Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Пикалюк НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Пикалюк НЕРВНАЯ СИСТЕМА
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Д ЛЯ САМ О СТ О Я ТЕ Л Ь Н О Й Р А Б ОТ Ы С ТУ ДЕ НТ О В
И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Симферополь, 2019
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение
высшего образования «КРЫМСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМЕНИ В.И. ВЕРНАДСКОГО»
Медицинская академия имени С.И. Георгиевского
Учебно-методическое пособие
для студентов медицинских ВУЗов
Симферополь, 2019
1
ББК: 28.26
УДК: 611(07)
П36
Рецензенты:
д. мед. н., профессор В.В. Лемещенко
д. мед. н., профессор Н.П. Барсуков
© В.С. Пикалюк, С.А. Кутя, Н.В. Кирсанова, Т.Л. Свербилова, Н.А. Новосельская, И.А. Верченко, Л.Р. Шаймарданова,
А.В. Еремин
2
ПРЕДИСЛОВИЕ
3
I. ВВЕДЕНИЕ В НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
СХЕМА ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
СОМАТИЧЕСКАЯ ВЕГЕТАТИВНАЯ
(АНИМАЛЬНАЯ, (ВИСЦЕРАЛЬНАЯ,
ПРОИЗВОЛЬНАЯ) РАСТИТЕЛЬНАЯ,
НЕПРОИЗВОЛЬНАЯ,
АВТОНОМНАЯ)
Обеспечивает взаимо-
Обеспечивает взаимо-
связь организма с ФУНКЦИЯ действие всех органов
внешней средой.
и систем организма, его
адаптацию.
1. По функции:
Соматическая, иннервирующая скелетную мускулатуру, кожу, органы чувств;
Вегетативная, автономная, иннервирующая органы, в составе которых имеется гладкая
мышечная ткань или железистый эпителий.
2. По топографии:
Центральная (головной и спинной мозг);
Периферическая (нервные окончания, волокна, нервы, узлы, сплетения).
Изучить общий принцип строения нервной системы.
Основные структурные компоненты нервной ткани – это нервные клетки (нейроны) и
нейроглия. Нейроны определяют главные свойства нервной ткани – возбудимость и
проводимость. Нейроглия обеспечивает условия существования и функциональной активности
нейронов, т. е. выполняет опорную, защитную, трофическую и секреторную функции.
Нейроны. Как любая клетка, нейрон имеет клеточное тело (перикарион), а его специфической
особенностью является наличие специализированных отростков.
Отростки нейронов представляют собой тонкие цитоплазматические выросты в виде нитей.
Они бывают двух видов: аксоны и дендриты.
Аксон (от греч. ахоп – ось), или нейрит, выполняет функцию отведения нервного импульса от
тела клетки. Аксон заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или на клетках
рабочего органа. Любая нервная клетка имеет только один аксон, который, тем не менее, может
давать ряд коллатералей.
Дендрит (от греч. dendron – дерево) проводит нервный импульс по направлению к телу
клетки. В большинстве случаев эти отростки сильно ветвятся. Количество, длина и характер
4
ветвления дендритов специфичны для разных типов нейронов. Обычно дендриты несколько раз
делятся дихотомически.
В функциональной нейроморфологии широко применяются две классификации нейронов:
1. Морфологическая классификация по числу отростков:
• Униполярные нейроны – клетки с одним отростком. В постнатальном периоде онтогенеза
человека подобные клетки не встречаются.
• Биполярные нейроны – клетки с двумя отростками. Аксон и дендрит обычно отходят от
противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека к типичным биполярным клеткам
относятся нейроны сетчатки глаза, вестибулярного и спирального ганглиев.
• Псевдоуниполярные нейроны – разновидность биполярных нейронов. Аксон (центральный
отросток) и дендрит (периферический отросток) таких нейронов отходят от тела настолько
близко, и их начальные отделы настолько переплетены, что создается впечатление, будто они
отходят в виде одного цитоплазматического отростка. Необходима такая организация для того,
чтобы обеспечить возможность прохождения нервного импульса с дендрита непосредственно на
аксон, минуя тело, которое, мембрана которого, не содержа быстрых натриевых каналов, создает
задержку при проведении импульсов. Псевдоуниполярные нейроны обнаруживаются в
спинальных и краниальных чувствительных ганглиях.
• Мультиполярные нейроны – клетки с тремя или более отростками, один из которых – аксон,
остальные – дендриты. Такие нейроны – самая распространенная клеточная форма в нервной
системе человека.
2.Функциональная классификация нейронов:
• Чувствительные (афферентные, рецепторные или первые нейроны) генерируют нервные
импульсы под действием раздражителей. По строению чувствительные нейроны являются
псевдоуниполярными (реже – типичными биполярными) клетками. Их дендрит принято называть
периферическим отростком, образующим рецепторы.
Различают три типа рецепторов:
– экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды;
– интерорецепторы, расположенные во внутренних органах;
– проприорецепторы, заложенные в опорно-двигательном аппарате (мышцы, суставы и
связки).
Аксон чувствительного нейрона обычно называют центральным отростком, так как он служит
для проведения возбуждения в ЦНС.
• Ассоциативные (вставочные) нейроны, интернейроны – самая распространенная клеточная
форма нервной системы, осуществляющая связи между нейронами. По строению все относятся к
мультиполярным нейронам.
• Двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны, мотонейроны передают нервный
импульс на рабочий орган. Все являются мультиполярными нейронами.
• Нейро-секреторные нейроны – клетки с эндокринной функцией (гипоталамус).
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс. Связь между органами
устанавливается при посредстве нейронов в виде рефлекторной дуги, лежащей в основе
рефлекса.
Простая рефлекторная дуга состоит минимум из 2-х нейронов (чувствительного и
двигательного). Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон.
Всю нервную систему можно представить себе, как совокупность анализаторов, каждый из
которых состоит в функциональном отношении из трех родов элементов:
- рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный
импульс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном,
распространяющим начавшееся возбуждение к центру.
- кондуктор (проводник, замыкатель), вставочный, или ассоциативный, нейрон,
осуществляющий переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный.
- эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную
или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к
эффектору. Эффектор – это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный
импульс к рабочему органу (мышцы, железы).
Нейроглия. Нейроглия (от греч. neuron – нерв, glia – клей) – совокупность глиальных клеток
(глиоцитов). Нейроглия подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия включает
5
астроцитарную глию (астроциты, астроглия), олигодендроглию (олигодендроциты) и эпендимную
глию (эпендимоциты), которые являются производными нейрального зачатка.
Эпендимоциты выстилают полости желудочков головного мозга и центральный канал
спинного мозга.
Астроциты (от греч. astron – звезда, cytos – клетка) встречаются во всех отделах нервной
системы. Астроциты подразделяются на две группы: протоплазматические и волокнистые.
Протоплазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС.
Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе. Основные функции
астроглии – опорная, метаболическая, барьерная (гемато-энцефалический барьер) и защитная.
Олигодендроциты.(от греч. oligo – мало, dendron – дерево, суtos – клетка) окружают отростки
нейронов, образуя их миелиновую оболочку. Они встречаются в сером и белом веществе
центральной нервной системы, а также в периферической нервной системе.
Микроглиоциты – мелкие звездчатые клетки, они имеют преимущественно паравазальное
расположение. В отличие от клеток макроглии, имеют мезенхимное происхождение и относятся к
макрофагально-моноцитарной системе. Основная функция микроглиоцитов – защитная.
6
располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и
несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по
поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная
нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося
возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных –
плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с
внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой –
мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит
диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов.
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации.
Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных
животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными
волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном.
Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на
котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед
за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется
мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки,
идущие в продольные стволы ортогона.
Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его
цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития
сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных
животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой
нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток,
расположенных по одному в каждом сегменте.
Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает
нейропиль – переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на
брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные
волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых
нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с
периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов.
Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому
чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной.
Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные
элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами.
Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не
обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку.
Каждый последующий ганглий объединен в цепочку посредством нервных стволов, которые
называются коннективами. Два нервных ствола соединяются посредством комиссур. На переднем
конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный
узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный
узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав
надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны.
Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых
червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным
ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя
последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют
связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств
(многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела.
Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец,
задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
7
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной
нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя
значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий,
управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки.
Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные
массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего –
дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых.
Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела,
располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением
характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития
грибовидные тела достигают у общественных насекомых.
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные
клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах
членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные
клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем
сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные
контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась
степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и
гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции – подчинение
нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей
типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой
органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. – и расположена рядом с иннервируемыми
органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме
того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.
У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии
ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела
головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия.
Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.
8
Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования,
которые берут под свой контроль все большее количество функций.
В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и
кортикализация функций. Кортикализация выражается в преимущественном развитии коры
конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.
У наиболее просто устроенного хордового животного, ланцетника, строение центральной нервной
системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно
сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система
является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные,
моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.
Примитивные позвоночные – круглоротые – имеют утолщение нервной трубки на головном
конце тела – головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и
передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с
механорецепцией, средний – со зрением и передний – с обонянием. Поскольку круглоротые являются
водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее
развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие
интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только
обонятельные луковицы и обонятельные доли.
У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не
только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела.
Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с
развитием той или иной сенсорной системы.
У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем
мозге развивается двухолмие, которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у
амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный
мозг.
Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На
поверхности плаща появляется серое вещество – кора. У высших представителей рептилий
(крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер
больших полушарий появляются новые образования. В промежуточном мозге появляется
зрительный бугор (таламус), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и
разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными
ядрами больших полушарий.
Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые
образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок.
Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных
позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие
интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой – добавочным
гиперстриатумом.
Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади
новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного
мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры,
обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост, служащий для связи коры
полушарий большого мозга с мозжечком. Образуются средние мозжечковые ножки, кроме того, в нем
развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие, с
дорсальной стороны – ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.
Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой
остаются только обонятельные и висцеральные функции.
У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается.
Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры.
Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у
высокоорганизованных – ассоциативные зоны новой коры.
9
Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный
(внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия
и формирования зиготы до рождения; второй – от момента рождения и до смерти.
Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых
клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На
стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости – бластоцеля.
Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение
клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Это стадия
гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные
зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный
материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя
медуллярную пластинку. Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками.
Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к
изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной
трубки. При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем
делится на ганглиозные валики. Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки –
медуллобласты – дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные
клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя
медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все
первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая
просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты – на
астроциты и олигодендроциты, эпендимные – на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки
эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке
нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе
лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального
развития и полностью завершается лишь в возрасте 5–7 лет. На пятом же месяце появляются
синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в
периферической нервной системе – шванновскими клетками.
В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии
(астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в
ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.
Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в
псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в
ЦНС, а периферический – к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть
периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из
аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.
10
II. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ФИЛОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервные клетки кишечнополостных соединены между собой в единую сеть («диффузная»
нервная система). В связи с этим, в ответную реакцию на раздражение вовлекается весь организм.
В процессе последующей эволюции происходит концентрация нервных клеток и образование
нервных центров. У плоских червей, в связи с дифференцировкой переднего и заднего конца тела,
происходит концентрация нервных клеток и образование нервного центра в виде головного
ганглия или окологлоточного нервного кольца. От них отходят вдоль тела нервные стволы,
состоящие из нервных волокон и клеток. У кольчатых червей нервная система состоит из парного
головного ганглия и брюшной нервной цепочки, представленной двумя нервными стволами,
идущими по брюшной стороне и образующими в каждом сегменте по нервному узлу. Каждая пара
узлов соединена между собой поперечными связями (лестничный тип нервной системы).
В переднем отделе слияние ганглиев приводит к значительному укрупнению и усложнению
строения головного ганглия (головного мозга).
У хордовых возникает принципиально новый тип нервной системы в виде нервной трубки. У
позвоночных ее передний конец прогрессивно развивается и превращается в головной мозг.
Гомология нервной системы позвоночных и нервной системы низших хордовых проявляется уже
при закладке отделов головного мозга в эмбриональном периоде. У всех классов позвоночных
закладка нервной системы последовательно проходит стадии нервной пластинки, желоба и
нервной трубки с полостью невроцелем. Затем начинается период дифференцировки нервной
трубки на головной и спинной мозг, когда прямая до сих пор трубка образует ряд вздутий,
изгибов и дает утолщения стенки в определенных местах.
Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем
конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Первый из них носит название переднего
(prosencephalon), второй – среднего (mesencephalon) и третий – ромбовидного (заднего) мозгового
пузыря (rhombencephalon). После стадии трех мозговых пузырей следует стадия пяти мозговых
пузырей. Они дают начало дефинитивным отделам мозга. Передний мозговой пузырь делится
поперечной перетяжкой на два отдела. Первый их них (передний) образует передний отдел
головного мозга (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые
полушария большого мозга. Из задней части переднего мозгового пузыря развивается
промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится и целиком
преобразуется в средний мозг (mesencephalon). Задний мозговой пузырь также подразделяется на
два отдела: в передней части он образует задний мозг (metencephalon), а из заднего отдела
формируется продолговатый мозг (medulla oblongata), который без резкой границы переходит в
спинной мозг.
Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти основных отделов:
переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого, расположенных в одной и той
же последовательности.
Степень развития отделов у различных классов не одинакова. В процессе образования пяти
пузырей невроцель образует ряд расширений, которые носят названия желудочков мозга.
Желудочки соответствуют отделам мозга и сообщаются между собой и со спинномозговым
каналом.
В каждом отделе мозга различают крышу, или мантию (pallium), и дно, или основание. Крышу
составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.
Вещество мозга неоднородно. Скопления нервных клеток имеют более темную окраску –
серое вещество, скопление отростков нервных клеток более светлую – белое вещество. Слой
серого вещества (нервных клеток) на поверхности крыши любого отдела мозга носит название
коры (cortex). Скопления серого вещества в толще белого называются ядрами.
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг, medulla spinalis, располагается в позвоночном канале. Краниальной границей
спинного мозга – границей с продолговатым мозгом являются:
край большого затылочного отверстия;
уровень отхождения 1-й пары спинномозговых нервов;
перекрест пирамид.
Заканчивается спинной мозг на уровне верхнего края II поясничного позвонка.
Внешнее строение. Особенности внешнего строения характеризуются наличием следующих
структурных образований:
• Шейное утолщение, intumescentia cervicalis, расположенное в проекции IV шейного – I
грудного позвонков.
• Пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis, расположенное в проекции IX
грудного – II поясничного позвонков.
• Мозговой конус, conus medullaris, – каудальный конец спинного мозга, расположенный в
проекции I-II поясничных позвонков.
• Концевая (терминальная) нить, filum terminale, редуцированный отдел спинного мозга,
содержащий только глиальные элементы, заканчивается в надкостнице копчиковых позвонков.
• Передняя срединная щель, fissura mediana anterior, – глубокая продольная щель на передней
поверхности спинного мозга.
• Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior, – менее выраженная продольная борозда
на его задней поверхности.
(Передняя срединная щель и задняя срединная борозда разделяют спинной мозг на две
симметричные половины.)
• Задняя боковая борозда, sulcus posteriolateralis, проходит параллельно задней срединной
борозде.
• Задняя промежуточная борозда, sulcus intermedius posterior – подразделяет задний канатик
спинного мозга на тонкий и клиновидный пучки.
• Задние корешковые нити, fila radicularia posteriores, вступают в заднюю боковую борозду (в
совокупности – задний корешок, radix posterior) – чувствительные;
• Передняя боковая борозда, sulcus anteriolateralis, проходит параллельно передней срединной
щели.
• Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores, выходят из передней боковой борозды
(в совокупности – передний корешок, radix anterior) – двигательные.
• Спинномозговой узел, ganglion spinale, – небольшое утолщение по ходу заднего корешка,
образованное телами чувствительных псевдоуниполярных нейронов.
13
• Спинномозговой нерв, nervus spinalis, формируется при слиянии переднего и заднего
корешков и образован проходящими в составе переднего корешка аксонами мотонейронов
передних рогов и аксонами вставочных нейронов латерального промежуточного ядра (C8-L2), а
также периферическими отростками чувствительных псевдоуниполярных клеток
спинномозгового узла. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через
соответствующее межпозвоночное отверстие.
Спинной мозг состоит из 31 cпинномозгового сегмента.
Спинномозговой (спинальный) сегмент – участок спинного мозга, корешки которого
формируют одну пару спинномозговых нервов (рис. 2).
Сегменты Позвонки
С1-С4 CI - CIV
С5-Th4 CIV-ThIII (-1 позвонок)
Th5-Th8 ThIII-ThVI (-2 позвонка)
Th9-Th12 ThVI –ThIX (-3 позвонка)
L1-L5 ThX-ThXI
S1-Co1 ThXII – LII
14
мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными внутри густого
пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, cauda equina.
Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое
окружает центральный канал, представлено парными передними, задними, и боковыми рогами
(С8-L2), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae
griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга
соединяются с помощью передней серой спайки и задней серой спайки, спереди от которой
располагается передняя белая спайка.
В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции,
объединяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных
ядер, которые состоят преимущественно из мотонейронов (крупных мультиполярных нейронов).
Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе
смешанных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 6 ядер
переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное,
заднемедиальное, переднелатеральное, заднелатеральное, центральное и зацентральное.
Ядра заднего рога образованы главным образом вставочными нейронами и включают:
• студенистое вещество, substantia gelatinosa, – образовано телами ассоциативных нейронов
переднего спинноталамического пути;
• собственные ядра, nuclei proprii, – образованы телами ассоциативных нейронов латерального
спинно-таламического пути;
• грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка–Штиллинга, columna Stilling-Clarke) (C8-L2), –
образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинно-мозжечкового пути;
• губчатая зона, zona spongiosa, – получила свое название в связи с наличием в этом отделе
крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки;
• центральное промежуточное вещество, substantia intermedia centralis, – отростки клеток этого
вещества участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути.
В промежуточной зоне серого вещества находятся:
• латеральное промежуточное ядро, nucleus intermediolatemlis (C8-L2), – центр симпатической
нервной системы;
• медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedialis, – образовано телами
ассоциативных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути.
Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные
задние, боковые и передние канатики, funiculus anterior, lateralis et posterior. Оно образовано
миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути.
Различают нисходящие (двигательные, эфферентные) и восходящие (чувствительные,
афферентные) пути. В задних канатиках располагается афферентный путь Голля и Бурдаха
(проходят в тонком и клиновидных пучках соответственно), в передних канатиках проходят
эфферентные передний пирамидный, покрышечно-спинномозговой и преддверно-спинномозговой
пути, а в боковых канатиках – как афферентные, так и эфферентные проводящие пути.
Оболочки спинного мозга. Спинной мозг окружен твердой, dura mater spinalis, паутинной,
arachnoidea spinalis, и мягкой, pia mater spinalis, оболочками. Твердая мозговая оболочка образована
плотной волокнистой соединительной тканью и образует просторный футляр, который простирается
от уровня большого затылочного отверстия до II крестцового позвонка. Между твердой оболочкой
спинного мозга и надкостницей позвонков находится эпидуральное пространство, cavitas epiduralis,
заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой, содержащей
большое число лимфатических сосудов и густое венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой
мозговой оболочки отделяется от паутинной оболочки капиллярным субдуральным пространством,
spatium subdurale. Тонкая бессосудистая паутинная оболочка лежит между твердой и мягкой
оболочками и отделена от последней субарахноидальным пространством, cavitas subarachnoidalis, в
котором циркулирует спинномозговая жидкость. Эта полость с помощью зубчатой связки делится на
переднюю и заднюю части. Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к спинному мозгу и сращена
с ним. Она состоит из двух листков, между которыми находится так называемое интерпиальное
пространство, где располагается сеть кровеносных сосудов.
15
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг, с окружающими его оболочками находится в полости мозгового черепа.
Верхнелатеральная поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой
поверхности свода черепа. Нижняя поверхность – основание головного мозга, имеет сложный
рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.
Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет
масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума.
Основные части головного мозга: большой мозг, ствол и малый мозг (мозжечок). Полушария
большого мозга разделены глубокой вертикальной щелью, fissura longitudinalis cerebri.
Поперечная щель, fissura transversa cerebri, отделяет большой мозг от нижерасположенного
мозжечка, cerebellum. На поверхности полушарий определяются борозды, sulci cerebri, между
которыми расположены извилины, gyri cerebri.
16
• Межножковая ямка, fossa interpeduncularis, занимает пространство между ножками мозга и
кзади от сосцевидных тел.
• Заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior, образует дно межножковой
ямки.
• Мост, pons (Varolii), с расположенной посередине базилярной бороздой, sulcus basilaris.
Кнаружи мост суживается и затем, направляясь в стороны и назад, погружается в мозжечок,
формируя его средние ножки, pedunculus cerebellaris medius.
• Продолговатый мозг, medulla oblongata, лежит позади моста. По срединной линии
продолговатого мозга проходит передняя срединная шель, ограниченная с каждой стороны белым
валиком, пирамидой, pyramis medullae oblongatae. Кнаружи от пирамиды лежит продолговатое
возвышение, олива, oliva.
ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ
Внешнее строение. В продолговатом мозге выделяют вентральную, дорсальную и боковые
поверхности.
На вентральной поверхности верхней границей продолговатого мозга является задний край
варолиева моста (луковично-мостовая борозда, sulcus bulbopontinus). За нижнюю границу
принимают место выхода корешков первой пары шейных спинномозговых нервов (либо уровень
затылочного отверстия, либо место выхода 1-й пары шейных спинномозговых нервов).
Рельеф вентральной поверхности определяют следующие образования:
• Передняя срединная щель.
Пирамида, которая определяется с каждой стороны от передней срединной щели и образована
волокнами корково-спинномозгового пути. Большая часть волокон этого пути переходит
срединную линию (decussatio pyramidum) и далее проходит в боковом канатике противоположной
стороны спинного мозга.
• Олива, oliva находится снаружи от пирамиды.
• Корешки подъязычного нерва, расположенные между пирамидой и оливой.
• Заднебоковая борозда, где локализуются корешки IX, X и XI пар черепных нервов.
Верхней границей продолговатого мозга на дорсальной поверхности являются медуллярные
(мозговые) полоски IV-го желудочка.
Рельеф дорсальной поверхности определяют следующие образования:
• Задняя срединная борозда, которая сверху замыкается тонким мозговым листком –
задвижкой, obex. Под задвижкой идущий в глубине центральный канал переходит в четвертый
желудочек.
• Задняя промежуточная борозда, которая разделяет восходящие из спинного мозга тонкий и
клиновидный пучки.
• Бугорки тонкого и клиновидного ядер, которыми заканчиваются одноименные пучки.
• Заднебоковая борозда, ограничивает снаружи клиновидный пучок.
Между передней и задней боковыми бороздами располагается боковая часть продолговатого
мозга, которая продолжается в нижние мозжечковые ножки.
18
Внутреннее строение.
