И. В.

Гайворонский

НОРМАЛЬНАЯ
АНАТОМИЯ
ЧЕЛОВЕКА
Том 2

Учебник для медицинских вузов

7-е издание, переработанное и исправленное

Рекоменлован Аепартаментом научно-исслеловательских

и образовательных мелииинских учрежлений
Министерства злравоохранения Российской Фелерации
в качестве учебника для стулентов
мелииинских вузов и факультетов

Санкт-Петербург
СпецЛит
2011
у д к 611 616
Г12

А втор:
Гайворонский Иван Василъевиг — академик
ФГВОУ высшего профессионального образования
Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова МО РФ,
лауреат премии Правительства РФ в области образования,
заслуженный работник высшей школы, профессор,
доктор медицинских наук, заведующий кафедрой нормальной анатомии
ФГВОУ высшего профессионального образования
Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова МО РФ

Р е ц е н з е н т ы:
Колесников Л. JI. — заведующий кафедрой анатомии человека
Московского государственного медико-стоматологического универститета,
академик РАМН, профессор, доктор медицинских наук
Косоуров А. К. заведующий кафедрой анатомии человека СПбГМУ
им. акад. И. П. Павлова, профессор, доктор медицинских наук

Гайворонский И. В.
Г12 Нормальная анатомия человека: учебник для мед. вузов: в 2 т. / И. В. Гай -
воронский. — 7-е изд., перераб. и испр. — С П б.: СпецЛит, 2011. —
Т. 2. - 423 с .: ил.
ISBN 978-5-299-00449-1

Учебник нормальной анатомии человека рассчитан на студентов высших

медицинских учебных заведений. Он также может служить пособием для врачей
различных специальностей.
Все разделы учебника написаны с позиций функциональной морфологии. Мате­
риал изложен кратко, систематично, с использованием современных достижений
смежных теоретических и клинических медицинских дисциплин. В нем отсутствуют
второстепенные для последующего клинического обучения данные сравнительной
анатомии. В каждом разделе учебника представлены общая часть и частные вопросы
преподавания дисциплины в объеме учебных программ для медицинских вузов. Тер­
минология приведена в соответствии с международной анатомической номенклату­
рой. Текст иллюстрирован классическими и оригинальными рисунками.
Важное место в учебнике отводится современным морфологическим методам
исследования, широко используемым в клинической практике. В систематическом
виде представлены основы рентгеноанатомии, эхолокации и магнитно-резонанс­
ной томографии.
По всем темам материал излагается весьма подробно, поэтому учебник может
служить в качестве руководства для преподавателей медицинских вузов и врачей
различных специальностей.
УДК 611 616

ПК 1 Я £ » м !« £ 1 ■О таЛ.гЧ 2007
(КММУ K !T » W ' 'С Ы
,
1
! л100008
П ЛП А 6 1-Гг- :>СЫ
J_________ г ^ г а г ч __ ш чатй-У-Э. и 'J
 ЧастьV

АНАТОМИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
 ВВЕДЕНИЕ

Н ервная система, system anervosum, — это совокупность анатом ически и ф унк­

ц ионально взаим освязанны х структур, обеспечиваю щ их регуляцию и к оор д и н а­
цию деятельности организм а как еди н ого целого и взаим одействие его с ок руж а­
ю щ ей внеш ней средой. Она играет роль аппарата, восприним аю щ его р аздр аж е­
ния, анализирую щ его поступаю щ ую инф орм ацию и обеспечиваю щ его ответную
реакцию организма.
Н ервная система появилась в х о д е эволю ции как интегративная систем а, т. е.
систем а, осущ ествляющ ая согласованность функций всех органов и адаптацию
организм а к условиям сущ ествования. В отличие от други х интегративны х си с­
тем (сердечн о-сосуди стая система обеспеч ивает гум оральную интеграцию , а э н ­
докринная — гормональную интеграцию ) нервная система вы полняет свои функ­
ции очень бы стро, прицельно и кратковрем енно. Так, от м ом ента в о зн и к н ов е­
ния раздраж ени я д о его ощ ущ ения п роходят соты е дол и секунды . Р еагирует на
р аздраж ен и е, как правило, конкретны й орган или группа органов. П осле устра­
н ения действия раздраж ителя ответная реакция м гновенно прекращ ается.

Классификация нервной системы

По топографо-анатомическому принципу нервную систем у п о др аздел я ­
ю т на центральную и периф ерическую . В состав центральной нервн ой системы
вклю чаю т головной и спинной м озг, в состав периф ерической — все нервные
структуры, р асполож енны е за пределам и головного и спинного м озга. Структу­
ры, связанны е со спинны м м озгом , составляю т сп и н н ом озговой отдел п ер и ф е­
рической нервной системы . К нем у относят: чувствительные узлы сп и н н о м о зго ­
вых нервов, кореш ки сп ин ном озговы х нервов, стволы и ветви сп и н н ом озговы х
нервов, сплетения сп ин ном озговы х нервов, сим патические нервны е узлы , н ер в­
ны е окончания. С п ин ном озговой отдел обеспеч ивает иннервацию туловищ а, к о­
н ечн остей , частично - шеи и внутренних органов.
Структуры, связанны е с головны м м озгом , составляю т краниальны й отдел
периф ерической нервной системы . К нем у относят: чувствительные узлы ч ер еп ­
ны х нервов, черепны е нервы, ветви черепны х нервов, парасим патические н ер ­
вные узлы и нервны е окончания. К раниальны й отдел обеспечивает иннервацию
головы , частично - ш еи и внутренних органов. С ледует отметить, что п о д р а зд е­
л ен и е нервной системы на центральную и периф ерическую является условны м ,
так как в анатом ическом и ф ункциональном отнош ен и ях эти отделы тесн о взаи ­
мосвязаны .
По функции нервную систем у делят на сом атическую (аним альную ) и веге­
тативную (автоном н ую ). С оматическая нервная система отвечает за иннервацию
тела (сом ы ) - кож и, мышц, скелета. Вегетативная нервная система обеспечивает
иннервацию внутренних органов, ж ел ез и сосудов. В свою очередь она включает
сим патический и парасим патический отделы .
Центральная нервная системасостоит из миллиардов вы сок осп ец и али зи ­
рованны х клеток — нейроцитов и клеток глии, которы е обесп ечи ваю т д ея тел ь ­
ность нервны х клеток (поддерж иваю т, защ ищ аю т и вы полняю т троф ическую
р ол ь ). Н ейроциты на основе общ ности вы полняем ы х функций группирую тся
Введение

в соответствую щ ие центры сп ин ного и головн ого м озга. К этим центрам о т р а з­

личны х р ецепторов органов чувств (к ож и, мышц, внутренних органов, органа
зрения, слуха и равновесия, вкуса и обон я н и я ) п остоян н о поступает и н ф ор м а­
ция, п ор ой противоречивая. Задача центральной нервной системы заклю чается
в том, чтобы после получения инф орм ац ии произвести в течение д о л ей секунды
ее оценку и принять соответствую щ ее реш ение. В осущ ествлении п осл едн его н е ­
оценим а сп особность головн ого м озга к хранени ю и в осп р ои зв еден и ю в нужны й
м ом ент ранее поступивш ей инф орм ации (пам ять). Величайш им д ости ж ен и ем
эволю ции нервной системы является мы слительная сп особн ость. Она осущ еств­
ляется в результате анализа и синтеза нервны х им пульсов в высш их центрах го­
ловного м озга и составляет высш ую нервную деятельность ч еловеческого орга­
низма.
Ц ентральная нервная систем а обладает и собствен н ой инициативой. Она ак­
тивно влияет не только на сосуды , мышцы, ж елезы , п обуж дая и х к работе, н о и
на сенсорны е органы, регулируя и х функцию .
Периферигеская нервная система связывает спинной и гол овн ой м озг с
рецепторам и (чувствительны ми аппаратами органов) и с эф ф екторам и (ап п ара­
тами, передаю щ им и нервны е импульсы на рабочи е органы ). Р абоч и е органы о т ­
вечают на внеш ние и внутренние раздраж ен ия приспособительны м и реакциями
организм а, такими, как сокращ ение мышц или вы деление секретов ж елезам и .
Соматигеская нервная система иннервирует кож у, мышцы, скелет, н ек о ­
торы е внутренние органы (язы к, глотку, гортань и д р .), осущ ествляет связь о р ­
ганизма как ц елостной системы с внеш ней средой. Она восприним ает р а зд р а ж е­
ния и з внеш ней среды , анализирует и х и обеспечивает ответную реакцию на
них — управляет скелетной (п оп ер еч н оп ол осатой ) мускулатурой.
Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и к рове­
носны е сосуды , управляет гладкой мускулатурой и р аботой ж елез. Она о б ъ е д и ­
няет отдельны е части организм а в еди н ую целостную систем у и осущ ествляет
адаптационно-троф ическую функцию в организм е.
П р еж де чем приступить к изуч ен ию м орф ологи и спинного и гол овн ого м о з­
га, ц ел есообр азн о рассм отреть общ ие принципы строения нервной системы .

Нейроны
С труктурной еди ни цей нервной системы является нервная клетка — н ейрон,
или н ей р оци т (рис. 1).
В н ей р он е вы деляю т следую щ ие основны е части: тело, отростки и их ок он ч а­
ния. Р азличаю т два вида отростков — дендриты и аксон (н ей рит).
Т ело нейрона представляет со б о й скопление цитоплазм ы (н ей р оп л азм ы ),
в котор ой располагается крупное круглое ядро. В нервны х клетках вегетативной
нервной системы м ож ет встречаться по 2 - 3 ядра. К оличество ядрыш ек в ядре
также составляет от одн ого д о трех. У величение числа ядрыш ек и их объ ем а
свидетельствует об усилени и ф ункциональной активности нейрона.
Я дро является носителем генетической и нф орм ации, определяю щ ей свой ст­
ва н ей рон а, и осущ ествляет регуляцию синтеза белков. В ц и топлазм е нейрона
находятся органеллы общ его назначения (м и тохон дри и , р ибосом ы , эн доп л азм а-
тическая сеть, л и зосом ы , комплекс Гольдж и и т. д .) и специализированны е
структуры (н ей роф ибриллы , хр ом атоф и л ьн ое вещ ество и синаптические п у­
зы рьки).
6 о- Н а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Н ейроф ибриллы бывают двух видов — ней -

рофиламенты и нейротрубочки. Н ейроф ила-
менты в теле нейрона представляют собой сеть
тонких белковы х нитей диам етром 6 -1 0 н ан о­
метров, (нм ). В отростках нити располагаются
продольно. Они выполняют опорную функцию,
придаю т клетке определенную форму.
Н ейротрубочки (ней ротубулы ) такж е о б ­
разованы белковы м и нитями, которы е им ею т
спиральную ориентацию . Д иам етр трубочек
составляет 2 0 - 3 0 нм, толщ ина стенки — 10 нм.
Н ейротубулы осущ ествляю т транспорт в е­
ществ в п ределах нейрона.
Х ром атоф и л ьн ое вещ ество (ти гр ои дн ое в е­
щ ество — базоф и льн ы е глыбки, или вещ ество
Н иссля) также представляет со б о й скопление
белков — рибон ук л еоп р отеи дов. Это вещ ество
находится в цитоплазм е тела клетки и ден др и -
тов, в аксонах он о не обнаруж ивается.
Синаптические пузырьки находятся преиму­
щественно в цитоплазме концевого аппарата ак­
сона, но могут располагаться и в теле нейроцита.
Они содержат медиаторы (ацетилхолин, норад-
Рис. 1. С хем а строения нейрона: реналин, гамма-аминомасляную кислоту и т. д .),
1 _ Тело нейрона; 2 — ядро; з — окон- которые обеспечиваю т химическую передачу
нания других нервных клеток; 4 — ден- нервного импульса с одного нейрона на другой
дриты; 5 — секреторные гранулы; 6 — или с нейрона На рабочий Орган,
неирофибриллярныи аппарат; 7 — ак- “ “ „ "
сон П оверхность неироцита представлена о б о ­
лочкой (ц и тол ем м ой ), которая оп редел яет
границы клетки и обеспечивает ее обм ен с окруж аю щ ей средой. К р ом е того, ц и ­
толем м а содерж и т больш ое количество белковы х структур, вы полняю щ их х ем о -
рец епторн ую функцию . О болочка нервны х клеток отличается сп особн остью
проводить н ервное в озбуж ден и е (нервны й им пульс).
Различаю т два вида отростков нервны х клеток - дендриты и аксон (н ей р и т),
которы е являю тся вы ростами цитоплазм ы . Д ендриты п роводят нервны й и м ­
пульс только по направлению к телу нервной клетки. Они начинаю т др евови дн о
ветвиться уж е вблизи тела клетки, постеп ен но истончаю тся и заканчиваю тся в
ок руж аю щ их тканях. Д ендриты м ногократно увеличиваю т восприним аю щ ую
поверхность нервной клетки. К оличество дендри тов вариабельно: от одн ого д о
десяти . Р едко встречаются нервны е клетки, не им ею щ ие ден дри тов. У таких кле­
ток восприятие раздраж ени й осущ ествляется телом клетки.
П ом им о дендри тов нервная клетка всегда им еет только оди н аксон (н ей р и т).
Э тот отросток всегда бол ее крупны й, длинны й и м ен ее ветвистый. Р едк и е б о к о ­
вые ветви у него появляю тся лиш ь в сам ом конце. И м еется зависим ость м еж ду
величиной тела нервной клетки и дли н ой аксона. Чем больш е величина тела
клетки, тем дли н н ее и крупнее аксон. А ксон проводит нервный импульс только
от тела нервной клетки. С ледовательно, нервная клетка со своим и отросткам и
строго динам ически поляризована: нервный импульс п р оходи т по дендритам
к телу и от тела — по аксону.
Введение

Н ервны е клетки могут отличаться друг от друга по ф орм е и разм ерам тела,
по числу отростков, по ф ункциональной значим ости.
По форме тела различаю т клетки: пирам идны е, груш евидны е, в ер ет ен о о б ­
разны е, м ногоугольны е, овальны е, звездчаты е, круглые и др.
По размерам тела вы деляю т 3 группы нейронов: мелкие (о т 4 мкм до
20 мкм); средн ие (от 2 0 мкм д о 6 0 мкм); крупны е (от 6 0 мкм д о 1 3 0 м км ).
По количеству отростков различаю т следую щ ие виды ней рон ов (рис. 2):
одноотростчаты е (уни пол ярн ы е), двухотростчаты е (би п ол я рн ы е), л о ж н о о д н о -
отростчаты е (псевдоуни полярн ы е) и м ногоотростчаты е (м ультиполярны е).
В составе нервной системы человека н аи бол ее часто встречаю тся биполярны е,
п севдоуниполярны е и мультиполярны е нервны е клетки.
По функциональной значимости в составе р еф лекторной дуги вы деляю т
3 группы нейронов:
1) р ецепторны е (чувствительны е), им ею щ ие чувствительные нервны е о к о н ­
чания (рец еп тор ы ), которы е сп особны воспринимать р аздраж ения и з внеш ней
или внутренней среды;
2 ) эф ф екторны е (эф ф ерен тн ы е), им ею щ ие на окончаниях аксона эф ф ек т о ­
ры, которы е передаю т нервный им пульс на рабочий орган;
3 ) ассоциативны е (вставочны е), являю щ иеся пром еж уточны м и в составе
реф лекторной дуги и передаю щ и е ин ф орм аци ю с чувствительного н ей р он а на
эф ф екторны е. В слож ны х реф лекторны х дугах ассоциативны х н ей р он ов м ож ет
быть несколько.
Сущ ествует связь структуры и ф ункции нервны х клеток. Так, п сев доун и п о­
лярные нейроны являются рецепторны м и (общ ечувствительны м и). Они восп р и ­
нимаю т такие р аздраж ения, как боль, и зм енени я температуры и п рикосновение.
Биполярны е нервны е клетки являю тся клетками специальной чувствительности.
Они восприним аю т световы е, обон ятельн ы е, слуховы е и вестибулярны е р а зд р а ­

2 3 4
Рис. 2. Основны е типы нервных клеток:
1 — УНИП'
униполярная нервная клетка; 2 — биполярная нервная клетка; 3 — псевдоуниполярная нервная
клетка;
ка; 4
4 — мультиполярная нервная клетка. О б о з н а ч е н и я : Т — тело; А — аксон; Д — дендрит;
П — периферический отросток; Ц — центральный отросток
8 ❖ Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ж ения. М елкие м ультиполярны е нейроны — ассоциативны е, средн и е и круп­

ные — м ультиполярны е и пирам идны е нейроны — двигательны е.
С ледует обратить вним ание, что у рецепторны х нейронов (би п оля рн ы х и
п севдоун и полярны х) отростки назы ваю т не ден др и том и аксоном , а соответст­
в енно периф ерическим и центральны м. Эти названия связаны с п ол ож ен и ем о т ­
ростков по отнош ению к центральной нервной систем е и к телу нервной клетки.
П ериферический отросток направляется от тела клетки на периферию, а централь­
ный — к спинном у или головном у м озгу.

Нервные волокна
Н ервны е волокна — это покры тые снаруж и глиальной о бол оч к ой отростки
нервны х клеток, осущ ествляю щ ие п р оведен ие нервны х импульсов.
Отросток нервной клетки (аксон или дендрит), располож енны й в центре нерв­
ного волокна, назы ваю т осевы м цилиндром . О севой цилиндр представляет с о ­
б о й вы рост нейроплазм ы тела нервной клетки с содерж ащ им ися в н ей органел-
лами, покрытый обол оч к ой (ак солем м ой ).
В зависим ости от наличия или отсутствия в составе глиальной оболоч к и м и ­
елина различаю т два вида нервны х волок он — м иелиновы е и безм и ели н овы е.
В м и елиновы х волокнах глиальная оболоч ка толщ е и составляет на поп ереч н ом
р а зр езе 1 / 2 —2 / 3 диам етра всего нервн ого волокна. С одерж ащ ийся в м и ел и н о ­
вых волокнах м иелин придает им белы й цвет.
М и е л и н о в ы е в о л о к н а по диаметру делят на 3 группы: толстые ( 1 2 -2 0 мкм),
средн и е ( 6 - 1 2 мкм) и тонкие ( 1 - 6 м км ). Ч ерез кажды е 1 - 3 мм нервн ое волокно
р езк о истончается, образую тся узловы е перехваты (перехваты Ранвье) ш ириной
1 мм. В области перехватов м и елиновы й слой отсутствует — это м есто со е д и н е­
ния со седн и х глиальны х клеток (ш ванновских). В зависим ости от диам етра в о­
локна различается скорость п роведен ия нервного импульса. В толсты х м и ел и н о ­
вых волокнах она составляет прим ерно 8 0 - 1 2 0 м /с , в средних — 3 0 - 8 0 м /с ,
в тонк и х — 1 0 - 3 0 м /с . П ри этом скорость п рохож ден и я импульсов в оп р ед ел ен ­
ной группе волокон не зависит от силы раздраж ения.
В настоящ ее время установлено, что толсты е м иелиновы е волокна являю тся
преимущественно двигательными, средние по диаметру волокна проводят импуль­
сы тактильной и тем пературной чувствительности, а тонкие — болевой . Таким
об р а зо м , по составу волокон м ож н о дать ф ункциональную характеристику нерва
(двигательны й, чувствительный, см еш анны й).
М иелиновая оболочк а предотвращ ает распространение идущ их по волокну
нервны х им пульсов на соседн и е ткани, т. е. она вы полняет роль диэлектрика
(и зо л я то р а). М иелинизация нервны х волокон начинается на 4 - 5 м есяце внутри­
у тр обн ого развития и им еет неодинаковую продолж ительность в различны х о т ­
д ел ах нервной системы. В процессе развития глиальная оболоч к а (м езаксон
ш ванновской клетки) п осл ой н о наматы вается вокруг осевого цилиндра. О бр азу­
ется плотная слоистая оболоч ка, содерж ащ ая во внутренних слоях преим ущ ест­
венно м иелин (белк ов о-ли п и дн ы е со еди н ен и я ), а в наруж ны х — ц и топлазм у и
о бо л о ч к и ш ванновских клеток (лем м оц и тов ). Заверш ение процесса м иели ни за-
ции нервны х волокон свидетельствует о зрелости нервны х структур. Так, нерв­
ны е волокна полуш арий больш ого м озга, ответственны е за эм о ц и о н а л ь н о -п си ­
хи ческ и е ф ункции, м иели низи рую тся только к 1 2 - 1 3 годам.
Введение

1 2

Рис. 3. С хем а строения нервного волокна:

I — соматической нервной системы; II — вегетативной нервной системы;
1 — поперечный разрез; 2 — продольный разрез. О б о з н а ч е н и я : А — аксон; Л — леммоцит;
П — перехват Ранвье

Б е з м и е л и н о в ы е в о л о к н а им ею т небольш ой диаметр — 1 - 4 мкм и п рово­

дят нервные импульсы со скоростью 1 - 2 м /с . Причем, в отличие от м иелиновы х
волокон, импульсы в них проводятся не скачкообразно, а непреры вно. Б езм и ел и ­
новые нервные волокна являются эфферентными волокнами вегетативной нервной
системы. Они обеспечивают иннервацию внутренних органов, желез и сосудов.
В о дн ом безм и ел и н ов ом волокне содерж ится не оди н осевой цилиндр, а н е ­
сколько (до 2 0 ). Они окутаны в виде муфты обол оч к ой и з лем м оцитов (рис. 3 ).
В зависим ости от направления п роведения нервного импульса по отн ош е­
нию к центральной н ервной систем е различаю т 2 группы волокон: ц ен тростр е­
мительны е и центробеж ны е. Ц ентрострем ительны е волокна направляю тся
к спинном у или головном у м озгу и ф ункционально являю тся аф ф ерентны м и
(восходящ и м и ). Ц ентробеж ны е волокна идут от головного или спинного м озга к
рабочим органам (мыш ца, сосуд, ж елеза) и назы ваю тся эф ф екторны м и.
Н ервны е волокна, располож енны е в пределах центральной нервной системы ,
составляют б ел ое вещ ество спинного и головного мозга.

