ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

1. Понятие гуморальной регуляции

2. Местная гуморальная саморегуляция
3. Гормональная регуляция
3.1. Функции гормонов
3.2. Общие свойства гормонов
3.3. Химическая классификация гормонов
3.4. Источники гормонов
3.4.1. Железы внутренней секреции
3.4.2. Одиночные гормонпродуцирующие клетки
3.4.3. Хромаффинные клетки
3.5. Динамика образования и действия гормонов
3.5.1. Ритмы секреции
3.5.2. Скорость секреции гормонов
3.5.3. Формы переноса гормонов кровью
3.5.4. Механизмы действия гормонов на клетки
3.5.5. Продолжительность жизни гормонов
3.6. Регуляция секреции гормонов

1. ПОНЯТИЕ ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Гуморальная регуляция – это регуляция процессов жизнедеятельности с помощью веществ, поступающих во
внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, ликвор и др.).
Сигналами при гуморальной регуляции являются биологически активные вещества (БАВ). БАВ – вещества,
оказывающие в малых концентрациях информационные (сигнальные) и специализированные регуляторные воздействия и не
используемые организмом в качестве энергетического или пластического материала. По способу передачи информации
выделяют следующие типы воздействия БАВ:
Телекринное (дистантное) действие оказывают
Типы воздействия БАВ
БАВ, которые приносятся к клеткам-мишеням с током
крови. Дистантным действием обладают все
традиционные (классические) гормоны желез внутренней
секреции (эндокринное действие - инсулин, тироксин), а
также биологически активные вещества, выделяемые
нервными клетками (нейронное - адреналин,
ацетилхолин; и нейроэндокринное воздействия -
окситоцин, вазопрессин) (см. рисунок).
Паракринным действием обладают БАВ,
поступающие в межклеточное пространство и влияющие
путем диффузии на соседние клетки (простагландины,
гистамин, а также цитокины - фактор роста тромбоцитов,
интерлейкин-2 (фактор роста Т-клеток), фактор роста
нервов, эпидермальный фактор роста и т.д.). Цитокины -
вещества, которые регулируют (усиливают или тормозят)
деление, рост и дифференцировку клеток, объединяя их в
единое целое - ткань.
Аутокринное действие оказывают БАВ,
высвобождающиеся из секретирующей клетки и
действующие на нее же (цитокины).

Гуморальную регуляцию условно делят на местную саморегуляцию и гормональную регуляцию.

2. МЕСТНАЯ ГУМОРАЛЬНАЯ САМОРЕГУЛЯЦИЯ

Местная саморегуляция обеспечивается передачей химических сигналов с помощью простейших метаболитов и
более сложных продуктов обмена — «тканевых гормонов».
Простейшие метаболиты – вещества, получаемые в результате биохимических реакций. Они выступают как
регуляторы обменных процессов и функций органов по принципу обратной связи. Например, образование избытка
метаболитов с кислотными свойствами (молочной кислоты, пировиноградной кислоты) при интенсивной деятельности
мышц, создающей относительный дефицит кислорода, активирует метаболические пути их использования, ведет к расши -
рению артериол и прекапилляров для увеличения притока крови и кислорода. В то же время сократительная способность
мышц ослабевает. Регуляторные эффекты метаболитов неспецифичны.
Регуляция с помощью метаболитов