Серое вещество продолговатого мозга представлено следующими образованиями:
•Ядра черепных нервов:
- Двигательные ядра подъязычного (XII) и добавочного (XI) нервов.
- Двигательные и чувствительные соматические, а также парасимпатические ядра
блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) нервов.
- Чувствительное ядро тройничного нерва, которое располагается на всем протяжении
продолговатого мозга, опускаясь в верхние шейные сегменты спинного мозга.
• Ядерный комплекс оливы. Его ядра относятся к экстрапирамидной системе и имеют связи с
красным ядром, мозжечком.
• Ядра тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков, nucleus gracilis и nucleus cuneatus,
расположенные в одноименных бугорках дорсальной поверхности продолговатого мозга,
образованы телами ассоциативных нейронов восходящих проводящих путей проприоцептивной
чувствительности коркового направления (пути Голля и Бурдаха). Аксоны вторых нейронов,
выходящие из указанных ядер, переходят на противоположную сторону продолговатого мозга,
образуя так называемую медиальную петлю мозгового ствола, lemniscus medialis. Перекрест
нервных волокон в дорсальной части продолговатого мозга получает название перекреста
медиальных петель, или чувствительного перекреста, decussatio lemniscorum.
• Ретикулярная формация, formatio reticularis, образована переплетением волокон, идущих в
различных направлениях, и расположенными между ними нервными клетками, которые образуют
отдельные клеточные группы (ядра ретикулярной формации). Ретикулярная формация лежит в
дорсальной части продолговатого мозга, моста, ножек мозга и простирается в каудальную часть
промежуточного мозга. Ее рассматривают как ростральное продолжение межнейронных сетей
спинного мозга, которые становятся значительно более интенсивными. Аксоны нервных клеток
ретикулярной формации опускаются в спинной мозг, восходят к таламическому и
гипоталамическому отделам промежуточного мозга, к коре полушарий.
Ретикулярная формация представляет собой полифункциональную структуру. Она является
интегративным центром ствола, во многом определяющим направление и интенсивность потоков
сенсорной информации к высшим отделам мозга, а также степень нисходящих влияний на
активность спинальных и стволовых нейронов.
Ретикулярная формация участвует в регуляции рефлекторной двигательной активности.
Ядра ретикулярной формации образуют основные «центры жизнеобеспечения» ствола, такие
как дыхательный и сосудодвигательный. Дыхательный центр продолговатого мозга окружает
nucl. solitarius и nucl. ambiquus. Он состоит из центра вдоха и центра выдоха. В ретикулярной
формации моста располагаются «пневмотаксический» центр (центр регуляции внешнего дыхания
(вдоха и выдоха)) и центр «апноэ» (задержки дыхания). «Прессорный» и «депрессорный»
сосудодвигательные центры обеспечивают рефлекторную регуляцию кровяного давления,
«акселераторный» и «ингибиторный» центры, регулирующие частоту и силу сердечных
сокращений.
Ретикулярная формация участвует в модуляции болевой чувствительности. Установлено, что
стимуляция определенных областей сетчатой субстанции может заметно уменьшить или прервать
афферентную импульсацию.
Ретикулярная формация обладает выраженным активизирующим действием на активность
нейронов коры больших полушарий. Восходящие пути из ретикулярной формации охватывают
широкие корковые поля. Они получили название «второй восходящей системы» или «восходящей
ретикулярной активирующей системы», в отличие от «первой восходящей системы», включающей
так называемые «лемнисковые» пути. Восходящая ретикулярная активирующая система
представляет собой полисинаптические пути проведения в кору импульсов неспецифической
природы, связанных с «пробуждением и побуждением».
Белое вещество продолговатого мозга включает проводящие пути восходящего и
нисходящего направлений:
19
Нисходящие проводящие пути:
•Tr. corticospinalis (pyramidalis) занимает вентральное положение, с каждой стороны от
передней срединной щели, на границе со спинным мозгом подвергается неполному перекресту,
который получает название перекреста пирамид или моторного перекреста, decussatio pyramidum
(decussatio motoria).
• Проводящие пути экстрапирамидной системы: tr. rubrospinalis, tr. tectospinalis, tr.
vestibulospinalis, tr. reticulospinalis, fasciculus longituclinalis medialis.
Восходящие проводящие пути:
• Lemniscus medialis, медиальная петля, образована аксонами вторых нейронов проводящих
путей проприо- и экстероцептивной чувствительности противоположной стороны.
• Tr. spinothalamicus, спинно-таламический путь – проводящий путь экстероцептивной
чувствительности коркового направления. В области мозгового ствола получает название
спинномозговой петли, lemniscus spinalis. На всем протяжении до зрительного бугра она
сопровождает волокна медиальной петли, располагаясь снаружи от проводников
проприоцептивной чувствительности.
• Tr. spinocerebellahs ventralis (Говерса), передний спинно-мозжечковый путь – проводящий
путь проприоцептивной чувствительности. Располагается в латеральной части продолговатого
мозга между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Волокна заднего спинно-мозжечкового
пути (Флексига) покидают продолговатый мозг и в составе нижних мозжечковых ножек
направляются в кору червя.
МОСТ
Мост, pons, расположен между ножками мозга сверху и спереди и продолговатым мозгом
снизу и сзади. Краниальной границей на вентральной стороне является мосто-среднемозговая
борозда, sulcus pontomesencephalisus, на дорсальной стороне – место выхода IV пары черепных
нервов. Нижние границы моста соответствуют всерхним границам продолговатого мозга.
Внешнее строение.
На вентральной поверхности моста находятся следующие образования:
• Бульбарно-мостовая борозда (луковично-мостовая борозда), расположенная между
продолговатым мозгом и нижним краем моста, где находятся корешки отводящего (VI) нерва.
• Мосто-мозжечковый угол (треугольник), который лежит между мостом, продолговатым мозгом
и мозжечком. Здесь локализуются волокна лицевого (VII) и преддверно-улиткового (VIII) нервов.
• Тройнично-лицевая линия, соединяет места выхода корешков тройничного (V) и лицевого
(VII) нервов и является боковой границей моста.
• Средние мозжечковые ножки, лежат снаружи от тройнично-лицевой линии.
• Базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия (a. basilaris).
Дорсальная часть моста принимает участие в образовании ромбовидной ямки, которая
является дном IV желудочка. Здесь на границе с продолговатым мозгом определяются лицевой
холмик, colliculus facialis, и мозговые полоски IV желудочка, striae medullares ventriculi quarti,
которые являются частью слухового пути.
Внутреннее строение.
Волокна трапециевидного тела разделяют мост на базилярную, pars basilaris, и дорсальную,
pars dorsalis (tegmentum), части.
В pars basilaris pontis серое вещество представлено собственными ядрами моста, nuclei proprii
pontis, которые образованы телами ассоциативных нейронов проводящего пути, соединяющего
кору полушарий большого мозга с корой мозжечка (tr. cortico-ponto-cerebellaris).
В pars dorsalis pontis серое вещество представлено:
Ядрами черепных нервов:
• тройничного (V) – двигательное и чувствительное соматические ядра;
• отводящего (VI) – двигательное соматическое ядро;
20
• лицевого (VII) – двигательное и чувствительное соматические и вегетативное
парасимпатическое ядра;
• преддверно-улиткового (VIII) – чувствительные ядра.
При этом наиболее дорсальное положение занимает двигательное ядро отводящего нерва.
Ядро лицевого нерва лежит значительно более вентрально. Волокна, выходящие из ядра лицевого
нерва, направляются кверху, огибают ядро отводящего, образуя колено лицевого нерва, и снова
поворачивают в вентральном направлении, выходя в мосто-мозжечковом углу. Ядра тройничного
нерва располагаются снаружи и выше ядра VII пары. Чувствительные ядра преддверно-
улиткового нерва находятся на границе с продолговатым мозгом снаружи от corpus trapezoideum.
• серое вещество покрышки моста также образовано многочисленными ядрами ретикулярной
формации ствола.
Белое вещество – система восходящих и нисходящих проводящих путей.
Восходящие пути составляют:
• медиальная петля, lemniscus medialis;
• спинномозговая петля, lemniscus spinalis;
• латеральная петля, lemniscus lateralis, (является продолжением волокон трапециевидного
тела и составляет часть слухового пути).
Нисходящие волокна образованы проводящими путями экстрапирамидной системы (fasciculus
longitudinalis medialis, tr. tectospinalis, tr. reticulospinalis и др.).
Белое вещество вентральной части моста представлено продольно и поперечно идущими
волокнами, fibrae longitudinales и fibrae transversae. Продольные волокна включают две составные
части пирамидного пути (tr. corticospinalis и tr. corticonuclearis) и корково-мостовые волокна,
которые соединяют кору лобной, затылочной и височной долей с собственными ядрами моста
(fibrae corticopontinae). Поперечно идущие пучки волокон начинаются от собственных ядер моста
и направляются в среднюю мозжечковую ножку противоположной стороны (fibrae ponto-
cerebellares). Поперечные волокна, которые локализуются центрально от пирамидных путей,
называются поверхностными, fibrae transversae superficiales, а лежащие дорсально – глубокими,
fibrae transversae profundae.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок, cerebellum, (малый мозг). Основное значение мозжечка состоит в дополнении и
коррекции деятельности остальных двигательных центров. Мозжечок принимает участие в
рефлекторной регуляции позы и мышечного тонуса; обеспечивает коррекцию медленных
целенаправленных движении в ходе их выполнения и координацию этих движений с рефлексами
поддержания позы; а также обеспечивает правильное выполнение быстрых целенаправленных
движений, команда к которым поступает из коры больших полушарий.
Внешнее строение. Состоит из непарной срединной части, которая называется червь, vermis, и
боковых частей – полушарий мозжечка, hemispheria cerebelli. В мозжечке различают верхнюю и
нижнюю поверхности, передний и задний края, на которых находятся одноименные вырезки,
передние, задние и боковые углы. Посередине нижней поверхности находится широкая борозда –
долинка мозжечка, vallecula cerebelli, в которой помещается продолговатый мозг. Рельеф мозжечка
представлен многочисленными бороздками, sulci cerebelli, которые отделяют друг от друга узкие
извилины (листки), folia cerebelli. На границе верхней и нижней поверхностей мозжечка проходит
глубокая поперечная борозда, sulcus horizontalis. Полушария разделяются постоянными глубокими
бороздами на три доли: lobus anterior, lobus posterior и lobus fiocculonodularis, которым соответствуют
определенные участки червя. Каждая доля разделена на дольки, которые обозначаются как
классическими названиями, так и широко распространенной нумерацией по Ларселу (римские
цифры).
В ходе филогенеза происходит постепенное усложнение строения мозжечка параллельно
развитию полушарий большого мозга.
В соответствии с филогенетическим возрастом различают три части мозжечка:
• старая часть, archaeocerebellum, к которой относятся клочок, узелок и язычок червя;
21
• древняя часть, paleocerebellum, которая состоит из язычка, центральной дольки, вершины и
пирамиды червя, а также крыла центральной дольки и четырехугольной дольки (передняя часть)
полушарий; в филогенезе появляется после старой части;
• новая часть, neocerebellum, представленная скатом, листком и бугром червя, четырехугольной
(задняя часть), верхней и нижней полулунными дольками и миндалиной полушарий мозжечка; в
филогенезе появляется позднее остальных частей.
Эта классификация соответствует подразделению органа на отделы в соответствии с проекцией
афферентных волокон мозжечкового направления. Так, старая часть называется vestibulocerebellum,
так как здесь заканчиваются пути из вестибулярных ядер. Древняя часть получает название
spinocerebellum, так как в нее приходят пути из спинного мозга. Наконец, новая часть, pontocerebellum,
получает афферентные волокна из коры больших полушарий.
Внутреннее строение. Вся наружная поверхность органа покрыта серым веществом, cortex
cerebelli.
Кора мозжечка имеет трехслойное строение:
• Молекулярный слой – наружный слой коры.
• Слой грушевидных нейронов или слой клеток Пуркинье – средний слой коры.
• Зернистый слой – внутренний слой коры. Он состоит из многочисленных мелких клеток-зерен и
более крупных клеток Гольджи.
В толще мозжечка серое вещество представлено ядрами:
• зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеет вид изогнутой пластинки с медиально-расположенными
воротами;
• пробковидное ядро, nucleus emboliformis, расположено спереди от ворот зубчатого ядра;
• шаровидное ядро, nucleus globosus, находится с медиальной стороны от зубчатого ядра;
• ядро шатра, nucleus fastigii, – самое внутреннее из ядер мозжечка.
Кора червя и полушарий мозжечка характеризуется соматотопической организацией: в передних
отделах полушарий представлены верхние конечности, а в задних отделах – нижние; в передних
отделах коры червя – голова и шея, а в задних отделах – туловище. Проксимальные отделы
конечностей проецируются медиальнее, дистальные – латеральнее; полушария ответственны за
координацию движений конечностей, червь – туловища.
Белое вещество мозжечка получило название мозгового тела, corpus medullare, от которого
отходят сначала более крупные мозговые пластинки белого вещества, laminae medullares, которые, в
свою очередь, отдают вторичные мозговые листки. Последние дают начало еще более мелким
листочкам, которые покрыты серым веществом и образуют извилины мозжечка, gyri cerebelli. Картина
расположения белого вещества, видимая на сагиттальном разрезе, вследствие внешнего сходства с
ветвлением дерева называется arbor medullaris (vitae).
Белое вещество полушарий соединяется с соседними частями мозга посредством ножек мозжечка:
– Верхние мозжечковые ножки, связывают мозжечок со средним мозгом. Между ними находится
верхний мозговой парус.
– Средние мозжечковые ножки направляются в мост.
– Нижние мозжечковые ножки идут к продолговатому мозгу.
IV ЖЕЛУДОЧЕК
IV желудочек является полостью заднего мозгового пузыря.
Стенки четвертого желудочка, ventriculus quartus:
• Дно – ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, в образовании которой участвуют дорсальная
поверхность моста и дорсальная поверхность продолговатого мозга. Ромбовидная ямка
ограничена верхними, средними и нижними мозжечковыми ножками.
• Крыша четвертого желудочка, tegmen ventriculi quarti, образована верхним и нижним мозговым
парусом. Верхний мозговой парус (тонкая пластинка белого мозгового вещества) расположен между
верхними мозжечковыми ножками. Нижний мозговой парус примыкает к ножкам клочка мозжечка и
представлен листком мягкой мозговой оболочки – сосудистой основой четвертого желудочка, tela
chorioidea ventriculi quarti. Co стороны полости желудочка сосудистая основа имеет ворсинчатые
выпячивания, которые содержат сосуды и образуют сосудистое сплетение, plexus chorioideus.
IV желудочек сообщается посредством водопровода мозга с полостью III желудочка.
22
В заднем отделе сосудистой основы, непосредственно перед задвижкой, лежит непарное
срединное отверстие, apertura mediana ventriculi quarti (Мажанди), а в ее боковых отделах с
каждой стороны находится apertura lateralis (Люшка). Этими отверстиями четвертый желудочек
сообщается с подпаутинным пространством.
СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг, mesencephalon, представляет собой наименьшую из частей головного мозга. Его
дорсальная часть представлена крышей среднего мозга, tectum mesencephali, которая также
называется пластинкой четверохолмия, lamina quadrigemiпа. Вентральная часть образована
ножками мозга, pedunculi cerebri. Полость среднего мозга – водопровод мозга, aquaeductus cerebri
(Sylvii), соединяет III и IV желудочки.
24
медиальной поверхности ножек мозга лежит глазодвигательная борозда – место выхода волокон
одноименного нерва.
Внутреннее строение. На поперечных разрезах среднего мозга обнаруживается серовато-
черное вещество, substantiа nigra (Sommering), которое разделяет ножки на основание, basis
pedunculi cerebralis, и покрышку, tegmentum. Снаружи граница основания и покрышки проходит
по sulcus nervi oculomotorii. Водопровод мозга на поперечном разрезе имеет вид треугольника с
основанием, направленным вверх, и верхушкой – вниз.
В основании ножек мозга проходят нисходящие проводящие пути:
• Корково-спинномозговой путь, tr. corticospinalis
• Корково-ядерный путь, tr. corticonuclearis
• Корково-мостовой путь, tr. corticopontinus.
Серое вещество покрышки ножек мозга:
• Центральное серое вещество, substantia grisea centralis, окружает водопровод мозга.
Содержит несколько групп ядер, большинство из которых входит в состав лимбической системы
мозга.
• Ядра черепных нервов III, IV и среднемозговое ядро V пары черепных нервов.
Глазодвигательный нерв (III) имеет двигательное соматическое ядро, nucl. motorius n. oculomotorii,
расположенное кпереди от центрального серого вещества и вегетативное парасимпатическое ядро,
nucl. accessorius n. oculomotorii, (Якубовича, Edinger–Westphal). Двигательное ядро блокового
нерва находится в центральном сером веществе, ниже ядра III пары. Ядра III пары располагаются
на уровне верхних, а ядра IV пары – нижних холмиков четверохолмия.
• Добавочные ядра глазодвигательного комплекса:
Nucleus interstitialis (Cajal), промежуточное ядро Кахаля. Предполагается его участие в
медленных вращательных и вертикальных движениях глазных яблок, в контроле движений и позы
головы.
Nucleus centralis (Perlia) – расположенная срединно группа клеток. Предполагается ее участие
в реакции конвергенции.
• Красное ядро, nucleus ruber, расположено между substantia nigra и центральным серым
веществом. В его состав входят нейроны с железосодержащим пигментом, на которых
заканчиваются волокна от коры большого мозга, таламуса и мозжечка. От нейронов красного ядра
начинается красноядерно-спинномозговой (Монакова) путь, tr. rubrospinalis (Monakow).
Относится к экстрапирамидной системе.
• Черное вещество, substantia nigra, входит в состав стриопаллидарной системы, получая
наибольшее число волокон от хвостатого ядра, fibrae strionigrales. Его поражение ведет к
развитию болезни Паркинсона.
• Ретикулярная формация, formatio reticularis, лежит дорсальнее и латеральнее красного ядра.
Белое вещество покрышки ножек мозга:
• Латеральная петля, lemniscus lateralis, – проводящий путь слухового анализатора.
• Медиальная петля, lemniscus medialis, – проводник проприоцептивной чувствительности.
• Спинномозговая петля, lemniscus spinalis, образована аксонами вторых нейронов спинно-
таламического пути. Проходит в непосредственной близости от медиальной петли. Проводит,
болевую и температурную чувствительность.
• Покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути, tr. tectospinalis и tr.
tectobulbaris. Обеспечивают рефлекторную двигательную реакцию на зрительные и слуховые
раздражения. Входят в состав экстрапирамидной системы.
• Красноядерно-спинномозговой путь, tr. rubrospinalis. Входит в состав экстрапирамидной
системы.
• Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis. Обеспечивает сочетанные
движения головы и глаз.
25
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ, DIENCEPHALON
В состав промежуточного мозга входят область зрительного бугра (таламическая область),
thalamencephalon, и подталамическая область, hypothalamus, разделенные sulcus hypothalamicus,
которая соединяет foramen interventriculare и aqueductus cerebri. Полостью промежуточного мозга
является непарный третий желудочек, ventriculus tertius, лежащий в срединной плоскости.
Thalamencephalon, в свою очередь, слагается из зрительного бугра, thalamus; надталамической
области, epithalamus, и заталамической области, metathalamus.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ БУГОР
Зрительный бугор представляет собой большое парное скопление серого вещества, в котором
выделяют более 40 ядер.
С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки клеток вторых нейронов всех
чувствительных проводящих путей. В связи с этим таламус является подкорковым
чувствительным центром.
Внешнее строение. Зрительный бугор, thalamus, имеет свободные дорсальную и медиальную
поверхности, которые разделены мозговой полоской таламуса, stria medullaris thalami. На
дорсальной поверхности спереди определяются передний бугорок, tuberculum anterius thalami, и
подушка, pulviпаr (задняя утолщенная часть таламуса). Дорсальная поверхность покрыта тонким
слоем белого вещества, который называется поясным слоем, stratum zonale. Медиальные
поверхности соединяются между собой с помощью межталамического сращения, adhesio
interthalamica.
Внутреннее строение. С позиций функциональной анатомии таламус обычно называют
«коллектором чувствительности» или «воротами в кору», так как все афферентные пути коркового
направления проходят через зрительный бугор и имеют здесь свои так называемые «ядра
переключения». Связи этих ядер с корой в большинстве случаев являются двухсторонними.
По функции все ядра таламуса подразделяются на четыре группы:
Специфические ядра переключения для афферентных систем. В этих ядрах происходит
передача определенной сенсорной информации (общая чувствительность, зрительная, слуховая).
Их афферентные проекции соответствуют сенсорным областям коры.
Ядра неспецифической системы. Эти ядра связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и
получают информацию от всех органов чувств.
Ядра с преимущественно моторными функциями являются ассоциативным звеном, которое
обеспечивает связь мозжечка и базальных ядер конечного мозга с двигательными зонами коры
полушарий большого мозга.
Ядра с ассоциативными функциями. Они связаны с ассоциативными областями коры, которые
принимают участие в высших интегративных процессах головного мозга.
Топографически ядра таламуса подразделяются на: переднюю группу (обонятельные), задние
(зрительные), вентромедиальные (экстрапирамидная система), вентролатеральные (подкорковые
центры общей чувствительности), переднецентральные (ядра ретикулярной формации),
заднецентральные (слуховые и вестибулярные).
ЭПИТАЛАМУС
Epithalamus примыкает к заднему концу зрительных бугров. Stria medullaris каудально
расширяется, образуя треугольник поводка, trigonum habenulae, от которог по направлению к
срединной линии тянется тонкий волокнистый тяж – поводок, habenula, образующий вместе с
таким же поводком противоположной стороны спайку, commisa habenularum. Спайка поводков
соединяется с шишковидным телом, epiphysis (corpus pineale).
Шишковидное тело относится к железам внутренней секреции, которая контролирует
суточные ритмы человека (путем выработки мелатонина), а также сдерживает раннее развитие
вторичных половых признаков у детей, путем выработки гонадостатина (антагонист
гонадотропинов гипофиза).
Все вышеперечисленные образования и составляют надталамическую область. В основании
эпифиза можно обнаружить слепо замкнутое выпячивание третьего желудочка, recessus epithalmicus.
26
Под ним находится вдающийся в желудочек пучок поперечно идущих волокон – задняя мозговая
спайка.
METATАЛAMУС
Заталамическую область, metathalamus, образуют латеральное и медиальное коленчатые тела,
corpus geniculatum laterale et mediale, лежащие позади зрительного бугра. Латеральное коленчатое
тело является основным подкорковым центром зрительного, а медиальное – слухового анализаторов.
ГИПОТАЛАМУС
Гипоталамус – главный подкорковый центр регуляции вегетативно-висцеральных и
эндокринных функций.
В состав гипоталамической области входят образования различного генеза. Они занимают
вентральную часть промежуточного мозга и располагаются ниже подбугорной борозды, sulcus
hypothalamicus.
Гипоталамус делится на зрительную и обонятельную части, pars optica et pars olfactoria.