Нервные окончания
Н ервны е окончания — это концевы е отделы нервны х волокон. В зав и си м о­
сти от вы полняем ой ф ункции различаю т три вида окончаний: рецепторы , э ф ­
фекторы и м еж ней ронн ы е контакты — синапсы.
Рецепторы — это нервны е окончания периф ерических отростков чувстви­
тельны х (рецепторны х) н ейронов, обеспечиваю щ ие восприятие специф ических
Раздраж ений из внеш ней или внутренней среды и трансф орм ацию эн ерги и р а з­
драж ения в нервный импульс.
По локализации рецепторы делят на четыре группы: экстероцепторы, проприо-
Цепторы, интероцепторы и рецепторы специализированных органов чувств (рис. 4).
Э к с т е р о ц е п т о р ы располагаю тся в кож е и слизисты х о бол оч к ах полости
Рта, носа и органа зрени я (в конъю нк ти ве). Они восприним аю т тактильны е,
тем пературны е и болевы е р аздраж ения из внеш ней среды.
10 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

РЕЦЕПТОРЫ

Боль Холод Тепло П р и к о с н о в е н и е ^ ™ ^ ^ м ы ш ц ™

Окончания Тельца Тельца

Руффини Мейснера Гольджи-Маццони

Рис. 4. О сновные типы рецепторов соматической нервной системы

И н т е р о ц е п т о р ы находятся во внутренних органах. А декватны ми р аздр а­

ж ителям и для них являю тся преим ущ ественно хи м ические вещ ества и м ех а н и ­
ческие воздействия. И нтероцепторы восприним аю т хим ический состав о п р ед е­
лен н ы х веществ (вкус, запах и т. д .), степень наполнения органов или болевы е
ощ ущ ения.
П р о п р и о ц е п т о р ы , или глубокие рецепторы , локализую тся в мы ш цах, су­
х ож и л и я х, ф асциях, надкостнице, связках и суставны х капсулах. Они в осп р и н и ­
м аю т такие р аздраж ения, как прик основен ие (тактильны е), чувство веса, дав л е­
ния, вибрации, п ол ож ен и е частей тела, степень напряж ения мышц.
Э к стеро-, ин теро- и проприоцепторы являю тся преим ущ ественно р ец еп тора­
м и о бщ ей чувствительности.
Р е ц е п т о р ы с п е ц и а л и з и р о в а н н ы х о р г а н о в ч у в с т в (орган зрения,
слуха, равновесия, обон ян и я и вкуса) составляю т группу р ецепторов специаль­
ны х видов чувствительности. Они восприним аю т зрительны е (свет и ц вет), слу­
ховы е (звук и ш ум ), вестибулярны е (угловы е и вертикальны е уск ор ен и я ), о б о ­
нятельны е (зап ахи ) и вкусовые р аздраж ения.
Р ецепторы , восприним аю щ ие раздраж ени я путем неп осредствен н ого контак­
та с раздраж ителем , назы ваю тся контактны ми. Рецепторы , восприним аю щ ие
р аздраж ен ия на значительном удалении от организм а, являются дистантны ми.
Введение 11

П о строению рецепторы делят на три группы: св ободн ы е нервны е оконча-

нИя, инкапсулированны е нервны е окончания и нервны е окончания, представ­
ленные первично чувствую щ ими клетками. С вободны е нервны е ок ончания в о с­
принимаю т боль; инкапсулированны е — тактильны е, тем пературны е и п роп р и о-
цептивные раздраж ения; первично чувствую щ ие клетки — зрительны е,
слуховые, вестибулярны е и вкусовые р аздраж ения.
Синапс — это специ ализированн ое м орф оф ункциональное обр азов ан и е,
п редназначенное для передачи нервного импульса контактным сп о со б о м с о д н о ­
го н ейрона на другой или с н ейрона на р абочи й орган.
П о л о к а л и з а ц и и синапсы м огут бы ть м еж нейронны м и и нейротканевы -
ми. В п ервой группе в зависим ости от контактирую щ их частей н ейрона вы деля­
ют: аксо-сом атические ( а к с о н -т е л о ), аксо-дендритические (а к со н —д ен др и т),
аксо-аксональны е (ак сон —аксон ). Н аи бол ее распространенны м и типам и м еж -
нейронны х синапсов (рис. 5 ) являю тся аксо-сом атические (терм инальны е ветви
аксона одн ого нейрона оканчиваю тся на теле другого) и аксо-ден дри ти ческ и е
(терм инальны е ветви аксона контактирую т с дендри там и другого н ей р о н а ). На
одном н ейр он е м ож ет находиться д о 10 ООО синаптических обр азов ан и й . О со­
бенно м ного и х находится на ден др и тах, прим ерно 4/ 5 всего количества, и лиш ь
у 5 — на теле нейрона. А ксо-аксональны е синапсы обеспечиваю т тор м ож ен и е
импульсов, п роходящ их от одн ого нейрона к другом у ч ерез ак со-ден др и ти ч е­
ские и аксо-сом атические синапсы.
Р еж е встречаю тся ден др о-ден др и ти ч е-
ские, ден др о-сом ати ч еск и е и сом ато-сом а-
тические синапсы.
Н ейротканевы е синапсы по р асп ол ож е­
нию делят на нервно-м ы ш ечны е и н ер в ­
но-секреторны е.
П о м е х а н и з м у п е р е д а ч и нервного
импульса различаю т 3 группы синаптиче­
ских структур:
1) синапсы с хим ической (м едиатор н ой
или трансм иттерной) передачей импульса;
2 ) синапсы с электрической передачей
нервного импульса (эф апсы );
3) синапсы со см еш анной передачей
нервного импульса.
М орф ологически синапс представляет
со б о й утолщ ение в виде пуговок, бляш ек,
колбочек или нитей. На ультраструктур-
ном уровн е в нем вы деляю т пресинаптиче-
скую часть, синаптическую щ ель и постси-
наптическую часть (рис. 6 ). П ресинаптиче-
ская часть для синапсов с хим и ческой
передачей обы чн о образован а терм и наль­ Рис. 5. М ежнейронные синапсы:
ным аппаратом аксона и содерж и т ск оп ­ 1 — аксо-соматический синапс; 2 — аксо-
ление пресинаптических пузы рьков и м и ­ дендритические синапсы; 3 — аксо-дендри-
тохон др и й . П ресинаптические пузы рьки 4тический синапс шипиковой формы;
— дендро-аксональные синапсы дивер­
наполнены м едиатором . В качестве м еди а­ гентного типа. О б о з н а ч е н и я : А — аксон;
тора чаще вы ступают такие вещ ества, как Д — дендрит
12 -Ф- Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 6. Ультраструктура синапса:

1 — синаптические пузырьки; 2 — пресинаптическая мембрана; 3 — молекулы медиатора, проник­
шие путем экзоцитоза в синаптическую щель; 4 — синаптическая щель; 5 — постсинаптическая мем­
брана с находящимися на ней белковыми хеморецепторами; 6 — молекулы инактивированного меди­
атора, возвратившиеся в окончание аксона путем пиноцитоза

ацетилхолин, норадреналин, гам м а-ам ином асляная кислота (ГА М К ), гистамин,

д оф ам и н , глицин, простагландины и т. д., всего бол ее 3 0 . П о величине пресинап-
тических пузы рьков м ож н о судить о виде медиатора: ацетилхолин находится
в м елких пузы рьках диам етром 3 0 - 5 0 нм; норадреналин — в пузы рьках средней
величины — 5 0 - 9 0 нм; ГАМК — в крупны х пузы рьках — 1 0 0 —1 2 0 нм. Один
н ей р он м ож ет синтезировать и вы делять несколько м едиаторов ( 3 - 5 ) . В м ом ент
поступления нервного импульса в пресинаптическое окончание м еди атор о св о ­
бож дается из связанного состояния и выбрасывается в виде пузы рьков в си н ап ­
тическую щель. В одн ом пузы рьке содерж и тся д о 10 0 0 0 м олекул м едиатора.
Синаптическая щ ель им еет ш ирину 1 0 - 2 0 нм и зап олн ен а гелем (м еж к леточ ­
ным вещ еством ). Б ол ее ш ирокая синаптическая щ ель характерна для синапсов
с хим и ческой передачей и узкая (до 10 нм ) — для эф апсов.
П р ой дя синаптическую щ ель, м едиатор связывается с хем ор ец еп тор ом (б е л ­
ковая структура) на постсинаптической м ем бране. В зависим ости от хим и ческ ой
п рироды м едиатора различаю т следую щ ие основны е виды хем орецепторов:
а - , p -адренорецепторы ; М -, Н -холи норец епторы ; пуринорецепторы , ГА М К -ре-
цепторы и т. д. а - , p -адрен орецепторы реагирую т с такими м едиаторам и, как а д ­
реналин, норадреналин, доф ам ин , т. е. с катехоламинами; М -, Н -х о л и н о р ец еп -
торы — с ацетилхолином ; п уринорецепторы — с пуриновы м и основаниям и
и ГА М К -рецепторы — с гам м а-ам ином асляной кислотой.
П рореагировав с хем ор ец еп тор ом , м еди атор разруш ается (инактивируется)
им ею щ им ися в хем ор ец еп тор е вещ ествами (ацетилхолин — ацети лхол и н эстер а-
зо й , норадреналин — м он оам и н оок си дазой и т. д .). И нактивированны е м ол ек у­
лы м еди атора обр атн о всасываются ч ер ез пресинаптическую м ем брану, где п о д ­
вергаю тся восстановлению .
Введение 13

Таким обр азом , при хим ической передаче нервны х им пульсов п осл ед ов а­
тельно п р оходи т 4 этапа: синтез м едиатора, п роникновение м едиатора ч ерез
пресинаптическую м ем брану, взаим одей стви е с хем орец еп торам и постсинапти-
ческой м ем браны , инактивация.
Ультраструктурные особен н ости строения синапса оп ределяю т за к о н о м ер н о ­
сти его функционирования:
1) одн осторон н ость проведени я нервного импульса (закон дин ам и ческ ой п о ­
ляризации синапса), обусловленная возм ож н остям и синтеза, проникновения
и взаим одействия медиатора;
2 ) синаптическая задерж ка, связанная с затратой врем ени на д и ф ф у зи ю м е ­
диатора и реакцию взаим одействия с хем ор ец еп тор ом (0 ,0 8 секунды );
3 ) высокая избирательная чувствительность хем ор ец еп тор ов (он и в заи м о­
действую т только со специф ичны м м едиатором );
4) утом ляем ость, вызванная р а сх о ­
дом м едиатора.
Электрические синапсы — беспузы рь-
ковые, характеризую тся узк ой си нап­
тической щ елью и отсутствием сп ец и ф и ­
ческих хем ор ец еп тор ов. Они об есп еч и ­
вают передачу нервны х импульсов б ез
синаптической задерж ки в о б о и х н а­
правлениях, т. е. закон динам ической
поляризации синапса на них не р асп р о­
страняется.
П о ф у н к ц и и синапсы делят на в о з­
буж даю щ ие и торм озны е. Х им ические
синапсы обесп ечи ваю т п р оведен ие как
возбуж даю щ и х, так и торм озн ы х нер в­
ных им пульсов. Электрические синап­
сы проводят только в озбуж даю щ и е и м ­
пульсы.
Эффекторы — это нейротканевы е
синапсы аксонов, эф ф ерен тн ы х н ей р о ­
нов соматической или вегетативной нерв­
ной систем ы , осущ ествляю щ ие передачу
нервного импульса с нейрона на ткани
рабочего органа.
В поперечн ополосаты х, или ск елет­
ных, мы ш цах эф ф екторы представлены
м оторны м и бляш ками (рис. 7 ). М якот-
ное н ервное волокно вбли зи м отор ной
бляш ки теряет м иелиновы й слой и р ас­
падается на терминальны е ветви. П о ­
следн и е погруж аю тся в складки сарко­
леммы м ы ш ечного волокна. В нер вно- Рис- 7- Эф ф екторы в поперечнополосатой
м ы ш ечном синапсе м еж ду терм иналью мышце:
‘ 1 — нервные волокна и нервные окончания
к сон а И С арколем м ой м ы ш еч н о г о ВО- (моторные бляшки), видимые на светоопти-
ЛОКНЗ и м еет ся си н а п ти ч еск а я щ ел ь, Ш И - ческом уровне; 2 — строение нервно-мышеч-
ри н а к о т о р о й со ст а в л я ет ОТ 10 ДО 20 н м . ного синапса на ультраструктурном уровне
14 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

М еди атором в этих синапсах, как правило, является ацетилхолин, которы й

действует возбуж даю щ е. В эф апсах с узкой синаптической щ елью передача нерв­
ного импульса осущ ествляется электрическим сп особом . В нейротканевы х си­
напсах вегетативной нервной системы нервны й импульс передается с пом ощ ью
м едиаторов, в качестве которы х м огут выступать различны е хи м ически актив­
ны е вещ ества, чаще ацетилхолин, норадреналин, аден ози н тр и ф осф ор н ая к исло­
та и др. И м ен но м едиаторы оп редел яю т конкретную реакцию на раздраж ен и е
и ее продолж ительность.

Общее понятие о рефлекторной деятельности

О снову деятельности нервной систем ы составляют рефлексы (реф лекторны е
акты). Рефлекс — это ответная реакция организм а на внеш нее или внутреннее
раздраж ен и е. М ногочисленны е реф лекторны е акты подразделяю т на безу сл о в ­
ны е и условны е.
Б е з у с л о в н ы е р е ф л е к с ы — это врож денны е (наследственны е) реакции
организм а на р аздраж ения, осущ ествляем ы е с участием спинного м озга или
ствола головного м озга. Безусловны е рефлексы составляю т низш ую нервную
деятельность.
У с л о в н ы е р е ф л е к с ы — это при обретенн ы е на осн ове безусл овн ы х р еф ­
лексов врем енны е реакции организм а, осущ ествляем ы е при обя зател ьном учас­
тии коры полуш арий больш ого м озга и составляю щ ие основу высш ей нервной
деятельности. Высшая нервная деятельность характеризуется сл ож н остью р еф ­
лекторны х действий. В основе и х леж ат не просто реакции на определенны й
раздраж итель, а оценка м ногочисленны х аф ф ерентны х сигналов и з внеш него
мира и внутренней среды организм а, поступаю щ их в м озг по различны м чувст­
вительны м путям (проприоцептивны м , болевы м , тактильным, зрительны м , слу­
ховы м , обонятельны м и т. д .), и оценка сигналов памяти, сохран яю щ и х св еде­
ния о прош лом опыте.
С ледует отметить, что, приступая к вы полнению конкретного вида дея тел ь­
ности, человек обы чно прогн ози рует его результаты, т. е. предварительно ф о р ­
м ируется аф ф ерентное представление, а затем уж е соверш ается дей стви е и п ояв­
ляется его результат. С овпадение или несовпаден ие п рогн ози руем ы х и реальны х
результатов действия оказы вает влияние на характер сопутствую щ их эм о ц и о ­
нальны х реакций. В первом случае они полож ительны е, во втором — отрица­
тельны е.
М орф ологической осн ов ой реф лекса является рефлекторная дуга, п р ед ­
ставленная цепью нейронов, обесп ечи ваю щ их восприятие раздраж ен и я, тран с­
ф орм ацию энергии р аздраж ения в нервны й импульс, проведен и е нервного и м ­
пульса д о нервны х центров, обработк а поступивш ей инф орм ации и реализация
ответной реакции.
В зависим ости от слож ности реф лекторного акта различаю т просты е и сл о ж ­
ны е реф лекторны е дуги. Как правило, для осущ ествления безусл овн ы х реф лек ­
сов образую тся просты е реф лекторны е дуги. Д ля условны х реф лексов характер­
ны м н огон ейр он ны е слож ны е реф лекторны е дуги.
В п ростой р еф лекторной дуге им ею тся 3 звена: аф ф ерентное, вставочное (а с­
соц и ати вн ое) и эф ф ер ентн ое.
Р ассм отрим основны е звенья реф лек торной дуги сом атической нервн ой си с­
темы , п остроен н ой с участием структур спинного м озга (рис. 8 ).
Введение 15

Рис. 8. Р еф лекторны е дуги сом атической нервной системы:

а — простая рефлекторная дуга; 6 — сложная рефлекторная дуга

А ф ф е р е н т н о е з в е н о представлено чувствительным, или рецепторны м ,

н ей р оном , которы й располагается в чувствительном узл е сп и н н ом озгового н ер ­
ва и представлен псевдоуниполярны м и клетками. От тела п севдоун и п олярн ой
клетки отходи т один отросток. Он вскоре делится на периф ерический и цен тра­
льный отростки. П ериф ерический отросток начинается рецепторам и на п ер и ф е­
рии (в кож е, мышцах, сухож и ли ях, суставны х сум ках). Область локализации р е­
цепторов, раздраж ение к оторой ведет к возникновению оп редел ен н ого реф лек ­
са, назы вается реф лексогенной зо н о й . Н ервны е импульсы , возникш ие
вследствие раздраж ения р ецепторов реф лексогенн ой зон ы , движ утся в цен трост­
рем ительном направлении сначала к телу псевдоун и п олярн ой клетки, а затем по
ее центральном у отростку в спинной м озг. Ц ентральны й отросток рец еп торн ого
н ейрона обр азует синаптическое окончание на ден др и тах ассоциативного (вста­
воч н ого) нейрона.
А с с о ц и а т и в н ы й н е й р о н представляет собой вставочное зв ен о реф лек ­
торн ой дуги и является м елкой м ультиполярной клеткой с коротким аксоном .
Он получает нервный им пульс своим и дендри там и или неп осредствен н о п о в ер х ­
ностью тела, проводит его по аксону и обр азует синаптическое ок ончание на эф -
ф екторном нейроне.
Э ф ф е к т о р н ы й н е й р о н — это крупная мультиполярная клетка, аксон к о­
торой покидает центральную нервную систем у и заканчивается эф ф екторны м и
окончаниям и в тканях рабочего органа (в п опер еч н оп ол осатой м ускулатуре).
У сл ож н ен ие реф лекторны х дуг п р ои сходи т за счет вставочного звена. А ссо ­
циативны е нейроны обр азую т м ногочи сленн ы е ядра (нервны е центры ) в п р ед е­
16 Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

лах сп и н н ого и головного м озга. Н ервны е центры представляю т со б о й группы

н ей рон ов, объ еди н ен н ы х на основе м орф оф ункциональны х признаков, осущ ест­
вляющих не только синаптическую передачу нервны х импульсов с о д н о го н ей ­
рона на другой, но и и х определ ен ную переработку. П о И. П. Павлову, нервный
центр — это «скопление и сцепление нейронов».
М еж ду нервным центром и рабочим органом при осущ ествлении л ю бого
реф лекса устанавливается двусторонняя связь. Достигая эф ф екторов, р асп о л о ­
ж ен н ы х в мышце или ж ел езе, нервны е импульсы вы зы ваю т ответную реакцию
на раздраж ение. При этом рабочи й эф ф ект сопровож дается р аздраж ен и ем р е ­
цепторов, располож енн ы х в исполнительном органе. В результате этого новый
поток им пульсов поступает к н ервном у центру. Н аличие обратн ой связи п о зв о ­
ляет осущ ествлять контроль за правильностью исполнения ком анд, п оступаю ­
щ их из нервны х центров, и вносить доп олни тел ьную своеврем енную коррекцию
в вы полнение ответны х реакций организм а.