"Тканевые гормоны" (гистогормоны) – это химические вещества, которые в отличие от «классических» гормонов
вырабатываются неспециализированными клетками тканей или образуются в плазме крови при определенных воздействиях
(болевое раздражение, воспаление, инсоляция и др.). Другими словами, тканевые гормоны обеспечивают креаторные связи
– это обмен между клетками макромолекулами, несущими информацию для обеспечения дифференцировки, роста и
развития и, в конечном счете, функционирования отдельных клеток ткани как единой многоклеточной системы. Это один из
наиболее эволюционно старых способов регуляции, возникших с появлением многоклеточных организмов.
Гистогормоны делятся на 2 группы:
1. Тканеспецифические гистогормоны локального действия: факторы некроза опухоли, факторы роста нервов,
тромбоцитов (тромбопоэтины), эритроцитов (эритропоэтины) и другие цитокины. Сюда же можно отнести и кейлоны или
халоны — простые белки или гликопротеиды, подавляющие деление клеток и синтез ДНК. Существуют и антикейлоны –
вещества, стимулирующие образование новых структур. Нарушение таких креаторных связей лежит в основе ряда
заболеваний (например опухолевый рост), а также играет роль в процессах старения.
2. Тканенеспецифические гистогормоны широкого спектра действия — простагландины, вазоактивные кинины
(брадикинин, каллидин), некоторые биогенные амины (гистамин, серотонин), аденозин, гепарин, нейромодуляторы
(некоторые пептиды). Эти вещества, наряду с основным местным регуляторным действием, способны оказывать
генерализованные эффекты, подобно гормонам.
Простагландины синтезируются почти во всех тканях организма, включая стенки кровеносных сосудов. Они
участвуют в регуляции кровяного давления, сокращений матки и ряде других физиологических процессов.
Кинины (брадикинин и каллидин) образуются в плазме крови из их предшественника кининогена (синтезируется в
печени) под действием фермента калликреина (кинин-каллекреиновая система). Они расслабляют гладкую мускулатуру
сосудов, понижают кровяное давление, повышают проницаемость капилляров, вызывают болевые ощущения. Многообразна
роль кининов в патологических процессах: воспаление, отек, нарушения гемодинамики, ишемическое повреждение
миокарда, нефротический синдром, бронхиальная астма и др.
Гистамин - медиатор аллергических реакций немедленного типа. В обычных условиях находится в связанном
(неактивном) состоянии. При различных патологических процессах (анафилактический шок, ожоги, обморожения,
крапивница и аллергические заболевания), а также при поступлении в организм некоторых химических веществ, количество
свободного гистамина увеличивается и он вызывает спазм гладких мышц (включая мышцы бронхов), расширение
капилляров и понижение артериального давления; застой крови в капиллярах и увеличение проницаемости их стенок;
вызывает отёк окружающих тканей и сгущение крови. В связи с рефлекторным возбуждением мозгового вещества
надпочечников выделяется адреналин, суживаются артериолы и учащаются сердечные сокращения.
Серотонин в данном случае рассматривается не как медиатор ЦНС (см. выше), а как гормон. Он играет важную роль
в процессах свёртывания крови (повышает активность тромбоцитов, увеличивает синтез печенью факторов свёртывания
крови). Участвует в процессах аллергии и воспаления (повышает проницаемость сосудов, усиливает хемотаксис и миграцию
лейкоцитов в очаг воспаления, усиливает высвобождение медиаторов аллергии и воспаления). Вызывает болевую
импульсацию из места повреждения или воспаления (наряду с гистамином и простагаландинами). Большое количество
серотонина производится в кишечнике, где он регулирует моторику и секрецию.

3. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
Гормоны (греч. hormaino — приводить в движение, побуждать) — химические вещества, образуемые и выделяемые
специальными эндокринными клетками, тканями или органами во внутреннюю среду для обеспечения гуморальной
регуляции.
Гормон – неоднозначно определяемый термин. Например, если серотонин выделяется соединительнотканными
клетками при некоторых повреждениях (воспалении, травме сосуда), то его называют гистогормоном, в случае выделения
серотонина эпифизом – гомоном. Другой пример с катехоламинами – адреналином и норадреналином. Когда
рассматривается их выработка в мозговом веществе надпочечников, их обычно называют гормонами, если речь идет об их
образовании и выделении симпатическими окончаниями, их называют медиаторами.
 Эндокринные клетки организма

3.1. Функции гормонов

Все многообразие действия гормонов сводится к следующим влияниям на организм:
 метаболическим – изменение обмена веществ;
 морфогенетическим – дифференциация тканей и органов, действие на рост, стимуляция
формообразовательного процесса;
 кинетическим или пусковым – вызывающим определенную деятельность исполнительных органов;
 корригирующим – изменение интенсивности функций органов и тканей.
Это значит, что гормоны контролируют жизнедеятельность в целом, являясь неотъемлемым и обязательным
компонентом любой функциональной системы. Регулируя активность ферментов, гормоны изменяют проницаемость
мембран, влияют на клеточный метаболизм; контролируя генетический аппарат, обеспечивают рост, дифференцировку
тканей и развитие организма. Очевидна роль гормонов в поддержании гомеостаза, адаптации к постоянно меняющимся
условиям внешней среды, ритмической организации физиологических функций, адекватной психической деятельности и
интеллекте, размножении и выкармливании потомства.