К обонятельной части относятся: сосцевидные тела, подталамическая область, subthalamus,
гипоталамическая борозда. К зрительной части – зрительный перекрест, зрительный тракт
(составные части II пары черепных нервов), серый бугор – скопление вегетативных ядер,
контролирующих теплообмен и терморегуляцию, воронка и гипофиз, являющийся главной
железой внутренней секреции.
В настоящее время в гипоталамусе описано 32-48 ядер, являющимися высшими
вегетативными центрами, регулирующими все виды обмена веществ, терморегуляцию и т. д.
Различают три основные области скопления групп нервных клеток гипоталамуса:
• переднюю;
• промежуточную;
• заднюю.
Ядра гипоталамуса имеют двойные связи с центрами конечного мозга и внутренними
органами. Некоторые ядра обладают нейросекреторной функцией. Супраоптические и
паравентрикулярные ядра вырабатывают антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин,
которые по аксонам поступают в заднюю долю гипофиза, из которых поступают в кровь.
Дугообразные и вентромедиальные ядра вырабатывают рилизинг-гормоны, регулирующие
секрецию гормонов передней доли гипофиза. Гипофиз находится в гипофизарной ямке турецкого
седла клиновидной кости. В нем различают переднюю и заднюю доли.
ТРЕТИЙ ЖЕЛУДОЧЕК
3-й желудочек – полость промежуточного мозга, имеет следующие стенки:
– Передняя: состоит из пограничной пластинки, столбов свода и передней мозговой спайки, в
ней расположены два межжелудочковых отверстия.
– Задняя: стенка желудочка образована спайкой поводков, задней мозговой спайкой, карманом
эпифиза. Здесь имеется отверстие водопровода мозга.
– Боковые: образованы медиальными поверхностями таламусов.
– Дно (нижняя стенка): состоит из перекреста зрительных нервов, серого бугра, сосцевидных
тел, заднего продырявленного вещества.
– Крыша (верхняя стенка): представлена сосудисто-эпителиальной пластинкой, натянутой
между мозговыми полосками.
Сосудистая основа третьего желудочка, tela chorioidea ventriculi tertii, состоит из двух листков,
производных мягкой мозговой оболочки, между которыми просматриваются внутренние
мозговые вены, vv. cerebri internae. В результате их слияния образуется большая мозговая вена, v.
cerebri magna (Галена). Нижний листок tela chorioidea образует ворсинки, которые содержат
сосуды и тянутся двумя рядами параллельно срединной плоскости, провисая в полость третьего
желудочка и образуя его сосудистое сплетение, plexus chorioideus ventriculi tertii. Co стороны
полости желудочка сосудистое сплетение покрыто эпителиальной пластинкой, lamina epithelialis
chorioidea (крыша третьего желудочка).
3-й желудочек сообщается с боковыми желудочками через межжелудочковые отверстия.
27
Сосудисто-эпителиальное сплетение 3-го желудочка вырабатывает цереброспинальную
жидкость, её отток происходит в 4-й желудочек по водопроводу мозга.
КОНЕЧНЫЙ МОЗГ
Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав
конечного мозга входят плащ, pallium, – кора большого мозга; базальные ядра, nuclei basales;
обонятельный мозг, rhinencephalon, и белое вещество полушарий. Полостью конечного мозга
являются боковые желудочки, ventriculi laterales.
29
4. Нижняя лобная извилина (извилина Брока), gyrus frontalis inferior, в которой выделяют 3
части: глазничную (pars orbitalis), треугольную (pars triangularis) и покрышечную (pars opercu-
laris).
30
4. Поперечные височные извилины, gyri temporales transversi, которые называются также
извилинами Гешля.
Борозды:
1. Поясная борозда, sulcus cinguli.
2. Борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi.
3. Теменно-затылочная борозда, sulcus parietooccipitalis.
4. Шпорная борозда, sulcus calcarinus.
Извилины:
1. Верхняя лобная извилина, gyrus frontalis superior.
2. Медиальная лобная извилина, gyrus frontalis medialis.
3. Парацентральная долька, lobulus paracentralis.
4. Поясная извилина, gyrus cinguli.
5. Предклинье, precuneus.
6. Клин, cuneus.
7. Язычная извилина, gyrus lingualis.
Борозды:
1. Борозда гиппокампа, sulcus hippocampalis.
2. Коллатеральная борозда, sulcus collateralis.
3. Обонятельная борозда, sulcus olfactorius.
4. Глазничные борозды, sulci orbitales.
Извилины:
1. Латеральная и медиальная затылочно-височные извилины, gyri occipito-temporales lateralis
et medialis.
2. Парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis.
3. Прямая извилина, gyrus rectus, лежит медиально от sulcus olfactorius.
4. Глазничные извилины, gyri orbitales.
31
Рис. 8. Борозды и извилины медиальной и нижней поверхностей полушарий.
Островок, Insula
Борозды островка:
1. Круговая борозда.
2. Центральная борозда.
Извилины островка:
1. Короткие извилины островка, занимающие его переднюю долю.
2. Длинная извилина островка, располагающаяся в задней доле.
32
2. Центр стереогнозии – верхняя теменная долька, прилежит к заднему отделу
постцентральной извилины. Стереогнозия – трехмерно-пространственное чувство. При поражении
центра больной перестает узнавать предметы на ощупь, без контроля зрения.
Речь, а вместе с ней и сознание относятся к наиболее молодым функциям мозга человека.
Речевые и мыслительные функции осуществляются при участии всей коры. В связи с этим
корковые центры анализаторов, составляющих вторую сигнальную систему, менее локализованы
и составляют совокупность речевых анализаторов:
1. Центр чувствительного анализатора устной речи (центр Вернике) – задние отделы
верхней височной извилины (у правши – слева, а у левши – справа). Поражение центра ведет к
появлению сенсорной афазии – нарушение понимания устной речи.
33
Рис. 10. Локализация центров на верхне-латеральной поверхности полушарий:
1 – анализатор общей, проприоцептивной чувствительности; 2 – ядро двигательного
анализатора; 3 – ядро слухового анализатора; 4 – рассеянные элементы зрительного анализатора; 5
– ядро сочетанного поворота головы и глаз; 6 – ядро анализатора координации движений; 7 –
анализатор стереогнозии;
Центры второй сигнальной системы:
1а – ядро артикуляции речи (поле Брока); 2а – ядро слухового анализатора устной речи; 3а –
ядро зрительного анализатора письменной речи (центр чтения); 4а – ядро двигательного
анализатора письменной речи (центр письма), 5а – центр счета.
2. Центр двигательного анализатора устной речи (центр Брока) (у правши – слева, а у
левши – справа) – задние отделы нижней лобной извилины. При его повреждении развивается
моторная афазия (нарушение устной речи). Больной утрачивает способность говорить, так как у
него распадаются сложные речедвигательные навыки, необходимые для произношения слогов,
слов, фраз.
3. Центр чувствительного анализатора письменной речи (лексии) (способность узнавать
печатные знаки и умение читать) – угловая извилина (у правши – слева, а у левши – справа). При
его поражении развивается алексия – расстройство понимания письменной речи (утрата
способности читать).
4. Центр двигательного анализатора письменной речи (графии) (умение писать) – задние
отделы средней лобной извилины левого полушария. При поражении этого центра развивается
аграфия (нарушение письма).
34
поверхности nucleus lentiformis, разделяют его на три части, из которых наружная называется
скорлупой, putamen. Два внутренних более светлых сегмента вместе образуют бледный шар,
globus pallidus. Спереди чечевицеобразное ядро непосредственно соединяется с головкой
хвостатого ядра, а дорсально между ними находятся тонкие серые соединяющие полоски, что и
послужило названием этому анатомическому образованию – «полосатое тело». Медиальная
поверхность nucleus lentiformis образует границу внутренней капсулы, capsula interna.
Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра образует границу наружной капсулы,
capsula externa.
Ограда, claustrum, представляет собой узкую пластинку серого вещества, которая в
вентральном направлении утолщается и вступает в соединение с substantia perforata anterior. Ее
медиальная поверхность гладкая и прилежит к наружной капсуле, тогда как латеральная имеет
небольшие выступы и образует границу самой наружной капсулы, capsula extrema. Она находится
между claustrum и корой островка.
Под чечевицеобразным ядром в самом переднем отделе височной доли находится
миндалевидное тело, в тесной связи с корой gyrus parahippocampalis и substantia perforata anterior.
С позиций функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют
понятием стриопалидарная система мозга. Стриарная система включает хвостатое ядро и
скорлупу, а паллидарная – бледный шар.
Striatum рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы благодаря
мощному потоку поступающей сюда информации.
В стриатум заканчиваются волокна из четырех основных источников:
• коры полушарий;
• зрительного бугра;
• черного вещества;
• миндалевидного тела.
Структуры стриарной системы связаны практически со всеми корковыми полями полушарий
большого мозга. Особенно выражены связи с сенсомоторной корой, и в наименьшей степени – со
зрительной корой.
Установлено, что корковые нейроны оказывают на стриарные нейроны возбуждающее действие
(стимулирующий медиатор - глутамат).
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ
Топографически обонятельный мозг делится на два отдела: периферический и центральный.
К периферическому отделу относятся:
• обонятельная луковица, bulbus olfactorius;
• обонятельный тракт, tractus olfactorius;
• обонятельный треугольник, trigonum olfactorium;
• переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior.
36
Центральный отдел:
• сводчатая извилина, gyrus fornicatus; (она включает поясную извилину, перешеек и
парагиппокампальную извилину)
• зубчатая извилина, gyrus dentatus;
• гиппокамп, hippocampus.
Основные проводящие пути обонятельного мозга образуют свод, который начинается в виде
узких бахромок аммонова рога (гиппокампа). С каждой стороны они поднимаются из нижнего
рога бокового желудочка к splenium corporis callosi и переходят в ножки свода. Последние
сближаются, образуя тело свода, которое продолжается кпереди до области межжелудочкового
отверстия, где разделяется на столбы свода. Столбы в виде белых цилиндрических тяжей
проходят изогнутой дугой спереди от зрительного бугра и позади передней мозговой спайки
погружаются в глубину и заканчиваются в сосочковых телах.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
К лимбической системе относится ряд корковых и подкорковых образований, которые
образуют так называемый «гиппокампов круг» (круг Папеца).
Корковые структуры включают:
1. Поясная извилина (верхняя лимбическая извилина).
2. Парагиппокампальная извилина (нижняя лимбическая извилина).
3. Гиппокамп.
4. Зубчатая извилина.
5. Ленточная извилина.
Среди подкорковых образований к лимбической системе относят:
1. Обонятельную луковицу, тракт и треугольник.
2. Миндалевидное тело.
3. Передние и медиальные ядра зрительного бугра.
4. Ядра прозрачной перегородки.
5. Ядра поводков.
6. Сосцевидные тела.
7. Межножковое ядро среднего мозга.
8. Центральное серое вещество водопровода мозга.
9. Систему проводящих путей, которые обеспечивают связь между этими образованиями,
основной из которых – свод.
Лимбическая система тесно связана с ретикулярной формацией ствола мозга как структурно, так и
функционально. Вместе они объединяются понятием лимбико-ретикулярный комплекс.
В лимбическую систему стекается весь поток сенсорной информации от интеро- и
экстерорецепторов, включая рецепторные поля органов чувств. На этой основе здесь происходит
первичный синтез информации о состоянии внутренней среды организма и о воздействующих на
организм факторах внешней среды, и формируются элементарные потребности (например,
потребности в воде и пище, самообороне и т.д.). Эти потребности представляют собой
биологические мотивации (мотив – побуждение) для определенного типа поведения (например,
поиск пищи), которое сопровождается конкретной эмоциональной окраской. В зависимости от
достижимости результата эмоции могут быть как положительными, так и отрицательными.
Иными словами, сталкиваются вечное непреодолимое «хочу» и реально осуществимое «могу».
Поэтому такое поведение, имеющее конкретную биологическую причину – мотив и
определенную эмоциональную окраску, получило название эмоционально-мотивационного
поведения. Оно является одной из основных функций лимбической системы мозга.
Удовлетворение биологических потребностей направлено на поддержание гомеостаза и,
следовательно, выживание биологической системы. Контроль состояния внутренней среды
обеспечивают вегетативная и эндокринная системы, а лимбическая система, таким образом,
обеспечивает регуляцию вегетативно-висцерально-гуморальных отношений.
От состояния лимбической системы зависят уровень сознания, а следовательно, активность
двигательных и психических функций, речи и внимания, память, состояние бодрствования и сна.
Поражение лимбической системы ведет к выраженным изменениям в эмоциональной сфере,
вегетативно-эндокринным расстройствам, нарушению сна, памяти. Патологические процессы,
связанные с повреждением одного из звеньев лимбической системы, приводят к грубым
37
расстройствам памяти в виде нарушения запоминания текущих событий. Следы памяти исчезают
через 2–3 минуты. Только что виденное, прочитанное, услышанное тут же забывается, тогда как
события прошлого, зафиксированные в период здоровья, легко воспроизводятся.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ
Наряду с быстро реагирующей на раздражители первой активизирующей системой, в которую
входят проводящие пути, существует еще и неспецифическая система замедленного ответа на
внешние импульсы, которая является филогенетически более древней, чем остальные структуры
мозга и напоминает диффузный тип нервной системы. Эта структура называется ретикулярной
формацией (РФ) и состоит из более чем 100 ядер, соединенных между собой. РФ простирается от
ядер таламуса и субталамуса до промежуточной зоны спинного мозга верхних шейных сегментов.
Первые описания РФ были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом и в 1863
г. О. Дейтерсом, который и ввел термин РФ; большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев.
Нейроны, составляющие РФ разнообразны по величине, строению и функции; имеют обширно
разветвленное дендритное дерево и длинные аксоны; их отростки густо переплетаются,
напоминая сеть (лат. reticulum — сеточка, formatio — образование).
Свойства ретикулярных нейронов:
1. Мультипликация (умножение импульса) и амплификация (получение конечного большого
результата) – осуществляется благодаря сложному переплетению отростков нейронов.
Поступающий импульс многократно умножается, что в восходящем направлении дает ощущение
даже небольших стимулов, а в нисходящем направлении (ретикулоспинальные пути) позволяет
вовлекать в ответную реакцию множество структур НС.
2. Генерирование импульсов. Д. Моруцци доказал, что большинство нейронов РФ постоянно
генерирует нервные разряды с частотой порядка 5-10 в секунду. Различные афферентные стимулы
суммируются с этой фоновой активностью ретикулярных нейронов, вызывая в одних из них ее
учащение, а в других торможение.
3. Полисенсорность. Почти все нейроны РФ способны отвечать на раздражения самых
различных рецепторов. Тем не менее, часть из них реагируют на кожные раздражения и на свет,
другие на звуковые и кожные раздражения и т. д. Таким образом, полного смешивания
афферентных сигналов в ретикулярных нейронах не происходит; в их связях есть частичная
внутренняя дифференциация.
4. Чувствительность к гуморальным факторам и, особенно, к фармпрепаратам. Особенно
активными оказываются соединения барбитуровой кислоты, которая даже в небольших
концентрациях полностью прекращают активность ретикулярных нейронов, при этом не действуя
на спинальные нейроны или на нейроны коры больших полушарий.
В целом же, РФ характеризуется разлитыми рецептивными полями, длительным латентным
периодом ответа на периферическую стимуляцию и слабой воспроизводимостью реакции.
Классификация:
Существует топографическая и функциональная класификация РФ.
I. Топографически вся ретикулярная формация может быть подразделена на каудальный и
ростральный отделы.
1. Ростральные ядра (ядра среднего мозга и верхней части моста, связанные с промежуточным
мозгом) – отвечают за состояние возбуждения, бодрствования, настороженности. Ростральные
ядра оказывают локальное влияние на определенные зоны коры больших полушарий. Поражение
этого отдела вызывает сонливость.
2. Каудальные ядра (моста и промежуточного мозга, связаны с ядрами черепных нервов и
спинным мозгом) – выполняют моторную, рефлекторную и вегетативную функции. Некоторые
ядра в процессе эволюции получили специализацию — вазомоторный центр (депрессорные и
прессорные зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр.
Каудальный отдел РФ оказывает более разлитое, генерализованное влияние на обширные зоны
головного мозга. Поражение этого отдела вызывает бессонницу.
Если рассматривать ядра РФ каждого отдела мозга, то РФ таламуса образуют капсулу
латерально вокруг зрительных бугров. Они получают импульсы от коры и дорсальных ядер
таламуса. Функция ретикулярных ядер таламуса – фильтрация сигналов, идущих через таламус к
коре полушарий; проекция их на другие ядра таламуса. В целом, они влияют на всю
поступающую сенсорную и когнитивную информацию.
38
Ядра РФ среднего мозга включают покрышечные ядра: nuclei tegmentalis dorsalis et ventralis,
nucleus cuneiformis. Они получают импульсы через fasciculus mammillo-tegmentalis (Гуддена),
который является частью мамиллоталямического пути.
РФ моста, образованная околосрединными (парамедианными) ядрами, не имеет четких
границ. Эти ядра участвуют в скоординированном движении глаз, фиксированном взгляде и
саккадном движении глаз (быстрые синхронные движения глаз). РФ моста лежит кпереди и
латерально от медиального продольного пучка, получает импульсы по нервным волокнам от
верхних холмиков четверохолмия через предорсальные нервные волокна и от передних
зрительных полей посредством лобномостовых связей.
Латеральную РФ образуют преимущественно ядра РФ продолговатого мозга. Эта структура
имеет множество ганглиев, вставочных нейронов вокруг черепных нервов, которые служат для
модулирования связанных с ними рефлексов и функций.
II. Функционально ядра РФ подразделяются на вертикальные образования:
1. Срединный столб (ядра шва) – узкий парный столб клеток вдоль срединной линии ствола
мозга. Простираются от продолговатого до среднего мозга. Дорсальные ядра шва синтезируют
серотонин.
2. Медиальный столб (голубоватое пятно) – относится к РФ. Клетки голубоватого пятна
синтезируют норэпинефрин, аксоны идут к областям коры, ответственным за возбуждение
(бодрствование).
3. Латеральный столб (серое вещество вокруг Сильвиева водопровода) – (входит в состав
лимбической системы) – клетки имеют опиоидные рецепторы, что способствует эффекту
обезболивания.
Функция РФ:
1. Регуляция сознания путем изменения активности корковых нейронов, участие в
цикле сон /бодрствование, возбуждение, внимание, обучаемость - когнитивные функции
2. Обеспечение эмоциональной окраски сенсорным стимулам (ретикулолимбические связи)
3. Участие в жизненно важных вегетативных реакциях (сосудодвигательный, дыхательный,
кашлевой, рвотный центры)
4. Реакция на боль – РФ проводит болевые импульсы к коре и образует нисходящие
аналгезирующие пути (влияет на спинной мозг, частично блокируя передачу болевых импульсов
от спинного мозга к коре)
5. Привыкание – это процесс, в котором мозг учится игнорировать незначительные
повторяющиеся стимулы извне, отдавая предпочтение новым стимулам. Пример – способность
спать в переполненном шумном транспорте, сохраняя способность проснуться на сигнал
автомобиля или крик ребенка
6. Соматодвигательный контроль – обеспечивается ретикулоспинальными путями. Эти пути
отвечают за мышечный тонус, равновесие, положение тела в пространстве, особенно при его
движении
7. Формирование интегрированных реакций организма на стимулы, например, сочетанная
работа речедвигательного аппарата, обшая двигательная активность.
Связи РФ
Аксоны РФ связывают практически все структуры мозга между собой. РФ морфологически и
функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой
полушарий головного мозга.
Часть аксонов РФ имеет нисходящее направление и образует ретикулоспинальные пути, а
часть восходящее (спиноретикулярные пути). Возможна также циркуляция импульсов по
замкнутым нейронным цепям. Таким образом, существует постоянный уровень возбуждения
нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к
деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения РФ
регулируется корой больших полушарий головного мозга.
1. Спиноретикулярные (спиноретикулокортикальные) пути (восходящая активизирующая
ретикулярная система) - получают импульсы от аксонов восходящих (сенсорных) путей общей и
специальной чувствительности. Соматовисцеральные волокна идут в составе спиноретикулярного
тракта ( переднебоковой канатик), а также в составе проприоспинальных путей и
соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации
приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех
39
органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного
мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, мозжечка, базальных ядер,
красного ядра, от таламуса и гипоталамуса. Эта часть РФ отвечает за процессы возбуждения,
внимания, бодрствования, обеспечивает эмоциональные реакции, важные при познавательном
процессе. Поражения, опухоли этой части РФ вызывают снижение уровня сознания, активности
психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности, синдром
хронической усталости. Возможны сонливость, проявления оглушенности, общей и речевой
гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, в тяжелых случаях - кома.
2. Ретикулоспинальные пути (нисходящие ретикулярные связи) – могут оказывать как
стимулирующее влияние (отвечают за мышечный тонус, вегетативные функции, активирует
восходящую РФ), так и угнетающее (способствуют плавности и точности произвольных
движений, регулирует мышечный тонус, положение тела в пространстве, вегетативные функции,
рефлексы). Обеспечиваются множеством эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу и
восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного
мозга, гипоталамусу и лимбической системе. Большинство нейронов образует синапсы с двумя -
тремя дендритами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для
нейронов ретикулярной формации.
3. Ретикуло-ретикулярные связи.
БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ
Боковые желудочки, ventriculi laterales, являются полостью конечного мозга. Различают левый
(I) и правый (II) желудочки. Каждый из желудочков состоит из следующих частей:
• переднего рога, расположенного в лобной доле полушарий;
• центральной части, которая находится в теменной доле;
• заднего рога, который является полостью затылочной доли;
• нижнего рога, расположенного в височной доле.
Передний рог, соrnи anterius (frontale), ограничен: спереди и сверху – венец мозолистого тела,
снизу и снаружи – головка хвостатого ядра, медиально – пластинка прозрачной перегородки.
Центральная часть, pars centralis, ограничена: сверху – венец мозолистого тела; снизу – тело
хвостатого ядра и пограничная полоска, боковая поверхность зрительного бугра, покрытая
прикрепленной пластинкой и сосудистое сплетение бокового желудочка; медиально – тело свода.
Задний рог, cornu posterius, (треугольной формы) ограничен: сверху и снаружи – волокна
мозолистого тела (покров); медиально – луковица заднего рога (за счет вдавления sulcus
parietooccipitalis), и птичья шпора (за счет вдавления sulcus calcarinus).
Нижний рог, cornu inferius, ограничен: сверху и снаружи – волокна мозолистого тела
(покров); снизу – коллатеральный треугольник, коллатеральное возвышение (за счет вдавления
sulcus collateralis); медиально – гиппокамп, hippocampus (морской конек или аммонов рог), и
сосудистое сплетение, plexus chorioideus, спереди – миндалевидное тело. Гиппокамп образуется в
результате глубокого вдавления снаружи sulcus hippocampi. Он тянется изогнутой кнаружи дугой
вниз и вперед, становится шире к переднему концу нижнего рога и там оканчивается несколькими
возвышениями, пальцами, digitationes hippocampi, отделенными друг от друга вырезками. Plexus
choroideus ventriculi lateralis, которое распространяется из нижнего рога в pars centralis, особенно
сильно развито на границе этих двух отделов и называется здесь сосудистым клубком, glomus
choroideum. В нижнем роге сосудистое сплетение составляет часть медиальной стенки. Из
центральной части сосудистое сплетение продолжается вперед и вглубь, по направлению к
переднему рогу и через foramen interventriculare (Монро) продолжается в третий желудочек.