СПИННОЙ мозг
Внешняя форма

С пинной м озг, medulla spinalis, им еет ф орм у толстостенной трубки, несколько

сдавленной в передне-заднем направлении. Его длина составляет приблизительно
4 2 - 4 5 см, наибольш ий поперечны й диам етр равняется 12 мм, масса — ок оло 35 г.
С пинной м озг находится в позв он оч н ом канале. Вверху на уровн е дуги п ер ­
вого ш ейного позвонка он продолж ается в продолговаты й м озг. В н и зу на уровне
I поясн и ч н ого позвонка у м уж чин и II поясничного позвонка у ж енщ ин он за ­
канчивается м озговы м конусом , corns medullaris. От верхуш ки м озгов ого конуса
тянется терминальная н т ъ,/И и т terminate, которая фиксируется к надкостнице
тела II копчикового позвонка.
Спинной мозг построен симметрично. На его передней поверхности по средин­
ной плоскости имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior.
Ее глубина достигает х /ъпередне-заднего размера спинного мозга. На задней повер­
хности посередине имеется задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, к ко­
торой примыкает глиальная перегородка, разделяющая задню ю часть спинного
мозга на две равные половины. На боковой поверхности каждой стороны различа­
ю т передню ю латеральную борозду, sulcus anterolateralis, располож енную в 2 —3 мм
от передней срединной щели, и задню ю латеральную борозду, sulcus posterolateralis,
которая находится в 4 —5 мм от задней срединной борозды .
В области указанны х б ор озд от спинного мозга отходят передние и задние к о­
решки спинном озговы х нервов. На заднем корешке имеется утолщ ение, представ­
ляю щ ее собой чувствительный узел спинном озгового нерва, ganglion sensorium
п. spinalis (спинном озговой узел, ganglion spinale). П ередний и задний корешки со ­
ответствующ ей стороны сближаю тся друг с другом в области м еж позвон очн ого
отверстия. П осле соединения переднего корешка, radix anterior, и периф ерических
отростков псевдоуниполярны х клеток чувствительного узла спинном озгового
нерва (непосредственно за узл ом ) образуется ствол спинном озгового нерва, trun-
cus п. spinalis. Всего на протяж ении спинного м озга отходят 124 корешка — 6 2 за д ­
них и 62 передних (рис. 9). И з этих корешков ф ормируется 31 пара сп и н н ом озго­
вых нервов.
Спинной мозг ❖ 17

Рис. 9. Спинной мозг:

а — вид спереди (передняя поверхность); б — вид
сзади (задняя поверхность).
1 — intumescentia cervicalis; 2 — ganglion sensorium
n. spinalis; 3 — dura mater spinalis; 4 — intumescentia
lumbosacralis; 5 — conus medullaris; 6 — cauda equi­
na; C i g — корешки шейных спинномозговых нер­
вов; — корешки грудных спинномозговых
нервов; L1—5 — корешки поясничных спинномозго­
вых нервов; S , _ 5 — корешки крестцовых спинно­
мозговых нервов; Со1 — копчиковый сегмент

Участок спинного м озга, соответству­

ю щ ий четы рем кореш кам сп и н н ом озго­
вых нервов или паре сп ин ном озговы х
нервов, располож ен ны х на одн ом уровне
в горизон тальной плоскости, назы ваю т
сегментомспинного мозга (рис. 10 ).
Различаю т 8 ш ейны х, 12 грудных,
5 поясничны х, 5 крестцовых и 1 копчико­
вый сегменты. Каждый сегмент спинного
мозга обеспечивает иннервацию оп р еде­
ленного участка тела, которы й называют
метам ером. П оследний включает участок
кожи (дерм атом ) и скелетные мышцы,
происходящ ие из одного миотома.
Сегменты спинного м озга о б есп еч и ­
вают сегм ентарную иннервацию тулови ­
ща и конечностей. С егментарная и н н ер ­
вация к ож и характеризуется полосочны м
расп ределен ием , причем на туловищ е
она и м еет вид кольцевидно охваты ваю ­
щих полос, на конечностях — п р одол ь ­
ных. Если представить человека в п озе
спортсм ена, вы полняю щ его упраж нение
«ш пагат», становится понятны м п р о д о ­
льный характер распределения сегм ен­
тарной иннервации кож и на конечностях
(рис. 11 ).
Сегменты обозначаю тся начальными
буквами, указывающими на отдел спин­
ного м озга, и цифрами, соответствую щ и­
ми порядковом у ном еру сегмента: ш ейные сегменты, segmenta cervicalia, — Cj—С8;
грудные сегменты, segmenta thoracica, —T h j—T h 12: поясничны е сегменты, segmenta
lumbalia, — I^ -L j; крестцовые сегменты, segmenta sacralia, —Sj^—S5; копчиковый
сегмент, segmentum coccygeum, — COj.
В первые месяцы внутриутробного развития позвоночный столб и спинной
мозг растут в длину равномерно, последний занимает позвоночный (и крестцо­
вый) канал на всем его протяжении. Корешки всех спинномозговых нервов от­
ходят от спинного мозга под прямым углом и направляются в соответствующие
межпозвоночные отверстия. Следовательно, сегменты спинного мозга в этом
18 -Ф- Ч а с ть V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

r a d ix p o s te rio r
g a n g lio n sensorhtm n. spinalis

tnm cus 77. spinalis

ra d ix a n te rio r

intumescentia cervicalis ( C s- T h i )

fissura inediana anterior

сегмент спинного
мозга

-s u lcu s p o ste ro late ra lis

- sulcus a n te ro la te ra lis

intum escentia lu m b osacralis

(Thl2-SJ

- con us medullaris

p a rs s p in a lis f i l i te rm in a lis

Рис. 10. Внеш няя ф орм а спинного м озга

пер и оде развития располагаются на уровне соответствую щ их п озвонков. С чет­

вертого месяца ж изни зароды ш а спинной м озг начинает отставать в росте. К ра­
ниальны й конец его в м есте п ер ехода в головной м озг фиксирован, и п оэтом у
топические отнош ения спинного м озга и п озв он оч н ого столба в в ер хн и х о т д е­
лах м еняю тся сравнительно м ало. Каудальны й конец спинного м озга п остеп ен ­
но отстает от роста п озв он оч н ого канала, и у н ов ор ож ден н ого н и ж н и й конец
сп и н н ого м озга находится уж е на уровне III поясничного позвонка, у в зр о сл о ­
го — на уровне I поясничного позвонка.
С келетотопия сегментов спинного м озга у взрослого человека им еет важное
значение для топической диагностики заболеваний нервной системы. У мужчин
она представлена следую щ им образом . Ш ейны е сегменты (C j-C ^ располагаются
на уровне соответствую щ их ш ейны х позвонков. Н иж ние ш ейны е (С 5- С 8) и вер х­
ние грудные (T hj-T h,,) сегменты им ею т меньш ую высоту по сравнению с высотой
тел позвонков и лежат на один позвонок выше. Средние грудные сегменты
(Th 5- T h 8) располагаются уж е на два позвонка выше, а ниж ние грудные сегменты
(Th 9- T h 12) — на три. Все поясничны е сегменты (I^ -L s) находятся на уровне X -X I
и верхней половины XII грудных позвонков. Все крестцовые (Sj—S5) и копчико­
вый COj сегменты находятся на уровне ниж ней половины XII грудного и I п оя с­
ничного позвонков. Эти сегменты составляют м озговой конус.
 Рис. 11. С егм ентар но е распределение кожной чувствительности:
а — вид спереди; б — вид сзади
Зоны сегментарной иннервации: С — шейные; Th — грудные; L — поясничные; S — крестцовые

О риентировочная скелетотопия сегм ентов спинного м озга представлена

в табл. 1 и на рис. 12 .
Таблица 1
Скелетотопия сегментов спинного мозга
Сегменты Скелетотопия по отношению к телам позвонков

С ,— С 4 C(_iv
C 5- T h , Cv—vih Th|_in
Th 5— T h 8 "*"h|v_vi
I hg I T h vll_ ,x

L -Ц T h x_ x „
S ,— S 5— C o, T h xll L,(L„)
20 •> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Скелетотопия сегментов спинного мозга

Рис. 12. Топограф ия сегментов
спинного мозга: римскими циф рами
обозначены позвонки; арабскими
циф рами обозначены сегменты
спинного м о зга и кор еш ки спинно­
мозговы х нервов
ни ж н и х поясничны х, пяти крестцовы х и копчикового сп и н н ом озговы х нервов
вместе с концевой нитью обр азую т так назы ваемы й конский хвост, caudaequina,
располож енны й в меш ке твердой м озгов ой оболочк и (см. рис. 9 ). Таким о б р а ­
зом , в составе конского хвоста им ею тся 4 0 корешков: 2 0 п ер едн и х и 2 0 задн и х,
соответствую щ их 10 ниж ним сегментам спинного м озга (L2_5, S ^s.C O i).
важна для топической диагностики сегментар­
ных расстройств: по повреж денном у позвонку
м ож н о легко определить пострадавш ий сегмент
спинного мозга и, наоборот, по сегментарным
расстройствам чувствительности или двигатель­
ных функций м ож но вычислить травмирован­
ный позвонок. Например, чтобы определить, на
уровне какого позвонка находится данны й сег­
м ент спинного мозга, следует из обозначаю щ е­
го его числа вычесть: 1 — если речь идет о ниж­
них ш ейны х или верхних грудных: 2 — если это
средние грудные; и 3 — если это н иж ние груд­
ные сегменты (Th 9—T h n ).
С пинной м озг не является прям олиней­
ным. У взрослого человека он им еет изгибы в
сагиттальной плоскости, обусловленны е шей­
ным л о р д о зо м и грудным к и ф озом п озв он оч ­
ного столба. На протяж ении сп и н н ого мозга
им ею тся два утолщ ения, соответствую щ ие сег­
м ентам , обеспечиваю щ им иннервацию верх­
них и н иж них конечностей. Ш ей н ое утолщ е­
ние, intum escentia cervicalis, располагается на
протяж ении от пятого ш ейного д о первого
грудного сегментов, а пояснично-крестцовое
утолщ ение, intum escentia lumbosacralis, — на
протяж ении от двенадцатого грудного д о тре­
тьего крестцового сегментов. На уровн е верх­
него края I поясничного позвонка последнее
п ер еходи т непосредственно в м озгов ой конус.
В связи с тем что в он тоген езе рост сп и н н о­
го м озга отстает от роста п озв он оч н ого канала,
изм еняется направление кореш ков сп и н н о м о з­
говы х нервов. В ш ейном отделе они ор иен ти ­
рованы горизонтально, затем идут в косом на­
правлении, а от каудальны х сегм ентов — поч­
ти вертикально. В том ж е направлении
увеличивается и длина корешков (от места их
вы хода из спинного м озга д о образования
спи нн ом озгового нерва в м еж п озв он оч н ом от­
в ерстии). Если в ш ейном отделе корешки
спи нн ом озговы х нервов и м ею т дли н у 1-
1,5 см, то в поясничном и крестцовом отделах
они достигаю т 3 - 1 2 см. Кореш ки четы рех
С пинной м о зг <-21

Внутреннее строение
О бщ ее представление о внутреннем строении спинного мозга дает м акроско­
пическое изучение его поперечного разреза или просмотр гистотопограмм при
м алом увеличении. В центре спинного м озга располагается центральный канал,
canaliscentralis(рис. 13). Он проходит на протяжении всего спинного м озга и в о б ­
ласти м озгового конуса заканчивается небольш им расш ирением, которое носит
название терминального желудочка, ventriculus term inalis. Вокруг центрального ка­
нала в ф орм е бабочки распределяется серое вещество, substantiagrisea. На неф ик­
сированны х препаратах оно им еет светло-серую окраску. Площ адь серого вещ ест­
ва на поперечны х срезах неодинакова на протяжении спинного мозга. Она значи­
тельно больш е по своим разм ерам в области утолщ ений и в области м озгового
конуса. С ерое вещество представлено преимущ ественно телами нервных клеток.
В каж дой половине серого вещ ества (справа и слева) различаю т п ередн ю ю
расш иренную часть, назы ваем ую п ередним рогом , сот и anterius, и задн ю ю , б о ­
лее узк ую , обозн ач аем ую как задни й рог, сот иposterius. Участок серого вещ ест­
ва, располож ен ны й м еж ду п ередним и задним рогам и, вы деляю т как централь­
н ое пром еж уточное вещ ество, substantiainterm ediacentralis. В сегм ентах спинного
м озга Cg- L 3 им еется боковой выступ серого вещества, которы й назы ваю т б о к о ­
вым рогом , сот иlaterale. З адни е, бок овы е и п ередн и е рога всех сегм ентов сп и н ­
н ого м озга в совокупности составляю т серы е столбы , colum naegriseae, соответст­
венно: задн и е столбы , colum naeposteriores\ боковы е столбы , columnaeintermediae;
п ер едн и е столбы , columnaeanteriores.
nucleus proprius cornu posterioris

funicuh
la te ra li

cornu
antei

Рис. 13. Внутреннее строение спинного мозга. Поперечный разрез на уровне грудных сегментов
12 <> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

На латеральной п оверхности задн его рога (или бок ового рога, где он им еет-
я) четкой границы м еж ду белы м и серым веществом нет. Здесь имею тся неболь-
цие островки серого вещ ества, разделенны е пучками волокон и объ еди н ен н ы е
ю д названием - ретикулярная ф орм ация спинного м озга Jormatio reticularis т е-
lullae spinalis. Ретикулярная ф орм ация хор ош о развита вблизи п родолговатого
ю зга в ш ейном отделе, в грудном отделе она постепенно ум еньш ается, а в пояс-
1ИЧНОМ отделе неразличима.
С ерое вещ ество, кром е тел н ейронов, содерж и т отростки нервны х клеток и
IX окончания, глиальные элем енты и сосуды гем ом икроциркуляторного русла.
1асть ней ронов в сером вещ естве спинного мозга располагается группами.
5 каж дой из групп нейроны им ею т одинаковую ф орм у и разм еры . П ередача ин-
ю рм ации с одн ого нейрона на другой осущ ествляется с пом ощ ью синаптиче-
ких структур. Такое скопление и «сцепление» нейронов назы ваю т ядром , nucle-
is. В центре заднего рога располагаю тся м ультиполярны е нейроны ср едн его раз-
лера, которы е составляю т собствен ное ядро заднего рога, nucleusproprius сот и
losterioris. У основания задн его рога в центральном п ром еж уточн ом вещ естве
)асп олож ен о грудное ядро, nucleus thoracicus. Это ядро им еет вер етен ообр азн ую
>орму, наибольш ая толщ ина его приходится на грудные сегменты , п о эт о м у он о
шзывается «грудное» (ядро Кларка). Соответствующ ее ему ядро в ш ейном отделе
ш е е т четкую ф орм у и назы вается ядром Ш тиллинга. В центральном п ром еж у-
'очном вещ естве, substantia interm edia centralis, р асп олож ен о такж е п ром еж уточ-
ю -м еди ал ь н ое ядро, nucleusinterm ediomedialis. В области бок ового рога, которы й
>тмечается лишь в сегм ентах Cg- L 3, н аходи тся п ром еж уточн о-латеральн ое ядро,
tucleus intermediolateralis — сим патическое.
В переднем роге располагаю тся шесть собственны х ядер — nucleiproprii сот и
mterioris. Среди них различаю т пер едн е-м еди альн ое, задн е-м еди ал ь н ое, п ер ед ­
н е , переднелатеральное, заднелатеральное и центральное ядра.
В области верхуш ки задн его рога им еется участок, которы й описы вается как
студенистое вещ ество, substatiagelatinosa (вещ ество Р олан да), которое содерж и т
лелкие мультиполярны е нейроны . Д орсальн ее его располагается губчатая зона,
:опа spongiosa, где такж е находятся м елкие мультиполярны е клетки. Н аконец,
:амым наруж ны м слоем задн его рога является пограничная зона, zonaterm inalis,
! котор ой находятся мелкие мультиполярны е клетки.
О сновную ж е часть серого вещ ества м еж ду ядрами составляю т отдельны е
лелкие м ультиполярны е нейроны — рассеянны е клетки, cellulaedissem inatae, ко-
’оры е, исходя из общ ности некоторы х характеристик (форм а, размеры, функцио-
ш льное зн ач ен и е), м ож н о рассматривать как ядро, хотя он и и не и м ею т компак-
’ного располож ения.
На уровне 2 - 4 - г о крестцовы х сегм ентов в пром еж уточн ом вещ естве н а х о д я т ­
ся нервны е клетки, которы е составляю т крестцовы е парасим патические ядра,
xuclei parasympathici sacrales.
К ром е того, в литературе описы ваю тся парасимпатические центры в грудном
1 п оясничном отделах спинного м озга. Н екоторы е соврем енны е авторы п о д ­
тверждают существование так называемой серой спайки, располож енной медиаль-
iee сим патического ядра бок ов ого рога, клетки которой являются антагониста-
ли сим патической системы.
На протяж ении 5 - 6 верхних ш ейны х сегментов в пром еж утке м еж ду п ер ед ­
а м и задним рогами зал ож ен о сп и н н ом озговое ядро XI пары черепны х нер-
$ов — я др о добав очн ого нерва, nucleus п. accessorii. А ксоны клеток этого ядра
Спинной мозг <-23

п р оходя т через бок ов ой канатик и вы ходят из спинного м озга м еж ду п ередним и

и задн и м и кореш ками.
В студенистом вещ естве на уровн е Q - C 4 находится ядро сп и н н ом озгового
пути трой ни чн ого нерва, nucleus spinalis п. trigem ini.
С ерое вещ ество спинного м озга окруж ено белы м вещ еством, к отор ое состоит
в осн ов н ом из отростков (м якотны х волок он ) нервны х клеток. Больш ая часть
нервны х волокон в бел ом вещ естве спинного м озга идет п родол ьн о (параллель­
но или п од очень острым углом друг к др угу). Лишь в определен н ы х огран и чен ­
ны х участках волокна им ею т и н ое направление. Это волокна, составляю щ ие к о­
реш ковую зон у, zona radicularis, располож ен ную м едиальнее задн его рога. Они
идут почти горизонтально. Т акое ж е направление и м ею т волокна, п р о и сх о д я ­
щ ие от клеток собственны х ядер пер едн и х рогов. Эти волокна после вы хода из
м озга ч ерез передн ю ю латеральную б о р о зд у обр азую т п ередн и е кореш ки сп и н ­
н ом озгов ы х нервов. К осое направление им ею т нервные волокна, р асп о л о ж ен ­
ны е п озади передней средин ной щ ели, образую щ и е передн ю ю бел ую спайку, со-
missura albaanterior. В п ределах передней белой спайки нервны е волокна и з н е­
которы х пучков одн ой половины м озга п ер еходят на другую половину, т. е.
передн яя белая спайка представляет со б о й перекрест нервны х волокон.
Н а каж дой половин е поперечн ого р азреза спинного м озга вы деляю т три уча­
стка бел ого вещ ества, назы ваем ы е к а н а т и к а м и , которы е различаю тся как п е­
редн и й , бок ов ой и задн ий канатики.
П ередний канатик, funiculus anterior, располагается м еж ду передн ей ср ед и н ­
ной щ елью и м едиальной п оверхн остью переднего рога. Б оковой канатик, funi­
culus lateralis, находится м еж ду латеральны ми поверхностям и п ередн его и за д н е­
го рогов. Задний канатик, funiculus posterior, заним ает м есто м еж ду задн ей ср е­
д и н н ой п ер егородкой и м едиальной п оверхностью задн его рога. На п оверхности
сп и н н ого м озга границы м еж ду канатиками определяю т передняя и задняя лате­
ральны е бор озды , sulcus anterolateralis etsulcusposterolateralis.
Каж ды й канатик состои т из пучков нервны х волокон (ак сон ов), которы е
объ еди н яю тся по общ ности и х п рои схож ден и я, направления и ф ун к ци он альн о­
го значения. С овокупность аксонов, обеспечиваю щ их передачу одинаковы х по
ф ункции нервны х им пульсов, им ею щ и х одн о и то ж е направление и располага­
ю щ ихся в строго определен ны х м естах центральной нервной системы , назы ваю т
нервным трактом.