3.2. Общие свойства гормонов

1. Строгая специфичность физиологического действия. Гормоны действуют только на определенные клетки, их
называют клетки-мишени. Различают гормонозависимые и гормоно-чувствительные клетки. Гормонозависимые клетки
могут нормально дифференцироваться, расти, развиваться только в присутствии данного гормона. Гормоночувствительные
клетки могут расти, развиваться и функционировать и без гормональной стимуляции, но интенсивность их деятельности
определяется данным гормоном. Например, для АКТГ гормонозависимыми клетками являются клетки коры надпочечников,
гормоночувствительными - клетки жировой и покровной тканей. Специфичность действия гормонов обусловлена
рецепторами клеток-мишеней.
2. Высокая биологическая активность, т.е. эффективны и чрезвычайно низких концентрациях, порядка 10-6—10-12
моль/л. Например, 1 г адреналина может активировать работу 100 млн. изолированных сердец.
3. Дистантный характер действия: клетки-мишени располагаются обычно далеко от места образования гормона.
4. Многие гормоны (стероидные и производные аминокислот) не имеют видовой специфичности. Это делает
возможным практическое применение в клинике гормонов, выделенных из организма животных. Выработка гормонов одной
и той же химической природы характеризуется множественной локализацией их синтеза в организме. Например, различают
панкреатическую и мозговую формы инсулина; одни и те же регуляторные пептиды вырабатываются в ЦНС и желудочно-
кишечном тракте.
5. Генерализованное действие: высвобождаясь в кровь из места образования, гормоны легко распространяются и
вызывают согласованную во времени и пространстве реакцию органов, тканей, клеток, способных на них реагировать.
6. Полиморфизм действия: один и тот же гормон в разных тканях может воспроизводить противоположные
эффекты. Например, адреналин вызывает спазм периферических сосудов, но расширяет сосуды, подающие кровь к мозгу.

3.3. Химическая классификация гормонов

По химической структуре гормоны подразделяются на три группы: производные аминокислот (адреналин,
норадреналин, дофамин, тироксин); белково-пептидные гормоны (окситоцин, кальцитонин, АКТГ, инсулин, СТГ), стероиды
(половые гормоны, кортизол).
 3.4. Источники гормонов
Гормоны вырабатываются:
• железами внутренней секреции (эндокринными железами);
• одиночными гормонпродуцирующими клетками;
• хромаффинными клетками.
Их объединяет то, что все они осуществляют внутреннюю секрецию, т.е. выделяют биологически активные вещества
— гормоны во внутреннюю среду организма непосредственно через клеточную мембрану без нарушения ее целости.

