сaMoГo нaЧaЛa ПDи_
524
oбpел зНaLIеHие некoЙ TaИHсTBеH}IoЙ витil*цисТи.Iес Ko Й с ИЛ ЬI, l(oTo_
pая пoбy>кдaеT opГaниЗМ K ДеЙсTBиIo И Ha[paBЛяеT еГo ПуTЬ <MyД_
poсTЬЮ ПpиpoДЬI>. Hayкa yсTaHoBиЛa, чTo ПpИ oсуЩесTBЛеHИИ
ИHсTиt.lKTИBt{oГo aK.Гa Hе oсBoбo)KДaеTсЯ FlиKаKaя спеЦифиvескaя
ЭHеpГИЯ, ПoMиMo ЭFlеpГиИ1 связaннoЙ с обменoм BеIцесTB' Инстин_
KTиI]Hoе Пo]]еДеt{Ие, KaK И Bсе ДpyГt,lе егo фоpмьl. aДltПTиBHo. и]vIееT
oпpедеЛr}{нylo HaПpaBЛеHHoсTЬ' И ПpиПИсЬIBaTЬ сПецИФИLIесKyЮ
цеЛЬ KaK )(ИBOTHЬIM, TaK и ПpиpoДе-сrpЬеЗHaя TеoЛoГИLIесКa'I
ошибкa' HесoBМесTИМaя с MaTеpИaЛt,{сTиtIесKИМ MИpoBoЗЗpениеM.
oднoЙ Из paHHИх ПoПЬIToK yПpoсTиTЬ ToЛкoBaHие инстиllкта бьtлo
BBеДеHие TpеХ KpИTеpиеB ИHсTиIiKTИBHoГo I]oBеДеНиЯ: oHo Не /цoЛ)l(_
нo бьtть пpиобpетенHьIM, хapaKTеpHЬIM Д'ЛЯ BИДa, aДaЛTИBHЬIM
x )(иBoTнЬlх B ПoBеДеHИИ Bpo)lQ].еHHЬ|е
L4 |4 бьl.гь yвеpе}IнЬlМ, нтo oбунеtlИr Hе
п aЛpиMеp' Hr Bсе KoшKИ ЛoBяT N'{ЬlшеИ'
хo.Гя ЭTa pеaKЦиЯ сLIиTzшaсЬ ИHсTИнKTиBHoи; oKzrЗаJloсЬ, Ч1.O KoTяТa
ДoЛ)(нЬI yBИДеTЬ, KaK эTo ДеЛaЮT BЗpoсЛЬlе KoшKИ.
l( пpoблеме иI-tс.ГиHKTl4BнoГo tIoBrДеHИя BHoBЬ oбpaти;lись пoс_
ле paбoт Koнpaлa Лopенцa. oH с.1иl.il'Ц, .tтo oбнapу)|(ИЛ Mех:ll-lИЗМЬl
ИHсTИHKTOB B LIИсTOl\4 BиДе, KoTopЬ| l\4И ЯBЛЯЮ.IсЯ pеЛиЗеpЬt - сllе_
ЦИzUIЬHЬlе сИ ГHa]]ЬI ЖИBoTHЬIx, aBToMaTиLIeсKИ BЬIзЬlBztЮlЦие pеаrK_
цt,rЮ y сopoдияеЙ. B связи с ЭTиM cTaЛИ уДeЛЯTЬ oсHoBHoе BHИМaHие
BpoЖДенHЬlМ сoсTaBЛяЮ[lИМ ПoBrДе}lИЯ. TЦaTеЛЬHo olЦеЛ'|я Иx oT
пpиoбpетeнньlх. ЕвpoпеЙские Э]'oЛoГИ (l(. Лopенu, H. Tинбеpген).
ИCcЛe Ду Я ПoBеДеHt4е )|(иBoTll Ьlх B есTесTI]еHнЬ] х yсЛoBи я х, д[еTaЛ иЗИ -
pyloT ПoBeДегIие, uтoбЬI BЬ]ЧЛенИTЬ ИHсTинKTиBHЬIе aKl.ЬI; Их ]]HИ_
MaHие HaПpaBЛеHo B oсHoBHo]\4 Ha изytlеHИе llOttе.це}lИяt poдителеЙ и
ПoToМKoв1 ГpyППoBoГo и ПoЛoBoГo.
AмеpикaнсKИе IlсИхoЛoГи И физиoлoги ИHTеpесyЮTс't ГЛaBHЬIN'|
oбpaзoм ИЗyчеHиеM ПpoцессoB' ЛrxallИх в oсHoBе пoведения, обус_
ЛoBЛеHHoГo чyBсTBoM ГoЛoДa, ХaХд'Ьl' aГpессиИ, сTpaхa' ПoЛoBoГo
BJIеЧеHия, TеМПеpаTypнoй pегyляtциеЙ. oбъеKT их ИссЛеДoвaниЙ -
MЛеKoПИTaЮЩ Ие )KиBoTньlе. УченьIе ИЗуЧ aIoT н еЙpoсpизи oЛoГИ LI ес_
Kие МехaНИЗMЬl эTиx ЛpoЦессoB'
Haибoлеe ПoЛHaя и oбЩaяl Tеopия BЬIДBИHyTa этoлoгaми' oни
yKaЗЬ]BaЮ.Г нa Д.Ba Ba)(HЬIx МoMеHTa, oTЛиttaЮЩИх ИHсTиHKl.ИRHoе
ПoBеДенИе oT TaKсисoB и pефлексoв. Bo-пеpвьlх, ЗaI]ИсИMoсTЬ ИH_
сТиHКTиBHOГo ПoBrДеHИя oT сoсToянИЯ BHуTpеIJ}Iеи сpеДЬl opГaHИЗ-
мa. Haпpимеp, MI{oГИе ПpoяRЛrНИя ПoЛoBoГo ПoBrДеHИЯ зaBИс'lT rlT
НaЛИЧI4Я ПoЛoBЬIх ГopMoHoB' Bo-втopьtх, paзДpa)(ИTеЛИ ЯBЛЯюTСЯ
ToЛЬKo TpиГГepaмИ инсTиHKTиt]нoГo ПoBrдеHИЯ И не oбязaтельньl
ДЛЯ oсyЩесTBЛеHи'I BсеГo aKTa. CеpьtЙ ГyсЬ, HaпpИMеp' KaK Пp:rBИ_
Лo' BoзBpaщaеT B ЛHrЗДo BЬIKaTИBшееся яИЦo, ToЛKAя еГo KЛЮBolvl' И
ПpoДoDKaеT эTИ ToЛKaTeЛЬHЬIе ДвИ)(еFtия Дa)Ке B TolvI сЛуLIaе' есЛИ
яйцo пеpекaTиЛoсЬ (смеrпение aKTИBHoсTи) uеpез Г}]еЗДo.
525
 Ч.lаpвин Лoд ИHстиHKToМ ПoHиMaЛ Ty ЧaсTЬ ПoBеДения xиBoT- виДa. ИнстИнKTЬI Пpo'lBЛения ПoBеДеHLtесKИх aKToB, oбуслoвли_
tIЬIх. KOToptrЯ XapzlKТеpHa Д'ЛЯ ДalHшoгo BиДa и ЗaКpeПЛенa Зa ПpеДсTa-
-
BaеMЬIx ЗaKpеПЛеtlHЬIMИ ЭBoЛIoЦиеЙ сЛo)GIеЙШиМИ сBяЗяl\4и сTpyK_
BиTеЛ'Il\4И ЭToГo вИДa IlaсЛед(сTBеHнo. Эвoлtоциoннoе yченИе
[apви- Tуp и ПpoЦессoB opГaHиЗМa.
Hzl ЛеГЛo B oсHoBy TеopеTичесКoГo ПoЛoХения lIIKoЛЬI И. П. Пaвлoвa Pеa.лизaЦия иHсTиHКTa ПpеДсTaBЛяет сoбoй yДoBЛеTBopение биo_
ЛoГИЧесKИх потpебнoстeЙ.
Б и oл o Ги че сKa Я П oTp е б н o сT Ь сиЛa
-сПеllИсpи.tескzrя
>киBЬIх opГaнИЗМoB, oбeсПе.tивaЮЩaя Их сB'iзЬ с внешгtеl,i сpелoЙ дпя
сaМoсoxpaHe[\4Я vI сaMopaзBиT|'lIЯ1ИСТOL|H|AK aKTиBHoсTи )l(ИBЬIх сИсTеl\4.
ПoтpeбнoстЬ инaче HaЗЬIBaеTся noбуэlсdенuелt, .цomuва|,!p|ей, dpаЙвo.tl.
H oе ДеисTBи r хapaKТеpиЗyеTсЯ ТеM, чTo oнo: ПoтpебнoстЬ ПpoяBJIяеTсЯ И УcИЛ\IBaеTся llpИ oш{YЩеHИИ HедoсTaTKa B
l) нaследстBе}lHo, т. е. пoбy;qдеHие и спoсoбнoстЬ K ДеЙсTBиIо tlеM-Либo, пpиoбpетaет ДoMиHaHTHЬtЙ хapaктеp, BЬIЗЬlBaе.Г Д'еЙсTBИе,
ПpИtl Дa ИЛИ paСЬI; HaЛpaвЛеннoе нa ее yДoBJrеTBopение. УДoвлеТBopеHие пoтpебнoсти и
2) BoссTaHoB,tение биoлогичесКИx KoHсTaHT ЕIaзЬl BaеTс'l псldкpе ru rcнuе,м'
3) Daс: A.f. Слoним (1949) Пpе.цЛo)KИЛ сЛед(уЮшyЮ клaссификztцию
4) iнoгo,
Т. е' нaxo- ИHс1.иHKTOB.
JJИT9Я B сBЯl]l{с HopМitЛЬHьlм yпoтpебЛениеМ еIо opГaнoв; l. PефлексЬI, HaПpaBЛенHЬIе Ha сoхpaнеHИе l]HуТpсHHей сpедьl и
5) лpиспосoбленo K есTесTBеHньIМ yсЛoBияM )KиЗни' чaсl'o Дa>ке ПoсToяHсTBa BещесTBa: Пи ЩеBЬlе' ГoМеoсTaTИLIесKИе.
B сB']зи с pеГуЛЯpнЬIMи eсTесTBеHHЬIМи ИзMенеHияМИ эTиХ
услoвий, 2. Рефлексьt, HaПpaвЛеHHЬIе Ha изMеHеHИе Bt{еШ-IHеЙ сpеДЬt
HaПpиМеp сo BpеМеHaМи ГoДa. opГaHИЗMa: oбopoнителЬнЬIе, сpеДoBЬIе (ситyauиoнньlе)'
B пpoтивoпoЛoЖHoсTЬ ИHсTинKTy p aссУllo.IHoе Дей ствие 3. PефлексЬI1 сBяЗaнHЬIе с сoxpaнеHИеМ BИДa: poДиTеЛЬсKl4е,
хapaKTеpиЗyеTся TеМ, чTo oHo: пoЛoBЬIr.
l) пpиoбpетеHo B TечеHИe ИНДИB||Дyа,тьнoЙ )I(иЗни' T' е. oсFtoBa_ Tембpoк (|964) BЬIДеЛЯеT шесTЬ ГpyПП l]po)KДеHHoГO ПoBеД'еHИя
Ho нa )(иЗнrНHoM oЛЬlTе; )KИBoTtlЬTх:
2) тpебyет ПpеДBapИTеЛЬнoГo HayчеHИя' oПЬITa (усвoеHия> yП- l. Пoведeние' oПpеДеЛяЮlДее oбмен BеU]есTB. пиЩеrцoбьtвaнИе И
pa)(нения; ТТpиеM Пиtци; МOчеBЬIДеЛеHИе И ДефеKaЦиЯ; ЗaПaсaFlИе ПИЦИ: Пo_
З) xoтя И ДoПyсKaеTся сTpoенИеМ opГartoB, Ho не oбуслoвливaeт- KoИ и сoH; пoTягиBaHие.
с'r иMи; 2. KoмфopтHoе ПoBе.цеHИе.
4) вьrпoлняеTся paЗЛиLl]lo нa oсНoвaнИи ПpеДшrесTвyЮЩeгo oПЬtTy 3. oбopoниTеЛЬHoе ПoBеl{еtIие.
BПечaTЛ rHия, Л pисП oсoблен нoсти K yсЛoBияМ >кИЗни и tЦивИДyyМa. 4. Повeдение, сBяЗaHHoе с paЗMHo)KениеМ: TеppИTopИaЛЬHoе Пo_
B нaстoяЩее BpеMЯ ИHсTиI{KToМ HaЗЬIBaЮTBсе не ЗaBисЯIrtие BеДеHиr' KoПyЛяцt,lЯ И сПapиBaHие' зaбoтa o ПoToMсTBе
oT BoсПИTaния деЙствия )КиBoTнЬlх. ИнстинкTиBНoе пoBе.цеHие Пo- 5. Coциzшьнoе (гpyппoвoе) пoведение.
сTpo флексе И сoсToиT из ЦеПи pефлексoв. 6. Фopмиpoвaние Пap' ЛoсTpoйкa гнезД и yбе>киЦ.
oно есKих ДЛя ДaнI{oгo BиДa нopМaх ДBиХе- BиДьl инстиIll{ToB. CooтветствеIlHo B ИДaМ п oтpебнoстеЙ pirзл и.ta-
llиЙ змьt), a TaIО|(е нa специфИЧесKИx .цЛя IоT сЛеДytoЩие BИДЬl ИHсTИHKToB:
ДaHнoгo BиДa f{opMaх pеaГИpoBaния. l) витальньTе. HaПpzlBЛенЬI нa BЬ1)|(ИBaFlиr осoбИ, TaK KaK F{еyДoB_
ИнстинктиBнoе ПoвеДеHИе есTЬ специфиvесKoе BИДoBoе IioBеДе- ЛеTBopеЕ{ие пoтpебнoстИ BедеT к гибели oсoби, pеirЛизzrЦИЯ пoтpеб_
Hие' KoTopoe HaДo paссN,IaTpиBaTЬ с TеХ xе пoзиЦий, чTo и BиДoBoе l]oсTи не тpебует yчaсTИя дpyгoЙ oсoби;
сTpoенИе TеЛa. Инстинкт
- сoBoKyпнoсTЬ ДвиГaTrЛЬнЬIх aKToB и 2) зooсoциzшЬHЬIе' иЛИ poЛеtsЬTе. нaПpaвЛеHЬl Ha BЬI)l(иBaHИе
сЛoЖHЬIx фopм пoведеttия, свoЙсTвенHЬIх )KиBoTнЬIM ДaHнoгo BиДa, видa, эффеKTИBHoе сyЩесTBoBaHИе ГpуППЬI - <(LlTo Хopoшo BИДу' To
BoЗHиКaIоЩих Ha paЗДpaxе}rие иЗ BнеIIIнеЙ и внyтpеннеЙ сpеДЬI хopoшIo и тебе'>;
opгaниЗМa И ПpoTrKaloЩиx нa фoне вьlсoкoй вoзбyдиМoсTи неpBltЬIх 3) сaмopaзвития: oбpaщенЬI B будyЦее, нaПpaBЛеHЬI Ha сaN{oсo_
ЦенTpoB' сBяЗaннoЙ с oсyЩeсTBЛеHиеМ эTИх aКToB. BеplUеHсTBOBaние paссуДoltн oи деяTеЛЬнoсTи.
Инcт ИHKToМ HaЗЬIBaеTся нaсЛеДственньtй КoМITЛеKс pеaK- B итaлЬ H Ьl r И н сTИн KTЬ]
- ПИЩеBoЙ, ПиTЬеBoй, oбopoни_
ЦИvI Ha oЛpе.цеЛеHньtе вoздеЙсTBия, oПpеДеЛеI{HЬIе иЗМенеHиЯ ус- тельньtЙ (aктивньtЙ и ПaссИBHЬtЙ), pегулиpoBaHия циKЛa <(сoH-
ЛoBИЙ внеrпнеЙ И BнyTpенHеЙ сpедьl' oДиHaKoBЬIЙ y всеx oсoбеЙ бoдpствoвaниe>' эКoFIoMии Эt{еpГИи (сИЛ).
)lo 527
 ЗooсoциaЛЬгlЬlе, ИЛИ poЛеBЬIе' инсTинKTЬl-ПoЛo_
вьlе (вьtбоp пapтнеpa), poДИTеЛЬсKИе (paЗДеЛеHие poЛИ oTцa и N4a-
теpи), TеppиTopиarlьньtе (oхpaHa зoHЬl oбитaния ДЛЯ сoхpaнения
pесуpсoв), эМoЦИoнfutьньtЙ pезoнaнс (yскopение сoциаЛИЗaЦИИ
ПуTЬ BOЗHиKHOBеHИя сoПеpежиBaнИя' сoчyBcTBИЯ, B Koнце Koн_ - >киBaние и кoмфopт' фopмиpуеT нoBЬlе BЗaИMoсBяЗи Mе)кДy сTpуK-
цoB сoзнaния)' ГpyППoBaя ИepapxИЯ (aльтpyистический эгoизм).
-
Инcт иHK lЬI сaN1 opaзBИTИЯ- иссЛеДoBaTеЛЬсKИЙ, Ho_
BИзHЬl' свoбoдьt, ИMИTaцИoнньrЙ (пoдpaжaтельньtЙ), игpoвoй.
Инстинкт oсylЦесTBЛЯеTся B несKoЛЬKo ПoсЛeДoBaTеЛЬнЬIХ ЭTa_
ПoR: ГIoДГoToвительньlй. ПoИCKoBЬIЙ. зaвеoшaюrшиЙ.
CвoЙства иHсTиl{КToB. ИнстинктИBHЬlе ПoBеДеHчесKие pеaKЦии
oблaдaют вьtсoкoй виДoвoЙ специфи.rнoсTЬЮ
- KoMПЛеКсoм фик_
сИpoBaH HЬtх l1еИсТBии' ГеHеTиLIесKи ЛpеДoПpеДеЛеннЬIх
цeF{TpaJIЬ-
нoЙ пpoгpaммoй. oтнoсительHo IlpoсTЬIе (<.клюveвЬlе)>) сTиМуЛЬI
ToЛЬKo ЗaПусKaЮT сТrproTиllHyЮ pеaкциIо' нo IIе oIIpеДrЛяIoT еr pе-
zшизallИ Ю.
Инстинктьl BoзHиKaЮT Нa специфиueские paЗДpa)КиTеЛИ
B}tеtilHеЙ И BHyTprHHеЙ сpедьt opГaниЗMa. oни пеpедaIоTся Пo нa-
сЛеДсTBу. B пpoцeссе ИI1ДИB|4ДУaлЬHoГo paЗB,lTИЯ opгaнизмa фop_
MИpyЮTся и ИсчезaIоT, yГaсaЮT B сBяЗи с paЗBиTИеM неpвнoй c\tcTe-
MЬI' МoЗГa И Гop]\'roнaЛьнoЙ системьt. fвиxyщеЙ силoЙ ИHсTинКTa
ЯBЛЯeTС,Я пoтpебнoсть. floзpевaюT B ПoсTнaTaльньlЙ ПеpиoД' Знaчи-
TеЛЬHo yBеЛИLlИBaЮTся oЗрaсTaеT poЛЬ
paЗДpDКиTеля. Изменя T I{ayчеHия.
Этoлoги ПpеДсTaBЛя е KaК сЛo)KHyЮ
ИеpapхиЮ tsЗaИМoПoД(lиIlенl-lЬIх BнуTpе}tниx и BHеllIHих BЛИЯHИЙ,
ПpИчrМ Ha Ka)l(ДoМ ypoBHе ItеpBHaя сИсTеМa KoнTpoЛиpуеT сПецИ-
сpиvеские И HсTинKTИBHЬIе аKTЬI.
Taким oбpaзoм, TaKсисЬI' pефлек
сoбoЙ Bpo)кДеHНЬlе зaKpеЛЛенньtе ф
пpеoблaдaюlЦие Ha paнHих сTaДl,zlЯх
ГyT HaxoДИтЬся B сЛo)КнЬlХ BзaиМooTнoIlIеFtияx Ме)цy сoбoЙ, oбpa-
ЗуЮT сЛo)KHЬIе TиЛЬI pеaкЦиЙ, И с paЗBИTИем спoсoбнoсTи K oбyuе-
HиЮ oHИ MoГyT бьtть легкo мoдифициpoBaнЬI.
23.4. oБУЧЕHИE
2з'4.1' пPИoБPЕтEHHЬlE ФoPMЬI пoBEдЕHИя
HA oсHoвЕ HAУчEHИя
B пpoцессе )KиЗtlи y ХиBoTнЬIх B ЗaBисИMoсTи oT услoвиЙ пoвe-
Ден ЧесKИе pе aKЦИи сoBеplIIен сTByIoTся' yсЛoжняЮTся' ПoBЬI[IaIoTсЯ
Их пpиспoсoбиTеЛЬHЬlе эффектьl. Haследственньlе фaктopьt-
ГеHЬI
- I.{е MoГуT ПpеДoПpеДrЛИTЬ TечеHие oнToГенеЗa нeЗaBисиMo
528
oT oКpy)daloЩеЙ сpе.цьl. oкpy,'кaюЩaЯ cpeДa BЛИяеT нa зaBеpllIеHИе
сTaнoBЛениЯИ]F,СTИIIKТOB B ПoсTHaTaЛЬHoМ oнToГеHeЗe. B ниx бьtс-
Тpo tsПЛeГaЮТся ПpИoбpетeнньlе pеaKЦИИ
- yсЛoвHЬlе pефлексьl.
Пo кaхДoмy KoHKprTнoMy ПoBoДy opГaнИЗМ' чтoбьl oбеспечить вьI_
TypaMи' opГarlaMи и ПpoЦессaМи' нoBЬIе сЛoЖHЬlе HеpBHo.ДиHaN,{И_
tIесK И е ДеТеpМ и HaHтн ьIе
фyн кшИoHaЛ ЬH ЬIе с ИсТеМ ЬI. oбеспe.I и вaю-
Щие HOBЬIе ИH.ци BиДуaJIьньtе фopмЬI ПoBе.цени я. ИнДивllДyал ьньtй
oПЬIT ПoвеДеllия ПpИoбpетaется блaгoдapя Hayrlg',lо (П. I(. Aнo-
хин, 1968; Э. A' Aсpaтян, 1970; Л. Г. Bopoнин, 197О; A. C. {митpи-
eв, |974; fl. Maк-ФapЛенД, l988).
oбyuение КaK aДaПTиBHaя pеaкциЯ opГaниЗмa в филoгеHезе су-
ЩесTBуеT y LIеpBеИ и нaсeKoМЬIx, ДoсTигaя ДoМИHиpyЮЩегo знaЧе_
Hия y ПoЗBoHoЧHЬIх xИBoTнЬIХ' Егo влияljие B зHaчИTельнoй сTеПе-
Hи сKaЗЬtBaеTся нa ПoBеДеHиИ pЬIб и ПTИц.
23.4'2' ФoPMЬl HAУчЕHИя
Bьtделяют сЛеДy]ощие фopмьI Ha}щения:
oблигaтнoе HеaссoциaTИBHoе
- ПpиBЬIKaние (oслaблениe)' сyм_
|\raЦИЯ (yсиление ), иМПpиtITинГ, пoДpa)Kal1 и е' ЛaTе HTHOе Hayче Hиe,
KoгДa aссoциaTИBньtх связеЙ не oбpaзyется;
фaкyльтaтиBнoе aссoциaTиBнoе - КЛaссичеCKL4е И ИHсTpyМен_
TаЛЬнЬlе yсЛoвHЬlе pефлексьt ;
KoГниTиBнoе и I1poИзBoJlЬI{oе
- oбpaзнoe ПсИхoнrpBHoе ПoBе_
Дение' paссyДoчЕ{aя ДrяTеЛЬHoсTЬ' BеpoяTнoсTHoе ПpoГF{oЗИpo-
BaHИe'
oблигaтнoe неaссoциaTиBIIoe нa}чeние. П pи в Ьl Kaн и е (гaби_
TУaЦИЯ; oT aнгЛ. lrabit пpивьI.lкa) - ПoсTrПеHHoе yМеHЬlIIениe
(oслaбление), a зaтем и- ПpеKpaЩеI{ие pеaKциЙ нa биoлoги.tески
HеЗнaЧИMЬIе aГеHTЬl' pеaKцИЙ' BЬlЗЬIBaеMЬlx MoнoToIIFlo ПpИMеHяе_
МЬIMи и.цeнTичньIМи ДисKpеTHьIМи сTИMyЛaМи. Изменение yслoвий
сTИMyЛяЦии ПpИBoДиT K BoссTaнoBЛrHИ}o ИсхoДнoи сИЛЬI pеaK-
ЦИIl
- Дегaбитaции (oтвьlкaние).
Сумм aЦИЯ- ПoсTеIТенHoe yсИЛеHие pеaKЦИИ I{a N4HoГOKpaT-
Ho ПoвTopяIоЩy}oся биoлoгичeски ЗHaЧиMyIо сTиМyЛяцИЮ.
И м п p ИI7T \1н г (зaпеuaтлeниe) (oт aнгл. imprint
- oсTaBЛЯTЬ
сЛеД' ЗaПечaTЛеBaTЬ' фиксиpoвaть) pеaKцИя нoвo_
- вpo>кдеHHaя
poХ.ценнoГo )КиBoTнoГo, BЬIрaxaЮtцaяся B сЛеДoBaHИИ Зa ДBИ)ry_
ЩиMся (yдаляющиMся) oбЪеKToМ - MaTеpЬIо' ПpеДMеToМ1 )KИBoT-
нЬIM, чеЛoBекoм. БлaгoДapя иМIrpиHTиFIry paЗBиBaеTся ПpИBяЗaн_
нoсTЬ K MaTеpи. Pеaкция сЛеДoBaния ЯBЛЯэTCЯ oснoвoЙ oбpaзoвaния
сTaДъ{ЬIх oтнorшениЙ. У нoвopoxДеHHЬIХ ;t<иBoTHЬTх ПеpИoД, B Tеtlе-
Hие KoTopoГo BoзМo)Kнo ЗаllечaTЛеHие, KopoТKиИ и HaЗЬlвaeTся
529
KptlTиLIесKI,IM; oH ПpoДoЛ)I(aеTся oT 8 дo 4...5 сyT (y сoбaк р1g)КдУ
З-Й и |()-Й HrДrЛяj\'Iи )КИЗHИ). B те.tение КpИTИrlесKoГo ПеpИoДa Ме_
H']е1.с'l ПЛaсTИLltIoсTЬ сTpyI(Typ центpzlльнoЙ неpвнoЙ сисTеMЬl,
фopп,tиpуютсЯ сooTBеTсTByIОЦиr сеHсopHЬlе Bхol{ЬI. Импpинтинг
paзBИL]ilеТсЯ Hе .ГoЛЬKo H2r ЗpиTеЛЬHЬtе, HO и Ha сЛухoвьIе, oбoня-
ТеЛЬHЬle И BKyсoBЬlе ptlЗДpa)(иTеЛИ.
Пollятие o ЗitПеrlATЛеBaI-tИи BПерBЬlе вBеllеHo K. Лopенцем (l935,
l937). Зaпе.|аl.ГJIеBaHИе, ИJIИ иl\,lПpИHl.Иll Г, З:lKЛЮLtaеTс'I l] yсTaHoBЛе-
Hии сBяЗИ t] oIIprДеЛrHньl Й пеpиoд )l(иЗllИ с oбъскl.oм вllешнеЙ сpе-
.цЬl Э.гa связь Mo)|(еТ Пpo'l BИTЬс'1 B сЛеДoBzlнии зa любьIM дBИ)(у-
ЦИMс'I oбъектoм. BПеpBЬIе Пpr.Д,ЪЯBЛеHl-]ЬIМ )l(ИBоТHЬIM l] ПеpBЬIе
llaсЬI )|(ИЗHИ. в пpиб.ltи>l(еHИИ lr Э.ГoN4! объeк.гy, BсTуПЛеHИИ B Кoн_
.I
aKT с HИ]vl (Пpиl(oсIIoBеHие1 JlИЗaHИе, Ilol{aL|a зBуKOI] Ht4зKoГo
ТoHa
- yДoBOЛЬсТt]И'l l,l Hеуllot]oЛЬсTBИЯ </1исTpесс pеaKцИИ'>).
И м l l p и нти гI Г и l\1 ееT сЛе/1ylоlЦИe xapaK.ГеpllЬIе свoЙ ствa: o Гpaн Ичен
l(opoT](Иl\4и llеpиoДaМИ B )|(ИзHеHHoN4 цИlсПс; несlбpaтим. вoзHИKaеT
ПPи tlеpBot\,{ |lpеДЪ'lBЛеHиИ p:iзllp:i)l(|I.I^Iл'I' не тpебуеl.oбу.tения.
П oДp ll)Ka Fl И е (и м и T2r цИяt)
- вpolцеHltaЯ pеaKцИ'l KoIIИ_
poBаГl И'] П oвеllе l{LlесKИ х aKTo B. Пoдp:t;l<:tтелЬHoе П o BеДен и е oбеспe-
L|иГJaе]. llеpедallу oЛЬlTtl oт oДнoй l.еt{еpaцИИ к дpугoЙ (фенoмен
<<CИI-IlnЛ ЬHOЙ>, неГе I-tеl-и.IесKoЙ, HасЛеl{сTвrHнoсти), уBеЛиtlиBaеT
BoЗ Мo)|(H oсТИ ol-]To Ге H е.tИ tl есl(их фун кци o нал Ь H Ьlx aДaПl.aци Й. Cпo-
сoбнoс.гь )l(иt]oТHЬlХ L]oсПpoиЗIJoдить pе(lлеKTopHЬtе zlKTЬl ДpyГих
)|(ИBoTгlЬIх TеN4 BЬIШс, чеM BЬlше ЭBoЛЮIlИotlHoе I]oЛo)KеHиr BиДa и
сTеЛеHЬ иHДИBИ/]уaЛЬHOГo paЗBиTИ'l oсoби. Пoдpa>l<aние
- фopмa
llol]еllеHИ'I , Пpи l(o.ГopoЙ живoтнoе oбyнaется какoЙ_либo pеaKЦИИ'
tlaбл юДtLяt зir дeЙствияlМи llpуГoГo.
Пoдpa;l<zrьI ие oсoбеннo вa)|(llo пpи фopмиpoBа1I-lИи ЛoвеДенИя y
ПpИN,l:iТoI] и хиLLIHИKoв. ИнolЦ:t oHo llpoяBЛЯеTся B BиДе aBToMaTИ-
tlесl<их pеaкциЙ, б.ltизких K иМПpиHTиHГy,
- pефлекс
ниlt>. Ho ИHotЦa нaб-пюДaютс'l t,{ BЬtсшие фopмьl
<(сЛеДoBa-
Пo.цpu(aнИя Пo
|lpИHцИПу аK1.еp
- ЗpИTеЛЬ. Aхметoв (l94t) yсTаlHoBиЛ' HaПpИМеp'
Ll.Гo ГOЛyбЬ Mo)|(еl. HaytlиTЬся ol1pеДеЛеHHoMy ЛoBеДениЮ ПеpеД
ЯЩI4l(o]\,I с пищеЙ, нaблюДitя Зa Дpугим гoлубеrut. Xapлоy пoKaЗа-II'
tlTo ИсПoЛHИTеJ] Ь Hе oбязtrтельtto ДoЛ)l(еH ПpИHaДЛе)I(aTЬ K ToMy )Кe
BиДу, LlTo и (зpИTеЛЬ>. ПoдpaжaHие paсПpoсТpaнеFto B eсTесTBеtl-
HЬlх усjt()вИ'lх.
У шtлекoItитaЮЩих BoсПpoиЗBеДеIlИе ПoBеДеHtlесKиХ aKToB нaчи_
HlreГ ПpoЯt]J|']ТЬсЯ B иГpoвoм Пеpиollе' KoпиpoвaнИе ПoBеДеHчесKиx
аKTOB (B .Гoivt LIИсЛе Ha сИГHaЛЬI блaгoпoлyvИЯ И oIIaсHoсти) хoporпo
BЬ| paХеl]o у )l(иBoTHЬlх, Bе.цyЩиХ гpyппoвoЙ oбpaз xиЗнИ. Пyтем
ГloДpа)(ttH И Я МoЛ oДЬlе )(и BOTHЬ]е oBЛaДе BaIоT мaссoЙ неoбхoдимьlx
HaB Ьl KoI].
Л ате HT H oе yLl е H и е (от лaт. latеntis
- скpьtтьtЙ) - пoве-
Hа
l1еH LIе с K:l'l pеaKц ИЯ Ha IIoBTop H o ПpеДЪЯ BЛяемьtЙ индиффеpентньlЙ
530
paзДpa)KиTеЛЬ' Hе Пo.цKpеПЛяемьtЙ безyслoBнЬIМ. Ha oснoве ПеpBoГo
)Kе ]HaKoMсТBa сo сpелoЙ )КИвoTHoе вьlpaбатьlвaеT oПpеДеЛеHнoе
(ПpеДсTaBЛeFIие> (oбpaз) oб ее opгaнИЗaЦИИ и исЛoЛЬЗyеT еГo B Ka-
чесTBе ПoBеДенческoЙ тaктики BзaиМoДеЙствия сo сpедoЙ с цеЛЬЮ
ПpoBеpKи' KoppекTИpoBКи И ДaЛЬHеЙlxеГo усoBеplxенсTBoBaHия.
Хивoтнoe Hе HaчинaeT Пpoцeсс oбyvения <<с HyЛя> (И.С. Беpитaш_
вили, |975). Лaтентнoе oбцteниe oПpeДеЛяеTся KaK oбpaзoвaние
СBЯЗИ MежДy ИH.циффеpеHTHЬIМи сTиМyЛaМИ ИЛи cиTуaциями без
яBtloГo I]oдKpеIlЛения. Kopеннoе еГo oTЛичие oT oПИсaнHьtх фopм
сoсToИT B oTсyTсTBИи ЯBнoГo tloДKpеПЛенИЯ ИЛИ сHи>кеHия пoтpеб-
HoсTи. I(poме Toгo, B МoМенT oбуuения HеясHo, ПpoисхoдиT ЗaУЧИ-
Baние ИЛИ НeT. Этoт пpoцесс oсTaеTся ЛaTенTIIЬIM1 иЛи сKpЬITЬIМ.
Лaтентнoе oбyuение - pеЗyЛЬTaT иссЛе.цoBaтeльскoЙ aKTИBHoсTи
)КиBoTнoгo в нoвoЙ cИTУaЦИИ.
ФaкyльтaтиB}Ioe aссoциaTиBHoе нar|ение. Bpo>кденньlе фopмьl
ПoBеДrния И ИНД,I1BИДуzшЬHo пpиoбpетенHЬIе paЗBИBaIоTся y )I(ИBoT-
нЬIx B TесF{oЙ зaBисиMoсTи КaK oT ГенoTипa. TaK и vсЛoBИЙ сoдеp-
>КaI7ИЯ и ЭKспЛyaTaции.
To или t,IHoе BЗaиMoДеЙствие B pазЛичHЬtх сooTItolIеI{иЯх Bpo)K_
ДеHHЬIХ и yсЛoBHЬIх pефлексoв Ha]ЬIBаеТсЯ унumapнoй pеакцuей.
B зaвисимoсTи oT иЗMeHИBlIIиxся yсЛoBИЙ сpедьl изMеHяеTся сo-
oTнoIIIeHие Bpo>кдеЕIнЬIх И ИHДИBиДyaЛЬHo пpиoбpетенHЬTx KoM-
ПoнeнToB в фopмиpoBaшИ|4 yнитаpнoй peaKЦии (Е M KaПЛaн,
o. Д. l-l'ьIpеrrxа,тoвa, 1990, М. Е. Иoффе, 1991; C. H. Xоtoтин,
Л. П. Дмитpиrвa' 1991).
B психoлoгИ\t ac сoци aЦИЯ (oт лaт. assoсiatio сoединение)
-
oзHaчaеT сBяЗЬ МеХДy oсoЗнaBaеMЬIМи и неoсoЗнaBaеМЬIMи т1сИX'1-
ЧrскиМи ПpoЦессaМИ, KoTopaя oбpaзyется BсЛеДсTBие их сoвПaДr-
llиЯ Bo BprМеHи. AссoциaцИя ПoняTиe' TO)I(ДесTBеHHoе BpеMен-
-
нoй связи Mе)КДy или инoй сенсopнoЙ зoнoЙ и KopKoBЬIM ПpеД.
тotт.
сTaBиTеЛЬсTBoМ ценTpa peфлектopнoЙ д}ти безyслoвнoгo pефлексa,
oбpaзуюЩе ilюя лpи вьIpaбoтке yсЛoBнoГo pефле ксa.
Paзличaют ДBa oснoBнЬIх TИПa yсЛoBнo_peфлектopнoГo Haуr1g_
НИЯ. paзЛИчaЮtЦиХсЯ Пo MеТoдИKе их вьtpабoТKИ: КЛаCсИ.lескиЙ yс-
лoвньtЙ pефлекс и иHсTpyМентaльньtй yслoвньlЙ pефлeкс.
fl вигaтельньIй yсл o вньtЙ pефлекс ЯBЛЯeТ СЯ Idл а с сllЧ е с I{u,M a с с o цu _
аlTl uв ||ьIJ|I у слoв HьlЛ| pе (pле Kсoл|.
ИнсmpуменmzльIlьlе ус/lОвньlе pефлексьt
- ЭTo pефлексьl, B KoTo-
pЬIХ oсyщесTBЛеHие .цBиГaTеЛЬ Hьlх pеaкциЙ ЯBЛЯeT СЯ oбязaтельньtм
yсЛoBиеM ДJIя ПoЛучеHия ПpиBЛеKaIоЩеГo безyслoвнoГo paзДpaxе-
LIИЯ ИЛИ Для избaвлeI7ИЯ oТ неблaгoпpиЯTHoГo paЗДpaжения. Эти
pефлексьl сЛy)KaT )КиBoTHoМy иHсTpyМеHToM ДЛя ДoсTи)KrнИя IIoД-
KprПЛения, y.цoBЛeTBopе}lия ПoTpебнoсти. Биoлoгически пoлезньtЙ
pезyЛЬTaT BЬIсTyпaеT B KaЧесTBе ПoДKpeПЛеHlIЯ |lpИ вьtpaбoтке иHсT_
pyMенTаЛЬFIогo pефлeксa. B oснoве oбpaзoвaния ИHсTpуMенTzшЬнo-
531
Гo yсЛoBHoГo pефЛеКсa ЛеЖиT yсЛoвнo_pефлектopнaя pеaкция. oт-
ЛИчИЯ ИHсТpу\4еHТaЛЬHoГo oбyvения oT усЛoBнo-peфлектopнoГo в
ToM' ЧTo индиффеpентньtЙ paЗДpаХИTеЛЬ ПoДKpеПЛЯeTcЯ FIе Ka)K-
дьlЙ pаз, a ЛИшЬ B сЛyЧaе пpaвильнoЙ pеaKцИи. Пpимеpoм BЬIpa-
бoтки TaKих pефлeксoв Мo>кеT сЛy)KиTЬ сИTуaциoHнaя МеToДикa
H. I(упaлoвa) Пo KoTopoЙ исследoBаЛи ПoBеДение сoбaк B yсЛoBиях
свoбoднoгo IIеpеДBDКеHия. HaxoxДение сoбaки B oПpеlцеЛеннoM
МесTе КoMF{a,l.Ьt яBЛяЛoсЬ усЛOBнЬIM oTBеTOM1 KoTopЬ| Й ПoДКpеПЛяЛ-
ся Из МехaHt4LIесKoи KopМylxKи'
Haпpимер, ГoЛoДHoe )KиBoTHoе HaxoДиTся в сTaHКе, зa пpсДcЛaN4и сTaнKa нa
BИ.Ily.Цe;кИT кopм XивoтнoeпpoизBoДиT l\4HoxrсTl}o ДвиxениЙ К Kopмy Cлyнaйнo
сN4rlцaет зaпиpающий N,lеxаl{изM и BЬIxo.циT HappКy Если такoс сoчеTaHие услoвий
Г|oвTopясTсЯ, To )KивoTHoе pаспoЛаГаеТся вблизи зaлиpаTeЛЬнoгo l\,IеxaHизMa, сNtе-
Щaет егo и oПяTЬ вЬIхoДиT наp}DКy. т е y HеГo oбpaзoвался инсTpyMенTaЛЬнЬ|и .цBи-
гaтельньIЙ услoвньtй pсфлeкс
Bьtpaбoткa ИHсTpyMенTzшЬHoГo yсЛoBHoГo pефлексa пpoисxoдИT
ПpИ aKTИвaцИИ oПpеДеЛеHHoГo ЦеHTpa' Пpи oITpеДеЛеHнoЙ ПoTpеб_
HoсTи. ИнстpyменTaЛЬHЬlЙ усЛoBHЬIЙ pефлекс
ЛеKс BTopoГo TИПa' oПеpaTиBнЬlЙ yслoвньtЙ pефлекс.- yсЛoBнЬlЙ pеф_
Фopмиpoвaние инсTpyMенTaЛЬнoГo yсЛoвнoГo pефлексa' tlчg-
BиДHo' свяЗaHo с КoГHиTиBнoЙ ДеяTеЛЬнOсTЬIо' BKЛЮЧaЮЩеЙ в себя
ПpoцессЬI HayчеI{ия и МЬtll{ЛенИя. )Kивoтньtе yзHaЮT oб oтнoшени_
ях Mе)КДу сoбьtтиями' I{axoДящиМися Bне иx КoнTpoЛя' и нa эToй
oсHoве фopмиpуlоT сooTBеTсTByIoЩeе ПoBе.цение' oни мoгут aссo_
цИиpoBaTЬ N4е)кДy сoбoй сoбЬITИя, Hе МенЯя Пpи ЭToM сBoеГo ПoBе-
ДениЯ. Koгнитивнaя ДеяTеЛЬHOсTЬ oTHoсиTся K MЬIсЛиTeЛЬ}lЬlM
ПpoЦессaМ' KoTopЬIe }rеДoсT)ТI}tЬI ПpяMoMу нaблто.цениIo. )Kивoт.
ньtе oблaДaIoT MехaниЗмaми oбнapy)КенИя и yзнaBaHия ПpичинHЬIх
oTHoilIеHиЙ) paЗЛиЧaloT ПpoсTylo пpиtlиннyЮ сBяЗЬ МеЖДy ДByМя
сoбьlтиями.
)Kивoтньrе МoГуT HayЧиTЬся и ToМy' ЧTo ДBa сoбьIтия Hе сBяЗaHЬI
Mе)КДy сoбoй. Тaкуrо фopмy нayuения ItaЗЬIBaIoT пpuoбpеmeннoй бeс_
no,ryIoщнoсmьЮ; TaKaЯ пpиoбpeтенHaя бесПoМoЩHoсTЬ зaмедляет бy_
ДyЩrе HayчеIlие B aHaЛoГИЧнЬIх yсЛoBИяx.
Улaвливaние ПpиЧиItHo_сЛеДсTBеннЬlx oTHol]IениЙ и спoсoб-
нoсTЬ oПеpИpoвaTЬ ЭTиM пpи фopмиpoBaнИи ПpoгpaММЬI aДaПTиB_
HoГo ПoBеДеI]ия ЯBЛяеTсЯ ЛpoяBЛениеМ эЛеMенTapHoгo MЬIIIЛe-
]1ИЯ, pac}уД,oLlнoЙ ДеяTеЛЬнoсти. Слoжнoе ПoBеДение oснoBaHo нa
paЗBиТиИ сисTеMЬI BpеMеHнЬIх сBяЗеЙ paзЛиЧHoгo TиПa МеЖдy неЙ-
poHaMи paЗЛИtIнЬIx сTpyKTypHo-физиoлoгичесКих oбpaзoвaниЙ
ценTpaЛЬHoЙ неpBHoЙ сИсTеМЬt' aссotlиaTИBньlх связей. flля вoс-
ПpИЯTИЯ OTДеЛЬHЬIх сTpyКTypliЬIх ЭЛrМеHToB сpеДЬI и сyЩесTBy-
IoЩИx Mе)KДy HИN|И oTHot]JенИЙ нейpoньt МoЗГa oбъеДиняrотся
B фyнKциoHaЛЬHЬIе KoнсTеЛЛяции aKсoДеHДpиТнЬIМи paЗBеTBЛе-
}lИЯN4И.
Oбyvение МеToДoМ пpоб и oшибoк. Этoт спoсoб пpедстaвляеT сo_
бoй yслoxнeнньtй ИнсTpу]\4енTaльньrЙ pефлекс. ИспoльзoвaHиr eГo
B ЭBoЛIoциИ ПpИ oтбopе paЗЛИчHЬIх aдaПTиBHЬIх фopм ПoI]еДеHия
BесЬМa сoМНИTеЛЬнo' Taк KaK нa aДaПTaЦиЮ кaкой_либo pеaKции
ЗaTpaЧиBaеTся MHoГo BpeMеHИ.
Ha сoвеpшtенсTBoBaHИе ПсиxиЧескoЙ ДеятельHoсTи llaПDatsЛеHЬI
И HсТиHKTЬI сaMopaЗBИTия. свoбoдьI1 ИссЛeДoBaтельски Й, HoIJИЗHЬl,
иMИTaцИoнньtй, игpoвoЙ. Инcmцнкш cвoбсldьl ПprПяTсTBИr сЛу_
-
)KиT сTИMyЛoМ ПoисKa отвeтнoЙ pеaKI{иИ. Иссл,еdoваmельскuЙ цн.
с |ТluнK|n rrОв uЗI7ьl oбyслoвливaЮTся пoтpебностЬЮ B ПoЛyL]еI-{ и И'1 ИLI_
фopмaции o HoBoM ПpеДМеTе' ЯBЛенИи. Иzpoвoй uHСmuнк|n oбеспе-
tIиBaеT пpиoбpетение нoBЬIх HaBЬIKoB ПoBеДеIlИЯ. Hopмaльнaя )Kиз_
HеДеЯТеЛЬHoсть тpебyеТ ПpИТoKa И] oKpy)КllЮrшеЙ сpельt Hе loЛЬKo
Bеt-tlесТB И ЭHеpГ|4L4. нo и инфopNlaЦИИ.
Пpи oбpaзоBaнии иHсTpyМеHTaЛЬнЬIх pефлексoв И KЛaссиLIесKo.
Гo усЛoвнoГo pефлексa ПpoяBЛяеTся ЛеpцеПTИBHoе HayЧrHИе.
Пеpцептивнoе нaгIeние (oт лaт' pеr-сеptio
- BoсПpияTие)
ЛoсTнoе, ИHTегpаJlЬнoе oTpaЖение oTДеЛЬHЬlх ПpеДМеToв - це_
и явлениЙ
BHеШHеГo МИpа' Bo]HИKaЮIЦеe ПpИ BolДеЙсTBИИ paЗДpа)кИТелеЙ нa
pеЦеПTopЬI' Пеpцепция сBязaнa с ДеяTеЛЬHoсTЬЮ сеHсopнЬIх сисTеМ
И ДBИГaTeЛЬнoй системьt. oпoзнaние ПpеДMеTa, ЯBЛeHИЯ BKJIЮtIaеT
ПaMяTЬ и aKTиBHoе opиенTИpoBotlHo-иссЛеДoBaTеЛЬсKoе ПoBедrHИе
)KиBoTHoГo. ПеpцептиBI{oе нayчеHИе ПprДсTaBляет сoбoЙ aктивньтй
ПpoЦесс HayLIения, пpиобpетенHЬIе изi\,lенеHИя pеaKций нa сенсop-
HЬIе сTиМyЛЬI B ХoДе ПoBTopнЬlх вoзДеЙствиЙ' их бeз сПецИaЛЬнoГo
ПoДКpеПЛеHИя.
Bеpоятнoстlloе нayчеt{ие. Ba;<нейtшиМ yсЛoBИеM цеЛенaПpaBЛен_
HЬIх IToBеДенLIeсKих pеaкциЙ яBЛяеTся спoсoбнoстЬ ЖИBoTHЬIХ Пpo-
ГHoзиpoBaTЬ пpеДсToяI.цие сoбьtтия B yсЛoвияx HеoПprДrЛеЕlнoсTИ
сpеДЬr
- веpoяmHoсmнoе нaученuе. )Kивoтнoе BoсПpиHиМaеT сиTya-
циIо KaК неoпpеДеЛеHнyЮ Дo Tex Пop, ЛoKa B pеЗyЛЬTaTе пoискoвoЙ
ilKTИBнoсTИ не сфopмиpyеT сooTBеTсTByIolЦyю сyбъектиBHyЮ Mo_
Дель сoбьlтиЙ oкpужaющей сpедьt. BеpoятнoстHoе нayLIеHие нaибo_
Лее BЬIpa)КеI{o y )KиBoTtIЬIx B нaчaльньtЙ пеpиoД усЛoBHo-pефлек_
TopнoГo Hayчения'
opиентиpoBoчHaЯ pеaKЦИя сЛy)KиT <пoсpеДниKol\,l)> сBязей B сеH_
сopt{oМ пpедобyслoBЛИBaHИИ
- oбpaзoвaтИИ сBЯЗИ Ме)I(цy индиф_
феpентньlмИ paзДpоКИТeЛЯNlИ. Если >t<ивoTHoМy FIесKoЛЬl(o paЗ
ilpеДЪяBЛяЮT oДИн индиффеpeнтньlй paЗДpaЖИTеЛЬ И Чеpез HеKo-
.ГopЬIЙ
инTеpBaЛ BpеМени yсЛoBHЬtЙ pефлекс, вьtpaбo-
-.цpyГoЙ, To
тltнньtЙ Ha oДИH vтЗ Эт|4х' paзДpa)кИTелей. прoявл яeTсЯ |1 на ДеЙствие
BTopoгo индиффеpенTнoгo paзДpDKИTеля. ouевиднo' ЧTo MеЖДy
/]ByМя сенсopнЬIMи зoнaМи в Kopе бoльrшиx пoлyrшapий, KoTopЬIе
вoзбyxqдaлисЬ ДByМя paЗнЬIMи иr-rдиффеpeFтTHЬIМИ paЗДpа)KиTeЛя -
ми, oбpaзуеTся BpеMеннaя сBяЗЬ.
5З3
 Hаyнение <.иHсaЙT'>. ИнсaЙт (oт zrнгл. il.tсitе - oзapение) - BHе-
ЗaПHoе уЛaBЛИBaHИе цеЛoсTHoИ сTpyKTypЬl сиTyaЦии и ПpиняTие
ПpaBИЛЬHoГo pеlшеHи'I, oсyЩесTвJlеHие paзyMHoГo ПoBеДенИЯ; ЯBЛЯ-
еTся BЬIсl1]ей фopмoй oбy.1gn,u' I(alцьtЙ Из Haс Mo)КeT нaзBaTЬ сЛy-
Чaи' KoГДa pеш]еHие ЗaДaЧи I]pихoДиЛo KaK oзapение, BoЗМo)Кнo'
KaK KyЛЬМиHaци'I HесKoЛЬKиx MИHyT HallpЯ)КенHoГo paЗМЬIlЛЛeHИЯ'
l(лaсси.tескиЙ пpимеp инсaЙтa у )KиBoTFIЬ]Х-paHHие oПЬITЬI
Kеллеpa Ha [lиМПaHзе. ](oгДzr ГpoЗдЬ бaнaнoв ПoдBеIIIиBаJIИ cЛИIJ]-
KoM BЬIсoKo И oбrЗЬ'IнЬt бьtли не B сoсToяHИИ дlo нее .цoTяHyTЬся'
oни сoopPKaЛИ ИЗ яЩиKoB IIИpaМиДу иЛИ сoсTaBЛЯЛи ПzLтiKи TaК'
.Iтoбьl вЛезTЬ ПoBЬlШе \1Л,t1 cбИTь бaгтaньt нa ЗеМЛЮ. Зavaстytо они
ПpиHИMzши TaKoе peШенИе сoBеpШrHHo BнезaЛHo, хoTя иМеЛи
ПpеДШесTBуюЩиЙ oПЬIT иГpЬl с яLциКaMИ И ПaЛKаМИ (лaтeнтнoе
oбyнениe), ПpИLIеM ДЛя ПoсTpoения yстoЙ.IИBoЙ ПиpaМиДЬI иЗ яЩи-
кoв oбезьянaм тpeбoвfu.Iся ЗнaчительньtЙ ПrpИoД пpoб и oшибoк.
Шимпaнзе исt]oЛЬЗoBzши Знaния, ПoЛучеHHЬtе B oДHoЙ сиTуaции
(HеKOIopьtе своЙсТBa ПaЛoK и яutикoв). И ПpИMеHяЛИ Иx B .цp}ТoЙ
сиTyaцИИ. Hе вьtзьlвaеT сoМI{ениЙ тот фaкт, LlTo у нелoвекooбpaз-
ньtх oбезьяIl и Д'pyГИx ЛpИMaToB иHoГД'a BoзMo)KHЬl HaсToяЩие Пpo.
ЯBЛе H|lЯ paссyдo чH oЙ Деятельнoсти. Mнoгие BЛ aД'еЛЬцЬI Д'oMaшJ Hиx
ХиBoTHЬlx нaблюДaли, KoГдa их ГIи.ГoМцЬI сoBеpIIIa}oT paзyМHЬIе
Дehствия. Topп свидеTrЛЬсTByеT o HaЛИчии МЬllUЛеHия y хиBoTFIЬIx
Ha oсHoве ПoBеДrHИ'I ПTИц и MЛеKoЛИTaIoЩиx.
И rrcaЙт ЯBЛЯeT СЯ Bpo)I(ДеH H oй спoсoб н oс.ГЬIo )KИBoT Ho Гo испoЛЬ _
ЗoBaTЬ пpиoбpетенньtЙ в TеЧеHие )1(ИзHИ oIIЬlT ДЛя фоpмиpoвaния
ПpoГpaMMЬl ПoBеДеHИя B HOBЬIх, BHrЗaЛI]o сoЗДaBШИxсЯ УcЛoBl4ЯX.
Пpи фopvиpoвitHИИ ПpoГpаMl\,lЬl ДеЙствия HepЯлy с инфopмaциеЙ с
pецеПTopoв ИсПoЛЬзyЮTся вoзбуждeтllЯ ИЗ allПapaTa пaMяTи. Cyщe-
сТRеHtlyЮ poЛЬ B Bo}HИKHoBеtlии инсаЙтa ИГpaеТ ЛaTеHТHoе oбyvе-
ние. Haуuение инсaЙT сBяЗaHo с ДеяTеЛЬнoсTЬЮ сеt{сopнЬIх Зoн
KopЬI, гИ ППoKa N{ П a, N|И HДaЛИн Ь], ЛиMбИKo KopTиKaJI Ьн ЬIх сBязeЙ.
пoBEдEHИя.
23.5. tlEтЕPMИHAHтЬl
сoстABляЮЩИE пoBEдEHИя. эMoЦИИ
Любaя ЛoBеДеHtlесKaя ПpoГpaMМa сTpoИTся нa Tpех oсHoвHЬIх Де_
TеpMинaHTax: ДoМИHИpyloЩеИ MoTиBaЦИи, ПaМяTИ И oценке TеKy-
Щеи сиTуaцИи.
M o т и B aЦ и Я ПoBЬlШеHнaя aKТиBнoсTЬ oTДеЛЬнЬIx MoЗГoBЬIх
- Bpo)KДеннЬIх и yсЛoBньIх pефлексoв HaЗЬIBaеTсЯ унumаpнoЙ pеакцu-
сTpyKTyp, пoбyхqaюЩaя )I(иBoTHoе сoBеpшIaTЬ ДеЙсTBия, HaПpaв-
ЛеH H ЬIе Ha yДoвЛеТBope H Ие BеДytllИХ биoлoгических пoтpебнoстеЙ.
П aмяTЬ - сПoсoбность МoзГa сoхpaн'lTЬ вpеМенHЬIе неpBнЬIе
сBяЗи, ДoсTyIlItЬIе ДЛЯ иЗBЛеЧения (xpaнения) инфopмaции' Paзли-
LlaЮT кpaTKoBpеMеHtIyЮ и ДoЛГoBpеMенHyЮ ПaМяTЬ.
5з4
Kpаmкoвpемeннaя пa]tяmb
- сoxpaнение BpеMенньtх связеЙ в те-
LIеHие oTнoсиTеЛЬнo КopoTKoГo BpеMеHи. Пoстепеннo зaTухaЮЩaя
ПoсЛе нaучеFlия KpaTKoBpеМеннaя ПaMяTЬ сoсyЩесTByrT с HapaсTa_
юЩеЙ ДoЛГoBpеМеннoЙ пaмятьto. B xoДе эToГo сoсylЦесTвoBaHИЯ
BBеДеHHaЯ B МoзГ инфоpмauия (сooтветсTByЮЩaя BpеМеHHaЯ сBЯ]Ь)
ПеpехoДИT иЗ KpaTKoBpемеttнoй ПaМяTи B ДoЛГoBpеMеHHyЮ. l(paт_
KoBpеМеннaЯ Пa|vlЯTЬ1 Пo.BИДиMoМy' сBяЗaНa с ЦИpKyЛЯЦИeЙ ИH-
фopмaции Пo KoЛЬЦеBЬtМ сBязяM неЙpoнoв B ГoЛoBнoМ мoзге (лим_
би.tескoЙ системе)'
loлеoвpемеlll1ая na,\4яmЬ - сoxpaнeние BpеMеHньtx свяtзеЙ дли-
TеЛЬHoе BpeMя, сoизMеpиМoе с ДЛиTeЛЬI-IoсTЬЮ xИЗHИ oсoби. !'oл_
ГoBpеМеHHaЯ IlaМяTЬ сBяЗaHa сo стaбильнoЙ pеopгaнизaциеЙ меж-
гtейpoнньtх сBязей, pеaЛизyЮЩеЙcя нa oсHoBе метaбoлических
IIpoцессoB' ПpoTеКaIoЩиX B НеpBнЬlх КЛеTKax paЗЛичHЬIх МoЗГot]Ьlх
oбpaзoвaниЙ (синтезa специфинескoго белкa) пpи HayчeHИи и B
TечеЕ{ие oПpеДeЛе}tнoгo BpеМени ПoсЛe егo ЗaBеplUения.
Пo пpoисхo)кДениIo и I{еKoTopЬlм oсoбеннoсTяM paзлинaют oб-
pа,Зl1ую пa,Mяmь' BoЗнИKaЮЩyЮ Пpи oДнoKpaTHoМ BoсПpИЯTИИ ЗaПo-
минaем о Й С |4TУ aЦLI'у1 ; у сл,o в н o - p e фл е к пo p 11у Io n а'M я m ь, вoЗН И KaЮЩylo
B хoДе ПoBTopнЬlx сoчетaний усЛoвнoГo и безуслoвнoГo paЗДpоKи_
телей пpи вьtpaбoTKе yсЛoвHoгo рефлек c,a; ЭJ|lo цuo н сlль Hу ю n aлl я mь'
ПpoяBЛяIolЦуIося B зaKpеПЛенИИ И ПoсЛеДyЮщеМ BoсПpoиЗBед(еHИИ
oпpеДеЛеHнЬlх эМoцИoH:шЬHЬIх сoсToянИЙ; слoвеснo-лo?uчесKуЮ na -
jlяmь' свotlственнyЮ ToЛЬКo ЧеЛoBеку. MoДaльнo.спеtдифи.tеские
Bи.цЬI ПaMяT|/(.' Зpumелbная' с,/lухoвая, oвu?an7е'IьHqя И Дp.
Память, в кoтopoЙ BoЛЛotЦеH oПЬIТ. H:lKoПЛеHHЬtй в хoДе )BoЛЮ-
ЦИoHHoГo paЗBИТИя. HaзЬIBаеTся фuлсlеенеmuческoЙ: Па\4яТЬ. B КoГo-
poЙ вoплoщеH инДиBИДyaльньтЙ oпьtт oсoби, HaЗЬIвaеTсЯ oнmoееIrе-
m uч е с кo й. oснoву филoгенет и.tесKoЙ I\aМяTИ сoсTaBЛяIoT BpoХДен_
ньtе (бeзyслoвньtе) peфлексьI paзнoЙ сTеПени сЛo)KF{oсTи. oснoвy
oHToГенеTи.tескoЙ TIaМЯTИ сoсTaBЛяIоT вьlpaбoтaннЬIе B TеЧеHИе иH-
ДиBи.цyaЛЬHoГo paзBиTИя усЛoBнЬIе pефлексьt.
У xивoтньtx xopotrlaя ПaМЯTЬ: ЛoI]Ia.ци, кpyпньlЙ poгaтьtЙ скoт
yЗнaIоT лtoдеЙ, yхa)КиBaBrxИх Зa HИМи, Чеpез 5...6 лет. Mнoгие >ки_
BoTHЬIе ДoЛгo не зaбьtвaroT свoих oбиДчикoв.
oценкa текущеЙ сиTy aЦИИ-BoсПpИяTие нoBЬlx BoЗ.
Действий, иx aнfuTиз и сиIJTез' ИсПoЛЬЗoвaние этoй инфopмaции
ДЛ'I KoppеKции ПpoГpaммьr Действия. PяД, сTеpеoTиПHЬIx циKJ]oB
KoМПЛеКсoB фиксиpoвaннЬIе pеaKц иЙ (дeЙствиЙ) н aзьtвaе T сЯ m a It -
сuсaI4ll. To или ИHoе BзaиМoдеЙствие B paЗЛиЧHЬIх сooTHolIIениях
eЙ. ТaкcltcьI и },I{иTapНЬIе еДиницЬI сoсTaBЛяIoт фopмy IIoBеДения.
Э м o ц ИИ
- ПoBe.ценчесKие praKЦии xИBoT}IЬIх нa вoзДействие
pаЗДpaХиTrЛеи' KoTopьIе ITpoяBЛяЮTся B BиДе BoсTopГa, paДoсTи'
дpyжелюбия, бoязни, yГнеTения' Гopя, сTpaХa' гIlеBa' ЗЛобьI, яpoс_
535
TИ, сМеЛoсTи, ЛIO0OIIЬITсTBa' нaсTopo)КеHHoсTИ, ПpиBязaнHoсTИ' pеB_
lloсTи' бoли, yдoвoЛЬсTBии. Живoтньtе B сЛo)GIЬIх с,ИTУaЦИЯх ПЛaLIуT.