40
• Намет мозжечка - лежит в поперечной щели между затылочными долями полушарий и
верхней поверхностью мозжечка. На переднем крае намета располагается вырезка, incisura
tentorii, через которую проходит ствол мозга.
• Серп мозжечка - разделяет полушария мозжечка.
• Диафрагма седла - располагается над турецким седлом клиновидной кости, закрывая
гипофиз.
Расщепление твердой мозговой оболочки, в котором лежит чувствительный узел тройничного
нерва, называется тройничная полость.
В местах расхождения листков твердой мозговой оболочки образуются синусы (пазухи),
заполненные венозной кровью.
Система венозных пазух твердой мозговой оболочки включает:
• Верхний саггитальный синус, sinus sagittalis superior, идет от петушиного гребня назад в
основании серпа мозга.
• Нижний саггитальный синус, sinus sagittalis inferior, проходит по нижнему краю серпа
большого мозга.
• Поперечный синус, sinus transversus, лежит в основании (заднем крае) намета мозжечка.
• Сигмовидный синус, sinus sigmoideus, располагается в одноименных бороздах височной и
теменной костей. Вливается в луковицу яремной вены.
• Прямой синус, sinus rectus, находится между наметом мозжечка и местом прикрепления
нижнего края серпа мозга.
• Пещеристый синус, sinus cavernosus, расположен на боковой поверхности турецкого седла.
Через него проходят глазодвигательный, блоковый, отводящий нервы, глазничная ветвь
тройничного нерва, внутренняя сонная артерия.
• Межпещеристые синусы, sinus intercavernosi, соединяют правый и левый пещеристый
синусы. В результате вокруг турецкого седла с расположенным в нем гипофизом образуется
общий «циркулярный синус».
• Верхний каменистый синус, sinus petrosus superior, проходит по верхнему краю пирамиды
височной кости и соединяет пещеристый и поперечный синусы.
• Нижний каменистый синус, sinus petrosus inferior, лежит в нижней каменистой борозде и
соединяет пещеристый синус с луковицей яремной вены.
• Затылочный синус, sinus occipitalis, располагается в основании серпа мозжечка, соединяет
синусный сток и позвоночные сплетения.
Место слияния поперечного, верхнего саггитального, прямого и затылочного синусов на
уровне крестообразного возвышения затылочной кости называется стоком синусов, confluens
sinuum. Венозная кровь головного мозга из синусов оттекает во внутреннюю яремную вену.
Паутинная оболочка плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки,
но не срастается с нею, а отделена от последней субдуральным пространством, spatium subdurale.
Мягкая мозговая оболочка плотно прилегает к поверхности мозга. Между паутинной и мягкой
мозговыми оболочками имеется субарахноидальное пространство, cavitas subarachnoidalis. Оно
заполнено спинномозговой жидкостью. Локальные расширения подпаутинного пространства
называются цистернами, по ним спинномозговая жидкость распространяется в следующем
порядке:
• Мозжечково-мозговая (большая) цистерна, cisterna cerebello-medullaris (magna),
расположенная между мозжечком и продолговатым мозгом. Посредством срединной апертуры
сообщается с четвертым желудочком.
• Мосто-мозжечковая цистерна, cisterna ponto-cerebellaris. Лежит в области мосто-
мозжечкового угла и через латеральную апертуру сообщается с четвертым желудочком, а
также получает спинно-мозговую жидкость из предыдущей цистерны.
• Охватывающая цистерна, cisterna ambiens. Охватывает ствол мозга.
• Межножковая цистерна, cisterna interpeduncularis, расположена в межножковой ямке,
позади цистерны перекреста.
• Цистерна перекреста, cisterna chiasmatica, локализуется вокруг зрительного перекреста.
• Цистерна латеральной ямки большого мозга, cisterna fossae cerebri lateralis. Лежит в
боковой борозде между островком, теменной, лобной и височной долями.
41
Из цистерны латеральной ямки спинно-мозговая жидкость распространяется в остальные
области подпаутинной полости по боковой борозде, в том числе в направлении вгерхнего
саггитального синуса, к пахионовым грануляциям.
Бессосудистые, имеющие форму ворсинок выросты паутинной оболочки, проникающие в
саггитальный синус или диплоические вены и фильтрующие в кровь спинномозговую жидкость из
подпаутинного пространства, называются грануляциями паутинной оболочки, granulationes
arachnoidales (пахионовы грануляции – составная часть гематоэнцефалического барьера).
Спинномозговая жидкость вырабатывается преимущественно сосудистыми сплетениями. В
самом общем виде циркуляция ликвора может быть представлена в виде следующей схемы:
боковые желудочки – межжелудочковые отверстия (Монро) – третий желудочек – водопровод
мозга – четвертый желудочек – непарная срединная апертура (Мажанди) и парные боковые
(Люшка) – субарахноидальное пространство – венозная система (через пахионовы грануляции,
периваскулярные и периневральные пространства). Общее количество ликвора в желудочках
мозга и субарахноидальном пространстве у взрослого человека колеблется в пределах 100–150 мл.
Отток спинно-мозговой жидкости происходит двумя способами:
Через грануляции – до 80% оттока, спинно-мозговая жидкость оттекает в венозную кровь
синусов твердой мозговой оболочки;
Через периневральные щели – пространства между стволами черепных нервов и их
оболочками в межтканевую жидкость органов головы (около 20% жидкости).
Мягкая оболочка головного мозга представляет собой тонкий соединительнотканный листок,
содержащий сплетение мелких сосудов, который покрывает поверхность мозга и заходит во все
его борозды.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ,
АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка.
Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается
образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому
месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в
основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг
мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает
и в старости может уменьшиться на 100 г. Процентное содержание воды в нервной ткани
снижается с 90% до 80-85%. Основной причиной подобных изменений является программируемая
клеточная гибель (апоптоз) нейронов. Уменьшение массы и объема мозга сопровождается
расширением подпаутинного пространства и увеличением количества циркулирующей
спинномозговой жидкости. У людей старшей возрастной группы возрастные изменения также
затрагивают и сосуды: они становятся более извитыми, уменьшается количество капиллярных
петель, в мышечной стенке увеличивается содержание соединительной ткани, происходит
обызвествление внутренней оболочки.
42
в области задних столбов, вследствие чего нейроны серого вещества при гидромиелии
практически никогда не страдают. Чаще гидромиелия возникает в шейном отделе спинного мозга.
Порок может быть как самостоятельным, так и сопровождать внутреннюю гидроцефалию,
обусловленную атрезией срединной и латеральных апертур IV желудочка.
Дипломиелия – удвоение спинного мозга в области шейного или поясничного утолщения.
Реже удваивается весь спинной мозг. Оба мозга лежат в одном ложе, состоящем из мягкой и
твердой мозговых оболочек, местами соединяются с помощью глиальной ткани, довольно хорошо
развиты и имеют все компоненты, характерные для спинного мозга. Порок крайне редкий,
возникает до закрытия нервной трубки в результате раздельного смыкания каждой ее половины
Головной мозг
Наблюдается множество вариаций числа, формы и размеров борозд и извилин коры
полушарий большого мозга. В лобной доле отмечено отсутствие следующих борозд: верхней
лобной (1%), нижней лобной (16%), прецентральной (6%). Межтеменная борозда отсутствует в
2% случаев, постцентральная – в 25%, нижняя височная борозда – в 43% случаев. Многие борозды
коры полушарий раздваиваются. Латеральная борозда раздваивается в задней своей части в 40%
случаев, разделяется на 3-4 части – в 6% случаев. Верхняя и нижняя лобные борозды в 13%
случаев соединяются в одну борозду. На нижней поверхности лобной доли иногда определяется
надглазничная поперечная борозда. Постцентральная борозда иногда сливается с межтеменной
бороздой, задней частью латеральной борозды (в 31% случаев). В 56% случаев над поясничной
бороздой проходит одноименная параллельная ей борозда. В 40% случаев имеется
дополнительная дуговая борозда предклинья. Верхняя затылочная борозда бывает раздвоена (в
55%) или утроена (в 12%) в виде двух-трех поперечных борозд. Средняя височная борозда иногда
замещена несколькими радиальными или расходящимися бороздами.
Иногда обонятельный тракт имеет в себе продольный канал. Изредка между областью
расхождения ножек свода и валиком мозолистого тела имеется небольшая уплощенная
четырехугольная и закрытая снизу щель (треугольная щель), основание этой щели обращено
кпереди.
Варьируют размеры и форма таламуса - редко наблюдаются два межталамических сращения.
Размеры сосцевидных тел варьируют. Конфигурация, взаимоотношения гипоталамических ядер,
их размеры изменчивы. Глубина межножковой ямки, количество отверстий заднего
продырявленного вещества варьируют. Наблюдаются вариации протяженности и размеров
черного вещества и красного ядра. Глубина базилярной борозды моста может быть различная.
Форма моста, толщина средних мозжечковых ножек индивидуально изменчивы. Наблюдается
одностороннее или двухстороннее отсутствие слуховых полосок, косой или латеральный их ход
на поверхности продолговатого мозга. Количество извилин мозжечка варьирует от 127 до 244.
Латеральнее передней поверхности нижнего отдела червя может наблюдаться маленькая
добавочная долька-пирамидка. Описаны дополнительные клочки мозжечка, фиксированные к
червю самостоятельными ручками.
Пороки конечного мозга в результате несмыкания нервной трубки – дизрафии краниальной
области.
В основе пороков этой группы лежит нарушение развития эктодермального и
мезодермального листков, вследствие чего такие пороки часто сопровождаются нарушениями
развития мозговых оболочек, костей черепа и мягких покровов головы.
Анэнцефалия – отсутствие большого мозга, костей свода черепа и мягких тканей. Часто
повреждается и задний мозг. На месте мозгового вещества обычно располагается богатая
кровеносными сосудами соединительная ткань с кистозными полостями, выстланными
медуллярным эпителием, глия, единичные нервные клетки, остатки сосудистых сплетений.
Анэнцефалия, как правило, сопровождается выраженной гипоплазией надпочечников и аплазией
нейрогипофиза.
43
III. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Проводящие пути – цепь нейронов, соединяющих функционально однородные участки
серого вещества в ЦНС, занимающих в белом и сером веществе головного и спинного мозга
определенное место и проводящих импульсы одинаковой модальности.
Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг, которые соединяют между
собой различные отделы центральной нервной системы и обеспечивают двухстороннюю
функциональную связь между отдельными структурами головного и спинного мозга. Они
отличаются многочисленностью, сложностью строения и надежностью функционирования.
В зависимости от величины, формы и направления нервного импульса проводящие пути
получают название: путь (tractus), пучок (fasciculus), волокна (fibrae), спайка (commissura), петля
(lemniscus) или лучистость (radiatio).
Все проводящие пути ЦНС подразделяют на три группы:
1. Проекционные.
2. Комиссуральные.
3. Ассоциативные.
В процессе становления проводящей системы в онтогенезе первоначально формируются
проекционные пути, а затем комиссуральные и ассоциативные.
Ассоциативные проводящие пути соединяют участки коры в пределах одного полушария.
Различают:
А. Короткие волокна, дугообразные волокна, fibrae arcuatae cerebri, которые соединяют
корковые поля соседних извилин.
Б. Длинные волокна, которые соединяют корковые поля отдаленных извилин (верхний
продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior, нижний продольный пучок, fasciculus
longitudinalis inferior, пояс, cingulum, крючковидный пучок, fasciculus uncinatus).
Проприоцептивный путь.
Tractus spino-bulbo-thalamo-corticalis – чувствительный, сознательный, 3-хнейронный,
полностью перекрещенный, проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, суставов и
связок туловища и конечностей. От кожи проводит тактильное чувство (чувство стереогнозии –
узнавание предметов на ощупь). 1-й нейрон располагается в спинномозговом узле и представлен
псевдоуниполярной клеткой: ее дендрит в составе спинномозгового нерва идет на периферию и
доходит до кожи, мышц, суставов, связок, где заканчивается рецептором. Аксон 1-го нейрона идет в
составе задних корешков, но не вступает в серое вещество задних рогов, а идет в задних канатиках
спинного мозга. Аксоны нижних 19 сегментов спинного мозга образуют путь Голля – тонкий –
45
fasciculus gracilis, он расположен медиально, а от верхних 12 сегментов – путь Бурдаха –
клиновидный – fasciculus cuneatus. Эти пути идут в продолговатый мозг, где заканчиваются в
одноименных ядрах, которые образованы телами вторых нейронов. Отростки (аксоны) вторых
нейронов делают в межоливном слое продолговатого мозга полный перекрест (decussatio
lemniscorum) и далее образуют медиальную петлю lemniscus medialis (tractus bulbo-thalamicus).
Волокна медиальной петли идут через мост, средний мозг, где располагаются в покрышке,
латеральнее красного ядра, и заканчиваются в клетках латерального ядра (nucleus lateralis)
зрительного бугра (thalamus) промежуточного мозга. Здесь располагается тело 3-го нейрона. Из
зрительного бугра отростки третьих нейронов через заднюю ножку внутренней капсулы направляются
к коре больших полушарий (корковые концы анализаторов – пред- и постцентральная извилины,
верхняя теменная долька (чувство стереогнозии)).
46
Тела I-х нейронов располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки
псевдоуниполярных клеток подходят к рецепторам кожи туловища и конечностей, а центральные
отростки в составе задних корешков входят в задние рога серого вещества, где проводники тактильной
чувствительности переключаются на клетках студенистого вещества; проводники болевой и
температурной чувствительности переключаются на клетках собственного ядра заднего рога. Аксоны
II-х нейронов от этих ядер переходят на противоположную сторону вступают в боковые и передние
канатики белого вещества. Аксоны клеток собственного ядра заднего рога проходят в боковых
канатиках, составляя tr. spino-thalamicus lateralis. Аксоны клеток студенистого вещества проходят в
передних канатиках, составляя tr. spino-thalamicus anterior. Пройдя через спинной мозг, продолговатый
мозг, входят в состав медиальной петли; в ее составе проходят покрышку моста, покрышку ножек
мозга и заканчиваются в латеральном ядре таламуса, где лежат тела III-х нейронов этого пути. Их
аксоны составляют tr. thalamo-corticalis, который проходит в задней ножке внутренней капсулы и
заканчивается в коре постцентральной извилины (проводники стереогнозии – в верхней теменной
дольке). Часть проводников тактильной чувствительности проходит также в составе задних канатиков
спинного мозга, вместе с проприоцептивными путями.
47
на периферию в составе спинномозговых нервов, а аксоны в составе задних корешков заходят в задние
рога спинного мозга и заканчиваются в nucleus thoracicus (Кларка-Штилинга). Здесь лежит второй
нейрон. Отростки 2-го нейрона идут в боковых канатиках на своей стороне, поднимаются вверх,
заходят в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка заходят в мозжечок, заканчиваясь в
коре червя. Оба эти пути (posterior и anterior) участвуют в поддержании равновесия, сохранении
мышечного тонуса, мышечной координации, преодолении инерции и силы тяжести.
Кроме описанных выше путей специфической чувствительности существуют пути
неспецифической чувствительности, которые связаны с ретикулярной формацией. Все
специфические чувствительные пути, проходя к коре больших полушарий, отдают коллатерали к
ядрам ретикулярной формации, в которой чувтсивтельные импульсы утрачивают свою специфичность
и следуют в кору лишь в качестве энергетического компонента, вызывая ее диффузное возбуждение.
Эти импульсы тонизируют кору и делают ее способной к восприятию специфических нервных
импульсов.
ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ
Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные
импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к
нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.
Для пирамидных путей характерно:
1. Наличие 2-х нейронов.
2. I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины).
3. В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней
капсулы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки.
4. В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последовательно из
ножек мозга в мост и продолговатый мозг.
5. На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний
двигательный перекрест (decussatio pyramidum).
6. В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние (неперекрещенные) и боковые
канатики (перекрещенные).
7. Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в
двигательных ядрах черепных нервов.
В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы:
• корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris);
• корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) .
Tractus corticonuclearis (corticobulbaris).
Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные
сознательные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепных
нервов.
48
1-й нейрон расположен в прецентральной извилине и дольке Беца (lobulus paracentralis). Он
представлен пирамидными клетками, находящимися в V, VI слоях коры. Дендриты участвуют в
образовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое вещество головного мозга, и через колено
внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут в составе ножек мозга, моста и
продолговатого мозга. Волокна заканчиваются в стволе мозга на двигательных ядрах черепных
нервов. Ко всем ядрам подходят неперекрещенные волокна, кроме ядер VII - частично
перекрещенные, и XII пар -полностью перекрещенные волокна.
2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН:
В среднем мозге находятся ядра:
III пары – nucleus motorius n. oculomotorius;
IV пары – nucleus motorius п. trochlearis;
В мосту ядра:
V пары – nucleus motorius n. trigemini;
VI пары – nucleus motorius n. abducentis;
VII пары – nucleus motorius n. facialis;
В продолговатом мозге ядра:
IX, X, XI пары – nucleus ambiguus;
XI пары – nucleus motorius п. accessorii;
XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi.
Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к поперечно-
полосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки.
49
1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является
пирамидной клеткой V, VI слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещество
полушарий и выходит через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы. Затем он идет в
основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моста входит в продолговатый мозг, идет в
пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест
(decussatio pyramidum) и делится на 2 пути:
1) перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis;
2) неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior. Оба
пути идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигательных ядер, которые являются 2-ми
нейронами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке
comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из
спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периферию и
заканчиваются двигательными бляшками в мышцах.
50
Кора Неостриатум
полушарий (ингибирует)
(стимулируе
т)
Таламус Медиальный
(стимуирует) бледный шар
(ингибирует)
Непрямой путь: кора мозга оказывает стимулирющее влияние на неостриатум (tr. corticostrialis);
неостриатум оказывает тормозное действие на нейроны латерального бледного шара (tr. striopallidaris),
который, в свою очередь оказывал тормозное влияние на субталамическое ядро (люисово тело) (tr. pal-
lidosubthalamicus). Но, учитывая, что тормозные нейроны латерального бледного шара сами оказались
под тормозным влиянием, субталамическое ядро растормаживается и оказывает стимулирующее
влияние на черное вещество среднего мозга (tr. subthalamonigralis). Но в черном веществе – снова
тормозные нейроны – они ингибируют таламус (tr. nigrothalamicus), ингибирование таламуса приводит к
снижению его стимулирующего действия на кору – тормозной цикл замкнулся.
Кора Неостриатум
полушарий (ингибирует)
(стимулирует)
Таламус Латеральный
(стимулирует) бледный шар
(ингибирует)
Черное Субталамичес
вещество кое ядро
(ингибирует) (стимулирует)
52
Рис. 16. Восходящие и
низходящие пути ствола
головного мозга и мозжечка.
1 - tractus dentatothalamicus, 2 - tractus
rubrospinalis, 3 - fibrae pontocelebel-
lares, 4 - tractus spinalis n. trigemini, 5 -
мозжечково-красноядерный путь, 6 -
tractus olivocerebellaris, 7 -
преддверно-мозжечковый путь, 8 -
nuclei arcuati, 9 - tractus
bulboreticulospinalis, 10 - tractus
rubrospinalis, 11 - tractus
pontoreticulospinalis, 12 - fasciculi
gracilis et cuneatus, 13 - tractus
bulboreticulospinalis, 14 - tractus
vestibulospinalis, 15 - tractus
olivospinalis, 16 - tractus spinoolivaris,
17 - tractus spinocerebellaris anterior, 18
- tractus spinocerebellaris posterior, 19 -
волокна от тонкого и клиновидного
пучков к мозжечку, 20 - n. hypoglos-
sus, 21 - n. vagus, 22 - n.
vestibulocochlearis, 23 - tractus
vestibulocerebellaris, 24 - tractus
cerebellorubralis, 25 - tractus
spinocerebellaris anterior, 26 - n.
trigeminus, 27 - tractus rubrospinalis, 28
- fibrae corticopontinae.
Tractus vestibulospinalis.
Бессознательный, двигательный, 2-х нейронный, неперекрещенный. Проводит двигательные
импульсы от латерального вестибулярного ядра к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон
располагается в латеральном вестибулярном ядре. Волокна первых нейронов заканчиваются
посегментно на клетках двигательных ядер спинного мозга (2-е нейроны). От них в составе передних
корешков, потом спинно-мозговых нервов волокна идут к поперечнополосатым мышцам. По этому пути
осуществляется координация движений сохранение положения тела в пространстве.
53
На основании данной информации, мозжечок влияет на поддержание равновесия, оказывая
влияние на центры пирамидной системы (через мозжечково-таламо-корковый путь, tr. cerebello-
thalamo-corticalis) и экстрапирамидной системы (через мозжечково-красноядерный путь, tr. cere-
bello-rubralis). У обоих путей тело первого нейрона лежит в зубчатом ядре мозжечка (поэтому,
часто их называют зубчато-таламо-корковый и зубчато-красноядерными пути), оба пути
полностью перекрещены в верхнем мозговом парусе.
II. Планирование движений.
Мозжечок содержит своего рода библиотеку различных двигательных программ. При
планировании какого-либо движения, кора головного мозга обращается к мозжечку посредством
корково-мосто-мозжечкового пути (tractus corticopontocerebellaris), который включает в себя
следующие пучки:
Лобно-мосто-мозжечковые волокна, fibrae fronto-ponto-cerebellares;
Теменно-мосто-мозжечковые волокна, fibrae parieto-ponto-cerebellares;
Затылочно-мосто-мозжечковые волокна, fibrae occipito-ponto-cerebellares;
Височно-мосто-мозжечковые волокна, fibrae temporo-ponto-cerebellares.
1-й нейрон находится в лобной, височной, затылочной и теменной долях соответственно. Дальше
волокна идут через внутреннюю капсулу, базальную часть ножек мозга. Заходят в базальную часть
моста, где делают полный перекрест и заканчиваются на nuclei proprii. Это 2-й нейрон. Отростки 2-
го нейрона проходят в составе средних мозжечковых ножек идут в кору мозжечка, где и
заканчиваются.
Обратная связь мозжечка и коры обеспечивается уже упомянутым tr. cerebello-thalamo-
corticalis.
III. Координация движений.
Координация движений с помощью мозжечка реализуется с помощью согласования работ
пирамидной и экстрапирамидной систем. Реализуется подобная функция, прежде всего, с
помощью рефлекторного цикла, известного как миоклонический треугольник.