Сегментарный и проводниковый аппараты спинного мозга

Сегментарныйаппаратспинногомозга —это совокупность ф ункциональ­
но взаим освязанны х нервны х структур, обеспечиваю щ их вы полнение б езу сл о в ­
ны х (вр ож ден ны х) реф лексов, м орф ологическ ой осн ов ой которы х являю тся
просты е реф лекторны е дуги.
В состав сегм ентарного аппарата сп ин ного м озга входят следую щ ие структу­
ры (рис. 1 4 ).
1. Заднекореш ковы е волокна (центральны е отростки п севдоун и п олярн ы х
клеток сп ин ном озговы х узл ов ), располагаю щ иеся в кореш ковой зо н е и заканчи­
ваю щ иеся синаптическим и окончаниям и на вставочны х нейронах.
2. Вставочны е нейроны , роль которы х вы полняю т рассеянны е клетки, клет­
ки студенистого вещ ества, губчатой и терм инальной зон . Рассеянны е клетки
обесп еч и ваю т передачу нервного импульса на уровне своего сегмента к н ей р о-
i ^ Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

I. С обственны е п учки сп и н н о го мозга: IV . Н ей р оны собственных ядер передних

— fasciculus proprius posterior, рогов и переднекореш ковы е волокна
— fasciculus proprius lateralis ;
— fasciculus pivprius anterior

Рис. 14. Структуры спинного м о зга, составляю щ ие сегментарны й аппарат спинного м о зга

IM собственны х ядер п ер едн их рогов спинного м озга своей стороны . Клетки

рм инальной и губчатой зон передаю т инф орм ацию на рассеянны е клетки 1 -2
.ш е - и ниж ележ ащ их сегментов. Клетки студенистого вещ ества передаю т ин-
эрмацию на рассеянны е клетки 3 - 4 выше- и ниж ележ ащ их сегм ентов. Таким
>разом, распространение инф орм ации при сильны х раздраж ен и ях п р ои сходи т
I 6 - 7 сегм ентов (рис. 15).
3. Задн и е, боковы е и п ер едн и е собственны е пучки спинного м озга — это ак-
ны вставочны х н ей ронов, находящ ихся у верхушки задн его рога (н ей р он ов
уден и стого вещ ества, губчатой и терм инальной зо н ), делящ иеся на в осходя -
ие и ни сходящ и е ветви и распространяю щ иеся на выше- и ниж ележ ащ ие сег-
!нты. С обственны е пучки спинн ого м озга на поперечном р азрезе и м ею т вид
кой каемки бел ого вещ ества, прилеж ащ ей н епосредственно к сером у вещ еству,
ссоны вставочны х нейронов им ею т м ногочисленны е коллатерали, которы е за-
нчиваю тся на н ейронах собствен ны х ядер передн их рогов спинного м озга вы-
и ниж ележ ащ их сегментов.
4. Крупны е м ультиполярны е нейроны собственны х ядер п ер едн и х рогов и
чальная часть их аксонов, составляю щ их передние кореш ковы е волокна д о
1хода и х из вещества спинного м озга.
О стальны е элем енты реф лекторны х дуг безусловн ы х реф лексов относятся к
р иф ерической нервной систем е (п ер едн и е и задни е кореш ки, чувствительные
гсы спи н н ом озговы х нервов, спин ном озговы е нервы и и х ветви).
Больш инство вставочны х ней ронов сегм ентарного аппарата направляю т
ои аксоны к эф ф екторны м н ейронам своей стороны , однако им ею тся ней ро-
I, аксоны которы х следую т на противополож ную половину сп и н н ого м озга и
[зывают сокращ ение мускулатуры п роти воп олож ной половины тела. Н еболь -
1я часть аксонов делится на две ветви, заканчиваю щ иеся на эф ф ек торн ы х ней-
 трети й
аксоны S G вышележащий
сегмент

второй
аксоны Z S вышележащий
сегмент

fasciculi proprii

первый
аксоны Z T вы ш ележ ащ ий
ion sensorium сегмент
п. spinalis

Вставочные нейроны:
zona terminalis (Z T );
zona spongiosa (Z S );
substantia gelatinosa (SG).

cellulae disseminatae

первый
аксоны Z T нижележащий
рецептор сегмент

fasciculi proprii

второй
аксоны Z S нижележащий
сегмент

третий
нижележащий
аксоны S G
сегмент
аксоны nuclei
proprii cornu anterioris

Рис. 15. С хем а распространения нервных импульсов в сегм ентарном ап парате спинного м о зга
на вы ш е- и н и ж е л е ж а щ и е сегм енты . Ф орм ирование полисегментарной ответной реакции
на разд раж ение:
S G — substantia gelatinosa; Z S — zona spongiosa; Z T — zona terminalis
 Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

>нах как своей, так и п роти в оп олож н ой стороны . Они могут вызывать сокра-
ение мускулатуры л и бо одн ой , л и бо о б е и х сторон тела одн ов рем ен н о (как это
ю и сх о д и т при безусл овн ор еф лек тор н ой реакции на сильный раздраж и тель).
При возникновении нервного импульса даж е в одном рецепторе п роисходит
(влечение в нервный процесс десятков (а м ож ет быть и сотен) ассоциативны х
;йронов, каждый из которы х вызывает возбуж дени е сотен или тысяч эф ф ектор-
>1Х н ейронов в собственны х ядрах передних рогов. Аксоны каждого из п ослед-
IX вызывают сокращение свыше 1 00 мышечных волокон. Таким обр азом , в ре-
льтате раздраж ения одного рецептора осущ ествляется сокращ ение не только от-
льны х мышц, но и нескольких групп мышц. Это объясняется лавинообразны м
ф астанием нервных импульсов в сегментарном аппарате спинного мозга.
Таким обр азом , сегм ентарны й аппарат спинного м озга включает все структу-
,i серого вещ ества, за исклю чением ядер вставочны х ней рон ов (отн осящ и хся к
ю в одн и к овом у аппарату), анатом ически и ф ункционально связанны е с ним
бственны е пучки спинного м озга и соответствую щ ие данны м сегм ентам п ер ед-
ie и задн и е кореш ковы е волокна.
Проводниковый аппарат спинного мозга является составной частью ин-
грационного аппарата. Он обесп еч ивает двусторонню ю связь сп и н н ого м озга
интеграционны м и центрами головного м озга (рис. 16 ), которы е н аходятся

'• 1®- Структуры, составляющ ие интеграционный (надсегментарны й) аппарат нервной системы

Спинной мозг ❖ 27

в коре м озж ечка, в верхних холм и ках среднего м озга и в коре полуш арий б о л ь ­
ш ого м озга. И нтеграционны й центр вегетативного отдела нервной систем ы н а­
ходи тся в пром еж уточном м озге.
П роводниковы й аппарат спинного м озга представлен аф ф ерентны м и (в о с х о ­
дящ им и) и эф ф ерентны м и (н и сходящ и м и ) путями. А ф ф ерентны е пути начина­
ю тся от нейронов чувствительны х узл ов сп ин ном озговы х нервов и проводят
нервны е импульсы в интеграционны е центры головного м озга. П о х о д у а ф ф е­
рентны х путей обязател ьно им ею тся вставочны е нейроны , скопления которы х
ф орм ирую т ком м уникационны е нервны е центры. Эф ф ерентны е нервны е пути
образован ы аксонами ней ронов ядер головного м озга. Они заканчиваю тся на
н ей р он ах собственны х ядер п ер едн их рогов спинного мозга.
Таким обр азом , к ин теграционном у аппарату в спинном м озге относятся аф ­
ф ерентны е и эф ф ерентны е нервны е пути (тракты) и располож енны е по х о д у аф ­
ф ерентны х путей ком м уникационны е центры (собств ен н ое ядро задн его рога,
грудное ядро и п ром еж уточн о-м еди ал ьн ое ядр о).

Состав канатиков спинного мозга и краткая характеристика

содержащихся в них проводящих путей
М естоп ол ож ен и е н аи более важны х проводящ их путей спинного м озга, ф унк­
цион ально-клин ическ ое значение которы х в настоящ ее время и зуч ен о достаточ ­
но полн о, представлено на рис. 17. На схем е отраж ена относительная площ адь
отдельны х трактов.
З а д н и й к ан ати к содерж и т следую щ ие проводящ ие пути:
1) тонкий пучок, fasciculus gracilis (пучок Голля);
2 ) клиновидны й пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха);
fasciculus proprius posterior
’ fasciculus cuneatus
fasciculus gracilis■
tractus
spinocerebellaris
posterior tractus corticospinalis
lateralis
tractus
spinotectalis
tractus
spinothalamicus
lateralis tractus
rubrospinalis

fasciculus
proprius-
lateralis tractus
olivospinalis
tractus
spinocerebellaris
an terior tractus
vestibulospinalis

tractus
spinothalamicus anterior
tractus spinoreticularis
fasciculus proprius anterior
■fasciculus longitudinalis
medialis
tractus reticulospinalis
tractus corticospinalis anterior
tractus tectospinalis

Рис. 17. С хем а расположения проводящ их путей на поперечном р азр езе спинного м о зга
на уровне верхних шейны х сегментов
28 Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

3) задни й собственны й п уч ок , fasciculuspropriusposterior,

4 ) кореш ковую зон у, zona radicularis.
Тонкийпугокрасполагается в м едиал ьной части задн его канатика. Он о б р а ­
зован центральны ми отросткам и псевдоуниполярны х клеток 19 н и ж н и х чувст­
вительных узлов спин ном озговы х нервов (COj, S j. 5, Lb5, Th5_12). Эти волокна
входят в спинной м озг в составе задн и х кореш ков и, не заходя в серое вещ ество,
направляются непосредственно в задн и й канатик, где приним аю т в осходящ ее
направление. Ф ункция нервны х волокон тонк ого пучка заклю чается в п р о в ед е­
нии импульсов сознательной проп р иоцептивной и частично тактильной чувст­
вительности от н иж н их конечностей и ниж ней части туловищ а. П роприоцептив-
ная (глубокая) чувствительность — эт о инф орм ация от мышц, фасций, су х о ж и ­
лий и суставны х сум ок о п олож ен ии частей тела в пространстве, тон усе мышц,
чувстве веса, давления и вибрации.
Клиновидный пугок находится латеральнее тонкого пучка. Он обр азован
центральными отростками псевдоуни полярны х клеток 12 верхн и х чувствитель­
ных узлов спи нн ом озговы х нервов (T h b4, СЬ8). Ф орм ирование к линовидного
пучка и ф ункциональное зн ач ен ие его волокон такие ж е, как и тонкого пучка.
Он проводит нервны е импульсы от р ецепторов мышц верхн и х к онечностей, шеи
и верхней части туловищ а.
Задний собственныйпугок представляет собой аксоны вставочны х н ей р о ­
нов, принадлеж ащ их сегм ентарном у аппарату. Они располагаю тся с м едиальной
стороны задн его рога, ориентированы в кранио-каудальном направлении.
Корешковая зона обр азована гори зон тальн о р асполож енны м и нервны ми
волокнами (центральны м и отросткам и п севдоуниполярны х клеток). Она н а х о ­
дится в заднелатеральной части задн его канатика.
Таким обр азом , задн ий канатик содерж и т чувствительные нервны е волокна:
два аф ф ерентны х тракта, заднекореш ковы е волокна и задн и й собственны й п у­
чок спинного м озга.
Б ок ов о й к ан ати к содерж и т следую щ ие проводящ ие пути:
1) задн ий сп ин но-м озж еч ковы й путь, tractus spinocerebellaris posterior (пучок
Ф лексига);
2) передний спи нн о-м озж еч ковы й путь, tractusspinocerebellarisanterior (пучок
Говерса);
3) латеральны й спинно-талам ический путь, tractusspinothalam icus lateralis',
4 ) латеральны й к орк ов о-сп и н н ом озгов ой путь, tractus corticospinalis lateralis-,
5) красноядерно-спинном озговой путь, tractusrubrospinalis (пучок М онакова);
6 ) оли в о-сп и н н ом озгов ой путь, tractus olivospinalis-
, спи н н о-оли вн ы й путь,
tractusspinoolivarius',
7) спинно-кры ш ечны й путь, tractusspinotectalis.
8 ) латеральны й собственны й пучок спин ного м озга, fasciculusproprius lateralis;
Заднийспинно-мозжегковыйпуть располагается в заднелатеральной части
бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей
стороны. Роль данного тракта заклю чается в проведении импульсов бессозн атель­
ной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.
Переднийспинно-мозжегковыйпутьрасполагается в переднелатеральной
части бок ового канатика. Он обр азован частично аксонами клеток п р ом еж уточ ­
н о-м едиального ядра своей стороны и частично — п роти в оп олож н ой стороны .
Нервные волокна с п роти в оп олож н ой стороны идут в составе п ер едн ей белой
спайки. П ередний сп и н но-м озж ечк овы й путь вы полняет такую ж е роль, как
и задний.
Спинной мозг 29

Латеральный спинно-таламигеский путь располагается м еди альн ее п е­

р едн его спи н н о-м озж еч к ового тракта. Он обр азован аксонами клеток собств ен ­
н ого ядра заднего рога. Они п ер еходят на проти воп олож н ую сторону в составе
п ер едн ей бел ой спайки, косо подн им аю тся на 2 - 3 сегмента. Л атеральны й сп и н ­
но-талам ический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствитель­
ности от туловищ а, конечностей и шеи.
Латеральный корково-спинномозговой путь располагается в м еди ал ь­
н о -за д н ей части бок ового канатика. Он по площ ади заним ает ок оло 4 0 % б о к о ­
вого канатика. Н ервны е волокна латерального к орк ов о-сп и н н ом озгов ого пути
являю тся аксонами пирам идны х клеток коры полуш арий больш ого м озга п р о ­
т и в оп ол ож н ой стороны , в связи с чем его такж е назы ваю т пирам идны м трактом.
В спи нн ом м озге эти волокна посегм ентно заканчиваю тся синапсами на двигате­
льны х клетках собственны х ядер пер едн и х рогов. Роль дан н ого тракта проявля­
ется в вы полнении сознательны х (п рои звол ьн ы х) движ ений и в то р м о зн о м в о з­
действи и на нейроны собственн ы х ядер пер едн и х рогов спинного м озга.
Красноядерно-спинномозговой путь располагается в середи н е п ередней
части бок ов ого канатика. Он обр азов ан аксонами клеток красного ядра среднего
м озга п роти в оп олож н ой стороны . На проти воп олож н ую сторону аксоны п ер ех о ­
дят в среднем м озге. Заканчиваю тся волокна в спинном м озге на н ей р он ах с о б ­
ственны х ядер п ер едни х рогов. Ф ункция к расн оя дер н о-сп и н н ом озгов ого тракта
заклю чается в обесп еч ен и и длительного поддерж ания тонуса скелетны х мышц
(в у д о б н о й п о зе) и вы полнении слож ны х автом атических условнореф лекторны х
д в и ж ен и й (бег, ход ь б а ).
Оливо-спинномозговой и спинно-оливный пути располагаю тся в п ер ед ­
н ем едиальной части бок ового канатика. О л и во-сп и н н ом озговой путь ф орм и ру­
ется аксонам и ядер оливы продолговатого м озга своей стороны . Н ервны е волок ­
на эти х путей заканчиваю тся на двигательны х клетках собственны х ядер п ер ед ­
них рогов спинного м озга. С пинно-оливны й путь образован частью аксонов
грудного и п р ом еж уточн о-м еди ал ьн ого ядра, заканчиваю щ ихся на ядрах олив
п родолговатого м озга. Функция указанны х трактов — обесп еч ен и е б езу сл о в н о ­
р еф лекторной регуляции тонуса мышц и безусл овн ор еф лек тор н ы х движ ений
при и зм ен ен и ях п олож ен ия тела в пространстве (при вестибулярны х нагрузках).
Спинно-крышегныйпуть, tractusspinotectalis, располагается м едиальнее ла­
терального спинно-талам ического тракта. Он обр азов ан аксонами клеток со б ст­
вен ного ядра заднего рога п роти в оп олож н ой стороны и заканчивается на клет­
ках верхн его холм ика среднего м озга. Он проводит импульсы бессозн ательн ой
бо л ев ой , тем пературной и тактильной чувствительности от туловищ а, ш еи и к о ­
нечностей.
Латеральный собственный пугок — это тонкий пучок аксонов вставоч­
ны х нейр он ов, относящ ихся к сегм ентарном у аппарату. Он располагается в н е­
п осредственной близости к сером у вещ еству. Эти волокна обесп еч и ваю т п ер еда­
чу нервны х им пульсов к нейронам собственны х ядер передн и х рогов на выше-
и ниж ележ ащ ие сегменты .
Таким обр азом , боковой канатик содерж и т восходящ ие (аф ф ер ен тн ы е), н и ­
сходящ ие (эф ф ерен тны е) и собственны й пучки, т. е. по составу проводящ и х п у­
тей он является смеш анным. С ледовательно, п овреж дения бок ов ого канатика
проявляю тся как чувствительны ми, так и двигательны ми наруш ениям и.
П ер ед н и й к анати к содерж и т следую щ ие тракты:
1) кры ш е-спи нн ом озговой путь, tractus tectospinalis-,
 Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2 ) п ер ед н и й к ор к ов о-сп и н н ом озгов ой путь, tractus corticospinalis anterior,

3 ) р ет и к у л я р н о-сп и н н ом озгов ой путь, tractus reticulospinalis, и сп и н н о-рети -
лярны й путь, tractus spinoreticularis\
4 ) п ер ед н и й сп и н н о-тал ам ич еск ий путь, tractusspinothalam icus anterior,
5) м ед и ал ьн ы й п родол ьн ы й пучок, fasciculus longitudinalis m edialis;
6 ) п р ед д в ер н о -сп и н н о м о зго в о й путь, tractus vestibulospinalis;
7 ) п ер ед н и й собственн ы й пучок, fasciculusproprius anterior. ^
К р ы ш е -с п н н н о м о з г о в о й п ут ь располагается в м едиальной части переднего
натика, п р и л еж и т к п ер едн ей ср еди нн ой щ ели. Этот тракт обр азован аксонами
й р о н о в в ер х н и х хол м и к ов средн его м озга п ротивополож н ой стороны . П ер е­
ест в о л о к о н осущ ествляется в среднем м озге. Заканчиваю тся волокна в спин-
м м о зге на двигательны х клетках собственны х ядер п ер едн и х рогов. Роль
ы ш е -с п и н н о м о зго в о го тракта заклю чается в вы полнении безусл овн ор еф лек -
р н ы х д в и ж е н и й в ответ на сильны е световы е, звуковы е, обон ятельн ы е и так-
л ь н ы е р а зд р а ж ен и я (защ и тн ы е реф лексы ).
П е р е д н и й к о р к о в о -с п и н н о м о з г о в о й п ут ь располагается в п ер едн ем отделе
р ед н ег о канатика латеральнее кры ш е-сп ин ном озгового пути. Тракт образован
со н а м и п и р ам и дн ы х клеток коры полуш арий больш ого м озга, п оэтом у дан-
1й тракт н азы в аю т так ж е, как и латеральны й корк ов о-сп и н н ом озгов ой путь -
р а м и дн ы м . В сп и н н ом м озге его волокна заканчиваю тся на н ей р он ах собст-
*н ы х я д ер п ер ед н и х рогов. Д ля мускулатуры конечностей волокна в составе
р ед н ей б е л о й спайки п остеп ен но п ер еходят на проти воп олож н ую сторону,
я м уск ул атур ы туловищ а волокна идут как на свою , так и на п р оти в оп ол ож ­
на ст о р о н у . Р о л ь дан н ого тракта такая ж е, как латерального к орк ово-сп и н н о-
зг о в о г о п у ти .
Р е т и к у л я р н о -с п и н н о м о з г о в о й и с п и н н о -р е т и к у л я р н ы й п ут и располага­
ем л а т ер а л ь н е е п ер едн его к орк ов о-сп и н н ом озгов ого пути. Эти тракты пред-
1в л я ю т с о б о й совок уп ность аксонов нейрон ов ретикулярной ф орм ац и и голов-
го м о зга (н и с х о д я щ и е волокна) и спинного м озга (восходящ и е волокна),
а к ты р ет и к у л я р н о й ф орм аци и вы полняю т важ ную роль в п оддер ж ан и и тону-
м у ск у л а ту р ы , кром е того, он и п рои зв одя т диф ф еренцировку им пульсов, п р о ­
с я щ и х п о д р у г и м трактам.
П е р е д н и й с п и н н о -т а л а м и ге с к и й п ут ь располагается латеральнее от спин-
-р е т и к у л я р н о г о пути. Он ф орм ируется, как и латеральны й сп и н н о-талам иче-
*й п уть, а к со н а м и клеток собственн ого ядра заднего рога п р оти воп олож н ой
Ф он ы . Ф у н к ц и я его заклю чается в основном в проведении импульсов тактиль-
Й ч у в ст в и т ел ь н ост и .
М е д и а л ь н ы й п р о д о л ь н ы й п у г о к располагается в задн ем отделе п ер едн его
*ати к а. О н о б р а зо в а н аксонам и клеток ядра Кахаля и ядра Даркш евича, н ахо-
-Цихся в с р е д н е м м озге. А ксоны заканчиваю тся в спинном м озге на двигатель-
х к летк ах со б с т в е н н ы х ядер пер едн и х рогов ш ейны х сегм ентов. Ф ункция пуч-
о б е с п е ч е н и е сочетан ного поворота головы и глаз.
П р е д д в е р н о -с п и н н о м о з г о в о й п ут ь располагается на границе переднего и ла-
•а л ь н о го к ан ати к ов . Путь ф орм ируется аксонами преддверны х ядер моста
•ей ст о р о н ы . О н заканчивается на двигательны х клетках собственны х ядер п е­
ш и х р о го в сп и н н о г о м озга. Ф ункция данн ого пути заклю чается в обесп еч ен и и
У сл о в н о р еф л е к т о р н о й регуляции тонуса мышц и безусл овн ор еф лек тор н ы х
>Ж ений п р и и зм е н е н и я х п олож ен и я тела в пространстве (при вестибулярны х
"Рузках).
Спинной мозг <►31