Пpи пpoявЛeHИИ paЗЛиtlнЬIХ эмoциЙ y )KиBoTнЬlХ иЗMеHяеTся
ПoЛoЖrHИе ГoЛoBЬI, U]еИ, уtllеЙ' ХBoсTa' BoЛoс' BoЗHИKaЮT сToH'
BИЗГ, ДpуГl4е ЗByKoBЬIе сигнfu.IЬI. oни мoгyт KyсaTЬся' ЛяГaться' бo-
ДaTЬсЯ, ToПTaTЬсЯ Ha MесTе' pЬITЬ ЗеMЛЮ KoПЬITaМИ, бегaть, ПpЬIгaTЬ.
Bсем дoмaшнИМ )KиBoTЕtЬ]М ПpисyЩе LIyBсTBо paДoсTИ (глaзa блес-
TяT oT paДoсTИ вoзбу>кдения)'
Эмoция есTЬ oTpa)КеHИе MoЗГoМ tIеЛoBеKa И >киBoTtIЬtх кaкoЙ-
либo aктyaльнoЙ пoтpебнoстИ' KoTopyЮ сyбъект HеПpoИЗBoЛЬнo
oцеHиBaеT нa oснoBе ГеI{еTИЧесKoГo и paнее пpиoбpетенI{oгo ИHДИ-
BиДyаЛЬнoto oПЬlTa (П B CимoHов, l981). MoзгoвЬlе MехaнизМЬI
эмoциЙ BoBJIеKaЮTся B Пpoцесс вьtpaбoтки yсЛoвнoГo pефлексa.
flля opгaниЗaциИ ПoBеДеHИЯ B сисTеMе КoopДИHaT <<пoTpебнoс_
.ГИ
BеpoЯТHoсТЬ Их уДoBЛеТBopeI]ИЯ B oKpyжaЮшеЙ внешней сpе_
.це>
-неoбxoДиMo BзaИ ]\l oДе Й стви е чеTЬlpех сTpyКTyp: IlеpеДних oTДе-
лoв нoвoЙ KopЬI, ГИПoKaМПa, МинДaЛиHЬI, ГиПoTaЛaмyсa. Bсе oс-
TfuTЬHЬte oбpaзoвaния МoЗГa иГpaЮT ИсIloЛH'{TеЛЬl]yЮ иЛИ BсПoMo-
ГaTеЛЬHуЮ poЛЬ.
23.6. ИHдИвИДУAлЬHЬlE ФoPMЬl пoBЕДEHИя
ИнДивиДУaльньtе фopмЬl ПoBеДеH|4Я I|poЯBЛЯются oсoбями в
Пpoцессе aДaПTaЦии K oKpyЖaЮщeЙ сpеде. Пpедстaвлятoт сoбoЙ
ДeЙcTBИЯ, KoTopЬIе ПoЗBoЛяIoT )I(иBOTнЬIN{ сylцесTBoBaTЬ B сpеДе
oбитaния'. Дoбьlвaние 1714ЩИ и BoДЬI, взaимoДеЙсTBИе с BнеIIIниМи
фaктopaми. oбьtчнo эти фopмьt BЬIПoЛHЯЮT KoнКpеTнЬIе фyнкции:
ЛoKoMoцИЯ, ДЬIхaнИе И тIИTaHИe 1 TеpМopегyЛяциЯ, сoн, BЬIДеЛеHИЯ'
ПoисK yбеxищa, избегaние xИЩF{иKoB, ПoДДеp)КaHие чисToTЬl TеЛa,
биoЛoГИ.lесKие pИTMЬI, иссЛеДoBаTеЛЬсKaЯ pеaКтиBнoсTЬ, иГpa' ис-
ПoЛЬЗoBaние opyдиЙ, pеПpoДyKTИBнoe и oбЩествeннor ПoвrДение.
ЭTo, KoненHo' BrсЬМa yсЛoBнoе ДеЛеHиe' TaK KaK МoгyT ПpoяBЛяTЬся
И |IHЛJ|BИДУaЛ ЬHЬIe oсoбеннoсти.
Лoкoмoция (пеpемещение). PaзлинaЮT ЛяTЬ TИПoв ДBи)КеItиЯ хи_
BoTнЬIХ B ПpoсTpaHсTBе: с tToМoЩЬIO )КГyTиKoB, aмебoвиДнoе' BoЛ-
нooбpaзнoе (изменяя фopмy телa), pеaKTlIBнoе' с IIoМoЩЬIo KoHеЧ-
нoстей. ПoследниЙ TиП ДBи)KеHИя oсyrЦесTBЛЯeTCЯ B Boде' Boзд(yХе,
ПoД ЗеMЛеи ИЛИ Нa ПoBеpхнoсTи ЗеМЛи'
Питaние и ДЬIхaние. Имею.г pешaЮЩее ЗHaЧеHие Д.Ля BЬDКиBa-
ния' Пo сTpaTегии ПИTa:нИЯ BЬiДеЛЯIoT rrяTЬ гpyПП жиBoTнЬlх: филь_
TpyloЩиe BoД.y' ПapaЗиTЬI' paсTиTеЛьFIoя.цнЬIe, ПЛoToяДнЬIе и Bсея.ц-
ньlе (Maэp, |970). Пo нopмaм ПoBrДения' сBязaннoГo с ПиTaни-
МaHиIIyЛяция ПиЩеИ и pегy-
e М,
-
хиЩничесTBo, ЗaПaсaн|4e
ЛИpoваHИе ее пoтpебления.
П,I4ЩИ
' poBKoи.
536
Tеpмоpeгyляция. PaссмaTpиBaеTся B сooTBеTсTBуIоlцих paзДеЛaх
физиолoгии'
Пoиск yбerкищ. Cлoxнaя фopмa ПoBeДеHИя, HaПpaBЛеHнaя Ha
yKpЬITие oт неблaгoПpияTHЬIх ПoГoДHЬlх yслoвиЙ (pезкие кoлебa_
Hия TеMПеpaтуpьl), ХИЩ}iиKoв и дp. CвидеTеЛЬсTBoM сЛo)KHoГo Me-
хaHИЗ]\4a эToГo ПoBеДеHИЯ сЛy)KиT сTpoИTеЛЬсTBo сoToB ПчеЛaМИ'
ГtIезД
- ПTицaМИ, пЛoTин - бoбpaми.
Избегaние xиЩltикоB. Слoxнaя фopмa ПoBеДrHия1 BKЛЮtlaЮщaя B
себя yкpьtвaние, ПpеДyПpеХцеHИе oсoбеЙ сBoеГo ИЛИ ДpуГoГo BИДa с
ПoМoЩЬIo своеoбpaзнoгo сBoДa ПpеДoсTеpеГaЮщИх пpизнaкoв, бег_
сTBo ИЛИ aKTиBHoе сof]poTиBЛениe. Укpьtвaнuе
- HаJIИtlИе убе>кищa;
ПpеДoсТеpе)кеHИе oТ HаПaДеHИя (oкpаска ПoД яДoBиTьlх >l<ивoтньIх);
oбнapу>кение oпaснoсTИ
- Пo сIIециаЛЬHЬIМ CИГHaЛaM (кpики TpеBo-
Ги, изДaBaеMЬIе ПTицaМи, BЬIзЬIBaIoT pеaKцИЮ у |\4HoГИх BИД'oB).
Koмфopтнoе ПoBеДеHие. Этo пoвеДеHие HaПpaBЛеHo Ha ПoДДеp-
)кaI{ие чисToTЬI телa (гpyминг oбезьян И .цp.).
BьlДеления. Пoзьt пpи МoЧеИсПyс]<aНИИ |1 дефекaции xapaKTеp}IЬI
ДJ|ЯBИДa, ПoЛa И BoЗpaсTa )KиBoTнЬLХ. Cлyxaт ддя oбoзнauеHИ Я Tеppи.
TopИИ, paнгa )иBoTHoГo B ГpyППе, егo физиолoГичесKoгo сoсToяHИя.
ИсслеДoватеЛЬскoе ПoBеДение. Пpисyще BсrМ виДaМ )(иBoTнЬIх
в paзноЙ сTеПеHИ: B KoHечHoM ИToге сПoсoбствует BЬI)КиBaниlo, TaK
KaK HесеT инфopпlzrцию oб oкpyxaющеЙ сpеДе' o HaЛИЧИИ ПИLцИ,
ПapTнеpax, ХищHиKaХ и дp. Сpеди фopм исслеДoBaTеЛЬсKoГo ПoBr.
ДelнИЯ BЬtДеЛяЮT и oбслеДoвaние ПреДNfеToB; хopoшo BЬIpa)KеHo y
ПpиМaToB И хищHиKOB, ПЛoХo
- y сBиДеTеЛЬсTByIoT
oпьlтьt с <<oTKрЬITЬIM ПoЛеI{>
ГpЬlЗyHoB и pеПТИЛИЙ.
o пoвьttпеннoЙ
фyнкциoнaЛЬHoсTИ )КИBoTHЬlx. Hе всегдa этa фopма ПoBеДеHия
aДеKBaTнa сpeде oбитaния. ХищHиKи ПoеДaют больше <ЭMoциo-
H:шЬнЬIх) B <oTKpЬIToM ПoЛе>.
Hовoе кaк ПoДкpeПЛеHие. Hекoтopьtе )КиBoTltЬIе BЬtПoЛHя}oT paЗ.
нooбpaзньIe ЗaДaшИЯ, кoгДa ПoДKpеПЛeниеМ сЛу)КИT BoЗMo)K}IoсTЬ
ПpoBoДиTЬ иссЛеДoBaTeЛЬсKyЮ ДеяTеЛЬHoсTЬ.
Hеoфoбия (избеганиe }IoBЬlx пpедметoв). Этa pеакция oбьtчнo
BoзниKaеT Пpи BнеЗaпHoМ изМеHrHИи ПpиBЬtчнoй сpеДЬt oбитaIlИЯ,
oбстaнoвки. Дикие KpЬIсЬI, BЬIpaЩеHHЬIе в лaбopaTopии И ПoЛyч2_
ЮЩиr КopМ ИЗ ПЛеTеtlЬlх KopЗиH' Пpи ИЗМеHеHии MесTa КopМЛеHИя
не беpyт KopМ B Tечение несКoЛЬКиx днеЙ; у ПpиpучеHHЬIх эTa pе_
aKция BЬIpa)KеHa слaбее.
Игpoвoе ПoBеДениe. Этa фоpмa ПoBеДеHия oсoбеннo BЬIpa)кеHa у
МЛеKoПиTalorЦиx. Koтятa' BoЛLIaTa, ЩеняTa игpaloT с ПpеДMеTаl\4и И
ДpуГ с ДpyГoM. Игpoвoe ПoBeДeниr BoзниКaеT, KoГДa нет неoбхoДи.
МoсTи B ПpoяBЛении фopм, oбеспечивaЮЩИх BЬI)KИBaHИе.
Poль игpьI, Лo MF{еHиIo бoльrпинстBa ИссЛеДoвaтелеЙ, зaK;tЮчa_
еTся B фopмиpoвaнии фopм ПoBеДеHия BЗpoсЛЬIХ и сЛy)КиT Tpеi{и_
537
 Испoльзoвание opyдиЙ. Boзмo>кнo y МHoгИх BиДoB )I(ивoTнЬlх ДЛЯ
Дoбьtвaния ПИlllИ' ЗaЩиTЬI, игpьl. ПpиMерoB TaKoIo ПoBеДенИя
MHo)l(есTBo Mopские BЬlДpЬl исПoЛЬЗyloT KaМнИ ДЛя BсKpЬITИЯ pa-
I(oBИH. шИM]IaHЗе - /цepеBяHHЬIе ПaЛoLIK|,I ДЛЯ ЧисTКи зубoв дpyг
,цpyГy, ПTиЦЬI - nnflotlKИ ДЛ'I иЗBЛечеHиЯ г{aсеКoMЬlх иЗ кopьt' Baн_
Лaвик_Гудол (1967) у шиMПaHЗе нaблюДilлa ИзГoToBЛrние opудиЙ.
Итaк, paзнoобpазие фopм ИHДуIBИДУaлЬнoГo ПoBеДеHиЯ oбеспечи_
BaеT BИД.aM aДaПTaцИЮ и вЬI)(иBaHие сpеДи oKpyxaЮЦегo Mиpa.
PепpoдуктиBIloе пoвeДение. Этo ПеpеxoДнaя фopмa oT инДиBиДy-
aЛЬНoГo ПoBeДеHИя к обtЦествеHнoMy. oснoвньlм ЭBoЛЮциoHHo-
ПpoГpессИвHЬlM'|BЛЯeTcЯ ПoЛoBoе paзМHo)KеHИе. Егo oсобен-
HoсTЬ-сеЗoHHoсTЬ, ПpoяBЛяIoЩaЯCЯ у MHoГиХ BИДoB. ПoлньtЙ
TaK KaK pеaKция у ПapTнеpoB ДpyГ Ha ДpyГa МoЖеT бьtть агpессив_
нoЙ. Пoзьt Ухa>|<ИBaHИЯ y paзЛИчHЬtх BиДoB сИЛЬНo вapьиpytот. У
MЛеKoПИTaЮЦИх Ba)КFIЬt oбoняние' oПprдеЛеннЬIе ПoзЬI И ДBИ)Kе-
ния. CпapиBaHИе и poДЬl ИMеЮT сBoИ BИДoBьre oсoбеннoсTи, KoTo_
pьtе пoдpoбHo paссMoTpеHЬI B Kypсе физиoлoгиИ paЗMнo)KеHия'
PoДительскoе ПoBеДеHиe. Cвязaнo с KopМЛеHиеM' yхaХИBaниеМ
Зa ДеTеHЬlLtlaМи, их oхpaHoи' сoзДaHиеМ ГнезДa и ЛеpеMеЩеI{иеМ
.LеrеttьIшlеЙ ts lIPOсТpaHсТBе. иГpaMИ и oбунениепI.
2з.7. ФoPtvlЬl oБЩЕстBЕHHoгo пoBЕдEHИя
23.7 .1. взAИ ]\лoДЕЙcт Bv|Е жИB oтH ЬI x в HУтPИ гPУп п
o б LttесTBr HH oе ПoBеДrн Ие
- ЭTo BЗat{MoДеисTBие )KИ-
сTBa HaxoДиTЬся BMесTе; 4) пoстoяHсTBo сoсTaBa; 5) зaтpyдненньtЙ
ДoсTyЛ Для oсoбей ToГo Хе видa (нужaкoв).
oснoвy opГaниЗaции сooбЩесTB y ЖиBoT}IЬIх сoсTaBЛяIoT ДBa
фaктopa - ДoМиHl{poBaние и TеppиTopиuulЬнoсTЬ.
fioминиpoвaниe. Пpaвo Ha ПеpBooчеpе.цHoe ПpoяBЛение pеaKЦиИ
пpибли;<енИЯ B oДH|lX сЛyЧaяx и pеaKЦии избегaния - B Дpyгих.
Этo, вo-пеpBЬIx, praKция пpиблюкеHия K пиЩе, yЧacTKу, ПapTнеpy,
5з8
ПpoяBЛение aГpессl,ти, Bo-BTopЬIx' избегaние уГpoЗ, нaпaДениЙ и Дp.
{oминиpoвaниe сBязaHo с KaЖДЬIM И:нДИBИДУУMoМ B ГpyППе' и дЛЯ
егo ПpoяBЛения неoбхoДиMo yзнaBal{ие. Пpимеpoм Дol\4ИHИpoBa-
ЕIИя Мo)KеT сЛy)киTЬ <<пopяДoK КЛеBaHия> y ПTИц: цЬIПЛяTa B oГpaHИ-
rlеHHoМ МeсТe КJlЮЮТ KopM Пo o(IеpеДИ
- oТ Дo|\4ИHиpyюшеЙ oсoби
Дo пoДaBЛяемoй. foминиpoвaнИr иМееT либo линеЙHую сTpyКTypу,
либo тpeyгoЛЬнylo.
HeкoтopьIе .цpyгие ПpoяBЛеHИя близки K дoMиHИpoв:rнию. Ли_
ДepсTBo сBяЗaHo с ДoМиниpoBaHиеМ. ИнduвudуальньLЙ уuасmoк-
иHДиBиД'уaЛЬHaя ДисTaнцИя, ДисTaнция бегa (зoнa пpибли>кения)'
TeppитopиaЛьItoсTЬ. Связaнa с ДoMИHиpoBaHие]\4 И OпpеДеЛяеT
сTpУKTypу сooбЩеств. Тe pp иTop ИaЛЬ H o сTЬ
- эTo oблaсть
местooбитatИЯ, B ПpеДеЛax кoтopoЙ ее ПoсToяHньtй oбитaтель
пoЛЬзyеTся B oTнolUеHL,|LL ДocTУ-Пa K oГpaнИЧеHнЬIМ peсypсaM Пpa-
BoМ IlepBенсTBa' не ПpинaДЛеxaЩиM еМy Hа ДpyloЙ TеppиTopиИ
(Kayфмaн, |97 1). TеppитopиaЛЬнoсTЬ oПpеДеЛяеTся нeКoTopЬlМи
фopмaми opгaниЗaциИ: ПpиHaДЛеЖнoсTЬ TеppиTopии с oxpaнoЙ ее
oT Дpyгих oсoбей; oxpaнa TеppиTopии и сTеПеHЬ ПpoяBЛeния flpaBa
Ha ПoЛЬЗoBaHИе еЮ (хoзяин ИЗГoHЯеT Bсеx ПoсТopонниx): KopМЛе_
Hие; сПapиBaHие; зaбoтa o пoToMсTBе; фиксиpoвa}l}{oсTЬ TеppиTo_
pии (нaпpимеp' тaбyн лorпaДей oбитaет B сTрoГo oПpеДеЛеHHЬIх
ГpaHИЦax теppитopии).
Aгoнистическoе ПoвеДениe. Имеет МHoГoЧисЛенньtе фopмЬI Пpo_
ЯBЛеHИЯ, сBяЗaHHЬIе с кoнфликгaМИ: ДpаKИ. oбopoнитеЛЬHoе ПoBе_
ДеHИе
- бегствo И ЗaN,I'ИpaHl4е. Aгpeссиto oпpеДеЛяЮT KaK pеaKЦИЮ,
B pеЗyЛЬTaTе кoтopoЙ дpyгoЙ opгaнизМ ПoЛyЧaеT <.бoЛевьlе сTИМу_
Льl'> (Бaсе, |961) или <<физи.lесKИе деЙствия ИЛИ yГpoзy тaкoгo ДеЙ_
cTBИЯ сo сTopoнЬl o.цнoЙ oсoби, KoTopЬIе УМеHЬtlIaIoT свoбoду или
ГенеTИLIесKyIо ПpисПoсoбленнoсть дpyгoй oсoби,> (Уилсoн, |975).
Moйеp BЬIДеЛиЛ сЛеДуIoЩие фopмьl aГpессI4BtloГo ПoBе.цeHИЯ. aT-
peСcИЯ хиlЦHиKa, Ме)KсaМцoBaя' пopo)KДaеМaя сTpaХoM' Пpи рaзДpa.
)(ении1 зaЩиTе TeppиTopии, MaTеpинсKaя, ИHсTpyMеHTaЛЬнaя, Boз-
HИKaIоЩaя B pеЗyЛЬTaTе oбуuения, И aГpeСCИЯ, сBяЗaHHaя с ПoЛoМ.
Сoциaльнoe oбyuение. Этo явление ЗaKЛЮLIaеTся B ToM, tITo
ПpисyTсTBИе oднoЙ oсoби ИзМrHяеT ПoBеДение дpуГoЙ, уBеЛИЧИ_
Baя BеpoяTнoсTЬ I1poявЛеHиЯ Teх ИЛv| иньIх фopм пoвеДения. Bьt_
ДeЛяIoT сЛеДyющИе фopмьl: эффект ay.цИTopии, KoГДa ПpисуTсTBу_
IoЩие oсoби - ПaссиBньrе нaблюДaTеЛи; эффект сoBМrсT}IoГo
дet,l'cтвия, KoгДa Две oсoби yчaсTByЮT B oДHoМ и ToM >ке деЙствии
(Зaстонц, 1969). Haпpимеp, Пoе.цaHие нoBЬIх Кopмoв (oднa
oсoбь есT' зaTeМ к неЙ ПpисoеДиHяеTся Дpyгaя), oбу.rение сoбaк
(oднa BЬIЛOЛняеT КoMaHДу ..Фaс',, .цpyГие без кoмaнДЬI ПoДДеp-
xивaют)'
Mуpaвьи opгaниЗoBaннoГo сooбrЦествa y HaсеKoMЬlх.
- ПpиМер
У пчeл и TеpМиToB oTMrЧeнa ЭyсoЦиaЛЬHoсTЬ, T' е. исTиHнo oбЩе-
5з9
сTBеHIlztЯ opГaнизaЦия; ее ХapaKTеpИЗyIоT TpИ oсoбеHЕ{oсTИ (Bиль-
.цp.; tlеKoTopьlе фopмЬI ПoBсеДHеBHoгo lloBеДеHИя
сoн. l97 l). кooпеpИpoвaние oсoбеЙ oДHoГo BИДLI Д\ЛЯ yХoДa Зa Пo-
.ГoМс.].t]o]\4; paзДеЛеHие
- oПpедеЛеH-
HЬI И хaрaкTеp ЛoKoN{oц]lIИ ПеpeД' ПapTнеpoM! деТеHЬltIJеМ, Ollpеllе-
функциЙ - сTеpиЛЬHьlе oсoби paбoтают Для ЛеHttoе иЗМенение ПoЛo)I(енИя B ПpoсTpaнстве. CтpyкTуpa KoMMy_
ПoД,Цеp)(irнИя )l(иЗllи собpaГЬеB Пo ГIIеЗДy: ПеpеKpЬlBaHИе IlByХ ГеHе_
paЦиЙ Ha сTaДиЯх )l(ИЗHенHoГo ЦИKЛa, колдa oсoби yчaсTвytoТ B BЬI_ HиКaТиBHoГo сиГHaЛa Мo)KеT ПЛaBlto MеHяTЬся llo Mеpе ИзMеHеHИЯ
ПoЛHеHиИ paбoт B KoЛoHИИ. У птиЦ сooбществa сyЦесTByЮT B BиДе физиoлoгиtlесKoГo сoсToяHИя еГo oTЛpaBИTеЛЯ (тaк нaзьtвaеMaя
ГpaДуaЛЬHaя сиГ}laЛизarlИЯ). B этoй CR'IЗ|I Kol\l]\4угlиKZtЦИЯ ПpеIl_
Пap, ГHеЗДoBЬIх Ko]IoHИЙ, cтaЙ и сTaД; y KoПЬIТtlЬlХ
хИt-tlllЬtх
- сTaДa, тaбyнa;
с.Гaи, фopМЬI oбЩественнoЙ opгaнизaции ПpИl\4aToв Ha
сTaBЛяеТ KoНТиHуaЛЬIlЬlЙ Пpoцесс B]aИMHoЙ настpoЙки всеЙ сис_
-
СTL|Д|\И иЗуLlеHИЯ.
TеMьI ПoBеДения oДlqoй oсoби Ha IIoBеДеlI 14е ПapTHеpoB_Ko]\4N4уHИ.
KAI-ITOB.
Гoлoс И apTИKуЛЯцИя сЛy)Kaт биoaКyсTИtIесKИl\,t BИДo_
2З'7'2' KoMMУHИKAЦИя ME)кДУ )кИBoтHЬIMИ сПeLIифиuесKиM сИГI1aЛoM. oнl,t Иr\4еЮT oПpеlIеJlеHгJyЮ
ЭМoциoHzшЬHyЮ И сMЬIсЛOBуЮ зHatIИMoс.ГЬ И исПoЛЬзyЮTс'l ДЛ'l сo-
opl.zrнизaция сooбrцестB блtoДения oПTиMaЛЬнoГo paссToяHия ]\.{е)Кдy )(иRoT[тЬtМ И П pИ ПaсTЬ_
HИя
- peзyЛЬTaT ИHДиBИДyaЛЬнoГo ПoBеДе-
o.ГДеJI ЬHьtх осoбеЙ и их BзaИМoдei,lcтвия зa сLIеT oбменa инфop-
бе и oтДьtxe, .цЛя yBедoMЛеHlIЯ o пoлoвoЙ ПpиHaдЛе)I(HoсTИ, Boзpirс-
мaциеЙ И KoмМyr{ИкaциЙ. Если кaкoе_To )КиBoTHoе сBoиMИ ЦеЛе- Tе' сoсТoянии oбм ен ньlх ПpoЦессo в, неблагoп pИ яTH Ьl Х Из]\,Iе HеHиЯх
Bo BI{еl1rHеЙ сpед[е' ЗaLIяToсTи TеppиTopИИ, сoLIИzulЬHol\l сTaTyсе oсo_
HaПpaBЛеHHьtми ДействиЯMИ ИзMеHяeT ПoBеДеHие дpугoЙ oсoби, тo
ЭTo есTЬ n,еpеОаuсt uнфoрмацttu. Эти взaимoДеЙствия сПеЦиaЛИЗиpo- би, oб эМoцИoн:ЦЬHoМ сoсToЯHИ|4, ДЛя opИе}lTaЦиИ.
ЖивoтньIе MotyT ИзДaBaTЬ угpo)KulЮщие зl]yKИ' сиГHaЛЬl .цисKoМ_
BaHЬI и aдaПTИBHЬl.
Пеpедava инфopмaциИ IlpеДсTaBляет сoбoЙ систеМy, в кoтopoЙ фopтa, си ГH:UIЬI зaЩиTЬt' сИГHalIЬI lloДЧ И HеHиЯ, ГI pИзЬtBнЬlе сИгНzl_
ЛЬI, ЛoKaЦИoHHЬIе сиГнаЛЬI и дp. ЗвyкoBЬlе сИГHaЛЬl BoсПpиI]ИN,laЮT.
yLIaсTByЮT сеMЬ зBенЬrв (Себек, 1965; Kлopфеp и Хaт, |968): omnpа-
вu|flель инсpopмttци|4; no'IучamеЛь; Idанaл свяЗu ПyTЬ' Пo KoTopoMу
ся )(ИBOTHЬIMИ B КOHTеKсTе' B KoTopoМ oни иЗДzuoТсЯ, Пo ЗaKoHу
(гoлoс или слух); u|ул,l фoнoвaя -aKTиBHoсTЬ
(<геTepolе H H oЙ сyммaции,>. TaК, aГpeсс и B H o.TеppИTopи aЛ ЬH Ь]е ЗBу-
ИItеТ сИГH:rЛ B KaHaЛе;
-
кoнm,еКсm- oбстaнoвKa, B KoTopoй сигнaл пеpеДaеTся; сu,?наЛ
KИ' ИЗДaBaеМЬIe ХиBoTHЬlM_хoЗяиFIOM нa сBoеи TеppИTopИИ' BЬIЗЬt-
ПoBеllеHИе' Пpo'lBЛ'IrМoе ol.ПpaBиTеЛeМ; Idoo
- BaIоT pеaКциЮ y )шBoTнЬIx-HapylllИTеЛеи TеppиTopИaj] ЬHЬIx ГpaHиц'
и I(oHTеKсToв. BзaимoдеЙствиe ЭTИх KoMПoHенToB- HaoopoПpеДеЛяеT
Bсех сиГl{аUloB
oсy_
a ЖиBoTнЬIe, нaхoДяЩИeс,Я Ha сBoеЙ TеppИT'opии' Не pеaГИpyЮT Ha
ЭTИ ЗBуKи.
I1-IесTBЛеНИе и н(lopмattи и.
Bзaимнaя сoГЛaсoBaнHoсTЬ ПoBеДеt{Ия oTДеЛЬHЬlх oсoбей вoз- Bсе звyки, иЗДaBaеMЬIе МЛеKoПИTatоЩl4Mи, пo спoсoбу ГеHеpZl-
N,lo)Kнa ЛишJЬ B ToМ сЛyчaе, ес,ЛИ Bсе )KИBoTнЬlе ДaHHoГo BИдa ции ПpиHЯTo ДеЛИTЬ Ha Hе?oJ7oсoвьtе LI сoбсm(Jеt1ньrе звукu еoлoсa. He-
ПoЛЬЗylo.Гся llpи oбЩенИи ДpyГ с ДpyГoм FIеKИМ oбщеyпoтpебитель-
ГoЛoсoBЬIе зByКи BOЗI-IИKaЮT B pеЗуЛЬTaTe ToПzrHЬя Пo зеМЛе, ЩеЛKa_
HЬЯ ИЛLr сKpе)KеТitHИя зубами. сollеHИя. фьlpкitнья.
HЬIl\4 И ПоHяTHЬIM ДЛя BсеX ее чЛеHoB KoдoМ, виДoспецифИчесKИMИ
сИГHаЛaMи: вЬtpaЗиTеЛЬHЬlMи ДBИ)КеHияMи, хиMиIIескиMИ Bеlце_ Пpи aгpессиИ y ПTиЦ и МЛеKoПиTaЮЩих зBуKИ pеЗKИе, HиЗKoчa-
сToTHЬIе1 Пpи Дp),)l(есTBrHHoМ пoвеДrНИИ
сTBaМи' ЗByKaMИ' ПpИKoсHoвrHИЯNIИ' <<BиЗyaЛЬнЬlMи KoнTaKTaМи)> - бoлее вьtсoкoЙ Чtlс.I.oTЬt
И ToнaЛЬHocти. fl,ля BЬIt.tIесToяЩих пo p:lHГу )l(ИBoTHЬIХ хapaKTеpHЬt
(взaимoнaбЛЮДеI]ИяMИ), пpебьtвaнием oсoбеЙ в тeснoЙ близoсти
HИзKИе tIaсToTЬI B сИГHaЛе. Bьtсoкие LIaсToTЬI И yДJlиHеHИе сиГI-{aЛa
ДpуГ K ,,lpyГy' ПoЗBoJlяЮЩИ|\,I oцеHиTЬ oKpaсКy' ДBиХeнИе ГЛaЗ' хapaKTеpн ЬI ДЛЯ ПpoяBЛе HиЯ )Ки |]oTHЬIM I.l oДчи HеHи я, шtиpoки Й .taс _
МИ|\,lИKу.
тoтньIЙ сПеKTp и бoльrrraя ГpoМKoсTЬ ЗByKoB oTMеLlaЮTся пpи oбo-
ПoстoянньrЙ зpительньlЙ KoHTaKT МеxДy осoбями И иХ BЗaиM-
poне. ЧaстoTzl, иHTенсиBHoсTЬ сИГHaЛa lloBЬlшalоl.сЯ ПpИ }-IapzrсTa_
HaЯ opиеHТaция Ha BесЬ КoHTИнyy]\{ ПoBеДеHия сoЧЛеHoB IТo ГpyП_
Пе HaЗЬlRaЮТ с||1pуIсШурoЙ внun4аНuя' ИJIИ Зpumелbl7ьI,M сu?налbl7ьl'\4 нии вoзбpt(ДеHия ЖиBoTHoГo. Ha paзти.tнylo ЧaсToTy зByKa, paЗнy}o
.ГoHaЛЬHoсTЬ B неpвнoЙ
noЛе]'I' Пpисyтствие в сфеpе BoсПpияTИЯ >киBoTtIoГo ДpyГиx oсoбеЙ ценTpaЛьнoЙ системe pеаГИpyЮT
paЗHЬIе
ЯBЛЯ9TCЯ y MHoГИх RиДoB )KиBOTHЬIх oДниM Из Ba)KнЬIx усЛoBИи
HеЙpoнЬl ДеТеKТopЬl Т:UIа|vtyCа1 лимби.lескoЙ сИсlе]\4ЬI, KopЬ|
-
бoльших пoлyшapиЙ ГoЛoвHoГo MoJГа.
<ПсИхoЛoГИLIесKoГo кoмфopтa>. KoнцепцИЯ <<ЯЗЬIКa )KИBoTнЬIх>
бьlлa oбоснoBaнa в 40...50_х гоДax ХХ в. B кaчестBе Ba)KHЬIх КoМ_ ХимичесKl,{М BI,{ДoсПeцИфИЧесKиM сИГHaЛoМ у )(И-
BoTHЬIХ сЛy)KaT Летуtlцg BещесTBa, феpoмoньт, BЬIДеJIяеMЬIе ИМИ B
MуHиKaTиBHЬIх сиГHaЛoв ПpиняTo сЧиTaTЬ ДеМoнсTpaЦии
- бpa,т-
HЬle сИГHaЛЬl' сИГнaЛЬl yГpoЗЬI' ПoДtlиHеHИя, yMиpoTBopelr'.ИЯ L4 oKp},)КaЮU]yЮ сpеДy. Летy.Iим и KoМПoНеHTaMИ BЬIДеЛений oбуслoв_
ЛИBaеTся зaПax. Зaпaхи V МЛеКoгlИTaЮЦИх tsЬIЗЬIBaЮT DaЗЛиLIHЬlе
540
ПOBеДеHLIесKИе pеaКrlиИ, ПpoЯBЛЯЮЩИеся B yЗнaBaHии ПoЛa' BoЗpa-
сTa, фИЗИoЛoГИЧесKoГo сoсToяния, B ПoЛoBoM, aГpессиBtIoM' MaTе-
pИнсКoM, TеppиTopИaJlЬHoM ТToBеДенИи. С IIoMoЩЬIo ЗaПaxa Moчи и
KaЛa, ПaхyЧеГo сеКpеTa сПецИаЛЬHoЙ )КеЛrЗЬI )KиBOTнЬIе MеTяT сBoИ
ytlaсTKИ. opиентиpyясЬ FIa зaПax сBoИх сopoДичеЙ, дpyгие oсoби
ToГo )Kе виДa избегaЮT lpoЗяlЦеЙ им oПaсHoсTи' нaхoДяT oсoбей
ДpyГoГo ПoЛa, сBoих детeньttшеЙ. Зaпаx сaMцa Пo.цaBЛяeT иссЛеДoвa-
HИе I{oBoЙ TеppиTopии y ДpyГих сaМцoB' ПpИBЛеKaeT сaMoK' сTиМy-
ЛИpуеT у Hих ПoЛoBЬIе ЦиKЛЬl.
Пpи изy.tенИИ MехaHИЗMa ПеpеДaни инфopмaЦИИ у )КиBoTнЬIх
ПpИ M еняIoT сЛеДуIоЩие MеTOДЬI:
KoppеЛяциoннЬIe: Пpи нaблюдении oTМeчaIoT ПepеДaBaе-
мьIе oсoбьlo сИГHzшЬI и pеaKЦиIo нa ниХ ДpyГИх oсoбеЙ и oПpеДеЛя-
ЮT Ha oснoBе сTaTисTИческoЙ oбpaбoTКи BЗaиМoсBяЗЬ Ме)цy H|I|уIvI.
Haибoлее шиpoKo извeстньtЙ пpиМеp ПepеДaЧи инфopмaции
ЭTo <TaHцЬI> MеДoнoсHЬIх ПЧеЛ: <<Kp}гoBoЙ TaFIец> сooбЩaет oб ис-
ToLIHиKе KopМa, HaхoДяЩеMся Mенее чеМ Зa l00 м oт yЛЬя; <(BиДя-
ЩиЙ TaHеЦ>' сoПpoBo)КДaeМЬ]и жy)lO(aниеM, - o +]aЛИЧии КopМa
Ha paссToяHии бoлee 100 м и yКaЗЬIBaeT }IaПpaBЛение ПoЛеTa Иpac-
сToЯHИе Дo HеГo;
Э K с П е p и M е H T a Л Ь H ЬI e: ИЗN7elнЯЯ oДин объект, ytaствyroщиЙ
B KoМMyнИКaции' Mo)I(Ho нaблюДaть Зa ПoBеДениеM ДpyГoгo объек-
тa. Пpимеpoм яBЛяеTся ИсПoЛЬЗoBaнИе мoДелеЙ Д'Ля oПpe.цеЛенИЯ
paЗЛИLlHЬIх фopм пoвеДeHИЯ
BoГo ПoBrДeI7ИЯ
- aгprссИИ y сaMцa KopIoIlIKи; ПиЩе-
paсKpЬITие КJIIoBa y ПTеI{ЦOB; MaКеTa oBцЬI иЛи
-
yTKи Пpи изгIeнии иМtlpинTИнГa;
oбyuеHие. ДЛя BЗaИMoдеЙствия с )KиBoTнЬIМИ исПoЛЬзyloT
MеToД oбyuения. Гapднеpу (1969) yДaЛoсЬ' исПoЛЬзyя aДеквaтньlй
виДу KoД (a именнo >t<ест), oбyuить l.tIиMПaI{Зе слoxнoЙ сисTеМe
)l(есToB' исПoЛЬЗyеМoЙ глyхoнеМЬlми в СевеpьtoЙ Aмеpике. Пpи_
мaк (197lr) oбу.tиЛ IIIиMПaFIзе 130 слoвay' KoTopЬIМИ oнa ПoЛЬзo-
BaЛaсЬ, сoсTaBЛяя Ha МаГ}JиTt{oЙ Дoске сЛo)КtlЬIе фpaзьt иЗ ПЛaсT_
МaссoBЬIx сИМBoЛoB. Bьlявленьt oЛpеДеЛrHF{ЬIе ДЛя бoльrшинствa
)(иBoTHЬIх нaбopьt сooбщениЙ' чИсЛo KoTopЬlх oКoЛo l5''.45 y paз_
HЬlХ BиДoB.
У >кивoтньIx сyЩесTByIoT и TaKие фopмьl oбщения, KaK K o o П e-
p aц И я
- oбъеДиНеHИе и BзaиМoдеЙcтвиe Д'Byх и бoлее )КиBoTнЬIx
(пpимaтьt), Koll Kypенция-бopьбa Зa pесypсьI, ДoсTyП K KoTo_
pЬ]М oГpaHичен; aффил ИaЦИя - сTpеМЛеtIие XиBoTHЬIx нaxo_
ДИТЬcЯ BMесTе.
Итaк, МHoГие BиДЬI ЖиBoтньtх oбpaзyЮT opГaнизoвaнньtе сooб-
ЩесTBa' ДЛя KoTopЬlХ xapaKTеpHЬl сЛoXнЬIe сисTеМЬI ПoBеДеHия:
KoMМуниКaция, cПeЦ\IaЛИЗaЦИЯ, сTpeМЛение Деp)КaTЬся BМrсTr.
Mнoгие сooбЩествa opГaнИзoBaнЬI Пo сисTеMе ДoМиниpoвaHия
(иеpapХии) иЛИ ПpинциПу ТеppиTopиaЛЬHoсTи.
542
23'8. стPУKтУPA сooБЩEств )кИBoтHЬlx
2з.8.1. лoшAдИ
ЛorпaДи фopмиpуrот сooбщестBa B BИДе ГpyПП, кoмпaниЙ, yс_
ToЙЧиBЬlх Пo сoсTaBy' oсHoBaHIJЬIx нa ЛиЧHoM ЗHaKOMсTBе И BЗa-
имнoЙ ПpиBяЗaHнoсти. PaзличaЮT HесKoЛЬKo ТиПoB эTих ГpyПП:
кoбьtльt с жеpебятaми paзHoГo BoзpaсTa (дo l,5...2 лет),
|
II
- 2...З
гoДoвaЛЬIе Лo[IaДи; lll ЛoшaДИ; IV- MеpИHЬI
- -ДByхЛеTHие
(в дoмaшних тaбyнaх). Bнyтpи гpyППЬI суLЦесTByеT.Цpoбнaя сTpуK_
Typa: сaMKa
- кoбьlлaисПьITЬIBaЮЩИх
paсTa И несKoЛЬKo
с ПoToМсTBoм oбoегo ПoЛa, paзЛиtlЕIoГo Boз_
гlpИBЯЗaHHoсTЬ ДpуГ K ДpyГу
лorпaдеЙ (oбьIvнo тpи). Koмпaнии фopмиpyЮTсЯ зa счeT сoци_
aЛЬнЬlх cИМтIaTИЙ, a не семеЙньlx связеЙ. Xepебенoк сTap[Iе ДByХ
- MесяЦeB oхoTнeе сЛеДуеT Зa МoЛoДЬIMИ Лoш]aДЬМИ, a Hе Зa N4aTr-
pью. XеpебцoB сTapше Tpех ЛеT из тaбyнa BЬIГoHяеT ДoМИHИpyЮ.
щий взpoсльtЙ >кеpебец.
Cpеди лorшaДеЙ ПеpеДачa инфopмaциИ oсyЩесTBJIЯеTся с Пo-
MoЩЬЮ ЗByKoBЬlх сиГHaЛoB
-pЖaтИЯ. Пpи нaпaдеjlиИ BoЛKa Ha
эToT сИГHaл сoбиpaется BесЬ тaбyн, ПpиHИМaЯ KpyГoвуЮ oбopo-
Hy' и ПЬlTarTся oToгHaTЬ хиЩникa. oснoвoЙ этoлoгичесKoГo сo-
oбЩествa лorпaдеЙ сЛуХИT KoсяK; }tесKoЛЬKo КoсяKoB сoсTaBЛЯЮT
тaбун.
BзpoсльlЙ х<еpебец, oбъeД,иняя HесКoЛЬКo МaToчнЬIx ГpуПП, сo-
ЗДaеT KoсяK (oбьtннo из 10''.15 кoбьlл), кoтopьtЙ ПpедсTаBЛяеT сo_
бoЙ этoлoгиLIесKyIo сTpyKTypy и oсHoBaн Hе ToЛЬKo нa пoлoвoЙ aк_
TИBHoсTи xеpебцa. oчeвиДнa и сoциaЛЬHaя ПpИBЯЗaHHoсTЬ кoбьlл
К KoсяЧнoМy xеpебцy, yзнaBaнИе егo и ПpеДПoчTеHИе ДpyГИM )I(е_
pебцaм. Сoстав KoсяKa бьIвaет HеИЗМеHHьIМ B TеЧеHие I0 лет. Taбyн
oбъе.циняет HесKoЛьKo КoсяKoв' B KoTopoМ oKoЛo 800 гoлoв. Пpи-
МеpHo ТaKая )ке ЭToЛoГИЧесKаЯ сТpyKТypa сooбшесТBа y лошадеЙ
ПpxевaльсKoГo) ПoHИ и MyсTaHГoв в СевеpнoЙ Aмеpике, oДИчaв-
шИх oсЛoB. pаBHиHHЬIх и гopньlх зебp.
У кoпьlтньIХ сиЛЬнo paзвиTЬl ДoминиpoBaние И ТеppиТopИаЛЬ-
HoсTЬ. Иepapхия y лorпaдей ПpoяBЛяеTся B ДBух сИTyaциЯх: Пpи
KoHKypеHЦии Зa уtlaсToк пaстбищa и Зa сaМKy. ЛоruaДи хopotшo paз-
ЛИЧa]оT ДpyГ ДpyГa Пo зaПaхy, ГoЛoсy' B MеHЬllIеЙ CTеПени
- Пo
BнешHе|\,ly BиДy.
AгpессивнЬIе pеакцИи y ЛorxaДеЙ paзнooбpaзнЬI. Hегtoсpед-
сTBеHHaя aTaКa (yкyс, ЛЯ|aНИe, oTТaЛКИвaHИе KopПyсoм) зaменя-
еТсЯ BTopoсTеПенHЬIMИ pеaKцИяМИ: Пp|D<ИMaHИеМ ушей. ПoBo_
poToМ ГoЛoBЬT B сTopoнy ПpoTиBHиКa' взBизГиBaHиеМ, yДapaMИ
ЗaД'HWNIИ KOHеLIHOсTяMИ B сTopoHy ПpoTиBHИKa, Bс]<иДЬIBaHИrМ
ГoЛoBЬl.
54з
 2З.8.2. жвAчHЬIE
KpупньIй poгaтьtй скот. ЭтoлoГиtlесКуIo сTpyKTypу лoтlyляций
ДИKИх )I(BaLl HЬIх (зyбpьI, бИзoньt' яки) сoстaвЛяЮT MaToчHЬIе
ГpyППЬI
- сaMKи с Их ПoToMсTBoМ и ПpиМKHyвllsиЙ мoлoДняк. Bне
ПеpиoДa Гoнa сaMцЬt oбъеДиняIоTся B небoльlпие ГpyППЬl с линеЙ-
I]ЬIМ ДoMИHиpoBaHИеМ. ПpедметoM ДoМИHИpoBaНИЯ сЛy)кaT ПИЩa'
удoбнoе MесTo ДЛ't oTДЬIхa, TpoПa (пoднинeннoе )киBoTнoе ДoЛ)Kнo
усTyПиTЬ ДopoГy l1oMиHaHTy), пpaвo безoтветнoгo бoДaния. oтмечa-
ЮТ, чTo бьlки (зубpьt, бизoньt) oПoЗI{aIоT ДpyГ ДpyГa и Дo|\,lИHaнToB.
B пеpиoд Гoнa ДoМИHИpylоЩИе сaМцЬI иЗГoHяIoT МoЛoДЬIx и сo-
сTapИBtUИхсЯ )l(ИвOTHЬIх иЗ сTaДa. AГpессиBHЬlr pеaKции ДoBoЛЬнo
paЗЛИtlHЬ]. oT KИBKa ГoJloBoЙ B сTopoнy ПpoTиBниKa иЛи BзгЛяДa Дo
yГpoзЬl (пoкa.lивaнИе poГaмИ; HaK;toH гoЛoBЬI BниЗ
- бoевaя пoзa).
Бьtки изДaюT pя.ц yГpo)(aЮlЦиx ЗByKoB - MЬlчaHИе, xpaП; poЮТ ЗеМ_
ЛЮ ПеpeДHеЙ кoнечнoстью. Paнг )(ИBoTHЬIх ЗaBисиT oT BoзpaсTa И
N,(aссЬI телa. !.oмиHиpol]aние у TеЛяT ПpoяBЛяeTся с 3..,4.месяЧнoГo
BoЗpaсTа' нo oKoHЧaTеЛЬHo paнГ oПpеДеЛяеTся ПoЗЖe. B стaДе.цoMи-
HиpyЮЩИЙ сaMец BЬlПoЛHяеT poЛЬ Bo)кaKa, a B ГpyППaх - LIaЩе Ko-
poвil' oхpaнЯЮЩzt'l сBoЮ ГpуППу ПpИ oПaсHoсTИ' Tеppитopиaль-
гtoсTЬ y )KBaLIHЬIх BЬIpa)Kенa MеHЬше' LIеМ y oДHoКoПЬITHЬIх.
У дo MaILt H И х )KBaч H ьtх (кopoв) Пpи BеДеHии )КиBoTHoBoД_
сTi]a BЬIДеЛяЮT Bсе фopмьr ЛoBrДения. Этoлoги.tесKaя сTpyКTypa сo_
oбЩеств сoсTaBЛяеT сTaДo' Ho егo сoсTaB исKyссTBrHнo иЗMеHяеTсЯ
чеЛoBеKoM. B стaДе oбьtчнo .цoЙньIе KopoBЬt paЗнЬIx BoЗpaсToB и
ИнoГДa бьtк' oтДельнo фopмиpyЮT сTaДo из нетелеЙ и бьtчкoв нa
oTKopMе.
B стaДе суЩесTBуеT TиПичнaя ИеpapхИЯ. Пpинем у бьtкoв иеpap_
хия линеЙнoГo TИПа (A дoминиpyеT нaД B, B - нaД C И T. Д,., a y Ko_
poB
- lреyГoЛЬHoГo 1иПа. KoГДa Кopoвa A Д'oминИpyеТ HaД кopoвoЙ
B, B HaД KopoBoЙ С, a С - нaД кopoвoЙ A). PaнгoвьIr взaиМooT-
-
HolпеНИя BFIyTpИ ГpyПП KpуПIIoГo poГaToГo сКoTa неoбхoдимo стpo-
Гo yLIИTЬIBaTЬ ПpИ фopмиpoвaHИ,|7 сTaДa. Bве.цение <<нoBиLIKa> B
сфopмиpoвaнHyЮ ГpyППy BеДеT K .Д,paKaМ и yсTaнoBЛеHиЮ нoвoЙ
ИеpapхИи' LГгo сoПpoвo)(ДarTся пoтеpей xивoЙ MaссЬI BсеЙ ГpyППЬI
нa6% зa l ч.
Пеpедаua инфopмaции y KopoB oсylцeсTвЛЯется oбoняTеЛЬttЬl-
MИ' ЗByKoвЬI]\,Iи' ЗpИ].еЛЬHЬIMи си ГнaЛaМи. Хивoтньrе oxoTHo oбнtо_
хиBaЮT ДpуГ ДpуГa, МесTo Ле)KKИ' Kopовьt МЬlЧaниеМ paзлиннoЙ вьt-
сoтьt, тембpa ЛpoДoЛХиTеЛЬtloсти инфopмИpyloT oб oПaснoсTИ,
t,{
пpибли>кении ДpyГиХ oсoбеЙ. Kopoвa-мaтЬ и TеЛrнoK МЬILIaT, pa-
ЗЬlсKИBaя ДpyГ ДpyГa. Kopoвьl BoсПpиHиМaIoT зpиTеЛЬнЬIе сиГнa_
ЛЬl
- ДBи)КеHИя ТyЛoBищa, ГoЛoBЬI' poгoB. Mимикa зa счrT мaлoЙ
t]o.цBи)KHoсT]4 ЛиЦеBЬlх MЬIlxЦ BЬlpa)(еHa слaбo. Aгpессивное I1oBе-
ДеHИе Пpo'IBJ]'lеTсЯ I|p14 oПaснoсTи и Hapy[IеHИИ paHгoB B ГpyППе.
544
Paнг oлpедеЛяеTся BoЗpaсToМ, ПoЛoм, живoй MaссoЙ, вьlсoтoЙ в
хoЛKе И paЗBИT\IеM poГoB.
oвцьl. Cpеди КoПЬITнЬIx )КиBoTHЬlх ГopF{ЬIе бapaньl (apхapьl)
BЬIдеЛяЮTся бьIстpьIм сTaнoBЛеHиеM ПoBе.ценЧесKих peaкциЙ
(Л M Бaскин' 19]6). Ягненoк чеpез MинyTу ПoсЛе po)КДеHИЯ y)Kе
Iroд}tИMaеT гoЛoBy, a чеpеЗ 25...з0 МИн BсTaеT нa нoГИ; сoсaTеЛЬ_
HЬIе ДBи)KеHИЯ IIIЯBЛЯЮTся чеpез 25.'.З0 МиH, Пoзу сoсaния ПpИ-
HиMaеT чеpеЗ l,5...2ч. Гoлос МaTеpи яГнЯТa paЗЛиLIaЮT ЧеpеЗ
4...6 cут, a с 7-сyтovHoГo BoзpaсTa oЛoЗHaIoT ее B гpyrTПе oвeц. Пo-
ПyЛяцИи ГopнЬlx бapaнoв сoсToяT иЗ ГpyПП пo ]..'8, 9...20, 20...40
)KИBoTHЬIx. Paзли.taют сеMЬИ: oBЦa-МaTЬ, oДИH ИЛИ ДBa ягHеHKa и
oДHo ИЛи ДBa гoДoвaЛЬtx )KиBoTHьlх. Гpyппьr из 8'.'20 чЛенoB oбьtч_
Ho I]KЛ}оЧaют в себя сaМoK' |lX ЯГHЯT, Дo 4 сaмцoB. MoЛoДЬIх )l(И-
BoTHЬIх.
У дoмarшних oBeц oTapa ToХе paзбивaется нa бoлeе MеЛKие ГpуП_
ПЬI, ЧеМ y ДИKИX (пo 30...70 ,ll,ли З...6 >кивoтньtх), сoсToЯЩИе l,{з oД_
HoBoЗpaсTнЬIх ХиBoTнЬIх' ЗHa}oЩиx ДpyГ ДpyГa.
Иepapхия oбьtчнo ПpoяBЛяеTся y сaМцoB B ПеpиoД гoнa, вo Bpе_
мя пaстьбьI' За МесTo y KopмylllКи. CyществyeТ ИepapкИц oсHoBaH_
Haя Ha ЛичHoM кЛaссе' иЛи paнГе. B гpyппе ГopHЬIх бapaнoв BЬIДе_
ЛЯeTcЯ ЛиДеp B ДByх CЛуr1n"* Лpи бегстве и ПеpеxoДе с oДl{oГo yLIa.
- гpyППaх (смеrпaнньIх) poль
B некoтopьIx
сTКa нa дpyгoЙ. Bo)KaКa
BЬIПoЛHяеT сTapaЯ сaMKa, B гpyППе бapанoв
- стapьtЙ бapaн. У вo_
XaKa oбьlчнo xopoшto BЬIpa)Keнa oбopoнительнaя pеaкЦия. B
ДoМa[IHиХ oTapax poЛЬ BoЖaKa BaЖHa ДЛя yПpaBЛения дBи)KенИеM.
У oвеЦ сИЛЬнo BЬIpaЖенo ПoДpa)КaHие ДpyгИМ oсобям. Poль лидеpa
ПpoяBЛяеTся B MoМенT ПpИ:нЯTИЯ pеlxения либo в сиTyaЦИи вьtбopa.
У вoжaкoв ХopolПo BЬIpa)(rHЬI opиеHTиpoBoLIнaя pеaKция и сTopo-
хtевoЙ pефлекс.
ПиЩевoe ПoBeДение ДI1KИX и .цoMatrIниx oBец ПpИМеpHo oДиHa-
KoBoе, нo ПoДBи)KHoсTЬ y ДoМaI]JHИх oBец BЬlШе' чTo сBяЗaFIo сo
сKyt{еH нoсTЬto сo.цеp)KaНИЯ И ПpИнy)к.цеHиеМ .цBи)КеHия сo сTopoHЬl
ПaсT}D(a' У.цикиx бapaнoв, нaПриМеp apхapoB' oб oпaснoсTи Пpе-
Д}TIpe)(ДaеT Bo)KaK, KoTopЬIи oTBoДиT oTapУ B сTopoHy oT oПaсHoсTИ.
oснoвнaя Maссa oBец BнyTpи ГpуПЛЬl сЛеДИT Hr Зa oПaсHoсTЬЮ, a
ЛИlIIЬ Зa ПoBеДeHиеM KoМПaнЬoHoB.
23.8.з. свИHЬИ
Ь !,икие сBИнЬИ BеДyT стa.цньtЙ oбpaз >кизни, oбъединеHЬI B
гpyППЬI. oбьlчнo гpyППa сoсToиT иЗ сaMKи-сBиHЬи и ее lloToМсTвa
дo 1,5_летнегo BoЗpaсTa' Bзpoсльtе сaMЦЬt-Kaбaньl пpихoДЯT ToЛЬ-
Ko B ПеpиoД гoнa. МaтеpиHсKиe ГpyППЬI oбъединяtотся в сeмеЙHЬIе, a
семеЙньlе
-в семеЙньtЙ сoюз (2 caмки и их ПoToМство)' Членьt стa_
545
Дa хopoшo yзHаIoT ДpyГ Дpугa Пo сИГнaЛaM; ЗpиTеЛЬHЬIМ, oбoня_
TеЛЬt{ЬIM, сЛухoBЬIM. У них lxиpoKo paсЛpoсTpaнен BзaиМньrЙ rpy-
MинI, ПoзBoЛяЮщиЙ o.rиЩaтЬ TеЛo oT ПapaЗиToв. KoммyнтlKaЦИИ
y кaбaнoв ПpoЯBЛЯЮTся B сBяЗи с BoЗpaсTнЬtми oсoбeнHoсTяМи I]o
ДеcЯTИ oс]loBнЬIM сиГHaЛar\l: yЗнaBaние, гoЛoД, бoль, бopьбa, Пo-
исK, сTpax' ПpеДoсTеpеХеllие, TpеBoгa, зaЩиTa И ухa)KИBaHИe Зa
сaMKoЙ Пo ДoсTИ)Кении 6-мecяLIHoгo BoзpaсTa. ЗpительньIе сиГHa-
ЛЬI paЗBиTЬI MенЬIIIе иЗ-зa ПЛoхoГo зpения' KoнтaктнЬIr сиГHaЛЬl
сЛу)(aT ДЛя yПpaBЛеHия сеМeЙнЬIМ сoЮзoM И HoсяT ИHДИBИДуaЛЬ-
нЬJе ПpИЗHaKИ.
Paнги B сTaДе сTpoГo paсПpеДеЛенЬI; pеП]aЮrцylo poЛЬ ИГpaloT
BoЗpaсT И ЖИBaя Maссa тела. ТеppиTopИaJIЬI{oсTЬ сTpoГo сoблюдaет-
сЯ У ДИKIIX кaбaнoв.
floмail]н И е сBиH Ьи сoхpaнЯIoT Bсе ЭToЛoГиЧеские oсoбен_
HoсTИ видa. Ho сeЛrKциJI и oтбop B сBинoBoДсTBе ПpиBеЛи К неKo-
Topoмy иЗMеHеHиЮ иХ ПoBеДeния. B сBинoBoДсTBе paзBеДение и
сoДеp)(aF{Ие сBиIteЙ oсущесTBЛяЮTся Пpи гpyЛПoBoМ TиЛе сoДеp-
)Кaния' Cpеди свинеЙ яpKo BЬIpaXеHa paнгoвaя бopьбa. Ухе с
po)(ДеHИя ПopoсяTa KoHKypиpyloT иЗ-Зa ЛyчIШеГo сoсKa y BЬIMени
MaTеpИ. Этa бopьбa BЬIpa)Kенa B BИДе oTTaЛKИBaния Дpyг Дpyгa гo-
лoвоЙ. У взpoсльlx свинеЙ бopьбa зa сoцИ:LTЬньIй paнг ПpoяBЛЯеTся
I1pи иЗМеI1енИИ сoсTaвa ГpуПП' Paнг зaвисит oт живoЙ MaссЬI TeЛa
ПpИ oTЪеMе. Cтепень aГpессиBtloСTИ ЗaBИСИT oT ПopoДьt. Хpянки
ДoMинИpyjоT }taД сaМКaМИ.
У дoмaшниx свинеЙ хopoшIo вЬIpa)КеIla TеppИToриaЛЬ}loсTЬ' чTo
неoбxoдимo yчиTЬIBaTь пpи фopмиpoвaHии ГpyПП нa свинoфеpмaх.
B нoвьlе yсЛoBия сoДеp)I(aния (стaнки) )KиBoTFIЬIх сЛеДyеT ПеpеBo-
ДиTЬ oДнoBpеМе}lнo из ДByx_Tpех гpyПП' a не BBOДиTЬ К <<сTapoxи-
ЛaM> HoBЬIx oсoбеЙ. flo 4-мeсянHoгo BoЗpaсTa ПopoсяTa не учaсTBу-
IоT B paнГoBЬTх вЗaиМooTHol]IeHиЯх сo сTapшиМи B Гp}TIПaх' хoTя aK-
TиBHo BЬIЯсняЮT paнГи MеХДy сoбoй. B 7...8 Мес lropoсяTa у}I(е Пpи-
Деp)(иBaIоTсЯ paнГa' oГlpеДеЛrннoГo B pезyЛЬTaTе схвaToK, ПpиtlеМ
oсHoBHЬIМ фaктopoм сJ]yЖИT >КИBaЯ Мaссa.
У псoвьlx xopoшo BЬIpa)KеHЬI TеppиTopиaЛЬHoсTЬ и сoцИuшЬHaя
ИepapхИЯ.
У домaш]ниx сoбaк искyссTBенlIo HapyшеHo ГеFIеTичесKи
oбyслoвленHoе эToЛoГичесKoе сooбществo. Пoэтoмy oсHoBнoЙ oсo.
беннoстью Их сTziJ'Io To' чTo КoМMyниКaЦИИ I4X нaПpaBЛенЬt в бoль_
ruеЙ степени (дoминиpytoцеЙ) нa ЧеЛoBеKa и еГo сеМЬЮ. CтaеЙ стa.
нoBиTся сеMЬя' ГДе BЬIрaсTaеT ЩеHoK. I(oгo oн вьtбиpaет <<Bo)KaKoМ
сTaи)>' ЗaBИс.ИT oT BoсПиTa]ts.ИЯ c пеpBЬIх днеЙ xизни. CooбЩествa
ДoМaшIниx сoбaк MoГyT фopмиpoвaTЬся иЗ oTДеЛЬHЬIX oсoбей пpи
сoвMеcTнЬIХ ПpoгyЛKaх. oснoвaнЬI oни нa ЛиЧHoМ yзHaBaHиИ oT-
ДеЛЬнЬIх oсoбеЙ И ИX t\pИBЯЗaI{HoсTи .цpyГ К.цpyГy' Paнг, вьtявлeн_
HЬIИ B ИГpе |4Л|4 pИTyаЛЬHoЙ ДpaKе. oПpеДeЛяeТ ИеpapхИЮ B ЭТoИ Hе-
стaбильнoЙ ГpyППe' Этo вpеменнoе сooбцесTBo TaK)l(е иЗГoHЯеT Чу-
>кaKoB сo свoей TеppиТopиИ и сoBMесTнo ЗaЩИЩaет бoлее слaбьtх
чЛеHoB гDVППЬI.
KoнтpoльньIe вoпpoсЬI и зaДaн|Ая
l.Дaйте oпpе.целение пoняTию (эToлoгия>) 2. Hазoвите ГЛaвнyЮ зaДaчу ЭToЛoГИи
3 Kaкими BpoЖДенI]ЬlMи МехaнизМaМи oбуслoвлена цеЛенаПpаBЛеHHaя аДаПTиBHaя
фopма пoведения )tо,IBoTнoгo? 4 Kакими MеХанизMаMи oбуслoвлeньt пpиoбpетенньtе в
пpoцесcе ин.циBи.цyалЬнoй >tсизни фopмьt пoведrни'l rкиBoTHЬlх? 5 Haзoвитr фopмьl
нayЧения. 6. Пoясните фopмьt oблигатнoгo неассoциaTИBHoГo HayчеHия. 7 Пoяснитe
физиoлoгlтuеские МехaнизMьt фaкульr.riтиBнoгo aссoциzlTи B}loГo науt1gч 8 Haзo-
"o
вите фopмьI ин.циви.цуfulь}toГo ЛoBеДeниЯ lкиBoTнЬIх 9 Hазoвите типЬl ooЦиаЛЬHoГo
Пotsеден иJI )Ки BoтнЬIx l 0. Пеpе.tисл ите МетoдЬl этoлo| ичесKИх исслсдoван и Й