3.4.1. Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции — самостоятельные органы с особой морфологической структурой и
специализированными функциями по выработке гормонов.
К железам внутренней секреции относят гипофиз и эпифиз, расположенные в пределах головного мозга, и
периферические железы (табл. 2), которые делят на зависимые и не зависимые от передней доли гипофиза (аденогипофиза).
К гипофиззависимым относят щитовидную железу, надпочечники (корковое вещество) и половые железы (яички,
яичники). Взаимоотношения между ними и аденогипофизом строятся по принципу прямых (положительных) и обратных
(отрицательных) связей. Это значит, что тропные (от греч. tropos — направляю) гормоны аденогипофиза активируют
выделение гормонов соответствующими железами, которые в свою очередь в определенных концентрациях воздействуют на
аденогипофиз и тормозят его активность. Соответственно, выделяют тиреотропный, адренокортикотропный гормон
(АКТГ) и гонадотропные гормоны (фоллитропин и лютропин).
К гипофизнезависимым относятся все прочие железы — околощитовидные, эпифиз, панкреатические островки,
мозговое веществ надпочечников. Их деятельность подчинена собственным внутренним механизмам и ритмам.
Таблица 2. Гормоны эндокринных желез
Железа внутренней Название гормона Физиологические эффекты
секреции
Гипофиз
•аденогипофиз Тиреотропин Активация эндокринных клеток щитовидной железы.
Адренокортикотропный Активация эндокринных клеток коры надпочечников.
гормон (АКТГ)
Фолликулостимулирую Активация эндокринных клеток коры половых желез (гонадотропин,
щий гормон (ФСГ), влияет у женщин на яичники, у мужчин на яички). У женщин:
фоллитропин стимуляция роста фолликулов (образования яйцеклетки), секреции
эстрогенов и овуляции. У мужчин: стимуляция сперматогенеза,
секреции тестостерона
Соматотропин (СТГ) Стимуляция синтеза белка клетками (анаболический эффект). Рост
костей, мышц, органов. Увеличение относительного содержания в
организме белка и воды, снижение жиров.
Меланоцитостимулирую Синтез меланина, распределение гранул пигмента в коже, радужке,
щий гормон (МСГ), сетчатке. Повышение возбудимости скелетных мышц и нервов,
меланотропин учащение сердцебиений и другие стимулирующие вегетативные
эффекты, изменение психоэмоционального состояния (страх,
беспокойство)
Лактотропин У женщин: рост молочных желез и секреция молока, поддержание
(пролактин) (ЛТГ) активности желтого тела (при беременности), торможение синтеза
гонадотропного гормона. У мужчин: стимуляция роста предстательной
железы и яичек.
Лютеинизирующий Развитие и созревание половых клеток, секреция половых гормонов.
гормон, лютропин (ЛГ)
• нейрогипофиз Окситоцин Стимуляция сокращений беременной матки. Сокращение
(гормоны гладкомышечных клеток молочных желез, выделение молока.
синтезируются Усиление тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта.
Изменение поведения: повышает дружелюбность, отвечает за
нейросекреторными
родственные чувства.
клетками
Антидиуретический Реабсорбция (обратное всасывание) воды в почечных канальцах
гипоталамуса)
гормон (АДГ), (антидиуретическое действие). Сосудосуживающее действие
вазопрессин (повышение кровяного давления).
Эпифиз Мелатонин Повышение концентрации пигмента в меланоцитах. Регуляция
суточного ритма: фаза сна. Регуляция поведения: снижение
активности, работоспособности, подавление гормона лептина
(повышение аппетита). Подавление репродуктивной функции
(сезонность размножения). Антистрессорный эффект (тормозит синтез
кортикотропина). Антиоксидант (замедляет старение,
противоопухолевый эффект). Иммуностимулятор, улучшает
 регенерацию тканей. Яркий свет тормозит секрецию мелатонина.
Серотонин Регуляция суточного ритма: фаза бодрствования. Регуляция
поведения: повышение активности, работоспособности, улучшение
настроения и двигательной активности (психоактивное вещество,
основной компонент ЛСД и антидепрессантов). Снижение болевой
чувствительности. Стимуляция моторики желудочно-кишечного
тракта. Стимуляция гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой
системы (реализация адаптационных процессов). Яркий свет повышает
секрецию серотонина.
Щитовидная Тироксин (Т4) Обеспечение роста, умственного и физического развития. Стимуляция
железа (тетрайодтиронин), энергетического обмена, поглощения кислорода, синтеза белка и
трийодтиронин (Т3) окислительного катаболизма жиров и углеводов. Повышение
чувствительности клеток к катехоламинам (стрессорный эффект).
Повышение возбудимости ЦНС.
К-клетки Тирокальцитонин Регуляция метаболизма кальция и фосфора: подавление активности
щитовидной, остеокластов и поступления кальция (гипокальциемический эффект) и
вилочковой и фосфора в кровь.
околощитовидных
желез
Околощитовидные Паратгормон Регуляция метаболизма кальция и фосфора: стимулирует поступление
кальция и фосфора из костной ткани в кровь (гиперкальциемический
фактор), усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) кальция в
почках и его всасывание в кишечнике.
Поджелудочная
железа
 В-клетки Инсулин Регуляция обмена углеводов: снижение концентрации глюкозы в крови
за счет активация гликолиза (утилизации глюкозы клетками),
накопление глюкозы из печени и мышцах в виде гликогена
(гликогенез) и подавление выброса глюкозы из печени в кровь.
Стимуляция синтеза белка (анаболический эффект), подавление
липолиза (утилизации жиров клетками) и усиление образования жиров
(липогенез).
 А-клетки Глюкагон Регуляция обмена углеводов: стимуляция гликогенолиза (расщепления
гликогена) и липолиза (расщепления жиров) в печени. Катаболический
эффект.
Надпочечники
• корковое Кортизол Результат активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечникового
вещество (гидрокортизон), компонента стрессорной реакции. Катаболическое действие: усиление
глюкокортикоид обмена углеводов, белков, жиров, гликонеогенез (образование глюкозы
из неуглеводных веществ - аминокислот, глицерина), липолиз.
Стимуляция эритропоэза (образования эритроцитов). Стимуляция
иммунной системы: противовоспалительное действие, повышение
устойчивости к инфекциям.
Альдостерон, Регуляция минерального обмена и водно-солевого равновесия,
минералокортикоид увеличение активного транспорта натрия через клеточные мембраны,
повышение реабсорбции натрия и воды (задерживает в организме Na+ и
воду), усиливает выведение калия и аммония. Аналогичное влияние на
клетки потовых, слюнных и кишечных желез. Результат активации
ренин-ангиотензин-альдостероновой системы, обеспечивающей
экстренное повышение кровяного давления.  Участие в адаптации
организма к повышенной температуре окружающей среды.
Андрогены, эстрогены См. гормоны половых желез
• мозговое вещество Адреналин, Стимуляция всех видов обмена веществ: усиление гликогенолиза,
норадреналин гликонеогенеза, липолиза; термогенное действие. Участие в реакциях
стресса: учащение, усиление сокращений сердца и сужение
кровеносных сосудов (увеличение доставки кислорода и питательных
веществ органам), увеличение кровоснабжения мышц, сердца и мозга);
учащение и усиление дыхания и расширение бронхов (увеличение
вентиляции легких); расширение зрачков (ориентировочная реакция);
сужение сосудов кожи (защита от кровопотерь). Повышение
 возбудимости ЦНС, чувства тревоги.
Яички Андрогены: Половая дифференцировка эмбриона по мужскому типу, развитие
тестостерон, мужских половых органов и вторичных половых признаков,
андростерон, сперматогенез, мужское половое поведение и агрессивность. Мощное
андростендион анаболическое действие (стимулирует синтез белка). В частности, под
влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и
масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина
увеличивается содержание Hb и гематокрит, а увеличение синтеза
липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня
липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания
липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон
имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию
атеросклероза (в том числе венечных сосудов).
Яичники Эстрогены: Половая дифференцировка эмбриона, развитие женских половых
эстрадиол, органов и вторичных половых признаков, половое поведение по
эстрон, женскому типу. Обеспечение пролиферации слизистой оболочки матки
эстриол (восстановление после менструального кровотечения). Анаболическое
действие, особенно в период полового созревания.
Прогестерон Подготовка слизистой оболочки матки к имплантации зародыша.
Блокирует действие эстрогенов на матку, обеспечивая сохранение
беременности. Торможение секреции пролактина. Катаболическое
действие.

