Лекция 2.

ИММУННАЯ СИСТЕМА

1. ОНТОГЕНЕЗ И ФИЛОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

2. АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
3. ЦИТОЛОГИЯ КОМПОНЕНТОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

1. ОНТОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система в ходе онтогенеза в пренатальном периоде проходит

ряд этапов развития:
1. На начальном этапе (9 сутки – 9 нед.) функцию гемопоэза и иммуногенеза
выполняет мезенхима желточного мешка. Она продуцирует первичные клетки
крови и стволовые клетки (СК) 1й генерации.
2. Затем к продукции форменных элементов подключается печень зародыша
(с 6 нед., пик в 5 мес.). Она образует незрелые клетки крови и СК 2й генерации.
3. На 3м этапе в иммуногенез включаются тимус (9-10 нед.), лимфоузлы (с 10
нед.), селезенка (12-13 нед.), красный костный мозг (с 11-12 нед.).
К моменту рождения функция кроветворения остается только у центрального
органа иммунной системы - красного костного мозга (он генерирует все клетки,
кроме зрелых лимфоцитов). А тимус, лимфоузлы и селезенка после рождения
служат только местом депонирования и созревания лимфоцитов.

4. В пренатальном периоде из гемапоэтических клеток печени образуются

моноциты, которые с током крови попадают в различные органы, подвергаются
дифференцировке под влиянием тканевых факторов, локализуются и становятся
специфичными тканевыми макрофагами.

1
2. АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Иммунная система (ИС) – это система органов, тканей и клеток,

защищающая организм от чужеродных антигенов. Она призвана отличать свои
антигены от чужих и уничтожать их. Чужеродными антигенами могут быть
бактерии, вирусы, паразиты, белки, опухолевые клетки, измененные и стареющие
собственные клетки. Анатомический синоним ИС - лимфоидная система.
Иммунная система (ИС) включает центральные и периферические органы.

В центральных органах происходит созревание лимфоцитов, а

в периферических - депонируются зрелые лимфоциты.

2
 ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ИМУННОЙ СИСТЕМЫ

1. Костный мозг.

Расположенный в губчатых
костях и эпифизах трубчатых костей,
является местом, где формируются
все клетки крови, в том числе и
клетки иммунной системы.

Гистология красного костного

мозга
Созревание лимфоцитов в ККМ.
Созревшие в костном мозге
клетки-предшественницы Т-
лимфоцитов через кровоток попадают
в тимус для дальнейшей
дифференцировки. В отличие от Т-
лимфоцитов, местом дальнейшего
созревания В-лимфоцитов у
млекопитающих является костный
мозг. Созревшие В-лимфоциты
выходят в кровь, заселяют
лимфоидные органы, участвуют в
рециркуляции, проявляя способность
к распознаванию конкретного
антигена. Распознавание антигена
служит одним из сигналов активации В-лимфоцитов и их дальнейшей
дифференцировки в плазматические клетки, продуцирующие и секретирующие
антитела (иммуноглобулины). Иммуноглобулины продуцируются в костном мозге и в
периферических органах иммунной системы, откуда поступают в кровоток

Иммунные функции костного мозга:

1. В костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости,
костях черепа и позвонках происходит гемопоэз (кроветворение) - образование и
дифференцировка всех клеток крови на основе популяции стволовой клетки)
2. Антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Источник развития -
стволовая клетка.

Иммунокомпетентные клетки костного мозга:

1. Развитие многих клеток иммунной системы завершается в костном мозге
(Гранулоциты - НФ, БФ, ЭФ).
2. Клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов (пре-Т, пре-В) и
предшественники макрофагов (МЦ). С током крови они попадают в другие органы
иммунной системы, где дозревают.

3
 2. Тимус.
Тимус располагается в переднем верхнем средостении за грудиной
Представляет собой парный дольчатый орган.