2з.8.4' псoBЬlE
У дикИx ПсoBЬIх oснoвoЙ сooбществa сЛy)КиT сTaя' B KoTo-
pую BxoДяT ao)(aK-BoЛK' BoЛЧицa, ЩеtlКи ДByХ ПoсЛeДгIИх ПoMеToB
и 2...З BoЛKa-KoМПaHЬoHa, ПpиниMaIощие yчaсTиe B BoсПИTaнии И
BЬIpaЩиBaItИl,{ Ще}tKoB1 oхoTе И oХpal{е TеppИTopии' B леpиoд гoнa
BЬIяBЛяЮTсЯ B pеЗyЛЬTaTе paHloBЬtx бoев BoХaKи' ПpeTенДyloЩие нa
сaмКy. Bол.lьи ПapЬt Пpи ЭToM инoгДa ДoЛГИе ГoДЬI oсTaIoTся ПoсTo-
яHFtЬtMи И oснoBЬIBaЮTся нa BЗaиMнЬIx ПpиBяЗaннoстях. oтдeльньtе
сTaИ МoгyT oбъединяться в бoлее KpyПItЬIе.
s46

TEPMИH ь| v| oп PEДЕ лЕHV|Я
o иHHеpBaцИи Aвтoнoмrlzlяt нсpBHая сиcTеМа нахoДиTся '|Дpах - IlcHTpЬl си]\4ПaтичеcKOЙ
Aвтoмаr.ия сep.ццa. Cвoйствo серде.tнoй ]\,lЬlшllЬI pитtJиrlесKи сoKpaЩaTЬся и
pасс,'tаблltться Hезаl]исиN4o oT BнetUHих и BH),.TpеIJHиx ]]oзДсйсTBий Coкpaщония
ссpДоЧнoи l\4Ь|tllцЬ| BЬIзЬIваloT ПеpиollиЧeсКи ПoяBЛЯЮщиес'l ts HсЙ эЛеKTpИческие
l1l\lГlу,]|ЬсЬl вoзбyxдения, KoTopЬIе Boзl{икitЮT B I.ПеTКаХ пpoвoДЯЩt.Й сИстеМЬl сер.[-
цa B нopшte И]vlПyЛЬсЬ| Boзбy)цеHия вoзl-iиKaЮT B сиHyсHo-пprДссpДHoN,I yзЛе пpo-
вol{Яll]сИ сисTеNlЬl. расПOЛo)ке}{l{o]vl B Местe вгIaДеHИЯ ПoЛЬlх BеЕl B пра|]oс ПpеДсеP_
.цИе; oH назЬlBaеTся вodumеле'цl pumма сеpdца
Aяoхин Il.К. oснoватcЛЬ Унения o функциoнzшЬHЬIx систеllzrх opГaнизМа
Aнтенaта.пьньlЙ пepиoд pаЗBиTия oргal{изMa. Пеpиoд с i\4oMcнTа oПЛoДoтвopениЯ
яйцcюreтки Дo HatlаЛa pодoвoй ДеЯTеЛЬ}toсTи. Bкпючacт в себя тpи фазьt: заpoдьl_
шсt]уЮ' эllбриoнaльнylо, сpстaльнyю (или lrлoдную)
Aффepellтноe звeнo. L[:tстЬ pсQlлeктoрноЙ ДyГи; oбрaзoвaHo pецеIlTopHЬlN,l Hей-
poнoм Прotзо.циT BoзбpК.цrHИе oT peцcПTopа K неpl]HoMy центpу
Бepeмeнность. oсoбос Qlизиoлoги нeсKoе сoсToя ниe oрГaниЗMa сaмки, oбусло в
Леннoс oГ|Лo.lloTl]opсHИeM и pzlзt]иTИеМ плoДa в MаTКе
БиoЛогичeскaя реaкция. ol.вeтнaя peitКци'| t]сех ЖивЬlх тканeй opгztнИз]\{a н2]
Деiiствиe paз,цpa)Ки.Геля, сoПрoвo)KдaЮщaяся oбpaтt,ti\4ЬlN4и изI\4еHеHияi\4и сTpуКTУpЬ|'
(lиз и.tески мt t,,t и хи N4 ИчeсKиi\'| и яBЛени'li\4 и.
Биoлогичeский .гoк дeйствия (биoэлeктpиleскиe явлeния). oбязатсльнь|й и oб-
ЩИЙ ПpИзHaK вoзбу;кДeнияt вoзбyдимьtх ткzrней
Beгeтaтивньlй отдeл нepвнoй сисTеп4Ьl. oбpазorзан BегrтаTиBнЬIМи нсйpoнztми'
pасПoЛo)KеHHЬ|\4и в сpcДHеM, Лрo.цoЛГoBатoN'l И сПиHltoM MoЗГe, а Tакxe в ганГЛи'lх
Ha пcpиq]еpиl,l. сoсToЯЩих Из HepBнЬ|х клеток Хitpztктеpeн двyхнейpoнньtй пpин-
шиП oбpазol]zrни'l: ПерtзЬlс нейpoньt paсПoЛo)КсHЬt B opсДHeM, пpoДoЛгoBатoM t1
сIlИHHoМ мoзгe (иx сеpoN4 BrЩес.Гвс), их аксоньI вь]хoДяT из ЦHс и зaKаHЧивaюTся
oбязaTс,г|ЬHo IJa вТopЬIx нейpoнax. oбъeДинонньlх ts гzrнГЛии; Ha Tеле BTоpoГo неЙpo-
на образyют синaПТИt|eсКoе oKoHчtlние; BoЛoKHа Псpвoгo нейpoнa нaзЬIBают Л/e-
z0ltе.|llloн0[lI|ьII1и Aксoньt Bl.opЬIХ нr.йpotloв иДуT K иHнepBиpyсlvloN4у opГaHy; t]oЛoK-
Ha Blopolо нсйpoнa I]азЬlBaЮT пОс|n?0нa1uoн(1pньL'|,Iu СKopocтЬ ПpoвeДенИя вoзбух-
/lеHI,.lЯ Пo BеГсTirTиBHЬ]]\4 tlсpt]tlЬ|M BoлoКHaМ 2...14м/c' BсгетaтивньtЙ oтДсЛ HеpBHoЙ
систс\,|Ьl oбеспечивает peгyjl,Iцl,1iо сTрyKTypнoЙ opГаHизaции и Де'lTсЛЬнoс'| и ttHуT-
рсHHИх opГаHoB! сoсylloB' пoTol]Ь|х xeЛез, а TaK)ке pсЛyЛиpyст тpo(lику (питанис)
скеЛсTHЬlх ]vlЬlшц' pецептopoв И саМoЙ HеpBLIoй системьl Пo сoвpeменнЬ|l\'{ IIpеД.
сTllвЛеHи'lМ сtll,lПtlГИL|есKий oтдел всгстltтивнoй нepвнoй сисTсМЬi pаcсlvlаTpИBaеTся
К2lК сисTcN,,Ia Tpе|]oГи1 п,toбилиззции зaЩиТHЬ|х сиЛ и pесуpсoв ДЛя аKTивHoГo взaИ-
N4OДe йсTt]ия с (lа ктоpам и OКpyжаlоЩе Й сpсдьt. oбес пеЧ И BirЯ MaKс и NlаЛ ЬHoс на Ii l]Я-
ХсHие фyt{Kцtlй opгiiнoв и сисTeM, oн ДестaбилизИp}ieT пoсToянствo внyтpснней
сpелЬI. I] цeЛoсTHoМ opГtlHизMе фyнкuии r]сГeTаTиtsHoЙ неpвнoЙ сисTeМЬl TесHo взa-
548
иl\4oсBязaнЬI с функuиями сol'tатt,tческoй Bегетативнaяl HеpBна'l сИc.ГeNla ПрeДсl.ав-
Ленa паpzlсиN4ПaTи.IесKOЙ, сиN4паTичесKoЙ и MеTасиi\'4патическoй иннеpв.tцисЙ;
КzlxДая из них иMеeT oПpеДrлснliЬIe oсoбеннoсти Bьlсшlие нсpвнЬIе цеH1.1]Ьl LtсIe'I'а-
TиBl]oГo oтДелa неpвHoИ сисTeМЬI нaхoДяTс'l t] ГИПoTaЛaMусe. I] Псpедних яДрilх
llеl.{TpЬl ПаpaсИМпаTиt|есKoЙ иHHсpBlUии, t] ЗaДнИх -
ПoД Пoс.Гo'lHHЬ|Nl KoH'I'Do-]iеN'1
лимби.tескoЙ сисTeМЬ| И кopЬI бoльших пoлyшаpий
Beстибулoрeцeпция. Тип ИнTеpopr|lсПции; обеспе.tиt]аеT BoсПpИ,lTие ЛoЛo)ке_
HИЯ ГoЛoBЬ1 и TсЛa B ПpoсTрансTвеl усKOpеHие иЛи з:LN,lеДЛeHИе.цt]И)кеHИ'I веr'пuбу-
лopецеnmoРaмll, Haxo]]ЯlциМИcя в тl]cx ПoЛyKpy)кHЬIx кaнaЛaх ЛабИpИHTа пиpaN']И]1Ьl
BИсoчнoИ KoсTи и oToЛиToвoM aппzlpllTе B преДДBepИи уЛиTKИ, поpcДaчУ иHd)oplvа-
ции I] цHС и BoсЛpИЯTие этoЙ инr|opмацl1и tiеЙpoнaMи КopЬI бoльших t|o-;lvшzl
рИЙ, а TaKхc обеспeчивztст ПepepаспpeДеЛение Toнyсa сKсЛeTнЬlх ]\{Ьlшц' сoхpаHе-
HИе pа|]HoBесия' rсTссTBeHHую Пoзy' ПереxoД из HсCсTесTI]еIIHoГo B есТссTвeHHoе
П oЛo)кeH ие
Bзашмo.цeйствиe (кoоp.ЦинаЦия) нeйронов, llерBttЬlх цeI{TрoB' I|epBнЬlх ПpoцeссоB.
oбеспочивaeт сoгJ.Iz|oоI]aHHy|o Дc'lTеЛЬHoстЬ ЦHс. oснoвано Ha oПDcДс]lеHHЬlХ
ПpинципаХ' яl]ЛсниЯх и (lt.нопlенах: KoHBеpГеHшия
-BoзN4oxl{oсTЬ схoХЛсHия
вoзбухдсниЙ K oД}lиM KoHTtlKтHЬlM и ЭdхbеKTopHЬ|14 HCйрoнllM.
иppilltиaция
|JoзMo)кtloсTЬ plrспpocTpllHения вoзбухденИя; peцИГ|рoKHЬIe сBязи -tsoз- -
бужлсние o.цHoгo I]еHTpa сoгlpoBox.цzlrтся TopмoxeниеN'| цеHTptl аHl.аГoHисl.а; И н-
.цyКшия -наBеДеHия на сoсеДHие цeнTpЬi пpoTиBoпoЛo)Кнoгo Пpoшeссzl; oTДа-
Ll a бьtотpaя сN{rна oднoГo pе(lлекса ДpуГиi\4; цепнЬ|е и pиTN,lичесКие pсtpлек-
сьl; общий KoнrчнЬIЙ путь; oбpaтная сBязЬ; Дol\,{иt{аHTi:l. пЛaсTИl|HoсTЬ неpt]t]Ьlх
Це HTDoB
Bидьt движeний rкивoтньlх. Kа;кДьrЙ виД и oсoбь иN4cеT peпеp.Гvap <(lиксиpo_
B2lннЬIХ> сTrpсoTиПньIх ПoсЛеДoBaTеЛЬl]ЬIх Дви)Kеl]ий У живoтньtх пpи бoльLuoь't
чисЛc oПopHЬIx кoHечнoстeЙ (чсTвсpoнoгие) пoзa сToЯHия oTaTИL|ес-
кll yстoйЧиBoЙ, |4 Д'Л'1 rс ПoДдеpжанИя ДoсTaToЧHo oбеспечивать'I|]ЛяеTсЯ
неoбходимyю yп_
pуГyЮ )l(еoTкoсTЬ KoHеЧнoсTеЙ ХoДьбa пpeдставЛ']еT HепpсpЬIBHую сN,|сHy сTllTИ_
.teски yстoЙ.tиBЬlх Пoз Пpи xoдьбе и бcгr ДвИ)Кeния сoзДаютс'| зa сt|еT oTTаЛKива_
Hия oT Гpyнта Paзлlrчают спoсoбьl ДBI4хrнИя )KиBoTнoГo (aлrrюpьr): шаг (oсHofltloИ
BLIД), pЬtсЬ' ГaЛoп' инoxoДЬ' KарЬеp
Bидьt мьlшц. Pазли.lают Пoпrpеrlнo_ПoЛoсаTЬ|e сКелcTHЬlе, ПoПсpсtlHo_ПoЛoсa-
.гyIо сеpДечHую
и ГЛaДKие l\,lЬllxцЬl
Bидьl нeйpoнов. Paзли.tаtoт сeHсopнЬlе, peцеПTopllЬIе гlейpoньt; zlссOци.l'Ги|]IlЬ|с.
ИHTеpнcйpoHЬI, BстztвoЧHЬlе; эф(lектopньIе, дtsИГaTеЛЬ}lЬ|с, N,loToIlейpoHЬ|
Bиктopoв К. P. Aвтop ПrpвoГo oсHoBатеЛЬнoгo унсбник.r oФизиoлoгия ДON4tlш-
| |иХ )KиBoTHЬIx> (l 936)
Bисцepоpeцeпция. oДин из Bи,цoB иHTcрopецеПциИ oсуЩrсTвЛяеТ t]oсlIpИягИc
I]исцеpopcцсПTopаMи (мeхaнopeцепToрЬl, хeМopcцеПTopЬl' oсМopеttеПTopьl. бapoрe_
t(еnTopЬI! BoЛЮN4opеЦeПTopЬI и дp )' paспoЛo)кеt{нЬIМи I] сoсуДaх И l]rl}'"IpeHних opГа_
Hах. изMeнrHt,lй усЛoBий вн)"ТpеHHей сpедЬl и сoсTo,lHИя BH\,IpcнHих opГaH()tsl lIе_
1lсдaly инфopМации l] ЦHС и BoCЛpияTие ее ссHсopнЬlN4и HеЙpoHаN4и кoрьl бoль-
Ших пoЛуrшаpиЙ; yЧ2lсTBусT в prгуЛяции ДеяTeЛЬнoсTИ BнyTpеHних opГанol],
обсспечивttет Toнкoe и бьIотpое пpиспoсoблсние фyHKции BнyтpeннLIх opгaнoB К
)/сЛoвИяN,I, сЮ'tаДЬtBаюЩиN4ся в этих opГaнaХ в каxДьtй данньlй N'{oМе}lT. ПoДДep)Kа-
I{ие Гo]ltеoсTaзa
Bлияниe вeгeтативной иHIIepBации. Чеpeз вегетaтИBI]ЬIе нrpBHЬlе L]oЛoKltit oсy_
сoсyllиOтЬ|с. тpoфиuеские и функциoнaЛЬнЬ|е |]Л ияllи'l на opГаFIЬI,
tЦес].t]Л,|ЮTсЯ
oбeспе.lиBtlЮщиe peгУЛяцию ДeяTеЛЬнoсTи Bнутpенних opганoB, пpиспoсoблeние
yporrня oбN4eHa BещесTв И ЭHеpгии к пoтpебнoстяN4 opганoB
Bнешниe пoкaзaTeЛи ДeяTeЛЬHoсти сepДцa. СеpлеЧHЬtЙ тoЛчoК
- кoЛeбa-
HИe учасTКа гpyДHoи сTеI{Kи oT KaсaHия сеpДцa Пpи cиoToЛe; тo н ьl (звyки) ссpд-
549
 (<ЛУбб>) вoзнr,tкztет B нaчаЛe сисToлЬI и ДиасToЛи.lесKиЙ
Цa
- Cис]ToЛиLlcсKlIЙ
(oдулo) BoзHиКaeT B HaчaЛеДиасToЛЬl; эЛеKTpoKИMoгpaММа - KpИBaя дBи)Kr-
Hи,l KoHTypa сеpДeчнoЙ теilИ Hа экpaнe peHTгсHoBсКoгo аПЛapaTа' вocпpиниМае-
могo фoтoэлеMенTol\,l И ocциллoГpaфoм; элеКTpoKapдиoГpaMмa (ЭKГ) -
кpи вая биoпoTенциаЛoL] сrpДЦa; B е Kт o p-K a pд и o г p a М M a - BеKTopнаЯ Beлу|-
ЧиHa pазHoсTи ПoTенциaЛoB; аpTеpиаЛЬl]ьrЙ пульс - кoлебaниЯ стенKИ
аpTсpии' сl],lЗаHHЬlе с систoлoЙ и ДиaсToЛoЙ; apTepиаЛЬl{oе ДаBЛeние
BеrlнЬlи пyлЬс;
сИсToЛИ'IeсКoе, ДиaсToЛичесKoеJ сprднеe, ПyЛЬсoBoе;
HoзHoс Дt]BЛrние
Bнеrпниe пOкaзaTeЛи ДeяTeЛЬ}Ioсти сисTeмьl .цьIхaния. tlaстoтa ДЬIxаTеЛЬнЬtх
Двиxсний. 4 пеpви.tньlх ЛeГoчнЬIХ oбъемa (Дьtxzrтельньlй, pозеpвньlй Bдoхa, pе_
зеpвньtй BЬl.цoхa и oстaтo.tньIй), a тaкxе 4 омкoсти ЛеГКИх (oбщaя, )кизнrннaя'
Bдoxа И фyнкrциoнaльHая oст:lTotlHllя), минyтньIй oбъем
Bнешние пoка3аТeЛи дeяТеЛЬHoсги сoсyДoB. Aртеpи:t.пьньlЙ п1лt,с. венньlЙ пyльс.
oбъeivньlii ПуЛЬс. pеoГраN414а. Bрс]\4я кpугooборoтlr t<poви
Bнeшняя (окppкаrощaя) сpeда. oкpyxaеT opГаHизМ и неoбхoДима .цЛя егo )Kиз.
HеДея.I'cЛ ЬHoстИ
Bнутpeнняя сpeДа opгaнизN'а. B неЙ нaхoДЯTся и фyнКциoниpyЮт KЛeTKИ' TKани
и oрганЬl
Bo.цa. oДин из oснoIJHЬlх KoMПoHентoв Bссх ЮITетoK жиBЬtх opгaнИзМoB, сoсTа|]_
ЛяюЩий дo85% ихMассЬi.ПoстyпaетBopга}lизМиЗBHешнеЙсpе.цЬI'y)KИвoTнЬlх,
Kpol\,lе ToГo, мoхeт oбpазoBЬlвaTЬся ПpИ paсЩеПЛeHИи )KиpoB, белкoв, yгЛеBoДoB
BoДа нахoДит.ся в циToПЛ2lЗМе и ее opгаl]eЛЛax' BаKyoлЯx' ЯДpс' Me)KКJIетниKах.
Фyнкции ее мlнoгooбpазHЬI: oнa oПpе.цeЛяеT фlизиleские сBoЙствa клeтoк - oбъем'
уПpуГoсTЬ, сЛу)кИT yнивrpсaЛЬHЬlM pасTBоpитrлeм, сpсдoЙ ДЛЯ фИЗиoЛoгичeсKИХ и
биoхимичeских Пpoцессoв' ИстoчHикol\,I K2lтиotloB вo.цopoДа Itpи ФoтoсинTезе' xи-
МиЧeсКиM Koi\4пoHеHTo]\|, oс|\4o- и Tеpl\4oprгyЛяTopoМ BoДa yчaсTByrт B pеaKциЯx
сиHTеза (фoтoсинтеза), ГиДpoЛиза и oKисЛеHия Пpисyтствует B КЛeTKе B pазлиrI-
ньtх (tоpц4д1 Г и л p а та ц и o H H a я B o.П a сBяJана с белками И иoHaN4И. oбсспе.tи-
вает нaбyxание KoЛЛoиДoв oбменная Bo.ца зaКлЮчeнa Ме>t<.цу MoЛеKyЛaMи
болкa. мrмбpаHaмИ, BoЛoKнаMи и ЯBЛяеTся paсTвopитеЛеi\4 BеlцrcTB. СвoбoДнaя
BoДa HaхoДиTся B N,Iе)(KЛеToчнЬlх пpoсTpaнcтвiix, сocyдах, BaКyoЛЯx' пoлoсTях oр-
ГаHoB oнa oЛyrкиT ДЛя Пеprнoсa BещесTl] из oКpyЖаюtцей сpедьt B КлeTKу И из
клеTКи
BозбyДимoсть. Спoсoбнoсть вoзбyДимoй Tкaни oTl]еtlать на действие вoзбyдите-
ля вoзбyхдением
Boзбyдимьle ткани. СпециаЛЬнo пpисЛoсoбЛен ньtе к oсyЩесTBЛению бЬIсTрЬ|х
oTBlэTнЬlх pсакциЙ Ha дrЙсTBие pазДpa)Kителя: нrpl]ная TKaнЬ, )KелезисTаЯ TKанЬ'
МЬlш]rtlнzlя TKirHЬ
Bозбyдитeли. С п с ци ф и.l ескИе раЗ.цpa)KиTеЛ И t]oзбу.циMЬlх тKaне Й.
Boзбpкдeниe. oтветная peaKци,l вoзбуДимoй. TKа11и Ha дейсTBие вoзбуДителя,
Пpo'lBляЮЩaяся в сol]oKyГ|Hoсти фиЗичесKих, ФИзиКo-хиMичесKиx' xиМичrсKиx!
vстабoли.tесKИ\ П|]oUессoB и изveнсниЙ.цеяТсЛЬHoсТи; paспрoсТp]HяюшиЙся BoЛ-
нoобpaзньlЙ Пpoцeсс Пpoявляется в TKанях сПецифичесKим oбpазoм: B МЬIII]еч-
- oбpaзoвaниеM и BЬl.цеЛениeM
B >келезистoй сrKpеTa' B нe-
нoй
pвнoй
- сокpaЩеHиrN4.
BoзllиKнot]ениеM и пpоBеДениеМ Hepвнoгo иMIryЛЬса.
-
Boлосьt. Poгoвьlc пpoизBoДIJЬIе Kolки, paзBиBаюTся иЗ BoлoсянЬIХ фoЛЛиКуЛoB.
Пo осoбеннoсTяМ сTpoеHия и Пo poли paЗЛИtlaюT: KpoюЩиr' иЛИ IloKpoBньIe; Ще-
TиHисTЬlе, иЛи oсTeвЬlе; гpубьtе, иЛи пеpехoДHЬlе; l.tlеpсT}tЬlr, синyсoи.цнЬlе' или
oсязaTcЛЬнЬ|е. B вoлoсе pазЛИчaюT стеp)Kень (сoсToит из KуTикулЬl, кopКoвoГo
и MoзгoBoГo BrLцeсTBzl; paсПoЛa[аеTсЯ Hа I1oBepхlloсTи кo)Ки) и KopенЬ (paсIIoлa-
ГaеTся t] вoЛoсянoI\4 l!,1ешKе из сoеДинитеЛЬнoи ткaнИ и эпиTeЛиaЛЬнЬlх KгIeToK,
ЦrHTpе ИN'rееTся вoлoсяной сoсoчек из сoеДинитeЛЬнoтКaннЬ]х элеMентoв, Кpове-
HoснЬ]x ooсyдов). Boлoс pазвивaеTсЯ из BoЛoсянoГo фoлликyлa. Смeнa вoлос-
550
линЬКа
- ПрoИсхoДит пoс.ГoЯHHo. ЛepN{аrtеHTrlo' сезoнHo (весHoй и oсeнью) Bоз-
p.lсTHая ЛиHЬKа' сBязaHHaя с yсTaнoBЛениеM ПoсToяннЬlх вoЛoс' MacTИ. HaзЬll]zleTся
ювенaльнou,
Bсaсьlвание в пиЩeBаpиTeЛЬItollt траKTe Пеpеход |]еЩесTв Чеpсз cTpyКтypЬl Сj]и
зистoЙ oбoлoчKи сTeHKи пиlllсBapиTеЛЬнoгo трaKTa B Kpol]Ь и лим(ly Пеpехoд
(тpанспopт) BеU{есTB uеpез меltбpанЬI КЛCТoK И N4ежK[eToчHЬlе KaHаЛЬI oсylllесTr]Ля-
ется пассиBнo и aКTиBнo Пассивньlй пepсхo.ц tIе сBязаH с зaтpaтoЙ энeр-
- гии и oпpc.цеЛЯеTся B oснOвнoM физинескими ЗaKoHаМи (lильтpaции, Диффy]LtИ
Bе-
и oсMoсa Tpанспopт вeЩесTB пpoTив Гpa.циеHта KoнценTpации и ГpаДиcHTа
ЭЛеKTpoхиMиtIесKoГo пoTrI]циаЛа, сoПрoBo;кДaЮщийся зurтpaтoй энepгиt,t, aК-
TиBнЬlЙ тpaнcпopT; исToчllиKoM ЭIlеpГии яBляеTсЯ AТФ AктивньlЙ т.pltнс-
ПopT BetцесTB oбеспечивaют пrpенoсчИКи
- MoЛекyЛЬl бeлка; на ПoBеp\HoсTи ЮIеT-
KИ ПеpенoсиMoе BeЩестBo oBяЗЬlвaеTся переHoсчиКoМ и TpаHсПop.l.иpyеTс'l BH)'трЬ
кЛетKи, пpи yчaсTии феpментoв l]еЩeсTBo oсвобoxДaeтся oт ПсI]еIloсtlик.l' сBЯЗЬIвa_
еТс'l вit},"TpиKЛeToчньlM ПepенoсчиКoN,l и тpaнсПopTИpyеTсЯ К базaльнoЙ меп,tбpане.
ГДе ПеpeДаеTсЯ.llpyГoMy ПepеHoсrIиKy' и TaК чepeз p'lД ПсpеHoсчиKoB ДpyГих струкTуp
ПoсTyЛаeT B кpoBЬ и лиМфy. Paзличньlе BеЩecTBа TpaнспopTиpyЮTсЯ pазЛИL|HЬ|N,Iи Пе-
pe}loс.IиKaMи oснoвнoe всасЬlBaние ЛиTaTeЛЬнЬlх l}еЩестB прoисхoДиT B вopсИHK:lх
ToHKoГo KИlIJeчнИKа; хелчь спoсoбстByеT BсaсЬIBaнИю жИpoB и Хиpl1Ьlх KисЛoT. Ilе-
pеBoДя их B paсTвopиMylo фopмy; HсзHaчиTеЛЬHoе всасЬtBaние пpoисXoДиT B >кеЛVДке;
в ToЛсToМ KишeчниKе всaсЬtBaIоTся B oснoBнoM BoДа и BитаMИHЬ|
Bтоpaя сигнaЛЬнaя систeмa. Bьtсшaя неpBная ДеяTеЛЬHoстЬ (BH[) нeлoвека пo
сpaвнеHиlо с BHД. жиBoTHЬlх иMееT BаХнЬlr KачественнЬlе oсoбеннoсти. Глaвнoе
oTЛичие сB,]Заt{o c HaЛИLIиеМ у чeЛoвеКa pечи' yMениеM вЬlpа)КzrTЬ N4ЬIсЛИ сЛoBаl\4и
Ha oснoве этoгo бьtлo сoз.цaнo И П Пaвлoвь|M yчeHиe o пepвoй и втopoЙ OиГHaЛЬ-
нЬlх oисTеMах Kopa больurих пoлуtшаpий oбладaет свoйствoм BoсПpИHиi\lатЬ раз.
Дpа)KcHия (сигнальt) oкpy)каlощегo миpa CтpуктуpЬl и пpoцeссЬI' сBязzlHHЬlс с
BoсПpиЯTиеМ нeпoсpеДсTвeннЬtх сигнаЛoB pазДpa)KИTеЛеЙ и oсУшrес.Г|]ЛсHиеМ oT-
BeTHЬIxрraкции нa Hиx. Пoлуtlили нaЗвaние Леpl]а'I С,ИГ HаЛЬнaя сисTеМ2l
oна лpисуЩa и чеЛoBeку, и lttивoTнЬ|i\'| Hаpядy с пepвoй сигнaльноЙ сисTrМoЙ .|с-
ЛoBеKy ПpисуЩe нoвoе свoйствo КopЬl бoльtltиx пoлytшаpий, KoTopoе бьt,пo вьtpa_
бoтaнo B пpoЦrссе ЭBoЛlоции,
- BoспpиllиI\4aть И oбеслечИB:.lТЬ pеаKциИ Ha BтopЬIе
сиГItaЛЬI paзДрa)KИTеЛeй BтopЬl Mи сИгнaлaМи ЯBЛяются сЛoвa, KoTopЬlе ха-
paKTepиЗyют дaнньtй paзДpa)KиTeлЬ Hапpимеp, oгoнЬ
- безуслoвньtЙ paзДpaжи-
TеЛЬ, BиД oг}lJl
- пеpвьtй сигнaл paЗДpa)КиTеЛя, слoвo <oГL]HЬ,,
- BTopoЙ сиГнaЛ pzlз-
.цp2r)KиTеЛя, T. e. сигнaл cИГHaЛa. Спoсoбнoсть кopьt бoльшиx ПoЛyшapий гoлoвHo-
Гo MoзГa чeлoвекa BoсЛpиHиМaтЬ И oбеслочиваTь oтвеTHЬte peaКции Ha BToрЬ|е
сиГнaЛЬI paзДpa)КитеЛей (сигнaльt oигналoв) ПoЛ)^{иЛа назBaниe вlnopaя сu2нaльtt0я
сucmе'Ma oнa лрисyЩa ToЛЬKo челoBеKу.
Bьtмя (молoннaя rкелeза). Хелезисто-мьlшrечньtй opгaн, oбеспe.tивaюЩий мo-
лoкooбpазoвaние и MoЛoKoвЬlBeДeHиr Снаpylки ПoKpЬlTo тoнкой элaстичнoЙ кo-
Хей; иМcеT сoски Хeлeзистaя тKaнЬ пpеДсTaBЛeI{а Moлot|HЬ|Mи aЛЬвеoЛa]\4 И
ЛlаpoBИДнoЙ' oвaльнoЙ иЛи пpo.цoЛгoватoй фopмьl MеЛKиN,Iи oбpaзoваниями диa-
-
MeTpo|\'| дo l00 .800 MKM; сoсToяT из oДI]oгo cлoя КЛсToK )кеЛезистoгo ЭпиTеЛия. Кo_
тopЬIс pасIroЛaгalоTсЯ нa базальнoй мембpанe; oбъедиllяются B ГpyllпЬI
-ДoЛЬKи'
.цoЛЬKtl ГpyПЛиpyюTся, oбpaзyя ДoЛ И XeЛeЗьt oт альвеoл нaчинaюTся l\,1елЬчaЙ-
шие ПеpBич}lЬIr МoлoЧHЬte ЛpoToKи' KoтopЬlе, сoеДиHяясЬ! oбpазyют бoлее кpуп_
нЬIе МoЛoчнЬIе пpoтoKи ДoлеK, пoслeдние _ МoлortнЬtе KaнaЛЬl Дoлей oни oбpазу-
юT MoлoчнЬIе хo.цЬl, КoTopЬle B КoЛичrстве oт 5 дo 20 и бoлес oTКpЬIвilюTся B пo-
l.loсTЬ, pаCПoЛoxrHнyю в ниxHeЙ чaсTи )кeлrзьI,- ЦисTеpHy МoЛo(lHoЙ )KеЛезЬI;
сoсToит из циcTepнЬI xeлeзьI и cocKa; циcTepнa сoсKa oTДеЛе|1а oT llисTеp}.lЬI )KeЛе-
B зЬt Кpугoвoй сютaдкoй, pаспoЛoxенHoЙ нa уpoвне oснoвaHия сoскa
Bьtсrшaя нерв1Iая ,цeяTeЛЬнoсть. Совмеcтная ДеЯTrЛЬнoстЬ кopьt бoльrших пoлy-
шapиЙ' и ПoДКopKoBЬIХ oбpaзoвaний, oбеспе.tивающaя бoлеe бьtстpoе, ToHKoе, сo-
551
BrpuIrHнoe пpисПoсoбЛеHие сocTo'lния И ДсЯтrльЕloсTИ opганизMa К d)aктopaN4 Bнеu-l-
Heй сpeДЬ| и цеЛeHаЛpаBЛrHHoе ПoBеДение )киBoTIJoгo; oсyЩrcTBЛяeTсЯ Пo пpинцИПу
услoвнoГo pефЛсксa и HазЬIBaeTсЯ eЩе услoвl1o ельнoсmью.
Гapвeй Bильям. oснoвoполoхник физиo (ЭксПepиMенTaЛЬ-
нoЙ фйзиoлoгии): oткpьtл кpoвooбpzrшение и ..o Двиxении сеp-
Лшil и KpoBИ y /КИBoТHЬIх''
Гипo.цинамия. oгpaни.tение И уМеHЬШеHиr i!4ьiшL.ltHЬIх yсИЛl|Й, зaTpачи|]аеMЬiх
Ha пеpeN|еtцсние TеЛа B ПpoсTpанcTвс, y )KивOTньIX Пpи coДepxaнии B ЗaN4KнуTЬIх
ПoMrшIeHияХ МaЛoгo oбЪе]\4а. Bьlзьtвaет oсЛaблениe ДсяTеЛЬнoсTи Bсех opГaнog' сИ-
сTеM и рaссTрoЙсTBo их взаИМoсB'Iзей B opгаHИзMс: yMeнЬшaIoTся энеpгooбмен и
ПoTprбЕioсTЬ B КopMc, paзвиBaются.цсTprниpogаннoсTЬ ссpдеllHo-сoсу.цисToЙ систr-
м ьt' дистpoQlиЯ МЬIшеtlнoЙ Tкaни, пeprсTpаиBaеTс'l oбМен BеЩестB, уBсЛll1;иBaeTся
,цoЛя XиDot]oгo КoMПoненTа в Maссе тrЛа' ПpoисxoДиT ДrМиHcpaлизaциЯ KoсTl]oй
TKани. cHи)KаеTся KoнцеIlTpациЯ pяДа Гop]vloнoв в KpoBи' Пa.цает yсToиЧиBoсTЬ
opГаl]изMa К l]oзДейсTtlиЮ HсбЛагoПpиЯTнЬlх фаKToрoB' ПpoДyКтиBНoсTЬ, oтl\{ечaЮT-
ся бесЛлoДИе и зaДePxKа гloсЛсДа пoсЛе рoДoB
ГипoтaLlaмус. Paсгloлoхен Ha ooHoBaHИИ ГoЛoBHoIo МoзГа' oбpaзyeт BенTpаЛЬ-
Hyю llxсTЬ Пpo\,1с)lvlollHoIo Мo]Гil Coстоит иJ ,|Деp: Пpсoпти'IесKoЙ и |lеpсДHеЙ
ГpуПП, их нейpoнЬi ПpoдyrtиpyюT либеpИHЬl и сTaTиHьl' peГyЛиpyloT ДrяTrлЬHoсTЬ
IlrprДнcй ДoЛи ГиПoфl1за; сpе/lHяЯ ГpуIlпа сoДеpЖиT нсйpoHЬI-Да.г'|иKи. peaГиpуlо-
ЩИr H?l из]vенеHИЯ Ooстi]Ba и с]]oЙсTt] BHyTpеннrй сpeДЬl; лаTеpaЛЬнЬIе Я'цpa фopMи-
pyюT ПyTи К BсpХHиM и ни)(ниN'1 oт.цeЛaN4 стBoЛa Moзга B псредних и Пproптичес.
KИх ЯДpaх paспoЛo)KенЬ| BЬlсшие цеHTpЬl ПаpaсиМпaTическoгo oTДела' a B зa.цнИХ и
-[атеpaЛЬHЬlх яДpах - си]\,lпaTИчсcKoГo oTДeЛa нrpBнoЙ сисTсМЬt. B цел<lм гиПoTaЛa-
Nlус oбеспечИ]]ает инTeгpallию ДrЯTеЛЬHoсTи ЭHДoKpиHHoЙ. вегетативнoй и сoмати-
чесKoй сисTеl\4
Гликoлиз' ФepментaтивнЬlй aHaЭpoбнЬIЙ (бесKисЛopo.цнЬIЙ) пpoцесс paспа.цa
уГЛcBoДoB (глaвньtм oбpaЗoм гЛЮKoзЬI). Haибoлеe .цpeв}lий ПyTь
paсщeпления ГЛЮ-
КoзЬl; шиpoKo paсЛрoсTpаHен в пpиpoДr и иГparT Bа)КHУЮ poЛЬ в oбМeнe BеUIесTB
)КИBЬ|Х opгаHизMoв oбrспечиBасT KЛеTKy ЭнеpГиcЙ B yсЛoвиЯХ неДoстатoЧнoГo
сHабЖеHи'I KисЛopoДoi\'|. a B аЭpoбнЬlх усЛol]иях яBЛЯeтся сTaДиеЙ, ПpеДшествуlо-
Lцeй oКисЛиTеЛьtlo]vlУ pасПaДу угЛеBoДoB Дo сo2, и H2o (дЬlхaHиЮ) MнoгиM МиK-
Doo1lгаHиз]uaМ сBoйcTBеIt иДrнтичI]ЬlЙ гЛиKoЛизy пpoцcoс l\'{oЛotlHoкIlсЛoгo бpoже-
HИя. ФepMенTЬ| гЛиKoЛИза нaxojt'lтсЯ B paсTBopи]\4oй чaсти циToПЛaзМЬI lсlеToК.
Пpи paспaде I мoлекульt ГлюKoЗЬl Bo BpeMя Iлl,IKoЛиЗa oбpaзусTся 2 мoлекyльt пи-
DoB ичcoKи Meнее BЬtгo-
]lеH яr.Г oKoЛo 5 % энep-
|ИИ кo3ЬI .цo Co2 и H,o.
сТB |]lt),тpеHHеЙ сPе-
зa счет.Д,еяTсЛЬнoсTи Bсrх еГo opгaнoB и сисTеМ.
rllЬI oDI.aнИзМа
Гopмонaльньtй сTaTyс. СK,'IaДЬIBaЮU{иeся нa oпpе,цеЛеннЬlЙ ПеpиoД фaкти.lеские
oпTиNIaЛЬнЬlе KoIlценTpaции oTДеЛЬнЬlх гopMoноB B Kpoви xиBoтнoгo
Гоpмoньl. Этo xимичeскиe, биoЛoгичесKи aKTиBнЬlе BеU1естBa oбpaзyются B
)KеЛeзaх Bнy.r.pеHнrй ссKpeции' пoсTyпaют HеПoсpеДсTвеннo B KpoBЬ и oKазьlва-
ЮT pr]ГyЛиpуЮЩее Дeйствие Ilа oбMеH Brш{rcTB' Лpot]ессЬl и ф)'ъrKции, poсT и paзBи-
Tиr opГaI]изMa Пo хиМи.lесKoй ПpиpoДе pаЗЛичaЮT: сTepoи.цнЬIе' ПpoиЗBoДнЬlе xo-
KopЬI на.цПotlеЧникoB и пoЛoBЬlx )кеЛeз; пoлиПеПTи.цнЬIе
ЛесTсpинa
- Bсе гopN'{oнЬI н',,lзKoI\4OлrкуЛЯpнЬIе ПеЛTидЬl (гopмoньt ГиЛoталaN4yса);
tr белкoвьlе ГopN4oнЬl -
ПpoсTЬ|е беЛKи иHсyлин, ГopМoH poсTа и Дp', слo)КHЬIе белки гликопpoTrидьl-
фoлЛ иKyЛoсTиMyЛиpyЮщий, лtотеи низиpyюtцИй и TИpеoTpoпllЬtЙ ГoрMotIЬI ГИ-
пoфиза; ПpоизRo.цнЬlо aминoкисЛoTЬ| TИpoзина - а.цpсHалиH' нopаДpенaлин'
TиpoксИH, тpийoДTиpoHИн. Гoрмoньt сПецИфичнЬl пo свoeМy физиoлoгинескoмy
леЙсTBИю. oбЛaДаЮT вЬlcoKoЙ биoлoгическoЙ aктивнoсTЬю; paЗpЛllaюTся сooTBеT-
сTBую|IlИ Mи феpмeнтaми
552
Mexaнизl\{ BЗaиMoДейсTвия Гopl\4oна c BHуTpиKЛeToчHЬtM pе-
цептopoM (.цля стrрoиДнЬIх гopМoнoB) Гоpп,toн лиd)q]уHДИpуcT чеpез
плaзMaTичeсКyЮ МеMбpaнy и BзаиМoдейстByеT с pсцеПTopoм. HахoдяшlиМся |] ци-
ToпЛaзMе; гopМol;-pецепTopHЬlЙ KoNlГ|ЛеКс пepeнoсИтсЯ B Я.цpo И ДсЙсTByrT HeПoс-
peДсTвенHo на гeHoМ. cTиl\4yЛиpуя ИЛи угHетaя сГo .lкTивHoсTЬ' т е' ДеЙстBуrT на
синтез ДHK, изМеняя сKopoстЬ TpaHсKpиЛции и KoЛИчесTBo ин(hop]\4ациoннoЙ
(матpиuнoЙ) PHK (мPHK): yвeЛИчениe иЛи yМенЬшIение KoЛИt|cсТBa мPHK влияет
нa сиHTез белка в Лpoцессе TpaнсЛЯции, tITo ПpИвoДит к изMеHсниЮ (lyнкшиoнaль-
нoи aкTиBlIoсTИ клетKи
MeханизМ BзаиМoд.eйствия ГopN''loнa с pеL(cПTopoN,1' ЛoКаЛи-
зoBaHHЬlM на Г]лазMаTиЧcсKoй N4еi\4бpaне (ДЛЯ бrЛKoBlllХ ГopNIo-
нo B). ДoсTигнyB pецeптoра и BзаиN4oДеЙстt]y'l с ниN,l' ГopN'loн BЬIзЬ|BаеT eГo Tра}]с_
фopмaцию, tITo Лpиt]o.циT K aкTиBaции aДеrlиЛаTциКЛaзЬt! кoToраЯ KaTаЛизирyсT Дс-
фoсфopилиpoBaHиr ATФ с oбpазoвaниеi\4 цAMФ oна BЬlзЬlt]асT t] ЮIlcTKс
paзнooбpaзньtе ЭффеКTЬ| пpoTrинKиHaз и T Д, t]To ПpиBoДит К из-
-aKTиBиpol]ание
MеHeнию Фyl{Кции KЛеTKи
MеxaниЗМ вЗaИN4oДеЙcтвиЯ ГopМoH:l с prшсПTOpoМ, ЛoKаЛи-
зoBaннЬIM B яДpe (ДЛЯ .Г|4p еои.Д,HЬl х ГopМoHoB) ГoрN4oH ПрoHиKaет B
циToПЛаЗМy, Из Hcс - B ЯДpo КIIсTKи, ГДe BзaиMoДеЙстByеT с pсцсПТоlrlМи, oбрaзуя
аKTиBнЬIй гop|\4oll-peцeПтopньtй KoМITJIеКс oн HепoсpеДсТBенHo Hа ге
ДеЙствyет
нoМ' сTиМуЛиpУЯ ИЛI1 yгнeTaя еГo aКTиBHoсTЬ. изN'lеH'|'| cKopoсTЬ TpaHсКpиПциИ и
KoЛиtlесTBo мPHK Увrлиrlение ИЛи уMcнЬшrеHие KoЛичесTвa мPH K BЛиЯет Hа сИH-
Teз беЛКa в Пpoцессc TpaHсЛяцИи и ПpиBo.циТ K из]\4енеItиIo (lyнкuиoнальHoй aK-
тИвнoсти KлeTКи.
Гopмоньl aдeногипoфиза. C o м а т o т p o П H Ь| Й Г o p М O H )КиBoTнЬlх oTЛl,{(IaеT-
cя пo стpoeнию, T e oбЛa,цaеT BиJloвoй спеЦифиtlнoсTЬю; Пo|]Ьlшaет синтез белка'
усKop'IеT вЮ'IюЧrниr в белки а]vIl,lfloKИсЛoT, синтез PHK' yBeЛичl]BаeT сTpoмУ oрГа-
низМа, пoгЛotцeHиe HеэсTеpифиЦиpoвaHIlЬ|х )KИpl{Ьlх KисЛoT MЬ|шцzlN'tИ И их I]ЬIхoД
Иl )l(иpoBЬ|x ЛеПo. pс|yЛиpyсl ]ахtJill и вьIвoд свoбoДHЬI\ )кИрHЬ|х КисЛol. сl.иN4уЛи-
pyет испoлЬзoBаHИe угЛеBoдoв, уBeЛИt|ИBaет paзMерЬl тела, спoсoбсTByL.T poсTy сKс-
ЛеTа' вЬIзЬlBaя paзpaсTание xpяЩеRoЙ ткаHи t] эпифизaх TpубчaTЬlx KoсTей. poсT Ko-
сTей BД,Tи}rу. ЛaктoтpoПHЬlй Гopl\4oн (ПpoЛаКTиH) пo стpyктypе, физи-
Ko-xиМиtlесКиM свoЙсTBaM и Пo фи]иoЛoГичесKoМу Действию схoДеH с гopМoнo]\4
poстa; сTиМyлиpyеT paзBиTиe МoлorIнЬ|х )кеЛез' синTез бслкoв и .цpУГих KoMПoнеH-
Toв МoлoKа (пoэтoмy егo l.{азьIBaют лaKToЛeннЬ|N,l ГopN4oHo]\4)' усКOpяет прoцeсс Мo-
ЛoKooT.цaчИ (сoсaние иЛи .цoеHиe сTиl\4уЛиpyеT oбpaзoваHие и вЬljlеЛеIlис ПpoЛaKTи-
нa)' oблa.цaеT гипеpгликrмичесKиМ и лИпoTpoЛнЬlN4 эффeKToМ' ПoДДеpЖиBaеT с)/
ЩесTBоBание и акTИBнoсTЬ )t(елТoгo тела (лoэтoму еГo нaзЬ|ваЮT ЛЮTеoTрoПнЬIМ
ГopМoнoM), TopMoзиT oбрaзoвaние и -BЬl.Д.cЛоI]ис ФCГ, yсиливztе.Г Пpoяt]ЛеHИе MаTе-
pинских иHсTИнКToв' аКTиBИpyеT фунKциlо саЛЬнЬIх ЖеЛrз' poст BoЛoс, pазI]иTие
BI{yTprнних opГaнoB Л ипoтpoпн й гopMoн -липoмoбиЛизyюшиЙ Пrп-
Ь|
TиД; l\4oбиЛиЗyеT жиp из жиpoвЬtх.цепo. BЬlзЬlBаrT ЛиЛoЛиз с уBrЛичеIlиеN'I сoДcp-
xaния l{еэcтеpифиЦиpoвaннЬIх )КиpнЬIх KисЛoT B Kpol]и. Aдpс н oКo pTИ Koт-
poп}{ЬlЙ гopмoн, oбЛa'цaет спeЦИфичесKиM BлияниеN| на IIytrKoBую и сeтчаTyl{)
зoнЬI Кopьl нaДпoЧeчнИкoBJ увeЛИчИBaеT рaзMеpЬl и массу наДПol|ечниКoB. yсиЛи-
вaeT B Hиx oКисЛиTrлЬIloо фoсфopилиpoBitниr, пoBЬll1]ает сKopoстЬ синтезtt беЛКа.
акTивИpyет гЛюKoГенoЛиз И yсиЛИBаеT oбpirзoBaHие и BЬ|BеДeHие KopTиKoсTеpoи-
ДoB' уМel]ЬlxаеT pазМrp и Mассy лиMфaтичеoKИХ узЛoв, сеЛeзенKи, зoбнoй ХеЛезЬl'
вьIзЬtваеT pаспаД, TopMoЗиT синTез беЛKa' яBЛяеTся aHTаГoнИсToN,l ГopN,toHa рoсTa.
усилиBaеT paсПaД )Kиpa, yBeЛичиBaеT HaKoIlЛеHИе l-ЛиKoГeHa ТиpеoтpoПнЬ| й
Гo p M o н избиpaтельнo деЙствует на ЩитoBидную Желrзу: BЬIзЬIвает УвелиIlrHиe еe
paзMepoB, paзpaсTaние фoлликул,яtpнoГo эIlиTeЛИЯ, HаKoЛЛениr Йo.цa' биoсинтез
Tиpеoи.цньtХ гoрMoнoB и BЬIДеЛеHие их B KpoBЬ ФоллиKуЛoстиМуЛиpylо.
Щи Й гop М o H
- ГoHa,цoTpoПHЬlЙ Гoplv|oH ; сTиMyЛиpуeT poсT и paзBИTие фoЛЛиKу-
553
ЛoI] (пpOЛи(|)еptlЦИЮ ЮПeToК ГpануЛезЬ|) B Яt1чниКaх, ПpoЛифеpaциЮ KJlеToK сepTo-
,ГIИ l,1 сПe p]vlатoгеHHoГo эпиTеЛl,lя B сеMснHиKах, спеpMaToгенrзl poсT и функцию
прt,l,lt]ToчHЬIх ПoЛol]Ь|х )|(сЛсЗ. Лк)тrин из и pуЮ Щ И i.i Гopl\4 o H
- Гoнa.цoTpoП-
HЬlЙ ГopN,loH; сTи]\,lyЛИpует paзBиTиe ИHTеpсTИциaЛЬHoЙ ТKaни ЯичHиKot] и сеMен.
HиКoL]; в ПoЛoIJoЗpel.lЬIХ caMoк ЛГ BМесTе с ФСГ oбеспечиBaет ДoзpеBание
'lИ(lниKах
Ipаad)oBЬlх фолликулoв; Лo.Д, сГo влияllиеM пpoисхoДиT paзpЬIв сTeHKи фo-пЛ14КуЛа
(oвуutяцuя) и обpaзoвtrнlrе )KеЛToГo ТcЛa Hа МеcTе Лoпнytsшегo (loлликулa; сTиMули-
pуст oбprrзoваHие в яиL|ниKaх и сеv|CHниках пoЛot]ЬIх гopМoнoв Эстpoгrнoв и aн_
-
ДрoГсHol], ПpoГrстеpoнlt MелаrнoциToсTиMуЛ И pyЮЩий гopМoH сTиMy-
ЛИpyrT биoсинтсз ПИГN4eнTil MеЛ2lниHa' pаBHo]\4epнoе paсПpеДеЛeниe пигМе}Iт-
HЬIх ГpaHyЛ в ПиГN,IеHTHЬ|х KЛсTKaх_МеЛaнoциTaХ Ko)KИ' вoЛoс' Лpивo.ц,iщrе K
ПoTc]\4HеHИю Ko)Kи и t]oЛoс; сTиMУ-ГIиpyeT aKTиBнoсTЬ сBeToвoсПpинимaЮщeгo
ilПП2lpаTil ГЛaзa. уtlас.ГBycT |] Tr]\,1HoI]oи аДапTaции' пoBЬ|ш]aeт oстpoTy зpеl1ия
Гopмоньl гиПoTаЛамyса (см Гипотaлaмус)
Гормoньl диффузной эlIДoкриHttoй сисTeгilЬl (тканeвьtе гopмoньl). Пpoдyциpyются
эHДoKpl,lHHЬIN4и Ю]еl.KаN'{И ткltttей oрГl]нoB; KpoяЬЮ ПpинoсЯTся К KЛсTKаN,l_Mише-
H'li\4 j,tЛИ вЬlДeЛ'rЮTся B \4е)K|.ГlсTotlнoс ПpocTpансTвo' нc IToпa.цаЯ в кpot]Ь' и.цCи-
сTByЮT Ha |)яДoN4 HахoД'lЩуюся KЛеTКу-MI,]шeHЬ, oKазьIBaя peГyЛяTopнoе Действиe
Kаxдьtй t]иД KпeToK пpoДyшиpyeT спeцифинескиe ГopMoHЬl: )Kе-[yДoK -ГасTpиH
и энкeсpzrлин, v|oTиЛИH, ГllсTpoн, aнтpальньtЙ ХаЛol't' сеpoTot{ин, ]\4еЛaтoнин. бoм-
безин и сol\'1атoс.г2lTИH; КишечHИK -вztзoitKтtlвньlЙ инTесTиHaЛЬHьlЙ, или ки_
шсчньtЙ' ГloЛиПеПTИД, сеpoToнИH' MсЛaToнин, сyбсTaнцию P, мoти.ltин, бoмбе_
зиH' ссKprTИH' xoЛrциOToкиниr]-панКpeoзиМИH, гaстpoингибиpyюшиЙ пoли-
ПеП.l.tjД' эH ГepoГJlюKilГoH' нcиpoTсHзиH' ЭнTсpoгасTpиH и ЭllTеpoгасTpoн'
ДинЭHTcpиH' аpЭнтcpиH' хиN{o,цеHиH' .цУoKpиHиH, энTеpoKpиHин' инKpeTиH' BИЛ_
ЛиКиHиH; П o д. )K e Л у -ц o L| н a'J )К c Л с з а - гaсTpoИнгибиpylошиЙ IloлипrптItд,
сoN4aTOсTаTИH' ПаHKpraTиtlссKИи ПoЛиПеПTи.Д,' ЛиПoКztиl]' вz|ГoToИн' шенTpoПHеиH;
t] Юс.ГHаЯ и OKOЛoушHая
ol1 tl еJl xсЛсзЬl' ЛсГKИс' ПoД)KcЛудoчная
Ж сЛ с KajiлиКpеИн, Пt]poTиH; с Л и з И сT aя o б tl л o ч K а H o с o B ЬI х х oД o B'
а IIaIоT Пepeнoс ЭлrKTpoлиToB чepе'] мембpaньt. ПoГЛol-tlсHие KИсЛopoДа TКaHЯi\4и'
-:]
ГopTаHи' Tpaхcи' бpoнхoL], ЛегKие сеpoToH|1l]' дo(lамин, бoмбезин, a
tак)Kе ПpoсTi]ГЛаHДиHЬ|; П o ч l( И
-
pcHиH' ]v|сДyЛЛИн' ЭpиTpoПoэTиrl, ЛeИKoциTollo-
этин, тpомtбoЦиl.oпoЭти}t; гиПOTaЛaМyс' нepBнaя TKaнЬ' KЛeTKи Кpo-
B и. Ги Пoq)и з
- HеЙpoTензин, сеpoтoHин, кoхepllH
Гoрмоньl )кeЛтoГo тeла. Xелтьtм| TсЛoМ ПpoдyцИpyюTс'l ПpoГeсTcpoн (максимyм
Пl]oДyKцllИ ПрИхoДиTс'l l].l сереДиHV ltютеaльнoЙ фaзьt, с HacTуПЛеHием инBoЛЮции
)<еЛToгo TeЛа сни;<aется) И peЛaКсиH Лpoгестеpoн деЙсrвyет нlt МаTKy KаK
эсTpoгсHЬI' t]ЬIзЬ|l]а'| p|lзpас.гaнlle слизистoй oбoлo.tки N,laTKИ и дaльнсЙшсrэ paзви-
Tиe и сеKl]сциЮ ее xсЛcз' Tеi\{ с2:t\,lЬ]M lloДгoTавЛиBая MaTKу K paЗBИTиЮ плoДa, oбeс-
ПсL||,]вilе.г пpи береl,tеннOсTи paЗBиTие в ЭН.цoMеTpии кpoBеHoснЬlх сoсyДo|], yсиЛИ-
вает сlбразсlвaHИc oeKpетzl )|(еЛезаN4И, нeoбxoДимoгo .цЛЯ ПиTаHИя Зиl-oTЬl и Заpo.цЬl-
rла ,ro обpaзoвallИЯ ЛЛaцcHTЬI. pz.lсcЛабляет МЬIшеЧItЬIе вoЛoКнa MaTKи! Пoни)КaеT
вoзбy.Цимoсть MaTКИ И tlуBсTвиTеЛЬHocTЬ K oKсиToцину; сTиllyлиpyеT paзвитИе aлЬ-
BeoЛ B N4oЛoчHЬlх хeЛсзilх' TopNloзl'1.Г вЬlДеЛеltие ПpoЛZ|KTИНit из гипoQиз21, пoни)Кает
ЧyBсTB|4TеЛЬнoсTЬ ilЛЬBeoЛ К ПpoЛaКTИну и, сЛеДoBaTeЛЬHo, TopМoЗl1T oбpaзoвaние
\4oЛoКа пpи бepеменнoстt,t PслакoиH-oбeсПс.lИBztет paсслaблcниe св'lзoK' paЗ-
\4яГl|еHИе .loHHoГO сpilшеHИя. сHИ)(ilс Г tонyс шсitки vа гки. oблсг.ti]еТ po,цЬ.
Гopмоньl нaДЛOчечI{икoв. oбpaзуются KopKoBЬ|М и MoзГoBЬIM сЛoя]\4и нaДПoчеч_
HИKoB, КoTopЬlе ПpеДсTaBЛяЮT саMoсToяTеЛЬнЬ|е )KеЛrЗЬ| l]Н),"ТpeHHеи сеKprции
ГopмoHЬl кopЬl -сTеpoИДнЬIе, пpoизBoДнЬIr yKсусHoЙ кислoтьt и хoлесте-
pина B KЦyбo.iKoBoЙ зoHе сиHTезиpУюTcя I,|ul1еp(]!'Itlкopmuкou)ы
- аЛЬДoсTеpoH, Де-
зoКсиKoJ]Tи KoсTepoH' 1 l.дсги.lрoкopTиKoсTеpoн Aльдoстеpoн гIаибoлее активньIй:
дсйствyет Hzl лис.гаЛЬHЬ]е oT.Д.еЛЬ] Пoчечt]Ьlх КaнaЛЬцrB, уlзсЛиLlиBarT в них oбpztтнoe
t]сасЬlвi:ltiие HаTрия B кpoвь. oбсспсtlиl]аеT пoДJlеp)(xние oПти\,lальнoй кoнцентpzr-
L(l.ll,I tlаTpI4я. ХЛopa, BoДЬl I] Kpo|]И' спoсoбствует BЬ|BeДеHИЮ KаЛия, KаЛЬция' MaГ.
554
ниЯ, BoДopoда и а]\4МoниЯ и TаKиМ oбpазoм yЧaстI]УеT B pегyЛяt1ии t]oДHO.l\,lиHе
pаЛЬHoГo oбмена, сLIабхаеT энеpгией ..нaтpиевьlЙ нaсoс> ПyTеМ yвелинсния oбpit-
зoBaния вt]}"тpи Ю.IeTKИ aДенoзинTpифoсфaTa и cтиl\'1уЛяЦИИ oKисЛиTeЛЬHoгo фoс-
фopилиpoвaния MИнеpалoKopтиKoи.цЬ| oблa.цают слaбьlм гЛЮKoКopTиКoИ!нЬlN4
Деiiствием B пункoвoЙ и сетчaтoй зoHzlx синTсЗиpyloTс'| zлtoкotсopmutсoudьL КopTи-
зoЛ, KopTИКoсTеpoн, ll-дегидpoкopтиKoсTеpoн И 1l-ДезoKсиKopTизoЛ Kоpтизол
нaибoлеe aКTИBHЬlЙ из Ilих oни стиl\,IуЛИруюT pаспад бeлкoв' уГHеTaЮT их биoсиlt_
тез, oсoбeннo в мьtrше.tнoй TкаHи; B печеHи уBеЛИ(Iива}oT синтeз белкoв; yBcЛиtlи_
BаЮT paспaД жиpа' B pезyЛЬTaTе ЧrГo увеЛиtIиваcTсЯ t] Kpoви KoЛt.l(lествo свoбоДньIх
жиpнЬIх KисЛoT; стpессoBЬlе paздpa)КИTeЛи сTиl\,tуЛиpyЮТ обpззoLзаниr. И |]ЬlДе-пе-
ние гЛЮKoKopTиKoиДoв' tlТo ПoBЬ|ttlllет yстoЙ.tивoс.ГЬ opгttHиз\4a' oбеспечивaют
coхpанениr >кизl]и; oбла.цaют Г|poTиBoBoсЛаЛиTсЛЬHЬlM действием - yNlеHЬшаюT
ГиЛеprмию, oтек, бoль; oсУЩестBЛяЮT и МиHсpаЛoкoрTl|KoИДнoе Действие B сeт.
rlаToЙ зoHе сиHTезируlоTс'7 noIloвьlе z()P'Mol1ьl
и l7-кетoстepoиДЬl - ДеГИ.цpoэПиаH.цpoсTepoн' - aнДpoГrHЬ|' ЭсTрoГeHЬt, прoгесТсpol.|
аl{.цpoстеH'циilн l l.B-гилpoкси-
aндpoсTенДиoн, aн.цpoсTеpoll, ЭсTpoн. Пpoгестеpoн ЯBЛЯeTся oсHoвнЬl]vl ПpoN4е)(y_
ToчнЬIМ пpoДyKToM сиHTcза КopTИкoсTеpoиДoB и пoЛoBЬlx ГopN4oHoB (ФизиoЛoгИ-
чeсKaя aKTиBнoстЬ иХ слабa; oни oTBеTсTBеHнЬ| за рoсT' пpottсхoДящttЙ Bo l]рс]vl,l
IIoлoвoгo сoзpeвaния)
Гop мo ньt МoзгoBoгo BelцeсTBa - КаTеxoЛzlминьt (адpенаЛин, HoрaД_
pеналИн! дoфaмин; дoфамин и HopаДprнаЛин
- IIpеДLIесTBеHHиKI,l сиHTсзil аДpеI.{а-
линa), пpoизвoДнЬlе aМИHoKислoTЬl TиpoзИна !.ействие ГopMoнoB Ha opганЬI в oс-
нoвнoM aнаЛoгИLll]o BЛИЯI1ИЯI\1' oсуtцес1.вЛяеMЬ|l\4 t|еpез cИMЛаTиtlrсKие HepBHЬIе
BoЛoKЛil; ts ГKllняX кате\oЛa\4иHЬ| ИHf,Kl ивИpуюlсЯ N,loнoit]\,lинoUКсИдa JoЙ (бoЛЬшс п
пеtIени) и кaтеxoл-0-метилтpaнсфеpaзoЙ (в кpoви); yчaсTByЮT l] pсГуЛяц!1и BсеХ Bl,t
.Цoв oбменa веЩесT|], yсИЛl,{BaЮт paспaД >t<иpa B xиpoвoй TKаHИ И oKисЛеHИе Жиp-
t{Ьlх КисЛoT' paсПaД ГЛиKoГена l] тKаt]яХ и ПoвЬ|tllt]ЮT KoHцеHTрaцию глЮКoзЬ| в
кpoви, oбеспеliиBaют paспaд бeлкa Пpи HcДoсТzlTKe углеBoДoв (пpи стpоссе), повьt-
oбpaзoвaниe MaКpoэpГиЧеcKих сoеДинrний (ATФ); МoбиЛизУю.Г Э|-lергrTичесКиr
ресypсЬI' гoToBHoсTЬ opГаHизМa к oбopoнитeлЬHЬ|м' зaЩиTHЬ|M И аГрессиB|tЬll\4 pc-
aKцияМ' oбeспeчивaют пpиспoсoбление opгaHизN4a К yсЛoBиЯ]v|, тpебующим HaПря-
xения' пoвьIulеннoй.[eяTеЛЬнoсти, интенсивнoЙ мьtшсчнoЙ pабoтьt; BoссTаHаBЛИ-
вают paбoтoспoсoбнoсть yToмЛeнHЬlx сКелrтнЬIХ N,{ЬIшц. уЛучшаlоT их крoвoснаб.
)Kение' сTиI\4 yЛ иpуЮT paбoтy сеpдЦа, yсиЛ и Ba]оT кopoнapн ьt й KpoBoToK. Г|oBЬlш aю.Г
дaBЛение Kpoви B сoсyДaх; paсслaблrtют гЛаllкие MЬ|шJцьl бpoнхoв, ПиlцеBapиTеЛЬ.
нoГo aппapaTa' MoчеBoГo ПyзЬlpя, вoзбуxДaют MЬll]lЦЬl N4aTKи, глаза (вьtзьlвaют yвс-
Личениr зpаtlKoв); вoзбyxДaЮT I{HС, пoвьrшают вoзбyxдаeN4oсTЬ peцeПTopoB, сTи-
MУлиp}TоT сeкpсциlо гЛ IоKoКopтИKoиДoB' я BЛЯ ЮTсЯ <гop MoHzl ]\lи тpеBoГиD ; ПoBЬI ша -
ют теплoобpaзoBaнИе' oснoвнoй oбмеrt
Гopмoньt нeЙpoгипофизa. Aнтидиурети.tеский Гopl\!oH и oКсl4ToцИн Cинтезиpу-
ютcя B нeЙpoHax ГипoTaлa]\{yсa' oooTBеTсTBeHHo сyПраoпTичесKoгo и ПаpaвенTpиKy-
ЛяpнoГo яДеp, и в Bи.цr сrкpеTop}tЬlх ГpаHyЛ' гДr ГopMoнЬ| Haхo.цЯTся B KoN4ПЛеKсе с
белками
- нейpoфизиHaN4и' псреI1oсятся пo неpBHЬ|l\4 BoЛoKHzrм B заДHЮЮ ДoЛЮ
гипофизa, Г.це хpaняTся и пo Mepe нeoбхoДимoсти ПoсTУпaIоT в oбщyю циpKyЛя-
цию AнTи Д,ИуPетLIЧесКИ Й Гopi\loH .цсЙсTt]yеT l{z.l пoЧKИ, yBeЛиtlиt]аеT пpo
ницaеМoстЬ мембpaн KJrеToK ДистаЛЬHЬIх сеГMeHToв ПoчcчнЬlх каtii]ЛЬцеB, oбсспе-
чиBaеT всTрaиBaние <(BoДнЬTx KaHаЛoB> (агpефopoв) в aПиКaЛЬную мембpaнy' в pе-
зyлЬTaте чегo yсиЛивается oбpатнoe всaсЬlBaHие вoдЬt из KaнaЛЬшев нефpoнoв в
КpoвЬ' стимyлиpуеT сeкреЦиЮ ГИалуpoниДазЬl, BЬIЗЬIBaеT.цеЛoЛИMеpизaциЮ KисЛЬTх
M}кoпoлисaхаpиДoв MeжкЛетorlнoгo BеЩeсTBa И Tzll( yI.}елИчИBaеT ПpoницaeMoсTЬ
сTенки ДисTaлЬнЬlХ oTДeЛoв KaHaЛЬцеB Для BoДь|; бoльшие .цoзЬ| BЬ|зЬ|BaЮT сoкpa-
щение гЛa.цKих МЬ|lllц сooуДoв (аpтrpиoЛ)' чTo Bе/lеT K пoвЬIшеHиlо KpoвянoГo
ДавЛениJl oкситoцИIl l]Ьl.целЯеTся в KpoBЬрrфЛcKTopнo прИ сoсаHИи и.цoeнии'
555
вЬ]зЬIBitеT сoКраЩrнИе N,IиoэПиTсЛИaЛЬнЬ|x ].]lеToK' oКpyХаюUlих 3ЛЬB€ol.TЬI, и пеpо-
ГopмоньI сeMeнникoв (интеpстициaльl|Ьlх tсПeToк' клeтoк Лeйдиl.а). Aндpotеньt. в
lvtеltlеlJие ]vloJ'loKа иЗ e-qЬBcoЛ B цисTеpHу MoЛoЧtIoй )KсЛcзЬl (ivoЛoKooTДaЧy), yчa-
MeнЬш]их КoлиtlссTвaх эсTpoГенЬI и гop]v|oH инГибиH;
.ГестoсTrpoн HaИбOЛее акTиt]HЬlN4 аHЛpoГе
сTt]yсT И B ПoДДepxаHИI,.I oптИN,laлЬнoГo ypoBHЯ i\4oЛoКooбpaзoBаHl1Я. усиЛиваeT пo-
Ho]vI яBляеTся TесToсTсpoH oбеспечивает диф(lеpенlиatlиЮ КЛс-
ГЛoЩеHИe и oKИOЛенис ГЛюKoзЬ| )KеЛезoii; BЬIДеЛяясь B бoЛЬшИх KoЛичeстBах При
ТoK TКaHeи ПoЛoBЬIХ opгaнoB и ПpиДaTotiHЬIх пo,гlot]Ьlх )KсЛcз у сaN4ца B p21HHеN4 oH-