3.4.2. Одиночные гормонпродуцирующие клетки

Эти клетки расположены диффузно в различных органах, их совокупность образует диффузную эндокринную
систему (ДЭС).
ДЭС включает две самостоятельные группы.
Первая группа - это клетки APUD-системы (по первым буквам английских слов Amine Precursors Uptake and
Decarboxylating system). К этой системе относят эндокринные клетки центральной и периферической нервной системы,
желез внутренней секреции, сердца, почек, печени, легких, селезенки. Эндокриноциты нервной системы представлены
нейросекреторными клетками, сочетающими морфологические признаки нейронов и гландулоцитов, рефлекторную и
эндокринную функции. Основные скопления нейросекреторных клеток находятся в гипоталамусе.
Есть отдельная группы клеток, не относящихся к APUD-системе. Например, юкстагломерулярные клетки в почках,
продуцирующие ренин, лимфоцитстимулирующие (продуцируют лимфопоэтин) и др. клетки.
Частью ДЭС является также энтериновая система, представленная эндокринными клетками слизистой оболочки
желудочно-кишечного тракта, которые вырабатывают свыше 40 гормонов и других биологически активных веществ,
регулирующих пищеварительные и непищеварительные функции.
Таблица 3
Основные БАВ одиночных гормонпродуцирующих клеток