4
 В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество.
В наружном,
корковом, слое
располагаются незрелые
размножающиеся клетки
– лимфобласты, от
которых происходят Т-
лимфоциты (тимоциты).
В мозговом слое
долек тимуса
звездчатые
эпителиальные клетки
преобладают над
лимфоцитами. Здесь же
встречаются тельца
Гассаля (тимические
тельца)

Проникая из костного мозга в тимус, стволовая клетка под влиянием гормонов

превращается сначала в так называемый тимоцит (клетку – предшественницу Т-
лимфоцита), а затем, проникая в селезенку или лимфатические узлы, превращается
в зрелый, иммунологически активный Т-лимфоцит.
Селекция Т-лимфоцитов в тимусе
В тимусе обучающие «клетки-няньки» помогают Т-лимфоцитам
распознавать антигены (АГ), приобретая спец- рецепторы.
« + селекция» – в корковом веществе – приобретение рецепторов к
различным АГ.
« - селекция» – в мозговом веществе – проверка на наличие рецепторов
к собственным тканям организма (аутоагрессия).
90% всех Т, попавших в тимус не проходят селекционный отбор ,
выбраковываются и фагоцитируются макрофагами.
10% - тимоцитов развиваются дальше.

Иммунные функции тимуса:

1. Контроль процесса миграции пре-Т-лимфоцитов из красного костного мозга
в тимус.
2. Контроль миграции созревающих лимфоцитов из тимуса в Т-зависимые
зоны лимфоузлов, селезенки, периферических органов.
3. Антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов с образованием их
субклассов (пре-Т-киллеры, пре-Т-хелперы, пре-Т-супрессоры).
4. Отбор и уничтожение опасных Т-лимфоцитов, агрессивных в отношении
белков собственного организма.

5
Иммунокомпетентные клетки тимуса:
1. Т-лимфоциты:
2. Т-киллеры (убийцы), уничтожают чужеродную клетку
3. Т-хелперы (помощники), регуляторная функция, усиливают иммунологическую
реактивность
4. Т-супрессоры (подавители), снижают иммунологическую реактивность
5. Звездчатые эпителиальные клетки
6. Тельца Гассаля (тимические тельца) – система утилизации аутореактивных
клеток

Инволюция тимуса - снижение функции вилочковой железы.

1. Возрастная инволюция – физиологическая атрофия. Уменьшается объём
лимфоидной ткани органа. Начинается с 5 - 7-летнего возраста и завершается к
пубертатному периоду.
2. Глюкокортикоид-ассоциированная гиперплазия лимфоидной ткани
Глюкокортикоиды (ГК) (гормоны пучковой зоны коры надпочечников)
способствуюти созреванию для всех лимфоцитов.
ГК в нормальной концентрации - тормозят размножение (пролиферацию)
лимфоцитов и способствуют их созреванию (дифференцировке).
При недостатке ГК (хроническая надпочечниковая недостаточность) -
усиливается пролиферация лимфоцитов (глюкокортикоид-ассоциированная
гиперплазия лимфоидной ткани), но не происходит их созревания. В результате
этого образуется большое количество функционально неполноценных
лимфоцитов, развивается иммунодефицитное состояние.
Лимфоидные органы (тимус, лимфатические узлы, миндалины, селезёнка и
др.) увеличиваются (тимомегалия, генерализованная лимфаденопатией).
Избыток ГК активирует в лимфоцитах программу апоптоза. При хроническом
дистресс-синдроме - высокая концентрация ГК в организме - лимфоциты
разрушаются. При этом уменьшается и объём лимфоидной ткани. Уменьшение
тимуса под влиянием стресса - акцидентальная трансформация (от лат.
accidentalis — "случайный"). Хронический дистресс-синдром сопровождает
различные тяжёлые заболевания (злокачественные опухоли, инфекционные
болезни). Акцидентальная трансформация тимуса способствует развитию
иммунодефицитного состояния, усугубляя течение основного заболевания.

6
 ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ ИМУННОЙ СИСТЕМЫ

В периферических лимфоидных органах происходит дифференцировка

лимфоцитов с участием антигена (антигензависимая иммуногенез или
иммунный ответ). Главенствующая роль в иммунных процессах принадлежит
лимфатической системе.

Лимфатическая система (лат. systema lymphaticum) — часть сосудистой

системы, играющая важную роль в обмене веществ и очищении клеток и тканей
организма. Лимфатическая система - незамкнутая и не имеет центрального насоса.
Циркуляция лимфы происходит медленно и под небольшим давлением.
Образование и отток лимфы из межклеточного пространства подчинены силам
гидростатического и онкотического давления и происходят ритмически как снизу
вверх, так и сверху вниз (в направление верхней полой вены).
При фильтрации плазмы, жидкость выходит из приносящих кровеносных
капилляров поступает в межклеточное (интерстициальное) пространство. Там
образуется тканевая жидкость, часть которой реабсорбируется обратно в кровь (в
венозный кровоток), а часть — поступает в лимфатические капилляры, образуя
лимфу.