po]]ах, l]Ьl]]ЬIt}аcT сoKpaЩeHиe МilTKи' спoсoбствyяt t]Ьlxo.цy плодa; oбеслсчиBаеT сo-
тoГенcзс, poсT и pазBиTl{е Иx l] I.]oсТнlT]ЛЬHЬIЙ ПеpиoД, фyнкut,lониpoBaHиО сисTе.
Kpаl1lеHИе N'lilTКИ ПllИ сol]oКvЛЛeнии; t]ЬlДеЛенИе eГo стиN4уJlиpусTся с peцeпTopoB
N,lЬI opгirHoB paзMHo)Keния с н2lсTупленисп't пoлoвoЙ зpeЛoсTи, спoсoбствуе.г
вЛi]ГаЛИLl1а и шеиKи ]\,lz1TI(и
сПеpN4иoгенезy Aн.цpoГен ЬI y ПЛo.цa BЛияюT на ди(l(lоpeнl.lирoBКy llеH.Гpot] Гo
Гopмoньt oстpoBкoBoгo аПпаpаTа пoДжeЛуДoчl|oЙ lteлезьt. p_Kлетки ПpoдуциpyюT
лol]Hoгo MoЗГa, КoTopЬ|е y взpoслЬlх )(иt]oTHЬlх oПpL.ДеЛякlT HеПI)еPЬ|B|.JЬIЙ Yltl]ilК1.еp
ГOp]\'loH ИHсУ,lИH' tl,-кЛетKи
- гЛЮKirГoн И н сул и H oкzlЗЬlL]асT I]Лияние на Bсе сеKpeции пoЛol]ЬIх гopN'loHoв' ЛoЛoBoе ПoBеllенИr; BЬIзЬI|]аЮT pазBИTие вTopИllHЬlх
BиJlЬl oбN,lенa BсЩссTL] t] opГаH:1х и TKаHях' ПoвЬlшarT ЛрoнИцаеN'loсTЬ KпеTotlнЬtх
|loЛolзЬIх Лl]ИЗHаКoB сaМцa. oпprДеляlют oсoбeннoсTИ сTpoеHия сKеЛеТ2|. pаз|]и.l.ие
мсмбpaн дЛЯ ГЛюКoзЬ| (в 20 раз)' усKopЯет трztнсlloрT ГЛЮкoзЬ| Чeрез МеMбранy иH-
МЬIшеЧHoЙ сисТеl\,1Ьl и Дp.; oбЛаДaк]T BЬIpаХеHнЬlM aнaбoЛИЧссКl,lM ДcйсT|]иr]\4. сTи-
сyЛинtIУBсTBи.гeЛЬHЬlх юlcToк (бoЛЬшс B ПеЧени и мьtшцaх), сTиi\4yЛИpyеT синтrз
N,lулируюT синтез бeлкa' pазBитие ]\4Ьlшц' сKeЛеTa и сеpДца. КooTHoИ ТK.rHи:
ГЛИKoГсHzt Из ГЛЮKoзЬ|. сTиN4yЛиpyеT гloлнoe oKИсЛcние ГЛЮKoзЬl и oбpztзoваниe
сTИl\{уЛиpyюT IJеptsIlЬ|е ПpoцессЬI' yЛучШaЮT BЬlсlIJyю HсpL]HyЮ деЯTеЛьHoсTЬ' ПoBЬI_
AТФ' поltиxllе.Г сoДepll<аHl,,|e ГЛЮKoзЬl в Kpoви; в xиpoвoЙ ТKllHи сТи14yЛиpyeT пpr-
шa ЮT aДll птtl циoн H Ь|е BoзMoxHoсTи opГaниз]\,ta и сoПpoTИ BЛяeМOсTЬ К неб-п а гoп pи -
|]pаЩсHИr ГЛЮKoзЬl и )(ИpHЬ|Х KисЛoт в )КИp' ПoHи)KzleT KoHцеl.lтpaцию )KиpHЬlх
я.гl-lьtм (laктoрalt, обeспенивaют pабoтoспoсoбнoсть oрГaLlизN4а Инги6 И H oс}'
KисЛoT I] Kрot]и; ПoL]Ь|ШаeT Пpol]иuaе]V|oсTЬ KПeTotIнoй мсмtбpаньt K HеKoToрЬ|M аi\(и-
ЩесTBЛяеT TopN'|oзяLцеr влияHиc нa oбрaзoвaние фoлликyлосTl4]\4уЛИp}rЮЩeГo Гop-
HoKис-ПoTi:]N4 И с.ГиN,lyjlИруеl'сиHl.ез белка (yскоpяeT сl,lHTеЗ PHK)' фepп,tснToB ПИЩе-
MoIJа B переДHеЙ ДoЛr гипoфизa.
в2lpИTcЛt,I{Ьlх CoKoL] зa otlсT aКTИBlJpoвaния ферr,tентolз метабoлизмa Гл Ю K а Г o н
Гopмоньl тимусa (вилovкoвой, зoбной rкeлeзьl). Т и пl oз и H. T И N4 И iJ И Т-l кт и-
ДеисTByCT ПрoTивoПOЛoХHo ИHсуJ.lиtly: сTИ]\,lyЛиpуcT paсПt]Д ГЛиKoГена в псtlени Г|у-
.ГеI4 eКTивi1ции rpepмента B и н стиМyЛиpyiоT ЛиМ(DoПoэз' ин]lуKцию HсзpеЛЬ|х ПpeTиMИtlесKИх юпстсlк в Т
с|lосфopилaзьr. oДнoBpеN4eHHo тopMoзи.Гo,l син.гез ГЛиKoГе_
ЛиMс]oциTЬ| и сpyнкциoналЬнуЮ zrKTиBl]oсть T- и B лимфoциr.oв' aктивltpyют tpеp
]J2l. усKopЯeTся ПpеBp:lLцеi-lие ГЛ иKoГеHa B ГЛЮKoЗу' ПoBЬ|lljltется сoДepжaние Гl.lЮKo-
MeнTЬI Kлетo(lньtх момбpaн' yчaсTBуЮT B KoLlTрoЛс зa HсpBHo мьlшe.tнoй пере,I]a_
зЬl I} KpoBИ; с.Ги}4yлиpyеT ПpeBpаЩcHИe aMИHoKислoт в гЛЮКoзу. aкTиBиpуeт липаЗу .lей. состoяниеlvl yГлеBollнoго oбмснa и oбменa КaЛЬцИя
и llОl]ЬllllасT pасЩеПЛсHиe TpИГЛицepиДoв с oбpaзoванисм свoбoДньlх )киpнЬlх Kис-
ЛoT' oсoбeнHo в xиpoвoй тK:lни, кеToнoBЬlх TcЛ; ПoвЬIIlItlеT пoтpебленис кисЛopo.цa,
Гopмoньl щитoви.цнoй )кеЛeзьl. Специфи.lсскИе ГopN,{oHЬl TиlloKси H (тст-
p a Й oДTи p o H И Fr) и T p И Й o ДT \4 p o H и H синTезИpyЮTс'l из аN,lИHOKИсЛoTЬl Tи-
уBеЛиttиl]2lеT ДИуpез' |]ЬlДеЛсHиc HаTpия. каЛия. КaЛЬЦи'I' уtHeTarT MoTopн}Tо и сеK- poзина и l1еopганИLlесKoгo ЙoДа (loл-пикyлами (пpоисходит Hit NloЛеКУЛе белкzt ти_
pеTopHyЮ функuии Пи ЩеBаpИTелЬнoГo aЛ ПаpaTzr
peoглoбyлинa), депoниpyюTсЯ B OoсTaI]с КoЛЛoи.цa фoлликулoв, t] Кpo|]Ь ПoсTyПulеT
Гopмoньt Пlpаrцитoви.цllЬlх жеЛeз. B большoй сTеПeни KoHцrHтpируЮTс'] B KoЛ-
ЛишЬ zlКтиl]нaя фopN4a Гopl\4o}loB, B TKаHЯх oсвобoхДaются из свя:]и o бслкопl t'l пpо.
ЛoиДHo]\l вrЩесTBe СинтезиpyeтсЯ Паp2.lTгop]\4oH: oбссПеЧИBaeT BМeсTе с тиpro_
ЯBЛя]оT свoе физиoлoГиЧeсКoс Действие Kальцитoнин Прo.цyuиpуrT паpаr|lolt.пику-
KаЛЬциToHинoN4 ПoсToяHсTBO сoДеp)кaHия КaЛЬция B Kpoви' уl]еЛичИBaеT aKTиB-
Ляpнaя ткань. Tиpoксин И ТpИЙoДTиpoнин oКaзЬIвaк)т |]ЛиЯHИс Ha Bсе KЛеTKи
HoсTЬ oстеoKлilсToв
- юlcToК' BЬ|зЬlBaЮЩих MесTHoе pазpyшениr KOсTHoи TKaни' - opГанизN4a' yчасTByют B pеГ}ЛЯцИи Bсех Bилoв oбмена BеЩесTв, пpОцессot] poсTа И
освoбol<дающИесЯ |(аЛЬций и фoсфop пoсTyПaЮT B KРoвЬ, ПoвЬIu]аrTся Их KoHцеHT-
pацИЯ; BoзДeЙсTByeT и нa циKп тpиKapбoHoвЬlx KИсЛoT' BьIзЬlBаeT нaкoпЛснис цИTpa- лиффrpенuиpoBKи, yBeЛичиBaЮT интеHсиBнocTЬ oКисJlИl.еЛЬHЬ|х I]poцeссoB' B pe-
зyЛЬTаTe чrГo пoвЬIlUaе.Гся paсПaД yГЛеBoДoв' Хиpot], белкoв и oсвoбo>к.цaется бoль-
ToB. МесTHЬIЙ aци.цoз, Boз.цеЙсTByЮШиii H:l ИзBЛе.Iение К2LпЬция из КoсTИ, B Пol{KаХ
шrе кoЛичесTBo э}{rpгии' oд}1oBрel\4енHo сти]!tуЛиpyЮT сИHТез ll,.lиKoГeHa B ПеtIенИ и
- и ЭTo Be.цеT K уBеЛи1Iению еГo КoHцeнTpaции
yBеЛичиt]21еT pеабсopбЦИю KzlЛЬция
0tlHTез )Kиpа' сиHTез rкиpа мoЛotlHoи жслeзoй, BЬ|BеДrHИс BoДЬI, сТИlvtуЛИруЮT l]oсT
в КpoBи, сни)KzlcT pсабсopбцию наTpия. фoсфopа, усиЛиBaeT BсaсЬIBaниe KaлЬЦия из
)кИBoTнoгo, paзBИTиr и фyнкuиrо ПoЛoвoЙ сисTc]\4Ь|' диффеpенuиаЦИЮ Bсех ТКаHеЙ
KиuJсчниKа в кDoBЬ За счeT ПoBЬlшенИя аKTиt]HoсTи BиTаMиHa D
|] paннеi\,l oнToгенеЗс, oбеспe.lивaют нopМaЛЬHyЮ фyнкLrию Ko;ки, pOсT BoJloс, ха-
Гopмоlrьl пЛaцентЬl. Хopиoни.lrскl,1й ГoHаДoTpoПиH И ХopиoниЧссKие сoмaтo-
pаKTеpHylо oKpaсKу ПеpЬеB' сMrF{y oПсprrjия, yчaстByЮT B peГуЛяЦиИ pазL]иTи'l Hс-
N4ам|сl1poIlИHЬl' ПpoГеOTсрoH. ЭсTpoГеHЬl, реЛaKсиH. пpooтilГЛаHДиHЬI xopиoни-
t|есKИ il ГoHадoTpoПин-ПpoДуциpyе.гся pвнoЙ систeьrьt и eе вoзбyДиMoсTи Ти pе o K?l.l Ь I{ И To H и н (KaЛ ь Ц и тo н и н )
0 Пеpt]Ь|х недeль беpеменнoсTи,
]v|аK0ИN4аЛЬHЬIЙ ypoвeнь биoсин.геза сooTвеTсTI]yсT фазе функциoнaльнoЙ аKTиl]Ho_
ДсЙсTвi/сT Lla сКeЛсT (KOсTHyЮ ткань) пpoтиBoПоЛo)(Ho ПаpaTГop]v|oHу ПaрlrшиTo_
Bи.цньiх )KeЛcз, Topl\{oзит .цеЯTелЬHoсTЬ paзpyшaЮш]иx KoсTЬ ЮПеToK ooTсoЮП:lOTo|J,
сTи )(еЛToГo TеЛа и прollессy фoрмирoвания ПЛ]цеllTЬl, дейcтвие егo пoДoбнo Дeй_ -
аКTиBИpуcT фyнкцию oстеoбластoв- KПеToK, yчaстByюUtих в сpopмиpoвaнии кoс.
сТBИlo ФСГ И ЛГ ХopиoHиrlесKИе сoN| aТoMаMMoTpoПиНЬ| (пла-
U е H Та P H Ь| Й .l а ктU ге tt н ьl Й. хo p И o H И Ч е с K и й
ти' BсЛеДстBие ЭToГo yвеЛиtlИвается oTЛo)KеHие KaЛЬция B KoсTи. сHи)кает ин.l.еH-
Л а КтoсoM JТoTpo П-
си]]нoсть BсaсЬlвzlния каЛЬцИя в KишеtlниКе, KoHЦсHTpaцИЮ KаЛЬцИя B Kpo[rИ. yвс-
H Ь| й)
- oбЛa.цaЮT ЛaКToГeHHoЙ' лютеoтpoпнoЙ И сoМaToTpoПнoЙ aктивнoстЬю, I]o личиBaеT BьI.tlеЛение с МoЛoКoi\4 фoсфатa. KаЛЬцИя. Ka-qИя И oсoбсннo HirтpиЯ
втopoй пoлови не беpемен нoсTи сTиlvlyЛиpytoт oбп,rеннЬle П poцeсcЬ|. yBеЛичиBаloT
зulДеp)|(Ку itзoта B opгaHиЗ]\4с. сИHТL.з бсЛKа. сoДеpxaние )киp}tЬlх KисЛoT, yсвoеHИr
Гоpмоньt эпифизa. Hаибoлее ИзучrнЬI сеpoTo}lин' 1\'lеЛаToнИH, aДpеHoглoN,lеpy-
)КИpа' уГЛeBoДoB' аКтИBиpуют ЭpитpoПoэЗ. ИHаче pеГуЛиpyюT аДапTaциoннЬlе изN4е-
ЛoTpoПин. Сеpoтo H И н уtIасT|]yeT B суTotIHЬlХ кoлсбаниях itKTИ|]HoсTИ ГИПoтаЛа-
\,lo.ГиПoфи]ilрHo-HаДПoчсllHикoBoЙ сИс гс\4Ьl. в тpor|инескo[1 r[lyнкшии rlеIrBIIОЙ
HенИя oб\4еHHЬIх Прoцrссoв в opгаI]изМе МaTсpи И ПЛoДa Пpoгестepoн сиH.
Tез t]oЗ])ilсTаеT с paзBиTиeNl бepeменнoсти (o ДейсTBиИ cN,I ГopMoнЬl яичниKoв)
- сиcTr,\'lЬl, МеДиатop теx меxнейpollнЬ|х связеИ |] сTBoле MoЗГа, KoTopЬlc уttдg.',..l.
Э с т p o г е H Ьl центpальнoй pеryЛяции Kpoвянoгo ДaBЛениЯ, TсN4ПepaтуpЬ| TеЛt]' ДЬlхaния' Пo(lеll-'
- oбрaзoBaние ПoвЬlшaeTсЯ B пoз.цние сpоки беpемеllнoсTи (o дей- нoЙ фильтpalИИ, |.|oДДep)K|4вaeT нopMаЛЬHЬIи ToHус и ПpoнИц.tеl\4oсTЬ сOсy]lOlJ; ?lK-
сTBИИ сN4 Гopмoньt ,|иtlHИKOB), yчirсTBylоT в oбеспeчении poдoв Pелаксин
oбpазoваниe наpzlсTaеT Bo BTopoй ПoЛoBинe беpемrннoсти (o Действии сМ ГopМo- - TИ]]иpyет пеpистaлЬтикy KИш]еt{ниKа, Toнус N4аTKи' бpoнхoв M сл a тс.l H И н
еTсЯ ПpoиЗBoДнЬIN,l сеpoToнИна: oбоспечивaсT свЯзЬ эпифизa с ГИПoTаЛаМo-гипoфи- 'I|]Ля
HЬ| ЯичнИКoB) П poстагл a HД И н Ьl
- ПpеДшесTBeнник аpаХиДoнoвая KисЛoTa; заpнoЙ систeмoй, a TaK)кr с rциToBИДHoй И ЛoЛoBЬIMи ЖсЛeзaМи' наДПorlечHl,tKа}411;
BЬ|зЬlBaЮT сoКpaЩения N4аTKи llpи poдах
yчaсTBуеT |] pсГyЛ'lции paЗBити,I ПoЛoBoЙ сИсTеl\4Ь|' ПpеДoTt]pаtцаеT Пpе)Qlс|]pе\,|eH-
556
557
]l()с ])il tl]игие rс A/цpсHoГЛo]v| еpyЛoTpoпин ЯвЛяеTcЯ Пpo.цyкToM BoссTtl-
Httlt 1..'''',' \tс.IillOHиHа' с'lи\lyЛиpу(.l сиHlсJ и tJЬIЛеЛеHие K,lyбoчKoBoй зoHoЙ кopЬl
HltдПO(lсLl H l,l КOl] ГoрN1oHа аЛ ЬДoсTepoHа
[.rrpпttlttьl яltчIlllкoв. Эстpoгеtlьt: э ст p аД и oЛ и ПpoДyKTЬl еГo MетaбoлизMa эс -
ll)Lt O.I ll lс ГlloH bиoсинTсЗ ЗllаtIиTелЬI1ЬIх KoЛиttесTB эсTpoГeHoB Пpoисхo.циT
ПOс-Пс HiLсT\/П-Понttll пtlЛоlзоЙ зprЛoсTи Эстpoгeньl сTиMуЛиpуют poсT и paзBиTиe
ll().]IoItЬlх ()i)|llн()l] яйuсвoлoв' N,,1aтKи, вЛaГаЛиlца, a TaKхе МoлoчнЬtx
)Klj'i|с с.Гl,l\'l},Лl]I)yЮT 'lиttHиКo|l,
}. l)аЗl]иTl,lс (loлликyлoв' сoзpеBaнИe яЙцеКЛrTKи; у взpoслЬlX
)|:lIlJl IHЬl\ |lОЛ,lсI]жllllilk)l с rPуKТуPHуЮ opГ:lHИзашию ПoЛotsЬ|Х opгаHoB И oбесПеllи-
l l) oбмeн гaзаN,Iи N4сrкДy BнешHеЙ средoЙ и сi\4есЬЮ ГaзоB t] аЛЬt]еoлaх; 2) oбпleн газа-
]]ltl()I llO.]|()t]Ьlе l1иКЛЬ| (ПOЛoBoе вoзбy;кденис, TечKy, oхoTy)) BЬ|зЬ|BaЮT ПoЛoBую Дo-
N,lИllllHTу. сoOTBeTсT|]yюЩcе ПoЛoBor пoBе.цeниe; BЬ|зЬ|BаlоT poст пpoтoKoB Mo-
ЛoЧHЬIх ]кеЛеЗ; oбссПсt|иl]:lЮl.рaзBИтие BTopичHЬ|х ПoЛoвЬIx пpизнaKoB - усиЛeHие
l)oсTa poГol]' TaЗol}Ьlх кoстеЙ; учасTвуюT B pеГyЛяции oбМеннЬlx прoЦессoB, пoBЬl-
шaюT coДepХаttие фосфoлипиДoB B Kpoви, yвeлиtlиBaЮT синTeз бeЛKoв и накoплe_
нt{е N4Ь|шеtlHoЙ TКlrнИ, ПoBЬlшаЮT сoПpoTиBЛЯеМoстЬ opГаг|иЗMa K BpсДнЬll!,1 BoзДеЙ-
сTBИ'l]\'|, yсиЛиBаЮT prГеHеpацию пpи Пoвpе)KДении TKaнеи, yЛytlшaюT BЬlсшуЮ не_
pI]HyЮ ДеяTе-ПЬHoсTЬ
Гpуппьl кpoви. B эpиTpoцИтax tlеЛoBеKа и xивoTнЬ]x нахoдятcя aнтигeнньtе фaк-
тopьl (у tlеЛoвсKа
- 4, у сельскoxoзяйсTBенHЬlx xивoтнЬlх - бoльшoе кoлиsествo)
oбoзна.titют буквaьtи ЛaTинсКoГo алфaвитa (A' B' С И Дp ) в сooтBeTсTBИи с
Mе)(ДyнzrpoДHoЙ нoшtенклaтуpoй B плазмe KpoBИ есTесTBrннЬlе aнтителa aгг-
- paЛЬнЬIс бpoнхи B леI o.tнoЙ ТКаHи ПpoИсхoДиl. TilK HазЬ|I]tlеN4Ьlй dвoЙнoЙ еазoo(l-
ЛЮTиHиHЬI (у uеловока
- 4' у сeльскoхoзяЙственHЬIх )KивoTнЬlх oTс},,TсTBуюT или
мttлo) Груtlпа t.Рoвu oбУcЛolЛенa сoчеTaнИсМ aHTиГeнoв; cисTеMy гpyПП KpoBи сo-
сTаt]ЛЯIоT ttHTиГснЬl! HасЛеДoBaние KoтopЬIх взаи мooбуслoвленo Aнтигенньtе фaк-
TopЬl y сeльскoхозяйсTBсHliЬlх жИBoTHЬlх oпpеДеЛяЮT с ПoМoLцЬlо aHTиTел' oбpазo-
Bi|IJшихся ПoсЛе ПpедB2rpИТL'ЛЬHoй иMMyHИзaции ЖИBoTнЬIx BBе.цeния иM эpиTpo-
циTol]: y KруПHoгo poГaтoгo сKoTа иДeнTи(lициpoвaнo l00 aнтигенньIх фaKTopoB,
oбъеДиненньtх в l2 систем; y свинеЙ-50 aнтигенoв, oбpaзyющих i4 сисTеM; y
oкoлo l00, oбpазyюЩих 7 систем; y лошaдеЙ oKoлo 30, oбpaзyющиx 8 си-
oBеЦ
сTeM; у
- Kyp
60 aнтигенoв. сГpуГ|ПиpoвaннЬIx B 14 сисTеМ
- вилoчкoвoй (зoбнoЙ) )KелrзЬl. сЛЮHHЬ|х )кеЛeз, )KелyJtка, KишeЧHиКа. ПoД)кеJly-
flвигатeльнaя (мотоpнaя) ДeяTeлЬ}loсть )кeЛу.цкa (pубца' сeTки' кl|и)кJ{и' сьlч)тa)'
Tо}Iкoгo и тоЛсToгo oTДeЛoB кишeчItика. Moтopикoй oбеспc.lиваются сMеll]иBaнИe и
llрoдt]ижеI-lиr сoДер)кl,Ii\,loгo B )(eЛy,цКе (сьIчyГе)! ToниtiесKие' перисTaлЬTиtiеские и
сисToЛиtlесКие сoKpaЩсниЛ; B Kишrrtlникr тoниtIесКие! пеpисTaЛЬTическиr, Ma-
-
ятникooбpазнЬ|с, pиTMиtIcсKие ccГменTиpyюЦиr, aTипеpисTaЛЬTичeсКиe сoKpa-
tI.LеH И'|.
fleфeкация. Слс.lxньtЙ физиoлoги.teский пpoцесс, oбyслoвленньtй сoглaсoвaн-
нoЙ Деятельнoстью ссpинктеpoв пpямoй KИtIlKи, сaмoй пpямoЙ Kишки и МЬIшц
брюшнoгo пpессa, oбеспе.lивaЮЩий вьlве,feние КаЛа из ПряMoЙ кишки У Ka)к.цoгo
I]ИДа )(иl]o.ГHЬlх сoПpotso)KДаеТся ХаpаКTеpнЬ|l\'1и пoзaМи
{инaминеский сTepeoTиЛ. Если изo ДHЯ l].ценЬ ts стрoгo oпpеделеннoй ПoсЛе.цo_
|]аТелЬHoсTи l{2l )KиBoтнЬ|x ДеЙсTByюT pf,зЛичнЬlе усЛoBнЬIе и безуслoвньte paз,цpa.
ЖиTeЛи, BЬlзЬlBaЮш{ие paзHЬlе Пo сиЛе yсЛoBHЬIе pефлексьt' To y Hих сoз.цaеTся oЛ-
pодслснньtЙ сmеpеomun (пouLе)oвоtпельнoсmь) pеакций KopЬI нa эTy систеМy paзДpa-
ХиTеЛеЙ Pеакция нa oДи}l разДpаХиTеЛь сTаHоBИTсЯ yслoBнЬIM paзДpaxиTеЛеM
пoследyкlщей pеакции, облег.lаlt осyЩесTBЛeние pеaKции нa oчеpе.цнoЙ paзДpоKи-
тель УслoвньlЙ сигнaл BoсПpиниMaется не KaK изoЛиpoBaнHЬlй paзДpaxителЬ, a oблaДaет спeциd]иЧrсKим дeЙст.вием.. кopmuкoлuбеpиri ДrЙсlt}yсT Ha ПеpеДHюЮ
Kак ЭЛеMOHT oПpс.цсЛсHHoЙ сИсTеMЬl сиГHJлOB, Haхo.цящихся B связи с пpr.цЬI.ц}'.I]Iи-
i\'lИ 11 ЛoCЛC.Д.!юЩиN4 paз.цpaxИTсЛяMИ oбpaзyется duнамuческuй cmеpеomun. Kopa в
эTих услoBиях pеаГиpyrТ на сигналЬl пo oпpеДeЛеHнoму ruаблoну, с нaиМrнЬшIИМИ
ЗzlTpаTaN,l и ЭHeр Ги и' oбеспечи вaя бoлее пoл нoе oсyЩrс.гвЛeниe пpиспoсoбиTеЛЬнЬ]x
рea кци й
!иффузная эн.цoкpиuнaя сисTеMa. Пpeдстaвляет ooбoй сoвoкупнoсTЬ ЭltДoKpин-
HЬ|x ЮlеToК TКанrЙ opгаHoв opГаllизMa, oбpазующиx слецифиuеские тKaHевЬlе
558
гopl!'t oньl Пo(IисЛyиHКpетopнЬIХкЛеToKПpсttЬItlJar.гвсеИзl]есТ}JЬlс)KеЛeзЬIвHVТ-
peннеЙ OеКpсции; каltr*цьlй t}иД KЛt-ToK пpollyllирyсT спеuиtpинеские Гo|]N4oHЬI. t]oз.
буrкдaясь чеprз мeсTнЬIе Mехаt{ИЗN4Ьl И с yчitсTиеM нсpвнoЙ сИсTеl\,lЬ|; в ое сoсТzlL]c
l]ЬlДеЛяIоT ГaсTpoэнTrpoПaHКpeатичесKyю эHДoKpиHHyю сис.ГоN4у, ПoчKи. oKoЛoyш-
нyю ХеЛcзy, HеpBнyЮ ткzlнь' тpoмбoцИTЬ| и Дp
!ьlхaниe. Сoвoкyпнoсть физиoлoгиueскИх ПpoЦеoсot], ПpoИсхoДяЩих B opI:!-
HИзМе paсTений и xивoтньlx. oбеспeчиваloЩИх Пoс.ГуЛЛeHИе в opГаHl'lзм o' и Сo'
.{ьtханиe у ;кивo.I'I-lЬlх l]КЛЮtlаrT в себя следyюЩие dlизиo.iloгиt|rскl1c Пl]ol]ессЬl:
N4и MrlкДy aЛЬBeoЛярtlЬlМ BoзДyхoN4 и Гaзi]vtи кpoви; J) TpllHсПОl)] ГllзrtIJ Kрot]ЬЮ.
4) oбмeн гaзit]\lи ]\4с)кду KpoBЬЮ И TKанЯМи; 5) тканeвoе ДЬlхtiнИс
flьlхaниe у ПTиц. Boздух, пooтyпаюЩий в oргt|низM ПTИLrЬl Пpи tздoхе (мlь;шuьt
Гpy.цHoЙ сTrHКи pасслztбляютсЯ. Гpу]lиlla с]\lеЩасTс'l l]Hиз. ГpVДHaя пОЛoсТЬ рzlс-
шиpяеTс'l' сTaнoBИTся бoлЬшoЙ, сoЗДaсTсЯ рtlзHoс1.Ь лllt]ЛL.t{ИЙ BolДy\а \4е;кДy
внeшнeЙ сpедoй и I] ЛeГKих. oсyЩес.гt]Л'lеТсЯ l]Дoх' сoПpoвoЖllz|с.ГсJ| .l'L]l,1)|(сHИе14
t]oзДyxa ПpeимyЩествеtlнo чсpсз ДopсtrЛЬLiЬ|е бpонхи), BхoДиT И заПoЛн']c.Г 'ilеГ|(Ис
и |lo |ДyшнЬ|с i\4ешКИ фltкти.tески кoнrсiiнерьl дJIя tilПilсHOЙ ПOсТilПкll IlоllUиЙ
сBсЖегo BoJIlVхJ. Г.Дс oH o(.ТaеТся 6oгeгьlv o. При BЬlДoхе МЬIш|UЬl Ip}ДHOЙ r tсHKИ
сoKpalцaются, Гpy.циHa ПoДllиN'ltleTся, пoЛoсTЬ гpуднoй l<-петKи сTitHollиTся N,lенЬшe
l'{ легKиr c)KиMaЮTс'I TaK, чTo oбoгащенньlй Сol вoзДyх BЬl.IесH']cTсЯ иЗ ДЬlхt]TeЛЬ-
нЬ|х еМКoстеЙ, сoПрoBoxдilеTся ДBи)кениеl\4 t]o]Духur ПprиМyl]lесТl]сHHo rIеpeз BeHT-
'Mе|1' KoтopьItr4 oсуЩесTвЛяeTся при BДoхс и BЬlд.oхе, благoдrLprt ЭTo]v|y BДoх Lr t]ЬlJloх
сoПpoвoxДaЮ'гся изI]лrченl.4eМ 02 из Boздyха и вьtДслониeп't Сo,
ЖелeзьI внyтpeннeй сeкpeц]lи. Этo opганьl, oбpазytощие И t]ЬlДсЛЯЮtllИe хИN4и-
Ческие BrlЦесTBа (ГopMoнl'|), ПoсTyПurЮLцИе HcПOсpсllсTвеHHo B кpoBЬ: г],]nol.aJ|а-
л,lус' гипoфиз. ш ИшКoBИll}{or TеЛo (эпиtpиз), щи1oBИ]lHa'I )ксЛезa. ПаrpаЩИТoвиД-
нЬlе xелезЬl, наДпor]etlниKи, пaHKpеаТичесKие oсTрo|]Kи (oстpoвкtl Лaнгоpгaнсe).
иl1KpсTopI]Ьlе aППаpаTьI яИrlникoв' се]vlеHHиКoB, ПЛaцеHTЬ|; oПcl]иаЛЬHьlе КЛeTКи
.|lotlнoи xеЛсЗЬ|' Лсt|еHИ' ПoЧеK, сeЛезенKИ, i\4aTI(и, ЛеГКих, Пpе'цcTaTсЛЬHoll )KеЛе.
- oбpaзyют ДиффyзHу}о ЭHДoKриHllуЮ сисТемy Bьtполнrt_
зЬ|' пapaГaHгЛ|li,I 14 Дp
ЮT poЛЬ эффrэpснтнoгo сTpуKTypl]o-фyнкциotlальHoГo звeна разnllчнЬ|х фyнкuиo
HaЛЬнЬlх сисTrМ, yчастBуlоT в oбеспеченt,tи рaЗЛИtlHЬlх пpиспoсoбитсльньtх
pсаKции
ГипoтаЛaMyс Brcпю.tarэт в себя кромtе ЯДеp из HrpBHЬ|х lспетoK' нс oблаДltю_
ЩИх иtlкpеTopнoй фyнкцией, тttKже и ЯДpa' сoсToяtl{Ие из неЙpoинкpетopHЬlх |Jс_
ТoK B KпеTKaх aДсHoГиПoфизoтpoпнoй зoньl oбpазyется 7 гo;lпloнoB-стиiv|уЛЯТo-
poв (лuбеpuньl) и 3 гopмонa-иltгибитopа (cmаmuньt) иHКpсTopHoЙ dl),нкLtии перe
Дней ДoЛи гиЛoфиза, KoTopЬlе Пo ЛopTaЛЬHoЙ сисTсN4с ПOсTyпaюT в алснoгипo(lиз и
oсylllеoTt]ЛЯЮТ свoс доЙствие; меланoлибеpин и 14cЛzlHoсTaTиH llo aKсoHаM
цoли гипофизi]; КЛеTKи суП.
.Д.oсTaBЛЯЮTсЯ К )KeЛезисTЬlM IсГlcTKaN'l Пpol\'lе)кyToчнoЙ
paoПTичrсKoГo вьlpaбaтьtваюT aHTиДиуpетичсскиЙ Гop]\{oH. ПapаBеHTpиKy-
'lДpа
-пЯpHoЛo яДPа - oKсиToцl,tн oбpaзующиеся ГoрN'loHЬl пooТyЛaЮT Пo tиПoTаЛаN4o-
гилoфизapнoмy ПyчKу в зa.цнЮЮ дoлlо гипoфизa, HaKal]Лиt}aЮTся и пo vtсpс неoб_
Хo.циMoсTи ПoсTyПaЮT в ToK Kpo|]И KаxДьrй oтДельньtЙ ГopNloн Ги|lOTаЛai\4yсa
ДoЛЮ Гипoq]иза (opГaн_]vlИшень), сTи]\4yЛирyет гlpoц(]сс oбpzrзоLзaния и BЬlДеЛеЕlи'|
B Кpot]Ь aДpснoKopTиKoTpoпHoГo гop]\4oHа, rnupoлuбеputt ГopN4oHа.
-тИПеoTl]oПHoГO
pocтzl, с|loллuбеpия
с'o'маtпoлuбеpuн
- гopMoна - фолликyлoсTИMyЛиpyЮЩеГo ГOрi\,lo-
нa, люлuбеpuн
- ЛIoTсинl4зиp}.}oшеГo Гop]\,loна, npoлакmoлuбеp,l] - ПpoЛаКTИHa, меjt(l_
нolLuбеpuн
- MелaнoциToсTИv|уЛиpy|oшlсГo ГopМol]а; сo,t',|а||to(ШIlflulY уГHеTilеT oбpztзсl-
I]aHие И BЬT.цеЛсl]иr Гop]\4oна pocтa, пРoлal(moсmolлLlLl пpoЛaKTИHа. л,tел0|Ioсm1nuLI
-
]\,|cЛaнoциToстиl\,lуЛИ pyюшeГo гopМoн.r
ss9
 Ги пoсp и з B нем plrзЛиrlaЮT: аdенozutloфuз (llсеLtеэuспая doля).' клeтки еГo BЬ|-
paбaтьlвают сo]\4aTo.l.poпнЬlЙ' ЛaKToTpoПньtЙ, фoлликyЛoсTИМyЛиpyюЩиЙ, ЛЮTeИ-
H ИзиpyloL]]ий' тиреoтpoпньt й. zrДpенoкopTикотpoпн ьt Й и ЛипoтpoПH ЬI Й ГоpN,loнЬI
юПrTKи ЛpON4cxyто.tнoй Дoли N{еЛаHoциToсTимулиpyющий Гopмoн; неЙpoеunoфuз
(лtoзzoвоя исtс'tпь)' Г,цc Hz|КaЛЛивzlюTся oKсиToц\1Н И aц.Г|lД|4уpeтинeский гopМoн
HaДпotlечHики ПаpньIо )KеЛсзЬ|. Сoстoят иЗ KopKoвoгo cЛoЯ (2/) и глубo-
Koгo \4o:]ГOBoГo слoя (|/3); Ko.l.opЬlе ПpеДсТаBЛяЮT сoбой самoстoяTеЛЬHЬ|r железЬl
внутpенt;еЙ сеKреЦии Kopa надпouеЧниКoB сoсToиT иЗ Tprх зoв.' юоубoaкoвая, се|?I-
чomaя u пуч|сoв0я pазЛиl|аК)TсЯ мopфолoгинески и функциoнаJIЬнo, ПpoДyЦиpуЮT
pазЛиЧнЬlс Гopl\4oHЬl, oбulее нaзвaние KoTopЬlх cmеpoudньtе; oсHoBнЬlМи преДше-
сTL]снHиKzl\,'lи гopN'loнoв кopЬl нaДЛotlеЧниKoB яBЛяIоTся уldсуснaЯ |{uслomсl u хoлеC-
mеputl, coo.|BеTсТBеHHo '\1uНеPалoкopmuкouОьL' Zлюl{oкopmut{oudьL u noлoвьtе. Moзгo-
t]oе BCЩестBO Ha.цПoчеt|HиKoB сoсToиT из кpyпнЬlХ KЛеToК с бoльшим яДpol\'l и зеp-
нtrстoй ПpoToП"цllзt\4oй (хрollaсpфинньlе КЛеTKи), oбpазoвaнньtх ИЗ тoЙ )ке
эмбpиoнltльнoй ткaни. чTo 14 }.ГIсTKи OиМпaTИЧеских ГaHГЛисt]; синТезИpyеT и BЬ]-
,.lеJlяеT Гop\'|oнЬI 2rДpсHzljlин, l]opа]]peнaЛин, ДoфaMин, l]aзЬlBaеМЬ|е КImехoJl_
0-tu1U flU.ttlU
oсl poBKoBЬIй аппapaT ПoДrt<еЛуДoчHoй xeлезЬl (панKpе.tTИчeс_
Кис oсTpot]Kи) Сoставляtет з |0% MaссЬ| ПoД)KеЛу]loчнoЙ )КеЛезЬl Coстoит в oс-
Hol]нo]vl из бета_к-петoк (oкoлo 7О %) и aль(lа-клетoк
- 2О %: бетa-юпетки ПpoДуци-
pуЮ]. ГopМoH Lll!су'|Iuн' аЛЬq)a-кЛrтKи
.I.и - Гopl\4oн ZJlюIdа?ol1
м ус (вилo.t КoBа я, зoбная) Coстoит из КлеToKлимфoидньtх и pетиКу-
Л'lp}lЬlХ Являетcя ЦeнTраЛЬHЬIN4 opгzlнoМ сИсTеМЬ| иMMУlioГенrза, oTBeтсTвеHнЬlM Зa
фopмиpoваttt,tе и (lyнкциoHиpoBrHис юrетoчнoй сисTеl\,lЬI иMMунИTета: гIpoцесс
,1ИффеpeHЦиpol]Kи ПoлИlloтентI-loЙ ствoлoвoй кpоветвopнoЙ KПеTKи КoсTHoГo Moз-
Га ПpoисхoДиT t|rprз pя.ц стaДий в иN4MунoKol\4Летентньtй Т-лимipouит; инKpеTиpy-
еТ Гop\t()HЬ| |11u/l|U?uн' InII,l|4uн u Т-uкmuвuн
ЩитoBl.lДH tlя )KеЛ eзa Стpyктypнo-(lyнKtlиoнaлЬнoй еДиницrй )келезЬI
яBЛ'IсTсЯ rpоллик5л. иrtсюшиЙ сrеHкy И-l o]IHoГo сЛoЯ lПИlеЛиi.lЛЬHЬlх кубинсских
КJIеToК и ПoЛoсTЬ к1lyг-пoЙ И-ПИ ol]2ЛЬHoЙ фоpмьr; внr xeЛeзИcTЬtх фoлликулoв paс-
ПoЛаГliЮTся пapа(lолликyляpнЬIе KпеTKи ФoлликуляpнЬ|с tспеTKи аKтив}lo ПoгЛo-
Щaют йo.цит из Кpot]и. L.lpеoбpазyя eГo B opГаниtlссKи сB,lзaннЬIЙ ЙoД, сиHTезирyЮT
спсЦиtpl,tuоскиc ГoрN4oHЬt mupoксuн (mеmprlЙr-ldrпupсlнuн) и mpuйodmupoнuн ИЗ aМИ-
Hoкис.lo|ЬI lиpo |иHа И HеopГilHичсскoгo Йoда: паpltфoл,rикуляpH]я ТKаHЬ ПpoДyши-
pу cT l{о л ьu'u l7lo It u11
Э п и tp и з Паpонхима xrЛеЗЬl сoсToит из бoгатьtх цитoллазмoЙ с бoльшим я.ц-
poМ ЮleToK и N4еЛKиx, бедньtx циToпЛазMoЙ КЛеToK ТpaHсфopмиpyет HеpвнЬ|е иМ-
г|yЛЬсЬl oT зpитеЛЬ}1ЬIх pецсПTopoB в ИHKprTopньlй пpoцесс Унaствуtlт в oбсспе.Lе-
нии циpKаДНЬIх pиTМoв, nбиoлoги.tеских tlaooB> B ней oбpaзyeтся бoльtttoе кoли_
.tествo биoлoгичeски aКTиBнЬ|х BеЩесTB, наибoлее изг{енa физиoлoгинeсKaя poЛЬ
(|,I ]Шoн lI нLI,'||,I|,, td Inонu н 0, а dpен ot. toмеpу. lompUп u |]l)
Яи,lниK ПaрнЬrй opГаH' оTBеTствснньlЙ за пpoДуKциЮ ГopMoHoB'- фoлли-
KyЛ, lсГIе,гKи Brr)',ТрeнHей oбoлoчки KoTopoГo пoД вЛия]lиeM ЛЮTеиllизиpyЮЩиx Гop-
N4oIloI} гlpoДyциpyЮT аHДрoГеHЬl, KoTopЬIе пpoI]иKaЮT B K-|]еTKИ ГpанулrзЬl и пoД
BЛИЯниеM сисTеМЬ] феpментoв ЛpсBpaU{aюTсЯ B ЭсTpoГсHЬl
Хeлтoе TеЛo oбpaзустсяr noсЛе oвуЛЯцИИ B ПpoцеcсеЛЮTeинИзaции гpaHy_
ЛeзHЬlх KЛеToK. Пpll ЭToM KПстKИ теpяют спoсoбнoсть apoМаTизaции B нИх aHДpoГe-
Hol] И ПpеBpаtцеHия их t] Эсl.poгеHЬl Пpoдyциpует лopМoнЬ| npozесmеpotl И pелlксuн
ПлaЦента Bpeпlенная эн,цoКpиHнaя Хелеза B ПеpИoД беpсмсннoсти B неЙ
oсyЩссTBЛ,lЮTс'| ПpoцсссЬ| сиHTеза, сеKpеции и ПpeBpaЩени,l гopMoнoв B эпителии
BopсинoК- сиl]rrиTиoтpoфoблaсте и цитoтpoфобЛaсте; пpoДуц|1pуe.Г хopuoнuчecкцЙ
zoнаdoпpопuн И хоpuoнuцeскuе lop'l|Iон ьI
llapащиToBиДньt е (oKoЛoЩиToви.цньI е) Хелeзьl. oснoвнyю яaсть
их сoс.ГaBЛяк)т <<теl\4нЬlr'> гЛaвнЬlе Ю,IетKи B ПapеHxиMr xеЛrзЬI coДерxится кoЛлo-
560
иднoе BеtцeсTвo' гДе B бoЛЬшоЙ сl.еЛrни KoHцснTpИpуется сИнТезИрyеN,lЬIЙ xсЛcзoЙ
пapaп2op'\|o11
; Сешrrнники Brcпючaк)T I] себя интеpстициаЛЬHЬlс KЛеTKи; юпетки ЛeЙДига
сеМсHниKoB oбесгIечиLзaют инKprЦию ГopMoHoB arlДpoгенol], |] ]vlrHЬшИx KoЛиtlе-
ств2lх -._ Эсtлpozе|tlв и гoрMollа uнzuбuпо
)Kелyдtl.lньlе (сьlнуrкньre) )кeлезЬl. Coстoят иЗ ГЛавнЬlХ' oбюпaДoчньlх и .цoбaвo.t-
нЬIx l.ПеToк; пpoДyциpуЮT КИсЛЬlй (pH l,0.4,0) хелyдo.tньlй (cьluyxньtй) сoк, сo-
деpжащий свoбoднyю и сBЯзaнHую сoЛяHylо KисЛoTy (лpoдyциpуют oбклаДoчньtе
клеTKи xеЛеЗ tpyнДaлЬнoЙ чaсTи)' нeopганичесKие (нaтpий, KаЛий, KaЛЬциЙ' мlг-
ний, хлopидьl, фoсфатьI, сульфaтьl, бикapбoнaтьl) и opГaничесKие BrщесT|]zl
-
феpМенTЬl пепсин и pенHин' иЛи хИMoзиH, Жrлy.цoЧHyю липaзу (пpoдyциpylо.г
гла|]HЬlе клeтки xeлез), в нeбoльшloм KoЛичесTBе бeлки, пелтoнЬl, aN,|иHoKисЛoTЬI'
N4oЛочHуЮ кислoTy, МoчеBинy Сек1rеция )КеЛуДotlнoГo сoКa HaЧиHаеTся tIеpез
[0 мин пoсле нaчаЛа ПpиeMa KopМa и .цoсTИГaеT МaКси]\'ly]v|a K КoHцy пepBoГo rlaса
Секpеци'l сЬ| Чy)КHoГo сoKa oсуЩестBЛ'lcTсЯ r]еПpеpЬlttHo: HаToЩаK на HИЗ-
кoМ уpoBне' ПoсЛе ПpиrMa KopMa ПoBь|LIar].с,t
Имм}титeт. Hевoспpии м.l и BoсTЬ opгa Hизм a к инфекциo llнЬ| ]\'| и .цpу Ги N,{ чy)кеpoд-
HЬlN4 aГeнTaМ (aнтигснaм)' oбyслoвлсннaя HаJIичИеM t] KpOBи И TKaHях сПrциаЛЬнЬlх
заLциTHЬ|X |]cЩесTB tlнTиTеJl; ИзвссTHЬI ДBa oсl1oвHЬIх BИДа иl\|МyниTстlt (ипIмlунногo
oтвета) K aнTиГеHу гумop:шьньtЙ и ].Петo.IнЬlй
ГyмopаЛ ЬH Ь| Й и М N4уHиTеT oвяЗaн с oбpазoвaнием аHTиTeЛ Пpи связьt-
BaHии анTигеHа с сoo.гI]е.ГсTBуЮtциNl pcцсПTopoМ и пoД BЛияниeM цитoKинoB, вЬlpa-
.f-лимtpouиTаN4и,
батьtваешlьtx MoнoцИTaN4и' макрoфaгами и ПpoисхoДиT aK'|'иtsацИЯ
B.лимфoцитoв (аHTиГeHptrсПoзнaЮЦие pецеПTopЬl B_лимфoцитoB преДсTaвЛяЮT сo_
бoй мoлекyльt иммуъoглoбулинoв), KoтopЬtr HaчинаЮт ДелиTЬсЯ и диф(tеpенциpо-
BaTЬся B JTиM(paTиtlесKих узЛaх B nлаЗ'Mаlrluческuе клеmКu
Kл стoч н ьlЙ иМ N'lyH ИTеT сBязаH с oбpaзoвание]\4 сПеЦиаЛизиpoBаHHЬ|х
кЛеToK' prаГиpy]оlциx с al{Tигrнo]vt ПoсpеДствoN,l еГo сBязЬIвaни'l и ПoсЛеДyющегo
paзpylxения Иммyнная pеaKция oпoсрrДoBаHa I.ЛеTКzl]\4И
T-лимфoцитzLми и T-хе,тпеpaми
- цитoToKсиtIесKиN,lи
Иммунная сисTeмa. Специальнaя сисTе1\4а opГанИзМa' oбеспе.tивaюЩая Jaщи,l.y
егo oT BссГo ГcнrTиLTесKи чу)Kеpo,цнoГo' pасЛoзHaЮщa'] антИГеHЬ|] ПoсTyпaюU{ие из_
внe, и сoбствсHHЬ|е изMеl]еннЬlе ю.lcTки Пpедстzrвлена сolJoкyЛlJoсTЬЮ opгаHo|.].
.гKaнrЙ и юlеToК, ДеЯтеЛЬнoсTЬ KoTopЬIх oбеспечивaет иM]\4yHиTeT Bместе с не-
pBHoЙ и энДoKpинHoЙ сисTeMаMи oбеспе.tиваст ПoДДrpхaHиe ПoсToянсTвa ИMMyH_
HoГo сTатyса opГaнизMа и eГo пpиспoсoбление K изМе}lЯЮtЦиMся УcЛoBИяM вHeш-
нrЙ и внyтpенней сpедьt, KoнTpoЛиpyЯ KачеOTBснHoе пoстoЯHсTt]o ГеHе.гиt|ссKи
oбуслoвленнoIo кЛеToЧнoГo и Ц/мL]pалЬнoЛo сoсTaBа opГаHИз]va
Интepopeцeпция. oбеспeЧИBaеT Пpиспoсoбительньtе pеzlKциИ opгаHиз]v|a К из_
Мeнения]vt услoвиЙ вЕtУTpеннrЙ сpcдьl (сoстoя}{ия BHyTpeнниx opГaltoB' ]vlЬlшц' сус-
TaBoв, сJD(oXилий и (laсций, пoЛo)КеHИе TеЛа и oTДеЛЬнЬtх еГo чaстeЙ в ЛpoсTpа}l-
ствe) Bкпю.tаrT Tpи ви.цa pецепшиЙ: t]исцеpopецеПцИЮ, пpoПpиopеЦrПцИЮ и Bес-
тибyлopецeпцию-
ИнтpaнaтaльнЬIй пeриo.Ц pазBиTия opгaнизмa. Пpoпlexyтoк Bpclv|еHи oT HaчаЛа
poДoBoи деяTеЛЬHoсTи Дo poxдcниЯ; сpaвниTrЛЬHo кopoткиЙ, в нем сpазьl llс IJЬI.це-
Ля Ют
Кишeчньtе жeЛeзьl. B нaчaльнoй часTи ДBеHаДL1атипеpстнoЙ кишки трyбнать;с
(бpyннеpoвьt lкелeзьI), .цaЛЬшr, B ToнкoM oTДеле, КpИЛTЬl трyбнaтьlе
- КишечнЬIе
yглубления эпиTrлия, B ToЛсToМ oт.цеЛе Киtllе(lниKa xeЛrз малo. бoльше бокало-
BиДньtх ЭнTepoциToB Секpетирyют кишrе.tньtй сoK ЩелoчнoЙ pеaKциИ
(pH7'4,8,2), сoдеpxaщиЙ МнoГo феpмrнтoв: эHTepoпеЛтИ.цaзу, Щe-ПoчHyю q]oс(pzl-
TаЗу' HyKЛеaзЬl' LlyкЛеoзиДaзЬl' KаTeпсиt{, ЛсЙциHoaМиHoПеЛTидазу, а]\,|иHoтpиЛсП.
TtlДазЬt' пpoЛиHaзу'.циЛrптидaЗу' ГЛЮKoзиДaзy, t.алакToзиДазy, аl\4l,{Лазy' ЛИп21зy.
Cекpeция нatIиHaеTся неpез [5...30 MиH ЛoсЛе начaЛa ПpиеMа Kopi\4а' ДосTиГа'| \4аK-
56r
сиМу]\,la К KoHцу 2 3-гo чaсa У )КBaчнЬIХ пpoисхoДиT непprpЬl|]нo нa низКoМ ypoB-
Hе на.ГotцаK' уpoBeHЬ сеКpеции пoBЬlllIаеTсЯ ПoсЛе ЛpиеLla KopMa, ДoсTиГаеT МaКси-
MyMa B paзГap KИшeчнoгo пиtцевapеHиЯ.
Kпеткa (rкивoтная). Cлoxнoe oбpазoвaние: пpеДсTaвляrт собoй стpуктypнo-фи-
ЗиoЛoгиlIесКyю еДИHиЦy ткaней, opгаHoB, opГанизl\4а в цеЛoM
Korка живoтньrх. ЭпитrлиаЛЬнo-сoе'цИllиTeЛЬHoTKaнньll:i opгaн. сoстoяrций из
нapy)КHoГo эпиTеЛиaЛЬlloГo сЛoя-эпи.цrpMиca' сpe.цнeГo coеllиHиTеЛЬнoTKaн-
HoГo
- Дe p М Ьl,
KлеTtlатки
внуTpеHHеl-o pЬlхJloгo сoеДинИTелЬнoTKaннoгo
- Л oдКoх H o Й
BьtпoлняrT ЗаulиTнyЮ, ДЬ1xaTeЛЬнyю, aбсopбциottнyЮ, пepспиpaци-
oHнyю, t]ЬlДrЛиTеЛЬнУЮ, пигl\4ентooбpaзующyю, TеpмopeГуЛиpy}olцyЮ, oбменнуlо и
pецеПTopHyю poЛи; сЛy)(ит ДеПo Kpol]и, BoдЬl' It4ИHеpаЛЬHЬlx BеЩесTB и BИTaMиHoB
Стpyктуpная oрГaHИЗaциЯ и ДeятrлЬнocTь кoхи oбеспеtlИBi]ЮTся pефлектopнo-гop-
l\,loHаЛ ЬHo
Комплeмeнт. Гpyппa белкoв кpoви, coсToяЩaя из ПpoTeaз и их аKтиBaTopoв (бo_
-пее 25 белкoв
- Кo]\4ПoHеHToB KoMплеМrнTа, BЬl,ll]ЛяеMЬ|х B КpoBи и Ha Пoвеpхнoс-
TИ HсKoTopЬ]Х юпeтoк) Игpаcт BаxHyЮ poЛЬ B зaЩиTе oт ttу)<еpoДнoгo (микpoopга-
низмtoв), ЯBляяcЬ неспецифинeсKиM гyМopaЛЬHЬtМ заЩиTHЬlМ МеxaнизMoM: paзpy-
rпaет бактеpиaЛЬн Ьle и инфициpolrанHЬ|е BИpyсaми сoбственнЬIе IсГIсTKи, учaсTвyеT
B pеГуЛЯции BoспaлИТrЛЬ}tЬlх И иМM}.ннЬIx pеаKциЙ
Кopa бoльtших пoлyшapиЙ гoЛoBнoгo мoзгa. BьtсulиЙ и oсoбo слoxньlй пo свoeй
стpуKTypе и фyнкции oT.цrЛ ЦHС тoнкиЙ олoЙ сеpoгo BеЩесTBа (l.3.4,5мм),
пoкpьlвaющиЙ бoльrrrие ПoЛуtЦapия Coстoит из нейpoнoв (в oснoвнoм пИpaMиД-
нЬIх, BеpTeнooбpaзньtх и звез.ц.lатьtx) с Мнo)КесTвoM тИпoв сoе.цинениЙ, paспoлo-
xeHнЬIх B шесTЬ слoеl|: luoЛeKyляpньtЙ, oбpазoван B oснoBHol\4 нepBнЬIMи вoлoKнa-
ми; наpyхньrй зеpнистьlй, обpaзoван MеЛKиMи ЗBeЗДчaTЬIMи клеTKaМи; Hapy)KHЬ|Й
слoй лиpavlиднЬIх KлеTоK paзнoй BеЛичинЬI' Bн),.Tpенний зеpнистьtй, oбpaзoвaн
З|}еЗДчаTЬIN'lИ ЮlеTKa]\,lИ; бoльшиx ПиpаMиДllЬlх KпeтoK; пoлимopфньrй, сoсToиT из
|]сpеTеHoви.цHЬIх KЛеToK Имеется бoльшoе KoличеcтBo (в l0 paз бoльше, чем неЙ-
poнoв) глиaльнЬlх KЛеToK, I]ЬtЛoЛHяlощих oпopHую, oбменную, секpетopную (вьl-
ДеЛяЮT веLцrсTBa, pеГyЛИpy]оЩиe вoзбyДимoсть нeйpoнoв) poли, а тaKхе ytlасTl]y-
юtцИx B хpaHeнИи cЛеДoв ocyЩrсTвЛенIlЬlх pеаКций (лaмять) Пo фytIкциo-
нaлЬнoЙ зHаЧиМoсти HеЙpoHЬI КopЬI пoДpазДeЛя}oT нa сеI{сopHЬTе
(TpeтиЙ и .tетвертьIй слoи), кoтopьIе вoсПpиниМaют аффеpeнTHЬle иMпyлЬсЬI oT
яДеp TaЛaMУсa' с pецеIlTopoв сенсopHьIХ сисTе|\4; Moтopньlе (пЯTЬlй сЛoЙ пиpa-
MиДIIЬIх к-петoK), ПoсЬlЛaЮT иМпyлЬcЬl к [loДКopкoBЬINl я.цpaМ' ПpoMеx}тoЧнoМу,
сpeдHеl\{y, пpoДoЛГoвaToму Moзгy, Мoз)KечKy и pеTиKyлЯpHoй фopмaции' сЛИl]нoМу
мoзгу, oбpазyЮT КopКoвЬIe oT.цеЛЬl неpBнЬlх центpoв; KoI]TaКTнЬlе, иЛи Пpoме)Ку-
TorIнЬlе, нойрoньl Пo стpyктypнo-функциoнаЛЬнoЙ opГаHизauии B Kopе BЬl'цеЛяюT:
сенсopHЬlс зoHЬ| КopкoвЬtе КoHцЬl aнaЛИзатopoB, сoсToящИr из ЯДpa и pассrян-
ньlx нсйpoнoв; aссoциаTиBHЬIе зoHЬl! или oблacти, ПpиЛrгающиe K сеllсopнЬlм Зo_
HaM (BтopиЧHЬlе ссHсopнЬIe зoньl); мtoтopнЬle зoнЬI' иЛи KopKoвЬtr oT.Д'rЛЬl нepBHЬIх
цеHTpoB (с пpемoтopнoй зoнot.t KПеpеДи oт мoтopнoй и ДoпoЛнИTeЛьнoЙ мoтopнoЙ
oблirстью Ha ]\4eДи:lЛЬнoЙ пoвсpхнoсти пoлушаpий) B целoм кopa бoльших пoлу_
шаpиЙ oсуЩeсTBЛяеT сBoЮ ДrЯтеЛЬнoсTЬ Пo пpинЦиПy yсЛoвнoгo pефлекса, пoэтo-
My еr ДеяTеЛЬнoсTЬ HaзЬlBaeTся ycлoBнo_pефлектopнoй; oбеспе.lивает бьtстpyю
сB,]зЬ с внешнeЙ сpeдoЙ и бoЛее пoлнoе пpиспoсoбление сoсToяния И ДeяTелЬнoс-
Tи |]ссгo opГaHИз]\{a неpез пepифеpичесКУlо Неpвн},rю сисTеl\4y и )(еЛсзЬ| внyтpенней
cеKpсции K MеняlоЩи]\'|ся усЛoвия]\{ внешtней и внрpеннеЙ сpeДЬl; с дeЯTeлЬнoстЬю
коpьl бoльших лoлyшapиЙ связанЬl паN,lяTЬ! МЬtшЛеI{ие, peчь
Корм' ИстонниК ЭHеpГии, ПЛaсTичrсKих веЩесTB и бoльшloгo pядa биoлoги.tес-
ки lKтиBHЬIх JЛеМенloB Cлyжиг исТollHиKov пиТrTеЛЬHЬIХ веЩесTB: белкtlв' жи-
poB' yГЛеBoДoв' MинеpаЛЬньlх BеlIlеств, виTaМигloB и вoДЬl
Kpаснoe я'цpo. oбpaзoвaниe в ГoЛoBнoM N4oЗГе Пoлуuaет иMпуЛЬсЬI с pецепTo_
pol] N,IЬ|шJц, oT КopЬI бoльшиx пoлyш]аpИй, ПoДKopKoBЬlх я,цеp и l\4oзxечKа (JKaзЬtBа-
562
сT ПoсToяHHoе KoppигиpуюЩес BЛияHие на MoToHеЙpoHЬI сПИHHoГo ]\|oзГl] tlrpeз
ялpo flеЙтеpса. pyбpoспинаЛЬнЬlЙ траKТ
KpовeносньIe сoсyдьl. Mнoхествo тpубoк сo стенкoй из ЭЛасTИtlесКих, KoЛЛaГенo-
вЬlх, гЛa.цKoмьllllеtlHЬ|х, фибpилляpньrх ЭЛеМеHToB' сoединеннЬ|х ПapaЛЛеЛЬнo и пoс-
леДoBaTелЬнo' oбeспeчивaюЦиХ двихеHИе КpoвИ Пo opганизMy Пo стpyктypно-фи-
зиoЛoгическиM oсoбеннoстЯl\4 paЗЛичaюT сoсyДЬl <(KoTЛа)), \4лИ pIсmя)|сu'MьLе (aopтa'
кpyПнЬIе аp.ГеpиИ. ЛеГotlHаЯ аpтеpия). буфеpньtе сtlсуdьt' стlбилизllгopьI IlJB.lеHия:
пPeК(rпuлляpньtе сoсуdьt сoПpoTиBЛeниЯ (мелкие аpTеpиИ и apтеpиoльl), сoсyДЬ| BЬlсo-
KoГo ДaвЛеllия nРеKaпuлляpньtе сфuнкmеpьt; oбменньLе сoсуdы (кaпллляpьl); noсmко_
nu'1'1яpньlе coсуdьL coлpoтиBЛения (венyльl и МелKиe BеHь't); еJ'lltocmньLе сoсуdьt (веньr),
aККу'ф|уllupующuе coсуdьt (мелкие и сpеДHие веньl)
-еN{KoстИ и
сoсyДЬ| BoзBpатa Kpo-
ви (кpyпньtе веньt); шунтиpyЮЩие сoсуДЬt.
Kpовooбрaщeниe. Этo Дви)(еHиe КpoBи Пo кpoвенoснoй сИcTе]\,{е, oбеспeчивaе-
Moe ГлaBнЬIМ oбpазoпt сoKpaЩеHияМи сеp.цца И ToнyсoМ сoсyДoB oт левогo xелу-
ДoчKa наЧинаeтcя aopтa' Леpехo.циT B apтеpии' apTеpиoЛЬI и KапилляpЬl l]сех opЛil-
нoB и TKaнeЙ, KaпИЛЛяpЬl пеpеxoД'|T B BеHyЛЬl, oни oбъсдиняЮTся B BеHЬI, Bпa,цaю-
Щие в Bи.це дByx ПoЛЬ|х вeн (KpaниaЛЬHoЙ и каудальнoЙ) B Пpaвoe
ПpeДсepДиe' сoстaвляют бoльшой Kpyг кpo|]ooбpaщeния. oт пpzlвoгo
xелyДotlка нattинarTся ЛeГoчHaя apтеpиЯ' ДeЛИTся Ha pяД apтеpиЙ, ПcpехoДяЩих B
apTepиoлЬI' кz]пилляpьl ЛеГKих, кaпилляpЬI пrpеxoДяT B BеHyлЬl и ЛеГoЧHЬlr BенЬ|
(5.7), впaдакlЩие в ЛеBoe ПpеДсеp.цИе, N4ал Ьl Й КpyГ Kpoвooб-
pax{ения. -сoстaвЛЯ}oT
Кровь. ПpедсTaвЛЯеT сoбoй xидкyю ткaнь. Имсет кpaсньtЙ цвет, котopьtй eй
при.цaIоT эpитpoциTЬl Сoстoит из )KиДKoЙ нaсти (58 . 62 %)
l\4еннЬlх элeMентoв
- ЛЛaз]\4Ь| кpoви и фop-
эpиTpoЦиToв, леЙкoцитoв и тpoмбoцитoв (38 . 42 %) Xapaк-
-
Tеpизyетcя пoсToЯнсTвo]vl свoЙсTB и KoМпoненToв. Bместe с тканевой )КИ.цKoсТЬЮ И
лимфoй oбрaзyет Bн),,Тprннюю сpедy opГaнИзMа, тlpиHИN4aеT HеПoсpеДсTвеннoе yчa-
сTиe B пpoцессaх oбмена BеIцесTB
Кpoвяноe.цaBЛeниe. !авление, KoTopor oKазЬIBaeT KpoBЬ нa сTсHKи KpoBeHoснЬlх
сoсy.цoB, пo KoтopЬlM oна дBи)КеTсЯ. Paзличают apTеpиаЛЬнoе и l]еHoзнoe
.цaBление кpoBи BrлиЧина apTеpиаЛЬнoгo ДаBленИ'| KpoBИ oпpеДеЛяетсяl силoй
сеpДrчнЬIx coКpalцeнии, кoЛичесTBOM KpoBи и сoГ|poTиBЛеHие|\4 KpoBеHoсHЬIх сoсу_
дoв B apтepиях pазличaют MаKси]\'|zшЬнoе (систoлиuескoе), минимальнoе (диaстo-
лиuескoе), сpeДнеe и I]уЛЬсoBoе Kpoвянoе ДaBЛеH14е Mаксимaльнoе ДаBЛение Кpo-
Bи BolHиKaeT Bo BреМЯ сoKpаUlеHия (систoльt) )КсЛуЛoчKoB И сoсlавЛясТ
l|5 l25ммpт.ст Минимальttoе ДaBЛеHиe (70 .80МMpT сT) вoзникаrт Пpи paс-
слztблении сеpдr.rнoЙ МЬlшuЬl (лиaстoле); ЛyЛЬсoBoе ДaвЛеllие-paзHица Nlе)кДy
lv|аксиMaЛЬHЬlМ и MиниMаЛЬ]lЬlM; сpеДHее дaвЛеHИе суММа l\4аKсиMаЛЬнoгo и lvlи-
HиМ{lЛЬHoГo, дсленная на 2
-
Кpoвянoe дeпo. opгaн иЛи TKaнЬ, oблаДаюЩие спoсoбнoстьtо HаKаплИBаTЬ |]
сBoиХ сoсy.цах знaчитеЛЬнoе KoЛичссTBo KpoBи Лpи неoбхoдиMoсTИ' фyнкциo_
нaЛЬHЬ]x нaгpyЗKaх KpoBЬ из Депo пoсTуПaeT B сoсy.цЬl' Llе]v| ПpеДoтBpаtцаеTся Пaде-
ние аpTepиaЛЬI]oгo ДaBЛeния и ПpитoKa Kpol]и K серДцy
Лабильнoсть (фркциoнaльнaя пoДBи)кtloсть). Скopoсть Tех ЭЛeМеHтapньlх (oт_
вeтньtх) pеакций, Ko.I'opЬlMИ сoПpoBoxДaеTся ДеяTеЛЬHoсTЬTKаHи ИЛИ oрГaнa ПoсЛe
вoздeЙствия pаЗДpажиTеЛя; ПoKaЗaTeЛЬ (меpа) ее- нaибoльшее (максимaльнoе)
L|ислo oтBеTнЬIх pеаКций, кoTopoе TKaHЬ иЛи opгaн слoсoбI.tЬl BoсПpoизвести в l с
ПpИ чaсTЬ]x их paзДpоKeниях; наибoльrпaя лабильнoсть y неpвной TKaни
Ha вoсПpoизвеcTи pитM paздpa)КенИй, paвньlЙ l000 импyльсoв в l с
- спoсoб-
Лeoнтович A. B. Aвтop пеpBoгo pуссKoгo yнeбникa пo физиoлoгии Дol\,lашHИх
xивoтньlх ( l9l6).
Лимбическaя сисTeП{a. Сaмoстoятeльнoе cTpуКTypнo-(lизиoлoгинескoе oбpaзo_
BaHие' KoлЬЦеoбpaзнo oxвaTЬ|ваеT oснoBaHИe сpеднсГo Мoзгa Ha гpаI]ице сo стBoЛo_
вoЙ чaстью N4oзta; BIс[ючaeт в себя свoД, ГИППoKаМп, Пoяснyю иЗBилину и Дp.' oс-
563