Место синтеза Вещество Физиологические эффекты

Почки Эритропоэтин Стимулирует эритропоэз (образование эритроцитов). Мощный допинг.
Ренин Компонент ренин-ангиотензиновой системы, обеспечивающей экстренное
повышение кровяного давления. 
Сердце Предсердный Мощный вазодилятатор (расширяет кровеносные сосуды, снижая
натрийуретический артериальное давление). Снижает реабсорбцию (обратное всасывание)
пептид  натрия и воды в почках (снижает объем воды в сосудистом русле).
Желудок Гастрин Стимулирует выделение соляной кислоты и пепсина; возбуждает моторику
желудка и двенадцатиперстной кишки; сокращает желчный пузырь.
Тонкая кишка Секретин Стимулирует выделение панкреатического сока поджелудочной железой,
печенью и железами бруннеровыми; пепсина — желудком; тормозит
моторику желудка; тормозит абсорбцию воды и натрия; сокращает
пилорический канал, усиливает действие холецистокинина
Холицистокинин Стимулирует секрецию панкреатического сока и сокращения желчного
пузыря, подавляет моторику желудка, действует как сигнал сытости
Жировые клетки Лептин Регулирует энергетический обмен. Оказывает анорексигенное действие
(подавляет аппетит). Снижение концентрации лептина ведёт к
развитию ожирения.
Плацента Хорионический Обеспечивает нормальное протекание беременности, оказывает влияние на
гонадотропин процессы дифференцировки и развития плода. Окрашивает тест-полоски
 определения беременности.
Нейроны ЦНС Дофамин Контролирует движения. Гормон «системы подкрепления» (удовольствие
при удовлетворении потребностей). Эндогенный аналог кокаина,
амфетамина.
Эндорфины, Компоненты стресс-лимитирующей системы: снижают болевую
энкефалины чувствительность, улучшают настроение, вызывают эйфорию. Эндогенные
аналоги героина, опиума, морфия.

3.4.3. Хромаффинные клетки

В мозговом веществе надпочечников, в вегетативных ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы,
частично в стенках магистральных сосудов рассеяны клетки, составляющие хромаффинную ткань. По происхождению и
функционально хромаффинные клетки связаны с симпатической нервной системой и вместе составляют
симпатоадреналовую систему быстрого реагирования. Хромаффинные клетки вырабатывают норадреналин, адреналин и
ряд регуляторных пептидов.
Хромаффинные клетки

3.5. Динамика образования и действия гормонов

3.5.1. Ритмы секреции
Гормоны поступают во внутреннюю среду с определенным биоритмом и организуют ритмы физиологических
функций в цикле сон—бодрствование, в процессах роста и развития, в условиях жизни и труда человека в различной
социальной и природно-климатической среде. Гормоны обеспечивают временную регуляцию физиологических функций и
сами являются маркерами ритмов физиологических функций, синхронизируют суточные ритмы метаболических процессов и
осуществляют настройку гормонально зависимых физиологических процессов к факторам внешней среды.
Секреторный гормональный цикл подвержен ритмическим изменениям, в которых выделяют максимумы и минимумы
активности.
Экзогенные ритмы секреции – это ритмы гормональной активности, формируемые под влиянием внешних
синхронизаторов (смена света и темноты, прием пищи, метеорологические факторы – температура, инсоляция, атмосферное
давление, для человека — различные социальные факторы).
Эндогенные ритмы – это ритмы, не зависящие от действия внешних синхронизаторов, сформировались в связи с
циклическими явлениями в природе: суточными, лунными, сезонными, годичными и др. Так, например, эпифиз
вырабатывает ночью гормон мелатонин, а днем — серотонин. Даже в культуре ткани живые клетки эпифиза — пинеалоциты
сохраняют суточную ритмичность секреции гормонов. Известно, что эпифиз определяет ритмы половых циклов, сна и
бодрствования, суточные колебания температуры тела.
Взаимодействие экзогенных и эндогенных ритмов, их динамическая синхронизация обеспечивают нормальную
жизнедеятельность.
Роль гипоталамуса. Главная роль в реализации циркадианных ритмов гипофизарных, половых и других гормонов
принадлежит гипоталамусу, особенно его супрахиазматическим ядрам (расположены рядом со зрительным перекрестом -
хиазмой).
Последовательность активации гормональных и физиологических функций в 3-фазном суточном цикле человека
представлена в табл. 4.
Таблица 4
Суточный цикл гормональной секреции человека
Время Фаза суточного Активация Максимум Гормональные и метаболические процессы
суток цикла эндокринных секреции
желез гормонов
Ночь Первая Повышается секреция гормонов преимущественно
половина анаболического действия: соматотропина, пролактина,
 сна тиротропина, тироксина, мелатонина. Как источники
энергии используются преимущественно липиды.
Утро Вторая Увеличивается секреция тестостерона, кортикотропина и
половина кортикостероидов. Снижается секреция соматотропина.
сна и Через 4-6 ч после пика концентрации кортизола
начало развиваются катаболические реакции.
бодр-
ствования
День Дневное Увеличивается функциональная активность симпатико-
время адреналовой системы при потенцирующем действии
кортикостероидов. В первой половине дня преобладают
катаболические процессы, активируется энергетический
углеводный, белковый и водно-солевой обмен, синтез
липидов.