Выше было сказано, что красное ядро является главным посредником реализации функций
высших центров экстрапирамидной системы, направляясь на периферию, все аксоны нейронов
красного ядра отдают коллатерали к нижнему оливному ядру продолговатого мозга
(красноядерно-оливный путь, tr. rubro-olivarius), что важно – путь перекрещенный. От нейронов
нижнего оливного ядра информация передается на ядра и кору мозжечка по оливно-мозжечковому
пути (tr. olivo-cerebellaris) через нижние мозжечковые ножки на своей стороне. В свою очередь,
обратная информация возвращается к коре и к экстрапирамидной системе через известные нам
мозжечково-таламо-корковый и мозжечково-красноядерный пути. Что важно отметить, оба пути
снова перекрещены: т.о., миоклонический треугольник дважды перекрещен.
54
IV. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
Учитывая, что центральными отделами соматической (анимальной) нервной системы
являются спинной и головной мозг, то соответственно периферическими составляющими этих
отделов выступают спинномозговые и черепные нервы.
55
Рис. 17. Схема основных чувствительных и двигательных нейронов спинномозговых нервов
и их связей со спинным мозгом.
1- кожа, 2- нервные волокна от кожных рецепторов, 3- задняя ветвь, 4- передняя ветвь, 5-
скелетная мышца, 6- ганглий заднего корешка, 7- вегетативная ветвь, 8- симпатический ганглий,
9- передний корешок, 10- кишечник.
Задние ветви всегда тоньше соответствующих передних. Каждая из задних ветвей (за
исключением I шейного нерва) делится на медиальную и латеральную ветви. Задние шейные ветви
иннервируют кожу и мышцы спины, расположенные в области шеи. Первая задняя ветвь -
двигательная и называется подзатылочным нервом (n. suboccipitalis), который иннервирует короткие
затылочно-позвоночные мышцы (большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и
нижнюю косые). 2-я задняя ветвь самая значительная из всех задних шейных ветвей. Ее медиальная
кожная ветвь прободает сухожилие трапециевидной мышцы и появляется под кожей, как большой
затылочный нерв (n. occipitalis major) и иннервирует кожу затылочной области. Остальные задние
шейные ветви очень короткие, иннервируют кожу и аутохтонные мышцы спины.
Задние ветви грудных и поясничных нервов также иннервируют кожу и собственные мышцы
спины. Ветви от верхних поясничных нервов достигают кожи ягодичной области и называются
верхними нервами ягодиц (nn. clunium superiores). Задние ветви крестцовых нервов очень тонкие,
выходят через задние крестцовые отверстия и образуют средние ветви ягодиц (nn. clunium medii).
Задняя ветвь копчикового нерва иннервирует кожу в области копчика и анального отверстия.
Менингеальные ветви возвращаются через межпозвоночные отверстия в позвоночный канал и
иннервируют оболочки и зубчатые связки спинного мозга. Они состоят из чувствительных и
симпатических волокон.
Соединительные ветви вступают в нерв из узлов симпатического ствола и состоят из
симпатических волокон, которые обеспечивают трофику скелетных мышц и иннервацию кожи.
Передние ветви спинномозговых нервов иннервируют кожу и мышцы передней стенки
туловища и конечности. Их волокна в отличие от задних ветвей переплетаются и образуют
нервные сплетения, в которых происходит обмен волокон из различных сегментов. Различают
четыре больших сплетения: шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое. Лишь
передние ветви 12 грудных нервов не образуют сплетений. Они вместе с артериями и венами
располагаются в межреберных промежутках, между наружными и внутренними межреберными
мышцами, у нижнего края вышележащего ребра, в его борозде и называются межреберными.
Первый межреберный нерв тонкий, т.к. большая часть этой ветви входит в состав плечевого
сплетения; XII нерв лежит под соответствующим ребром и называется подреберным нервом. Шесть
пар верхних межреберных нервов по межреберным промежуткам достигают грудины, а шесть нижних
переходят на переднюю брюшную стенку, располагаются там между поперечной и внутренней косой
мышцами живота и проникают во влагалище прямых мышц живота. Межреберные нервы
56
иннервируют собственные мышцы груди, все мышцы живота, кожу груди (молочную железу) и
живота.
ШЕЙНОЕ НЕРВНОЕ СПЛЕТЕНИЕ
Шейное сплетение (plexus cervicalis) образуется передними ветвями четырех верхних шейных
нервов и располагается в толще глубоких мышц шеи (предпозвоночных и лестничных).
Нервы, отходящие от шейного сплетения, делятся на: а) двигательные, б) чувствительные и в)
смешанные.
Двигательные или мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи (переднюю прямую и
латеральную прямую мышцы головы, длинные мышцы головы и шеи, лестничные мышцы).
Нижний корешок, отходящий от мышечных ветвей пересекает снаружи внутреннюю яремную
вену и впереди нее сливается с верхним корешком от подъязычного нерва, образуя шейную петлю
(ansa cervicalis). За счет ее ветвей иннервируются мышцы шеи, лежащие ниже подъязычной кости
(грудиноподъязычная, грудинощитовидная, щитоподъязычная, лопаточноподъязычная).
Чувствительные ветви шейного сплетения выходят из-под заднего края грудино-ключично-
сосцевидной мышцы примерно посредине ее. Иннервируют кожу шеи, затылка и груди в
подключичной области. К ним относятся:
- малый затылочный нерв (n. occipitalis minor) – по заднему краю грудино-ключично-
сосцевидной мышцы поднимается вверх и иннервирует кожу затылочной области.
- большой ушной нерв (n. auricularis magnus) – самый крупный кожный нерв. Он направляется
вверх к ушной раковине по наружной поверхности кивательной мышцы и иннервирует кожу
наружного слухового прохода и выпуклой части ушной раковины, кожу околоушно-жевательной
области.
- поперечный нерв шеи (n. transversus colli) – в поперечном направлении пересекает грудино-
ключично-сосцевидную мышцу и, идя кпереди, разделяется на 3-4 ветви. Самая верхняя из них
соединяется с ramus colli из лицевого нерва. Нерв иннервирует кожу передней области шеи.
- надключичные нервы (nn. supraclaviculares) – опускаются книзу и иннервируют кожу шеи над
ключицей, а также над большой грудной и дельтовидной мышцами (медиальные, промежуточные
и латеральные надключичные нервы, соответственно).
Смешанные ветви: диафрагмальный нерв (n. phrenicus) - самый крупный нерв шейного сплетения.
Он спускается по передней поверхности передней лестничной мышцы, проникает в грудную полость:
левый нерв пересекает спереди дугу аорты, а правый идет снаружи верхней полой вены. Оба нерва
проходят впереди корня легкого и идут по боковой поверхности сердца между перикардом и
медиастиналъной плеврой к диафрагме. Двигательные волокна этого нерва иннервируют мышечную
часть диафрагмы. Чувствительные - медиастинальную плевру, перикард, а также, проходя через
отверстие нижней полой вены диафрагмы в брюшную полость, иннервируют капсулу печени и ее
связки.
Френикус-симптом - иррадиация боли на нею при заболевании печени (болезненность при
надавливании пальцем между ножками грудинно-ключично-сосцевидной мышцы над ключицей
справа.
57
subclavius), который проходит впереди подключичной артерии латеральнее диафрагмального
нерва и иннервирует одноименную мышцу.
59
(Гюнтеровом), спускается вниз по медиальной поверхности голени, огибает медиальную лодыжку
и переходит на медиальный край стопы.
Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из поясничного сплетения кнутри от поясничной
мышцы, спускается в малый таз, по латеральной стенке достигает запирательного канала, через
который выходит на медиальную поверхность бедра и иннервирует медиальную группу мышц
бедра и кожу медиальной поверхности нижней части бедра и тазобедренный сустав.
60
Задний кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris posterior) - чувствительный, выходит на бедро
из-под нижнего края большой ягодичной мышцы и иннервирует кожу задней поверхности бедра и
подколенной ямки, а также кожу промежности и нижней части ягодиц (nn. clunium inferiores).
Седалищный нерв (n. ischiadicus) – смешанный. Это самый крупный нерв человеческого тела.
Из таза выходит через подгрушевидное отверстие, в ягодичной области лежит под большой
ягодичной мышцей. Направляясь на бедро, у нижнего края этой мышцы нерв лежит сравнительно
поверхностно, непосредственно под широкой фасцией (место наиболее вероятного повреждения).
На бедре проходит в толще задней группы мышц и иннервирует их. В подколенной ямке
седалищный нерв делится на большеберцовый и общий малоберцовый нервы.
Большеберцовый нерв (n. tibialis). В подколенной ямке от него отходит медиальный кожный
нерв голени (икры), далее нерв идет в голеноподколенный канал, вместе с задней большеберцовой
артерией и одноименными венами. Затем он огибает медиальную лодыжку, переходит на подошву
и делится на конечные ветви; медиальный и латеральный подошвенные нервы, которые лежат в
одноименных бороздах. По ходу большеберцовый нерв также отдает мышечные (иннервируют
заднюю группу мышц голени) и суставные (иннервируют коленный и голеностопный суставы)
ветви. Медиальный кожный нерв икры (n. cutaneus surae medialis) проходит между головками
икроножной мышцы и соединяется с латеральным кожным нервом, образуя икроножный нерв (n.
suralis), который позади латеральной лодыжки переходит в латеральный тыльный кожный нерв
(n. cutaneus dorsalis lateralis), который иннервирует кожу латеральной части тыла стопы. На голени
медиальный кожный нерв иннервирует кожу задне-медиальной поверхности. Медиальный
подошвенный нерв иннервирует: короткий сгибатель пальцев, I и II червеобразные мышцы и кожу
подошвы в области первых 3,5 пальцев. Латеральный подошвенный нерв иннервирует остальные
мышцы подошвы, а также кожу области последних 1,5 пальцев и латеральной половины подошвы.
Общий малоберцовый нерв (n. peroneus (fibularis) communis) снаружи головки малоберцовой кости
(запомнить, что в этом месте он лежит поверхностно и может повреждаться) делится на: а)
поверхностный (проходит в толще латеральной группы мышц голени) и б) глубокий (лежит в глубине
передней группы мышц голени) малоберцовые нервы. Конечные ветви этих нервов спускаются на
тыл стопы. Обратить внимание, что перед делением на свои главные ветви, от общего малоберцового
нерва отходит латеральный кожный нерв икры (n. cutaneus surae lateralis), который иннервирует кожу
задне-латеральной поверхности голени и сливается с медиальным кожным нервом, образуя n. suralis
(см. выше). Поверхностный малоберцовый нерв (n. peroneus (fibularis) superficialis) опускается вниз в
мышечно-малоберцовом канале 9между малоберцовой костью и началом малоберцовых мышц,
которые и иннервирует), на тыл стопы продолжается в виде двух нервов: медиального и
промежуточного тыльных кожных нервов (n. cutaneus dorsalis medialis et intermedius). Они
иннервируюе кожу тыла стопы, кроме первого межпальцевого промужутка. Глубокий малоберцовый
нерв (n. peroneus (fibularis) profundus) проходит вместе с передней большеберцовой артерией и веной
между передними мышцами голени, иннервирует их. На тыле стопы он отдает ветви к
голеностопному суставу, мышцам тыла стопы и коже 1-го межпальцевого промежутка.
Таким образом, седалищный нерв и его ветви иннервируют мышцы задней группы бедра, все
мышцы голени и стопы, кожу голени (за исключением медиальной поверхности) и стопы (за
исключением медиального края тыла стопы).
Копчиковое сплетение образовано V поясничным и копчиковым спинномозговыми нервами -
иннервирует кожу над копчиком.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ,
АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
У новорожденных в составе нервных стволов отмечается относительно большее, чем у
взрослых, развитие соединительнотканных элементов. С возрастом эти отношения изменяются. В
постнатальном периоде продолжается миелинизация нервных волокон. Она протекает в
направлении от центра к периферии и у различных нервов заканчивается в разные сроки
постнатальной жизни. В онтогенезе в составе нервных пучков изменяется количество тонких и
толстых миелиновых нервных волокон, а также соотношения мякотных и безмякотных аксонов.
В пожилом и старческом возрасте, как правило, отмечаются склеротические изменения
кровеносных сосудов и соединительной ткани оболочек нервов. В нервных пучках уменьшается
число миелиновых нервных волокон большого и среднего диаметра. Постепенно нарастают
дегенеративные изменения миелиновых оболочек, в основном толстых мякотных нервных
61
волокон в виде гомогенизации миелина, нарушения его ламинарной структуры и полной
деструкции. Дегенеративным изменениям подвергаются и осевые цилиндры значительного
количества мякотных аксонов. При патологических процессах часто наблюдаются параллельные
деструктивные изменения миелиновой оболочки и осевого цилиндра.
Строение, характер и зоны ветвления периферических нервов весьма вариабельны. Варьируют
переплетения нервных стволов, пучков при образовании сплетений, мест отхождения ветвей от
черепных и спинномозговых нервов, от сплетений. Иннервация мышц и зоны ветвления кожных
нервов также индивидуально вариабельны. И у черепных и у спинномозговых нервов
прослеживаются различные по расположению и по протяженности соединения соседних нервов
друг с другом, разнообразные формы обмена пучками нервных волокон. Ниже приводятся
примеры вариантов и аномалий нервов.
Направление, количество, состав волокон черепных нервов крайне вариабельны. Многие
черепные нервы имеют соединительные ветви. Значительно варьируют зоны чувствительной
иннервации черепных нервов. Большой затылочный нерв иногда отдает ушную ветвь к коже
ушной раковины, а также соединительную ветвь с малым затылочным нервом. Большой
затылочный нерв может иннервировать затылочное брюшко затылочно-лобной мышцы. Малый
затылочный нерв может отсутствовать или быть удвоен, замещая тогда отсутствующий большой
затылочный нерв.
Возможно наличие добавочных диафрагмальных нервов, отходящих от передней ветви III
шейного спинномозгового нерва, от плечевого сплетения или от подключичного нерва (наиболее
часто). Диафрагмальный нерв в 38% случаев начинается от IV шейного спинномозгового нерва, в
16% – от IV и V, в 22% – от III-V и в 19% – от III и IV шейных спинномозговых нервов.
Известны две крайние формы строения плечевого сплетения. Для первой типична более широкая
расстановка ветвей и большой угол их схождения, относительно узкое и короткое плечевое сплетение
типично для людей с узкой и длинной шеей. При второй форме, характерной для людей с короткой и
широкой шеей, наблюдается близкое расположение нервных ветвей сплетения, которые соединяются
под острым углом друг к другу, само сплетение относительно широкое и длинное.
Надлопаточный нерв может иннервировать среднюю или заднюю лестничные мышцы.
Медиальный кожный нерв предплечья иногда отдает чувствительные ветви к локтевому суставу.
Мышечно-кожный нерв редко отсутствует, замещаясь ветвями срединного нерва. Часто мышечно-
кожный нерв отдает ветви к локтевому суставу. Подмышечный нерв может располагаться в толще
подлопаточной мышцы, иннервировать ее и длинную головку трехглавой мышцы плеча.
Срединный нерв часто берет начало от шейных спинномозговых нервов.
Локтевой нерв часто формируется из передних ветвей V-VIII шейных спинномозговых нервов.
Лучевой нерв часто образован волокнами передних ветвей нижних шейных спинномозговых
нервов. Почти в 50% случаев анатомическая граница области иннервации тыла кисти кожными
ветвями локтевого и лучевого нервов не соответствует середине III пальца, а смещается в одну из
сторон.
Расположение пояснично-крестцового сплетения, его форма и размеры изменчивы.
Подвздошно-паховый нерв может отсутствовать. Бедренная и половая ветви бедренно-полового
нерва могут отходить непосредственно из поясничного сплетения. От средней части поясничного
сплетения иногда отходят передние и средние медиальные кожные нервы бедра. Латеральный
кожный нерв бедра в 6% случаев проходит вместе с бедренным нервом под паховой связкой. В
10% случаев имеется добавочный запирательный нерв, проходящий возле медиального края
большой поясничной мышцы, позади гребенчатой мышцы.
Известны две крайние формы деления бедренного нерва. при первой – бедренный нерв
делится на немногочисленные, но крупные ветви, при второй – он отдает значительное число
длинных и тонких ветвей. Бедренный нерв может отдавать конечные ветви выше уровня паховой
связки.
Седалищный нерв иногда прободает грушевидную мышцу, часто делится на большеберцовый
и общий малоберцовый нервы уже в полости малого таза или в области большого седалищного
отверстия. Число и направления ветвей общего малоберцового нерва варьируют. Иногда
промежуточный тыльный нерв стопы оканчивается на тыле стопы, не достигая пальцев.
Медиальный подошвенный нерв (вместо латерального подошвенного) может отдавать ветви к
короткой мышце, сгибающей пальцы.
62
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
Черепные нервы, nn. craniales, это нервы, анатомически и функционально связанные с головным
мозгом. Различают 12 пар черепных нервов, которые обозначаются римскими цифрами (см. рис. 2, 5):
I пара – обонятельные нервы, nn. olfactorii;
II пара – зрительный нерв, n. opticus;
III пара – глазодвигательный нерв, n. oculomotorius;
IV пара – блоковой нерв, n. trochlearis;
V пара – тройничный нерв, n. trigeminus;
VI пара – отводящий нерв, n. abducens;
VII пара – лицевой нерв, n. facialis;
VIII пара – преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis;
IX пара – языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus;
X пара – блуждающий нерв, n. vagus;
XI пара – добавочный нерв, n. accessorius
XII пара – подъязычный нерв, n. hypoglossus.;
Рис. 20. Внутреннее основание черепа с проходящими через него черепными нервами.
I и II пары черепных нервов по своему развитию связаны с передним мозгом, III-XII пары – с
различными отделами мозгового ствола. При этом III и IV пары связаны со средним мозгом, V-
VIII – с мостом, и IX-XII – с продолговатым мозгом.
По составу волокон черепные нервы разделяют на 3 группы:
1) чувствительные нервы – I, II и VIII пары;
2) двигательные нервы – IV, VI, XI и XII пары;
63
3) смешанные нервы – III, V, VII, IX и X пары (учитывая, что парасимпатическая часть III
нерва иннервирует исключительно мышцы, эту пару тоже иногда относят к двигательным
нервам).
Чувствительные нервы образованы центростремительными волокнами (центральными
отростками) клеток, расположенных в слизистой оболочке носа для I пары, в сетчатке глаза для II
пары или в чувствительных ганглиях для VIII пары.
Двигательные нервы образованы аксонами клеток двигательных ядер черепных нервов – IV,
VI, XI и XII пар.
Смешанные нервы имеют различный состав волокон. Чувствительный компонент, имеющийся у
V, VII, IX и X пар черепных нервов, представлен центральными отростками псевдоуниполярных
клеток, расположенных в чувствительных узлах. Двигательный компонент, имеющийся у III, IV, V,
VI, VII, IX и X пар черепных нервов, представлен аксонами клеток двигательных ядер
соответствующих нервов. Парасимпатический компонент в составе смешанных нервов содержится у
III, VII, IX и X пар черепных нервов. Он образован преганглионарными парасимпатическими
волокнами, идущими от парасимпатических ядер соответствующих нервов до вегетативных ганглиев
или постганглионарными волокнами, являющимися аксонами клеток указанных ганглиев. Название,
локализация вегетативных ганглиев и нервы, содержащие парасимпатические волокна, указаны в
таблице (см. ниже).
Следует отметить, что в составе двигательных и смешанных черепных нервов также имеются
симпатические постганглионарные волокна, происходящие из верхнего шейного узла
симпатического ствола.
64
Черепные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра (скопления серого вещества): соматические
чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматические
двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам).
Вегетативные можно разделить на висцеральные двигательные и висцеральные чувствительные,
причем висцеральные двигательные иннервируют не только неисчерченную (гладкую) мускулатуру,
но и обеспечивают трофику скелетных мышц. Учитывая, что исчерченные мышцы приобрели черты
соматических мышц, все ядра черепных нервов, имеющих отношение к таким мышцам независимо от
их происхождения, лучше обозначать, как соматические двигательные.
В результате в составе черепных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых
нервах.
Афферентные компоненты:
1) соматические чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические
раздражители (давление, боль, температура, звук и свет) т.е. кожи, органов слуха и зрения – II, V,
VIII.
2) висцеральные чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих внутренние
раздражители , т.е. от нервных окончаний в органах пищеварения и других внутренностей, от
специальных органов глотки, ротовой (органы вкуса) и носовой (орган обоняния) полостей – I, V,
VII, IX, X.
Эфферентные компоненты:
1) соматические двигательные волокна, иннервирующие произвольную мускулатуру, а
именно: мышцы, происшедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI), подъязычную
мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного
тракта мышцы скелетного типа – так называемые мышцы жаберного аппарата, ставшие у
млекопитающих и человека жевательными, мимическими и т.п. (V, VII, IX, X, XI);
2) висцеральные двигательные вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические волокна),
иннервирующие висцеральную мускулатуру, т.е. непроизвольную мускулатуру сосудов и внутренних
органов, мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна), – V, VII, IX, X. Из 12 пар
черепных нервов соматическим чувствительным является VIII нерв, соматическими двигательными – III,
IV, VI, XI, XII. Остальные нервы являются смешанными. Обонятельный нерв, который можно назвать
висцеральным чувствительным, и зрительный – соматический чувствительный – занимают особое
положение, являясь выростами головного мозга.
65
Языкоглоточный нерв, n. glosso- Ganglion superius, ganglion inferius Яремное отверстие, каменистая
pharyngeus, IX пара ямочка
Блуждающий нерв, n. vagus, X пара Ganglion superius, ganglion inferius Яремное отверстие, под яремным
отверстием
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
Место выхода
Место выхода
нерва из
Номер пары и Источник нерва из мозга Иннервируемые
Ядра, их топография полости
название развития или входа нерва в органы
черепа или
мозг
входа в нее
I. Обонятельные Bulbus olfactorius Lamina cribro- Regio olfactoria
Выросты слизистой оболочки
нервы, nn. — sa ossis eth-
переднего мозга полости носа
olfactorii (Ч) moidalis
II. Зрительный Chiasma opticum Canalis opticus Сетчатка глазного
Выросты яблока
нерв, n. opticus (Ч) — на основании
переднего мозга
мозга
III. Глазодви- Из головных Nucleus n. oculomotorii Sulcus Fissura orbital- М. levator palpebrae
гательный нерв, предушных (Д). Tegmentum mesen- oculomotorius, is superior superioris, m. rectus
n. oculomotorius миотомов cephali, на уровне fossa inter- medialis, m. rectus
(Д, Пс) верхних холмиков peduncularis superior, m. rectus inferior,
крыши среднего мозга m. obliquus inferior
Nucleus accessorius (Пс) M. ciliaris, m. sphinc-
и непарное срединное ter pupillae
(Пс). Там же, где и
предыдущее ядро,
медиальнее и кзади от
него
IV. Блоковый Из головных Nucleus n. trochlearis (Д) Дорсально, позади Fissura orbital- M. obliqus superior
нерв, n. предушных Tegmentum холмиков крыши is superior
trochlearis (Д) миотомов mesencephali, на уровне среднего
нижних холмиков мозгового паруса,
крыши среднего мозга огибает ножки
мозга
V. Тройничный Гомологи Nucleus motorius n. Спереди от N. ophthal- (Д) Mm. mastica-
нерв, n. trigeminus задних trigemini (Д). В верхней средней micus – fissura tores, m. tensor veli
(Д, Ч) корешков части pars dorsalis мозжечковой orbi-talis supe- palatini, m. tensor
спинномозговых
pontis, наиболее ножки (передний rior, n. maxil- tympani, m.