Процесс прохождения лимфы от органов до венозной крови через лимфоузлы

называется лимфодренажем (англ. lymphatic drainage — «отток лимфы», от drainage
— осушение, отток)

В состав лимфатической системы входят:

• лимфатические
капилляры;

• лимфатические
сосуды;

• лимфатические
узлы;

• лимфатические
стволы и протоки.

Стенки лимфатических капилляров построены только из слоя

эндотелиальных клеток. Лиматические капилляры, многократно соединяясь между
собой, образуют капиллярные лимфатические сети. Они собирают межтканевую
жидкость для фильтрации в лимфатических узлах.
Место соединения лимфатической и кровеносной систем- концевой отдел
грудного протока (дуга грудного протока) – подключичная вена (левый венозный
угол)

7
8
 1. Лимфатические узлы
Лимфоузлы – множественные симметрично расположенные
инкапсулированные периферические лимфоидные
органы бобовидной формы, 0,5 - 1,5 см в длину (при
отсутствии воспаления).
Они расположенные по ходу лимфатических
сосудов, задерживают чужеродные антигены,
опухолевые клетки и предотвращают их
распространение.

Строма лимфоузла образована рыхлой

соединительной тканью, в его паренхиме различают
корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество – В-зависимая зона - происходит
пролиферация (размножение) специфических В-
лимфоцитов, синтез антител.
Паракортикальная зона - Т-зависимая зона - место
образования специфических Т-
лимфоцитов.
В мозговом веществе – локализуются
макрофаги (МФ). Лимфа, проходя через
ЛУ очищается и обогащается.

B-клеточная зона. Корковое вещество

разделено соединительнотканными
трабекулами на радиальные секторы и
содержит лимфоидные фолликулы. Строма
фолликулов содержит фолликулярные
дендритные клетки (ФДК), формирующие особое микроокружение, в котором
происходит уникальный для B-лимфоцитов процесс соматического
гипермутагенеза вариабельных сегментов генов иммуноглобулинов и отбор
наиболее аффинных вариантов антител («созревание аффинности антител»).
T-клеточная зона. В паракортикальной (T-зависимой) зоне лимфатического
узла расположены T-лимфоциты и интердигитальные дендритные клетки (ИДК)
которые презентируют антигены T-лимфоцитам. Через стенку посткапиллярных
венул с высоким эндотелием происходит миграция лимфоцитов из крови в
лимфатический узел.
Мозговые тяжи. Под паракортикальной зоной расположены мозговые тяжи,
содержащие макрофаги (МФ). При активном иммунном ответе в этих тяжах можно
видеть множество зрелых B-лимфоцитов (плазматических клеток). Тяжи впадают
в синус мозгового вещества, из которого выходит эфферентный лимфатический
сосуд.

9
Иммунные функции лимфатических узлов:
1. Барьерная – они первыми реагируют на контакт с повреждающим агентом;
2.Фильтрационная – в них осуществляется задержка проникающих с током
лимфы микробов, инородных частиц, опухолевых клеток;
3. Иммунная – связана с выработкой в лимфатических узлах
иммуноглобулинов и лимфоцитов;
4. Синтетическая – синтез специального лейкоцитарного фактора, который
стимулирует размножение клеток крови;

Иммунокомпетентные клетки лимфатических узлов:

1. Макрофаги
2. В и Т- лимфоциты
3. Плазматические клетки
4. Дендритные клетки

2. Селезенка

Селезенка задерживает и уничтожает антигены, циркулирующие в крови.

Лимфоидная ткань селезенки представлена островками белой пульпы, которые
разделены на Т- и В- зависимые зоны. Тимусзависимая зона – скопления Т-
лимфоцитов вокруг артерий (периартериолярная «муфта»),
В-зависимая зона – область первичного фолликула и герминативного центра.

В селезенке различают белую и красную пульпу. В основе пульпы лежит

ретикулярная ткань, образующая её строму.