3.5.2. Скорость секреции гормонов

Гормоны секретируются с относительно небольшой скоростью — от 2-10-6 до 0,4-10-2 г/сут.
Скорость секреции определяется рядом факторов:
 природа синтезируемого гормона
 период онтогенеза — различается в детстве, периодах полового созревания, детородном, в менопаузе, старости
 функциональное состояние организма, в частности физической и умственной активностью, наличием стресса,
менструальным циклом, беременностью, лактацией, определенными мотивациями (голод и насыщение) и др.,
 индивидуально-типологические особенности - пол, конституциональные особенности

3.5.3. Формы переноса гормонов кровью

В крови гормоны циркулируют в нескольких молекулярных формах: свободной, связанной с белками плазмы крови, а
адсорбированной форменными ее элементами — эритроцитами, лимфоцитами, моноцитами, тромбоцитами.
В свободной форме переносятся гидрофильные, легко растворимые в плазме, белковые гормоны. Они достигают
клеток-мишеней без участия каких-либо «переносчиков».
В связанной с белками (альбуминами) форме циркулируют катехоламины, которые достаточно долгое время
должны быть депонированы (лишь 5-10 % их находится в свободной форме). Стероидные и тиреоидные гормоны также
транспортируются белками-переносчиками, т.к. гидрофобны.
Белки, образуя с гормоном крупномолекулярный комплекс, предотвращают их фильтрацию через капилляры
клубочков нефрона (почечный фильтр) и экскрецию почками. Затрудняя транспорт гормонов через мембрану гепатоцитов,
белки в значительной степени ограничивают метаболизм (инактивацию, биологическую трансформацию) гормонов в
печени. Однако по достижении транспортной формой гормона клетки-мишени белок «освобождает» гормон, и он легко
проникает в клетку.

3.5.4. Механизмы действия гормонов на клетки

Существуют 2 основных механизма действия гормонов на уровне клетки: реализация эффекта с наружной
поверхности клеточной мембраны («быстрые» эффекты) и реализация эффекта после проникновения гормона внутрь клетки
(«медленные» эффекты).
С помощью первого механизма действуют гидрофильные гормоны (гистамин, адреналин, инсулин, глюкагон),
которые не могут непосредственно проникать через биологические мембраны внутрь клетки (т.к. это в основном белки). Они
взаимодействуют с рецепторами, встроенными в мембрану клетки, а передача сигнала к внутриклеточным структурам
осуществляется вторичными посредниками, или мессенджерами. Первичным мессенджером чаще всего является G-белок
мембраны. Активированный G-белок взаимодействует с одним или несколькими вторичными мессенджерами,
способными фосфорилировать строго определенные белки. Такая химическая модификация белка меняет его конфигурацию.
В итоге в одних случаях активность белка в результате фосфорилирования повышается, в других - снижается. Это
обусловливает конечный ответ клетки, например, изменяется активность соответствующих ферментов или структурных
белков. Характерной особенностью такого механизма является относительная быстрота возникновения ответной реакции.
Гидрофобные гормоны (стероидные и тиреоидные), которые в силу своей липофильности легко проникают через
мембрану внутрь клетки-мишени, связываются в ее цитоплазме со специфическими белками-рецепторами.
Гормонрецепторный комплекс проникает в клеточное ядро, где он влияет на активность тех или иных генов, в
соответствующих участках ДНК. Причем активность одних генов может возрастать, а других в этой же клетке -
уменьшаться. В соответствии с этим усиливается или, напротив, тормозится синтез определенного белка. Так действуют
стероидные гормоны. Производные тирозина - гормоны щитовидной железы могут проходить не только в клетку, но и в
само ядро, связываясь с ядерными рецепторами. Для гормонов такого типа действия характерна глубокая и длительная
перестройка клеточного метаболизма.