нервов, медиально в отношении отдел linea laris – foramen mylohyoideus, venter
развиваются из
других ядер trigemino-facialis) rotun-dum, n. anterior m. digastrici
висцеральных Nucleus pontinus n. Tri- mandibularis – (Ч) Кожа лобной и
жаберных дуг gemini (Ч). Там же, где и foramen ovale височной частей
предыдущее ядро, головы, кожа лица.
латеральнее него
Nucleus spinalis n. (Ч) Слизистые
Trigemini (Ч). Является оболочки носовой и
продолжением ротовой полостей,
предыдущего по всему передних 2/з языка,
протяжению зубы, слюнные
продолговатого мозга. железы, органы
Nucleus tractus mesence- глазницы, твердая
phalici n. trigemini (Ч). В оболочка головного
мозга в области
покрышке ножки мозга,
передней и средней
латеральнее водопровода
черепных ямок
среднего мозга
VI. Отводящий Из головных Nucleus n. ab-ducentis Задний край Fissura orbital- M. rectus lateralis
нерв, n. abducens предушных (Д). Дорсальная часть моста, в борозде is superior
(Д) миотомов моста, в области между мостом и
colliculus facialis пирамидой
66
VII. Лицевой Гомологи Nucleus n. facialis (Д) Сзади от средней Porus acusticus (Д) Mm. faciales, m.
нерв, n. facialis (n. задних Дорсальная часть моста, мозжечковой internus – cana-platysma, venter
intermedius) (Д, Ч, корешков for-matio reticularis ножки (задний lis facialis – posterior m. diga-
Пс) спинномозговых отдел li- nea foramen stylo- strici, m. stуlohy-
нервов, trigeminofacialis) mastoideum oideus, m. stapedius
развиваются из Nucleus solitarius (Ч). (Ч) Вкусовая
висцеральных Дорсальная часть моста чувствительность
жаберных дуг передних двух третей
языка
Nucleus salivatorius (Пс) Glandula lac-
superior (Пс) rimalis, tunica mucosa
В formatio reticularis, oris, tunica mucosa nasi
pars dorsalis pontis (железы), gl.
(дорсальнее ядра sublingualis, gl.
лицевого нерва) submandibularis, glandu-
lae salivatoria minores
VIII. Преддверно- Гомологи В области латерального Мосто- Porus acusticus Organon spirale,
улитковый нерв, задних угла ромбовидной ямки мозжечковый internus crista ampulares,
n. vestibulocochle-корешков (area vesti-bularis) угол macula utriculi, mac-
aris (Ч) спинномозговых ula sacculi
Pars cochlearis нервов, Nuclei cochle-ares ven-
развиваются из tralis et dorsalis (Ч)
Pars vestibula-ris висцеральных Nuclei vestibu-lares medi-
жаберных дуг alis, lateralis, superior et
inferior (Ч)
IX. Гомологи Nucleus solitarius (Ч) Ниже двух Foramen jugu- (Ч) Cavum tympani,
Языкоглоточный задних В продолговатом мозге предыдущих, в lare tuba auditiva, tunica
нерв, n. glosso- корешков дорсально, в области верхней части mucosa radicis lin-
pharyngeus (Д, Ч, спинномозговых trigonum n. vagi как sulcus guae, pharyngis, ton-
Пс) нервов, продолжение ядра этого dorsolateralis, silla palatina, glomus
развиваются из нерва идущей caroticus, glandula
висцеральных Nucleus salivatorius дорсальнее оливы parotidea
жаберных дуг inferior (Пс)
Клетки ядра рассеяны в
formatio reticularis
продолговатого мозга
между nucleus ambiguus
и ядром оливы
Nucleus ambiguus (Д) (Д) M.
Formatio reticularis stylopharyngeus.
продолговатого мозга Мышцы глотки
X. Блуждающий Гомологи Nucleus solitarius (Ч) Из той же Foramen (4) Dura mater encephali
нерв, n. vagus (Д, задних В области trigonum n. борозды, что и n. jugulare в области задней
Ч, Пс) корешков vagi, в продолговатом glossopharyngeus черепной ямки, кожа
спинномозговых мозге каудальнее от наружного слухового
нервов, последнего прохода. Органы шеи,
развиваются из груди и живота (за
висцеральных исключением левой
жаберных дуг части толстой кишки)
Nucleus dorsalis n.vagi (Пс) Гладкая мус-
(Пс) кулатура и железы
В той же области, органов грудной и
дорсальнее брюшной полостей (за
предыдущего исключением левой
части толстой кишки)
Nucleus ambiguus (Д). (Д) Tunica muscularis
Formatio reticularis pharyngis, m. levator veli
продолговатого мозга palati-ni, m. uvulae, m.
глубже nucleus dorsalis n. palatoglossus, m. pala-
vagi topharyngeus, mm. laryn-
67
gis
XI. Добавочный Гомологи Nucleus ambiguus (Д) Radices craniales Foramen jugu- М. sternocleido-
нерв, n. accesso- задних В продолговатом мозге, из той же lare mastoideus, m. tra-
rius (Д) корешков как продолжение борозды, что и n. pezius
спинномозговых одноименного ядра X, vagus, но еще
нервов, XI пар более каудально
развиваются из Nucleus spinalis n. accesso-
Radices spinales
висцеральных rii (Д). В спинном мозге, между передними
жаберных дуг промежутке междуи задними
передним и задним корешками
рогами серого вещества шейных нервов,
на уровне С2-C6
сегментов
XII. Аналог Nucleus n. hypoglossi (Д). Sulcus Canalis hypo- Мышцы языка
Подъязычный передних В продолговатом мозге, ventrolateralis glossus
нерв, n. hypoglos- корешков в области trigonum nervi продолговатого
sus (Д) спинномозговых hypoglossi мозга.
нервов
Примечание:
(Д) – двигательная иннервация;
(Ч) – чувствительная иннервация;
(Пс) – парсимпатическая иннервация.
68
Рис. 21. Области иннервации черепных нервов (схема).
69
I ПАРА – ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ, NERVI OLFACTORII.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ
Это нервы специальной чувствительности – состоят из висцерочувствительных волокон
(воспринимают химическое раздражение – запахи). В отличие от других черепных
чувствительных нервов обонятельные нервы не имеют чувствительного ядра и узла. Поэтому их
называют ложными черепными нервами. Первый нейрон располагается на периферии в regio
olfactoria слизистой оболочки полости носа (верхняя носовая раковина и верхняя часть
перегородки носа). Дендриты обонятельных клеток направляются к свободной поверхности
слизистой оболочки, где заканчиваются обонятельными пузырьками, а аксоны образуют
обонятельные нити, fili olfactorii, по 15-20 с каждой стороны, которые через продырявленную
пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа. В полости черепа они подходят к
обонятельным луковицам, расположенным на нижней поверхности лобной доли полушарий
мозга, где и заканчиваются. В обонятельных луковицах находятся вторые нейроны, аксоны
которых образуют обонятельный тракт, tractus olfactorius. Этот тракт идет по нижней поверхности
лобной доли в одноименной борозде и заканчивается в обонятельном треугольнике, передней
продырявленной субстанции и прозрачной перегородке, где находятся третьи нейроны
обонятельного пути. Аксоны третьих нейронов делятся на две полоски:
1. Латеральная полоска, stria lateralis, направляется на своей стороне к коре крючка, uncus,
отдавая часть волокон миндалевидному телу, corpus amygdaloideum.
2. Медиальная полоска, stria medialis, направляется ко второму полушарию. Ее волокна
переходят на второе полушарие через переднюю спайку мозга, продолжаясь на противоположной
стороне в виде диагональной полоски (stria diagonalis, seu bendaletta diagonalis, диагональная
полоска Брока). В итоге, волокна достигают тех же центров, что и предыдущие (крючок,
миндалевидное тело), но на контролатеральной (противоположной) стороне.
Выделяют также промежуточную полоску, stria intermedia, которая идет к сосцевидным телам
(corpora mamillaria). От нейронов сосцевидных тел начинается сосцевидно-таламический пучок,
fasciculus mamillothalamicus. Данный путь является началом цикла Папеца.
Среди патологий обонятельного анализатора известны такие как: аносмия – полная утрата
обоняния (возможны варианты односторонней и двусторонней аносмии), гипосмия – снижение
обонятельной чувствительности, дизосмия – извращенное восприятие запахов, фантосмия -
восприятие несуществующих запахов. Причины этих патологий могут быть крайне
разнообразными: врожденные нарушения, травмы, инфекция, воспалительные процессы мозга.
Токсические процессы, нейродегенеративные заболевания и т.д.
II ПАРА – ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ, NERVUS OPTICUS.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ И ЗРАЧКОВО-РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПУТИ
Как и обонятельные нервы, относится к ложным черепным нервам, не имеет узла и ядра.
Является нервом специальной чувствительности (световой) и состоит из волокон, которые
представляют собой совокупность аксонов мультиполярных ганглиозных клеток сетчатки.
Зрительный нерв начинается диском зрительного нерва в области зрительной части сетчатки, ее
слепого пятна. Прободая сосудистую и фиброзные оболочки, выходит из глазного яблока кнутри и
книзу от заднего полюса глазного яблока. В соответствии с топографией в зрительном нерве
выделяют четыре части:
– внутриглазную, прободающую сосудистую оболочку и склеру глазного яблока;
– глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зрительного канала;
– внутриканальную, соответствующую длине зрительного канала;
– внутричерепную, расположенную в подпаутинном пространстве основания головного мозга,
протяженностью от зрительного канала до зрительного перекреста.
В глазнице, зрительном канале и в полости черепа зрительный нерв окружен влагалищем,
листки которого по своему строению соответствуют оболочкам головного мозга, а
межвлагалищные пространства соответствуют межоболо-чечным пространствам.
Три первых нейрона находятся в сетчатке. Совокупность светочувствительных клеток
сетчатки (палочек и колбочек) является первыми нейронами зрительного пути; гигантских и
мелких биполярных клеток – вторым нейроном; мультиполярных, ганглиозных клеток – третьим
нейроном. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв. Из глазницы в полость черепа нерв
проходит через зрительный канал, саnаlis орticus. В области борозды перекреста, 2/3 всех нервных
волокон, идущих от медиальных полей зрения перекрещиваются. Эти волокна идут от внутренних
70
отделов сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике воспринимает
зрительную информацию с латеральных сторон. Неперекрещивающиеся волокна, приблизительно
1/3, направляются в зрительный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов сетчатки,
которая воспринимает свет с носовой половины поля зрения (эффект хрусталика). Неполный
перекрест зрительных путей позволяет передавать импульсы из каждого глаза в оба полушария,
обеспечивая бинокулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного движения
глазных яблок. После этого частичного перекреста образуются зрительные тракты, которые
огибают ножки мозга с латеральной стороны и выходят на дорсальную часть ствола мозга.
Каждый зрительный тракт содержит волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, в
составе правого зрительного тракта проходят неперекрещенные волокна от наружной половины
правого глаза и перекрещенные волокна от внутренней части левого глаза. Следовательно, правый
зрительный тракт проводит нервный импульс от латеральной части поля зрения левого глаза и
медиальной (носовой) части поля зрения правого глаза.
Волокна каждого зрительного тракта следуют в 3-х направлениях, которые идут к
подкорковым центрам зрения:
– латеральные коленчатые тела промежуточного мозга, corpora geniculata lateralia;
– подушка зрительного бугра промежуточного мозга, pulvinar thalami к коре;
а часть волокон, не переключаясь в коленчатых телах, следует через ручки в
– верхние холмики крыши среднего мозга, colliculi superiores tecti mesencephalici.
Главным подкорковым центром зрения являются латеральные коленчатые тела, где
заканчивается большая часть волокон зрительного пути. Именно здесь располагаются его
четвертые нейроны. Аксоны этих нейронов компактным пучком проходят через заднюю треть
задней ножки внутренней капсулы, затем веерообразно рассыпаются образую зрительную
лучистость, radiatio optica, и заканчиваются на нейронах коркового центра зрения медиальной
поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
Небольшое количество волокон зрительных трактов направляется к нейронам задних ядер
зрительного бугра. Аксоны нейронов этих ядер передают зрительную информацию в
интеграционный центр промежуточного мозга – медиальное ядро таламуса, имеющее связи с
двигательными ядрами экстрапирамидной и лимбической систем гипоталамуса. Указанные
структуры регулируют тонус мускулатуры, осуществляют эмоционально-поведенческие реакции,
изменяют работу внутренних органов в ответ на зрительные раздражения.
В верхние холмики идет часть волокон, обеспечивающих безусловно-рефлекторную реакцию
глазного яблока и осуществление зрачкового рефлекса в ответ на световые раздражения. Аксоны
клеток ядра верхнего холмика направляются к двигательным ядрам III, IV, VI пар черепных
нервов, к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), к ядрам ретикулярной
формации, к ядру Кахаля и в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также
в верхних холмиках.
Связи нейронов верхнего холмика с двигательными ядрами Ш, IV, VI пар черепных нервов
обеспечивают двигательную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения
(бинокулярное зрение), с нейронами ядер Кахаля позволяет осуществлять согласованное
движение глазных яблок и головы (поддержание равновесия тела). От клеток интеграционного
центра среднего мозга начинается покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерные пути,
осуществляющие безусловно-рефлекторные двигательные реакции мускулатуры туловища,
конечностей, головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раздражения. От клеток
ретикулярной формации начинаются ретикулопетальные и ретикулоспинальные пути,
регулирующие мышечный тонус во взаимосвязи с экзогенными раздражениями. Клетки
добавочного ядра глазодвигательного нерва посылают аксоны к ресничному узлу,
осуществляющему парасимпатическую иннервацию мышцы, суживающей зрачок и ресничной
мышцы, обеспечивающей аккомодацию глаза. Цепь нейронов, обеспечивающих эти реакции,
получила название пути зрачкового рефлекса.
71
Якубовича, где находится пятый нейрон пути зрачкового рефлекса и начинается его двигательная
часть, идущая в составе глазодвигательного нерва. Вместе с глазодвигательным нервом отростки
пятого нейрона через верхнюю глазничную щель заходят в глазницу. Здесь парасимпатические
волокна отделяются, образуя, так называемый, парасимпатический корешок ресничного узла,
radix parasympathica ganglion ciliare, заходят в этот парасимпатический узел и заканчиваются на
его клетках, которые являются шестыми нейронами пути зрачкового рефлекса. Нейриты 6-х
нейронов направляются в глазное яблоко и иннервируют ресничную мышцу, m. сiliaris и мышцу,
суживающую зрачок, m. sphincter pupillae.
Для неврологической диагностики большое значение имеет исследование полей зрения.
Выпадение половины полей зрения называется гемианопсией. При полном перерыве
проводимости зрительного нерва наступает слепота на данный глаз – амавроз. При частичном
поражении волокон зрительного нерва наблюдаются ограничения полей зрения в виде сектора или
островка – скотома пораженного глаза. Если патологическим процессом разрушено место
перекреста зрительного нерва, возникает полная двухсторонняя слепота, анопсия. При частичном
повреждении хиазмы (опухоли гипофиза, гидроцефалия), когда давление воздействует на волокна,
идущие от внутренних половин сетчаток обоих глаз, наступает битемпоральная гемианопсия, т.е.
в одном глазу выпадает правое, а в другом – левое поле зрения. При повреждении наружных углов
перекреста (аневризма сонных артерий), поражение затронет височные половины обеих сетчаток.
При поражении зрительного тракта, латеральных коленчатых тел, зрительного бугра затылочной
доли наблюдаются одноименные гемианопсии, т.е. выпадение противоположных полей зрения.
При исследовании глазного дна следует обратить внимание на изменение сосочка зрительного
нерва при повышении внутричерепного давления (застойный сосок), атрофию его при опухолях
гипофиза. Для гипертонической болезни характерен феномен сужения артерий и расширения вен.
72
поверхность мозга, направляется вперед и, прободая твердую мозговую оболочку, проходит далее
в латеральной стенке пещеристого синуса вместе с глазодвигательным и глазным нервами.
Выходит из черепа через верхнюю глазничную щель, fissura orbitalis superior. В глазнице идет по
верхней стенке и иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока, m. obliquus superior.
При изолированном повреждении блокового нерва отмечается сходящееся косоглазие и
диплопия при взгляде вниз.
V ПАРА – ТРОЙНИЧНЫЙ НЕРВ, NERVUS TRIGEMINUS.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ ГОЛОВЫ
Нерв смешанный, содержит двигательные и чувствительные волокна.
Первый нейрон чувствительной части находится в Гассеровом или полулунном
чувствительном узле, ganglion trigeminale seu semilunare, расположенном на передней
поверхности пирамиды височной кости, во вдавлении тройничного нерва. Здесь твердая мозговая
оболочка расщепляется на два листка, образуя Меккелеву полость, в которой и находится
чувствительный узел тройничного нерва. Периферические отростки клеток, находящихся в узле,
идут на периферию, образуя три ветви тройничного нерва, а центральные, образуя
чувствительный корешок, radix sensoria, заходят в ствол мозга, где заканчиваются на трех
чувствительных ядрах: ядро спинномозгового тракта, nucl. tractus spinals, (проецируется на
ромбовидную ямку, спускаясь до спинного мозга), ядро среднемозгового трактa, nucl. tr.
mesencephalici, которое поднимается вверх в средний мозг, и чувствительное ядро моста, nucl.
pontis. Двигательная часть тройничного нерва начинается от одного двигательного ядра, nucl.
motorius, отростки которого, выходя из мозга, образуют двигательный корешок, radix motoria,
который проходит под Гассеровым узлом и присоединяются к третьей ветви тройничного нерва.
Таким образом, первая ветвь тройничного нерва – глазной нерв, n. ophthalmicus, является чисто
чувствительной, вторая ветвь – верхнечелюстной, n. maxillaris, также чувствительный, а третья –
нижнечелюстной нерв, n. mandibularis, содержит как чувствительные, так и двигательные
волокна.
Особенностью тройничного нерва является наличие по ходу ветвей вегетативных
краниальных узлов, на клетках которых заканчиваются преганглионарные парасимпатические
волокна от ядер III, VII и IХ пар черепных нервов. Постганглионарные волокна присоединяются к
ветвям тройничного нерва и достигают в их составе рабочего органа. От каждой ветви
тройничного нерва в самом начале отходит менингеальная ветвь, r. meningeus, к твердой оболочке
головного мозга.
73
– подблоковый нерв, n. infratrochlearis, – является конечной ветвью носоресничного нерва.
Идет к медиальному углу глаза, где анастомозирует с надблоковым нервом.
2. Лобный нерв, n. frontalis, идет по верхней стенке глазницы и делится на три нерва:
– надблоковый нерв, n. supratrochlearis, – анастомозирует с подблоковым и вместе они
иннервируют кожу и коньюнктиву медиального угла глаза, слезный мешок, кожу спинки носа,
лба;
– надглазничный нерв, n. supraorbitalis, – иннервирует кожу лба и волосистой части головы;
– лобная ветвь, rаmus frontalis – идет к надпереносью и иннервирует кожу этой области.
3. Слезный нерв, n.1асrimalis, идет по латеральной стенке глазницы, где к нему подходит
анастомоз от скулового нерва, ramus communicans cum nervo zygomatico. Этот анастомоз состоит из
вегетативных волокон, идущих от крылонебного узла. Нерв становится смешанным (содержит
чувствительные, симпатические и парасимпатические волокна). От слезного нерва отходят слезные
ветви, rr. 1асrimalae, в составе которых все вегетативные волокна и часть чувствительных идут для
иннервации слезной железы, а сам слезный нерв, в составе которого остались только
чувствительные волокна, иннервирует кожу и конъюнктиву латерального угла глаза.
По ходу первой ветви тройничного нерва в глазнице находится ресничный узел, ganglion
ciliare.
Ресничный узел, ganaglion ciliare
Парасимпатический вегетативный узел расположен в глазнице латеральнее зрительного нерва.
К нему подходят три вида волокон:
1. Парасимпатический корешок, radix parasympathica, парасимпатические волокна, которые
идут от ядра Якубовича в составе глазодвигателъного нерва.
2. Чувствительный корешок, radix sensoria, – чувствительные волокна, идущие от
носоресничного нерва.
3. Симпатический корешок, radix sympathica, – симпатические волокна, идущие от
пещеристого сплетения, plexus cavernosus.
Поскольку узел парасимпатический и содержит только парасимпатические клетки, то в нем
прерываются (т.е. происходит передача нервного импульса через синаптические связи нервным
клеткам узла) парасимпатические волокна, а чувствительные и симпатические проходят
транзитом. От узла отходят три вида волокон в виде 3-6 коротких ресничных нервов, n.n. ciliares
breves:
– парасимпатические – иннервируют мышцу суживающую зрачок, m. sphincter pupillae;
– симпатические – мышцу, расширяющую зрачок, m. dilatator pupillae;
– чувствительные – иннервируют ядро глазного яблока.
74
соединительную ветвь к слезному нерву ramus cоmmunicans cum nervo lacrimalo. Затем через
скулоглазничное отверстие, foramen zygomaticoorbitale, заходит внутрь скуловой кости, где
делится на две ветви:
– скулолицевую, r. zygomaticofacialis, которая через одноименное отверстие выходит из
скуловой кости и иннервирует кожу боковой поверхности лица;
– скуловисочную, r. zygomaticotemporalis, которая выходит через одноименное отверстие и
иннервирует кожу височной области.
3. Подглазничный нерв, n. infraorbitalis, через нижнюю глазничную щель входит в полость
глазницы, идет по ее нижней стенке, заходит в подглазничную борозду и канал и через
подглазничное отверстие, foramen infraorbitalis, выходит на лицо, где делится на свои
конечные ветви. Еще в крылонебной ямке от него отходят задние верхние альвеолярные ветви,
rr. alveolares superiores posteriores, которые через одноименные отверстия заходят в верхнюю
челюсть и в области алъвеолярного отростка участвуют в образовании верхнего зубного
сплетения, plexus dentalis superior, от которого зубные ветви иннервируют большие коренные
зубы. В области подглазничной борозды и канала соответственно отходят верхние средние и
передние альвеолярные ветви, rr. alveolares superiores medius et anteriores, которые также
образуют верхнее зубное сплетение, plexus dentalis superior, отдающeе зубные ветви, rr.
dentales superiores соответственно к малым коренным зубам, резцам и клыкам и верхние
десневые ветви, rr. gingivales superius. Сплетения, расположенные в альвеолярном отростке
верхней челюсти обмениваются волокнами, что объясняет иррадиацию болей при
заболеваниях зубов. При выходе на лицо через подглазничное отверстие в клыковой ямке нерв
образует «малую гусиную лапку», pes anserinus minor, состоящую из ветвей, которые
иннервируют:
– кожу нижнего века, rami palpebrales inferiores;
– кожу боковой поверхности носа, rami nasales externi;
– кожу и слизистую верхней губы и десен, rami labiales superiores;
– слизистую оболочку передних отделов полости носа, rr. nasales inferiores.