10
 В красной пульпе находяться моноциты,
которые дифференцируются в макрофаги.
Белая пульпа селезенки представляет
собой совокупность лимфоидной ткани.
Лимфоидные узелки представляют собой
скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и
макрофагов в петлях ретикулярной ткани,
окруженные капсулой из уплощенных
ретикулярных клеток.
В каждом лимфоидном узелке
различают 4 зоны: периартериальную, центр
размножения, мантийную и краевую.

Периартериальная зона
заселена Т-лимфоцитами (это Т-зона
селезенки). В этой зоне
располагаются клетки, которые
своими микроскопическими
отростками полотно контактируют с
лимфоцитами. Эти клетки
адсорбируют на своей поверхности
антигены, поступающие сюда с
кровотоком, и передают Т-
лимфоцитам информацию о
состоянии микроокружения,
стимулируя их бласттрансформацию
и пролиферацию.
Центры размножения (герминативные центры) - В-зона селезенки -
содержат пролиферирующие В-лимфоциты и дифференцирующиеся плазмоциты.
Мантийная зона состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и
небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги.
Краевая зона содержит Т- и В-лимфоциты и единичные макрофаги.

Иммунные функции селезенки:

1. В селезенке осуществляется синтез иммуноглобулинов классов Ig М и Ig G в
ответ на попадание антигена в кровь или лимфу.
2. В селезенке происходят разрушение и переработка чужеродных для организма
веществ, поврежденных клеток крови и чужеродных белков.

Иммунокомпетентные клетки селезенки:

1. Моноциты, которые дифференцируются в макрофаги
2. Т- и В-лимфоциты
3. Плазмоциты, которые дифференцируются из В-лимфоцитов

11
 3. Печень
Печень активно участвует в метаболических процессах организма, в
неспецифических и специфических реакциях иммунной системы. Имеет широкий
функционально-метаболический спектр. Помимо клеточных элементов, в печени
синтезируются вещества системы гомеостаза, неспецифической резистентности,
которые тесно взаимодействуют с иммунной системой в норме и при патологии.
При поражениях печени разрушаются гепатоциты, освобождается большое ко-
личество антигенных структур, гидролитических ферментов, токсических соединений.
Заболевания печени приводят к нарушению ее барьерной функции. Это ведет к
антигенной нагрузке иммунной системы и поражению ее компонентов токсическими
соединениями из пищеварительного тракта.
Гепатоциты формируют паренхиму печени
Купферовские клетки- макрофаги печени - составляют около 15% от общего
числа клеток печени и 80% всех макрофагов организма. Плотность макрофагов выше в
перипортальных областях.

Эндотелиальные
клетки синусоидов
печени не имеют
базальной мембраны. Они
формируют монослой с
просветами, через
которые лимфоциты
могут непосредственно
контактировать с
гепатоцитами. Кроме
того, эндотелиальные
клетки экпрессируют
различные рецепторы-
«мусорщики».
Лимфоидная
система печени, кроме лимфоцитов, содержит анатомический отдел циркуляции лимфы
- пространства Диссе. Эти пространства с одной стороны непосредственно контактируют
с кровью синусоидов печени, а с другой - с гепатоцитами.
Звёздчатые клетки (клетки Ито) - расположены в пространствах Диссе. Они
содержат жировые вакуоли с витамином А, а также характерные для гладкомышечных
клеток актин и десмин. Звёздчатые клетки могут трансформироваться в миофибробласты.

Иммунные функции печени:

1. В печени происходит лимфопоэз в эмбриональном периоде
2. Печень синтезирует белки острой фазы (С-реактивный белок - СРБ,
Маннансвязывающий лектин – МСЛ)
3. Печень синтезирует белки системы комплемента БСК;

Иммунокомпетентные клетки печени:

1. Разные субпопуляции лимфоцитов, в том числе уникальные лимфоциты,
сочетающие признаки T- и NK-клеток (TNK-клетки).
2. Макрофаги печени – клетки Купфера

12
 4. Лимфоидная ткань слизистых оболочек

Лимфоидная ткань, ассоциированая со слизистыми оболочками ротовой

полости (MALT-система), ЖКТ (GALT), респираторного тракта (BALT,
NALT), мочеполовых путей (система местного иммунитета).