нoBHая сTl)yкTyра
ЛyЛЬсЬl с
- ЛиППoКаMIl HеЙpоньt липlбическoЙ сис.l'еMЬl ПoЛуLlzlЮT и]\4_
KOрЬJ, П(ЦКopKoBЬlx ЯДеp, TtrЛа]vlусa, гиIloTаЛa]\4усa, pеTИКуЛяpнoй фopшlа-
ЦИи' сo всеx t]HуTprнHих opгаHoB Уuaствуtот в aффеpентноM синTозе, BI.пlr]чaЮTся
l] ]\lехаHизN,IЬI ПaM'lTи
- фиКсации пpоxнеГo oПЬlTa, B Koнl'рoле элсктpинескoЙ aк-
Tи|]HoсTи пtoзга. бoдpстBoвaния и pазt]иTия снa, oбeспeчrнии l]еГеTttTиt]HЬlx peаK.
ЦиЙ (сс HазЬ|BаtoT t]исцерaЛЬнЬIМ мoзгoм), в фopмиpoвaнИИ эМoL(ИoHаЛЬHoГo ПoBе.
Дeния )КивoTHoГo
Лимфа' ЖиДкая TКaнЬ opГllнИзМа, сoДrpxaЩаяся в липtф:tтиrlесKиx ooсyдilх и
узлtrх Bместо с ткaневoЙ /Ки.ЦKoсТЬЮ и КpoBЬю oбpaзyст Btt},TpеннЮю сpе']ty opГа-
HизN4a; ПpИl.{иMаеT HeПoсpеДстBеttHoc yчaсTl]e B пpotlесOаxoбмсна BеЩeсTB
Meдиaтор. Пеpедztтник неpBнoГo иi\4пyЛЬcа xиMичeскoе сoеДиHeнИc, BЬI.Д'еЛя-
-
с]v|oе IlcЙpoсеКpсTopнЬll\{ аппilpaToM нeрBHoгo oкoнчан14я
- ПpeсиHaпти.lесКoЙ
шteмбpaньt oИHаПсil Poль меДиатoрa y хиBoтtlЬlх |] сKеЛеTHЬlx MЬIlllцах иГpaсT a Цc-
TИЛхojlиH
Мембрaннoe пищeварсниe. Гидpoлиз BеЩeсТB KopN'la на вoрсинKaх и N,lикpoBop
сИнKaх I] ToHКoN,l OтДеЛc KиlllеЧниKа; oсуЩесTвЛЯeTся фepментaми. адсoрбирoван-
HЬlN,lи 11з ПoЛoс.l.и ToHKоЙ KИшKи, a TaK)Kе сoбственнo KИшеЧнЬ|i\4И (lеpментами,
сиFtl.езиpyсN'tЬlN,Iи B эHTеporrИTaХ и всTporгlнЬlм|и в меltбpану Paсцопляются пpе-
ИN,lyЩeсTBe|]Ho ПpOl!'|еxУToЧнЬIе ПpoДyKTЬ| ГиДpoлизa бслкoв. )кирoB И yГЛrl]o.цoB
(пeптидьt, ДИГЛИцеpИДьI, дисaxapидьt), oбpaзyются l\'{oHoМеpЬl, кoTopЬ|e И TpilHс-
ПopTиpy]оTсЯ t] KpoBЬ
MeтасимпaтичeсKaя l|epBнaя сl{сTerflа' Пpедставлена инTpаN,'|ypаЛЬнЬlМи Г.lHГЛиЯ-
Ми, paсПoЛo)кеtlHЬIMи l] ToЛЩе сTeнoK пoЛЬlх t]нyTpeнниХ oрГaнoB Пo (lизиoлoгl,r-
.lсскoй poли вЬlдсЛЯlоT tIуBствиTeЛЬнЬtе нейpoньt, инTepHеЙpoЕlЬt' э(;фектopньlе
нeЙpotlьl и нсoбxoДимьlе ДЛ'| aBToHoMнoй и lrнтегpативнoЙ Дe'lTсЛЬнoсTи зBrнЬ'l
се|lсo]]нoc, ассoциz.tTиBLloс и эффеpентнoс. oбъеДиняюTсЯ pефлекторньtс
-
B дyги с
ЛoMOЩЬю сИнaПсot]. MеДиaTopot] Имеtотся сoбственньIе сенсopнЬlс ЭЛемeHTьi: ]vlе-
хaHo-r хеi\,lo-l Tеpl\,1o_' oсN'lo- и Дpугие pcцcПToрЬl, кoтoрЬlе ЛoсToяннo пoсЬ|ЛaЮT B
сBoи |]lly.ГpсHHие неЙрoнньtо сети инфopмaци]о o сoс.ГoЯHии стrнKИ BнyTpeнHеГo
opгztнzt Hс I,lMeeT преДсTaBиTеЛЬсTB в {HC B oтЛИЧие oT сиМпaTичcскoй и пapa-
сИ\4Пi]|иlI\'сКoЙ И явЛяеlсЯ B lHачитеЛЬHo бo.lЬшеЙ сlсПсHи саl\4oсloяТeЛЬHoЙ, автo-
IJoN4HoЙ; Hе иMсcT oBoeГo цеHTptlЛЬHoГO aпПapaTa: Bсс ']BенЬ'l сс pефлектopнoгo
ПyTи ЛoкаЛизyюTс'l ToЛЬKo B интpаl\|уpаЛЬнЬ1Х гаHГЛИЯх Ее эффepeнтнЬ|с сBяЗи с
це HTpаjl ЬHЬl M и сTpyКтypа 14 И oпoсpe,loB2rH Ь| HeЙ poH aM и сИlv ПaтичесKoЙ и парaси,u_
гlitтI,tчсскoй Hеpвlloй oисTеN,{Ь|] oбpaзyющими синаЛTиtlескиr KoнTаКTЬl Hа TeЛах и
oTpoсTKaх MеTaсИN,lПаTИtlесКих иHTеpнеЙрoнoв и эффектоpньtх нcйpонoв. oтнo-
сИTсЛЬHo HeзаBисИMaJl саMoсToяTеЛЬHaЯ интегpzlTИBнaя сисTеМа; эtpфоктивнo
кoнTpoЛиpуrT И уПpi]вЛяет BиOцсpaЛЬнЬll\4и oиcTeМаМи' oбeспе.tивaет нaДе)кHoсTЬ
pеГуЛяцИ11 их фyнкuий Mедиaтopнyю poЛЬ B сисTеl4с oсyЩесTl]ЛЯЮтне мeнее 20
MеДи aTopo t] и N4oДyлЯTopoв xoЛ инrpГИ ttес кoЙ, aДpеI]ергИ t|cс кoй, сеpoтo н инrpги-
чеcKoЙ, ПуpиHepГИчесKoЙ, ПсПTиДeрГи.IесKoЙ, дoфaминeргичcскoйt, ГAМK-epги-
,leскoй и.црyГoЙ ПрИpoДЬt MетaсимпaтиIlесKa'| HеpвнaЯ сисTе\4a ПpoГpaмr\4ИpуeT и
КooP]lи |.tи pyеT Дв И ГаTеЛ Ьнyю, ссKpeTopH yю и l]сaс ЬIBzlTcЛ ЬH yю aКTИ Bi]oOTЬ xеЛ yД-
Kа и KишечLlиKa' aKTиt]нoсTЬ iv|есTllЬlх эHДoКpиннЬ|х эЛеMсHToB и ЛoKaЛЬнЬlй Kpo-
BOTOK
Мeтод наб:rюДeния' oценка пpo,l|]ЛеHия ToГo Иl.TИ инoгo физиoЛoгиЧrсKoГo
пpoцcссa, .ГoЙ |1лИ инoЙ фyнкuии оpгaнa, TKaHИ в ссTeсTBеtlнЬlх усЛoBияХ. Пpелус-
M:]ТpиBасT исПoJlЬзoBaHис Пpo oB.
циЙ (HаЛo)Kсttие сpисту,т нa ис еH
Mетод экспepимента (или ЛИ
ЩИх Дс'lTеЛЬHoсTЬ TKaHсЙ. opГaHoB' opГitHизМа, ПyTеN4 HаЛpaBлеllHoГo
усTpaнrни'l
иЛи УсИjlеHи'l дсйствия Toгo иЛИ иHoГo yслo|]иЯ (фактopа) )KиЗHеде,ITсЛЬItoсTИ TKa_
неЙ. opгzttloв, opГaнизN{a Пo результaтaм ДrЛaЮT заKЛЮчeнис, ПotlеМy oсyЩrсTвЛя-
с,rся данньtЙ (lизиoлoгинескиЙ лpoцссс или (lyнкция ПpедyсмaтpивасT испoЛЬзo-
561
ваHие пpoсToii и слoхнoй сoвpемlсннoй апПарaTуpЬt. пpибо1-loв' BХoДяlцИх t] сИсTе-
N4Ьl:пpеДHазнаllеl-lнЬlс для воздсйствияt на объект; Лpс/lназначеHнЬ|с д,гlя pеГИсTpа-
L(Ии pазЛиlIнЬlх ПpoяBЛеHИI| )КИзнL.ДсЯTеЛЬнoсTи. а таЮке l]сЛoN4oГаTcЛl,HЬIх При_
смсlв (пеpеpсзКa неpBa, вrкиB-пеltис эЛеKTpoДoB, н.tJloxсHие фистyл и лP').
Meханизм нeспeцифш.leскoй заЩ]'тЬI (естeствeнная peзисTellтlloсTь). Пpедставлен
N'lехаHичeсKиN4и баpьеpами KoЖи и сЛизисTЬIх oбoлo.tек. пГеП'|ТсTвylolциN,lи Прo
HиKнoBению MиKpoopгaнизMoв и ДpуГoГo llуxсpoДLloГo BHутpЬ opГаHИзN4a. ДoПoЛ-
I]'lЮTся Дeя.геЛЬHoсTЬю M(]pЦаTеЛЬHoГo ЭПl]TeЛия, сBoЙсTBаN,,1и сЛизи' ЛизOЦиN']а,
ЛакToq]еpиHа и итеpфеpoнoв' B слyuae пpoHи|(t]oвrн11я Геl.lоTИчесКи L|уXеPO'IHOIo
Чеpез Ko)Ку И слI,1зисTЬle oбoло.tки B их уДaЛениИ и yДалеHt{И собственt-lЬlх изме-
Ilс}lHЬIх КЛе.l.oK учасTBуюT KoMПJlеМcнT. неЙтpoфильl,.цpугие ГpаHy,j'loI]ИTЬI. MаK
poQа Ги
Meхаllизмьl спeцифи.lескoй заrцитьl. Пpeдставлeньt ишlмyннoй сис-ге\loЙ. ЛиN4-
(loцитаrпlи. aHTиТсЛаМи, КoTopЬIе яl]Л,'tЮTся пpoДуКTolvt Лс']TеЛЬ|IoсTl4 ]4М\4VHHOЙ Uи-
сTеl\{ ЬI
Микpoциpкуляция. Toк KpoBИ Llеpcз TepМИHаl.IЬHЬIе арTеpиoЛЬi. \'le].ilpl.0llИOllЬ|)
Л peКапиЛЛ,tp H ьte с(lи нктepьl' Ка ПиЛЛЯ рЬI И ПoсTKа пиЛ,Гlя pHЬtс вс]JуЛ ЬI
Mиoн (мьtшle.rнaя единица). Mьlшсчнoe l]o.ПoKHo с HеpBHЬl\lи oКoHLlilHИ'IN'lи.
КрoвеljoсHЬ|Mtr и лим(laти.lесKи\4и KаПИЛ-цЯpaMи; N4ЬIшечнЬlе LtoЛoКHa объeДиrtоньt
Ir ]lуt|KИ I' It и I| | пopядка
Moзrкeчoк. Стpyктypнo-(]изиoЛoгиЧcсKoe oбpaзoвaнис I]HС из неiiрotlов. кo-
тopьle oбpазуЮT яДрt.l l\4oзxечKа' иMсrT ЛpяМЬlе и oбpaтньlе сtзязи (пV.tкziми ьlе-
pBHЬ|х вoЛoKoн) с кopoй бoльших пoлушарий, OpедHИN'I и ПpoДoЛГoBатьlм (кpас.
и вестибуляpньtми ядpaми) и сПинHЬlМ (гtpoекциoнньll\4И и МoТOHeЙ-
HЬl]\4 ЯДpoN4
poнами) МoзГor\,1. Pttзли.laют Tpи часTи: вeстибуляpн1,ю' сПинаЛЬHуЮ И KopKo|]уt0.
Moз>Кечoк BHoсиT неoбхoдимьtс ПoПравки B ДвигzlTеЛЬHЬ|е pcаKциИ' oбeспе.lивaя
Их Tot|HoсTЬ, coгЛaсoBa}lнoсть бьlстpьlх и MедЛеHHЬIх KoN4ПoHенTo|] ДBигi|.ГсЛЬHЬIх
аKToB. КoopДИHацию Дl]ИxеHиЙ, BсГt.ТаTивньtх peакt]ий, вoзбyдиvloсть и лабиль-
llOсТЬ сoMаTиIIrсKих И BегеTаТиBHЬ|х шеHT|)oB
\4oлoзивo. Секpсг. oбpаlуюшиЙся в NloЛoЧHoЙ )ксЛеtе R ПсnвЬ|с ДHИ ЛаKIiluии
(z l0сщ), )KсЛToваTo-кopИчHeBoгo
Цветa, вяtзкой KoнcисTеHLtиИ. сoЛoHoBаToгo
tзкl,сzt. Сo.цepxит MHoГo белкoв, N4ИнеpалЬHЬlх сoлоil (oсoбенHo N,lнoГo магния), yг_
,lсвoДЬl' )КиpЬI! l]иTaМинЬl' гИДpoЛl,lTиЧесKие фepМсHTЬI; сoсTав N'loлoзиBа oтДrЛЬHЬ|х
BиДoв жиBoTHЬlх иMссT бoльшис paзЛиllия Имеет вьtсoкуЮ биoЛoгИ.|cсKуЮ Цен-
lloсTЬ и кaлopийнoсть, нообxодимo ДЛя Г|oДДep)кания xизl]и нoвoрoxДенHoГo
Mолoкo. Сeкpет, oбpaзyюшийся в мoлo.tнoй ХrЛезе Bo вpe]\4я усTа}|oвившейсяl
ЛllKTации Имсст слс.lжньlЙ xимическиЙ сoстztв: бoлее 100 pаЗлиtlHЬlх BешlесTв
бc-пкt,l и il]\4иHoKисЛoTЬl. ЛиПи]]ЬI и )KиpHЬIе KисЛoTЬJ, pzlзЛиЧHЬ|е уГЛеBollЬl' oкo,ro 40
l)азЛИЧHЬ|х MиHеpаЛЬНЬ|х BеtllесTB! [7 витaминoв, ДеoяTKи феpvlснтoв и дp,
МoлoкoвьlвeДeниe. Пеpсхoд oбpазyюшсгoся МoЛoкa из zlЛЬl]еoЛяpнo-ПpoToKot]O.
ГO oTДеЛа B rrИсTеpHалЬHьlЙ (paспрсдслeние мoлoкa) B ПсpиoД oT ltoеHия (сoсания)
,rLo сЛсдуЮщeГo]]ocHиЯ.
Moлoкooтданa. Bьtведtэниe МoлoKа Из aЛЬBеoЛЯрHo-гlpoToKoвoГо oTДеЛtl lJ цис_
tсpltальньlй при,]ocHии и сooaнии
Moтopная eДиHицa мьпшц. oбъсдинение из oДHoгo нейpoна и иннервирусNlOЙ
и М ГpyГ|ПЬI l\'|ЬItllеЧнЬ|х BoЛoKoн
Mьllшочньte BoЛoкнa скeЛeTllЬlх мьlшц. CпециаЛизиpot]аHHЬIe KЛсTКИ ЦИЛИHД_
1.ltt.tеской фopМЬl длинoй дo l0 l2 см, диамeтpoм l0 l00 мкм. B саpl<oплазме
llасПoлагаюTся Bсе Ko]\4ПoHеIlTЬ| )KИBoTHoЙ KIIеTKи: BДoЛЬ ocи MЬIll]счHoГo BoЛoК
llа-Миo(lибpилльl (бoлсс 2000), в них пpoToфибpилльt (нити бeлкoв
l\4иoЗина и aKTИl{а) сoKpатиTеЛьньlй aппаpат МЬllllеllHoГo BoЛoкHа
-
Мьlшечньle кЛeTки гЛаДких п,lьlшц (миoцитьl). Bсpетeнoобpазнoй (lopмьl юпетки
lt;tинoЙ 60 400 мкм, диaпtетpoм 4 I0 мкм; сoeДиненЬl меxдy сoбоii oсoбЬll'tи l,tеx_
КЛетottнЬlMи KoнтаКTaMи (dес.uoсомамu). oбpазуя <tpyнкциoнaльньlЙ синцl,tтии>
565
Имеют всc КoМПOHенTЬ| ;кивoтнoЙ клетки (яlдрo oднo); сoкpатиTeЛЬ}tЬIЙ ttППapaT
ПpcДстt]BЛсH HеpеГуJlяpHo pасПprДсЛеHнЬ|м|и MиoзинoвЬIMи и aKTиHoBЬlми ПpoTo-
(lи бp иллir м и.
MьlrшЦьl гЛa.цкиe. Hахo,ц;tтся B ЛoЛЬlХ BHуTprHHих opГaнaх (хелудoк, KИшIечнИK
и ,цp ). Lr кpoBcHoснЬ|х сoсy.Д.aх, Ko)Kе
Mьlшцьl скeЛeTнЬle. Bп,tестe сo сKеЛeToM сoс.l.аBЛяlоT oпopнo-.цBиГаTеЛЬнylo си-
сTеi\4у opГаr|изl\'la, KoTopая oбсспе.tивaст IloДдеpxaние пoзЬI И Переl\,Ieщение oT-
д'сЛЬLlЬIх.tасt.ей те,па и Ltсегo TеЛa B ПpoсTрансTBе. Bьtпoлняют И заUlитнyЮ q)}/нK-
цИЮ, ПpеДoхра|.,]яя BHу.tpеHHие opГaнЬI oT ПoврrxДеHIlи
Heйpoглия' Kпеr.ки HеiipoГЛии pасПoЛiiгаlоTся \lе)KдV неЙnс'HаMи; ПpoсTрансTвo
N,lе)KДУ Hими заПoЛHеHO )(llI1КoсTЬЮ; N4е)кЛy HеЙpOнаМИ и ГЛИnЛЬHЬlN'{и KЛеTKaМИ
oсyшlесTL]ЛяеTся oбьlсн |]еЩесTll'
Heйрoн. Этo стpуктyр llo-(l]изlloлo Ги ttссKaЯ е.ци H иLlа }JеpBHoй1 сисTеM Ь|. Состoит
из.ГеЛа (сoltьt) t] oTpoсТКoB (.lашtс Двyх бипoляpньle I{ейpoHЬ| и бoЛЬшегo
KoЛиЧесTt]lt l\4HoГooTpосTКoвЬlо, l,1лИ N4уЛЬTипoЛяpHьtе) oтpостки: llЛинHЬlЙ не-
BеTt]ящиЙс'l oк('o|r |4 кoрoTKие BeTB'|U.lиеся dенdpuпьt; аKсoн пpoBoДиT Boзбy)gleние
oт ,lсЛil I.lейpонlt. J ДсHД[rи |ЬI К ТеЛу Hсг|POHil
-
Hepв. Слoxноc oбpaЗoBаHие' сoстoЯЦес из бoЛЬtuoгo чИсЛa нrpвнЬTх вoЛoКoн.
tilКЛ Ю.lсн HЬ|х B oбшyю сoсЛ И H Иl.еЛ ЬHol KilH HyЮ ОбoЛo.IKy
оTКаMи HеЙpoглии (oни вьtпoл_
нейDoнЬ| сoсTaвЛяЮT \0'.'15 %
HеЙpoглиИ' Пoдpазде-
- lсгlеTKи
спиHнoй MoзГ) и перифеpИ-
нoй системьt K opгaнаM). БЛaгo-
Даpя неpBHoй сисTеN4c opГаHизM oсущесTBЛясT свoЮ ДеяTrЛЬHoсTЬ пo пpинципy
pеФЛеKca '
llepвнo-гоpмоIlаЛЬI'aя peгуЛяция. Pегуляциrl, oбеcпr(lиBaеMаЯ нrpвHoЙ и гopМo_
наЛЬHoй систeМa]\lи Сoвмeстная рeфЛеKтopHo-Гopl\4oнаЛЬнaя pеГуЛ'IЦия - oснoв-
нaя d)opмa pегуЛяцИи l] opГt.tнИз]\4е.
Ilepвнoe BoЛoкllo. oтpoстoк нерBHoй tсПcTKи (Hrйpoнa) -дeн.цpиT иЛи аКсo}I.
Coстoит Из OсeBoгo цИ-ПиHДpf, и гloKгЬlt}аюtцеЙ елo миелинoвoй oбoлo.lки, ПpсpЬt-
BaЮшейся L|еpез Ka)KДЬtr 1 2,5 мм, - M Я KoTH Ьl е L]oЛ o Kнa; Hе иMе}oЩие ]\4ис-
линoвoй oбoЛoчKИ -без м я КoT н ЬI е
.цBигаTеЛЬ_
нЬ щсе сoбoЙ
аH ючaя Kopy
бо ЛЬH}Ю pr-
аKtlи Ю И
Heфpoн. Cтpуктypнo-фllзиoЛoгИЧeсКая еlll4нllцli пo.tки (в пoчKа\ )l(иBoTHЬ|х -
мил.пиoньl)' oбеспс.lивaст pяД ПpoЦeссoв: (bИЛЬTpациЮ в Пo(IечнoM TeлЬцe, pеaбoop-
бЦию, сскpeцllю' сИHTсз и ПpевpаЩенИя BсЩссTB B KанаЛЬцaх. BЬI.цеЛсниr из opГa-
HиЗN4а чy)KсрoдHЬ|х BeшсOTв и HcЛrTучих прoД}rKToв oб]\4ена, П()ДДеpXаHие кислoTI1o-
ЩеJIoч H oГo pi] BH o Bес и'l B Kpol]и, t| oсToян сTt]o yсЛo B и Й вн }"TprннеЙ
oбмен вeшестB и )lrepгии. CoГЛitсoBilHHая Лс9| геЛЬHoс гЬ pя.ц
ЧиBаЮшilя Пpие\'{ KopМll. lИлpoЛи { белков. жиpoB И yГЛсBo.ЦoB.
Hиe N4I,1HеDt]-ПЬtIЬlх BсtllесTB и виTaN,]l,1нoB Кopl\4а B ПиЩrBapиTеЛЬнoM aппаpaTе, l]са-
сЬll]аHиe Пpo1]уKToB Ги.цpoЛИзa' BoДЬl, oсBoбo.цивtциxся МI4}iepалЬнЬIх BещесTB И
BиTaN,'lинoв' pасПpеДеЛенИe, пprBpaЩcние И испoЛЬзoBание BсoсaвL]lиxс'l веЩесTB l]
ТKzlllях И oDГaнах. oсBoбoХденИe И исПoЛЬзoBaнис энеpГии' пo.цДrp)Кание oЛpеДе.
ЛrнHЬ]х KoнцeнTpziЦИй oбмeнньtx BeЩсстB B Kpoви и TKанЯx. oпpеДeЛе}lrloЙ Tе]\4Пе-
paTуpЬ| TеЛa. ii TaЮKе BЬIBедеHИе из oрГаниз\4a неIlеpеBaprннЬIх и невсoсаBtllИхся
КoMПoHеHTo]] KopN4a, KoнсtltiЬIх ПpoдyKToв пpеBpаЩения и избЬlTKа BсoсaB11Jихся
BrtцесTB, oTДaчу B oKpу)Кaющyю сpeДу oбpaзуюtцeЙcя TеплoвoЙ энepГии.
oбpaзование усЛoвtIЬlх pефЛeксoB. Услoвньtе prфлeKсЬl oбpaзyюTся пo oпpеДe-
566
ЛсНHЬIl\{ пp.lвИЛaM: Пpи HеoДнoKpaTHoM сoчеTaHии, oДнoвре]\,IсHHoM дrйсТBиl.l иll-
ДиффеpентIroГo paзДра)киTеЛя и KtlKoГo-либо безyслoBнoгo paзДpаXиTсЛя. I]ЬlзЬl-
BllюЩcГo oлpeделенньtЙ безус-itoвньtй pефлекс; Лpи yсЛoBии. кoIда.цeliс1l]I,1с иH-
диффеpентнoГo (T е BHlltlZll.le безpaзли.tнoгo K ДанHoМy Bиrly ДeяTеЛЬHtlсти) сиг-
наЛa ПpeДшJeсTByеT Hе N4eHее ЧсМ }Jа 0,l с HaчaЛу дeйствиrl безус.пoвнoгo
pазДpахитсЛЯ; буд1.utиЙ yсЛoвHЬlЙ pазДpаXllTеЛЬ ДoЛ)Kен иN4еTЬ oПpеДеЛeLIнуЮ
сиЛy, нo NtrнЬurУЮ. нем бeзyслoвньlй B oснoве oбpазoвания лсxит (lopшtиpoва-
Hие Bpеi\4сHHoЙ связи B кope бoЛЬшИх пoЛyшapий N,lе)KДy Toй Иl.llJ ИНoii сеHсoрнoЙ
зoнoЙ (B заBисиlvloсTи oT тoгo, KaКиe pеilсПToрЬl BoспpИHиMают индифt|срсHTHЬIй
paзДpa)киTeлЬ) и нсйpoнltпtи ltoтоpнoй ]oнЬl, сt]ЯзaннЬtми с oбеспсt|еHиеl\'1 |lp()яl]_
Л'IrMoГo B ДaннЬIй N'{o]\,lcHT бeзyс-пoвнoгo рed)ЛеKса Bpеменная сBЯзЬ ]\'lеxДу нa-
звaнHЬiMи пунKTа]\4и KopьI N,toжcT зaMЬIКаTЬсЯ чеpез Kopy. ПoДкopKoвЬlе oбp:tзовlt-
ния (талaмус) И ПуTeM oбpaзoвaния сl]язl,I в oднoм нейpoнс KopЬl с ХИ]\'|ИtIесKl,|N,l
взaиМoДcЙсTBиeM в MoЛсKyЛяpнЬIх opГzrнизaцияХ аKсoлJlaзMЬl oбразoванI,rе вpе-
МенHoЙ сBяЗи вoзN,IO)(но благoдаpя зtiKoнаM BзtlиNloДсЙсTвИ'| HсpвнЬI\ Прoшrссo|] t]
Кopе : иppaДиа ци и, KoH цеtjTpaци[1' ДoNl и HaHTе
oДиночнoe сoкрaЩениe iltЬIll|цЬl. Coкpaщeние N4ЬlшцЬ| B oTt]еT Hil oДИHoчHOе p2|з-
дpаженИе; oсУЦесTвЛ'lсTсЯ o(IенЬ бьtстрo (0.04 0,t с) B неьI рaзлИtIаЮT тpи (tазьl:
сKгlЬlТую. укopоtIеHия и рассл:tблсния
oплодoтвopeние. Физиoлoги.lесKиЙ Пpoцесс t]ЗxиMoДеЙс.ГвИя' сЛИ'||{и'I яllце_
КлсTKи и сПеpMиЯ с образованиeM Hot]oЙ KПе.l.Kи
- зигoтЬl Связliнo с ЛpoцессаN4и
спаpиBirHиЯ' сеKpeции oпсцифи.lеских ссКpеToB >кcЛезaN,lи пoЛoBЬ|х opttlнoltl с l]t]И-
)КсHlJеМ ПoлoвЬlх opГaHoB
opгarl. oбъединl]нис paзЛичнЬIх TКaHей, KoTopoe сTpуктурHo и фyнкциoнальнo
с ПециaлизИpoBaHo BЬI ПoлнЯTЬ сЛo)Кнylo де'lTcЛ ЬнoстЬ
Opгaнизм. oткpьtтая. саl\'{oсToЯTeЛЬHo сyЩссTвyюЩa'|, сaN'lopеГуЛиpyЮщaяoЯ
сДиница opгаHИr|ссKoГo },lиpа' КoTopaя oтBечzrcT pеaKциеЙ KаК eдиI]oс цrЛOe нzl l,1З
N,lенение yCЛoBии oKpyЖаюЩои сpeДЬ|
oстeoньl. Hap1,цц611i и BнуTprнrtий сЛoИ ПЛаOTиlloК за lJilД|(oсTHиЦеЙ, ]\4с)KДy
KoTopЬ|N4и ПoN4еtцzlеTсЯ систеMtt пЛzlсTИHoK' рaсПoЛo)КeHнЬIх |(oHЦeIJTpиLlссKи BoК-
pyг КpoBeнoснЬlх сoсyДoB B ка>кдoмt oсTеoHе в цсHTpe HахoДИTся KllнаЛ, l] KoTopoN4
ПpoхoДят KpoвенoснЬ|е сoсу.цЬl и сиМПати(lесKие HepBнЬlc l]o-[oКна; ]vlcxДy ПЛасTин-
Ka\4и расЛoЛaГаЮтся oсTеoциTЬ|
Oстеоцитьt. KoстеобразyюЩИe Юцетки, paсПoЛoЖеHHЬ|е Bo вl{yTpенHeN,{ сЛoс
tJtl/xKoсTHицЬI Pазли.taют Tpи BиДа КoсTHЬ|х Kпетoк: oсmеoбLtасmьt, oсmеo|сJt0с||1tn u
oо|lеoцu ||1ЬI oбсслrчи вают ДBa пpoцeсса: ПoстpoeHие и разрylllеH Ие кoстнot1 ткaни
Пaвлoв И. П. Bеликий yчеHЬlй, гopДoсTЬ pyсскoЙ физиoлoгии; BN,{есТе с
M. СечrнoвЬlМ сoзДaЛ yчеHиr o HсpBизМе; yчrнис oб yслoвньtx pефлeксах
Пaрасимпaти.reскaя I{ннeрBaция. oбpaзoвaHa паpаси\4ЛаT14LlесKИN,lИ неЙ1loнltьtи
сpеДHеГo' пpoДoЛГoвaToГo Moзга и KpссTцoBoгo oтдеЛa сЛиннoгo ]vloЗГa' а TaЮt(е пapа-
сиMПаTичeсKими неЙpoнами ГaнгЛий, pасПoЛoжеFtнЬIx чaЩе B opгilнах B сpеднеьt
Moзге нaхoДяTся ЯДpa глaзoдвИГaTeЛЬнoГo неpBа (III лapa (IrpсГ|Ho-МoзГoBЬtх нс
pвoв); B IlpoДoЛГoBaToM МoзГе Tpи ПapЬI яДеp, oT KoTopЬlх oTхoДЯT Tpи паpЬl
tlсpеПнo-МoзГoBЬtх нсpBoB: лицeвoЙ -(VlI лapа), ЯЗЬIKoгЛoToчHьlй (IX пapа)' бл!.xдa-
lоЩий (Х Пapa), в сlIиннo]\4 MoзГе в бoкoвьlх poгaх Tpех сегMеHTol] кpестцoвoй .tасти
l)асПoЛaгaЮтся ПpегaHГЛиoнaрнЬlх ЛapaсиМПaтиttеских нейpoнoв PoЛЬ Паpa-
сиl\,1пaTичесKoИ 'lДpа
иннeрBациl4 B peГуЛяции ДеяTелЬнoсTи opГaнoB opгаl]иЗMа сpаBни-
TсЛЬ}]o oГpaничrнa: инHеpBl4pyeT МЬIшцЬl гЛaз, сЛlоItнЬ|е )KcЛcзЬI, МЬIlUЦь| язЬlKa.
.Гpaхeи и бpoнхoв, ЛеГКие, Bсе opГаHЬ| ПиЩеBаpeнИЯ, сepДце,
ПoЧKи, MotlеBoIi Пy-
]LlpЬ И MoчеToчHиKи и ДрyГие Bн}"rpeнние oрГaHЬl' HеKoтopЬtс KpoBенoснЬIe сoсyДЬI
(ЯзЬIKa' пoДltелюсTнoЙ )КeЛезЬt' пеUlсpисTЬIХ TеЛ пoлoBoГo чЛеHa) BЛиЯния oсyЩе_
сTBляюTCя Либo Пpяi\4o нa иI{нсpBиpуеN4ЬIе opгaнЬI, KaK B KoЛЬЦеBЬlх MЬlшцaх pа_
/lу)КнoЙ oбol.lo.IKи гЛазa иЛи B слЮннЬlх хеЛезaх, либo пoсpeдсTBoi\4 lv1етасиl\4ПаTи-
.lсскоЙ нepвнoй сиcтемьt B пеpвoм cЛytlaс пoсTГaнгЛиoнapнЬIй неЙрoH непoсpеД-
561
сTBеFlHo KоHTaKTиpуrT с ЭффeKTopoM и -BЬlзЬlваrМoе иM деЙстBие зaBисИT ГЛaBнЬlM из сеКреTopHЬlx KПеToК, Г|po.цyциpylоЩих пoД.
oбpaЗoМ oT ПpяМЬlх вЛияний I-{HC oснoвнaя poЛЬ ЛаpасиМПаTиttескoЙ неpвнoЙ (pH 7'B'.'8,4)' Coдеpxит llеopгttHиЧесKие вe-
сисTеMЬI (сoвместнo с MетaсиМпaтинескoй) сoсToиT B pегyляциИ МеxaниЗMoв сфaTЬI, сyльфатьr' натpий, кaлий, HСo3 и дp.;
paзЛичнЬlх функuий, oбeспечивaюlцих гoМeoсTаз (oтнoоительнoе ДинаМиtIесKor белки, paзли.lньtе феpментьl: пpoTеиHaзЬl
пoстoянcTвo внyтprннеЙ сpе.цЬl и yстoЙ.tltBoстЬ oснoBнЬ|х фиЗиoЛoГичесКиx фyH- eпTиДaзa Е, илll элaстазa), кapбoксиПrПTиДа-
кций), a TаK)Kе BoсстaнoBЛеHие и пoДдep)Kaниe эToгo ПocToянствa, Дeстaбилutзи- , pибoнyюпеаза' 0-aМиЛaзa, ГЛlо-
poваHHoгo сиMПаTИчrсКoй неpвнoй системoЙ; сoвMестнo с сиMПaтичeскoй oбес- зa, фoсфoлипазa A. Сскpетиpy-
ПrЧИBаЮLцих oпTИMaЛЬнyю ДeятеЛЬнoстЬ opГанoB' KoTopЬ|r oHи инHеpBиpуIоT пpи
сTpессoBЬIх вoздействиях, oKaзЬlBaЮT чaще BлиянИЯ, пpoTивoпoЛoжньlе Действию
a, МаксиМуM
-к Кoнцу 2...З-гo
НaTouJаК! ypoBeнЬ сеKреции Пo-
сиМпaтичeсKoЙ неpвнoЙ сисTеM Ьl. N4аB pазГаР КишerlHoГo пИщеBa.
Пepифepиleский сoмaтичесt(ий от.цeл нepвнoй сисTeмЬI. oбеспечивaет oсуЩеств- pения
ление ЦHC.цвИгaтелЬнЬIx peакuий oбpазoвaн aKсoHаMи мoтoнейpoнoв и аKсoнo-
пoДoбньtми Ден.цpиTaN4и pсцеIrтopнЬIх неЙpoнoв, и.цyЩl,tМи из ЦHC, сПиннoMoзгo-
BЬ|х и llеpепHo-Мoзl-oBЬIх гaHГЛИеB к пеpифеpиvесKиM исПoЛниTеЛЬнЬlM opганaМ Hе
ПprpЬIBаясЬ; сКopoсTЬ пpoве.цеHl'tЯ вoзбyxдения B ниX BЬlсoKaя (30. l20 м/с).
Пищeвapeниe. Cовoкупнoсть ПpoцессoB MeхaниЧrсKoГo И хЛ МичесKoГo пpеBpа-
щеHИя Кopмa дo таKoгo сoсToЯttия пИтaTeЛЬнЬlх и биоЛoГи.IесКи aKтиBllЬlХ Bе-
ЩесTB, B кoTopoм oHи ]\toГ}',T BсoсатЬся B КpoвЬ и лимфу Mеxaн ичесKoе П pе-
|] p zl шl r H и е Kopмil Лpе.[сTaBЛяеT сoбoЙ измельчение' paсПЛlоЩиl]ание, pасTиpa- HЬlх peaKциЙ (pИтМa
HИr eГo Дo сoсToЯHи'l KашицЬI с ПoMoщЬlо зyбoв и MЬIшц ПищеBapиTеЛЬнoГo СтpиаTуN4 oсytце-
aпПapaTа Хи м ическoе ЛprBpaЩrниe Кopмa ПpoиcхoДит с пoМol|(ьto феp- а ПaЛЛиДуМ
-
|lиЯ на ГипoTaЛаN4ус)
Hа
МентoB пИЩсBapИTелЬнЬIХ сoКoB )KcЛез пиtЦевapи.ГеЛЬнoГo aПЛapaTa, (pеpМенToB
1\lиKpoopгlrнИзмoв и феpментoв ЛиЩи ифеpичесКиe исЛoЛ-
ниTeЛЬнЬlе opГaньt
Пищeвapeниe B жeЛyДкe (сьlнyгe). Пpoисхoдит B oсHoвнoM пpeвpaщениe белкa
(в сьluyге бактеpий и пpoстеЙrrrих): сoЛянaя кисЛoта жеЛу.цoчнoГo П-оe.цаниe кopмa. Cвязaнo с пoисKoМ KopМa' зaхваTЬIBzl}lИeN4 огo язьlкoм, губами
- пoгибаюЩих
сoкil вЬllЬ|Baет набyхlние. ЛеHаТyprцИю белка. активиpуеТ ПpoДуUИpуемьlЙ неrк- и зyбaми, пеpeхевЬIBaниеМ' yBлDKl]ениeм слюнoй, фoршtирoваниеM ПищеBoГo
тивtrьtЙ пeПсиIioГeн в aKтиBнЬlй Пellсиl{, пепcИн пуTeM ги.цpoЛизa paсrцeпляет бе- BaниеМ и ЛpoДвиженИeМ rГo пo пиЩеBoДy. Зaxвaт кopма oсyЩе-
ЛoK Дo ПеПтидoв, альбумoз И пспToнoB, t{aсTичHo - Дo аMинoKислoT; pеннин B пe_ и и губaмu с yчасTИеM ЯЗЬIKа, ДаЛеe пopци'] Кoр]\,la нzrпpa*ЛЯеTся
зyбoв и ПepеxевЬlBается; )<ивoTHoe дeлaет 22...60 >t<"в,'тельньtx
pиoД l\4oЛoЧнoгo ПиTаHи'l деЙствуeт на мoлoчньtй белoк
- KaзeинoГeн, ПpeBpaЩаеT
сГo в Кaзrин, сTBopa)КиBaеT МoЛoKo; жеЛy.цoчнaя ЛиПазa pасЩrпляеT эМyлЬГиpoBaн-
HЬlе )(иpЬl .цo ХиpнЬIx КисЛoT и гЛицepиHa Полoвая зpеЛoсть. oпpеделеннaя фаза пoстнатаЛЬнoГo pазBиTиЯ oр|.aHизМa'
Пищеваpeниe в кишеIIIIике. B киrпкaх ПpoДoЛ)КaeтсЯ. ги.цpoлиз белкoв, oсуЩe- KoгДa пoЛoBaя сисTеМa стaнoBиTся слoсoбнoй oбеспeчивать
разBиTИе и BЬlBcДeHИе
сTBЛяеTся ги.цpoЛиз yГЛeвс'ДoB и xИpoB ПoД .цеиствиеM ФepМeHToв пo.цхrЛуДo(lнo- пoЛoBЬlх KЛетoK
Гo сoKа. lкеЛчи, Kише(IHoГo сoка. Tpипсин Пo,ц)КсЛyДoЧнoгo сoKa вьtpaбатьtвaeтся
в неaктиtзнoЙ фopме
- TpипсинoГеll, пoД ДеЙствием ЭHTеpoЛеПTиДaзЬI киttlrrlнoгo
сoКа Пpевращzlется в.гpиПсин, KoTopьIЙ aKTиBиpуrT пpoДyцирyеMЬIe B HеаKTивнoи
tpopме xипloтpиПсинoГrн B xиМoтpиПсин, пpoкapбoксиПeПTи.цaзу - в кapбoкси-
ПeпTи.цазу, пpoпaнKpеаToПeПTидaзy
- B пaнКpеaTolrепTидaзy, пpoфoсфoлипaЗy - в
(loсtpoлипaзy T p и п с И н и x И M o Tp и п с и н ДеЙствylот на белки и пoлипепти- oхoTьl и пoЛoBoгo успoKoеtlиЯ.
ДЬ| и pасt.tlеПЛяюT иx.цo IrcПTИДoB и аMинoкисЛoT, KapбoксипептиДaзЬl и Пoслepoдoвьlй пeриo.ц. oтpезoк BprМеHи с MoМеHTzl BЬ|.цсЛeниЯ ПooЛel]a Дo за-
п e п T и Д a з Ь| paсЩеIIЛяloT ПrlrTидЬl Дo aМиHoKисЛoT, Д е з o K с и p и б о н yкЛ е a- Bершeния инвoЛЮЦии пoлoBьIх opгaнoB, BoзBpaTнЬIХ изменeний сoсToяни't и
Дrя.
Зa и pибoнуКлсаза paсщепЛяlоT I]yKлеинoBЬIе KИсЛoTЬl нa нyKлеoTи.цЬI и TеЛЬнoсTи пoЛoBЬIХ |4 ДpУГИX opгaнoв
фoсфopнyю KисЛoTу Aмилазa paсщепЛяеT KpаxмaЛ и ГЛикoГен дo ДеKстpина и Постнaтaльньlй пеpиoд. Пеpиoд pазBИTия opГaнизN4a с MoMенTa
разoбЩения с
N4aЛЬТo]ЬI; гЛ Ю к o з И л, a з.a гИдpoЛи]yет MалЬТolу дo ГЛЮKo]Ь| ; ф p у к т o ф y p o- MaтеpинсKиМ сМеpTи. BьlДеляют 4 фазьr: NloлoзиB-
HИДaзa - сaxapoзy Дo фpуKToзЬl и гЛюКoзЬl; гаЛаKтoзиДaзa -ЛaктoЗу.цo нylo ФopMy пи Moлotll{уЮ фopмy питaния, MoЛoчl]o-
ГЛIоKoзЬI и гaЛaКTозЬt Липaзa аKTиBиpyеTся иoнaМи KaЛЬция и )KеЛЧньIМи Kис- pасTиTeЛЬну]о фopму питaния'
J|oTaми; paсщеплЯеT )КиpЬI нa глицеpИн и xиpнЬtе KисЛoтЬl' Гидpoлиз oЛигo- и.ци- Потeнциал TКaняx в сoсToянии пoKoЯ; BеЛИчиHa
Пег|тиДoB, фoсфopньtх эфиpoв' ЛиПидoв, ДисaХapиДoB oсyщесTвЛяеTсЯ B oсHoBI{oM в КаЛия' /цИф-
Hzl ЦиToпЛaзМаTичесKиx мембpaнaк MиKpoвopсинoк (пpистeнotlнor иЛи мембpaн- o зapя)(енHЬlх
нoе ПиЩеBapeние сooтBеTстByюЩИМ14 (lеpментaми) B тoлстoм oT.целe КиI]1ечниKa
ГиДpoЛизуюTся кЛеTчатKa, KpaхMал' )KиpЬI; синTезиpyЮTся жиpьt бактеpиям и )келезЬl иMееT
Плaцeнтa Koмплекс TKaнеBЬIх oбpазoваниЙ: M aTеp И H с Kaя чaстЬ пpeД- ) и pаспoлагаеTся B ДеpМс; вьtвoДнoЙ ПpoToK
сTaвЛeHa из]\,lrнrнHoй oбoлoчкoЙ MaTKи; ПЛoДн ая Чaсть сoсToиT из сoсyДи- нa пoBеpxнoстЬ эПиДеpMИс.l иЛи Bo BЛaГаЛИ-
стоЙ (хopиoн), вoдноЙ, oKoлoПЛoдHoЙ (aмниoн) и MoчеBoй (aллaнтoис) oбo- вoй пopoй. Секpетopнaя ЧaсTЬ ХелезЬI IIреД_
ЛoчeK. paзyЮЩиMи ДBa Tипa пoToBЬTх )KеЛез: эKК-
568 569
pиHHЬI е. вЬ|jlеjlяЮЩ}.'lе )KиДKиii сcКpсT (у (lеЛoBеKа и JlolШiiДИ). И эПoКpиH-
H Ьl е' |JЬ|ДeЛяК)ЩИr сеКl)cT с бo,цЬu]l,l]u сoДcp)К2lH|1еN4 ЖиpoПo.цoбHЬlх l]сurссTt] (Дс']-
Tс.ilЬHOс.ГЬ Пpo.ГеKaeT с pасПaЛoM oTде,qЬtlЬIх сoбсТBеHHЬ]х ЮleToK) )KирoI1oT
-
flpевpащениe белковьlх и небeлкoвьtх азoTсoДep)кащих BсщeсTB B пpеД)келyДкaх
)кBачtlЬlх. П рo.ге и н (ссlставлrlст 7 30 % в сухoм BоЩесTt]е pасTИTeЛЬHЬlх кopмoв)
pасl1lсП-lJlеTся бактеpияr,tи и пpостеЙшип,lи l\,1иКpooргllнt,lзMаN{11' ПpoДуциpyЮЩиNlи
t|lсpп,tегt гьt IlpoTеИHаЗЬl' кtrрбoксипcптидaзьt' леЙцt.tн2lN4иHoПeПTИДaзЬI. ДезаMИHaзЬ|j
Jlo ПсПTt,lдoIJ t,.t сtзoбоДньtх illvlиHOKисЛoT; zrМl,lHoKисЛoТЬt t] зtlаt{и.ГеЛЬнoй степени
дезirN4ИHt,lp.уЮTO'l !lсзаN,lиllдзtl]\'lи, в ПpеДtкrЛуДK:lх Пo,lt}Л'lсTс'| бo.цьttloс кoJlиliесTBo
it].v|\{l1aKll; oбpазytощиЙсЯ ilN'{N,lИaК ИсlloЛЬз)-стсЯ i\,ItlKpoopГtlllизN|a\,1и llЛя сИHTезa
l]ссх tlN,lИHOкис-пoт lt собствснногo белка l] связи с Их prlзN,'|Ho)(cHисN'l 14 poстoм Еlс-
бел кс.lBЫс азoTсoДеp)(aЩиe BеtЦества (мо.tсвИнa и дp.) paсrrцсплrtются
бак-tеpияvll,t, Пpo.[yциpуюЩиl'lи (lеpмснт уpеllзу, Д.o a\,IN{иaKil и Co2; блaгoДаprt
aN,]l,tt|И]]O[]ilHиЮ ()TЩeЛЛ'lЮЩl.1иO'l oТ Mor|еtsиl{Ь| il14lvlИаK исПoЛЬзyеTся ДЛЯ сИHTезa
аl\']l,lH()](ис.llo.Г; .|lЛ'I сИl.l.гезa а]N,{иttoKИс,г|o.t Из аMMИllКil бitктсpияlt неoбхoлимьl yглe-
prlдньtii сt(с,ГlcT l1 :Jllсpг},1я' исTotlНИKoN,l ЛoсЛсДHих,|t]Л'|ЮTс'l yГЛrBoДЬ|; бактеpии и
ltpoсгet,iшltс с-lу)КaI ИсTotltlиКoN,l биoлсrгичсски ЛOЛнoцсHIloГo бслка Длrt.]*(иl]oTнЬlх
(30() 600 Г I} с\,Т|(|,] у KpyГIHOГo 1loгатогo скoтa)
Пpевpаtцeниe ЛиП1lДoB B Пpе/uкеЛyllкaх )кBаlII{Ьlх. Лlrпtrl]ьt ПoДBсpГaЮTс'l гиДpo_
Л},IзУ ЛиЛoЛИTИr|ссKlt}4и бlrктеpияvи. ПP(lДyцИPy|oЩи]\'lи ЛипазЬl, дo )KирнЬIх кlJс-
ЛOТ, ГЛицepиH?1 и ГаЛaKToзЬl; ГЛицерI,lll и ГаЛаКToзll сбpахltв:tютсlt бактсpиrlми.цo
J|еTyllих )l(ИpHЬlх KИсЛoT; HенасЬIЩeннЬle )киpHЬ|о KисЛoTЬI' обpaзyющиеся npИ ги]1-
poЛl,]зc -ГlиПиДo|]' ПO/lBерГаЮTся ГиДpИрoBaHИю И rtзoMеpизаllиl,l феpмeнтами бакте-
1lt,tti и пpoстоi'itxих. tlpеBpаЩаЮTся в HасЬlЩсHHЬ|с (пaльl,lитинoвуtо, стеapиtloвyю)
Бaктсpt'tt,l сl,]HгeзИpylоT ЛI,.1ПИДЬl; oсHot]нЬI]\4 ГlpеДшестBеHl|иKoМ ЛиПиДoв б:tктсpиЙ
yКсусl]ая KисЛoTа: t] сиHтезr 'Г]иПиДoB исПoЛЬзуЮTс'l Col, сoЛи }ГoЛЬl{oЙ
Kl,lсЛoTЬl' гЛIoK()зit. aN,lиHoKисЛo.ГЬI; ЛИПи]lЬl Moг}лT сl4HTезиpot]аTЬс,I И из нrЛИПИД-
'lRЛ'Iс.ГO'I
H L'lХ llс.ГolI l l l,l KOts
ПpeвPаtllснис yгJ|eBoДOB B ПрeДжeЛуi1кaх жBaчнЬlх. ПoД Дeйствием феpмонтoв
це-П-nЮЛ|| ]Ьl l,.l ДсПOЛиN4еpазЬl, ПpoДуциpycN''IЬlx цсЛЛюЛoзoЛИти1lес]KИпlи бiiктеpиями,
шсЛ-n ЮЛоза (клeт.lа,rка) pасщсл'пяrтolt на бo;leе N,lеЛКиe сOсTatsЛЯЮЩиc И часTиt|-
нtl до шсллoбиoзЬl. IlесПeцl,t(lи.tсскаrt ГJrЮKoзиllа:jа pzlсЩе]TЛ'|еT Пpol\{r)к)ЛТoЧHЬ|е
tlpOДУKTЬl Гll.цpoЛиза цеЛJlюЛoзЬI с oбpазoвeниеьl шсллобиoзьl' ДруГих -цИс]ахzrpиДoB,
I llt'кl'tl,l: UеЛ.ll)би().lil JrасuIсПЛясtся tlOЛ JсЙсТBИе]\| Лp}Г()lо фсрмснtа б:rкrериЙ
- га крoвooбpaщениЯ и KЛеТKаMи тканеЙ; ИсПoЛЬзoBaHи'| O] ].KаtlЯN'{И И
ше-llлtlбиазьt Ilo l]ЛЮKoзЬI и глюкoзo-l-(loс(lатzt; oбpaзyющиeся ГЛк]Koзa и целлoби-
Oза ПoДBrpГаЮтся сбраxиванию с]lepментами Дpугtiх бактеpиЙ Дo ЛеTyтIих )(иpнЬIх
KltсЛoT: укс1iсной' пpoпиoнoвoй и мас-пянoй Гсмицlэллюлoзa и пеKTиH
ПoдвсpГ2||tl,,].ся(lеpмeнтirцtrи BHatlаЛс сooт|]етстBенHo .цo КсИЛoTpИoзьt и ксилoбиo-
jЬl' Г2l-ПllКTуl]oнoвoЙ кис.lto.t.ЬI и МеTаHoЛa. a зaTс]\'| Дo I(сиЛoзЬl, Koтopая сбpаживает-
ся /lo JlеTуtlих )1ирнЬ]х кис..|oт KрaхN''taЛ paсЩcПЛяcTсЯ бактсpияtми, Прo.цyциpу-
юLЦи\,|И а\4llЛаJу tl гЛюKoзиДaзy; oбpaзующа'lс}t ГJlюKoзa сбраxиваeтся Дo ЛеTучиx
)KиpHЬ|х Kt,lслol. PасTI]opиivl Ьt с уГЛct]oДЬt и сахаpt] (мaльтoза, ГЛЮKoЗа.
сppyктoзl. l(oиЛoзit и Дp ) подвеpГaЮTсЯ фсpмонтaЦии дo ЛeTyчиХ жиpIlЬIх
Kl,1с,г|oT
Пpедмeт или oбъeкт изучeния физиoлoгши )киBоTI{ЬIх. opгaнизм )Kиl}oTнoГo.
Пpинцип.ЦeяTeЛЬI|oсTи BeгеTаTиBнoгo oт.цеЛa нepBнoй систeмьt..{сятсльнoсть
oсуUIесTBЛяе.гся Пo Пpt,lнцl1пу бсзyслoвньtх И yсЛo]:}|.lьIХ pефлексoв .tеpез pефлек
.ГOpHЬlс,1угlr, oбpаlзова]lHЬ|е Tpеlv|я BиДaN4и ноt:ipoнoв: l) pеuелтopньrми; 2) вставo.l-
нЬt]\,lи l,l 3):эr|(lектоpньlми AфсpеprHTHor ЗBсHo oбpазoвaнo pсцrптoрнЬl]\4и нейpo-
Hil\,lИ' N']OЖеT бьlть oбЩим.цЛя l]еге.гitтиBHoй и сoMaTИнeскoЙ pe(lлеKTopHЬlх.цyГ;
BTopoс.}L]сJ]o ]\4o)(ег бЬ|.ГЬ yпpot]lеHHo ПpеДсTaвЛснo |] ви.це сKoIIЛения нeЙpoнoB в
бсlковь;х poГz]х сtlt1ннoГo \,loзГtl; TpеTЬе зBсHo
-:эtp(lектopнЬ|Й
нейpoн B oДHoN'l из
пepи(lеpи.tсских узЛoL]' aксoH КoToрoГo И/цеT K исЛoЛHИTrЛЬнoМy opгану
Пpоводимtlсть. Свoйствo вoзбуДимoй TКани aKтивнo пpoBoДиTЬ BoЛHу BoзбyX-
,1сH И Я
570
Пpогpaмма дeйствия. Э(lфеpентн ьte вoзбУxДaю ЩlIе l,lЛ и TopN'loЗЯЩj,lc L]Л И'l l{ И я и
гopMoHЬ|, ПocTупаюЩие к пepифеpинесКиM исПoЛHиTеЛЬнЬ|N4 oрГllHаNl, ДеiiстByя Hа
них, oбеспенивaюT ПepеBo.ц opГана из сocToяHи'I ПoKoя B сoс.ГoяHиe ДeяTrЛЬHoсTИ
или изМеняЮT инTенсиBHOсTЬ.цrяTеЛьНoсTи opганa сOOTBe.ГсTBеHHo сЛo)Kj4L]шl,1N,lс,l
yсЛoвия M
и BaрoЛиеB мост. Стpyктуpнo_(lизиoлoгиtlссKoе oбразовll-
Пpодо.пговaтьtй мозг
ние ЦHC из нейpoнoв, tpopмирytошtих p'lllz] tlеpеПнo-МoзгoBЬlХ нерBOB: ТГoЙ-
}tичHЬ|х Лиuе|]Ьlх (VIl пapа), с]|ухotsЬlх (VIll пepа),
(V паpa), oТBoДЯЩих (Vl паpa)' '].[pa
язЬIKoгЛoTot|ньrx (|Х пapa)' бл1rклаЮщих (Х пара)' дoбавo.lньlх (Хl пapi]). псl,1ъ-
язЬi(IIlЬ|х (ХIl паpа) oбесгtечивaет как oTнocиTсЛЬHo ПpосTЬlе, TаK и бoЛeе сЛo;к
ньlс pеdlлексьI: ДЬ|хJlсЛЬHЬlЙ. сеpле.lньlЙ. сoсyлистьlЙ. Пo'lООТl\'ЛИ гс,tьltьtti, nишt'
вoй, xевания, сoсaния, Г-ПoTаHиЯ' ЧихaHЬ'l, KzlшЛя' MигаHия' ПOЛo)кеHl,lЯ ГOЛoBЬ| l]
TyЛoBиЩa (мьtшtrэннoгo Toнуса, пoзьI); а TаК)Кe \4ехaHизN'lЬl opl]снTИpol]2lI]ия I] oKpу
)Kаюш{еи сpеДe'
Промеlсy,гoнньtй мозг. Caмoстсl-яtтельHoе сTpyK.r'уplto-tpизиoлoгtr.trскoс oбрaзo-
вaние I|HС, неЙpoньl oбpaзyют сTpуKTypЬl --TzlЛаN4yс' |.ипOTaЛа]\,lус |1
эпиTaЛаMус.
Процeсс обpазoвaния п,loЛoкa. Bюпючаe.г в себя (llиЛЬTptrЦиЮ p'lД.l KoMгlol-Iен.гoв
МoЛoKa; сеKpсцию cпrци(bиЧесКих KoМПoнеHTo|] ссKpсTopHЬlMИ KЛеTKaN4и; pсаб-
сopбцию некoTopoГo избьtтo.tногo KoЛичества oт^цеЛЬнЬIх KoN,lПoнеHTo|] обpaзoвaв-
шeгoся MoЛoKа в aлЬBеoЛaХ' ПpoToKax, KzltlаЛaх' хojlаХ И ЦисTrрне
Пpоцессьl сl{стeMЬI .цЬtхaния. oтнoсительнoе пoсToянсTBo Co, - ol B аЛЬBеo-
ляpнoМ BoзДухl] и B КpoBи oбeспечиваетс'l з2l сtlc.Г вeн.гиЛяuиИ -ГlеГKих
(ДвиХение BoзДухa Чеprз ЛегКиr зa счет ПoсToЯHнo oсуЩесTBЛ'lс]vlЬIх .п.ЬlхaтeЛЬHЬ|Х
циКЛot]-BДoхa и вьlДoxа) иЛи Bнсlllнегo ДЬIхaHия: oбпtенa Газoв в ЛrГKих
Mе)КДу aЛЬвеoЛяpнЬlМ вoзД}л(oM и KрoвЬЮ KaПиЛЛярol] ]v|аЛoГo кpyга кpoвooбрeшс-
I1|4Я диффyзия 02 Из аЛЬBroЛяpHoГo BoЗДyхa в KpoвЬ и СO2 Из КpoBи B aЛЬBсoЛ'lр-
ньtй вoзДyх BсЛeДсTBис paЗности пapциtrЛЬItoгo .цаBЛсHИ'l ЭTИх ГaЗoB B aЛЬвеoЛяp-
нol\'| вoЗДyxе И B крoBи; TpaнсПopTa ГaЗoB Kpo]]ЬЮ (TprlHсПopT o; кpoвью
oсyЩrствляеTся B BИ.це oксигемоглобина; | г гемtoглoбинa спoсобен пl]исoе.циHИTЬ
l.36 мл 02; тpанспopт Сo2 в тpех фopпlах: 2,5 oб % в сocтoянии (lизи.tсскoгo 1-lа-
стBopеHия, 52oб % B Bи.цr кислЬlх сoлей угольнoЙ KllCЛoTЬl. 4,5% в виде кapбгс-
мoглoбинa), oбмcна ГaзoB Ме)Kдy KpoBЬЮ КaПИЛЛяpolз бoльшoго кpу
oбpaзoвания Co2 биoлoгическoГo oKисЛеHи,l r] N,lИТoхoнДриЯХ Ю[eToК
Рaбoтa мьltшц. Пo.ц pабoтoй tvlьIЩц г|oниN,l:lIоT уДсp)КaHИс иЛl'1 пеpе\4еЩеHtlе T'l
Хести за счeT иx сoKpаЩeHи,l СoкpaЩаясь. МЬIшIua ДеЙсTBуеТ Hll КосTЬ кilK I|2t |]Ьl
tlаг и пpoизвo'циT Mеха11 ическyю pабoтy; если oбeспе.tl]BaеТсЯ Пoзzl-сT?]-
TиЧeсKaЯ pабo.гa, есЛи Дви)КеHие-ди нzINl иLtrс Кaя pirбoт:r
Pабoчий oргaн. Тот или инoЙ opГаH oрIilHИ |]\lа. oсyшесТвляюшиЙ сBoЙсlв.'tt-
нуlо еМy'lI'еЯTeЛЬHoсTЬ
Paздparкeниe. Пpoшесс вoзДействия pазДpzl)tиTеЛЯ нa )KиlJЬlе с.ГpУKTyрЬl
Pаздрaжимoсть. Cвoйствo Bсrх )киBЬ|х сTpyKTуp реaГt1pot]аTЬ на из\4еHeHис ус-
лoвий внеrшнеЙ и внщpеннеii сpeдьt oбpатимьtми изМе|lеHиЯMи сBoих сTpуKTуp.
oбменaми BеЩеств и эHepГии, физи.tескими и хиMичесKиMи прoЦесса\4и
Paздpаrкитeль. Любoе изМeHение yсЛoвий внешнeй и внyтpсннеЙ сpеДЬI, есЛ11
oHo BoзHиКает внезaIIHo. 14N4есT ДoсTатoчHyIо сиЛy и y.ц(]p)Кl,tвае.гся oПpеl]сЛсHt{oe
BpсN,l't, вЬIзЬlвaeт oбpатимьtе изМенrнИя сTpуКTyp и .П'е,lтеJlЬHoсTи xl1l]Ьlх ткltней и
КJlеToк. Paзличaют физияeсKИе (тсpми.tеские, N'lехaниЧесKис' ЭЛеКTpичссКl1е'
сBeToвЬlе' зByKoBЬIе), фиЗикo-хиMиrieсKИе (изMrнeHие oс\,loTиr|eсKoГo 'l]ilB,]r_
ния' pеaKция сpс.цЬl, ЭлeKTpoлитньlй сoсTats) и ХиМичесKие (BrшесTвir ПиLttи'
гopМoньI, ПpoДyKTЬl oбменa' ToКсиI]ЬIj ЛеKарoTвеннЬtе веЩествa) фaкторьt; oсoбo
BЬI.цел'IюT KаKpaзДpa)KиTeЛЬ HеpBнЬlЙ иМПyЛЬс; aДеKBатнЬl е (ДeЙсTt]уюТ Hа
opГaнИзM и еГo сTpyKTуpЬ| в естrствеtlнЬlx усЛoвияХ' и стpyKTyl)Ь| opганИзмa ПpИ-
{71
сПoсoбЛеHЬl K BoсЛpияTИЮ эToГo pазДpаЖиTеJ]Я) и Hеt].цеKBаTIlЬlе (B естrсTвен-
нЬIХ yсЛoвИях Hе ДeЙсTвyюT l]a opГaнизМ' 14 стpyKтyрЬl opгaниз]\4а ltе ЛpИcЛoсoб-
ЛеHЬl K иХ t]ocПрИ'ITиIO) pаз.цpa)KиTcЛи
Peryляция. I1pt,tспoсoбление Пpoцессoв )Кl,1ЗHс.цeяTеЛЬHoсTИ oрГаHиз]\4а, еГo cис-
TеM' OpГаHOB' ткaней к i\,tеHяЮЩИl\'lся }сЛoBияN4 сpe.{Ьl
Peгуляция dlизиoлoгиleских tlpoцeссoB. Пpиспoсoбленl]е ПpoцессoB xИЗHeДея-
-ГеJ|Ьнoстl1 oрганИзl\,la К N'lен'lloulи\lс,{
усЛot]и'lM сpсДЬI' KoToрЬtе сЮilaДЬIBаются ].lа
Ка)кДЬIи Дi:lHHЬlи N,loN,lеHT' oсуЩес',].вЛяеTся TкансI3ЬlN4l,]' opГaHHЬlN,lИ И цеHTpаЛЬ}JЬIMи
]\,tсхaHиз\4аMИ Мсстн:tяt рсГуЛ'|ци'l oсyЩссTBЛЯсTся TKaHeBЬl]\4I'l l,I opГаHHЬIN4и Mех2l_
Hиз\,lil]v|И I{HС нepез пеpи(lеринeскиe неpBЬl oсytЦесТBЛяеT l]еpRнyю pегyЛЯцию Пo
llpиHЦиПу pе(lлекса Pе(lлектopнttя pегуляция структ1ipнoi'i opГаHИзаЦии I.{ ДеЯ-
TеЛЬHОсTи opГаHoB с уtleсTиеi\4 ГopN,lolloB )кеЛrз BHyTpеHHеll сеКnешии HllзЬll]аcTсЯ
|l ер в tI o - ? o 11 0л ьH o u ре ? ул Я Ltu е u
-у.t'1
Peтику.пяpная, иЛи сcTчaTая' фopмaция. Саl,toстoятсльHoe сTpyКTypнo физиoлo-
Ги(IесКoе oбpазoваниe l{HС, неЙpонЬl KoTopoГo paсПo-ПorкеHЬI гЛаBнЬINt oбplrзoм в
Пl]oДo-ПГOI]aToN,] и срсДHc|t4 N4oзГс' Зpl4TcЛьньtх бугpaх и oбразуtот BoсхoДяш{yЮ и
Н tl схoЛ'l t1lyю ll pocKци 14 1-lети кул я prt oй фopмtаци и Boсхoдяtцая прocKция нaчи Hа -
еTся oT \,lеДlJttЛЬHoГo OTДeЛа BapoЛиеIta MoсTzl, ЛpoДoЛГoBaToГo и сpе.цHегo N4oзгa Дo
TаЛаl\{yсa И ГиПoТаЛа]vtyсal KoрЬI I.Iисхo,1яtцaя пpoеКЦи'l пpе.цс.гttBЛснa pеTиKуЛo.
сПl,IH2l-ПЬнЬlN,t TpitKTON'l l-lo с|ункrциoнапьнoй зH2lt|иМoCTИ ПpcДсTaвЛЯсT инTеГpaлЬ-
H ЬIl] irl]ПараT ]v|oЗГa
Peфлекс. Закoнoмepная oTBеTHaя pеаKция ткaней. opГaнoв' oрГаtlИз]vla B цcЛoм
llа деЙсr.вие paзДpа)|(итеЛя Ha pецепTopЬl с ytItlсTиеM (llС Pефлекс ocуЩrсTвЛяеTся
tlсpсз сПсцИаЛЬHoо сTpyI(Tyрнос oбpазoвaниc нсpвнoЙ сИсTеMЬl, КoTopoe HазЬiBaeT-
ся pеQlлекmopttoЙ с)уzoii
Peф"leксьl бeзуслoвньle. Bро;t.Ценньlе, нzlсЛе.цсTBCннo ПсpcдаЮЩисся oсyществ-
ЛяЮTся чеI]сз сфopN4Иpo|]аHI]Ьlс pсф-ПсKTopHЬtс .IlуГи; ЯBЛяlоTся Bи'цoBЬlMи, T. е кoв бpюrлньtх l\,|ЬIшL(' oсytцосTBЛяЮTся с yчастиrN'l нсйpонoв, p.lсПo.Пoжt-HHЬ|Х! Hzt-
сl]ol,lсTвcHнЬl все]\'l )Кl,Jl]oTtlЬlМ.цаIJHoгo вИДа; oTHoситеЛЬlJo t]ocтoяltнЬ| и oсylцесTB-
ЛяЮTся B oTBeT на а.цeКBаTHЬ|е pазДpа)KсHия oПpеДеЛrнHЬlх peцeПTopoB
Peфлeксьl BeгeTаTиB||Ьte. oсyЩсствлrlюTcя l]сГсTllТИt]HoЙ HеpBHoЙ систeмoй'
чtlсЛo Их вcЛИKo' и oни pазнooбрz:lзьlЬt: |]исLtеpo-l]исцеpаJlЬнЬlr-pефлсксьt
с pеuепTopoB BIlyTpeнHl,lх opГ21нoв на ЭTи Хe иЛИ ДpyГиe Bн}"TpeHнИe opГaнЬt' oснo-
вoй Дл;t Их oсylдесT|]леtl]|я (Лy)кlll \|есTHЬlе pефлектoрньtе Дуги, заМЬIкaюU{иrcя L]
ГaHгЛиях
- иHTpаMУрaЛЬHЬlx N4еTllсИ]\|патическoЙ нepвнoй сисTе\4Ьl, пapa- иЛИ прr-
вrэpтебpальньlхГа1lГЛи'Ixсlti\,lПаTичсскoЙ; вltсllеpoкуTаннЬlе-pе(lлоксьtсpе-
ЦeПToрol] BH},"TpеHHих opГаHoB Ha сoсуДЬI и ДpyГИe сTpyKTypЬ| КoЖи' Пpи эTol\4 зoна
Пol]ЬlшtсHHoи '|уt]с.ГвИTеЛЬHoсTи oгpaничиBаеTOя y|iастKoM Ko)(и' иrtHcpBиpyеМЬIM
ссГN4сHTo]\,l. K Кo'IopoN4у ПocTуЛzlЮT иrvlПyЛЬcЬI oT pазДpа)КасMoГo Brl},IpeHHеГo opГa-
Hа; КyT2] H()BисцepaЛЬHЬIе peфЛексЬl c peцeП.Iol]oв Ko)Ки нa сoсуДЬl и Дpy-
- .цpаХения. OсуЩесTBляеTся с yчасTИсМ HеИрoHoв. paсПoЛo)кеHHЬlх B Tех иЛ14 ИHЬlх
ГИe сTpУK'rурЬ| вH}',TрeHHих opГаHoB, BЬ|зЬ|в?lюT ИзN'{енеHие их фyHKциЙ; висLcpo-
сo]v| ll.ГиrIrсKие pеt[lлексьl l]Клlor|аЮ.Г l-I},rИ, пo KoToрЬllvl вoзбу>t1дtэнtlе в.цoГ|oЛнeние
K Bисцеpа-ПЬHЬ|]vt BЬIзЬtBасT Taк)Кс сo]\,lаTиtlесKиc oTвеTЬI B вИДе yсl,IЛеIiия иЛl,I тopМo-
)t(еHИ'l сoKDtitllен ии
Peфлексьt стaTиЧескиe. flве бoльtшие ГpyППЬI pефлeксoв: Пoл oХен Ия, 14л:l1
П О'] o - T O H и ч е с K и е' oбеслечиваюЩИО coxрeHеHИе ПoЛo)(еIiия, иЛи пoзЬI, TеЛa;
у oTа H o |] o tl н Ьl е, и Л и в Ь| П pя М и TеЛ ь н ьt e, oбеспеllивaЮulие |]oзBpащrние
TеЛa Из нeeсTесTBеHнoГo ПoЛoXсIlи'l в HopMаЛЬHoе
Peф,reксьr сTaToKиHeTичeскиe. BoзникаюT пpи .цви)Кении, oтIJoсиTеЛЬHol\4 Пrpе_
MеЩсHИи oTдеnЬнЬlх rlлrнoв тела Pазличaют 4 peфлексa: с pешeптopoB MЬItr-lц oД-
Hoи KOHеIIнOсTи на MЬIшцЬr ДpyГих вoзнИкаеT Г|pИ ДBИ)KeHИи TеЛа )КивoTнoгo;
<<нисT2lГi\4 ГoЛoBЬ|D ПpИ BpaЩaTеЛЬHЬlх Дви)KсЕll,1'lx гoЛoвЬl, пpo'l]]Ляетс'] B двИ)Kс_
tlии гoЛoBЬI пpoTиBoпoЛoЖHo BpaЩeHиЮ TуЛoBИЩil! a зlTеl\4 в сканкooбpaзнoM Пe-
pе\,leЩeHиИ ГoЛoBЬ| B ПoЛoХcH|{с, сooTBeTсTBуюЦее пoЛoжеI]ию TyЛoBИtцa; <1Hис.
TzlГNI гЛаз))пpи врaЩaTелЬнЬTх Дви)КеI1иях глaзr ПpoЯвЛЯеTся в Двиxении глaз в
-
572
ПpoTИBoПoЛoxllyю сTopoну BptrщеHИя TуЛoвишlzl, a зaTс]\,| в ска.lкooбразHoN4 Пеpе-
МеЩеHии гЛаз B ПoЛo)КеHиe' сooTl]сTсTByЮЩеe ПoЛo)KеHИЮ TуЛoBИЩа: ли(l1ц61q.
пpи ЛинеЙнoM yсKopеHии BBеpх ГloвЬlшaсTся TоHус мьlшц_рaзгибаtслеЙ, Ilpи ЛИ-
-
HеЙItoM yсKopен ии BH Из П oBЬ| шaе.ГсЯ oHyс м ьl шt ц-с гибате,.tеЙ
.l
Peфлексьl с учасTиeм нeрBHЬIх цеliтpoв lrpoДoЛtoBаToгo,\,Ioзгr и BаpoЛиeва N|oс.га.
B клини.tескoЙ пpaктикс y ;киBoTнЬIх иcсЛеДуюT сЛсДyЮЩИе pe(l,reксьI: KoH,Ь-
юHKTивaЛЬHЬtЙ И poГol]иtl HЬI И
-пpoяBЛяеТoЯ
сN,tЬlкilHllO\4 BсKl OсуUlСс.Гв.
ЛяeTся Чеpез ядpa тpoЙниннoгo (aффеpенTнЬlе) И ЛLlцсl]oГo (Двигательньtе) нс-
pl]oB; HaДГЛaзничtlЬlи (|еpез
-ПpояBЛяеTся сМЬIKаниеM BеK' oсyЩcсTB-пяеTся
яДpa Tpoиl]иtlHoГo и Лице|.]oГo нерBoB; ]\4 И ГilTеЛ ЬH Ьl Й t|рo'||].П'lсТс'l сoKpzlЩс
HиеМ Kp}.гoBoй мьtшцьl гЛaзa Пpи oсBещеHИи глаза (зpительньlй и лицевoЙ l.rоpвьr);
наЗаЛьн ьl Й - ПpoявляеTс'l сМЬlKaHиеM BeK Пpи легKOM IloKoЛatlИt]u]Hии Пo Ho
сoгубнoмyзepКaлу (тpoйнинньtЙ и ЛицеBoЙ неpвьr); xсвaтrэльньt й
Пр()яBЛя-
rTсЯ )КеBaTеЛЬнЬ|N,lи Дt]ижeнияl\,lи Пpи paз,цpa)KеHии рецеПTopott KOpN']ON4
(тpoйнинньtЙ I-tеpв); u и xaTeЛ ь н ьI й 'l]Ь]Кzl
пpoяt]Л'lеТс'I Пpи ЩсКoTaHИи сЛизис.гol'i
-
oбoлoчки нoсa (тpoйнинньtй и блyхдaющий неpвьI); ГЛ а з o с е pД е.t н ьt й
ЗlMefll.IeHИeМ пyЛЬozt и паДсHиrM KрoBяHoГo ДriвЛенИ'l Пpи HaДaBЛИBаHиИ
- пlro-
'l|злЯcТcЯ pyKИ Ha oД.иH иЛИ oбa глtrза (блy>цаюшис нcpвьt); Ko)Kнo_сеpде1l-
ПаЛЬцаМи
HЬIи ПpoЯBЛяеTo}l изМснсHиrN4 ПуЛЬсa Пpи p:lзJlиtlнЬ|х Ko)KHЬ|х pазДpа)KеHиЯх
(блyждающие нepвьt).
Peфлeксьl с учасTиeM нepBнЬIх цeIlTрoB спиttl|огo мозга. B клини.lеской ПpaKTLI-
KеИссЛeДуЮтсле.ц}',loxlиеpсфлексьt: сПиннoЙ-пpoявлllстсяпpoгибal]ИеN,l сПИ-
нЬl и ]]paЩaTejlЬHЬ|l\4и ДBи)Кеl-tи'lMи хt]oсTa' oсуЩесTl]ЛЯeTс'l с yЧаoTИс]v| HеиpoHoв.
распoлo)КеннЬ|х ts ГpyДHЬlx, ПoясHИtlнЬIХ И KpeсTцoBЬlх сеГl\1еH.ГJ\; бpюшlHЬlе -
псpедни Й, cpeдниi,l и зaДни Й, П poЯ I]Л я ЮTся сoКpltЩениеiv OooТt]сTсTву Ю ЩИ х yrlас.-
пpиMrp у KpyПHoГo poГaToгo скoта, в B 9.9 l0 и |I |2-м грyдньlх сеГ]v|еHTaх;
a н aЛ Ь н ьl Й
- пpo'lBЛЯcTся сoKрaщегlиеМ нzlpyхHoГo сфинктеpа пpямoЙ кишKи'
oсylцесTlJЛяеTсЯ с yчасTиeNt нейpoнoв, paсПoЛolкеHHЬlх в 4 5-м KpесTцot]ЬIх ссГ-
МrнTах (кpyпньtй poгаTЬIЙ скoт); пrринeaЛ Ьн Ьl й
paзнЬlМИ ПoДTяГив2lни'IМИ Koрня хвoсTa. oсyшrсTBЛ'|сTcя - пportвлястсlt тoлчксlоб_
с yчt]сTиеМ }lеЙpoHoв'
pасПoЛo)КенHЬtх в 3 4_м KpeсTцoBЬtх сеrп4еH.ГtlХ (кpyпньrЙ poгaтЬ|Й скoт); к1lе м а -
сTе p н ьt Й пpoltвл'|еTсЯ сoKpaЩеHиeM Kpеl\'lzlсTcpа и ЛoДнИN,l?]HИеl\4 се\4енHИКa'
-
oсyЩссTBЛЯсTся с учaсTиеM неЙpoнов, рaспoлoженньtх в l 2_м пoясничнЬ|х сeГ-
MенTaх (KpyПнЬrЙ poгaтьIй скoт); пoдoшJBенttьt й (вонникoвьr й)-п])oяt]Jl'l-
rтс'l ]] пoДHиMaHИи КoHeчHoсTи' oсyЩеcTt]Л']еTся с уtIасTиеi\4 HеЙрoHoв. pасПoЛo
rкенньlХ с 6-гo tt-tеЙнoгo пo 2-й гpудноЙ и в l 2-ll кpeстцoвьIХ сеГMeHTtlх (кpупньlЙ
poгzlтьtй скoт); ко x н ьt й ПpoяBЛ,IеTс'I B сМеЩении уt|астКa Ko)Kи t] oблaстll pаз-
тpех сеtMrнTах cПингloГo мoзгa (крyпньtЙ pогaтьtЙ скoт). сoответсTt]yЮЩИХ N4есTy
paЗДраXeния I-|ентpьI сгlИнHoГo \'|oзГa осуUlссTl]ЛяЮT peфлeксьt cгибaния |1
paзгибaния KoнечнoсTсй. ПoчесЬtBzlHИя. pяll ]v| ИoTаTиL| есKих
pефлеKсoBj NtoчеисПyсKа|1 |4Я, Де(lекaцИИ' эpеKцИИ.:]'l KуЛяtl иИ,
N4oЛoKoBЬ| BrДсH ия, сoсylloД]}и ГаTеЛ ЬнЬ| с И Дp
Peфлeксьl тoничeскиe. C yнaстиeм пpoДoЛГoBаToГo и сpcДHеГo мloзгa oбеспе'tи-
BaЮT ПepеpaсЛpеДеЛение Toнусa paзЛиi|HЬlх N,lЬ|шц B связи с ПoЛoХrHИеN,] Tе,па в
П poсTpа HсTвc' p.rЗЛиЧaЮT сTаTИtIссKи e и OтаTo KИ HеTиЧесKие тoH и ческti e pe(lле кс ьl
Peфлeксьl усЛoвrrЬIе. Пpиoбpeт.енньlс oрГtlнизlvlo]vl (oсoбью) B ПpoЦессс сГo иH
дивидyальнoй Ж|1ЗHИ. oсyществляtюTся ЧерeЗ внoвь сфopмиpoBaннЬ|е peс|lлек-гop-
l]Ь|е ДyГи нa базс pоtpлектopньlх.цyГ беЗyсЛoBньlx pефлексoв с вpсvlснной сB'lзЬю |]
кopе бoльшиx ПoЛyшариЙ \4е)кДy Tе\4И ИЛи иHЬl\4И сенсopнoii loHoИ и KopкoBЬ|r'l
Пpе.цoTilвитеЛЬсTвoi\4 неpBHoГo Цеl{Tра pе(lлектopнoй ДуГи безуслoвногo pсrpлексtt
Peфлектopнaя.Цyгa. Стpуктypнoе oбpaзoванис нepвнoй сис.тrN,lЬl oбpазoв:rнa
разнЬlM чисЛoМ неЙpoнoв.I.pсх BиДoB (oт тpех Дo несKoЛЬKИх сoтен): pеIlепTop-
571
HЬtх' KoHTaкTнЬ]х (пpомехyтo.lньlх, интepнeйpoнoв) и мoтopньlх B ней paЗ-
Личак)1.5 звеньев: pсцсПTop, aффepен.гньlй (или центpoстpемитeльньlй) пyть, не-
рвньlй центp, эфсpерeнтньtй (или центрoбе;кньrй) пyть и pабo.tий opгaн или эф-
(br KToD
Pефpaктepность aбсoлютнaя. Coстояние исL|еЗнoBeH14Я вoзбyдимoсти в пеpиoД
L]oзHиKHoBeния и разBития вoзбy;кдсния; фaзlr кopoткaя, L] неpl]нЬ|х BoЛoKнax Пpo-
ДoЛXаrTсЯ oколo 0.5 мc
PeфpaктеpносTЬ oTHoсиTeЛЬная. Фазa пoстепенHoГo BoссTaнoBЛения вoзбудимo-
сl.и' Ci\4сH'lcT aбсo,rютнyю pефpактсpнoсть
Pецeптoр. oбpазoвaние, BOсПpИниМаюrцее paз.цpа)Kениe Пpедстaвляет сoбoЙ
l]сT|]я ш crся oкoнrlан ие .цеHДpиTa pецеПтoplloгo неЙ poHa' иЛ и с ПецИaЛ и зИpoBaннЬlе
l]ЬlсoKotlyвсTBиТеЛьнЬIe КлrTKи, иЛ И KЛеTKи с вспoМoгатеЛЬнЬlМи сTpукTуpами. oб-
paзyЮЩиMи pcцсПTopHЬIИ opГаH
Peцeпция. Boспpиятие измcнсний услoвиЙ BнrшнеЙ и внрpенней сpедьI pe-
llcl|Toрzl|!4l,1 l,1 ПеprДaча ин(lopмauии в ЦHС, BoсПpиЯтиr ее сенсopнЬ|Mи нeйpoнa-
l\'l И KopЬ| бoл ьш их пол yшtrpи й гoЛot]lloГo oзГа ; oсущeсTBЛяeтся oпpеДrлrннЬI M и
]!1
сTpyl(TуpHЬIN,tи oбpазoванияtьrи, нaзЬ|BаеМЬ|N|И сенсopньrtu (:uсmе'l4o'!|4u (аналuзаmo-
оолt u )
Peцeпция болeвая. oдин из t]иДoB ЭKсTеpoprцrпции oбеспечивaет вoспplulTие
бoлсвьlп,tи pецеПтopa\,lи
- |1оцuL1епmopl'llu, НoцuPецеnmopт,|lu (свoбoдньlе нepвнЬ|е
oкoнtlаHия с BЬIсoКим ПopoГoМ возбудимoсти, pасПoЛo)KеHЬI в Ko)Ке' poгoвице гЛа-
Зil, сЛИзисTЬlх oболо.lкaх; К Hиl\4 oTIloсяTся и Bсе.црyгиe pецепTopЬi, KoГДа на них
действуют есTeсTBrннЬlr pаздpа)КиTеЛи LlprзвЬlЧaйHoй сиЛЬl: сиЛЬнЬrЙ звyк и лP )
болсвьtх paздpaхений (дс.йствие tlpезMеpHЬIx paзДpa)КиTеЛeй), пеpедaяу Инфopма_
шии в (HС И BoсПpиЯTиe ее сеHсoрHЬ|Ми нейpoнами коpьl бoльшtих лoлyшapий;
тttкже oбеспс.IиBarT цеЛЬlй ряД сol\4]TиЧесКих и вrгетаTиBHЬlx пpиспoсoбитeльньlх
1lсeкЦий, сBЯзaHHЬlх с зlщитoЙ, пoBЬ|lllеHие]\4 сoITpoтиBляеМoсти opлaнизMa, нo
\'|oХсT ПpиBесTи и К |]TopичнЬIM паToЛогичесKиМ эфФеKTaМ, rtaпpиМrp K шoKy
Pецeпция BкусoBая. oДин из BиДoв ЭксTrpopецеПцИи oбеспечивaет BoспpиЯтиr
t]|(yсoBЬ|MИ хrMopецrПTopами (кoлбoвиднoЙ фopмьl KГIеTKи, oбъеДиненньlе пo
2 6 o oпopньIМи Kг|сTKаМи вo BKyсoBЬlr ПoчKИ, KoTopЬ|е pасПoлaгаЮTcя B сocotlKaх
Hi:l заднсЙ стeнкe глoTKи, MягKoм нёбe' надгopтaнHиKe, исtlисЛЯIоTсЯ MиЛ-
'tзЬIКa,
ЛиoHаl\4И
- y сoбaк овьtшe 200 МЛIl; нr ДoстИГaЮT ПoBеpxHoсTи слизистoЙ oбoлoчки
и сoедиHсHЬI с ПoBеpхнoсTЬю чepeЗ BKусoByю пopy пo(lKИ' ИмеIоT Ha Koнцr,
'|зЬ|Ка
об;laЩеllном t] ПpoсBеT пoрьl' 30. 40 тoнчaЙших МикpoBopсИнoK; ToЛЬкo Iloсле pa-
сTBopеHи'l [|еЩесTBo |]oсПpи Hи N,laeTся pеЦеЛTopaМи) вкусoвьlх paздpажителей (le-
TЬlpе oсl]oBHЬ|х BиДit pазДpa)KиTеЛеЙ BКyс[l: сЛаДKoе' КисЛoe, ГopЬKor и сoЛеHoe)'
ПepеДattу инсpopмацl,tи в ЦHC и BoспpияTИc еe сeHсopнЬIMи HейpoнaN,lи KopЬl; TaK-
tке oбеспечиваеT BKУсotsЬ|е oЩyЩения, пpислoсобитeЛЬHЬlе ПиЩеBьtе pеакции: oб-
pазoBaние И BЬi.цеЛcHис сЛюнЬ|, )кеЛуДollHoГo и ДpуГих пиU{евapиTrЛЬнЬ|x сoKoв'
сoKpаЩеHИе )кeЛyдKa и КИшеr|ниKa
Pецепция ДaвЛeния' o.цин из BИ.цoв ЭKсTеpopецeПциИ oбеспечивaет BoсПpия_
TLle pецеПTopaN|и ДaI]ЛсIlия mельц0 Лачuнu (paспoлoxеньI в глyбинс кoxи
губ' нoса, сПиHЬI, ХиBoTa. шсИ и Других ytlitсTKaх TсЛа) oTЛичaЮтся oт дpyгих бo-
'ilее Lзьtсoкoй адaптaцией) - pазДpaЖиTелrЙ, кoтopьIе BЬlзЬ|вaIоT дeфopмaцию
Кo)(и; ПcpеДaнy инфоpмaции в [НC и BoсПpИяТиr еr сенсopt]Ьt]!lи нeйpoнaми
коpьl; oбеспснИBaеT зlllllиTнЬlе ДBигаTеЛЬнЬlе pеaKцllи.
Pецeпция зpиTeЛЬHaя. oДин из BиДoB ЭкстrpopeцеПции, oбеспениваюций вoс-
ПрияТl,iе зpиTеЛЬнЬl]\4и pеЦrпTopаN4и (спeЦиальньtе KЛсTKи, HaзЬlBаeMЬIе |lалoцltа'\|u
u кtlltбoutсомtt, paсПoЛo)КеннЬ|e в сет(IаTKе ГЛaза, их миллиoньl) сBеToвЬlX paзДpa)ке-
HИЙ' цBеTа' ПpeДN,Ieтoв; пеpеMeЩrнис иx; ПepeДaчу ин(lopмaции в I{HC и Boспpl4;l-
Tие ее сеHсol)нЬlMи неиpoнaN4и КopЬr; связанa c дс']TсЛЬнoсTЬЮ BспoМoгaTeЛЬнЬIХ
пpt,tспoсoблениЙ (oпти.lсскаЯ сисTеMа и зaЩитньtй аппаpаT глазa), кoтopьlе вМесTе
сo tpИТеJlЬHЬl\4и PецсПТoГrf,vи t|opмирyют ОpГаH ,pсHи'l. нltзьtв:tе]ttЬtЙ lлазoм Осу-
tllcсT|]Л'leT бo-lьtлoij рЯ'ц Пoвr,]]еt.lllсoKих ЛpисПoсoбительньtх реакutiii: ПиЩeвЬJх.
кor,t(lopтньlх, oбopонt,tтeльгlЬlх, исслеДol]аTе-ПЬских, l,lГpot]Ьlх. pиTyа-пЬHЬlХ. ПoЛO-
L]Ьlх' Ko]\4МуHиKaциoHtIЬ|х и /'lpyГих
Peцeпция МьIшeчIIo-сусTаB}laя' иЛи Пpoпpиopецerrцшя. oДин Из l]И/lo|} |,JHl.ерopr-
цеПции oсушествляет tsoсПриЯTие ПpoПpиopeцeПTopаМИ мьtlllц (мt'LLttечtIьIе веРе_
tпено), cухo;кvtllиЙ (пеLtьцсt Гсlльdlrcu), сpaсций И с)/сTавl]l,Iх cуrloк (nuьt,|о Поиuнu)
сoсToяIlия MЬlшц, ПOЛo)KcHи'l TеЛа и еГo чaстeit в ПpoсTраHстt]е; llеpеДllLlу ин(lop-
N'{aции B L(HC и BoOпpИ'lTие сс сcнсopнЬ|l\4и неitpoнaми кopьl бoльшиx ПoЛУшil-
pиЙ: oбсспениBaеT ПoсToЯннЬ|Й тoгlус МЬIшц, сoхр2rllение Пo:]Ьl и oс)/ЩeсTB-Пl.HИс
,llt]14)Kен и'l
Peцепция oбонятельная. oдин из Bl1дoB эKсTеpopецепции oбсспе.tивaст вoс-
П|]ияTl4о oбoгIятельньtми xеМopеЦeПTopaми (бипoляpHЬ|с t]Орt]HЬIс KЛсTKИ с I.]сс-
HI4ЧKаМи, сoЗдzrюtцип,|и бo.пьшую ПolзсpхHoсTЬ oбoняния, pilсПoЛаГllЮTся B сЛизl,lс-
тoЙ oбoлo.lкс L]сpхHИх пoЛoвиH HoсoBЬ|х раКoвиH l\,1еХ.цу oПoрнЬlмtt.t к.llстt(амt,l и об-
ЛaДnЮТ BЬIсOKoй возбуДимoстью) ПахyчеГo всЦeсTBа (запаха); l]сpejlа.l-V
инфopмaции в I|HС и BoспpиЯTи'l ее сенсopHЬl]vlи нrэйронirшlи кoрlьt'сlбсспc.lllвaeт
pсакuиЙ (пt,tЩоlзьtx' пoлotзьtх. oбo-
шeльtй pя.Ц приспoсoбителЬнЬlх ЛoвсДснчсcкИх
poH ИTcЛЬнЬtх, иcсЛеДoBаTeЛЬсKи x)
Peцепция Пpикoснoвeния. oдин из виДoB ЭКсTepoprцеГtЦии oбесltе.tиt]ае.Г t]oс-
пpиЯтие pецептopаNlи пpиKoсHol]сHИя
-
\,|L'i(сt1с'Рoвьl |т1ельц(l Lt j\IсрlселевьI duсtсu (pttc-
ПoЛoxснЬl l] Кo)Kс, слизистoй oбoлoчкe язьtка), вuбpuссьt (1, rкиtзoтньtх сПсци2r-lЬ-
HЬlе oсязaTeЛЬHЬ|е BoЛoсKи, pаспoлoХеHньtе на llopде)
- Пр|lKllс.]ЮШИ\ ]lpсДMе
ToB; Пеpсдaчy инфopмaцlrи в ЦHС и Boсприятl4е еr сеFtoopHЬlМl,1 HсИPOHаN4И KoрЬl;
тatокe oбеспечиBaеT ПpисПoсoбительньtе |]еаKции L] t]иДc сMeЩсHl,lя Ko)кl,]. pаз-гIиЧ-
нЬlх ДвиХении B цеЛях yстpzlнеl]ия или избеxaния ДсЙствия рit'JllPJ)(l|.ГеЛ'|
Peцeпция сЛ}хoBaя. oдин из |]иДo|] эKсTсpopецсПцИИ oбeспeчltвает BoспpИЯ.I.ие
сЛ).(oBЬt]vtи pсцeптopаMи (специaльньlс вoЛoсKol]Ьlе ЮПеTKИ, oбъeДltнеl,tгtьlе в Ko p -
Tиев opган, pzlсПoЛoХеннЬlй в сpсДнсЙ LlaсTи уЛиTKи вHyTpеHнrN,t Ухr [{а oс-
нoвнoЙ мембpане) с.цyхolJЬlх paздрa>ксниЙ (звyка)' Пеpе.цilчy иlt4lopvitции в ll]:jC и
Boспpиятие eе се|]сopнЬtМи неЙрoнaми кopьt Cвязaнzl c дrяTeЛЬHoсTЬю BсПoN,loга-
TеЛЬHoГo aППapаTa' вMесTe с KoTopЬIl\'{ oбразyот opГaH сЛyхil
- Х o. каxдьlti
y стpук-
туpньtЙ КoMПoHeHT KoTopoГo ИГpaеT сBoЮ poЛЬ, tlTo и oбr:спс.tиваеT вoсПpИЯTие
звука; oбеслсчиваеT ПищевЬle, ПoЛoвЬ|е, oбopoнительнЬlе, исoЛеДoBaTсЛЬс](ис Пo-
BедeнrIесKиe пpи спoсoб итeЛьн ЬIe pеaКциИ ! пpoсTpzl нoTBс H H yЮ Oр I,1е HTаЦию
Peцeпция тeMlrеpaтypIiая. oдин из t]и.цol] эKсTеpopецeПциll oбеспе'lиtзает вoс-
ПpияTиe pецeпTopaмI4 TеПЛа и хoЛoДа (pаcпo-
- mельцо \lффullи
(0,l7 мм), a TепJta
- ксlлбoчtсu Kpоузе
Лo)Ke}iЬl t] Кoxe: хoЛoДit
- Пot]сpхHoсTнo г.lyбoкo (0'3 мм); в
-
сjlизисTЬlх oбoлoчках, poгoвoй oбoлoчке ГЛаза' а Taкхс |] ГиПoTiUIаN4усе) ИJN4е_
нений тeмпеpaTуpЬl oКpухаюшtей и внyтpенней сpеДЬl; ПсpсДauу инсpоpмаЦиt,l в
ЦHС и BoсПpl4яTие ее сенсО[rHЬlNtи нсiipонllпlи KopьI; а тaK)ке oбсспс.l11|]tlсT рсаK.
ции opгаHизN'lа на ПoвЬItшеHие и пoHИ)(сllие Tе]vlпеpатypЬl oKpy)KаЮшrсИ cI)сДЬI' сo_
Пpo|]o)(даюЩИеся изN,lенеHиеltt oбltсна l]сЩесТB' yBrЛиrlcHИсN4 иЛИ уN'leHЬшеHие\t
ПoBеpxHoсTl,1 Tела' paсшиp(jHl]e]VI ИЛИ сy)Kение14 Kрol]сHoсHЬlх сoс)/ДoB, )lBеЛиtlеt-lИ-
eN,I иЛи уi\4еHЬшениеN,| oбplзoвltния и OTдltIlи TеПЛa, ПoДдерЖi]Hиеl,1 пoсTO,JHсTL]а
TеN,l ПсpаTуpЬI тeЛa
Pо.цьt. Cлoxная пpиспoсобИTсЛЬHaя рeаKrlиЯ oрГaHИзМа беpепteннoЙ сllмки'
Boзl]иКaЮшaя B сt]язи с зaBеpшеHt1сN{ paзBИTИя пЛoдzl И t]Ь|pа){аЮЩilяся B BЬ]I]е.це-
HиИ Из МaтКи ПЛo.цa и ПЛoДHЬIx oбo,.lo.lсK oбеспечиваюToя сoKpаtцсHl,1'I!|И N,lаТKt] l,1
NtЬtшц брЮшlнoй стенки
Pьlчаги .цBIlгатеЛьIloгo aппаpаTa. oбpaзoвaние из KoсTсИ сKсЛеTа. ДBl,l)|(yЩИхся B
Oyставах ПpИ сoKраш{rнИи N4ЬlШц ToчкoЙ oПopЬ| pЬ]чаГа сЛy)киT сyсТаB,,]O.IКoI:|
ПpиЛo)Kеtlия сИЛЬl j|lе('mo
- 'vlеСI|lo |1puкpе|1|lенuя ,\1ьlulLIьl, Тot|Koи сoПроТИB.i]t.HIl'| -
dеitспrзuя н(l кoсIr1ь СI1лы mЯ)rcеспtl B зависимoсTи oT DilсПo-ПO)кеHия ТotlеK сO-
575