Крылонебный узел, ganglion pterygopalatinum
Это парасимпатический (околоорганный, третьего порядка) узел, расположенный в жировой
клетчатке крылонебной ямки. К нему подходят три вида волокон:
1. Чувствительный корешок, radix sensoria, – узловые ветви, rr. ganglionares, от
верхнечелюстного нерва.
2. Парасимпатический корешок, radix parasympathiсa, – большой каменистый нерв, n.рetrosus
major, который идет от промежуточного нерва (VII пара) по передней поверхности пирамиды
височной кости до рваного отверстия, foramen lacerum.
3. Симпатический корешок, radix sympathiсa, – глубокий каменистый нерв, n. petrosus
profundus, который начинается от внутреннего сонного сплетения, plexus caroticus internus,
образованного нейронами верхнего шейного узла симпатического ствола. Симпатический и
парасимпатический корешки т.е. болъшой и глубокий каменистые нервы в области рваного
отверстия соединяются, образуя крыловидный или Видиев нерв, nervus pterygoideus, который
через одноименный канал заходит в крылонебную ямку и подходит к крылонебному узлу.
Посколъку, узел парасимпатический, в нем прерываются толъко парасимпатические волокна, а
чувствительные и симпатические проходят транзитом.
От узла отходят:
– медиальные и латеральные верхние задние носовые ветви, rr. nasales posteriores superiores
mediales et laterales, проникающие через клиновидно-небное отверстие к слизистой оболочке
задних отделов верхнего и среднего носовых ходов;
– нижние задние носовые ветви, rr. nasales posteriores inferiores, направляющиеся через
большой небный канал к слизистой оболочке дна полости носа;
– носонебный нерв, n. nasopalaninus, (Скарпов нерв), проходящий вначале через клиновидно-
небное отверстие к слизистой оболочке перегородки носа, а затем через резцовый канал, canalis
incisivus, к слизистой оболочке твердого и мягкого неба;
– большой и малые небные нервы, n. palatinus major et nn. palatini minores; из крылонебной
ямки через большой и малый небные каналы, саnalis palatinus major et minor, проникают в
ротовую полость, где иннервируют слизистую оболочку твердого и мягкого неба;
Нижнечелюстной нерв, nervus mandibularis
75
Третья ветвь тройничного нерва, осуществляет иннервацию десен и зубов нижней челюcти,
слизистой оболочки языка, щеки и нижней губы, кожи подбородка, поднижнечелюстной и
подъязычной слюнных желез, височно-нижнечелюстного сустава, жевательных мышц, некоторых
мышц шеи, неба и среднего уха. Следовательно, чувствительные волокна этого нерва
иннервируют нижнюю часть лица (ниже угла рта).
Это смешанный нерв, который содержит как чувствительные, так и двигательные волокна.
Чувствительные начинаются от Гассерова узла, а двигательные – от двигателъного ядра, nucleus
motorius. Из черепа выходит через овальное отверстие, foramen ovale, и попадает в подвисочную
ямку, fossa infratemporalis. Сразу после выхода из черепа, от него отходит остистый нерв, n.
spinosus, который через foramen spinosum возвращается в полость черепа и иннервирует твердую
мозговую оболочку средней черепной ямки. В подвисочной ямке нерв делится на две ветви:
1. Переднюю, ramus anterior, в основном двигательную, к жевательным мышцам
2. Заднюю, rаmus posterior, в основном чувствительную.
От передней ветви идут:
1.1. Одноименный нерв к жевательной мышце, nervus massetericus.
1.2. Глубокие височные нервы, nn. temporales profundi, к височной мышце.
1.3. Латеральный крыловидый нерв, n. pterygoideus lateralis, к одноименной мышце.
Эти три нерва двигательные, а четвертый:
1.4. Щечный нерв, nervus buccalis – чувствительный, иннервирующий кожу щеки и слизистую
щеки.
От задней ветви отходят:
2.1. Медиальный крыловидный нерв, nervus pterygoideus medialis, двигательный, к
одноименной мышце, от него отходят ветви к мышце, напрягающей небную занавеску и к мышце,
напрягающей барабанную перепонку, m. tensor veli palatini et m. tensor tympani.
2.2. Язычный нерв, nervus lingualis, чувствительный, проходит между крыловидными
мышцами, затем направляется вниз и вперед и идет по внутренней поверхности нижней челюсти,
заходит в язык и там заканчивается. К нему подходит барабанная струна, chorda tympani, – ветвь
VII пары черепных нервов, которая несет парасимпатические волокна и волокна вкусовой
чувствительности. Кроме того, к язычному нерву подходят симпатические волокна от наружного
сонного сплетения, plexus caroticus externus, (его продолжение – лицевое сплетение, plexus
facialis). Таким образом, нерв становится смешанным и содержит 4 вида волокон: общей
чувствительности, вкусовой чувствительности, парасимпатические и симпатические волокна.
От язычного нерва отходят:
– подъязычный нерв, n. sublingualis, содержит три вида волокон, кроме вкусовых.
Направляется сначала к подъязычному ганглию, ganglion sublinguale. После узла все три вида
волокон направляются к подъязычной слюнной железе.
– поднижнечелюстные ветви, nn. submandibulare, содержат три вида волокон, кроме вкусовых.
Направляются сначала к одноименному узлу, ganglion submandibulare, а затем к
поднижнечелюстной слюнной железе.
– язычные ветви, rr. linguales, содержат все 4 вида волокон. Волокна общей чувствительности
иннервируют передние две трети языка, волокна вкусовой чувствительности иннервируют все
сосочки языка, кроме желобовидных, а вегетативные волокна иннервируют малые слюнные
железы языка.
– ветви перешейка зева, rr. isthmi faucimi, к слизистой оболочке небно-язычной дужки и к
небной миндалине.
Поднижнечелюстной, g. submandibulare, и подъязычный, g. sublingvale, узлы
Расположенные рядом с одноименными железами, парасимпатические по своей структуре,
содержащие периферические парасимпатические нейроны, аксоны которых (постганглионарные
волокна) заканчиваются в слюнных железах языка, поднижнечелюстной и подъязычной железах.
Преганглионарные парасимпатические волокна отходят от верхнего слюноотделительного ядра
лицевого нерва. Они проходят поэтапно в составе барабанной струны, chorda tympani, язычного и
подъязычного нервов нижнечелюстной ветви V пары и прерываются на нейронах узлов.
Общечувствительные волокна носят название узловых ветвей, rami ganglionares. Транзитом
пройдя через узлы, обеспечивают общую чувствительность данным железам. Симпатические
волокна поступают к узлам от сплетения язычной артерии, pl. sympathicus a. lingualis, проходят
транзитом через узлы и приносят трофическую иннервацию.
76
2.3. Нижний альвеолярный нерв, n. alveolaris inferior, это смешанный нерв, содержит
чувствительные и двигательные волокна. Идет по внутренней поверхности нижней челюсти и в
области foramen mandibularis делится на чувствительную и двигательную части.
Чувствителъные волокна заходят в нижнечелюстной канал и выходят из него через foramen
mentale. В канале от нерва отходят нижние альвеолярные ветви, rr. alveolares inferiores, которые
заходят в альвеолярный отросток нижней челюсти, образуют сплетение, plexus dentalis inferior, от
которого нижние зубные ветви, rr. dentales inferiores, иннервируют все нижние зубы, а нижние
десневые ветви, rr. gingivales inferiores, десну нижней челюсти. Конечная ветвь чувствительной
части, n. mentalis, иннервируeт кожу подбородка и слизистую нижней губы.
Двигательные волокна образуют челюстно-подъязычный нерв, n. mylohyoideus, который идет
по внутренней поверхности нижней челюсти в одноименной борозде и иннервирует одноименную
мышцу, m. mylohyoideus, и переднее брюшко двубрюшной мышцы, m. digastricus.
2.4. Ушно-височный нерв, n. auriculotemporalis, чувствительный, идет впереди наружного
слухового прохода вверх до височной области. К нему подходят ветви от ушного узла, ganglion
oticum.
Ушной узел, ganglion oticum
Располагается на основании черепа около овального отверстия, foramen оvа1е. Узел
парасимпатический (околоорганный, 3 порядка, конечный). К нему подходит три вида волокон:
1. Чувствительные – соединительные ветви к ушному узлу от нижнечелюстного нерва, n.
mandibularis, rr. communicans cum g. oticum.
2. Парасимпатические волокна – малый каменистый нерв, n. petrosus minor, который является
ветвью IХ пары n. glossopharyngeus.
3. Симпатические волокна идут от сплетения средней оболочечной артерии, p1ехus а.
mеningeus medius, которое является частью наружного сонного сплетения.
Парасимпатические волокна в узле прерываются, а чувствительные и симпатические проходят
транзитом. От узла отходят три вида волокон, которые подходят к ушно-височному нерву, n.
auriculotemporalis.
Нерв дает группы ветвей:
– суставные, rаmi articulares – чувствительные, иннервируют височно нижнечелюстной
сустав;
– нервы наружного слухового прохода, n.n. meatus acustici externi – чувствительный,
иннервирует кожу наружного слухового прохода;
– передние ушные нервы, n.n. auriculares anteriores – чувствительные, к коже и хрящу
переднего отдела ушной раковины;
– поверхностные височные ветви, rr. temporales superficia-les – чувствительные, к коже
височной области;
– ветви барабанной перепонки, rr. membranae tympani, к барабанной перепонке;
– околоушные ветви, rr. parotidei – содержат три вида волокон и иннервируют околоушную
слюнную железу, glandula parotis.
При поражении одной из ветвей тройничного нерва наблюдается расстройство всех видов
чувствительности в зоне иннервации. Угасают или понижаются связанные с этим нервом
рефлексы. В случае поражения двигательного корешка этого нерва развивается паралич
жевательных мышц. При одностороннем повреждении нижняя челюсть при открывании рта
отклоняется в сторону повреждения, двухсторонний паралич делает невозможным акт жевания и
ведет к отвисанию нижней челюсти. Поражение ядра спинномозгового пути тройничного нерва
ведет к диссоциированной анестезии или гиперестезии (нарушается только болевая и
температурная чувствительность). Поражения тройничного нерва обычно сопровождаются
расстройствами потоотделения, вазомоторными явлениями, нарушениями трофики тканей,
которые особенно опасны в области роговицы (нейротрофический кератит), дисфункцией
крупных желез полости рта.
Ganglion ciliare Orbita, Nucl. оculomotorius ac- Nn. ciliares breves M. sphincter
латеральнее n. cesorius, radix ocu- pupillae,m. cil-
opticus lоmоtorius из n. iaris
oculomotоrius
Ganglion ptery- Fossa pterygоpala- Nucl. salivatorius superi- Nn. palatini, nn. Слизистые
gopalatinum tina по ходу n. or, nucl. lacrimalis, n. nasales posteriores, железы неба,
maxillaris petrosus из n. facialis n. zygomaticus полости носа,
слезная железа
Ganglion subman- Glandula subman- Nucl. salivatorius Rr. submandibula- Glandula sub-
dibulare dibularis над же- superior, chorda tympani res mandibularis
лезой из n. facialis
Ganglion sublin- Glandula subman- Nucl. salivatorius Rr. sublinguales Glandula sub-
guale dibularis над superior, chorda tympani lingualis
железой из n. facialis
Ganglion oticum Basis cranii exter- Nucl. salivatorius inferior, N. auriculotem- Glandula pa-
na под foramen n. petrosus minor из n. poralis rotidea
ovale по ходу n. glos-sopharyngeus
mandibularis
79
полости рта, отсутствием слуха на стороне повреждения. Если нерв поражен в лицевом канале
ниже отхождения VIII пары, но выше отхождения большого каменистого нерва, то наряду с
параличом наблюдается сухость глаза, расстройство вкуса, слюноотделение. В случае поражения
нерва ниже отхождения большого каменистого нерва, появляется слезотечение, вследствие
нарушения тонуса слезного мешка. Поражение лицевого нерва после выхода его из черепа,
характеризуется только параличом мимических мышц и слезотечением.
80
3. Медиальное преддверное ядро ядро, nucl. vestibularis medialis (Швальбе).
4. Нижнее преддверное ядро, nucl. vestibularis inferior (Роллера).
Эти клетки являются вторыми нейронами преддверного пути. Восходящие волокна
заканчиваются на клетках верхнего ядра, нисходящие – на трех остальных. Аксоны клеток
вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг (tr.
vestibulospinalis), в мозжечок (tr. vestibulocerebellaris), в состав заднего и медиального продольных
пучков, (fasciculus longitudinalis posterior et medialis), а так же в таламус (tr. vestibulothalamicus) с
последующим продолжением к корковому вестибулярному анализатору. Отростки вторых
нейронов направляются по нижним мозжечковым ножкам к ядру шатра, nucl. fastigii, мозжечка,
которое будет третьим нейроном преддверного пути, который заканчивается в коре червя
мозжечка. Другая часть волокон латеральных и медиальных ядер через зрительный бугор, заднюю
ножку внутренней капсулы, направляется в корковый конец преддверного анализатора, который
находится в средней и нижней височных извилинах, gyrus temporalis medius et inferior. Третья
часть волокон нижнего ядра формирует преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis,
который идет в передних канатиках спинного мозга до самых нижних сегментов спинного мозга,
отдавая посегментно волокна к двигательным ядрам спинного мозга.
В результате частичного перекреста слуховых путей в стволе мозга, одностороннее поражение
слуховых путей выше стволовой части мозга нарушений слуха не вызывает, так как функция
полностью компенсируется противоположным полушарием. Поражение слуховых путей ниже
ствола мозга, сопровождается или снижением слуха – гипакузией, или полной утратой его –
анакузия.
При поражении преддверного нерва возникают расстройства ориентации в пространстве,
равновесия, координация движений т.к. нарушается связь с мозжечком, нистагм – с ядрами
глазодвигательных нервов, головокружение, рвота – влияние блуждающего нерва. Эти
расстройства могут быть в результате заболеваний внутреннего уха, патологии в мосто-
мозжечковом углу, мозговом стволе, мозжечке и коре головного мозга. Следует отметить, что в
результате тренировок наступает привыкание к вестибулярным раздражениям.
81
ушному узлу, ganglion oticum. Постганглионарные ветви в составе ушно-височного нерва пятой
пары направляются к околоушной слюнной железе. Весь этот путь, включающий барабанный
нерв, барабанное сплетение и малый каменистый нерв называется Якобсонов анастомоз.
2. Глоточные ветви, rr. pharyngei – вместе с гортанно-глоточными ветвями от верхнего
шейного узла симпатического ствола и одноименными ветвями блуждающего нерва участвуют в
образовании глоточного сплетения.
3. Миндаликовые ветви, rr. tonsillares – иннервируют слизистую оболочку небной миндалины
и небных дужек.
4. Ветвь шилоглоточной мышцы, r. stylоpharyngeus – двигательная, иннервирует одноименную
мышцу.
5. Язычные ветви, rr. linguales – их чувствительная часть иннервирует слизистую задней трети
языка, вкусовые волокна иннервируют желобовидные сосочки, а парасимпатические – мелкие
слюнные железы языка.
6. Синусная ветвь, r. sinus carotici (нерв Геринга), иннервирует сонный синус и сонный
клубочек синокаротидной зоны в области бифуркации общей сонной артерии.
7. Соединительная ветвь с ушной ветвью блуждающего нерва, r. communicans cum r.
auricularis n. vagi, участвует в иннервации кожи наружного слухового прохода.
Итак, языкоглоточный нерв осуществляет иннервацию общую и вкусовую чувствительную
слизистой оболочки задней трети языка, чувствительную слизистой оболочки глотки, небных
дужек, миндалин, барабанной полости, слуховой трубы, наружного слухового прохода,
синокаротидной зоны. Двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы и парасимпатическую
(секреторную) – околоушной слюной железы.
При поражении этого нерва наблюдается следующий симптомокомплекс:
1. Утрата вкуса на одноименной стороне на задней трети языка – агевзия.
2. Незначительное расстройство глотания, т.к. большее значение в иннервации глотки имеет
блуждающий нерв.
3. Анестезия слизистой верхней половины глотки.
Одностороннее выключение из функции околоушной слюной железы не ведет к сухости рта
из-за компенсирующего влияния остальных слюнных желез.
82
задней поверхности желудка, отдает небольшое количество ветвей к его стенкам, а осталъная большая
часть веточек идет к чревному (солнечному) сплетению, р1ехus coeliacus seu solaris, и участвует в его
образовании. Желудочные ветви блуждающего нерва иннервируют мышцы, железы и слизистую
оболочку желудка. От чревного сплетения вегетативные волокна идут по кровеносным сосудам ко
всем органам брюшной полости за исключением нижних отделов толстой кишки (нисходящая
ободочная и сигмовидная) и органов малого таза и иннервируют их. По ходу крупных сосудов
образуется еще целый ряд сплетений.
Топографически весь ствол блуждающего нерва делится на 4 отдела:
1. Головной отдел – между верхним и нижним чувствительными узлами.
2. Шейный отдел – между нижним чувствительным узлом и местом отхождения возвратного
гортанного нерва.
3. Грудной отдел – от места отхождения возвратного гортанного нерва до диафрагмы.
4. Брюшной отдел – от диафрагмы до входа в малый таз.
83
Ветви грудного отдела:
1. Бронхиальные ветви, rr. bronchiales, образуют бронхиалъное, а затем легочное сплетение,
р1ехus pulmonalis, иннервируют гладкие мышцы и железы бронхов и осуществляют
чувствительную иннервацию бронхов и легких.
2. Трахеальные ветви, rr. tracheales, – иннервируют трахею.
3. Пищеводные ветви, rr.oesophagei, – образуют переднее и заднее пищеводные сплетения.
4. Перикардиальные ветви, rr. pericardici, – направляются к перикарду и иннервируют его.
5. Грудные сердечные ветви, rr. cardiaci thoracici, участвуют в формировании сердечных
сплетений.
84
поворачивает вперед и вверх, идет по дну ротовой полости, вступает в толщу языка, где и
заканчивается. На своем пути нерв отдает следующие ветви:
1. Верхний корешок, radix superior, отходит от нерва в месте его изгиба, соединяется с
нижним корешком, radix inferior, отходящим от шейного сплетения (мышечные ветви), образуя
петлю подъязычного нерва, аnsa nervi hypoglossi или глубокую шейную петлю, ansa cervicalis
profundus. От петли идут ветви к мышцам, расположенным ниже подъязычной кости: m.
sternohyoideus, m. omohyoideus, m. sternothyroideus, m.thyrohyoideus.
2. Язычные ветви, rr. lingualis, являются конечными ветвями подъязычного нерва и
иннервируют все мышцы языка.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ
Выше было указано, что процесс миелинизации черепных нервов в первую очередь идет в
двигательных волокнах и лишь затем этому процессу подвергаются смешанные и чувствительные
нервные проводники. исключение составляют лишь волокна вестибулярной части VIII пары,
которые к моменту рождения бывают почти полностью миелинизированы. В возрасте 1-1,5 лет
почти все нервные волокна черепных нервов полностью миелинизированы. Окончательное
формирование Гасссерова узла тройничного нерва происходит к 7 годам, языкоглоточного и
блуждающего нервов – еще позже. У новорожденных в двигательных черепных нервах нередко
обнаруживают скопления ганглиозных клеток спинального типа, которые после 4-летнего
возраста постепенно исчезают.
С возрастом по мере роста головы увеличиваются длина и диаметр стволов черепных нервов.
их утолщение частично идет за счет увеличения количества соединительной ткани в эпиневрии и
эндоневрии. В старческом возрасте количество соединительной ткани в эндоневрии уменьшается,
а в эпиневрии, напротив, увеличивается. В целом возрастные изменения черепных нервов
подчиняются закономерностям возрастной перестройки нервов.
Особенностью протекания процессов старения в нервной системе (и черепных нервах в
частности) является то, что предшественники нервных клеток прекращают деление в конце
эмбрионального или в самом начале постэмбрионального периода. Вследствие этого количество
нервных клеток в течение жизни организма только снижается. Есть экспериментальные данные о
том, что количество нейронов у старых людей уменьшается на 25 %, снижается концентрация
нервных окончаний, а также нейромедиаторов в различных органах. Возрастные изменения со
стороны черепных нервов полностью коррелируют с процессом старения, протекают во всех
структурах нервной системы.
Аномалии и пороки развития черепных нервов тесно связаны с врожденными пороками ЦНС
и являются следствием нарушения одного или нескольких основных процессов развития мозга:
образование нервной трубки, разделение ее краниального отдела на парные образования,
миграция и дифференцировка нервных клеточных элементов. Так, нарушения развития стволовых
отделов представляют гипоплазию или аплазию ядерных групп (например глазодвигательных или
блоковых нервов). Нарушения в развития Варолиева моста приводят к врожденным порокам
развития тройничного, отводящего, лицевого и преддверно-улиткового нервов с соответствующей
клинической картиной.
Нарушения развития продолговатого мозга находятся в стадии дальнейшего изучения.
Однако, известно, что при очаговых эктопиях и аплазиях ядер наблюдаются врожденные
нарушения языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов с
соответствующей симптоматикой.
85
При врожденных нарушениях развития известны гипоплазия и аплазия ядер черепных нервов,
одностороннее отсутствие почти всех черепных нервов.
86
V. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
87
Вегетативные нервные волокна различной функциональной принадлежности появляются
также неодновременно, что связано с гетерохронной дифференцировкой (специализацией)
различных групп нейронов. Первыми появляются афферентные и преганглионарные волокна
(зародыш человека 10 мм длины). По мере дифференцировки нейронов вегетативных нервных
узлов появляются постганглионарные волокна, которые направляются к месту иннервации, где
образуют эффекторные окончания.
88
СХЕМА ОБЩЕГО ПЛАНА СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОМУ ПРИЗНАКУ
ВЕГЕТАТИВНАЯ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
МЕТАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ
(ВНУТРИОРГАННАЯ ЧАСТЬ –
ЛОКАЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ
ОРГАНОВ)
89
Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под
контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые
расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного
мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или
парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной
системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций
играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют
дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры,
регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих
волосы, mm. arrectores pili. Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят
гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание
постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и
сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую
гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию
деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых
базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum) содержатся центры терморегуляции,
слюно- и слезоотделения.
Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система. Это –
структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное
тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.).
Все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь
поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные
биологические потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как
вегетативных так и соматических реакций организма.
И, наконец, корковые вегетативные центры, которые сосредоточены преимущественно в
лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и
анимальных функций всего организма.
Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип
иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем
действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие
системы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система).
ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ
Рецепторы, расположенные во внутренних органах и стенках сосудов и воспринимающие
изменения внутренней среды организма, называются висцерорецепторами. С их помощью
осуществляется рефлекторная регуляция деятельности органов. Эти рецепторы реагируют на
изменение давления в просвете сосудов (барорецепторы), степень растяжения стенки органа
(механорецепторы), на электролитный состав жидкостей организма (осмо- и хеморецепторы) и др.