Переднийсобственныйпугок располагается в переднем канатике с м едиаль­

ной стороны переднего рога. Этот пучок обр азован аксонами вставочны х н ей р о ­
нов, относящ ихся к сегм ентарном у аппарату. Он обесп еч и вает передачу нервны х
им пульсов к нейронам собственн ы х ядер передн их рогов на выше- и н и ж ел еж а ­
щ ие сегменты .
Таким обр азом , передн ий канатик содерж и т преим ущ ественно эф ф ерентны е
волокна. А ф ф ерентны е тракты представлены лишь незначительны м и пучками,
следовательно, при п овреж ден иях переднего канатика на первый план вы ступа­
ю т наруш ения функции эф ф ер ен тн ы х трактов.
П осле краткой характеристики отдельны х проводящ их путей ц ел есо о б р а зн о
вы делить некоторы е о б щ и е з а к о н о м е р н о с т и для аф ф ерентны х и эф ф е­
рентны х путей:
1) аф ф ерентны е нервны е пути в составе канатиков спинного м озга о б р а зо в а ­
ны л и б о центральны ми отростками псевдоуниполярны х клеток чувствительны х
узлов спи нн ом озговы х нервов, л и бо аксонам и вставочны х нейронов ком м уника­
ционны х ядер;
2 ) аф ф ерентны е нервны е пути вклю чаю т не м енее трех нейронов: I — р ец еп ­
торный; II — вставочный ней рон ком м уникационного ядра (вставочны х н ей р о ­
нов м ож ет быть несколько); III — посл едни й вставочный н ейрон, которы й н а х о ­
дится в интеграционном центре головного мозга;
3 ) эф ф ерентны е нервные пути всегда двухнейронны е: I нейрон располагается
в и нтеграционном центре головного м озга, которы й по отнош ен и ю к реф лек тор ­
ной дуге является вставочным; II нейрон (эф ф ек торн ы й ) представлен двигатель­
ны ми клетками собственны х ядер п ер едни х рогов спинного мозга;
4 ) клетки собственны х ядер п ер едн их рогов спинного м озга по своей струк­
туре и ф ункции н еоднор одны е. Р азличаю т больш ие м отонейроны , малы е м о т о ­
нейроны и гам м а-м отонейроны . На больш их м отон ей рон ах заканчиваю тся н и с­
ходящ и е тракты, идущ ие от клеток коры полуш арий больш ого мозга (п и рам и д­
ные тракты). Они обеспечиваю т вы полнение произвольны х движ ений. На малых
м отон ей р он ах заканчиваю тся экстрапирам идны е тракты и аксоны вставочны х
н ей р он ов сегм ентарного аппарата сп ин ного м озга, обеспечиваю щ ие вы полнение
безусл овнор еф лек тор н ы х двигательны х актов. На гам м а-м отон ей р он ах зак ан ­
чиваю тся волокна р етик ул ярно-сп ин ном озгового тракта, которы й п роводи т и м ­
пульсы, обеспечиваю щ ие поддер ж ан и е тонуса мускулатуры.

Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга

С пинной м озг располагается в позв он оч н ом канале. О днако м еж ду стенками
канала и п оверхностью спинного м озга остается пространство ш ириной 3 - 6 мм,
в к отором находятся м озговы е оболочк и и содерж и м ое м еж обол оч еч н ы х п р о ­
странств (рис. 18).
С пинной м озг покры вают три оболочки: мягкая, паутинная и твердая. Н еп о ­
средственно к поверхности спинного м озга прилеж ит мягкая оболочк а спинного
м озга, pia materspinalis. Она чрезвы чайно богата кровеносны м и сосудам и, к ото­
рые обесп еч и ваю т к ровосн абж ени е спин ного м озга. Вверху мягкая м озговая
оболоч ка п ер еходи т в мягкую м озговую оболочк у головного м озга. В н и зу она
охваты вает спи нн ом озговую часть терм инальной нити, pars spinalisfili term inalis,
и, соединивш ись с другим и оболочк ам и , продолж ается в составе т в ер д о о б о л о -
чечной части терм инальной нити, pars duralisfili term inalis.
 Рис. 18. О болочки и м еж оболочечны е пространства спинного мозга.
Вид спереди

М ягкая оболочка спинного м озга — прочная и достаточн о эластичная. Она

плотно охваты вает спинной м озг, п оэтом у при ее рассечении на свеж ем препара­
те вы пячивается вещ ество м озга. Толщ ина мягкой м озгов ой оболоч к и составля­
ет, п рим ерно, 0 ,1 5 мм. Мягкая оболочк а спинного м озга им еет р о зов ато-бел ы й
цвет. В ней содерж атся сплетения кровеносны х сосудов, при этом н аи бол ее о т ­
четливо видны вены, которы е на препарате, как правило, заполнены сгустками
крови.
От наруж ной поверхности мягкой м озгов ой оболочк и отходят м н огоч и сл ен ­
ны е соединительнотканны е перекладины к паутинной оболоч к е. От латераль­
ной п оверхности мягкой оболочк и, бл и ж е к передним кореш кам сп и н н о м о зго ­
вых нервов, отходят зубчаты е связки, ligam enta denticulata. Они располагаю тся
во ф ронтальной плоскости и им ею т вид треугольны х зубцов. Верхуш ки зубц ов
эти х связок охваты ваю тся отросткам и паутинной оболоч к и и заканчиваю тся на
внутренней поверхности твердой м озгов ой оболоч к и п осереди н е м еж ду двум я
соседн и м и спинном озговы м и нервами. Дупликатура мягкой оболоч к и п огруж а­
ется в п ередню ю срединную щ ель ещ е в процессе развития сп и н н ого м озга и
у в зр ослого человека приобретает вид перегородки.
К наруж и от мягкой м озгов ой оболочк и находится паутинная оболоч к а сп и н ­
н ого м озга, arachnoidea m ater spinalis. Она представляет со б о й тонкую п розрач ­
ную пленку толщ иной 0 ,0 1 - 0 ,0 3 мм. П аутинная оболочк а не сплош ная, им еет
щ елевидны е отверстия, не содерж ит кровеносны х сосудов. В области больш ого
заты лочного отверстия она пер еходи т в паутинную оболоч к у головн ого м озга,
 ❖ 33

а внизу, на уровне II крестцового позвонка, сливается с мягкой обо л о ч к о й сп и н ­

н ого м озга. От бок овой поверхности паутинной оболоч к и отходят отростки, к о­
торы е обр азую т влагалища для пронизы ваю щ их ее кореш ков спи н н ом озговы х
нервов и зубчаты х связок.
Самой наруж ной оболочкой является твердая оболочка спинного мозга, dura
materspinalis. Она представляет собой длинную соединительнотканную трубку, о т­
деленную от надкостницы позвонков ( endorachis) эпидуральны м пространством,
spatium epidurale (перидуральны м пространством, spatiumperidurale) (рис. 19).
В верху в области больш ого заты лочного отверстия она продолж ается в твердую
о б о л о ч к у головного м озга. Внизу твердая м озговая оболочка заканчивается к о­
н усом , верхушка к оторого находится на уровне II крестцового позвонка. Н иж е
этого уровня твердая м озговая оболоч к а сливается с другими оболоч к ам и сп и н ­
ного м озга в общ ую оболоч ку наруж ной терм инальной нити. Толщ ина твердой
о бол оч к и спинного м озга составляет от 0 ,5 д о 1,0 мм. М еж ду твердой м озговой
о бо л о ч к ой и endorachis им ею тся м ногочисленны е соединительнотканны е тяжи.
Они б о л ее м ногочисленны в ш ейной области и затрудняю т извлечен и е твердой
м озгов ой оболоч к и из п озв он оч н ого канала.
От бок ов ой поверхности твердой м озговой оболоч к и отделяю тся отростки в
виде рукавов для сп ин ном озговы х нервов. Эти оболочечн ы е влагалища п р о д о л ­
ж аю тся в м еж позвоночн ы е отверстия, покры ваю т чувствительный у зел сп и н н о­
м озгов ого нерва и дальш е п родолж аю тся в периневральное влагалище сп и н н о­
м озгов ого нерва.
М еж ду внутренней поверхностью позвоночного канала и твердой м озговой
оболочкой находится пространство, которое называется эпидуральны м или пери­
дуральным, spatiumepiduraleseuperidurale. Содержимы м этого пространства явля­
ются жировая ткань и внутренние позвоночны е венозны е сплетения, plexus venosi

spatium epidurale. v endorachis

34 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

vertebrates interni. М еж ду твердой м озговой оболочк ой и паутинной оболочкой

имеется пространство в виде тонкой щели — субдуральное пространство, spatium
subdurale, содерж ащ ее небольш ое количество спинном озговой ж идкости. М еж ду
паутинной и мягкой оболочкам и находится подпаутинное пространство, spatium
subarachnoideum, содерж ащ ее спинном озговую жидкость, liquor cerebrospinalis.

ГОЛОВНОЙ мозг
Общие данные о головном мозге
Г оловной м озг, encephalon, является высшим отделом центральной нервной
системы . В нем выделяют: ствол головного м озга, truncusencephali, м озж еч ок , ce­
rebellum, и больш ой м озг, cerebrum. На ранних стадиях развития (третья неделя
внутриутробного развития) головной м озг представлен р ом бовидны м , средним
и п ередним м озговы м и пузы рями (табл. 2 ). В дальнейш ем из ром бов и дн ого
м озга развиваю тся продолговаты й и задни й м озг. Задний м озг вклю чает в себя
мост, м озж еч ок и переш еек р ом бов и дн ого м озга. И з п ереднего м озга д и ф ф ер ен ­
цирую тся конечны й и пром еж уточны й м озг (5 -я неделя внутриутробного р а з­
вития).
Таблица2
Классификация отделов головного мозга
Стадия трех мозго­ Стадия пяти мозговых Полость мозгового
Отделы головного мозга
вых пузырей пузырей пузыря

I. Ромбовидный I. Продолговатый м озг, Четвертый желудочек, Продолговатый м озг, m y­

м о зг, rhom bence­ m yelencephalon (bulbus ventriculus quartus elencephalon (bulbus c e ­
phalon cerebri, m edulla oblongata) rebri, m edulla oblongata)
II. Задний м озг, m eten- 1. Мост, pons
cephalon 2. М о зж ечо к, cerebellum
3. П е р е ш е е к ромбовид­
ного м о зга, isthm us rhom-
bencephali
II. Средний мозг, III. Средний м озг Водопровод среднего С редний м озг, m esen ce­
m esencephalon m esencephalon мозга, aqueductus т е- phalon:
sencephali а) н ож ки м о зга, pedunculi
cerebri;
б) пластинка кры ш и, lam i­
na tecti (пластинка четв е­
рохолмия, lam ina quadri-
gem ina)
III. П ередний мозг, IV. Промежуточны й мозг, Третий желудочек, Промежуточны й мозг,
prosencephalon diencephalon ventriculus tertius diencephalon:
а) гипоталамус, hypotha­
lamus;
б) тал ам ический мозг,
thalam encephalon
V. Конечны й мозг, Боковые желудочки, 1. Полуш ария (п л ащ ), he-
telencephalon ventriculi laterales m ispheria cerebri (palium )
2. Базальны е ядра, nuclei
basales
3. Обонятельный мозг,
rhinencephalon
Головной мозг ❖ 35

Ствол головного м озга — это ф илогенетически древняя часть, в к отор ой рас­

полагаю тся структуры, относящ иеся к сегм ентарном у аппарату головн ого м озга,
и подкорковы е центры слуха, зрения, обон ян и я и тактильной чувствительности.
В состав ствола головного м озга входят: продолговаты й м озг, м ост и средний
м озг. С ним и анатомически и ф ункционально связаны 10 пар черепны х нервов:
III—XII. II пара черепны х нервов — зрительны й нерв, связана с пром еж уточны м
м озгом , I пара черепны х нервов — обонятельны е нервы — с конечны м. П р о ­
странственное расп олож ени е отделов головного м озга представлено на рис. 20 .
Структуры внутри вещества ствола головного м озга условно м ож н о р а зд е­
лить на три зоны:
I — основание ствола мозга (соответствует вентральной поверхности). В нем
проходят нисходящ ие (эф ф ерентны е) пирамидны е тракты, начинаю щ иеся от
коры полуш арий больш ого мозга: корково-спинном озговой и корково-ядерны й
тракты. Они отвечают за вы полнение точны х, заранее продуманны х, предугото-
ванных, осознанны х движ ений и оказы вают торм озн ое воздействие на сегментар­
ный аппарат. При повреж дении вентральной поверхности ствола мозга возникает
центральный паралич (парез), который характеризуется повыш ением тонуса
мышц (гипертонусом), усилением рефлексов (гиперрефлексией) и появлением са­
м опроизвольны х движ ений (гиперкинезией).
II — покрышка ствола (соответствует средней зо н е ). В ней п р оходя т аф ф е­
рентны е (восходящ ие) тракты, эф ф ерентны е экстрапирам идны е тракты, начи­
наю щ иеся от подкорковы х двигательны х центров. К ром е того, в покры ш ке рас­
полагаются клетки и ядра ретикулярной ф орм ации, ядра черепны х нервов и
подкорковы е двигательны е центры экстрапирам идной системы , которы е б е з ­
условнореф лекторно регулирую т тонус мышц и обеспечиваю т н епроизвольны е
движ ения. При пораж ении покрыш ки ствола мозга возникаю т чувствительны е
расстройства, наруш ения тонуса мышц, функций черепны х нервов и ж и знен н о
важных ф ункций (ды хан ие, тонус сосудов, сердечная деятельн ость).
III — крыша ствола головного м озга располож ена дорсальнее полости нерв­
ной трубки. Она представлена подкорковы м интеграционны м центром среднего
мозга — пластинкой четверохолм ия. И нтеграционны й центр средн его м озга
обеспечивает безусловны е реф лекторны е движ ения на сильны е и неож и дан н ы е
раздраж ения. М озж ечок является интеграционны м центром р о м бов и д н ого м о з­
га. Он обеспечивает координацию движ ений.
П ром еж уточны й м озг, развивш ийся из задн его отдела переднего м озгового
пузы ря, ф ункционально и м орф ологически связан с органом зрения. В нем ф о р ­
м ирую тся комм уникационны е центры всех видов чувствительности и и нтегра­
ционны й центр вегетативных ф ункций. Конечны й м озг, также развивш ийся из
п ереднего м озгового пузы ря, составляет новый м озг. Это ф илогенетически н о ­
вейш ее обр азован ие, в котором н аходятся высшие интеграционны е центры . Они
осущ ествляю т сознательны й анализ поступивш ей инф орм ации и ответны е п р о ­
извольны е движ ения.
С ледует обратить внимание, что от спинного м озга и чувствительны х ядер
черепны х нервов к подкорковы м интеграционны м центрам (м озж еч ок , средний
м озг и пром еж уточны й м озг) идут аф ф ерентны е тракты бессозн ательн ой чувст­
вительности, а к интеграционны м центрам коры полуш арий больш ого м озга —
аф ферентны е тракты сознательн ой чувствительности. От подкорковы х интегра­
ционны х центров к двигательны м ядрам черепны х нервов и к двигательны м я д ­
рам п ер едн их рогов спинного м озга направляю тся экстрапирам идны е эф ф ер ен т­
ные тракты (обеспечи ваю т бессознательны е движ ения и регулирую т тонус
мыш ц), а от коры полуш арий больш ого м озга — пирам идны е эф ф ерентны е
36 ■» Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 20. Пространственное в заим оотнош ение ствола головного м озга и конечного мозга:
1 — telencephalon; 2 — diencephalon; 3 — mesencephalon; 4 — pons; 5 — cerebellum; 6 — myelencephalon

тракты. Они обеспечиваю т осозн ан н ы е произвольны е движ ения. П ространст­

венны е взаим оотнош ен ия ствола головного м озга и конечного м озга представ­
лены на рис. 20 .
Продолговатый мозг
ВНЕШНЯЯ ФОРМА

П родолговаты й м озг, m yelencephalon (bulbus cerebri, medulla oblongata), явля­