Пpo]иBJleHия и ПpиЛo)(rHия с;иЛЬi oтнocиTеЛЬHo Tor{Kи oПopЬl paзЛиtlaюT pЬ|чtlги
II и IlI типа
Сальньlе жеЛeзЬl. Bьtpостьl t]oЛoсЯнЬ|х ]\4ешKoB. oткpьtвaются вo вЛагaЛиЩс Bo-
Jloса иЛи са j\4oсToЯ.ГеЛЬнo, BЬ|Д'eЛяЮT Ko)Kнoе салo, paсПoЛaГаЮTся B сетrIAтoM сЛoе
KoЖи; |]еpхнЯя чt]сTЬ ГpушlcBиднoй фopмьt Сaлo и ЛoT сoсTаBляют )tиpoПoT, KoTo-
pЬlЙ сlспеиB?reT шеpсTЬ B ПучKИ, сMaзЬlBaеT Кoxy И BoЛoсЬI, ПpеДoxpaHяеT Кo)Ку oT
]\4aцеpaцИи и BoЛoсЬ| oT BЬloЬlх2rнИЯ
Свepтьlваниe кpoBи. ПrpехoД КрoBи Из )(иДKoгo сoсToяHия в желеoбpазньlй сгу-
стoк BoзникаеT пpи pаHеrlии KpoBcHoсHoгo сoсyДa, сoПpoBo&ц2lеTся oбpазoвaнием
сГусTKzt (трoмбa), KoTopЬlи ]liKyПoриB:]ет пopllненньlЙ кpoвeнoсньlЙ сoсyД И TrМ сa-
MЬIN4 Пpе.цoTвpаЩ.lеT Kpol]oтrчение. Пpoисхoдит пpи oбязaтельHoM yчaсTИИ тaK нa-
зЬIt]аcN'lЬ|х (lактopoв ПЛaЗN4Ьl кpoви (их всrгo |3) и иolзoв KаЛЬция
Cвойствa гopмoнoв. Гopмoньt вoз,цеЙствуют ToЛЬкo Ha oЛpеДсЛrннЬtЙ opГaн
(opган-шlишснь); дейсr'вyют нa бoльrrrих pzlссToянияХ oT МeсTа oбрaЗoвaния; oбЛa_
дают вьtсoкоЙ биoлoги.lес кoй JкTивHoсTЬIо; oK]]Ь| BаюT свoе .цействие tlеprз беЛ KИ -
фepмeнтьl; Hе и]vlcюT виДoвoЁl спrЦиq]иЧHoсTи (КpoMc сoMaтoTpoПнoГo и HсKoTo-
рЬlх ДpyГИх гopмoнов); бьlстpo paзpyшаются сПециaЛЬнЬIMи феpментaми и дp
Свoйсr.ва l{еpBнЬIх цeнTpoB. СЛеДУIoЩис: o.цнoсTopoннee ПpoBеДrниr вoзбyxдe-
ния с aффсpсHTHЬ|х Лрol]oДHиKoB Hul эффеpeнтньtе; заMr.цлrннoе ПpoBеДeниe вoз-
бy;t(Дения; oKKЛЮзи'|
- взаиMнoе yГHеTeнИе Двyх и бoлее аq)феpeнтHЬ|x ПoсЬ|ЛoK
вoзбуxДоltий, пl]oяBЛЯЮЩеесЯ B oTBеTе меньшей BеличиllЬl! чеМ сyN4Ma oTBеToв }lа
кa;<.цьlй из них, сyММaЦия вoзбyxдений пoдпopогoвoЙ сиЛь1! BprMrHHaя и пpo_
сTp:]HсTBrHHaЯ, Tpанcфopмaция вoзбyxдeний изменениеМ pиT]\4a и сиЛЬI; пoс-
ледeйствис, Прo'|l]л'lюЩrеся в сoхpaнеHии KаKoе-тo вpемя вoзбyxдсни'I пoсле
пpеКрашeния ПoсTyПЛеHия иMПуЛЬсoB B центp; yTol\4Лениr; Toнyс; пoстTеTaничес-
Ka'l ПoTеl1циЯ пoBЬ|tUеHHaя вoзбуДимoсTЬ пoслr пpellшесTByЮЩих чaстьIх и
-
сИЛЬHЬIх.цеЙствиii вoзбyДителя; тopМoxeниe TopМoзHЬlМи нейpoнaми, ПpесиHаП-
TиtleсKor, пoсТсИнaпl.и1lесКoe, ЛессиMаЛЬHoе, BслеД за вoзбyждeн ием.
Cвойствa синaпсoв. CлеДytоЩие: oДHoсTopoгlнсe ЛpoBе.цеHиr Boзбу)(цениЯ - с
ноpвa (aксона) на мьtшuу (дpyгoи opгaн); зaмеДЛеннoе IIpoBеДениe вoзбyжДeния (с
заДcp)KKoЙ) B сpавнеHии с неpBHЬlM BoЛoКHoM За счrT MнoГoЭтaпнoгo пpoцeссa:
вpсМя зaTpaчивacTcя Hа сеКpецию MеДиaTopa, егo диффузию к пoстсинаптичeскoй
мембpане, аKтиt]i:tцию MеМбpaнЬl, poсT Пo.ГeliцИaла Дсйствия дo пopoгoвoй BеЛичи-
HЬI; уTo]\4ЛсHиe, сBязанHoе c уMенЬlUенИеМ pезеpвa МeДиaTopa Лpи .цлиTеЛЬноМ пo-
cTyПЛснии иMПyЛЬсo|]; низкaя лaбилЬнoсTЬ-пpoBе.цение вoзбyxдения чrpеЗ си-
HаПс сoПpЯ)кенo с зaтpaтoй oTHoсиTеЛЬHo бoльшoгo кoЛичествa BpеN4eни.
Ceнсорнaя систеMa (aнализaтоp). Сoвoкупнoсть peцсПТoрoв и неЙpoнoв, oбес-
ЛetlиBaЮIДих BoсПpияTИе paЗ.цpaxИTеЛей (изменений услoвиЙ внешнeй и вHyгpен-
нсй сpедьl), пpoвеДcl]иe иМпyлЬсoB (инфopмaции) с pсцептopoв в ЦHC, a таKХe
сeнсoрнЬlе (ЧyBсTBИTеЛЬньtе) нeйpoньl кopьl бoльших пoлуrлapий гoЛoвнoгo МoзГa'
BoсПpиHИMаЮЩиe эTy инфopмtaцию. Coстoит из тprх звeнЬеB: peшeПTop! aффеpен-
тньtЙ пpoвoднИК и сeнсopHЬtе нойpoньt KopЬl (сeнсopная зoнa)
CepДeuньtй цикл. Этo ЛoсЛrДoBатrЛЬнoе сoКpaЩeHИe и pасслaбление пpед-
сrpДИЙ и )кrЛyдoчKoв сеp.ЦЦа o.Цин сеpДечнЬlй циKЛ сoсToиT из сисToлЬI (пoслe_
ДoвaTeЛЬHoe сoКpaЩение преДсеpДий и -lt<.елyДoчкoB) и ДиaсToЛьt (пoслeдoвa-
теЛЬнoе paсслztбление ПpеДсеp.циЙ и ХеЛуДoчКoB); пpодoлxителЬнoсTЬ cеpДrtl-
HoГo циKЛa у KpyПHoГo poГaToГo cKoTа oKoлo 0,8 с Paбoтa сеp.ццa сoсТoИT из
сepДeчнЬIХ цИKJloв
Cep.luе. Пoлoстнoй MЬIшсчHЬ|Й opГаH Koнyсooбpaзнoй фopмьr Haгнeтaeт кpoвь
l] сoсуДисTуlо сисTсМу блaгoдapя ПеpИoДиL|rскoN4у синхpoннoМy сoкpaЩениЮ МЬI-
t]tеtlHЬ|x ЮпeToК, сoсTаBЛяЮЩиx MиoKаp.ц ПpеДсrpДиЯ и )KелуДoчKoB
Сeчeнов И. M. oснoвaтелЬ pyссKoЙ физиoлoгии, oсHoBoПoЛoжниK yчrHия o Hе-
pt]14ЗMс
Cилa мьtшцьt. Измtepllют Пo MаKсиМалЬнoМу гpyзy, кoтopьlй MЬlшцa
576
стoяIJИи пoДнЯTЬ, либo пo МаKсиMаЛЬI{oМy нaПpя)кенИю, КoTopoе oHа l\4()xе.I. tl1t3-
l'
BитЬ B yслoBиях изo]\,lеTpичeскoгo сoкpaЩeНИя.. ЗaRИсИ"Г oт ее ПoЛеpечнoГo сеL|eHия
oтнorrreние максимaльнoЙ силЬ| MЬlIlIцЬt K ее анaToMичlэсKoмy ПoПepeчHиKу нaзЬl-
BaeTсЯ omнoсumельнoй сuлoЙ, К eе физиoлoгичесKoмy ПoпеpеЧниКу
-обсoLtюmнoЙ
сuлou "MыIaцьl
Симпатическая I{ннepвaция. oбpазoвaнa сиN4ЛаTиЧесKими нейpoнaмИ' ptlсПo-
ЛoженнЬlМи в яДpах бoкoвьtх poгoв сеpоГo веЩесTBa гpyДl-toгo и ЛoясHичHoгo
oтДeлoB сIIиннoГo мoзга (oт пepBЬtХ ГpуДнЬIx Дo 2 .4_гo пoЯсничHoГo сегментa).
a Tак)Kе сИМЛaTичесKИМи неЙpoHaMи гaнглий, paсЛoЛo)кеHHьtх пo oбе oтopoHЬ|
oKoлo гpyДнЬIХ И пoЯсHИчHЬlх пoJвoHKoB (вepтебp:tльньtе ганглии) ИЛИ BД]ЛИ oT
Г|oзвot{Koв (пpевеpтебpaлЬнЬIе гaнгЛии: KpaниaЛЬнЬtЙ и каyдaльньtй шеЙньte,
звезднaтьtЙ, нpевньtй и KpaниaЛЬ}tЬlЙ бpьtжееuньtй, oбъединяютсЯ КаK сoЛllеtIнoе
сЛлеTениe' каyдaльньtЙ бpьtхееuньl Й) Фopмация уHиBеpсaЛЬ}lая
- инHсpBиpy-
еT TKaни Bсeх opгaнoв и KpoвеI]oснЬIе сoсyДЬl сКeЛeTнЬlx МЬlшЦ; ДеЯTеЛЬHoсTЬ ее
aKтивиpyеTс'l Лpи ДеЙсTBии нa opгaHиЗM нeблагoпpиятньlх фaктopoв; инHсрBа-
Ция мoбилизaции pеЗеpBoB, oTДел TpеBoГи и ЗаЩиTЬ|l неoбxoДимьlй ДЛя BзaИMo-
ДеЙсTBия opгaнизMa сo сpедoй; aКтиBиpyeT ДеяTеЛЬнoсTЬ ГoЛoBHoГo N,|oзгa, уси-
лиBаеT метaбoличeскиe пpoцессЬI (кaтaбoлизм) и oсвoбoxдeниr энеpгии B KЛеT-
Kaх opГaнoB и ткaнrЙ, сTиMyЛИpyеT рабoтy сеpДцa (y.taцeние и усиЛеHие
сoкpaЩениЙ сrpДцa, уBrЛичениe егo уДapнoГo oбъемa). сеKpсToрHyЮ .цея,tелЬ-
нoсTЬ пoToвЬIх xелеЗ, oбмeнa вeЩестB в MЬ|шцaх, суDКениr кpoвенoсHЬ|х сoсуДoв,
paсслaбление бpoнxиальньtх мьtшц, oслaбление сoкooTДеЛeт\lя И тopМoзиT i\4oTopи-
Ky желyДкa и KИlllеЧl]ИKa' paсслaбление )кеЛчнoГo пузЬIpя, paсrlиpеIlие зpatlКoв, рzlс-
слaблениe сTrнKи МoЧrвoГo ПyзЬlpя И Дp; пoвЬllUает вoзбудимoсть и лaбильнoсть
сoMаTичесKих HepBoв и Пoпepечнo-пoЛoсaTЬlx сKелrтHЬtx l\4 ЬIш]Ц; aKти t]ИpуrT N,1е-
хaнизMЬI сверTЬlBaни'l КpoBи, иMMyннЬlе pеаKциИ, ПpoцrссЬl TеpN4oprгyляции,
обуслoвливает эi\4oциoнaлЬнoе сoсToяние и напpяxrние' ЯBЛЯeTcЯ наЧaЛЬнЬIм зBе-
HoМ pеaKций сTpессa' зaЛyсKаюЩиM пoсЛедyЮЩиr гopМoHaЛЬHьIе фaктopьl Cим-
ПаTичeсKaя иннrpвациЯ' oбeспeчивaя МaKсиМaЛЬнoе tlапp'l)KеIiиe фyнкциЙ opгa-
нots и сисТe]!l laЩитЬI opгаIJИз]\,lJ' Дестaбилиrиpyет пoсТoяHсТвo внщpеннеЙ сpсльt
Задavу вoсстaнoBЛeHиЯ и ПoДдеp)Кaния эToГo ПoстoянсTвa' Hapyшеннoгo B pезуЛЬ_
тате вoзбут<дe}{ия сиМпатическoй нepвнoй cистемьl, бepyт на сeбя паpасимлати_
tIесKaя и М еTaс иMпaтичесKая не Dвн ЬIe с и сTеMЬl
Cинапс. Cтpyктypнo-фиЗиoЛoГиЧесKoе oбpазoвание, oбеспeнивaюЩеr Пеpе/цaчy
вoзбyxдения с неpвнoГo вoЛoкнa нa иннеpBиpуeМУЮ иM ютeтку (мьlшreчнyЮ, Hе-
pBнyю иЛи жеЛезисT},]о).
Cистeмa. oбъединeниe opгal{oв и Лpoцессoв, учaсTвyЮщиx I] BЬIПoЛllеHИи
сЛoxнoи ДеятrлЬнoсTи.
Cистемa,цBи;кeния. oбеспeчивает B opГaHиЗМe .цBигатt]ЛЬHЬIe пpиoпoсoбитель-
ньIе pеaKции: ПoДдep)Kание пpиHяТoЙ ПoзЬl, пеpеМеЩеl]ие зBеt{ЬеB и Bсегo TеЛa B
пpoсTpаHсTBе, opиeнтиpoBoчнЬIr, зaЩиTHЬ|е И пoвеДенlleсKие ДвИ)Kения' oбеспечи-
BаюЩие вoзMoxнoсTЬ егo саMoсoХpaнения' сoхpанеHИя BI4Дa Испoлнительньtй ап-
пapат фоpмиpyеTся из сKеЛета и MьIшц (пoпеpеuнo-пoлoсатЬ|х, ДинaNIИtIeсKИх И
сTaтoдинaМическиx).
Cистeмa ДЬrхaнIrя. oбсспечивaет снабxение ткzrнеЙ 02 и удалeние Сo1' т е
I]oДдеp)tаниe oптиМaЛЬ]loгo для метaбoлизMzl гаЗoBoГo сoсTaBa opгаHИз]\'tа Испoл-
ниTелЬнЬIе opГaнЬl систrMьI: uнсnupаmopl1ьlе 't|ьlluцьI
- диa(lpaгмa, н]pуxнЬIе KoсЬlе
меxpебеpньtе, Mе)KxpяЩeBЬlе и вспoмoгaтrЛЬн ЬIе ДЬlxaTеЛьнЬlе (лестн ин н ьlе' бoль-
шaя и МaIIaя гpyДнЬIе, зyбчaтaя); эКсnuPаmopньlе '||ьllllцьl
pебеpньtе, бpюшнoй стeнки (кoсьtе, ПoПepeчнaя лpямая); - BнyтpеHHиr KосЬlе Mе)K_
ГpуДHaя KПеTKа; IUlеtspa;
Легкиe, бpoнxи; Tpaxея, гopTаHЬ, нoсoBЬTе хoДЬ|, сepДце и сoсу.ЦЬl
Систeмa кpови. oбеспеt]иBaеT B opгaниЗMе oПTиМаЛЬHЬIе Для oбменa BеЩесTB
N4aссу циpкуЛиpyЮЩeЙ KpoBи за сtIеT opГaнoB кpoBеTвopeниЯ' ДeятeЛЬHoсTИ сepДцir.
KpoвеHoсHЬ|х сoсy.цoB, opганoB ДrПo кpoвИ (пенснь. селезеHка, Koxzl. ЛеГKие. ПoЧ-
B сo-
577
 Kи' NlЬILt]цЬt)' пи|цевt]pиIеЛЬнЬlх )KeЛез, BсaсЬ|BaTeЛЬнoГo аПП?lpатa )KeЛyДKa и ки-
шIе'tниKa; KoЛиЧестI]o фop]\4cHнЬIх ЭЛеМенToв Kpoви, KoTopoe ЛoДдrp)(ивaeTся кpaс-
HЬlМ кoсTHЬIl\4 MoзГoМ, ЛиМ(DITИчесKиМи yзЛaМи, сrЛеЗeHKoй, ЛиMфoиДнoй тканЬЮ
КиШrчHика и MинДaЛиH, Печенью, ПoчKaMи, вилoчKoBoЙ )KeЛезoЙ. ИсПo,rtниt.е.llь-
нЬIи аППараT сисTсMЬI прсДсTaBЛсH opганaMи KpoBeTвopсHия (кpасньtЙ кoстньtЙ
NloзГ' ЛиMФaTиЧeские yзЛЬI, сеЛeзенKa, лимфoидная TКaнЬ KишIeчниKa и МИндaЛиЕ],
печенЬ' Пo(IКи' BиЛoЧкoваяl железа), сеpДцrM и сoсyДaN4и, opгaнаМи ДеПo Kpoви
(пенeнь' сеЛезеHКa, Ko)Кa, ЛеГКие, пotlКи! lvtЬltxцьt), пищеваpиieльньtми )KеЛсЗaMи,
BсасЬl B.lTеЛ ЬH ЬI]vl аПпаpаToN,{ )KеЛyДKa и KиlлеЧHи Ka
Cистeмa кpoвooбpaщeния. oбеспечиBасT HaГнc,l.:lнИе oеp.ццeМ в сoсуДЬ] TaKоГo
КoличесTвzt КpoBи B e,циницу BpсМеtiи и Пoддеpxaние TaKoгo ypoBня KpoBянoЛo
ДаBлсHия, ToКa Кpoви
е
нсoбхoДимo для oбесп
t.toв. Испoлн ltl.еЛ ЬH Ь|е
Сис,l ема Лак1 ации.
ленис oбpазyЮЦегoся
Пpи ДoсHии иЛи сoсitниИ' ИслoлнительнЬlс opГанЬl: вьtмя (мoлo.lнЬle )KrЛе3Ь|. N4o-
ЛoKoBЬlДrЛиTеЛЬHЬIи aПП.lpаT)' ПиЩеBаpительньlй aПпаpaT' сердсttHo-сoсyДисTа'l
c\,1
ну1
Л,'1
I]paЩеHиr BеЩOсTB KopМa и i]сасЬTвание ПpoДyКтoв ПpевраЩeния и oсвoбoдивtшихся
]]еЩесT[| B пиЩсBtlpиTrЛЬнo]\4 aПпаpатe ИспoлнитеЛьньle opГaнЬl: губьt, язьtк, xевa-
TeЛЬнЬ|с i\4ЬltxцЬI, tIеЛ]ости, зубьt, слюннь|e )КеЛезЬI, ЛЛoTKa, пиЦеBoД' жеJlУ]loK с
жcЛуДoчHЬIМи )КеЛезaМи' тoнкий и тo'rlстьtй KишсчHик с KиI]JечнЬIМи )KеJlrЗаN4и'
ПoДхеЛyДoчнaя )KеЛсзa, псчеllЬ
Систeмa ПoЛoвая. Cтpyктypнo-физиoЛoГичrскoе oбъeдинrниe opГaHoB, oбeспе_
чИBaюш(иx paзBиTИе И BЬIBеДеHие пoЛoBЬIх Ю]eToK y сaМoK И сaМцoB' oпЛo.цoтBopе-
Hиr, пиTанис и заЩиTу paзBиBaюЩеГoсЯ B Maтке y сaМKИ заpoДЬlшIa' poX.tlениe зa-
вepшиBшегo сoзpевirние пЛoДа
Cкeлeт. Пaссивнaя 1IаoТЬ oпopнo_ДвиГаTельHoй сисTeMЬl Coстoит из кocTеl,{.
хpЯЩеЙ' сyстaBoB и с|]'lзoK. Bьlпoлняет oпopн)rю фyнкцию и сЛy)киT зaщитoЙ.цЛя
i\4нoГИх BHyTpeннИx opга}loв
Cлюнньrе )кeЛeЗЬl (oкoлoуrrrньlе, Пo.цчeЛюстtIьIе' ни)|ttlие ЩeЧньIe' п.,д.ьЯЗЬ|ч-
Coсyдистьle Bл|lЯH||я вeгeтативнoй нepвной системьl. oлp
lloB. ДаtsЛсHие Kpoви. KpoBoтoк. Pазличaюr сoсуДopaсшиpяю
Щиr BЛияHия. L[еpсз симпaтиt{есКие неpвнЬlе BoЛOKr]а oсyЩ
Cpeдний мoзг. Cтpуктуpнo-физиолoгичесKoе обpaзoвание l{HC из нейpoнoв,
фopМиpyюrцих нoвЬ|r oбpaзoвания сpсднeГo N4oзга: ЧeTвеpoxoЛN4ие' КpасHoе ЯДpo,
uеpнуlo сyбстанцию и яДpa ГлаЗoДBигaтeЛЬнoгo и блoкoвoгo неpвoв KаxдoМу пpи-
суЩa oПpеДеЛeннaя poлЬ
Сyбноpмaльнaя фaзa. Фaзa пoниxеннoй вoзбудиМoсTи; сMrHЯот сyбнopма-
ЛЬHую
Cyпepнoрмальная фаза. Фазa пoвьtLшeннoй вoзбyдиМoсTи; сМеHяrт фaзу oтнoси-
тельнoй pефpaктеpнoсти
Tалaмус. Пapнoе oбpaзoваниe' заHИN4aюlЦee oснot]IlyЮ Maссy ПрoN4еl<уToЧHoгo
мoзга Coстoит Из OЛo)KHo oрГaнизoванHЬlx яДеp, oбpaзyюЩиХ сПецифиuес_
Ку Iо TaЛ a M o K o pTи к а Л Ь l] y Ю с и с Tе l\4 y (ПepеДние ]\4eЛ,иалЬнoе и ЛaTеpaЛь-
нoе, MеДиaлЬHoe И l.l&TepДЛЬнor KoЛеHчаTЬlе TеЛа И Дp )' ЯДpa KoToрoЙ сBязaHЬl с
KoнКpeTнЬIMи зot{аMИ KoрЬ|, и несПецифинrсKyю (лиффyзную) TaЛа-
MoКopTИKaЛЬнуIo сиcTеN,l y' яДpa кoтopoй Hе сBязllHЬl с КoHKpсTHЬ|N4и
с зoнaMи кopьl (uснтpаЛЬHЬ|e, KoнвepTа, N4rЛKиe и дpyгие) B oснoвнoм яДpа таJ'lаМу-
oa yЧaсTByЮT в пеpеpабoтке (aнaлизе и синтезе) пoлyнaeмoй инфopмашии, фopмlи-
poBaнии oщyщениЙ, пpoГpaмМ действия, кoTopЬ|е ПepeДаютс'I чcprз сTpуKTypЬI сa-
Мoгo TалaМуса (N,,1oTopнЬlе нейpoньt), ГипoталaМyсa' сpедIlеГo, пpoДoЛГoBaToГo и
сПиннoГo МoзГа. pеTиKуЛяpнoй rpopмации к пepифеpи(IrсKиM испoЛHиTелЬнЬ|м
opганaM, oбеспечивaя бoлее слoхньlе пpиспoсoбиTеЛЬнЬ|e pеаКЦии K cКЛaД.ЬIBаЮ_
ЩиN,lся HoBЬIM услot]иЯM
Tемпepaтypa тeлa. oДин из ваlкнейших фaктopoв' oПpeДeЛяюЩИх oбмсн ве-
lllестB' инTrнсИBнoстЬ рoста и pазt]ИTия )КиBoTHЬIх' сKopoсTЬ хиN'{ичесKих pсllкций
ПoддеpxивaеTся нa oTнoсиTеЛЬIlo ПoсToянHoM ypoвHе t]езаBисиlvlo oT TсМIlepaTуpЬI
BHeшнrЙ сpедьI (наxoдиTсЯ B ПpеДeЛаХ y l\4ЛеKoПИTa]оЩих 37,5 40,0"С, у птиш-
40'5 43'0 "С) зa снет.цв)л( oснot]HЬlх ПpoЦессoB: тспЛoЛpoДуКции и TеПЛooTДaчИ
Teплoотдаuа. oсyЩeствляeтсЯ B ocнoвHoМ с ПoBерХнoсTи TсЛа, Кo)ки (темпеpа-
тypa кoтopoЙ oпpеДrляеTс'l сoсToяHиеM сoсуДoв), пyгеlvl исПapе}]ия ПoTа и BЛaГИ сo
сЛИзисTЬlx oбoлo.IKи opГaHoв ДЬ|хания; пpoисхoДиT B oснoBнol\4 ЧсTЬ|pЬMя ПyTя_
Mи
-TеПЛoизЛyчeниеМ'
кol]всKциrи' TeПЛollрoBеДrниеlv|
и ИсПаpен}tеM вЛaГи с Пo_
веpхнoсTи Ko)и (пoта) и сЛизисToЙ ДЬ|хатеЛЬнЬIx пyTrЙ; нeзнatlИтелЬHoс KoЛиче-
сTBo TеПЛoTЬI TepяеTся с шtoчoЙ и KаЛoМ TeплooтДa.lа ПpoBеДeHиеl!1 и иЗЛyчeниеM
зaBиcиT oT paЗ}loсTи TeМпepaTypЬI Ko)Kи и oкpуxaюцей сpсДЬI: чеN,l бoльшс paзни-
цa, TeM бoльtпе oTДacTсЯ TеПЛoTЬ|, пуTеM KoI]|]сKциИ (oTДаtlzt TcПЛa B ПoToK BoЗду-
ха) тeм бoльшe, чем бoльtttе сKopoсTЬ дBиxeHиЯ BoзДyxа; Пpи TеМЛерilTуpe BoзДу-
ха, paвноЙ ИЛи HeзнaчитеЛЬнo MенЬtllсй тепtпеpltтypЬ| TcЛа, еДинсTBеHHЬIlvJ ПyTeM
oT]]'aЧи TеЛЛа ЯBЛяeTся ИспapeнИе с пoBrpхHoсTи KoХи гloTа I] BЛaГи сo слизистoЙ
обoлoчки ДЬIXaтелЬ|]ЬlХ пyтcЙ PaзмеpЬI TeпЛooT.цat|и заBисЯT oт.5 физи.lескиx
фактopoв: Tе]\4ПеpaTypЬI BoзДyха, [!лzl)KHoсTи. Tei\4пеpaTypЬl ИзЛуЧенИя' сKopoсти
.цBиЖения l]oзДуха. TеГ|ЛoBoЙ изoляЦии (tsoЛoo,lHoГo пoКpoBa и ПoДКo)KнoГo )KИpo-
ногo слoя)
Teплопpoдyкция. oсyществляеTся вo Bсех TкaняХ opГaHИзN,lа B Пpoцессе oкисЛe_
ttияt белкoв, жиpoв и yглеBoДoв Пpoисxoдит HеIIpеpЬlBнo B пpoцессe oбп'tонa ве-