Состоит из нескольких компонентов:

-
внутриэпителиальные
лимфоциты,
- лимфоциты
подслизистого слоя
- лимфоидные
фолликулы (Пейеровы
бляшки). Основная
функция этих
образований: обеспечение
иммунного ответа на антигены, проникающие через слизистые покровы и синтез
секреторного IgA к этим антигенам.
Пейеровы бляшки содержат специализированные М-клетки,
транспортирующие антиген с поверхности слизистой в подслизистый слой. Т-
клетки находятся в подслизистом слое (lamina propria) и составляют 20-30%
пейеровой бляшки, основная масса В-лимфоцитов (50-70%) расположена в В-
клеточных фолликулах.

Иммунные функции пейеровых бляшек:

1. Поддержание иммуногенеза В-
лимфоцитов и их дифференцировка в
плазматические клетки, синтезирующие IgA.
2. Продукция IgA в слизистой оболочке
кишки составляет более 70% общей
ежедневной продукции иммуноглобулинов в Пейерова бляшка в стенке кишки:
организме – у взрослого человека около 3 г IgA 1 - энтероциты (эпителий кишки);
2 – М-клетки; 3 – T-клеточная зона;
каждый день. 4 – B-клеточная зона;
3. Поддержание иммунологической
толерантности (ИТ) - не допускать иммунную
реакцию на безвредные микроорганизмы и пищу.
Нарушение механизмов ИТ ведет к развитию
аутоиммунных заболеваний.
Иммунокомпетентные клетки пейеровых
бляшек:
1. Т- и В-лимфоциты, Плазмоциты
2. Макрофаги

13
Миндалины

Миндалины - парные лимфоидные органы,

компоненты системы лимфоэпитеиального кольца
Пирогова – Вальдейера, расположенные в преддверии
глотки. Располагаясь на границе дыхательного и
пищеварительного трактов, фильтруют антигены,
поступающие с пищей, водой, воздухом.
Диффузная (межузелковая) ткань миндалин является
Т-зависимой, центры размножения лимфоидных узелков
являются В-зонами. В миндалинах активно The structure of the tonsils:
синтезируются секреторный IgA, интерферон, в 3 – crypts,
меньшей степени IgM, IgG. 4 – lamina proptia,
5 – B-zone,
Миндалины находятся в функциональной связи с 6 – T-zone
тимусом. Их удаление способствует более ранней
инволюции вилочковой железы.

Аппендикс

Стенки аппендикса имеют большое количество

лимфоидных образований. Т-зависимая зона
находится в основании лимфоидных узелков, В-зависимая
зона - в области фолликулов. Среди В-лимфоцитов
содержится большое количество продуцентов секреторного
IgA. Аппендикс регулирует колонизационную
резистентность бактерий в кишечнике, определяет
оптимальное состояние микрофлоры кишечника.
Лимфоциты аппендикса, стимулированные антигенами
обитателей кишечника, мигрируют в другие лимфоидные
образования, повышая общую устойчивость организма к
этим антигенам. Строение аппендикса.
Т-зависимая зона в
основании лимфоидных
Лимфоидная ткань, ассоциированная с кожей (SALT) узелков.

Состоит из клеток Лангерганса, внутриэпителиальных лимфоцитов и

периваскулярных лимфоцитов в соединительнотканном слое дермы. Антигены,
проникающие через кожу, захватываются клетками Лангерганса и
транспортируются в Т-зону регионарного лимфатического узла.
Активированные антигеном Т-лимфоциты мигрируют из лимфоузлов через
кровь, среди них преобладают Т-хелперы 1 типа, синтезирующие ИЛ-2 и гамма-
интерферон. Гамма-интерферон является самым сильным активатором
макрофагов. Под действием гамма-интеферона макрофаги, присутствующие в
периваскулярном слое дермы, элиминируют антиген. Формируется реакция
гиперчувствительности замедленного типа.

14
 3. ЦИТОЛОГИЯ КОМПОНЕНТОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

К клеткам иммунной системы относятся:

• Клетки врожденного иммунитета – различные виды фагоцитов;
• Т- и В-лимфоциты;
• Промежуточные клетки, которым свойственны функции обоих групп.

Гемопоэтические (стволовые) клетки дают начало большинству клеток ИС. В период

эмбриогенеза они созревают в печени, после рождения – в красном костном мозге.