ется непосредственны м продол ж ен ием спинного м озга. Он им еет ф орм у усеч ен ­
ного конуса, основанием обращ енн ого вверх. Его средняя длина 25 мм, н аи бол ь ­
шая ш ирина у основания — 2 2 мм, толщ ина 14 мм, средняя масса — ок оло 6 г.
Своей вентральной поверхностью продолговаты й м озг прилегает к ниж ней части
ската заты лочной кости и к зубу II ш ейного позвонка. Ч тобы понять строение
п родолговатого м озга, н ео б х о д и м о вспом нить, что по развитию в он тоген езе он
представляет собой сегм ент нервной трубки. Однако в процессе орган оген еза б о ­
ковы е стенки первоначальной нервной трубки становятся значительно толщ е,
а дорсальная стенка истончается и сохраняется лишь в виде тонкой пластинки.
Она представляет со б о й эпендим альны й эпителий, к к отором у прилегает снару­
ж и сосудистая оболочка. При изготовлен ии анатом ического препарата эта часть
дор сальн ой стенки продолговатого м озга обы чно разруш ается.
П родолговаты й м озг им еет вентральную, дорсальную и боковы е поверхности.
На вентральной поверхности п родолговатого м озга (рис. 2 1 ) располагается
п ередняя срединная щель, которая является непосредственны м п родол ж ен и ем
такой ж е щели спинного м озга.
П о о б е стороны от щ ели располагаю тся два п родольн ы х валика. Э то п ирам и­
ды п родолговатого м озга, pyram ides medullaeoblongatae, образован н ы е нервными
волокнам и нисходящ его направления. На границе п родолговатого м озга со
Головной мозг 37

fissura longitudinalis
cerebri ^
subcallosus
gyrus rectus
chiasma opticum
tractus olfactorius
infundibulum
substantia perforata anterior,\ ber cinereum
uncus
corpus mammilare
fossa
tractus opticus interpeduncularis
pedunculus cerebri
tractus opticus
substantia perforata
posterior n. tmchlearis

sulcus it. oculomotorii

ganglion trigeminale
n. oculomotorius
radix m otoria
sulcus basilaris n. trigemini
pedunculus radix sensoria
cerebellaris medius n. trigemini
n. abducens
pedunculus cerebellaris n. facialis
inferior n. vestibulocochlearis
pyram is medullae oblongatae n. glossophaiyngeus
n. vagus
oliva
n. accessorius
fibrae arcuatae extemae
decussatio pyramidum
71. hypoglossus

radix anterior n. cervicalis

funiculus anterior
fissura mediana anterior
sulcus anterolateralis
medulla spinalis

funiculus lateralis

Рис. 21. Вентральная поверхность ствола головного м озга

спинны м м озгом больш ая часть волокон каж дой пирамиды п ер еходи т на п роти ­
воп олож ную сторону, в результате обр азуется перекрест пирам ид, decussatiopy­
ramidum. П о перекресту пирам ид определяется ниж няя граница п родолговатого
м озга. Л атеральнее пирам ид находится передняя латеральная б о р о зда , sulcus an­
terolateralis, которая является продол ж ен ием одн ои м ен н ой б о р о зд ы спинного
м озга. Эта бор озда хор ош о различим а в верхней части органа, где и з нее вы хо­
дят кореш ки подъязы чного нерва. В ниж ней части б о р о зд а преры вается п о п е­
речно идущ ими наруж ны ми дугообр азн ы м и волокнам и, fibrae arcuatae extem ae.
Латерально от верхней части передней латеральной борозды выступает оваль­
ной ф орм ы возвы ш ение, назы ваем ое оливой. Олива, oliva, им еет дл и н у около
14 мм и ш ирину 5 мм. Ее верхний конец находится вблизи моста. Л атеральнее
оливы находится задняя латеральная бор о зд а , sulcusposterolateralis, п родол гов а­
того м озга, которая не соответствует задней латеральной б о р о зд е сп и н н ого м о з­
га. И з этой бор озды на продолговатом м озге вы ходят черепны е кореш ки д о б а ­
вочного нерва, кореш ки блуж даю щ его и язы коглоточного нервов.
Д орсальная поверхность п родолговатого м озга им еет различное строение
в верхней и ниж ней частях (рис. 2 2 ). О снову верхней части этой поверхн ости
38 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

thalamus ■glandula pinealis

colliculus superior

colliculus inferior

trigonum lemnisci
п. trochlearis

pedunculus cerebellaris pedunculus cerebellaris

medius superior

colliculus facialis

area vestibulo- —ЩЛ

cochlearis Wt

— ~ ^ u n c u lu s cerebellaris inferior
W-^ Ш Ш ^ striae medullares ventriculi
' iraL quarti
tngonum п. vagi
trigonum n. hypoglossi
ft sulcus medianus
1 ~ J jI ^ tuberculum gracile
1i IM tuberculum cuneatum
iM t fasciculus cuneatus
jW fasciculus gracilis
J v sulcus medianus posterior

Рис. 22 . Дорсальная поверхность ствола головного мозга

представляет нижний отдел ром бовидной ямки - небольш ое углубление треуголь­

ной ф ормы . Рельеф ямки будет описан в раздел е «IV ж елудочек».
П о сторонам от задней срединной бор озды в ниж ней части располагаются
тонкий и клиновидны й пучки, fasciculus gracilis etfasciculus cuneatus, являющ иеся
п родолж ением задних канатиков спинного мозга. В области ниж него угла р о м б о ­
видной ямки они образую т небольш ие утолщ ения, называемые соответственно
тонким и клиновидны м бугорками, tuberculumgracileettuberculumcuneatum . Лате­
ральнее от клиновидного пучка находится боковой канатик, funiculus lateralis.
П римерно на середине длины продолговатого мозга он направляется латерально и
вверх — в виде толстого валика, назы ваемого ниж ней м озж ечковой нож кой, pe­
dunculus cerebellaris inferior, которая затем погружается в мозжечок. М еж ду правой
и левой нижними мозж ечковы м и ножками образуется площадка треугольной
формы , которая представляет собой ниж ню ю половину ром бови дн ой ямки.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
В обр азовании п родолговатого м озга приним аю т участие как серое, так и б е ­
л о е вещ ество.
Серое вещество, в отличие от спинного м озга, теряет ф орм у бабоч к и , р ас­
п ределяется н еравном ерно и представлено четы рьмя группами ядер (рис. 2 3 ).
П е р в а я г р у п п а — тонкое ядро, nucleus gracilis, и клиновидное ядро, nucleus
cuneatus, располож ены в толщ е тонкого и клиновидного бугорков. Эти ядра с о ­
стоят из нейронов, на которы х заканчиваю тся волокна тонкого и к ли н ов и дн о­
го пучков (пучков Голля и Б урдаха). Больш ая часть аксонов клеток тонкого
и к линовидного ядер (8 0 %) объ еди няю тся в едины й пучок и направляю тся сна-
Головной мозг ■> 39

nucleus
nuclei motorius nucleus nucleus saliva/onus
formatio n. accessorи n. hypoglossi inferior
reticularis nucleus
cuneatus
nucleus \ / nucieus Jorsalis I nuclei tractus solitarii
gracilis

дорсальный
отдел

латеральный отдел
ganglion inferius

медиалы i ы и отдел ganglion superius

nuclei olivares
nucleus ambiguus

Рис. 23. С хем а расположения ядер продолговатого мозга

чала вентрально, затем п ер еходят на п ротивополож ную сторону и р езк о повора-

чивают вверх. Пучок эти х волокон получил название м едиальной петли, lem nis­
cus m edialis. П ерекрещ иваю щ иеся по средин ной линии волокна о б р азую т п ер е­
крест м едиальны х петель, decussatio lem niscorummedialium, —чувствительный
перекрест. Волокна м едиальной петли заканчиваю тся в ядрах таламуса. П оэтом у
тракт, идущ ий от нейронов тонкого и клиновидного ядер, им еет втор ое назва­
ние — бульбарно-талам ический тракт, tr. bulbothalam icus (lemniscus medialis). М е­
ньшая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (20 %) направляется
кпереди и вы ходит на вентральную поверхность продолговатого м озга в области
п ередней срединной щ ели. Затем они оги баю т пирамиды и в составе н и ж н и х н о ­
жек м озж ечка входят в м озж еч ок . Эти волокна составляю т б у л ь б а р н о -м о зж еч ­
ковый путь, tr. bulbocerebellaris. В отличие от волокон м едиальной петли (и х так­
же назы ваю т внутренними дугообр азн ы м и волокнами, fibrae arcuatae internae),
волокна бул ь бар н о-м озж еч к ов ого тракта назы ваю т наруж ны ми дугообр азн ы м и
волокнами, fibrae arcuatae extem ae.
В т о р а я г р у п п а ядер представляет собой ядра оливы . К нейронам главного
оливного ядра п одходят волокна, п роисходящ и е от нейронов красного ядра
среднего м озга и коры полуш арий больш ого м озга. Больш ая часть аксонов н ей ­
ронов ядер оливы обр азует оли во-м озж ечковы й путь, tr. olivocerebellaris, к о то ­
рый п ер еходи т на противополож ную сторону и также в составе ни ж н ей ножки
м озж ечка входит в м озж ечок. М еньшая часть аксонов ф орм ирует нисходящ ий
оли в о-сп и н н ом озгов ой путь, tr. olivospinalis.
Т р е т ь ю г р у п п у ядер составляю т ядра ретикулярной ф орм ации, nucleifor­
matioreticularis. Они находятся среди нервны х волокон ретикулярной ф орм ации,
Дорсальнее ядер оливы. Часть клеток и мелких ядер ретикулярной ф орм ации
(так назы ваемы е неспециф ические ядра ретикулярной ф орм ации) являю тся
вставочны ми нейронам и сегм ентарного аппарата ствола м озга. Д ругие, б о л ее
крупные ядра ретикулярной ф орм ации, вы полняю т роль центров таких сл о ж ­
40 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ны х реф лекторны х актов, как ды хан ие (ды хательны й центр), сер дц еби ен и е, т о ­
нус сосудов (сосудодвигательны й центр) и др.
Ч е т в е р т у ю г р у п п у ядер продолговатого мозга представляют ядра IX -X II пар
ч ерепны х нервов. Они в основном располагаются в области треугольной п л о­
щ адки задн ей поверхности п родолговатого м озга, обращ енной в полость IV ж е ­
лудочка. Ядро XII пары черепны х нервов — подъязы чн ого нерва, п. hypoglossus,
р асп олож ен о в области подъязы чного треугольника, trigonumп. hypoglossi, к ото­
рый находится в м едиальной части ниж него угла р ом бов и дн ой ямки. Н есколько
выше (ростральнее) его находи тся ядро XI пары черепны х нервов — д о б а в о ч н о ­
го нерва, п. accessorius. Я дро этого нерва продолж ается в спинной м озг д о уровня
С 5- С 6, где заним ает м есто в п ром еж уточн ой зо н е вблизи переднего рога.
На н ебольш ом участке дор сальной поверхности продолговатого м озга, о б о ­
значаем ом как серое кры ло, alacinerea, проецируется вегетативное парасим пати­
ческое дор сальн ое ядро блуж даю щ его нерва, nucleus dorsalisп. vagi. Это ядро р ас­
полагается в пределах треугольника блуж даю щ его нерва, trigonumnervi vagi, к о ­
торы й леж ит латерально от ядра п одъязы чн ого нерва. Ростральнее дор сальн ого
ядра блуж даю щ его нерва проецируется вегетативное парасим патическое ядро
IX пары — нижнее слю ноотделительное ядро, nucleussalivatoriusinferior. Двигатель­
ное ядро для X и IX пар черепны х нервов общ ее, п оэтом у он о назы вается д в о й ­
ным ядром , nucleus am biguus. Это ядро проецируется вблизи задн ей среди н н ой
б о р о зд ы в ниж нем отделе р ом бов и дн ой ямки. Чувствительны е ядра X и IX пар
ч ерепны х нервов такж е общ ие, они носят название — ядра о д и н оч н ого пути,
nuclei tractus solitarii. Ядра оди н оч н ого пути и м ею т в совокупности ф орм у вы тя­
нутого тяж а, которы й находится латерально от вегетативных ядер.
Русские и латинские названия ядер и их ф ункциональное зн ач ен ие при во­
дятся в табл. 3.
Таблица 3

Черепные нервы продолговатого мозга и их ядра

Ядра и их названия
Номер пары и название
черепного нерва двигательное чувствительное парасимпатическое

XII пара, Nucleus

п. hypoglossus, п. hypoglossi,
подъязычный нерв ядро подъязычного
нерва
XI пара, Nucleus motorius
п. accessorius, п. accessorii,
добавочный нерв двигательное ядро
добавочного нерва
X пара, Nucleus ambiguus, Nuclei tractus solitarii, N ucleus dorsalis
п. vagus, двойное ядро ядра одиночного пути п. vagi, д орсал ьн ое яд­
блуждающий нерв ро б л уж д аю щ его нерва
IX пара, Nucleus ambiguus, Nuclei tractus solitarii, N ucleus salivatorius
п. glossopharyngeus, двойное ядро ядра одиночного пути inferior, н иж нее слюноот­
языкоглоточный нерв делительное ядро

Белое вещество продолговатого м озга представлено нервны ми волокнами,

им ею щ им и преим ущ ественно п р одол ьн ое направление (рис. 2 4 ). О дни из них
являю тся восходящ им и (аф ф ерентны м и) волокнам и, другие — н и сходящ им и
(эф ф ер ен тн ы м и ).
Больш ая часть восходящ их (аф ф ерентн ы х) волокон продолж ается из сп и н ­
н ого м озга. П о сторонам от задней ср еди нн ой бор озды располагаю тся пучки
Головной мозг 41

tractus fasciculus longitudinalis po sterio r

posterior ' Tractus spinoreticularis I fc? cicu,us ,onS ^dinalis medialis

tractus I / tractus
bulbothalamicus I I tectospmalis

tractus
rubrospinalis

tractus
tractus vestibulospinalis
spinothalamicus
tractus
tractus
spinocerebellaris anterior
reticulospinalis
tractus corticospinalis

Рис. 24. С хем а расположения проводящ их путей на поперечном р а зр езе продолговатого м озга

Голля и Бурдаха, волокна которы х заканчиваю тся на н ей р он ах одн ои м ен н ы х

ядер ( nucleusgracilis et nucleus cuneatus). Аксоны ней рон ов эти х ядер составляю т
tr. bulbothalamicusи tr. bulbocerebellaris.
В бл и зи латеральной поверхности продолговатого м озга находятся передн и й
и задн ий сп и нн о-м озж еч ковы е тракты (пучки Говерса и Ф лексига). Пучок
Ф лексига отклоняется латерально и в составе ниж ней нож ки м озж ечк а входит
в м озж еч ок. Располож ен ны й вентральнее пучок Говерса п родолж ается в мост.
М едиальнее п ер еднего сп и н н о-м озж еч к ового тракта, как и в бо к о в о м кана­
тике сп ин ного м озга, леж и т спинно-талам ический тракт, tr. spinothalam icus, —
сп и н н ом озговая петля, lem niscusspinalis, объеди няю щ ая волокна п ер едн его и б о ­
кового одн ои м ен н ы х трактов спин ного м озга. На протяж ении всего п родол гов а­
того м озга этот путь сохраняет свое п ол ож ен и е м едиальнее пучка Говерса.
Н и сходящ и е волокна продолговатого м озга представлены пучками, начина­
ю щ им ися из различны х двигательны х ядер головного м озга.
Самым крупным пучком н и сходящ их (эф ф ерен тн ы х) волокон является кор-
к ово-сп и н н ом озгов ой путь, tr. corticospinalis, которы й находится на вентральной
п оверхности продолговатого м озга, составляя основную массу пирам ид. В н и ж ­
ней части п родолговатого м озга больш инство его волокон ( 7 0 - 8 0 %) п ер еходи т
на противополож ную сторону и направляется в бок овой канатик сп и н н ого м озга
под названием латеральны й корк ов о-сп и н н ом озгов ой путь, tr. corticospinalis late­
ralis. Остальные волокна к орк ов о-сп и н н ом озгов ого пути заним аю т м есто в п е­
реднем канатике спинного м озга на своей стороне, обр азуя п ер едн и й к орк о­
в о -сп и н н ом озгов ой тракт, tr. corticospinalis anterior.
В близи дорсальной поверхности продолговатого м озга по сторонам от ср еди н ­
ной плоскости находится задний продольны й п учок , fasciculus longitudinalisposteri­
or,которы й относится к проводящ им путям вегетативной нервной системы. В ент­
ральнее от него — медиальны й продольны й пучок, fasciculus longitudinalis m edialis.
Кпереди от последнего располагается кры ш е-спинном озговой путь, tr. tectospinalis.
М едиальнее аф ф ерентного спинно-талам ического пути р асп олож ен красно-
я дер н о-сп и н н ом озгов ой путь. Д ор сальнее пирам ид п р оходи т р етик ул ярн о-сп и н ­
н о м озгов ой путь и латеральнее от него — п реддв ер н о-сп и н н ом озгов ой путь.
42 <■ Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

П ом и м о п роходящ их транзитом ч ерез продолговаты й м озг аф ф ерентны х

и эф ф ерентны х путей им ею тся тракты, которы е связываю т чувствительны е ядра
I X и X пар черепны х нервов с интеграционны м и центрами головного м озга —
ядерно-талам ический путь, tr. nucleothalam icus, и я дер н о-м озж еч к овы й путь,
tr. nucleocerebellaris.
Я дерно-талам ический путь является трактом общ ей чувствительности (п о ­
верхностной и глубокой) от области головы . К ром е того, он обесп еч и вает д о ­
ставку информации от интероцепторов (рецепторов внутренних органов). Ядер-
но-м озж ечковы й путь проводит бессознательны е проприоцептивные импульсы от
области головы. На нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепны х
нервов заканчиваются волокна корково-ядерного пути, tr. corticonuclearis. Он отве­
чает за произвольны е движ ения мышц головы, частично мышц шеи и скелетных
мышц некоторы х внутренних органов (функция аналогична tractus corticospinalis).
Как видно на рис. 23, волокна X и XII пар черепны х нервов раздел яю т п о п е­
речны й срез продолговатого м озга на три отдела с каж дой стороны — м еди ал ь­
ный, латеральны й и дорсальны й. М едиальны й отдел ограничивает передняя
срединная щель и волокна подъязы чного нерва. Латеральны й отдел располага­
ется м еж ду волокнами подъязы чного и блуж даю щ его нервов. Д орсальны й отдел
находи тся кнаружи от волокон блуж даю щ его нерва.
На рис. 23 и 24 представлена локализация ядер и трактов на поп ереч н ом р а з­
р езе продолговатого м озга в каж дом и з его отделов. Знание локализации ук азан ­
ных структур важ но для поним ания функциональны х наруш ений, н абл ю даю ­
щ ихся в неврологической практике при различны х повреж дениях.

Мост

ВНЕШНЯЯ ФОРМА

М ост, pons, представляет собой передн ю ю часть ром бов и дн ого м озга. Он
им еет вид поперечно р асп олож ен н ого валика, постепенно суж иваю щ егося в л а ­
теральном направлении. Его длина по средин ной линии составляет 2 ,5 см, ш и­
рина 3 - 3 ,5 см, толщ ина 2,5 см, масса — 1 6 - 1 8 г. У моста различаю т вентраль­
ную поверхность, обращ енную к скату заты лочной кости, и дорсальн ую п о в ер х ­
ность, обращ енную к м озж ечку. На вентральной поверхности по срединной
линии им еется неглубокая базилярная бор озда, sulcus basilaris, в к оторой р асп о­
лагается одн оим енная артерия (см. рис. 2 1 ). П о сторонам от бази л ярн ой б о р о з ­
ды видны небольш ие возвы ш ения, обусловленны е проходящ им и в толщ е моста
пучками корково-сп ин ном озговы х трактов. На поверхности этих возвы ш ений
определяется отчетливая поперечная исчерченность, которая обр азован а нерв­
ны ми волокнами, направляю щ имися в средние нож ки мозжечка. У словной лате­
ральной границей моста считают продольную линию , проходящ ую ч ерез м есто
вы хода кореш ков тройничного нерва, п. trigem inus. Этот нерв является самым
крупны м среди всех черепны х нервов. Д иам етр его ствола составляет 3 - 5 мм.
К ром е кореш ков тройничного нерва, и з вещества моста вы ходят такж е к о­
реш ки отводящ его, лицевого и п реддверно-улиткового нервов. Отводящ ий нерв,
п. abducens, VI пара черепны х нервов, им еет один кореш ок, которы й располага­
ется в горизонтальной (бул ьбар н о-м остов ой , sulcusbulbopontinus) б о р о зд е на гра­
нице м еж ду м остом и пирам идой продолговатого м озга. Л ицевой нерв, п.facialis,
VII пара черепны х нервов; преддверно-улитковы й нерв, п. vestibulocochlearis.
Головной мозг ❖ 43

VIII пара черепны х нервов такж е и м ею т по одн ом у кореш ку, которы е вы ходят в
м осто-м озж еч к ов ом углу, anguluspontocerebellaris. Д орсальная поверхность моста
обращ ена в полость IV желудочка и представляет со б о й верхню ю п оловину р о м ­
б о в и дн ой ямки, им ею щ ей ф орм у треугольника (см. рис. 22 ).
С латеральны х сторон верхняя половина ромбовидной ямки ограничена вер х­
ними м озж ечковы м и нож кам и, pedunculi cerebellaressupreriores. Ее основан и е о б ­
разую т м озговы е полоски IV ж елудочка, stiraem edullaresventriculi quarti. П о ср ед­
ней линии п роходит срединная бор озда, sulcus m edianus. П о бокам от срединной
б о р о зд ы видно парное м едиал ьное возвы ш ение, em inentiam edialis, ограниченное
латерально пограничной бо р о зд о й , sulcus lim itans. Выше м озговы х п олосок IV
ж елудочка на м едиальном возвы ш ении находится лицевой бугорок, colliculusfa­
cialis, образованны й двигательны ми волокнам и лицевого нерва, которы е д у г о о б ­
р азн о оги баю т ядро отводящ его нерва.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