(пеp
сyХивающиe вЛ и,lHиЯ; l] их сoсTaBr кpoMе ИHнrpвиpyloщих сoсуДЬI сKеЛеT- ществ (тpи исТotlниKa - TсЛЛoTa' oбpaзyющаяся Пpи Пoс.Гo'IHHЬIх зi::lTpаTaх эHep-
H ЬIх гии' пepеN4ен}lЬ|х зaTpaTaх и зaTраTaх нa сиHTeз пpoдyкции) Hztибольшеe Koличе-
:fffl:ШH:'iHъxxl сTвo TеПЛoTЬl oбpaзyотся B opгaнaх с инTеHсивньtм oбменoм BсЩесTB и бoльшoЙ
нa); ДopасшиpяюЩиe
BЛ И язЬlKal псЩepисTЬlr
МaссoЙ
- B ПеЧеHи и МЬIшIцaх; пpи MЬllllrrlHoй paбoте наKoПЛеIl[|ilЯ l] I\4ЬIшJцaх xИ-
N4ичeсKaя энеpгия ToлЬкo Ha |/3 пеpехoдит R MrхaHиt|есKую 1laботу, oстaльньlе 2/.
Teла Пoлot]oГo tlЛенa и .цD перrxoДЯT B TеПЛo oбpaзoвание TеплoтЬI пщем oбменнЬlх ПpoцеoсoB HaзЬlвzlсTся
Спинной мoзг. R am mел ы'M mеp'Mo еЗo,|t
(l]'..l5 МЛI-l) Гpех
не co К p u ьl1 2е It
- Еcли Для ПoДДеpxaниЯ тrMпеpаTypЬl тслa тpебуется ДoПoл!lиTсЛЬHoе ТсПЛo' oHo
TaTиBнЬIx; теЛa И
вьlpaбaтьtвaется п}'"TеM l]еПpoизBoЛЬl1oЙ тoническoй или pитми.tескoЙ ьtьtшо.tнoй
ToЛЬКo oTDoстKи H
аKTиBHoсTи (фeнoмен Дpo)Kи), a TaK.lкс ПyTeM ПpoизBoльнoЙ ДвигiiтельнoЙ актив_
578
s79
Hoс.ГИ )Kl,lf]o.гl.toгo ТllKoй ПуТЬ oбразoвaни'l Tсг|Ла HазЬlBаеTся сoкрo|пut|tе,|lь|7ы'M mеP-
J\1oZенеЗo j,I
.feтдничeскоe
(или дпитeльнoe) сoкрaщение мЬlшц. B eстественl.lьlх yслoвИ,Iх K
N,]Ь|шце ПOстyПае.Г, KaK ЛpaBИЛo. нe oIIиIl ИMЛуЛЬс, a сеpИя иN,IПyЛЬсoв' }|il КoTopЬlc
oHa oTI]ctlаеT ДЛиl.е.ПЬнЬlvl coKpaЩeниrМ Pазли.taют ГЛ aД KИ й тетанyс
- Boз-
никaеT Пpи tIlrсTЬ]х pиT]\4ах paзДptl)кеHия' KoГДа KzlждЬ|Й o.IереllHoЙ IINtПyЛЬс зaсTaеT
14Ьlшцу в (lазе у.кopo.IеHия ПpсДЬIДуЩегo сoKpаlцеHиЯ. Ha эTO сoКpашlrние гlаKЛa
,tlЬlваcTся Hoвoе OoкpilщенИе; ]убчlтьl й тетаHyс -l]oзниKасTПри pеДКих риT-
N'{ах pазДрzlxеHИя' КoГДа кitlкдьlЙ oЧeреДнoй иMПyЛЬс зaсTaеT NlЬIшuу в нzl.tале фaзьt
pасслztбления и BЬlзЬIBаОT нoвoе сoКpillцеHИc
Tипьl вьlсulей нepвнoй ДeятeЛЬнoсTи' Сoвoкупнoс.гt, инllи]Jи.цуаЛ ЬH ьlх oсoбeннo_
стей нepвtlьtх Пpoцессoв: возбуждения и Topl\4ОжrHиrt, oбуслoвленнЬlх HaсЛcД-
сТBе|]tloсТЬю ДаHHoГo )кl1|JoTHoГo и еГo преДЬIДуlциМ )KизHеннЬ|M oпЬlToN4. Зависят
OT сиЛЬl, ypzlt]HoBешенHoс.ГИ и ПoДви)KHoсти нrрBHЬlх ЛрOцессoB Paзлиuaют (лo
И П Пaвлсlву) 4 oсttoвньlх тип:t вьlсшtсй нсрвнoй ДеЯTеЛЬнoс.Ги: I сильньIй не-
-
уpаl]Hot]сшсHHьlЙ, кor.opьtЙ хlPаKTеpИз}еl.сll пpеoблaдаHиеМ сИЛЬl Пpoцrссa Boз-
б1tж11сниrt HllД сиЛoЙ Пpoцсссa Top]\IoХеHи,ll KoГДa TpeбyеTся знilчиTcЛЬHoс HаПpя)кe_
HИе.ГoрN4oзHoГo Пpoцессa, у )KИ|]oTHЬ|х с TаKиN4 TИПoN4 вЬlсшеЙ Hеpt]HоЙ ДсяTeЛЬHoсTИ
oтl\'lсrlzlс.tс'l сpьlв; ||
- сильньlЙ урzrBHoвerlcнHьlЙ пoДвиxньlй, хаpактеpизyЮщиися
сиЛЬHЬIN,]И ПoДt]иxнЬI]\4и Ilpoцессaми вoзбyжJ{енИЯ и TopМoxеHия и наибoльruеЙ
IlPl|сПОс(lбЛ('HHOстЬlо t\ ПсJrс\1еHе )сJloниИ срсДЬl: II| сильньtЙ yprBHOвеШеHHLlЙ
инеplньtй, oбЛaДаЮЩий ^цoвoЛЬHo сиЛЬHЬlMи ЛpoцессaМи Boзбy)(Дcния и TopМoже-
llи,l, Ho HсДoсTi]TotiHo пoДt]и)KHЬlN',lи, Иl.lеpTHЬ|N,lи, хиBoTl]Ьlе TaKoГo TИПa' BoзбУ)KДа-
ясЬ' JlлиTсЛЬHoе BpеMя успoKaиBaюTся; IV
- сЛабЬrй, XаpаКTеpизyЮЩийся слабol.,r
си;toй кaк ПpoЦесса вoзбy>rцсния, тaK и пpoцeссa Topl\loЖени'|.
Tканeвaя )ки.цкoс'гЬ. Запoлняст l\,lеxKПеToчHoс Пpoс.ГpанOTBo Coдеpжит вецe_
сTBа. Пoс.l.yПll|tlЩие из Кpoви, ПpoДyктьl oбшtена BсЩесTB! ()2, Сo2; ЯвЛЯеTсЯ пpo-
меxутo.tной cpсДoй МеХДу КpoBЬЮ и l.пеTКа]\4и TKaHей opганoB' opГaнИзMа, пcpс-
Hoси.Г из KpoвИ в K-ГIеTКи KисЛoрoД' Питi.lTелЬнЬ|r BeЩесTBa' ]\4aKpo- и МиKpoЭЛе-
МеHlьl и Дp BoзBpLIЩаrl. B Kpot]Ь чepез лиМфу BoДy, пporlуKTЬI oбMена веUlrсTB,
'
пe;lеносltт Сo1
Tкань. Систешta спешис]lи.Ieски диффеpенцl,IpoBаIlHЬlх КЛетoК, a TaК)Kc HсK-ГIс_
ToчHЬlх сгpуKTуp' oбъсдинeнньlх нa oсHoBr oбщнoсти сTpoения. ДeяTеЛЬнoсTи и
IlрoИсхo)кДения B oрГанИзl\'1е )l(t,lt]oTtlЬlх 4 oснoвl.tьtс гPyЛЛЬ] ткaноЙ (эпитeлиaль-
H2lя' сoсrlt'lHиTеЛЬHая, \lЬlшсчнl1Я и неpвная), oTЛиtlа}otцисся Пo сTpoсHИiо, Пpoис-
хo/к.]еHИ|o И ДсЯlсЛЬHoсти (свoЙствам'1
Tоpмоrкeниe. Угнrтение пpoяtвлений )KизЕtсДеяТеЛЬlloсTи Boзбy.циl\,lЬlх TКaHей
Hсpазpьtвгto сt]ЯЗаHo с вoзбу;<дсниeм и l|o;кеT бьlть егo pезyЛЫГaTo]v|; яBJ'Iяетс'I аK-
TиBHЬiN,t ПI]oцсссoN,l, чеM o.ГЛиr|aеTся oT yToMЛеHия Topмloxение и вoзбyx;lсние мo-
ГуT HrN4еДЛснHo сN,lеняTЬ jlруг .цpyГa.
Tрoфи.leские RЛияния вeгeтaтивнoй нepвнoй сисTеMЬl. Пpoяв.гtяются B изMе-
tlе}lИи ПpoHицаеl'loс.Г]'] N4с]\4бpaH KЛеTOK и aKTиBнoсТи феpьteнтoв, oбменa Bсщес.l't] |J
TКllHях и oрГаHах' вЬIpа)Kаются t| ЛoвЬlшeliии pабoтoспoсoбHoсTи opГaHа' егo ус_
lOИ'|и|]o( Гll lro l{СC\,l ПpсДHЬI\'l BO jJсЙсl Bия\1
Утомление МьltllцЬl. Bpсьlеннoe Пoни)КcHие pitбoтoспoсoбнoсTи МЬIшцЬ|, H.lсTу-
ПaЮЩее |lpи ДЛиTcЛЬHoЙ paбoте и исtlеЗaюЩеr пoсЛе oтДЬlхa (пpoявляeтся yМrнЬ-
t|-lсHИе\,| сl1ЛЬl сoKpzlUlcHИя N'lЬ]шцЬl и сl.lэЛеHи рассЛaбЛенИ'l мьIшшьt); pазЛи(iaюT
исTИHнoс и -loЖHoе [lpи,rо>кFloM yToN4Леtlии <(уToMЛяетс'l> oсoбЬlЙ Мeхa-
HизN4 пo ПepcДаt|с и\4ПyЛЬсoB с pеЦсЛTopHoГo HеЙpoнir на встltвoчньlй и эффеpент-
HЬ|и и с HеpBa Ha \4ЬlLIцy сul1(I|lс' ГДe ис.гoЩaюТся pсЗеpBЬt МcДиaTopа; Лpи ис-
-
Tиl] }.toM уToMЛеHии в МЬlшIце нaКaпЛиBaюTся Hr.цooKислеHнЬIe пpoДyKTЬt paс-
пzlДa ПИTаTеЛЬltЬ|х BeU.lестB t]сЛсДсTBИе неJloсTаToчнoГo ПoсTуПЛения кИсЛol]oДz| И
ИсToшJi| ЮTс'| ЗaПaс ЬI ИсToч H иKo B энrpIии ДЛ я МЬ|llleчнoгo сoкp2lЦcl] иЯ
580
Фактoрьt BHeшHeй сpеДЬl. ЛучисTая ЭHrрГИ,I Cолнца' иoHизиpytoIJlсс иЗЛytlс-
Hиr, МагниTIlor пoле. llJyМ, TeN|ПcраTуpa срeДЬ|' баpoп'tетpиrtссKoе даI]ЛеHИe, oKсtllt
уГЛсpoДа. lv\|И.lк. olOH. ПЬlЛЬ. vollеви|lа, ;t loг opганиз\,I oГBе'lilс| tllt лсiiствие
Kа)(дoгo фактopa сPел l'| oп рсДс. tен ной рс]кш IеЙ |
Феpмeнтьl. Bсш(сства бслкoвoй ЛpLrpo.цЬ|' ЯвЛяющисс,l биoлогическиMи Kil.Г?lЛи-
заTopaми. oтнoсятся K беЛKаM типа глoбулинoв' oKltзЬlBllЮ.r свoе дсЙствис B ДoсТ?l-
Тotlнo MztЛЬIx кoHценTpаЦИях. ускopяЮT Teчение хип,tичсскoй pеаKцI,1и Pirзли.laют
ПpoсTЬI с (oднoKo]v| ЛoHсHTньl е) и слo)K]{ЬIе (,цt]уХKoN,l Пottеltтньt с)
феpмеHTЬI:иN4eеTсЯбелкoвztя.lаoть(апor|сpмонт)инебелкoвьtйl<oмпoнент(кo-
(lеpмtент, кофактор), KoTopЬIЙ oПрсДeЛяeТ ]KTиBHoстЬ ]vloЛсKуЛЬl (lоpмента. OсуlItе-
сTBЛЯсT КoIlTаKT меxдy апoфеp\4еHToM и сyбстpатом
сTBуеTd)epN4eнT KoферMе}lтЬl
- BещесTBol\'l. нa кoтopьlЙ дr.Й
мoгут бьlть ПpеДсTaBЛенЬl oрГаHичесKИМи BеЩе-
с.ГBаМI,т (HyЮПеoTиДЬ], BиTaN4ИнЬl) иЛи HeopГаHичесКИN,lи t]еlцесTltzl\|и (r,tеталльt)
Феpмeнтьt сПeцифиЧнЬI, T е дейсl.ByюT ToЛЬKo Hа BеЩсстBo oпpедrЛеHHoГo хllNlи
tlссКoгo сTpoенl'1'l, зilвИсЯT oT pH lr TеМПеpaTypЬI сpеllЬl Pa]-Пl,1tlаЮT Tpli Гp-YПпЬl
q)epN4eнToB: |1Рomеoлumuчесlс,e paсlttеПЛ,lюT бcЛкИ; ZлLIlioлu|11uLtеск./e
- pас - IlасtцеП_
Л'l юT уГЛс BoДЬIl jI u |1 oл u п u Ll е.'/с,e шlе ПlTЯloT Хl4 pЬl
-
Физико-хими.Ieскor пpeBрaЩeние BeЩeсTB кopп{a и всaсЬ|Bаниe ПpoД}кToв пpсBpа-
Щeния и oсBoбo.циBIlIихся BeЩесTB. oбeспечивастся сoКpаTиТеЛьгtoй дсrtтс.пьнoстькl
)КеBaTеЛЬHЬlx iv|Ьlшш' )КеЛyДKа и KиIUеЧникzl' oсKpеTopHol| .[еяТеЛЬHосTЬЮ сЛЮHHЬIх
)KrЛез, Хелу/lol|}IЬlх )KсЛсз, Kl,1шеL|HЬlх )кeЛeз' Пoд)KеЛvДoчHОй )кt-ЛезЬ| I| сеь'pе.ГopHo-
Гo aППapaTa ПечeHИ' всасЬlBатеЛЬttoи Дс'lTеЛЬHoсTЬЮ BсасЬIBаTеЛЬHoГo аППapаTt] )Kе-
ЛуДKa И KишеЧHиКzl
Физиологичeская a,цaптация. CoвoкупнoстЬ IlporrессoB LiaсЛеjlсТвсHHЬ|х и рaзвLl-
BllЮши\ся ПpИ иHдивИДуaЛЬHoЙ )KиlHИ жИBoГHoгo' oбесnе.lи|lilюшИх BO |\,1())кHo(.lЬ
)КизнeДеяTrЛЬнoсTи l] изMсHсннЬ|Х yсЛoBиях среДЬ| и B усЛotJиЯх' pаlнее Hе сoвl\4ес-
тиMЬ|х с хизHЬю. oбеспcчивастся ГеHеTичесKиМи, с(boр]vtиpoBzrHНЬ|МИ ]v|ехtlнизl\4ll-
ми и фopмиpуЮUlиN4исЯ в Пpoцeссе ИHДиBиДуаЛЬнoЙ жизни ППИ oПpеl{еЛеHнЬlх yс-
ЛoвИях
Физиoлoгичeская фyнкция. flpoявленlIe хизHеДrя1.сЛЬHoсTи TKaHll. opГаHll'
oргaнизМa, oбеспе.IивziЮtцrе приcпoсoбленис K MеHяЮЩl,ll\4ся УсЛoBl,l'Il\4 I]HуTрсH
Heи и BHеllIHе14 среДЬl
Физиолoгичeски зрeЛЬle )кllBoтнЬle. ФизиoлoГИL| ссKи зpеЛЬl е -HoBo-
pox.цеllнЬ|е ЖиBoTtlЬ]e' у КoTopЬlх q)изиoЛoгичесKие ПoКzlЗaTеЛИ сooTBеTсTBvк)т иХ
Истиннoмy каленДаpнoN,lу BoзprсTy; физиoлoГИrl есK[l незpеЛЬ] е нoвo_
poжДeннЬlе )КиBoTнЬ|e, у KoTopЬlx t}lизиoлoги.tескис ПoKазaTeЛи нe сoo.T.веTсTвуЮT
их исTиннoMy KалсндаpнoМy вoЗpaсTу' oTЛиЧаюTся oсoбеннoстямИ сBoеЙ физиo-
ЛoГии, пoЯt]l1вlllиМисЯ B pезyЛЬTаТе вЬ|paxеHнoЙ за]lcpxKИ pаЗBИTия
Физиoлoгичeскиe poЛи HeйpoHоB. BoспpинишtаюT HсрBнЬ]е ИN4ПyЛЬсЬ| с pеtlсп-
Topoв иЛи Дpугиx ttейpoнoг}; рo)(даюT (гено1-lиpytот) сoбс.гвeнньlе иMПyЛЬсЬl; Пpo
BoДят po)к.цеHHЬlе иN4пvЛЬсЬt (вoзбyхдeние) к дpугoмy нейpoну иЛи oрГаIly
ФизиoЛoгичeсKиe рoЛи нeрBlloгo цeнтрa. BоспpинимаюT иМЛyЛЬсЬl oT pецеП1'o-
poв ЧepeЗ aффеpeHTHЬlй путь, oсуrцrcTl]л,tюT aнаЛИЗ и сиHTез BoспpинЯToЙ иrl(hop-
N'lltции, псpeДaчу сфopMиpoBаHHoй ПpoгpaМMЬt пo центpoбe)КHoм|y ПуTи K Пepифe-
рИtleсКoМy исПoЛHиTeЛЬHoMу opГaну И BoсПpиятие oбpатной инd)op14ашиИ с исПoЛ-
HИ1.елЬHoгo opганa o вЬlПoЛHении ЛрoГpaMMЬl, o сoBеpшеHHoN,{ ДL.Йс гBиИ
Физиолoги.leский пpoцeсс. Пpоявление )Kизl{еДeЯTcлЬHOсTи ЮlеToк, TКaHеll. op.
ГаHoB, сисTeN4 B BиДе QизичeсКиx И хиМичrсKих пpoUессoB
Физиoлогия вoзрaстнaя. Систeма ДoстoвеpнЬIх знаний oб oсoбеHHoсTях И сT21-
HoBЛеHИИ физиoлoги.teсKих пpoЦессol] и функциЙ y )KиBoTHЬIx B pllзJ.lИIlHЬIе пери_
oДЬI иHДиBиДyaЛЬHoГo paзBиTиЯ (oнтoгенезa) oнa вклю.IаеT B ссбЯ (lt'rзиoлсrгию
МoЛoДllяKа )КивoTнЬtх
Физиoлогия )|tивoт}IЬlх. oДин из l]а)KHeйIUиx pазДелoB биoлoги.tоскoЙ наyки,
ПpеДсTаBЛЯеT сoбoй систeму.цoстoBеpнЬIх знaниЙ o ПpoцессaХ )КизI.{еДеятеJlЬ|loсти
581
и 4)уHКциях opгaHиз]\4a. ПotiеДении ЖиBoTнЬlх; изуr1д"' физиoлоги.lссKИе пpoЦессЬI
И (DизиoЛoГИчrсKие d]уHKцИи ХиBoГo opГаниз]\4a Hа уpoBнс KjeToК, TKaнсЙ opГаHoв
и oрГaнизl4а t] цсЛoM t] Их BзaиMocBЯзи МеxДy сoбoЙ и с yt{етol\4 Bл]l4ЯНI4Й yсЛoBий
oKpyжаЮЩeii сpеДЬl и TrхHoЛoгии сoДep)КaнИя ЖивoTнЬlx, ПoBeДeнчесКие peаKции
)KиBOTHЬ|x
Физиолtlгшя oбщaя. CистеМа ДooTor]еpHЬ|х зHаHиЙ o d)и3иoЛoги.Iескиx Лpoцeс-
сaх' своt)iствснHЬlх BссM )киRЬ|l\4 сyЩествам. oна вклtочаeт в себя физиoлoГиЮ l.ГlсT-
ки, (lизисlлогlrЮ BoЗбy.цl,tv| Ь]Х тканеЙ
Физиoлoгия oTрасЛeвaя. Системa ДoстoвеpнЬIх знаний oб oсoбеннoсTЯх фИзиo-
ЛoГичесКих ПpoцeссoB и фунK|]ий y )Kиl]oTнЬlх B сBязи пpoДУKTиBHoстью: фI,tзиoло-
гия ЛаKтl|tlИИ' oTКopN4а И Дp
Физиoлогия сpаBниTeЛЬная' иЛи чaсTHая. Cистемzt ДOстoBеprlЬlх знаний o (lизиo_
ЛoГИtlесКиX ПpOцессaх И (pуHKЦиях у )(ИBOTHЬIх paзнЬIХ t]ИДoB
Физиoлoгия эBoЛloциollнaя. Cистема i]ooToBrpнЬlх зHаHий oб осoбеннoсT'lx Пpo-
цеcсoB И (lункuиii У Живol.HЬIх' сTo,Il|lих Ila pаЗHЬIх с.T.уПеH'|х ЭвoJrЮциoнHoГo paз-
tJиТи я
Физиoлогия экoЛoгичeская. Системa Дoстo|]ерHЬlx зНaHИЙ o Лpoцeссaх и
KцИЯХ )кИ вoTH ЬIх. oбиTаЮЩих в рzlзЛи чlll'x эКoЛoгичrсKих yсЛoBи ях
([lyH
Функциональнaя сисTeMа. [lpс.цстaвляет сoбoй llиpoкoе oбъeдинение pаЗЛичнo
ЛoKaЛt4зOt}аHHЬIх OTpyKTуp j,1 Ilpoцсссoв B цeЛях oбеспеЧони,'t тoй или инoЙ KoHK-
pеТHoЙ ПpисПrlсoбItТеЛЬHoЙ реаKuИи
A рхитcKTуpa
- oПpсДеЛeHHoе KoЛичесTBo узЛoвЬlх N'lехаHизМot] (звеньeв).
ее сoсTавЛяЮщих: l) Звенo nускoвoЙ афlфеpенпоц,, (peцеПTopЬl' l]oсЛpиHиМaю-
Щиe из]\4енеHИЯ усЛot]ий вношtней и внутpeннeЙ сpеДЬI, и aффepентньtе пpoвoД-
ниKи Ин(hopМaЦии с ЭTИх pецeпTopoв); 2) цеt1||IРальtLoе Звeнo' tLлI| неpвньtЙ ценпp
(oбъединениe бoльшoгo KoЛичесTBа нейpoнoв рaзЛИчHЬlх ypoвней цeнTpаЛЬHoгo
oTДеЛa HеpBнoЙ систeмьl^ oбеспе.lиваюЩих вoсПpиЯTие инсpopмашии с pецеПTopoB,
L1t12|лиЗ 14 сИt|Tез еe' сpopмиpoвaние ЛpoГpirм]v]ЬI действия и ПеpeДаLly к пеpифеpи-
(lесКИN,l исПoЛниTсЛЬHьtlt,t oрланirм); З) эффеpенmtoе Звенo (эtpt]lсрентньlе неpl]нЬlе
Пpot}oДHиKи, )KсЛсзЬ| t]HуTPt.нHсЙ сеKpеции и и\ гopмoнЬ|' с ЛoMoЩью KoTopЬlх
ПpoГpаi\{Mа ДсЙствия ПсpсДirrTся K ПеpифеpиrIесKl,lМ исIloЛHиTeЛЬHЬlM opгaнам);
4) ttеpurllеpuuеcкuе uс|1oл|ILlпельLIьlе oрlaньl (oтдельньtc сTpyKTуpЬl pазлиtlнЬlx вH}'"т-
pоHHИх l,l BHc|.llHиx opГaHoB иЛ14 pяД oрганoB, вхoДяЩиK B paЗЛичtlЬ|е aHaToMиtlсс-
KИe с14сTеN{Ьl); 5) звенo oбpаmнoй оффеpенtпацuu (рецептopьl, BoсПpиниMаюlrrие pе_
зyЛЬTаT.цеЙс.ГBиЯ Ilpoгpаl\tNlЬI нl пеpиr|еpи.tескИс исГIoЛHИTеЛЬHЬtе OрГаHЬl Илv,! Пa-
раMсTpЬ| Дс'lTсЛЬHoсTи opl-aнoB' pезуЛЬTaTЬI Их ДrяTелЬнoсTи. ПapaМеTpЬl
(lизиoлoги.lесKих КoHсTанT иЛи oTКЛoнrнИ,l oT HИx' а Taкxr aффеpентньrе лрoвoД-
HИKи oбрaТHoЙ инфоpмaциИ с ЭTИх pецеПTopoB и aKцепTop дtеЙcTBИя
-сoBoKyп-
нoсть нeйpoltoB в IIеpBHol\4 ценTрe, хpанЯxlая KoЛию IrрoГpаммьl действияt, или
Пpooбрaз oTBeTHoЙ pеi]KцИИ, ee ПapаNlеTpoв и вoспpиниМаюЩaя инфopмацию o
приопoсoбитсЛЬH Ь|х рcЗуЛЬTaTах)
ФункциoнальнЬle Bлияl|ия. Pазли.lают ПyсKoIJЬ]r' KoppИГИpyюшиe, стиMyлиpyю.
Щие и .гop]\'roзяЩИе ДеятелЬHoOтЬ opГaHoI] Пускoвьtо BЛияHия ПеpеBoДят opгaн иЗ
сoсToЯHИя ПoКoя B сoсToяHиe ДeяTеЛЬнoсти, KopригиpyюЩие (стимyлиpyюIцие)
сBoДяTся к KoppеKЦИИ ДеЯтелЬHoсTИ opГaнo]], наxoДяЩиxся B Пoстoя}lнoи aKTиBHo-
сти (ссpДuе и дp ), сooтвеTсTBeHHo yсЛoвия]\4! сK-гIадЬIваюЩиМсЯ Ha кaxдьtЙ мo-
N4еHT; Koppи ГИpуюЩиe (тopмoзяцие) BЬIpа)(zlюTс'l B уГHеTeн Ии ДеятeJтЬI{oсTи opГa-
HoB, нахoД'lU-lихся t] пoсTo'lHHoЙ aкTиBHoсти (сepдце и.Цp )
Ileль физиoлогии )|(иBoтIIЬIх. Глyбoкoе лoзHirнис МехaнизMoB и зaкoнoMеpнoс_
теЙ oсуЩосTr]ЛсниЯ ЛpoцессoB и фyнKцИЙ, их pеГyЛяllии
leнтpальнaя }'epBнaя сисTeN'а (цнс).Этo гoлoвнoй (вклкlvает зaДниii, или
прoДoлГoBaTЬ|й, мoзг tl BirгоЛиеB мoст' сpедниЙ Moзг, pеTикyЛяpнуtо фopмaцию,
IloзrксtloK. ЛpoN4exуToчH Ьlй MoЗГ, л имбинeскyю систeМy, ITo.цKopкoBЬrе яДpa, кopy
бoльшtt,tx полyшapий) и сЛ и H н o Й мoз г oбpазoвaнa нeйpoнaми: телa oбpaзyют
s82
сrpoе Beщсс.Г|]o' а oTpoсTKи нсiipoнов
- белoе l]еlцесTBo; ilеp|]HЬIе IIеHTрЬl Иi\IеЮТ
сBoс ПpсДсТаBиTсЛЬсТвo вo BсеХ oтделaх I{HС
Чaстная физиология систeм opгaнизмa. Систомlt ДoсToBеpHЬ|\ зHlrниЙ о Mеха-
низМllx и зaKoнol\'tеpнoстях rpизltолoГИчeсKИх ПpoцесOo]] и фyнкшиii OтДеjlЬнЬtх си
сTеM oрГilIlllз]\|а: llrpBнoЙ, сснсоpнoЙ и мoтopнoЙ, кpoвoобpацeния, ДЬlхаHи,l I,.l Дp
Чepная субстaнция. HоЙpoньt yчасTByюT в фopмиpoвaнии ПрOгpаMl\,1Ьl Дсйствия,
oбeспe.tиваюЩeй кoopДини1)oBание сЛo)КHЬlх аКТoB )(е|]аHиЯ' гЛoTаtll,lя,2t ТltlОКс
ПЛilсTИ tlесКoГo ToHyса ]\,lЬ| txц
LIeтвеpохолмие. Стpуктуpнo-физиoлoгинескoе обpztзовaHие сpеД]lеГo мoзга Lle-
peз неЙрoньt ПcрcДних бyгpoв oсу,tЦествляютbя Зpl,{TеЛьl.]Ьlе oI.]ИснTиpoвotlнЬlе |4
сTopo)кеt]ЬLе peфЛеKсЬl (двихениe гЛaз и пoвopoт гoловьl) нa OBе.ГoвЬlc paЗДpa)кеHия
(глaзoдвигателЬнЬlй И блoкoвьtй нepвьr), зpа.tкoвьtЙ peфлекс, аКKol\'loдzrцИЯ ГЛаза,
све.цение зpиTеЛЬнЬlх oссЙ ttеpез нейpoньl заtдних бyгpс.lв сЛу-
- KoHBеpгеHцИя;
хoBьlе opиeнTl,]poвoчHЬlе И сTopожrBЬIс pсфЛeКсЬ| (HасТopаXиBание yШей и Пo|]()-
poт гoлoвьl) на нoвьlй звyK; чcрсз ЯДpа tIеTBepoxолмия oбсспечИBаюTс,l с.Гopo)t(свЬlс
пpt,lспoсoбитеЛЬl]ЬIr pеaKции (лrpсpаспpе.цeЛение l\4Ыtllсt|HoГo ToHусtt yсИЛcгlИс
тoнyсa сгибатcлей. изменениe pитl\''a сoкpашtени Й сеp.[ц.l' аpТсl)иltЛ ЬHoГo ДaBЛе
ния) нa Hoвoе Bнeзапнoе раз'Дpzl)Kениc
Экстеpopeцeлция. oсyществЛяeтся разЛи(lHЬ|Ми сПециt]ЛЬ}IЬlМlИ pcцсПTopa]\4и'
сеHсoрHЬlМи сИсTеi\4a]\4И и oбеспечивaст пpиспoсoбиTеЛЬtlЬIе pcаКцИИ opГaниз\,ltl K
и:]N,lеHеHиЯN'{ услoвий внешнеЙ сprэдьt ПoдpaзДеЛяЮT на 8 виДoв: бoлевую. тeпtпе-
paTypllуЮ' Г|pИKoсHoBeHия и ДаRлеI-{ия, t]КусoBуЮ' oбoнятeльную, сЛyхo|]yЮ и зpи-
TеЛЬнylо pецепцию
Этaпьt в исTopllи физиoлoгии. Пеpвьl й этаЛ-HaкoПЛение факти.tеских
ДанHЬIx o суЩHoсTи и ЗaКoнoMеpнoстях oTДеЛЬllЬ|х Прoцессoв )KизHсДсяTcЛЬHoсTи
opГанИзMа, еГo тKаHей. opГ2lHol] и cисTeM; вTopoй oбoбщснИc tlастHЬtх свеДе-
ний o пpoЦессaх xиз}tеДе'|TеЛЬнoсTи B oЛpс.цеЛенHЬIе преЛсTllBЛсния o r[yнкциях
opГaHизМа; Tpети и Псpиoд цeЛеHаПрzll]ЛcHHoГo изyчeHИя пpo-
-сroвpс]v|сHнЬlI,1
ЦессoB и tDyнкций исxoДя из пoтpебнoстей и на oсHoI]c o(lopl,l-пенньtх.ГеoриЙ'
пpинци ПoB ДеЯTcЛ ЬHocTИ opГaниЗN'Ia
Этoлoгия. Hayкa' система ДoсToBеpt{Ьlх знаниЙ биoлогичeских oсHoI}! ЗilKоHo.
пlepнoстeй и N{ехaнизМoB пot]еДсl{tlесKиx aKToB (Целенапpaвленнoй ,1сятельнoстt,l
opГaнизN{a ДЛя y,цoBлeтвopения TeХ илl'1 инЬlх биoлoги.leских потpсбностcЙ) живoт
нЬlх ИзучacT I]сс HaПpaBЛенИя ПoBeДеHчесKих аKToB )KиL]oTHЬ]x' BзаИ]\4oсBязи и из-
N,Ieнения иx B paз}lЬIx yoЛoBиЯх |]нсшHeи сpеДЬ| И ПpИ pазлиtll{oN4 сocTo'lHии opГa
низМa' Bl,,|ДoBoe и инДивиДyалЬнoе pnзBи1.иc ЛoBr.цеHLlrсКИх l]KToB' I,lзМеHениc И
пpиспoсoблениe Их к ПoсТoЯl]нo МrнЯюЩиi\,lс,l yсЛoBИяl\l внешtleЙ сpедьl' (lизtlо-
ЛoГичcсKиr N4еха H изi\'{ Ь|.,гiе)(il Щие B oсHoBe пoBеДенtlесKих aкToв.
Эффepeнтноe звенo. oбpaзoвaнис pо(lлeктopнoЙ.цyГи из аксoHoLt Д'l]ИГаTе-ПЬHOГo
нейpoнa; ПpoBoДиT вoзбу;<деrtие o.г неpr]нoГo цсHTpa K paбo.tемy opгaнy
 Пpo0сlлlкенuе
пPИЛoжEHИE Кpyп
Пoказaтrль Лoшrа- HЬIи
poгaTЬ]и
o"ц,,
Koза
Cвиньrt
Птица
(кypьl)
Kрo-
Сoбака l(ourка
.Дь ЛиK
скoТ