Механизмы действия гормонов на клетку

3.5.5. Продолжительность жизни гормонов

Время действия гормонов характеризуется периодом полураспада, необходимым для расщепления и инактивирования
половины имеющегося гормона (табл. 5).
Таблица 5
Период полураспада действия гормонов
Белково-пептидные гормоны Производные Стероиды
аминокислот

Латентный период — время от момента рецепции гормонального сигнала до появления специфической клеточной
реакции также различно — от нескольких секунд до нескольких суток и может быть представлено в нарастающей
последовательности: пептиды — секунды-минуты; белки и гликопротеины — минуты-часы; стероиды — часы;
йодсодержащие гормоны — сутки.
Например, коротколатентным действием обладает адреналин, который изменяет активность предсуществующих, т.е.
ранее синтезированных, ферментов — регуляторов распада и синтеза гликогена в печени; длительным ла тентным периодом
характеризуется действие половых стероидных гормонов, направленное на геном клетки, связанное с образованием
специфических клеточных белков, используемых в пластических анаболических процессах.
В целом время «жизни» гормона определяется его химической природой, типом гормонрецепторного взаимодействия,
механизмами трансмембранного проведения и внутриклеточного усиления сигнала. Во многих отношениях эти процессы
еще остаются нераскрытыми.
Распад гормонов осуществляется в различных органах, выполняющих функцию биологической трансформации,—
печени, почках, легких, мозге — существуют ферментные системы, инактивирующие и расщепляющие «отработанные»
белковые и пептидные гормоны. Часть гормонов разрушается в плазме крови, многие выводятся из организма с мочой в
неизменном виде. Некоторые гормоны после взаимодействия с рецептором подвергаются внутриклеточной деградации;
распад гормонрецепторных комплексов или гормона после его отщепления от рецептора происходит в лизосомах.

3.6. Регуляция секреции гормонов

Регуляция функций желез внутренней секреции осуществляется несколькими взаимосвязанными механизмами:
внутриклеточным, гуморальным и нервным.
Внутриклеточная регуляция реализуется с помощью рецепторов гормонов, G-белков, циклических нуклеотидов,
ферментов, Ca2+ и других вторых посредников синтеза и секреции гормонов, наконец, с участием генома. Гены задают тип
синтезируемого в клетке гормона, тогда как другие гормоны являются регуляторами генов.
Гуморальные факторы регуляции – это действие метаболитов и гормонов.
 Непосредственное регулирующее действие на железы внутренней секреции оказывают некоторые негормональные
метаболиты — глюкоза, свободные жирные кислоты, аминокислоты, монооксид азота, а также некоторые ионы (НСОз -, Н+,
Na+, Ca2+, K+ и др.).
Метаболическая регуляция гормонов

При этом регулирующий метаболит может действовать как стимулятор функций железы, если гормон этой железы снижает
концентрацию данного метаболита. Однако регулирующий метаболит может действовать и как ингибитор функции железы,
если ее гормон увеличивает концентрацию данного метаболита.
Гормональная регуляция проявляется во взаимодействиях некоторых гормонов между собой (см. выше).

Гормональная регуляция гормонов

Нервная регуляция представлена сложной совокупностью центральных механизмов, среди которых главная роль
принадлежит гипоталамо-гипофизарной системе (подробнее – см. в разделе «Частная физиология нервной системы»).
Гипоталамо-аденогипофизарная система Гипоталамо-нейрогипофизарная
система

Вегетативная нервная система оказывает как прямое, так и опосредованное действие на секреторную активность
желез внутренней секреции через изменение кровотока и активности миоэпителиальных клеток, окружающих железы.
Рефлекторные реакции желез внутренней секреции возникают в ответ на возбуждение рецепторов сердца, сосудов,
желудочно-кишечного тракта, печени, желчного пузыря, поджелудочной железы, почек и других внутренних органов, а
также рецепторов самих желез внутренней секреции. В последнем случае чувствительные нервы желез внутренней секреции
передают в ЦНС информацию об уровне их функциональной активности.
Способностью прямо преобразовывать симпатические нервные импульсы в гуморальные факторы регуляции
обладают: хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников; гипоталамические нейросекреторные клетки; эпифиз;
панкреатические островки; юкстагломерулярные клетки.
 Функции парасимпатических нервных волокон, проникающих в щитовидную, паращитовидные, половые железы и
надпочечники, до сих пор не ясны.