ГЛАВНЫЕ ИММУНОКОМПЕТЕНТНЫЕ КЛЕТКИ

Клетки врожденного иммунитета (неспецифические иммуноциты)

Фагоциты: к этой группе относятся клеточные элементы, способные поглощать

(«съедать») инфект и уничтожать его посредством выделения активных форм кислорода
(кислородный взрыв). К ним относятся макрофаги, которые обитают в тканевых структурах,
и моноциты, которые перемещаются в воспалительный очаг. Также фагоцитирующими
клеточными элементами являются нейтрофилы (нейтрофильные лейкоциты — белые клетки
крови), циркулирующие в кровеносном русле.
NK-клетки: также называются натуральными или естественными киллерами.
Являются представителями лимфоцитарного звена. Способны к распознаванию и
уничтожению некоторых опухолевых, пораженных вирусами клеток, а также клеточных
элементов трансплантата. При этом типичного иммунного ответа не развивается. Также
натуральные киллеры именуются первой линией противоопухолевой и противовирусной
защиты. NKT-клетки: сочетают в себе признаки как Т-лимфоцитов, так и классических
естественных киллеров. Развивают цитотоксические реакции, секретируют активные
вещества — интерфероны, а также имеют некоторое регуляторное значение.

Клетки адаптивного иммунитета ( специализированные)

Т-ЛИМФОЦИТЫ. Активируют размножение и дифференцировку клеток других

типов.
Т-хелперы. Они запускают секрецию антител В-лимфоцитами и стимулируют
иммуноциты (моноциты, тучные клетки и предшественники Т-киллеров) к участию в
клеточных иммунных реакциях.
Эта субпопуляция активируется антигенами, связывающимися с молекулами
гистосовместимости MHC II класса на поверхности макрофагов и В-клеток;
Т- супрессоры. Генетически запрограммированы для супрессорной активности. Они
связывают антиген и секретируют факторы, инактивирующие Т-хелперы;
Т-киллеры. Узнают антиген в комплексе с собственными МНС-молекулами класса I.
Они секретируют цитотоксические цитокины.
В-ЛИМФОЦИТЫ.Основная функция В-лимфоцитов заключается в том, что в ответ на
антиген они способны размножаться и дифференцироваться в плазматические клетки,
продуцирующие антитела.
В1-лимфоциты проходят первичную дифференцировку в пейеровых бляшках, затем
обнаруживаются на поверхности серозных полостей. В ходе гуморального иммунного ответа
способны превращаться в плазмоциты, которые синтезируют только IgМ. Для их
превращения не всегда нужны Т-хелперы.

15
 Тучная клетка NK

Т-память

Нейтрофил
Т-киллер

Эозинофил

СИСТЕМА Т-лимфоцит
Т-хелпер

ВРОЖДЕННОГО
Базофил

СИСТЕМА
АДАПТИВНОГО

Плазмоцит
Моноцит
МИЕЛОидный
предшественник В-лимфоцит
Макрофаг ЛИМФОидный
предшественник

В-память

Дендритная
клетка

Гематопоэтическая
Стволовая клетка

В2-лимфоциты проходят дифференцировку в костном мозге, затем в красной пульпе

селезенки и лимфоузлах. Их превращение в плазмоциты идет с участием Т-хелперов. Такие
плазмоциты способны синтезировать все классы Ig человека.
В-клетки памяти – это долгоживущие В-лимфоциты, произошедшие из зрелых В-
клеток в результате стимуляции антигеном при участии Т-лимфоцитов. При повторной
стимуляции антигеном эти клетки активируются гораздо легче, чем исходные В-клетки. Они
обеспечивают быстрый синтез большого количества антител при повторном проникновении
антигена в организм.

МАКРОФАГИ отличаются от лимфоцитов, но также играют важную роль в иммунном

ответе. Они могут быть:
1) антигенобрабатывающими клетками при возникновении ответа;
2) фагоцитами в виде исполнительного звена.

Антигенпрезентирующие (антигенпредставляющие) клетки (АПК): способны

захватить антигенную структуру, обработать её специальным образом и дать о ней
информацию (представить) лимфоциту для последующего запуска иммунного ответа.
Антигенпредставляющими могут быть клеточные элементы групп дендритных
(отростчатых) клеток, макрофагов и В-лимфоцитов.

16