На поперечном р азрезе моста вы деляю т три части: вентральную часть, pars

ventralis, или основание моста — базилярная часть, pars basilaris', дорсальн ую
часть, pars dorsalis, или покрыш ку моста, tegmentumpontis-, и расп олож ен н ое м еж ­
ду ним и трапециевидное тело, corpus trapezoideum(рис. 2 5 ).
О снование моста обр азов ан о серы м и белы м вещ еством. С ерое вещ ество
основания моста представлено м ногочисленны м и мелкими собственны м и я др а­
ми м оста, nuclei proprii pontis. К нейронам этих ядер п одходя т и на них заканчи­
ваю тся синапсами нервны е волокна, прои сходящ и е от нейронов коры п олуш а­
рий больш ого м озга — к ор к ово-м остовой путь, tr. corticopontinus. А ксоны н ей р о ­
нов эти х ядер направляю тся на противополож ную сторону и в составе средн и х
нож ек м озж ечка достигаю т коры полуш арий м озж ечка. Э тот участок п р ов одя ­
щего пути носит название м осто-м озж ечк овы й тракт, tr. pontocerebellaris.
Б е л о е в е щ е с т в о о с н о в а н и я м о с т а представлено волокнам и, и м ею щ и ­
ми п родол ьн ое и поперечн ое направления, — fibrae pontis longitudinales etfibrae
pontis transversae. Т ранзитом п р оходи т п родольн о ориентированны й корко-

corticospinalis

Рис. 25. С хем а поперечного р а зр е за моста. Связи собственных ядер моста

44 ❖ Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

в о-сп и н н ом озгов ой тракт, которы й в пределах моста представлен р азр озн ен н ы ­

ми пучками волокон. Только в области н иж него края моста они собираю тся в
компактны й пучок и затем обр азую т пирамиды продолговатого м озга. Т акое же
п родол ь н ое направление в основании м оста и м ею т волокна к орк ово-ядер н ого
пути, tr. corticonuclearis, которы й частично заканчивается на н ей р он ах двигатель­
ны х ядер V, VI и VII пар черепны х нервов, а затем продолжается к двигательным
ядрам IX —XII пар черепны х нервов, располож енны х в продолговатом м озге.
Н аконец, п р одол ьное направление им ею т уж е упом януты е волокна tr. corti­
copontinus, заканчиваю щ иеся на н ейр он ах собственны х ядер моста. А ксоны н ей ­
р он ов названны х ядер обусловливаю т поперечную исчерченность вентральной
п оверхности моста и составляю т м осто-м озж еч к овы й путь, tr. pontocerebellaris.
Д орсальная часть моста — его покрышка, tegm entum, такж е содерж и т серое
и б ел ое вещ ество. С ерое вещ ество покрышки представлено ядрами V, VI, VII
и VIII пар черепны х нервов, которы е находятся в осн овн ом в дорсолатеральн ой
части покрыш ки. К ром е того, здесь им ею тся ядра, входящ ие в состав ретикуляр­
ной ф орм ации, р асп олож енн ой по о б е стороны от срединной плоскости.
Т ройничны й нерв, п. trigem inus, V пара черепны х нервов, им еет ядра не толь­
ко в пределах моста (рис. 2 6 ). Они располагаю тся также в среднем м озге
и в спинном м озге. В покрыш ке м оста находятся чувствительное м остов ое ядро,

Рис. 26. С хем а расположения ядер тройничного нерва

Головной мозг
<►45

nucleuspontinus, или главное ядр о тройн ичн ого нерва, nucleusprincipalis nervi tri­
gemini, и двигательное ядро тройн ич ного нерва, nucleusmotoriusп. trigemini. М о с­
товое я др о тройн ичн ого нерва является ком м уникационны м центром п ров одя ­
щего пути тактильной чувствительности от области лица. В задних рогах четырех
верхних ш ейны х сегментов ( С ,-С 4) спинного м озга находится чувствительное
сп и н н ом озговое ядро трой ни ч ного нерва, nucleus spinalis п. trigemini. О но являет­
ся ком м уникационны м центром проводящ его пути болевой и тем пературной
чувствительности от области лица. И , наконец, V пара им еет чувствительное я д ­
ро в среднем м озге — среднем озговое ядро тройничного нерва, nucleus m esence-
phalicus п. trigemini, которое располагается в центральном сером вещ естве, лате­
рально от водопровода м озга. Оно вы полняет роль к ом м уникационного центра
п роп р иоцептивной чувствительности мускулатуры лица, мышц н ёба, мышц шеи
выше подъязы чн ой кости и мышцы, напрягаю щ ей барабанную перепонку.
Д вигательны е импульсы на указанны е мышцы поступаю т от двигательного
ядра, nucleus m otorius п. trigemini, к отор ое находится в покрыш ке м оста. Все чув­
ствительны е ядра тройн ичного нерва представляю т со б о й вставочны е нейроны ,
аксоны которы х идут в интеграционны е центры головного м озга в составе ядер-
но-талам ического тракта, tr. nucleothalam icus (путь сознательны х им пульсов о б ­
щ ей чувствительности от области головы и ш еи) и я д ер н о-м озж еч к ов ого тракта,
tr. nucleocerebellaris (путь бессознательны х проприоцептивны х им пульсов от о б ­
ласти головы и ш еи).
П ервы е нейроны аф ф ерентны х путей располагаю тся в трой н и чн ом узл е, gan­
glion trigeminale, которы й леж ит на п ер едней поверхности пирамиды височной
кости в расщ еплении твердой м озгов ой оболоч к и на тройничном вдавлении, im -
pressio trigeminalis.
Отводящ ий нерв, п. abducens, VI пара черепны х нервов, является по составу
волокон двигательны м нервом (рис. 2 7 ). Его двигательное ядро — nucleus п. аЪ -
ducentis, располагается в дор сальной части покрыш ки моста. Это ядро окруж ено
д угообр азны м и волокнам и ли цевого нерва, которы е в верхнем о тд ел е р о м б о -

nuclei tractus solitarii colliculus facialis

Рис. 27 . С хем а расположения ядер отводящ его и лицевого нервов

46 <• Ч а с ть V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

видной ямки ф орм ирую т лицевой бугорок, colliculusfacialis. Кореш ок отводящ его
нерва вы ходит в горизонтальной б о р о зд е м еж ду м остом и пирам идам и п р од ол ­
говатого м озга.
Л ицевой нерв, п.facialis, VII пара черепны х нервов, является по составу в оло­
кон смеш анны м нервом , которы й им еет двигательное, чувствительное и пара­
сим патические ядра. Аксоны клеток двигательного ядра — nucleus п.facialis, сн а­
чала направляю тся дорсально, затем д угообр азн о огибаю т двигательное ядро
отводящ его нерва и направляются вентро-латерально. Кореш ок ли ц евого нерва
вы ходит из м озга в области м осто-м озж еч к ов ого угла.
П арасим патические ядра ли цевого нерва — верхнее сл ю н оотдели тельн ое
ядро, nucleussalivatoriussuperior, и сл езн ое ядро, nucleus lacrim alis, располагаю тся
в латеральном отделе покрыш ки моста. Аксоны клеток эти х ядер вы ходят из
м озга вместе с волокнам и двигательного ядра.
Чувствительны е ядра, в которы х находятся вставочные нейроны аф ф ерен т­
ны х путей, носят название — ядра оди н оч н ого пути, nuclei tractus solitarii. Они
являю тся общ им и для X, IX и VII пар черепны х нервов. Р ецепторны е нейроны
(п севдоуниполярны е клетки), связанны е с лицевы м нервом, леж ат в узл е к олен ­
ца, ganglion geniculi (коленчатом у зл е), которы й находится в канале лицевого
нерва. П о соврем енн ой ном енклатуре чувствительный и парасимпатический
ком поненты относят к п ром еж уточном у нерву, п. interm edius, которы й является
составной частью лицевого нерва.
Ядра VIII пары, преддверно-ули тк ового нерва, п. vestibulocochlearis, им ею т
слож ны е архитектонику и связи. Они располагаются на границе п родолговатого
м озга и м оста в латеральном отделе р ом бов и дн ой ямки, которы й н оси т название
вести бул ярн о-слухов ое поле, areavestibulocochlearis.
Учитывая сл ож н ое строение дан н ого нерва, ц ел есообр азн о отдельн о рас­
см отреть его улитковую и преддверную части. Л окализация улитковы х ядер и их
связи представлены на рис. 28. Вестибулярны е ядра VIII пары и и х связи и з о б ­
раж ены на рис. 29.
С ледует отметить, что слуховы е ядра леж ат в сам ом латеральном отделе вес­
тибул я рн о-сл ухов ого поля и представлены передним и задним улитковы ми я д ­
рами, nucleus cochlearis anterior et nucleus cochlearis posterior. На н ей р он ах этих
ядер синаптически заканчиваются центральны е отростки биполярны х нейронов
улиткового узла, ganglioncochleare (спирального узла улитки, ganglionspirale coch­
leae), находящ егося в костной части улитки. С овокупность центральны х отрост­
ков биполярны х клеток составляет улитковы й нерв, п. cochlearis, — ниж ний или
сл уховой кореш ок п реддверно-улиткового нерва.
От нейронов улитковы х ядер аксоны направляются к ядрам трапециевидного
тела. О днако х о д аксонов клеток пер еднего и задн его улитковы х ядер сущ ест­
венно отличается. От заднего улиткового ядра они вы ходят на дорсальн ую п о ­
верхность моста, образуя м озговы е (слуховы е) полоски четвертого ж елудочка,
striae medullares ventriculi quarti. Затем волокна погруж аю тся в sulcus medianus
и заканчиваю тся на н ейронах заднего ядра трапециевидного тела п роти в оп о­
лож н ой стороны . Аксоны ней ронов переднего улиткового ядра направляю тся к
ней рон ам п ер едн их ядер трапециевидного тела проти воп олож н ой стороны . Они
п роходят в вентральной части м оста и составляю т основу трапециевидного тела.
На п оперечном р азрезе моста эти волокна создаю т поперечную исчерченность.
А ксоны ядер трапециевидного тела ф орм ирую т пучок волокон, которы й назы ва­
ется латеральной (сл ухов ой ) петлей, lem niscus lateralis. Эти волокна направляю т-
Головной мозг
❖ 47

средняя часть gyrus

temporalis superior

radiatio acustica
(tr. genicttloremporalis)
capsula interna
nucleus cochlearis
posterior
corpus geniculatum mediate
nucleus cochlearis
an terio r
colliculus inferior
striae medullares lemniscus lateralis
ventriculi I V

nuclei lemnisci
lateral'ig

pars cochlearis --------- -—' ' " nucleus po sterio r

n. vestibulocochlearis (n.cochlearis) corporis trapezoidei

nucleus anterior
corporis trapezoidei
ganglion cochleare

~organa m sp irale

Рис. 28. С хем а расположения улитковых ядер в мосту. Слуховой путь

ся к подкорковы м центрам слуха (ядру ниж него холм ика среднего м озга, ядрам
м едиального коленчатого тела и срединны м ядрам зрительного бугра). П о х о д у
латеральной петли в пределах м оста им ею тся ядра латеральной петли, nuclei
lemnisci laterales, в которы х преры вается часть волокон улитковы х ядер моста,
п роходящ и х транзитом через ядра трапециевидного тела.
Вестибулярны е ядра по отнош ени ю к улитковы м ядрам лежат несколько м е­
диальнее. С каж дой стороны м оста им ею тся по четы ре ядра: латеральное вести­
буляр н ое ядро (ядро Д ейтер са), nucleus vestibularis lateralis; м еди альн ое вести бу­
лярное ядро (ядро Ш вальбе), nucleus vestibularis m edialis; верхнее вестибулярное
ядро (я дро Б ехтерева), nucleus vestibularis superior, и н иж нее вестибулярное ядро
(ядро Р олл ер а), nucleus vestibularis inferior. На нейр он ах эти х ядер заканчиваю тся
Центральные отростки биполярны х клеток, располагаю щ ихся в преддверном
48 's- ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

gyrus fro n ta lis in fe rio r

'gyrus temporalis medius

et gyrus temporalis inferior

4pars vestibularis n. vestibulocochlearis (n. vestib ularis)

'g an g lio n vestibulare

с т а т о к и н е т и ч е с к и е рецепторы

Рис. 29 . С хем а расположения вестибулярных ядер в мосту. Вестибулярный путь

у зл е, ganglionvestibulare. П оследний леж ит на дн е внутреннего сл ухового п р о х о ­

да. С овокупность центральны х отростков клеток п реддверного узла составляет
преддверны й нерв, п. vestibularis — верхний или вестибулярны й — кореш ок пред-
дв ер н о-ул итк ового нерва.
А ксоны клеток вестибулярны х ядер ф орм ирую т несколько пучков, направ­
ляю щ ихся в спинной м озг, в м едиальны й продольны й пучок, в м озж еч ок и к
срединны м ядрам зрительного бугра. П одр обн ое оп исание хода эти х волокон
представлено в р аздел е «П роводящ ие пути центральной нервной систем ы ».
Головной мозг ❖ 49

Русские и латинские названия ядер черепны х нервов моста и их ф ункциональ­

ное зн ачение приводятся в табл. 4.

Таблица 4
Черепные нервы моста и их ядра
Ядра и их названия
Номер пары и название
черепного нерва
двигательное чувствительное парасимпатическое

V III пара, N ucleus cochlearis

п. vestibulocochlearis, anterior, переднее улит­
преддверно-улитковы й ковое ядро;
нерв nucleus cochlearis p o ­
sterior, зад н ее улитко­
вое ядро;
nucleus vestibularis late­
ralis, латеральное
вестибулярное ядро
(ядро Д ейтерса);
nucleus vestibularis m e­
dians, медиальное вес­
тибулярное ядро (ядро
Ш вальбе);
nucleus vestibularis su­
perior, верхнее вести­
булярное ядро (ядро
Б ехтерева);
nucleus vestibularis infe­
rior, н иж нее вестибу­
лярное ядро (ядро Рол­
лера)

V II пара, п. facialis, N ucleus п. facialis, N uclei tractus solitarii, N ucleus salivatorius

лицевой нерв ядро лицевого нерва ядра одиночного пути superior, верхнее
слюноотделительное
ядро; nucleus lacrim a-
lis, сл езно е ядро

VI пара, п. abducens, Nucleus п. abducentis,

отводящ ий нерв ядро отводящ его нер­
ва

V пара, п. trigeminus, Nucleus m otorius п. tri­ Nucleus pontinus

тройничны й нерв gemini, двигательное п. trigemini, мостовое
ядро тройничного ядро тройничного нерва
нерва nucleus spinalis п. trigemi­
ni, спинномозговое ядро
тройничного нерва;
nucleus m esencephali-
cus п. trigemini, сред не­
мозговое ядро трой­
ничного нерва

В заклю чение следует отметить, что с е р о е в е щ е с т в о м о с т а представляю т

четы ре группы ядер:
1) собственны е ядра моста, расп олож енн ы е в его вентральной части;
2 ) ядра V —VIII пар черепны х нервов, которы е находятся в покры ш ке моста;
3 ) ядра ретикулярной ф орм ации, располагаю щ иеся также в покры ш ке моста;
4 ) ядра трапециевидного тела.
50 <■ Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

lemniscus lateralis fasciculus longitudinalis dorsalis

fasciculus longitudinalis medialis
tractus tectospinalis

tractus rubrospinalis

tractus vestibttlospinalis

tractus reticulospinalis
tractus corticospinalis
nuclei p ro p rii pontis
tractus bulbothalamicus ( lemniscus medialis)
tractus nucleothalamicus ( lemniscus trigeminalis)
tractus spinothalamicus ( lemniscus spinalis)

Рис. 30. С хем а расположения проводящ их путей на поперечном р азр езе моста

Б е л о е в е щ е с т в о п о к р ы ш к и м о с т а составляют волокна п родол ьн ого н а­

правления (рис. 3 0 ). Больш инство из н их являются аф ферентны м и и п ри ходят
сю да из спинного и продолговатого м озга. В близи латерального края покрышки
располагается пучок волокон переднего сп и н но-м озж еч к ового пути, tr. spinocere­
bellarisanterior. М едиальнее (как и в продолговатом м озге) находится сп и н н о-та-
лам ический путь, tr. spinothalam icus (lemniscus spinalis), объ единивш ий здесь в о­
локна латерального и переднего спинно-талам ических трактов. Еще м едиальнее
располагаю тся пучки нервны х волокон, начинаю щ иеся в ядрах продолговатого
м озга, — ядерно-талам ический путь, tr. nucleothalam icus (lemniscus trigeminalis),
и бульбарно-талам ический путь, tr. bulbothalam icus (lemniscus medialis). В клини­
ческой литературе пучки волокон трех вы ш еназванны х трактов (сп и н н о-тала-
м ического, ядерно-талам ического и бульбарн о-талам и ческ ого) об ъ ед и н я ю т о б ­
щ им названием — м едиальная петля.
Н аи бол ее значительны м пучком эф ф ерен тн ы х волокон покрышки м оста яв­
ляется к расн оядер н о-сп и н н ом озговой путь, tr. rubrospinalis, которы й находится
в латеральном отделе. В бли зи него располагается п реддв ер н о-сп и н н ом озгов ой
путь, tr. vestibulospinalis, волокна к оторого происходят главным о б р а зо м и з лате­
р ального вестибулярного ядра, nucleus vestibularis lateralis, VIII пары черепны х
нервов.
От ядер ретикулярной ф орм ации м оста начинается сравнительно небол ьш ой
пучок, которы й присоединяется к ретикулярно-сп ин н ом озговом у пути, tr. reticu­
lospinalis, начинаю щ емуся от клеток ретикулярной ф орм ации пром еж уточн ого
и средн его м озга.
Д орсально около срединной линии находятся медиальный и задний продол ь­
ные пучки ,fasciculuslongitudinalism edialisetfasciculus longitudinalisposterior. К п ере­
ди (вентрально) от м едиального продольного пучка п р оходи т кры ш е-спинно-
м озгов ой путь, tr. tectospinalis, которы й берет начало от нейронов в ер хн и х х о л ­
миков среднего мозга.
Головной мозг ❖ 51

Мозжечок
ВНЕШНЯЯ ФОРМА

М озж ечок, cerebellum , развивается из дорсальной стенки заднего м озга и явля­

ется самой крупной, после полуш арий больш ого мозга, частью головного мозга.
В м есте с продолговаты м м озгом и м остом м озж еч ок располагается в задней
ч ереп н ой ямке.
М озж еч ок им еет р ом бови дн ую ф орм у с преобладанием поп еречн ого р азм е­
ра. Его ш ирина в среднем равняется 10 см, длина по срединной линии — 3 - 4 см,
толщ ина — 4 - 5 см; средняя масса — около 135 г.
В м озж ечк е вы деляю т средню ю часть — червь, verm is, две боковы е о б ъ е м и ­
стые части — полуш ария, hem ispheria. И сходя из развития м озж ечка в ф и л оген е­
зе, следует выделить небольш ое обр азов ан и е, прилегаю щ ее с вентральной сто­
роны к полуш арию — клочок, flocculus. В черве и полуш ариях м озж ечка различа­
ю т две поверхности: верхню ю и н и ж ню ю (рис. 3 1 ).
Верхняя поверхность м озж ечка, facies superior cerebelli, обращ ена вверх и на­
зад. Она выпуклая и посереди н е им еет п родол ьн ое возвы ш ение, назы ваем ое
в ерхним червем, verm is superior. Червь с латеральны х сторон п ер еходи т в п олу­
ш ария. Н иж няя поверхность м озж ечка, facies inferior cerebelli, направлена вниз
и вперед. Она прилеж ит к заты лочной кости. На ниж ней п оверхности имеется
п родол ь н ое углубление, назы ваем ое дол и н ой м озж ечка, valleculacerebelli. В этом
углублении находится ниж ний червь, verm is inferior, отделенны й от каж дого п о ­
луш ария б ор озд ой .
П оверхность мозжечка исчерчена больш им количеством параллельных друг
другу бор озд, которые имею т поперечное направление и различную глубину.
М елкие борозды разделяю т поверхность мозжечка на пластиночки, lam ellae (и з­
вилины, gyri), более глубокие бор озды разделяю т группы пластиночек на пласти­
ны, lam inae, которые получили название — листки мозжечка, folia cerebelli. Н ако­
нец, самые глубокие борозды разделяю т поверхность мозжечка на дольки, lobuli.
С реди бор озд, р азделяю щ их дольки м озж ечка, сам ой глубокой (д о 2 см ) яв­
ляется горизонтальная бор озда, sulcus horizontalis. Она п роходи т по всей ок руж ­
ности м озж ечка и р азделяет верхню ю и ниж ню ю поверхности полуш арий.
Б ор озды м озж ечка, не преры ваясь, п ер еходят с червя на полуш ария. Клочок
такж е им еет пластинки, но дольки в нем не выделяют.
В черве различаю т восем ь долек, по четы ре дольки в верхнем и н иж нем ч ер ­
ве (рис. 3 2 ). Самой передней долькой верхнего червя является язы чок м о зж еч ­
ка, lingula cerebelli. Эта долька обр азована несколькими пластинками. С ледую ­
щ ей является центральная долька, lobulus centralis, которая соответствует в ер х­
ней, наи более вы ступаю щ ей части червя. К зади от центральной дольки
располагается горка, m onticulus, в к оторой различаю т п ередню ю часть — верш и­
ну, culm en, и задню ю часть — скат, declive. Самой задн ей долькой верхнего червя
является листок червя, foliumcerebelli, который ограничивает сверху горизонталь­
ную б ор озду.
В ниж нем черве, тотчас ни ж е листка червя, находится бугор червя, tuber ver­
m is. К переди от него располагается пирам ида червя, pyramis verm is, выступающ ая
на дн е долинки м озж ечка. Д алее кпереди леж ит н аи более узкая часть ниж него
червя — язы чок червя, uvulaverm is, которая как бы сжата прилегаю щ им и частя­
ми полуш арий. Н аконец, сам ой передн ей долькой ниж него червя является у з е ­
лок, nodulus.
52 *> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 31 . М озж ечок:

а — вид сверху: 1 — incisura cerebelli anterior, 2 — folia cerebelli; 3 — hemispherium cerebelli (facies su­
perior); 4 — incisura cerebelli posterior, 5 — fissurae cerebelli', 6 — lobulus centralis; 7 — vermis-,
6 — вид сзади: 1 — hemispherium cerebelli (facies inferior)-, 2 — sulcus horizontalis-, 3 — tela choroidea
ventriculi iV\ 4 — pedunculus cerebellaris medius-, 5 — pedunculus cerebellaris superior, 6 — vermis\
7 — velum medullare superius\ 8 — ventriculus IV ; 9 — nodulus-, 10 — pedunculus flocculr, 11 — flocculus-,
12 — incisura cerebelli posterior

С переди и сзади от червя им ею тся два углубления - передняя и задняя вы­

резки м озж ечка, incisuraecerebelli anterioretposterior, образован н ы е вы ступаю щ и­
ми краями правого и левого полуш арий.
В каж дом полуш арии долькам червя соответствую т дольки полуш арий.
На верхней поверхности полуш ария определяю тся четы рехугольная долька, lo­
bulus quadrangularis, и верхняя полулунная долька, lobulussemilunaris superior.
На ниж ней поверхности полуш ария по направлению сзади наперед расп ола­
гаются ниж няя полулунная долька, lobulus sem ilunaris inferior, тонкая долька, lo­
bulusgracilis, двубрю ш ная долька, lobulus biventer, и м индалина м озж ечка, tonsilla
cerebelli (рис. 33 ).
Клочок, flocculus, представляет со б о й небольш ую группу пластинок м о зж еч ­
ка, прилегаю щ их к его средней нож ке.
Т акое р аздел ен и е м озж ечка на дольки бы ло дан о на основе предпосы лки на­
личия связей м еж ду отдельны м и частями полуш арий и определенны м и участка-
Головной мозг ❖ 53

declive
lobulus centralis

fo lium
vermis
lingula
cereb elli

velum medullare
superius

tela

tuber
vermis
nodulus

pyramis vermis

Рис. 32. Дольки червя м о зж ечка. С рединный разрез

lobulus quadrangularis

lobulus semilunaris
superior

fissura
horizontalis
cerebelli

lobulus
semilunaris
in ferior
lobulus gracilis

lobulus biventer

tonsilla cerebelli

Рис. 33. Дольки полуш арий м о зж ечка. Вид сбоку

ми червя. С овременны е исследования проводящ их путей м озж ечка п озволяю т

считать бол ее рациональны м вы деление частей, функция которы х ф орм и рова­
лась в процессе ф и ло- и онтоген еза. Так, в м озж еч к е вы деляю т ф илогенетически
древн ю ю часть (paleocerebellum ) , которая включает клочок и узелок , старую
часть (archicerebellum) , к которой относятся червь, за исклю чением узелка, и н о ­
вую часть м озж ечка ( neocerebellum ), вклю чаю щ ую полуш ария м озж ечка, р азв и ­
ваю щ иеся из средней части червя.
54 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

На р азрезах м ож н о видеть расп олож ен н ое на поверхности серое вещ ество,

образую щ ее кору м озж ечка, cortexcerebelli, под корой м озж ечка — б ел о е вещ ест­
во, составляю щ ее м озгов ое тело, corpus m edullare, от которого к поверхн ости т я ­
нутся отростки, проникаю щ ие в дольки и пластинки м озж ечка. На срединном
разрезе м озж ечка бел ое вещ ество им еет листовидную ф орм у, с котор ой связано
обр азн ое название «древо ж и зни », arbor vitae.
В толщ е бел ого вещ ества м озж ечка располагаю тся скопления серого вещ ест­
ва, составляю щ ие ядра м озж ечка (рис. 3 4 ). В черве м озж ечка по о б е стороны от
срединной линии находится ядро шатра, nucleusfastigii. Л атеральнее этого ядра
находится второе н ебол ьш ое ядро, назы ваем ое ш аровидны м, nucleus globosus.
Еще бол ее латерально леж ит п робк ов и дн ое ядро, nucleus em boliformis. В бел ом
веществе полуш арий находится сам ое крупное ядро — зубчатое, nucleusdentatus.
Ядро шатра относится к древн ем у м озж ечку, ш аровидное и п робк ов и дн ое
ядра являются ф илогенетически бол ее п оздн им и обр азованиям и (отн осятся к
старому м озж ечк у), а зубч атое ядро принадлеж ит к новом у м озж ечку.
Белое вещество мозжечка содерж ит афферентны е и эф ферентны е волокна, к о­
торые связывают м озж ечок со стволом м озга и ф ормирую т ножки мозжечка. Р а з­
личают три пары нож ек мозжечка: верхние, средние и нижние. В ерхние м о зж еч ­
ковые ножки, pedunculi cerebellaressuperiores, связывают мозжечок со средним мозгом,
средние мозж ечковы е ножки, pedunculi cerebellares m edii, —с м остом , а ниж ние
мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares inferiores, — с продолговаты м м озгом
(рис. 3 5). Верхние и ниж ние м озж ечковы е ножки доступны обозр ен и ю с дорсаль­
ной поверхности ствола м озга, а средние — с его вентральной поверхности.
М озж ечок по своем у строению принципиально отличается от других, ранее
рассмотренных отделов головного м озга (п родолговатого м озга и м оста). Это
отличие заклю чается в том , что снаруж и м озж еч ок покры т слоем серого вещ ест-

Рис. 34. Р аспределение серого и белого в ещ еств а в м о зж е чке . Горизонтальный разр ез

Головной мозг <*. 55

. pedunculus cerebellaris
superior
■velum medullare
superius

I i— pedunculus cerebetlarh
, V L medius ,, °
nodulus ( / ,, I
flocculus
^ pedunculus - O /III 1 I
flocculi . ifr M /

' medullare inferius

pedunculus ' apertura lateralis venlriculi I V
cerebellaris >apertura mediana venlriculi I V
inferior
>tela choroidea ventriculi I V

Рис. 35. С хем а расположения н ож ек м о зж е чка , верхнего и нижних мозговых парусов.

Горизонтальный разр ез на уровне верхних и нижних мозжечковы х н ож ек

ва — корой м озж ечка, cortex cerebelli, представляю щ ей со б о й скопление н ей р о ­

нов, р асп олож ен ие которы х строго п одчинено оп редел ен н ой зак он ом ерн ости .
В ней различаю т три слоя: наруж ны й — молекулярны й, средний — слой груш е­
видны х ней ронов (слой клеток П уркинье), внутренний — зернисты й. Т акое п о ­
сл ой н ое расп олож ен ие нейрон ов является характерным м орф ологическим п ри ­
знаком интеграционны х центров головного м озга, одним из которы х и является
м озж еч ок. Этим и объясняю тся м ногочисленны е слож ны е связи м озж ечк а с д р у ­
гими отделам и центральной нервной системы.

СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА с о с п и н н ы м И ГОЛОВНЫМ м о з г о м

Самые древн ие связи м озж ечка установились с органами равновесия. От вес­

тибулярны х ядер протянулись нервны е волокна, представляю щ ие со б о й часть
п р еддв ер н о-м озж еч к ов ого пути. Они проникаю т в м озж еч ок в составе его н и ж ­
них нож ек и заканчиваю тся на н ей р он ах коры клочка и узелка. От нейронов
эти х участков коры м озж ечка начинается нисходящ ий (эф ф ерен тн ы й ) путь.
56 ■> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Н ервны е волокна из коры клочка и узелка достигаю т ней рон ов ядра шатра, к о­
т ор ое является древнейш им из ядер м озж ечка. Аксоны ней рон ов ядра шатра ч е ­
рез ни ж ни е м озж ечковы е нож ки достигаю т ядер ретикулярной ф орм ации п р о ­
долговатого м озга. От них по р етик ул ярн о-сп и н н ом озговом у пути эф ф ерентны е
импульсы поступаю т к мышцам туловищ а. О писанны е нервны е связи м озж ечка
(п реддверн о-м озж ечк овы й аф ф ерентны й путь и м озж еч к ово-р ети к ул я рн о-сп и н ­
н ом озгов ой путь) играли важ ную роль у обитателей водной среды , лок ом оц и я
которы х осущ ествлялась главным обр азом за счет мышц туловищ а (рис. 3 6 ).
П озж е, в связи с вы ходом ж ивотны х на суш у и развитием конечностей, п о ­
явились аф ф ерентны е пути от р ецепторов мышц, сухож илий и суставов к он еч ­
ностей в виде задн его и передн его сп и нн о-м озж еч к овы х путей. Волокна задн его
сп и н н о-м озж еч к ового пути (пучок Ф лексига) п роходят в м озж еч ок в составе
ни ж ни х м озж ечковы х нож ек и заканчиваю тся на нейронах коры ниж н ей части
червя. Волокна переднего сп и н н о-м озж еч к ового пути (пучок Говерса) входят в
м озж еч ок в составе его верхни х нож ек и заканчиваю тся на н ей р он ах коры в ер х ­
ней части червя. Эф ф ерентны й путь от нейронов коры червя идет к нейронам
ш аровидного и пробковидн ого ядер м озж ечка. Аксоны ней рон ов эти х ядер вы ­
ходят из м озж ечка в составе его н иж них нож ек и достигаю т ней рон ов ретик у­
лярной ф орм ации. В дальнейш ем эф ф ерентны е импульсы по р етик ул ярн о-сп и н ­
н ом озгов ом у тракту направляю тся к мышцам конечностей (рис. 3 7 ).
В связи с услож нени ем ф ункций мускулатуры туловища и конечностей также
сф орм ировались бул ьбар н о-м озж еч к ов ы е и я дер н о-м озж еч к ов ы е пути, которы е

Рис. 36. Проводящ ий путь древнего м о зж ечка

Головной мозг

Рис. 37 . Проводящ ие пути старого м о зж ечка

заканчиваю тся в коре средней части червя м озж ечка. Эф ф ерентны й путь от н
ронов средней части коры червя аналогичен преды дущ им.
У м лекопитаю щ их и осо б ен н о у человека получила развитие система так
зы ваемы х предм озж ечковы х ядер: ядра оливы и собственны е ядра моста. Я,
оливы получаю т импульсы по коллатералям, отходящ им от волокон пирам
ных и экстрапирам идны х путей. А ксоны ней рон ов оливы п роходя т через h i
ние нож ки м озж ечка, ф орм ируя ол иво-м озж ечк овы й путь. Волокна этого п
пер еходят в продолговатом м озге на противоп олож н ую сторону и заканчива!
ся на н ей р он ах коры полуш арий м озж ечка.
С обственны е ядра м оста являю тся ком м уникационны м и центрами по xi
к ор к ов о-м осто-м озж еч к ов ого пути. На н ей р он ах эти х ядер заканчиваю тся
локна корково-м остовы х путей, а такж е коллатерали пирам идны х волокон, j
соны н ейр он ов собственны х ядер м оста пер еходя т на п роти воп олож н ую стор<
и в составе ср едни х нож ек м озж ечка направляю тся к нейронам коры полуша{
м озж ечка. И з коры полуш арий м озж ечка начинается м озж еч к ово-зубч ато-к р
н оя дер н о-сп и н н ом озгов ой путь, которы й осущ ествляет так назы ваем ую «поп
вочную » деятельность при вы полнении слож ны х произвольны х дви ж ен
главным о бр азо м верхней конечностью (рис. 3 8 ).
С лож ны е нервные связи м озж ечка с корой полуш арий больш ого м озга oi
ясняю т р азн ообр ази е его ф ункций. Это не просто «орган равновесия». Моз;
58 •> Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

чок участвует в координации работы различны х групп мышц (сгибателей и р а з­

ги бателей ), способствует п реодол ен и ю инерции покоя и инерции дви ж ен и я (б ы ­
строе ч ередование пронации и супинации вытянутых вперед кистей),
о бесп еч и вает точность вы полнения тонких движ ен и й (пальценосовая п роба) и
др. П овреж дения структур м озж ечка сопровож даю тся наруш ением его характер­
ных ф ункций, которы е проявляю тся такими сим птомам и, как м озж ечковая
атаксия (пьяная п оходк а), и н тенц ион ное др ож ан и е при вы полнении тонких
дви ж ен и й и наруш ение к оординации движ ений.
Н ео б х о д и м о отметить, что эф ф ерен тн ы е пути м озж ечка перекрещ иваю тся
два раза (до красного ядра и после красного ядра). В результате этого о д н о ст о ­
р он н ее пораж ени е м озж ечка проявляется вы падением ф ункции мышц о д н о ­
им ен н ой стороны . Д аж е одн остор он н и е пораж ения м озж ечка вы зы ваю т наруш е­
ния равновесия тела.
Головной мозг ❖ 59

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА

П р оводящ ие пути ц ел есообр азн о сгруппировать по их р асп олож ен и ю в н о ж ­

ках м озж ечка (рис. 3 9 ).
В составе нижних ножек мозжечка проходят следую щ ие тракты:
— задний сп и нн о-м озж еч к овы й путь, tr. spinocerebellarisposterior,
— бульбар н о-м озж ечк овы й путь, tr. bulbocerebellaris',
—п реддвер н о-м озж ечк овы й путь, tr. vestibulocerebellaris;
—оли во-м озж ечковы й путь, tr. olivocerebellaris;
— ядер но-м озж еч ковы й путь, tr. nucleocerebellaris;
— м озж еч ково-п реддверн ы й путь, tr. cerebellovestibularis',
—м озж ечк ово-оли вн ы й путь, tr. cerebelloolivaris',
— м озж ечково-ретикулярны й путь, tr. cerebelloreticularis.
Задний спинно-мозжегковый путь (аф ф ерентны й) обр азован аксонами
клеток грудного ядра. Все волокна этого пути б ез перекреста идут по своей сто­
роне в заднелатеральной части бок ового канатика спинного м озга. Они заканчи­
ваются на нейр он ах коры ниж н ей части червя мозжечка.
Бульбарно-мозжегковый путь (аф ф ерентны й) образован аксонами части
нейронов, р асполож енны х в ком м уникационны х ядрах тонкого и клиновидного
бугорков. Тракт заканчивается на ней р онах коры средней части червя м озж ечка.
Преддверно-мозжегковый путь (аф ф ерентны й) обр азован аксонами кле­
ток вестибулярны х ядер моста (в основном ядра Д ейтерса и ядра Б ехтерева).
Тракт заканчивается на клетках коры узелка червя и клочка.

tractus bulbocerebellaris
tractus spinocerebellaris posterior
tractus nucleocerebellans
tractus olivocerebellaris
tractus vestibulocerebellaris
tractus cerebellolivaris
tractus cerebellovestibularus
tractus cerebelloreticularis

Рис. 39. С хем а расположения основных трактов в составе н ож ек м о зж е чка

60 о- Ч а с т ь V. АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Оливо-мозжегковый путь (аф ф ерентны й) обр азован аксонам и клеток

ядер оливы продолговатого м озга. Тракт заканчивается на н ей р он ах коры п ол у­
ш арий м озж ечка п роти в оп олож н ой стороны .
Ядерно-мозжегковыйпуть (аф ф ерентны й) обр азован аксонами части н ей ­
ронов чувствительных ядер черепны х нервов (IX, X, VII и V пар). Тракт зак ан ­
чивается на клетках коры средней части червя м озж ечка.
Мозжеггсово-преддверный путь (эф ф ерен тн ы й ) обр азован аксонам и кле­
ток коры клочка и червя м озж ечка. Заканчивается этот путь на тех н ей р он ах
ядра Д ейтерса, аксоны которы х обр азую т п реддв ер н о-сп и н н ом озгов ой путь.
Мозжеггсово-оливный путь (ассоциативны й) образован аксонами клеток
коры полуш арий мозж ечка. Заканчивается на ядрах оливы продолговатого мозга.
Мозжегково-ретигсулярный путь (эф ф ерентн ы й ) обр азован аксонами
н ей р он ов ядра шатра, ш аровидного и пробк ови дного ядер. Заканчивается на
клетках ретикулярной ф орм ации продолговатого и спинного м озга, аксоны к о ­
торы х обр азую т р ети к ул ярн о-спи нном озговой путь.
В составе средних ножек мозжечка п роходи т только м осто-м озж еч к ов ы й
путь, tr. pontocerebellaris. Мосто-мозжегковый пут ь (ассоциативны й) о б р а зо ­
ван аксонам и собственны х ядер моста. Заканчивается на клетках коры п олуш а­
рий м озж ечка п р отивополож н ой стороны .
В составе верхних ножек мозжечка проходят:
— передн ий сп и нн о-м озж еч к овы й путь, tr. spinocerebellaris anterior,
—зубчато-к расн оядерн ы й путь, tr. dentatorubralis',
— зубчато-талам ический путь, tr. dentatothalam icus.
Переднийспинно-мозжегковый путь (аф ф ерентны й) обр азов ан аксонам и
клеток п ром еж уточн о-м едиал ьны х ядер своей и п роти воп олож н ой сторон. А к ­
соны п роти воп олож ной стороны возвращ аю тся на свою сторону ч ер ез верхний
м озгов ой парус. Волокна этого тракта заканчиваю тся на клетках коры верхней
части червя м озж ечка.
Зубгато-красноядерный путь (ассоциативны й) образован аксонам и кле­
ток зубч атого ядра м озж ечка. Тракт соверш ает полны й перекрест на уровне
н и ж н и х холм иков среднего м озга (перекрест Вернекинга) и заканчивается на
клетках красного ядра среднего мозга.
Зубгато-таламигеский путь (ассоциативны й) образован аксонам и кле­
ток зубчатого ядра м озж ечка, которы е заканчиваю тся на н ей р он ах центральны х
ядер таламуса.

IV ЖЕЛУДОЧЕК

IV ж елудочек, ventriculus quartus, является полостью р о м бов и д н ого м озга

(рис. 4 0 ). Он представляет со б о й продол ж ен и е центрального канала спинного
м озга. В нем вы деляю т дн о и крышу.
Д н о IV ж елудочка обр азует р ом бов и дн ая ямка, fossa rhom boidea, им ею щ ая
действительно ф орм у ром ба, ограниченного верхним и и ниж ним и нож кам и
м озж ечка. В ней вы деляю т две половины : ни ж ню ю (каудальную ) и верхню ю
(ростр альн ую ), разграниченны е м озговы м и полоскам и IV ж елудочка, striae т е-
dullares ventriculi quarti. Н иж няя половина р ом бов и дн ой ямки является дор са л ь ­
ной п оверхн остью продолговатого м озга, верхняя — дорсальн ой п оверхн остью
моста.
Головной мозг

aqueductus mesencephali

Рис. 40. IV ж ел уд очек — дно, кры ш а, сообщ ения. Срединный разр ез

П о ср еди нной линии р ом бов и дн ой ямки п р оходи т срединная б о р о зд а , sulcus

medianus, по о б е стороны от котор ой им еется п родол ьн ой ф орм ы м еди альн ое
возвы ш ение, eminentia medialis. Л атерально он о ограничено пограничной б о р о з­
д о й , sulcus limitans. Эта бор озда им еет важ ное значение, так как служ ит п ри м ер­
ной границей м еж ду проекцией двигательны х и чувствительных ядер черепны х
нервов. Двигательны е ядра проецирую тся м едиальнее, чувствительны е ядра —
латеральнее. М едиальное возвы ш ение в ниж нем �