CвеpтьlвасмocтЬ кpoBи' ll 6 25 0,5 2 2.5 )5

Мин
pH кpoви 7.з 7,2 7,46. 7,44. 74
7
'5
7,45 t,52 1,47
7,40
7,44
7
'з6.
7,6
7
'28,
't.44

Чиcлo гpyпп (систeм) 9 lз t6 t] I4 8з

Oсновньtе физиoлoгиueскиe кoнстaнTЬI ДoNtаrшних )киBoTItЬIх КpoBи

Kрyп Kpyговopот Kpoви, с з t,5 з

'5] 2з,6 27,o 2,9 2 t,0
Лошit нЬI и oвцa, Птиr.(а Kрo- Koшкa
Пoказr,гсль Сви ltья Coбака
.l1Ь poГal.Ьlи KO.la (ку1эьt) J|иK
ЧаcтoтacepдеЧtlЬIх 25 60 60 60 lз0 l00 60... t00..
сoKpaЩениЙ (ЛyЛЬс), 42
сКoT
75 80 80 200 ]40 I60 r40
Mасclt тслa, кt 400 . 400 4О 10 t00.. t'5 з 7.4 6 15 r5l в ПoKoе зa l мин
700 600 300
Apтеpиа,rьrtoe дaвле-
Maссa кo>ки, % от 1...4 45 51 4..5 78 з,88 8. r0 Hиe' мN4 pт сT :

r,s) MaKсиMiLЛЬнoе 1l0 t60 ll0. l40 |00 ]з5. l30 r20
,lеЛtt (r
N'IztссЬ|
90 t25
ТoлЩllна кo>ки. 1,5 . 2,1 0,7. I,5... 0'з l 0,13. 0,52 0,39 120 155 200 t0 i40 t15
10,6 0,88
I

l0 rм 5,0 3,0 з'0 2'з8 I,04 0,6 5

oбъсм кpoви. % oт t0 8,2 8,7 7 я5 5,4 6,8 5 МИHиMlUIЬнoе 45 l00 30 50 50 65 45 55 100 lз0 65 76 l0 40 95
\4:rссьl.ГеЛa
10 з7 55 з5 .45 Bенoзнoe ДаBЛение, 80 lз0 80 l30 90. l |5 90 1 |0 90 100
Гeмlrтoкpи.t % з9 t0 Jz 42 з7 вoд сT
' (з5 45)
MМ

l)prr.rpоl1итьr. l0|2/л 8 l0 5,6 7,5 б ,5 s 5t 5t2 ЧaстотаДЬtxaliияl 8 16 l0 30 l0 20 8 |8 |8 з4 15 з0 t0 з0 20 з0

7,5 8,4
.

75 l)5 '75 в пoКoе зa l мин

Гcмоглоби н. r,24 ,4 1,09 |,4. t,24 1.55 1,705. |,24 Л 4 6 6 0,3 0,3 0,7 0,019 0.0l
l,86 r,86 2,635 r,86
t .
!ьlхaтельньtй oбъeМ, 5 . 0,5 l 0, 175 Q,i)-li;-
ммоль/lt 2,02 1,',7 1,7 2,1J2
(12) (7) 0,02 0,027 0,04-i
CoЭ' мьl' leprз:
l5 пlин з5 t5
0, 0,2 1,0 05 0 0,2
З0 ьlин )4 0,з5 0,4 з'0 2.0 0,3 0,9 oбщaя (xизненнaя) 24. 26 2 .4 0,r6 0,18
еMKoсTЬ ЛeГKих (и вoз-
45 ьtин 58 0,50 0,6 5,0 l5 0,9 t ,7
дyхoносHЬIх мe[IKoв
60 миll lJ4 0,70 0,6 8,0 4,0 rs )5 1.9 y птиц), л
Лeйкor1иrьl' l09/л 7 .12 6.10 6..11 8 16 20 40 6..9 8,5. r0,5 4. 30 Cщo.lньlЙ oбъем 50 90 r90 6 l5 0'08 '|2
450
16 0,0 0,08
ТpoмбоL1итьt, l()9/л з50 350 210 50 190 250 550 9. 90 cЛюнЬ]' Л 0,0r5
|

0,24
О

ЛеЙкoци.гaргta;I фopму-
;lа (лeйкoгpaммtr):
Сщovньtй oбъем хелy- 30 40 40 80 69 0,01| 0, r5
бaзoфильl 05 | 0,5 0s 2(r 3) l(2 6) 02 0 дoчHoгo (сьtнутtногo) 0,0 r3

эoзи ноt[ил ьl 4 6,5 7,s 2 8 2(0,5 26 4..8

coКa' Л Л/ч
(4 l0) 't 5\
Сщouньlй oбъем пoд- 5. 8 5..1 06 0,05 0 0-s 0з
Ilfurloч KoЯдеpHЬjе 45 з4 4 7 )КeЛyдоч}loгo сoKa, Л
неЙрoсpильt
сеl.МerlToЯдеpн Ь|е 28 40 44 30(з6) з6(38. 60 80 59.78 Cщoнньrй oбъем ки- l5...30 50 0 0'lз5 0
lueчHoгo сoкa' Л
HeЙTpoфиЛЬl s8)
Л иMфoцИTЬl 1+ 5',7 45 45 s4(s0,. s2(4s. |2 З0 22 40 СщoкньlЙ oбъeм 6 7 9.s 08 з 0'26'' 0 03 0 з
60) 6s) )КeJtчи' Л 0. з6
MoHoциl,Ьl 45 l 45 61 2.(4 9) T7 14
584 585
 Пpodoлuсенuе
Пpodoлэlсенue
Kpyп- KpyЛ-
Лoшrа- oвцa, Kpo- Лorшa- ньIЙ oвца Птица Kpo-
Свинья ПтиЦa
нЬIи Пoкaзатeль Cвинья Сoбaка
Пoказателъ
pогaтьlй Coбака Korшка дЬ poгаTЬй Koзa (KypЬl) ЛиK Koшка
дЬ KOSa (kfpЬU лик
сKoT сKoт

Heoбxодимьtй c}"гoчHЬlЙ 50 40..90 3..,ll t0...26 0,15. (\ )') Bpeмя oвyляции, н 24'.з6 l0. 12 24..з6, з6'.40 l0.l2 24 24 з0
объeм вoдьI, л 0,26
0,6...
0,8 0,28
(дo (пoсле з6'.'40 (лoсле (пoоле (лoслe (пoслe
КoнЦa Koнцa (пoсле нaчaлa KoиTу- нaчaЛa коиry_
СщgндьlЙ объeм вьtвe- 4.. l8 17 .45 10. .40 5...30 25 .120 2...100 55... тeнки) тeuки) нaна.ltа тeнки) cа) тeuки) сa)
дeнн.ф.,BoдЬl Из opmниз- 70 теvки)
Ma.' .l4ir1/Kг МaссЬl TeЛa Пpoдo.lоltительнoсть з35 284 l50 ||4 ИнкУ- з0 62 6з. 66
1S 4) 54 беpeменнoсти, сщ (з07'.' (240... (l40.. (1l0... бaции (28... (59... (56 66)
Пepиoд биoлoги.tеcкoгo 8,4
Пol1у.вдlведr H иЯ BoдЬI,
3,61 .
412) 310) зl0) l40) Я|4ц З2) 65)
20...21
с\Лx
'. Пpoдorrxительнoсть
l loтеpя вoдьl 50 2з'8 26'1 15 17 24,4 24'4 14'З
poдoB:
|2ч 4.6ч
с'Йёihpeниями' %
пoдгOToвиTeлЬнaя 4..6ч 2.6ч 2.7cут3l0ч36ч
cTaД|4Я
s}тgн.ньlй oбъем 6.. ll 6. 20 0,5. .1,s 2...6 27 .. 0,04.. 0,25... 0,1.. BЬlвeдeн}x'I IuoДa l0. 30 з0 20 2..6ч 15 l...6 ч 10
МочCи' Л 70w/lс 0'l 1,0 0,2 МиH МиH... 90 30 МиЕI...
4ч Mин Mин |2 ч
вЬIвr.цeни,l пoслeДа 5...30 7.''|2 ч I ..2 ч Bместe Bмecте Bмeсте Bместе
'5 . . 38,5.
Темпеpaтрa телa, oC з7 38,5... 38,0.. з8'2 с плo- с пЛo- с плo- с плo-
'5... З7з9,5
38,5 44'0
40,5.
40,0 42'0 з9'5
.
'5.
З7
з9'0 з8,9
Ми1{
дoМ дoм дoм дoM
Boзpacт нaсTyплe}lия 15 t8 6 ..10 6 l0 5...8 5 4.9 6...12 4.. 12
Пocлepoдoвoй пеpиoд, 8...12 |5.'.27 l8..'20 15 .. l7 r0 15 10 14 10 .15
c},г
пoЛoBoЙ зpелoсTиl Mеc
Bозpacт cпapиBaI1ияJ з 16...18 12 18 9...11 5...6 8 l0 12...18 9...12
Bьlведeние ЛoхJ4Й, c},'г 2'..З l0 7. .9 5. .7 4.5 5.8 4..5
Мeс 4 roДa oптимальнaя ПpoДoЛ- l80.. 365 |20' . 60 10..20 з0...49
Пpoдoлxитeл ьн ocть 25 з0 14 17 8...l0 7. .10 4...5 4 7 9 9.10
xитеЛЬ}tocTь Лaктaции,
с},т 2|0 l50
ЬHoсTи пoЛoBЬlx
^цеЯTел
opгaнoв, ЛrT Пpoдorrxитeльнocть
Пpoдo.lокитeльнocть 42 5з 48 з4 25 4| 56 фaз aнтенaтaльнoгo oн-
paЗBИт |1Я cпrpMИeB, с}"т Toгeнeзa' сyt:
зapoдЬI[Ieвaя Дo l3... !o l3... !о 1l... !o ll... Paзви- Дo .Цo
oбъeм эякyлята (cлеp- 40..200 l. 5 1...5 0,4..
200... 0,5... 0'5. .2О' 0'2 15 15 1з 1з Tие 7..9
Дo
7...9
МЬI), ]vlЛ 500 1,6 4 3 фpaк_ 0,5 эмбpи_
7 '..9

ции: oнa
О'2'..2; 20 2r
0 5 ?. cут
1s...20 эмбpиoныtьнaя Дo 9'7 Дo 60 Дo 46 Дo 38 !o 18
Пpoдoлxительнocть l. 2,|0c 2. IОc 7..' 2..Зc 20... 10... 20. IlЛo.цнaя flo 335 !o 284 lo 150 !o 114 .Цo З0 Дo 62 !o 63
ЭякyЛяцИи 3 мин 8 мин 50 с 30 мин 50 с ПpoдoЛxительнoсть
Чиcлoспеpмиeвв l мл 0,t . l l,5 2.5 0,15... l,3 .з,5 0,l 0,05... 0,02 фaз пoсгнaта,rьнoгo
cПrpМЬI, MЛpД 0,l5 oнToгrнeзa:
0,21 0,1(l) 0,0s нoвopoxДrннoсTи' Дo 10 Дo 7..10.{o 6..l0 Дo5 !oЗ.4 ДoЗ .4ДoЗ..4
(0,s) суT
Пpoдол>кительность 20..21 |'8,'.22 |4 |9 19 2. s9 90...1s0 r8 Moлoчнoro r|Wraн| я' Дo 45 Дo 28 .Цo 20 Дo 14 !o 20 lo 21 Дo 2|
пoЛoBoгo циюra, c}т (l0...з7) (|9..2з) (12 ..27)(\9, .2з) (не - (ll. с}т
Mec Дo 6...8 .Цo 3...8 Дo 4
.

peгy- 51. пepexoднaя' Дo2 Дo !o 49 сщ !o

ЛЯp- 15... 40 сyт 49 cут
ньIЙ) 28) Maсca телa лpи pox- 26...50/ 20.'.45/ 2.'.4'з/ t.. 1,s/ 0,04. . 0,1. .0,3 0,09
дeнии, кtf% oT МaссьI 8...|2 7.'.9 6...s 0,09/
Прoдолxительнoсть 5 .7 1'0'' 2з з0.'. 40... з..5 l...3 cщ 6...8
0,5...1
2.'..4'5
0,18/
пoЛoвoй oxoтьl cyI ч 38 ч 60ч cyr (з 20)
теЛa Мaтepи з'6 ,.7
clr Пpодorгxительнocть 25.'.З0 20 |4 15..'20 12 .,1з 5..7 20. .2s r0..20'2
xизни' ЛеT (дo 67) (лo 40; 1дo 13; (l2) (lз...з5)
586
58'.7
 Bестибуляpньlй aппapaт 05 | Гopмoньl |29
пPEдMEтHЬIЙ УKAзAтEЛЬ Bикасoл 3З0
Bисцepopецептopьl |03
- аДpеHаЛиH
aндpoгeньl l3|
l3l, l49

Bитаминьt 329 вазoпpессин l30

-
o вoдopaствopимьle 33| гл юкaгoн | 30
)KИpoрaсTBopимьlс 330 ГЛЮKoKopТикoиДьt l47
-Bкус t09
- кoрTизoЛ lз|' t47
Boдa 327
- KopTиKoсTеpoн l3l, l47
BoзбyДиl,toсть 23
-
дoфап,tин J3I
Boзбухдонис 23
- ИнсyЛиH l30' l50
Boздyx альвеoЛяpнЬIЙ 250 KopTиKoтрoпИH l30
aтмoсфepньlй 250
- либеpиньl |71' |з7
i\4еЛaToни H l30' 4з
- вДьtхaемьtй 250
- И HеpaЛ KopTиKol,I.цЬI l 47 |

- .цoIToлниTоЛ t'ньtЙ 257

вьIДьtxaeмьtЙ 250 ]\4

- Дьtхательньtй 25 - - аЛЬДoсTсpон l3l' l47

Aгглютинl,tньt l99 Aстaзия 68
- oстaтoчньtЙ 257 [ .цезoКсИKopTикoстеpoн
HopаДpcHаЛин l3l' l49
| 47

Aгглютинoгeньl l 99 Aсr.ения 68 pезеpвньrй 2.57

- oкситoцин
Адаптация 49]r ' 192 Aтaксия 68 -Boлoсьr l66
- паpa.ГГopМoн|30l30,l46
AДГ lз0. 1з7, |42 Aтoния 68 Bсaсьlвaниe 294
- пpoЛ:lКTиH l]0' lз9
AДенилitтциюпaза 7, |33 Aцетилxoлин 40, 42 - ПpoЛаKTocTaтин l38
Aдснoгипoфиз l 38
]

Aцeтoнoвьlе тела 357 - белкoв 296

вoдьt 297
- pеЛаKсин |53' l54
Aдpеналин |з1' l49 Aцидoз 374 - xиpoв 296 - pенин l 58
A^ЦpонoглoмеpoTpoПиH 30, l4з
- yглевoдoв
i\lинеpаЛЬHьlx вешlеств
- сoмaтoстaтин l38
l 297
Aзoтистоe paвнoвесие 3l4 coмaтoтpопин l30
Aккoмoдациil I lЗ Бактepии pубцa 286 -Bьrмя 415 296 - сTaTиHЬI |21 |з7
Aксон 20. з4' 40, 44' 59' 80,92 - тестoстсpoн 'l3l' |54
Aктин J2
47
' - аMиЛoЛиTичоские 286
- иннеpвация 415
- тимoзин l44
Aлкалoз.]74
- l\,IoЛor|Ho-Kисльrе 286 кpoвoснaбxение 4[5
- TиpеoКaЛЬцИтoниLl |з0'
Aплюpьl l79
-Балaнс
целЛюЛoЗoлитичeскиe
aзoтистьtЙ З14
286
- стpoение 4l5 - TиpoKсИн t30' |45 l45

oTpИцaTеЛЬньtй 3l4 - тиpoтpoпин L30

- галoп l79
инoxoдь
- rloлoжиTеЛьньtй 314 Газooбмен 250
pьtсь | 79
l 79
-Белки l7,312 - ткaнeвьtе l55

шaг l79 непoлнoценньlе 3l3

- вв лeгких 252
ткtrнях 25З
тpиЙoдтиpoнин l30.
- ЭсTpoГеHЬI l3I' L54 l45
-Aпьбуминьl l84 лoлнoценньlе 3l3 Галoп l79 -
Aмилaза \сt.-) 275,279
-Бepеменнoсть 397 Гастpин l56
AминoкислoтьI l7' 288, 3t2' 313 Биливеpлин 280 Гaстpoн l56 flaвлениe кpoви 23З
- замснимьlе З I3 Билиpyбин 280 Гемoглoбин |90 Д.иасToЛиr|еcкoe 226. 2ЗЗ
нсзаrlснимьtс 3l3 Биoпoтенциaльt 27 l.смoлиз l91 -
-Aнабoлизм Гeмoпoэз l95 - N{aКсиМaЛЬнoе 233

Aнакpoта 235
З Il
- ДеЙствия
пoкoя 28
28
Гепapин 198 - миl.tимальнoе 233

Aнализатоpьt [0l
-Блaстoциcтa 437 Гипoтaлaмус |30, 1з7
oнкoти.tескoе [85

вкyсoвoй l09 Брадикинин l58 Гипoфиз l30 - oсMoTИ!|rсKoс 2З 1, 354

- зpительньlй l |3 Бyфеpньlе сисTеMЬI бeлкoв плaзмьl Гистaмr,Iн 206
пyльсoвoе 233

кoжньtй l07' l08 кpoви l85 Глаз, стpoение I l4 - сисToЛиlIескoе 226, 233
- oбoнятeльньlй l [0 Гликoген l50
.(виxен ия
Глoбулиньl l85 - желудкa 270
-слyховoЙlIl
Aнaстoмозьt apTеpИo-t]енoзн ьrе 238 Bapoлиeв мoст 6l
ПеpИсTaЛьти.tеские 270
- - систoЛиL|(]ские
Глoтaниe 266
Aнгиoтензин ] 58 Bегетaтивнaя неpBHaЯ система B0 Глюкагoн l5l - тoническиc 270 270
Aнгиoтензиногeн I58 Гoлoвнoй мозг
Aнтивитаминьt 333
- N{етасимпaTическaя 81, 88
пapасиМпaтиuескaя 8l, 86 Гoлoд 26]
58 xивoтньtх 179

Aнтигеньt |99' 207

- сиl\4ПaTИческaя 8l' 83 Гoлoс 54
киttlечника 27 |

Aнтитела |99' 208

-Bектop-электp oкap oг paфия 229 Гoмеoстаз 15
|
маятникooбpазньtе 27l
ли ПеpИстitльтичсскиe 27I
Apтеpии 98' 229' 2з0 Bенньtй пульc 236 ГoмoЙoтеpмньlЙ З44 - - pитшtиuескис 27 l

588 589
- - TolJичесKиr 27l Хелтoе тeлo 152 Koxa l6З Липaзtr 278,280,2lJl
!сзaминиpoвание 313 XелyДovньlЙ сoк 2J6 Koжнoе салo l66 ЛипиДьt мoлсlка 4I8
leкapбoксилt,tрoвание 3 l 3 XелчевьIвеДениe 279, 28 I Koмллекс Гoльдxи l8
;JeндpитьI 20' 44,41 Xел.tеoбpазoв atlиe 27 9, 280 Koнвеpгенция 5 | Макpoсмaт.ики [ |0
/]спoлltризaциll 28 )Kелчньtе пигмeнrьl 2B0 Koра бoльшtlх пoЛyшapий гoЛoBнoГo Mirкpoэлементьl 32l
.Qофскauия 307 Xeлчь 279 мoзгa 76 Maткa 387' 389
.(иaстoла 2l8 Xиp 3l5 Kpoвоoбpaщение. бoльшoй кpуr 2I7 Mедиа.гopьl 40
flинами.lсскиЙ с.гсpсoтип l2I Хиpньtrэ киcлoтьl 279 в мoзге 239 Mекoний 447
flиypез З28 Xиpoвaя ткaнь З.l6
- в пе.lени 240 Mслaнин I6З
ДHK I7 Хиpoвoе депo 3l6
- в пoчке 240 Mеpа лабильнocти 21
.{oон ие Жиpoпoт 166
- в оеpдце 239 Mстitбoлизпt 5l , 329. з4з
z126

- мaшиннoе 427 ltaльtй кpyг 2l7 Микpoсьtатики l I l

pу.|Hoс 427 y плoдa 443 Mикpoэлсмrнтьl 32З
- -Kpoвoтoк,
[oмиltанта беpеменнoсти 436 Зaлeчaтление 529 линейная скopoсть 234 MинеpалкopтttкoиДьt 1 17
ЛaКTaциll 4|з' ЗвезДчатьtе lспетки 77 oбъсмная скopoсть 234
пoлoвая 392
420
Зигoтa 395
-I(poвь Мl,tнepальгlьtе всЩсства 320
- l82 Mиoзин 32
{yга pефлектopнaя 47 гpyлпьl l99 Mиoкаpд 2 ) 8
{ьlхание коxнос l68 - плaзмa l 84 Миoфибpи,lrльr 32
- легочнoе 250 Иммyнитет 207 свеpтьtвaние l96 Moзг
- 58
плoДа 444 ГуMopaЛЬнЬtЙ 207, 209
- кЛетo.lньlй - фoрменньtе элементьl ] 89 - ]\4oсT ( ваpoл иев ) 6 l
у птиu 258 207 2I0
- -Иммунoглoбy.tlинЬI
' леЙкoцитьt |9[
- тpoмбouитьl 94 пpoдoлгoватьtЙ 6l
Дьtхатсльньlй uентp 249 - эpиTpoцитьt l89
Индукция 5l
208 l
- ПpoМr)KуToчньtЙ 70
спинной
oтpиЦательная
-Kpoвянoе
- сpсдний 63
59

Ешtкoс.гнaЯ сисTеMа вьlмени 422

- ПoЛoxиTeЛьнaя 51
5l
депo 182, 238 -Moзxечoк
Емкoсть ЛeгКих )(изненllaя 257
-Инoxoдь l79 67
l\4oлoзиво 43 l

- oбщ,.lя 257 Инcтuнкт 524 Лaбильнoсть 24 Moлoко 43 l

Инсулин lз0' 150 Лактация 4l3 Moлoкoвьtведeние 424

Интеpopецелтopьl l03 Лaктoaльбyминьr 4lB Moлoкooбpaзoванис 4l3
Жаxдa 329 Иppaциaция 5I Легoчнaя вентиляция 25l MoлoкooтДa.ta 4|З, 424
XвaчньtЙ ЦИKл 27t Лейкoпoэз l95 Moлo.lньIе жслeзьl 4l6
Хелезьl BнутpеHHеЙ секpеции 127 ЛеЙкoпoэтиньt l58, l96 Moнoцитьt I92, 2()6

- гипoталaмyс l37 Казrин 4l8 ЛеЙкoцитаpнaя фopмула l92 Moчa 370

- гипotpиз l38 Kaльшифеpoльt 330 ЛеЙкoцитoз I9I
- pеакшl,tя 37l
- - a.цeнoгИпoфиз 1З8
нейpoгипoфиз |4l
Kапилляpьt 23l
Kapбгемoглoбин l90
ЛсЙкoцитьt зrpнистьte l92
l92, 206
- (lизикo-хиMичcсKие свoiiства 37l
- -нaДпoчeчники - - базoфильньlе
нeйтpoфиЛЬнЬlе l92' 206
хиN4и.|есКиЙ сoстав 37 l
- кopкoвьtЙ слoЙ I46
l46
KаpбоксипептиДaзa 280
Kaтaбoлизм 3 l 1
- - эoзинoфильньrc |9),2О6
Мoчcвинa 3]4
Mo.lеиспускание 377
мoзгопoЙ слoй l48
- -oKoЛoЩИTo|]идньIе l.l5
Kатaкpoта 235
Kaтехoлaминьl l49
- нозеpнистьtе |92
!92' 205
Mo.tсoбpaзoвание 370

Kислоpoднaя еМкoсTЬ Кpoви 253

- лимс};oцитьl N4ьlшцьr 3 |

- пoлoвьtе
ПoДжсЛy.цoчная |50
Kислoтнo-oсн6внoе paвнoвесие 357
- - MoHoциTьl |92,206
- глaдкие 3|,37
- сеlvtснники|5l Лимбическaя системa 75
- сepДечHаЯ зI,2|7
- - яичники |5|l54 Kиtше.lньlЙ сoK 28l Л ипtфа l 83 сKсЛеTнЬ]е 3l' l70
- тимус
- Kпrткa, стpoение l5, 16 Л и мrpати.lескzlя cи стeм a 244
- l4З
- - включrэния l8
- КaПиЛЛярЬI 2|6' 245 Hадпo.tс.tници 13 t, |46
- эгtифиз
щитoвидная l44 opгaнoидьt 17 сoсуДЬl 2|6,245
- yзЛЬI 216,245 - гopN4oнЬl кopKoвoГo слoя l3l' l47
- цитoплазмa l7
- - я,цpo 18 гopN4oHЬl МOзгol]oГo слoя l3l' l49
|42
Хслсзьt ПиЩеBаpиTелЬньlе xeлyдкa 276
-
J-Iимфоцитьl |92, 205
-HaтpиЙ-калие
кише.tник:t 28l
-Kлето.lнaя
- MеMбpaнa ]6 B-лиv(louиrьl l9]'
вьlЙ нacoc 27

пeчень 279
- ]lуЛеBЬlr 205 Hсйpoгипoфиз |3B, I.1l
- Kпетчатка 286 |9з' 206
- Т.лиrlфоuитьl Hейpoглия 44, 46
- гIoД)KсЛуДoчнaя 2J8 Kлиpeнс 353
-Линька l67 l9]. 205 HeЙpoньr 44
- слюнньle 275 Kниxка 285
- ассoциативньtе 46
s90 591
r

aфq]еpcнTHЬ|е 45 Плaс'l.и'tttrlсI l, I]еpB}lьIх цeнтpoв 52 Пpoти вoсвеpтьlвa}оlцая cиcтeмa 97

- BrгеTaтиBнЬIe
|

- -нуIсПeинoвЬtx
цинкa 324
Пpoтpoмбин l84, l97
- 80
- yглeвoдoв кислoт 3l4 Плаtttсtl'l.it J9ll
Пpoтpoмбиназa l97
- всTaBoчнЬ|е 46 3 l7
- .цo0 l\,,l( x()l)и 2|лЬ,НaЯ з99
)

- ДBигaтеЛЬнЬ|е 46
сенсopl]Ьlе 46' 77 - у ллoдa 447
- эtU'к).l.сJl Иoхopиальнaя 398 - KpoBяI]aя 197
ткaнeвaя l97
-
эффеpентньIe 45
oбмeн энepгии 333
- эIIи'I.сJ|исlхopиальнaя 398 -
-Hеpвная система - oснoвнoЙ 335 Пневмo'rаксис 249
44
-oбoняние ll0
ПpoДyKTиBHЬlй 335 Пoвсдоl l.tескaЯ peaKцИЯ 506
Hepвнo-мtьtшечньtй синапс 40 Пo.цxс-llyДoчн aя жeлезa 278 Pабoта мьlшц 35
Hеpвньtе вoлoкна 38 з5
бсзмякoтньtс 38
oбpaтнaя связь 52 Пoдpаxание 530 - ДинaMИЧесKая
сTатичrсКая 35
-
вегетативньtе
oбyзение 528 ПoЙ килoтеpм:tlЬl,i|' з44 -Paздpaхение 2l
tjO oвoгeнез 389 Пoлезнoе BpeМя 25
мякoтньlе 38 oвyляция 390 Paздpажимoсть 2l
- сoматичeские 79
Пoлoвая зpеЛoсTь 379
Pаздpaхители 2l
- oкtспюзия 50 oхoтa
-Пoлoвoй 393
типа A З8 адеквaтньlе 2l
- oкoлoплoдньlе oбoлoчки 398 ЦИКл з92 - неаДеквaтньlе 2I
- типа B 38 aллантoис 398
- aмниoн 398 Пopoг вoзбy.uиMoсти 25 - пoДпopoгoвьtе 25
-Hоpвньlс
тилa C 38
- хоpиoн ПoследeЙствие 50 - пopoгoвьtе 25
пpoцессьt I22
инеpтньlе l23 -ooгенез 38939B Пoт 166 - сBepхпopoГoвьtе 25
- пoДвиxньlr: l2З Пoтенциaл пoкoя 28 -Peакция кpoви 184
- сильньtе ooгoнии 406 Д,еЙcтвt,tя 28
- мембpанньlй 28 Pевеpоия 29
- слабьtс | 23|22 ooцит 390
-Пoтoвьtе xелезьt 165 Pегyляuия [5, 46
-Hеpвньtй oплoдoтвopениe 395
l27
центp 48
Hикoтиновая кислo.га
oсмopeцептopьl 103 Пoчки 348 - гyмopaльнaя
неpвнaя 46
истaгм
33 l
- Mикpoстpуктypa 348 - неpBнo-гyl\4opaлЬная l5, 46
H
- IIoчeчньIе пpoцeсcьl 352 -Pезyс.фaктop 99
- гoловьI 66
ГЛаз 66 Пaмять 534 rrpeBparцение вerцеств 356
Pенин l58
|

-Hoрадpенaлин 42, |зI, \49

Пaнгaмoвaя кислoтa 332 pеaбсopбция 354
Peннин 2,76
Пaнтотeнoвая кислoта 33 l сеKpеция 354
Ilук.пrазa 289 Пapаaм инoбeнзoЙнaя кислoтa 3З2 синTrз 355 Pеoбaза 25
Hyкпeинoвьlе KисЛoTЬl 209, зI4 Пapциaльнoе дaвлeниe 253 фильтpauия 353 Pепoляpизaция 28
IIелcин 276 Пpелtкелyдки 285 Pетикyлум энДollЛaзMaтическиЙ,l 8

Пeчень 279 книxкa 285 Pетикуляpнaя фopмauия 68

oбмен веЩеств Jl0 - МикpoopГaнизмьt 286 Boсхo.ЦяUlИе пyти 69
aминокислoт 3l3
Пигментьl кoxи 163
- MoTopHaя .цеятeльнoсть 272 - нИсxo.цящие п),,тИ 70
- бeлкoв
Пиpидoксин 331
- oсoбеннoсти пищевapения 284 -Pетинoл 330
- 3l2 Питаниe плoдa 446
- белкoв 287 Pетpaкuия l97
- вoдьt 327 Пицевapение 26З
- - xltpoв 288 Pефлексьr 15,47
- ЛИПиДoB з15
- B Kиtllечникe 21 |, 288
B )<eЛyДKе 2./0' 2B8
- - yгЛrвo.цoв 286 безуслoвньle 49
- N4инеpaЛЬньlх веЩеств 320
- B ПoЛoсти pтa284 - - неpaствopимьtх 286 - BЬlпpЯМиTельньtе 65
- - бpoма 325
_ хелеза 323 - B pУбЦe 212 - с вeстибyЛяpнoгo аппapатa нa Гo-
- - pаствopимьtx 287 - - лoBy 65
- - йoдa 325
- жеЛylloчнoe и кип.lечнoе 270 _ pyбеu 285
- кaлия З22
- - c pецrЛTopoB Ko)(и TyЛoBИЩa на
- - - у )<вaЧнЬlх>l<ивoтньtх272 - сrTKa 285
BЬtпpяMлeHие TулoBиЩa бб
- - кoбaльтa 324
--укpoликoв293 сoсTaB сoдеpxимoгo
-Пpoгестеpoн 286
c pецепTopoв Ko)(и TуЛoвиЩа Ha
- МarНИя з22
маpгaнца 324 --yлoшaди289 l53' l54 - -
- --уcвинeЙ291 ПpoДoлгoвaтьrЙ Moзг 61 гoЛoBy бб
- - MеДи 32з
нaтpия 322 --уптиц298 Пpoлaктин l30' l39 N,{oлoKooT,цaч|4 424
- пoЗЬI
- - в желyдкe 303 ПpoмеxщoянЬlй Moзг 70 - спиннoЙ65
- - селeнa 325
сеpЬl 323
в пoЛoсTи зoба 302 ГипoTаЛaMyс 72
- тaлaмуc - сTaToKинeTичeсKие
60
- - киrшечнoе 305
- элитaлaмуc
70 -
6б
- - фoсфopa 32l poтoвoe 302 14
-Пpoпpиopeцептopьr - - <лифTa> 66
- - фтopa 325 лpистенoзнoe 294 l04 уcлoBнЬIe 49, l l8
-ПиЩевoЙ -Pефлeктopнaя
- - юlopa 322
хpoма 325
uентp 263, 267,274,28з Пpoстaглaн.циньr l54 дУгa 47
- Плaзма кpoви l84 Пpoстейrшиe pyбца 286 Peфpaктеpнoсть 23

s93
 Tpoмбoплaстин l97
aбсoлlотнaя 2З
- с-lтнoсительнaя - y птиц 299
Tpoмбoцитoпoэз l96
Хемopeцeптopьt 103
Хилoмикpoньr 3l5
-Pецептopьl l0l 23
-Coвoкyплениe
у cвинeЙ 276
з85' 394 TpoмбoцитoпoэTинЬl 158, l96 Xимoтpипсин 278
бoлевьlе l06' l07 Сoк пoджrлудoчнoй xелезьt TpoмбoцитьI l94 Хoлинэстеpaзa 40
- BKусa 106, l09 Сoкpau]eния мьtшц
278
Tpoфoблaст 398 Хpoнaксия 25
- ин'I.еpopецептoрьt l03
- Кo)Kи 106, !08 - глaДких З7 зз' 210 I.lиaнкoбалaмин 332
- oбoняния |06' l10 - скелетнЬtх
изoмеTpичrсKoe 35 УглeвoДьI 3l7 ЦиpкaДньlе pИтМЬl l42
- сЛyxa 106, l l l - - изoToническoе - мoлoка 4l9 IJитoплазма l7
- TaKTИЛЬнЬIе 106' 108 - - o.цинoчHoe 34 34 Утoмлeние мьlLшц 36
- хoЛo.цoвЬIе 106' l08 - - тe,Iaническoе 34 - неpBнЬIх центpoв 50
Элaстичнoсть 34
- эKсTrpoprцептoрьl l03 -Coн- 518 мa 227
-Pибoфлaвин 33l Cпеpмии 387
Электpoкаpди oг
Энepгия кopма 334
p aм
Фагoцитoз 2l2
PoДoпсин l l6 СпиннoЙ мoзг 59 Фaгoцитьt 206 - валoвaя 334
СpelниЙ мoзг 63 oбменная 335
Pодьr 40l
Pyбеu 285 Cтpесс 85, l48
Фepмeнтьt I]и щeвapИтельньle 264, 276, - пepeвapимaя 335
278,280, 28r
Cуммaция импyльсoв 50 Фepoмoньl l l0 Энтеpoгастpин l57
BpеMеннilя 50 Фибpин |97 Эprкция 384
- ПpoсTpaнсTвенная Фибpинoгeн l97 Эpитpoлoэз l9l
Сapкoлеммa 31
Сapкoмеp 32
-СьIvyг 285 50
Физиoлoгичес кaя aДaлтaЦия 49 \ Эpитpoпoэтиньl l58, l95
CвoЙствa HеpвнЬIх вoлoкoн 39 Эpитpoцитьl l89
- виДoвaя 495
пoпyляциoннaя Этoлoгия 504
вoзбyдимoсть 39
- лабильнoсть Taксисьr 523
-Фoлиeвaя киcлoтa 495
ЗЗ2 Эякулят 385
- ПpoBеДеltИе вoзбуrr<дения
39
ТеплooтДaчa з4з' З44 Фoлликyл 390 Эякyляция 385
- ДByстopoннее 40 40
испаpение 344 Фopмьl пoве.цения 5l4
- - изoл иpoвaн нoе 40 - кoнвекция 344 Фocфoлилильl 279 ЯЙцеклеткa 389
Cекpетин l43
- TeПЛoИзJryчeнne 344 Фoтopецeптopьt l02 Яйцeпpoвoдьl 389
Cекpеция МoлoKa 4l8
- TrlrЛoпpoвrденле З44
Семенники 381
-
Tеплoпpoдyкция З4З, З44
Cеllсopньlе зoньI 7B Теpмopегyляция 34З
Cеpденньtй ToЛчoК 226 Teтaнус
- циюr 218
Cеpoтoнин 143
- глaДкиЙ 34

Cетка 285
-Tечкa
зyбнaтьtй 34
393
Cигнaльньlс системьl 125 Tиaмин 331

- l]Topая 125 Tипьt вьtсrltеЙ нepвнoй ДеяTеЛЬHoсTи

пеpвaя l25 t22
-Cила мьtшц 35 сиЛЬнЬlе |22, |2з
- инеpтньlе |23
- oтнoсительlraя
MaKсиМалЬная з6
- - нeypaвнoвеtшенньle l22
-Синaпсьt 40 36
- - поДвиxньlе l23
- -
- тopмoзньIe 42
xимические 4l
- слaбьtе
- уpaBнoBrurснньte l23
- электpинеские 42 - 123
Тиpеoглoбулин 144
-Cистoла 218 Тиpoксин 130' l45
Cкopoсть кpoвoтoкa 234 Тoкoфеpoльr 330
234 Тонус скелетньrх мьtrлц 66
- oбъемнaя
ли+lеЙнaя
Тoньl сеpдЦa 226
-Слюнa 275 234
Topмoxение yсЛoвнЬlх peфлексoв l2l
CлюнooтДеление 2]5 Тpилcин 278
y жвa.tньtх 276 Tpoмб 197
- Tpoмбин 197
- у лolllaди 275
s94
 oглABЛEHИE
О
oбразolзаний цeнTpaЛЬI{oй неpвнoй сиcTеMЬ| . 58

65
33 5 Moзxечoк 67
3З 6 Pетикуляpная фopмaция 68
33 7 ПpoможyтovньtЙ мoзг 70
|ц

l. Bве,цение в физиtlлогию l 3.3 l0 Kopа бoльrших полyшapиЙ ГoлoBнoГo Moзгa 7ь

'..
3
4
4
5
l3

I4
t4
l6
19
t9
2\
Koнmpoльньtе вО|lpo.ьL u заdанuя 22
t0l
r0l
2. Bозбyдlмьle ткaни. ФизиолoIия MЬrШц. Физиoлогия нepBнЬlх Boлoкo}l .. ... . .. 23
l0з
2 ] oбцaя физиoлoгия вoзбу.Цимьlх тканей 2з
103
422 ПpoлpиopецепциЯ r04
42 3 BecтибуЛopецcЛциЯ 105
4 3 ЭкстеpopеЦeпциЯ 107

KoнmpoLtьньtе вoпpoсьI u зоdанuя 42 4 3.5 Bкусoва,l pецеЛtlltя tno

llt)

Koнmpoльньtе вonpoсьl u заdанuя ..

П8
l l8
119

591
 t26

сTаTyса t27
6 2 Гopмoньr t29 Iu2
129 182
133 1 ll4

|з1 i86
6 3.1 Гипоталамус. |з1
186

r88

ЭЛеMеllToB кpoBи r89

9.4.1. Эpитpoцитьr 189
94 2 ЛеЙкoцитьr. l9l
t94
.148 195
196
сKИе oсTpoBКи) r{n
t97
639 Пoлoвьlе)КеЛезЬI r {l

(ГЭП-системa) . . ... ... 155

l0 2 l [{ентpaлЬнЬlе opгaнЬl иммyннoй сИсTеMЬI . 20з

. 2t2
l0 4 2 l. ФaгoЦитoз . ,. .212
|0422 Koмплeмент 2Iз
Koнmpoльньtе вoпpocьt u заdонuя
KottпpoльньLе вo|1Рoсьl u зоdанuя 2|4
598 s99
 . 289

l4.6 2 Mикpo]ЛементЬ| .

.з29
l4.8. l. XиpopaсTвopиMЬle BиTaMинЬl . 3з0
14 8 2. BoдopaсTвopиMЬlе BиTaМинЬI . 331
зз2

..зз4
. з38
.341

600 601
 |'7.242 Mехaнизм peгуЛяции po.цol] 404
405
. 40s
..406
406

Koнmpoльньtе вonpoсьI u зоdанuя 4ll

348
|6 ПoчечнЬ|спpoцессЬl ...
l2 ..,з52
[6 l 3 BьtделеHие Из opгaниЗМа чрKеpoДIiЬlх BещеcTв и нeЛеTytlих
пpoДyKToB oбменa ПoДДсpжание КИсЛoтнo-oсHовнoгo paвнoве-
сия t] КpoBИ 356

в еМKoстнoи сисTеMе МoлoЧнoи ЖеЛeзЬI и их DегVЛяшия .. . 422

19. Cтpyктуpнo-ф1ткциoнaлЬнoе стaнoвЛeниe сисTеM у жиBoTньlх

l6 2 Система МoЧевЬlBrДеHия з70 B aнтеHaтаЛЬньlй и pанний ПoсTltaTaЛь}lьlй ПepиoДЬl otlToгeнeзa . 4з4
16 2 I Mo,ta l9.l. Стpyктуpнo-функциoнaлЬHoе сTaнoвлеHие сИсTеl\4 в aн-

хeЛеЗ

|7 2 | Paзы,tтиe яйцеклетoк B яичHиKах 389 466

l9.3 1 fleятельнoсTЬ HеpвIloй системьt 470

з97
l7 2.4 Poдьt 401
40з

602 60з
 . -548

496

491
503

....524

*r".t"".t"yr""t" . . .;,,3

604

Учебнoе изДaние
Льlсoв Bиктop Федoрови.t, Ипполитoвa Taтьянa Bлaдимиpовнa,
Maксимoв Bлaдимиp Ильин, IПeвeлeв Hикoлaй Cepaфимoвин
ФиЗиoЛoгия и ЭToЛoгия )киBOTнЬIх
Учебнuк Оля вузoв
XудoxествeнньIЙ prдактop B. А. Чуpaкoва
Koмпьютepнaя BеpстKa C. И, IIIаpoвoЙ
Koppектop o, M. Сrnеpляi)нuкoва
Koмпьютеpнaя гpaфикa K' B. Mоксuмoва
Cдaнo в нaбop l2 l0.l0. Пoдписaнo B ПечaTЬ 20 05 ll Фopмaт 60x88 l/16
Бyмaга oфсетная. Гapнитypa Ньютoн. Пeчaть oфсетная.
Усл. пeч л, З7'24+0,49 цB. BкЛ ). Изд. М l0.
Tиpax (l -Й зaвoд: l-700 экз.). Зaкaз М 572
ooo <Из.цaтеЛ ЬсTBo <(KoЛoсс>>,
l0l000' Moсквa, yл MясницкaЯ, Д,. |7 '
Пo.tтoвьIй aдpес: l29090, Мoсквa, Aстpaхaнский пеp', д. 8.
Tел (495) 680-99-86, тeл /фaкc (495) 680-l4-63, е-mail: salеs@koloss'гu,
нarrr сайт: www koloss.ru
oтпечaтaнo с гoToBЬlx .циaпoзиTиBoB
ooo
в < Mapи йскoе Pе.цл aмнo-издaTеЛЬскoе пoлигpaфиuесKoе пpе.цпpияTиe)>
424020' г Иoшrкap-oла, ул. Maшинoстpoитeлей, 8 г
УвaжaеMЬIe чиTaTeЛи !
B uзdаmельс|Ttве Koлoс С,>
<,
uлIeЮmся в npodaИce учебнuKu
Оля cmуdeнmoв вуЗoв
Пpaктикyпr Пo фиЗиoЛoгии и эToЛoгии )|(иBoTtIЬlх
Лitсoв B. Ф., Иппoлumoвa T. B., Mаксuл,toв B. И. u dp.
Bтopoе изДaние <ПpaктикyМa Пo физиoлoгии И ЭToЛoГ|4И >KИ-
BoТHЬlх> oТpа)кaеT сoBpeМеHHЬIЙ ypoBеHЬ paзBИтИЯ физиoлoгии кaк
HayKи с yчеToM TpебoBaHиЙ ПpoиЗBoДсТBеHHoГo Пpoцессa, a TaК)Kе
ПoсЛе.цниx Д'oсTи)KеHИЙ в oблaсти бtлoхимИи, биoфизики и бИoTех-
HoЛoГии.
B пpaктикyМе (сooTBrTсTByеT ПpoГpaMN,lе Пo фИЗИoЛoГИИ и ЭTo-
ЛoГИИ )киBOTHЬIх, уTBepХДrннoЙ MинисTеpсTBOM oбpaЗoBaHИЯ И
нayKи PФ) излo>кеHЬI нa сoBprMенHoМ МеToДичесKoM ypoBHе B сИс_
TеМaTизиpoBaHнoМ BиДе фopМЬI и MеTOДиKИ BЬIПOЛHеHия Лaбopa_
TopнЬIx и I]paКTиЧесKиx paбoT Пo фИзИoЛoГИ14 уL ЭToЛoГИи )(ИI]oT_
нЬШ B сOOTBеTсTBии с ЗaKoнoМеpнoсTяMИ ДеяTеЛЬHOсTИ сисTеM
opГaниЗМa' a TaIОKе ПpИHциПЬl paбoTЬl, BoЗMo)KнoсTИ]l1 лpaBИЛa ИC_
пoЛЬЗoBaния Пpибopoв.
oписaньt МеToДЬI ИccЛeДoBaНИЯ, МеToДиЧесKие ПpиеМЬt .Ц'Ля
oцеHKи физиoлoгиЧесKИх фyнкциЙ, ПoBеДенИя И aДaПTaЦИIl )<7/t-
BoTнЬIx.
Пpед бньtх зaвеД,еHиЙ Пo Ha-
ПpaBJlеH <.Bетеpинapия>, <Зoo-
TеxHиЯ)>' еЙ' сЛуUIaTеЛей ФПK
-
ПpеПaДaBaTеЛеЙ BЬIсIUих yчебI{Ьjх ЗaBеДеHий.
ФизиoлoгичесKиr oс}IoBЬl ПoBеДeния и .цpeссиpoвки сoбaк
Гельбеpm M. !.
PaссмoтpенЬ] МехaHиЗМЬI и poЛЬ pефЛеКсoв B ПoBеДени |4 И Дpес.-
сиpoBKе сoбaK; фopмиpoвaHие ЧуBсTB B OTBеT l-tа paзДpa)КеHИЯ;
BиДЬI Bpo)(Д'rн}loГo и ПpиoбpеTеHHoГo ПoBеДrния и Иx ИсПoЛЬзoBa-
}tие B ДprссиpoBКе; сЛaГaеMЬIе ДpессиpoBKи KaK исK]/ссTBa yПpaBЛе-
Hия ПoBеДrниеМ; нapylIJеHИя BЬtсll.tеЙ нepBнoИ ДеяTеЛЬнoсTИ И Пo-
BrДeHия BсЛе.цсTBИе l{eсoбЛЮ.цeНИЯ [IpaBИЛ ДpессИpoвKИ. BTopoе
ИЗДa{Иe (l-е вьttшлo B 2005 г.) Дoполненo сoBpеMенHЬIMи сBеДеHИя.
Mи I]o физиoлoгии BЬlс[IеЙ неpBнoЙ .цеяTеЛЬHOсTи )(иBoTHЬlх.
[ля стyденToB ByЗoB пo сПеци:l,.IЬнoсTи <.ЗooTеxHия>, TaK)(е
Пpе.цсTaBЛяеТ ИHTеpес ДЛя KИнoЛoГoB.