Сигналы от этих рецепторов направляются по висцеральным афферентам или в спинной мозг
вместе с соматическими чувствительными волокнами (в этом случае тела их клеток лежат в
спинальных ганглиях), либо идут в составе блуждающего, лицевого, языкоглоточного нервов, – и
тогда их тела располагаются в чувствительных узлах соответствующих черепных нервов.
Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов необходима для
возникновения различных мотиваций (жажды, голода и др.). Следствием их является
формирование сложных реакций организма.
90
ВЕГЕТАТИВНЫЕ НЕРВЫ
Большая часть вегетативных волокон (афферентных и эфферентных) входит в состав всех
спинномозговых и III, VII, IX, X пар черепных нервов, образуя их вегетативную порцию. Однако
существуют и строго специализированные вегетативные нервы. К ним можно отнести белые
соединительные ветви, rr. communicantes albi, серые соединительные ветви, rr. communicantes
grisei, межузловые ветви, rr. interganglionares, а также внутренностные (органные) нервы, nn.
splanchnici, - симпатические и парасимпатические.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ВОЛОКНА
Вегетативные волокна подразделяются, как и анимальные, на афферентные и эфферентные.
Источниками афферентных вегетативных волокон являются:
нейроны спинномозговых узлов;
нейроны чувствительных узлов черепных нервов;
собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа).
Первые два вида волокон имеют миелиновую оболочку, их диаметр составляет 3-22 мкм,
скорость проведения нервного импульса – 12-120 м/с. Отростки клеток Догеля II типа (находятся
в вегетативных ганглиях) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не более 2 мкм, скорость
проведения сигнала – 1-2 м/с.
Эфферентные нервные волокна подразделяются на преганглионарные (предузловые),
постганглионарные (послеузловые) и межузловые.
Преганглионарные волокна, rr. preganglionares, представлены двумя группами волокон.
Первая группа – это аксоны нейронов вегетативных симпатических ядер спинного мозга
(nucll. intermediolaterales cornulates C8, Th1-L2), которые выходят из спинного мозга в составе
переднего корешка, radix anterior, затем входят в состав ствола спинномозгового нерва, truncus n.
spinalis, и по выходе из позвоночного канала отделяются, образуя белые соединительные ветви, rr.
communicantes albi. Эти волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют
беловатый цвет. Эти ветви подходят ко всем грудным (включая шейно-грудной) и двум верхним
поясничным узлам симпатического ствола, образуя синапсы на телах третьих нейронов.
Вторая группа преганглионарных волокон формируется из отростков нейронов вегетативных
ядер черепных нервов (III, VII, IX, X пар) и входит в состав соответствующих нервов. Эти
преганглионарные волокна подходят к конечным (парасимпатическим) ганглиям III порядка,
образуя синапсы на телах клеток этих ганглиев.
Можно выделить еще и третью группу преганглионарных волокон. Это аксоны клеток
парасимпатических ядер крестцового отдела, nucl. parasympathici sacrales, которые входят в
состав крестцовых нервов, а затем, отделяясь от них, подходят к терминальным ганглиям в
составе внутренностных крестцовых нервов, n. splanchnici sacrales s. pelvini.
Диаметр преганглионарных волокон колеблется от 1,5 до 5 мкм и более, скорость проведения
возбуждения – 1,5-4 м/с в симпатических и 10-20 м/с в парасимпатических образованиях. Длина
преганглионарных волокон неодинакова и зависит от удаленности вегетативных узлов от ЦНС.
Поэтому наибольшую длину имеют парасимпатические преганглионарные волокна. Все
преганглионарные волокна в своих конечных отделах многократно ветвятся (явление
мультипликации) и образуют синапсы на нейронах вегетативных узлов.
Постганглионарные волокна, rr. postganglionares.
Это отростки (аксоны) эфферентных нейронов вегетативных узлов, не имеющие миелиновой
оболочки, чем обуcловлен их серый цвет. Диаметр их не превышает 1-2,5 мкм, а скорость
проведения импульса – 1 м/с. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие
от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Часть из них идет к внутренним
органам, иннервируя их, и получают в связи с этим название вегетовисцеральные
(симпатовисцеральные). Другая же часть образует серые соединительные ветви, rr. communicantes
grisei, входящие в состав спинномозговых нервов. В составе последних постганглионарные
волокна достигают соматических органов (аппарат движения и кожа), в которых иннервируют
сосуды и железы (потовые, сальные). Эти волокна получили наименование вегетосоматических
(симпатосоматических).Подводя итог вышесказанному, можно отметить: белые соединительные
ветви имеют только те спинномозговые нервы, которые выходят из сегментов спинного мозга,
содержащих вегетативные симпатические ядра – С8, Th1-L2. Серые соединительные ветви входят в
91
состав всех спинномозговых нервов. Вегетативные волокна тоньше соматических и гораздо
медленнее проводят нервные импульсы.
92
МЕЖУЗЛОВЫЕ ВЕТВИ
Межузловые ветви, rr. interganglionares, – это нервные волокна, соединяющие между собой
соседние узлы симпатического ствола. Эти ветви могут быть одиночными (в грудном отделе),
двойными и даже множественными (в шейном отделе).
В состав межузловых ветвей входят также преганглионарные волокна, направляющиеся к
шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчиковому узлам, которые прошли, не
прерываясь (транзитом), через соответствующие грудные и верхние поясничные узлы.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ГАНГЛИИ
Вегетативный узел (ганглий) – это орган с присущими ему местонахождением, формой,
размерами, источниками кровоснабжения и иннервации. Размеры вегетативных узлов зависят от
количества образующих их нервных клеток (от единиц до многих тысяч).
Одни узлы (симпатический ствол, чревные) видны при обычном анатомическом
препарировании, другие (внутриорганные) различимы только на гистопрепаратах. Каждый узел
заключен в соединительнотканную капсулу. Каждый нейрон ганглия окружен глиальными
клетками, выполняющими опорную, защитную и трофическую функции. Кровоснабжение
осуществляется ветвями близлежащих артерий. Иннервация вегетативных узлов обеспечивается
афферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегетативными
нейронами.
Вегетативные ганглии по локализации делятся на три группы:
1. Околопозвоночные, gangl. paravertebralia, – узлы первого порядка, симпатические. Они лежат
по сторонам от позвоночного столба и образуют симпатические стволы, trunci sympathici.
2. Предпозвоночные, gangl. prevertebralia, или промежуточные, gangl.intermedia, - узлы второго
порядка, симпатические. Находятся впереди аорты одиночно или в виде групп возле ее ветвей
(чревные, брыжеечные, подчревные и др.).
3. Конечные, gangl. terminalia, – узлы третьего порядка, парасимпатические. Они располагаются
либо вблизи иннервируемого органа (околоорганные), либо в его стенке (внутриорганные).
В отличие от чувствительных узлов (спинномозговых и черепных), которые принадлежат
афферентному звену рефлекторной дуги и образованы телами псевдоуниполярных
чувствительных нейронов и по сути являются анимально-вегетативными, ганглии ВНС
расположены в эфферентном отделе рефлекторной вегетативной дуги. В них происходит
переключение возбуждения с преганглионарного волокна на тело эффекторного нейрона. Так как
число нервных клеток в ганглиях в несколько раз превышает число приходящих к ганглию
преганглионарных волокон, каждое такое волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих
клетках ганглия. Тем самым достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон
(явление мультипликации). По мнению многих авторов, вегетативные ганглии являются как бы
аналогами нервных центров, вынесенных на периферию, для них характерны все свойства
нервных центров, расположенных в ЦНС.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Для периферического отдела вегетативной нервной системы характерно образование
сплетений, plexus. Зачастую, волокна вегетативных сплетений подходят к иннервируемому органу
совместно с сосудами, питающими данный орган или участок тела, что говорит о единстве
кровоснабжения и иннервации. Вегетативные волокна на стенках кровеносных сосудов образуют
первичные (сосудистые) сплетения, которые доходят по сосудам до соответствующего органа и
иннервируют его. Как правило, эти сплетения образованы постганглионарными симпатическими
волокнами.
Вторая группа вегетативных сплетений – внутриорганные (вторичные) сплетения.
Внутриорганные сплетения в паренхиматозных органах располагаются на стенках трубчатых
систем данного органа (сосудах, бронхах, выделительных протоках и др.). В полых органах эти
сплетения располагаются внутри стенки органа соответственно его слоям (например: подсерозное,
межмышечное, подслизистое в стенке желудка, кишки). Эти сплетения, в основном,
образоваными парасимпатическими постганглионарными волокнами. Все вегетативные сплетения
содержат вегетативные узлы (2-го порядка в сосудистых сплетениях и 3-го порядка во
внутриорганных сплетениях) и состоят из симпатических, парасимпатических и чувствительных
волокон.
93
КЛАССИФИКАЦИЯ СТРУКТУР ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПО
ТОПОГРАФИЧЕСКОМУ ПРИНЦИПУ
94
Второй эфферентный нейрон (эффекторный) вегетативной дуги полностью располагается за
пределами ЦНС. Тело его лежит в одном из вегетативных ганглиев, gangll. trunci sympathici,
gangll. prevertebralia, gangll. terminalia. В соматической дуге тело третьего (эффекторного)
нейрона лежит в ядрах передних рогов спинного мозга.
Волокно первого эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги является
преганглионарным. Оно покрыто миелиновой оболочкой и имеет белый цвет. Волокно второго
эфферентного нейрона является постганглионарным. Миелиновая оболочка у него отсутствует и
он имеет сероватую окраску. Таким образом, главными признаками вегетативной рефлекторной
дуги являются двухнейронность ее эфферентной части и расположение третьего (эффекторного)
нейрона вне центральной нервной системы.
95
Кроме ацетилхолина и норадреналина в окончаниях вегетативных нервов найдены и другие
медиаторы (дофамин, серотонин), эффект которых аналогичен действию ацетилхолина, но
сохраняется после блокады холинорецепторов (кишечник, матка).
К медиаторам вегетативной нервной системы относят также пуриновые соединения – аденозин,
инозин, аденозинтрифосфорную кислоту. Нейроны, в окончаниях которых выделяются эти
вещества, получили название пуринергических. Их возбуждение тормозит активность гладкой
мускулатуры желудка, кишечника, способствует расслаблению сфинктеров желудочно-кишечного
тракта.
Роль медиатора вегетативной нервной системы в ряде случаев может играть гистамин,
обладающий широким спектром действия, а также широко распространенный в синапсах
центральной нервной системы тормозный медиатор ГАМК (гамма-аминомасляная кислота),
обнаруженная в звездчатом, нижнем брыжеечном, чревных узлах.
СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ
Околопозвоночные (паравертебральные) ганглии формируют симпатический ствол, truncus
sympathicus. Это парное образование, состоящее из цепи 17-22 нервных узлов, ganglia trunci sym-
pathici, соединенных между собой межузловыми ветвями, rami interganglionares. Симпатический
ствол располагается на задней стенке туловища по обеим сторонам позвоночного столба,
простираясь от основания черепа до копчика. Ниже диафрагмы симпатические стволы постепенно
сближаются и на уровне копчика соединяются в непарном копчиковом узле, ganglion impar.
97
Размеры узлов различны: от микроскопических до 10-12 мм в поясничном отделе. Форма
узлов чаще многоугольная. Со спинномозговыми нервами симпатический ствол связан
соединительными ветвями (белыми и серыми), а с внутренними органами, сосудами и
предпозвоночными нервными сплетениями – висцеральными ветвями.
Белые соединительные ветви, rr. communicantes albi, имеются только в грудном и поясничном
отделах симпатического ствола (С8-L2), а серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, –
на всем протяжении симпатического ствола. В состав белых и серых соединительных ветвей,
которые являются эфферентными, входят также афферентные волокна. Это дендриты нейронов
спинномозговых узлов, а также аксоны нейронов Догеля II типа, расположенных в вегетативных
узлах. Висцеральные, или органные, ветви симпатического ствола отходят к внутренним органам
и сосудам и имеют соответствующие им названия (сердечные, легочные ветви, внутренний
сонный нерв и т.д.). Эти ветви иннервируют органы не только своей, но и противоположной
стороны благодаря поперечным связям, что особенно выражено в брюшной полости.
В симпатическом стволе различают четыре отдела: шейный, грудной, поясничный,
крестцовый. В каждом отделе, обычно, содержится меньше узлов, чем соответствующих
сегментов спинного мозга.
98
1 – truncus sympathicus; 2 – ganglion cervicothoracicum; 3 – ganglion cervicale medium; 4 – gan-
glion cervicale superius; 5 – a. carotis interna; 6 – plexus coeliacus; 7 – plexus mesentericus superior; 8 –
plexus mesentericus inferior.
99
ШЕЙНЫЙ ОТДЕЛ
Простирается от основания черепа до шейки первого ребра. Представлен тремя узлами и
соединяющими их межузловыми волокнами. К этим узлам преганглионарные волокна проходят от
симпатических ядер С8-Th6-7 сегментов в составе межузловых ветвей грудного отдела симпатического
ствола.
Верхний шейный узел, ganglion cervicale superius, – один из наиболее крупных узлов
симпатического ствола, длиной 1,5-2 см, шириной 0,5 см, располагается впереди поперечных
отростков II-III шейных позвонков, позади внутренней сонной артерии и медиальнее n. vagus.
Форма его чаще веретенообразная.
Средний шейный узел, ganglion cervicale medium, – непостоянный, небольшой узел,
располагается кпереди от поперечного отростка VI шейного позвонка в месте перекреста a. thy-
roidea inferior и шейного отдела симпатического ствола (старое его название – ganglion
thyroideum). Он имеет овальную или треугольную форму.
Нижний шейный узел, ganglion cervicale inferius, – непостоянный по своей топографии,
форме и размерам. Располагается между поперечным отростком VII шейного позвонка и головкой
первого ребра. Длина до 2 см, ширина 0,8-1 см, веретенообразной или многоугольной формы.
Этот узел часто сливается с верхним грудным узлом, образуя крупный шейно-грудной, или
звездчатый, узел, ganglion cervicothoracicum s. stellatum.Узлы шейного отдела симпатического
ствола отдают соединительные и висцеральные ветви.
Соединительные ветви представлены серыми соединительными ветвями, так как в шейных
сегментах спинного мозга (кроме С8) отсутствуют симпатические ядра и, как следствие, белые
соединительные ветви. Серые соединительные ветви состоят из постганглионарных волокон
нейронов шейных симпатических узлов и входят в состав всех шейных спинномозговых нервов.
Верхний шейный узел отдает серые соединительные ветви к С1-С4 спинно-мозговым
нервам;
Средний шейный узел: к С5-С6 спинно-мозговым нервам;
Нижний шейный: к С7-С8 (звездчатый – к С8-Th1).
Висцеральные ветви образованы, в основном, постганглинарными волокнами, являющимися
отростками нейронов шейных симпатических узлов, а также преганглионарными, прошедшими
транзитом через шейные ганглии и заканчивающимися на превертебральных (промежуточных)
узлах. Висцеральные ветви можно разделить на две группы:
висцеральные ветви к сосудам;
висцеральные ветви к органам.
К первой группе относятся ветви, направляющиеся к сосудам головы и шеи, вокруг которых
они образуют сплетения и носят соименные названия:
внутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus, от которого отделяются глубокий
каменистый нерв, n. petrosus profundus, и глазничное сплетение, plexus ophtalmicus.
Продолжением внутреннего сонного сплетения является пещеристое сплетение, plexus cav-
ernosus;
наружное сонное сплетение, plexus caroticus externus, распространяется по ветвям
одноименной артерии;
яремное сплетение, plexus jugularis, поднимается к чувствительным узлам IX и X пар
черепных нервов и стволе XII пары, благодаря чему в состав ветвей перечисленных пар
черепных нервов входят и симпатические волокна;
подключичное сплетение, plexus subclavius, продолжается на сосуды верхней конечности;
позвоночное сплетение, plexus vertebralis.
Ко второй группе висцеральных ветвей шейного отдела относятся ветви, следующие к
органам, получая их название:
шейные сердечные нервы, nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, вступают в
глубокое сердечное сплетение;
гортанно-глоточные нервы, nn. laryngopharyngei, образуют глоточное сплетение вместе с
ветвями языкоглоточного и блуждающего нервов.
ГРУДНОЙ ОТДЕЛ
Грудной отдел симпатического ствола представлен цепочкой из 9-12 узлов, ganglia thoracica, и
соединяющими их межузловыми ветвями, расположенных впереди головок ребер, позади
100
внутригрудной фасции и париетальной плевры. Узлы в основном треугольной формы, размером 0,3-
0,5 см. Ко всем узлам грудной части подходят белые соединительные ветви (преганглионарные
волокна).
От узлов грудного отдела отходят серые соединительные и висцеральные ветви. Серые
соединительные ветви направляются и входят в состав межреберных нервов. Висцеральные ветви
направляются к органам:
грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, отходят от пяти верхних узлов и
участвуют в образовании поверхностного сердечного сплетения;
легочные ветви, rr. pulmonales, образуют легочное сплетение;
средостенные ветви, rr. mediastinales, участвуют в образовании сплетений вдоль сосудов
средостения (непарная и полунепарная вены, грудной лимфатический проток), а также
образуют грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, и пищеводное сплетение,
plexus oesophagealis.
Висцеральные ветви симпатического ствола, следующие к органам и сосудам брюшной
полости, формируют большой, малый и низший внутренностные нервы.
Большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major, образован ветвями, отходящими от
V-IX-го грудных узлов, и состоящими, в основном, из преганглионарных волокон, которые
прошли транзитом (не прерываясь) через эти узлы. Слившись в один общий ствол на уровне IX
грудного позвонка, нерв проникает в брюшную полость между мышечными пучками диафрагмы и
входит в состав чревного сплетения, заканчиваясь в его узлах (gangl. coeliaca, gangl. aororenalia,
gangl. mesentericum superior).
Малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor, формируется висцеральными ветвями
X-XI грудных узлов и также имеет в своем составе преимущественно преганглионарные волокна.
Этот нерв, проникая в брюшную полость, часть своих волокон отдает к узлам чревного сплетения,
а часть – к аорто-почечным узлам.
Низший внутренностный нерв, n. splanchnicus imus, непостоянный, начинается от XII
грудного узла и заканчивается в gangl. aortorenalia почечного сплетения.
ПОЯСНИЧНЫЙ ОТДЕЛ
Поясничный отдел симпатического ствола представлен 3-5 узлами, ganglia lumbalia, и
соединяющими их межузловыми ветвями. Узлы веретенообразной формы, размером 0,6 см и
более. Расположены не передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков. Узлы правого и
левого симпатического стволов соединяются поперечными соединительными ветвями. К первым
двум поясничным узлам подходят белые соединительные ветви.
От каждого поясничного узла отходят:
серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, направляющиеся к поясничным
спинномозговым нервам;
поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, которые направляются к
предпозвоночным сплетениям брюшной полости и сосудистым сплетениям –
селезеночному, печеночному, желудочному, почечному и др.
ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ
Предпозвоночный отдел симпатической нервной системы представлен сплетениями,
расположенными на аорте и ее ветвях. Анатомически этот отдел нервной системы напоминает
сеть с ячейками различной величины и формы, образованную пре- и постганглионарными
101
волокнами, а также вегетативными ганглиями (II порядка). В вегетативных узлах располагаются
тела вторых нейронов эфферентной части вегетативной рефлекторной дуги, аксоны которых
формируют висцеральные нервы. В состав предпозвоночных сплетений входят также
афферентные и парасимпатические волокна. Топографически выделяют предпозвоночные
сплетения шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.
102
icus inferior. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают также участие ветви
чревного и верхнего брыжеечного сплетения, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения
(часть брюшного аортального сплетения между верхней и нижней брыжеечными артериями). Оно
распространяется вдоль одноименной артерии и ее ветвей и достигает левой половины поперечной,
нисходящей, сигмовидной ободочных и верхней части прямой кишок. Конечные отделы этих
сплетений формируют в стенках полых органов, соответственно их слоям, подслизистые
(мейснеровы), межмышечные (ауэрбаховы) и подсерозные сплетения.
Брюшное аортальное сплетение продолжается по ходу подвздошных артерий в парное
подвздошное сплетение, plexus iliacus, а также в непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypo-
gastricus superior, которое располагается ниже бифуркации аорты на телах нижних поясничных
позвонков. Это сплетение имеет вид нервноволоконной пластинки, к которой подходят нервные
волокна от ганглиев поясничного и крестцового отделов симпатического ствола. На уровне мыса
верхнее подчревное сплетение делится на два подчревных нерва, nn. hypogastrici dexter et sinister,
которые позади брюшины спускаются в малый таз. Подчревные нервы дают начало парному
тазовому, plexus pelvinus, или нижнему подчревному, plexus hypogastricus inferior, сплетению. Это
одно из наиболее крупных вегетативных сплетений, в образовании которого, помимо симпатических
элементов, принимают участие парасимпатические внутренностные нервы и афферентные волокна.
Сплетение имеет вид пластинок, расположенных по обе стороны от прямой кишки. Узлы нижнего
подчревного сплетения имеют различную форму и величину. От них начинаются вторичные
сплетения, названия которых соответствуют иннервируемым ими органам малого таза: среднее и
нижнее прямокишечные, plexus rectalis medius et inferior, мочепузырное, plexus vesicalis,
семявыносящего протока, plexus deferentialis, и предстательное, plexus prostaticus, у мужчин, маточно-
влагалищное, plexus uterovaginalis, у женщин.
Подводя итог вышесказанному, еще раз подчеркиваем, что превертебральные сплетения являются
смешанными: в их образовании участвуют как эфферентные (симпатические и парасимпатические),
так и афферентные нервные волокна. Симпатические волокна – пре- и постганглионарные,
парасимпатические – преганглионарные. Все преганглионарные волокна покрыты миелиновой
оболочкой, постганглионарные – безмиелиновые. Помимо нервных волокон в состав сплетений
входят симпатические ганглии II порядка. К ним подходят преганглионарные волокна, которые
прошли транзитом через ганглии truncus sympathicus, и заканчиваются на телах нейронов этих
ганглиев. От ганглиев отходят постганглионарные волокна, направляющиеся к иннервируемому
субстрату.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ ГАНГЛИИ
К околоорганным парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный,
поднижнечелюстной, подъязычный и ушной.
103
Ресничный узел, ganglion ciliare, расположен в толще жировой клетчатки глазницы
латеральнее зрительного нерва. Преганглионарные волокна, являющиеся аксонами
центральных ядер (nucl. accessorius n. oculomotorii – ядро Якубовича) входят в состав
глазодвигательного нерва и вместе с ним вступают в глазницу через верхнеглазничную щель,
затем по парасимпатическому корешку этого нерва достигают узла и заканчиваются на его
нейроцитах. Постганлгионарные волокна формируют короткие ресничные ветви, rr. ciliares
breves, направляются к глазному яблоку и иннервируют гладкие мышцы – мышцу, суживающую
зрачок, m. sphincter pupillae, и ресничную мышцу, m. ciliaris, обеспечивающую аккомодацию. К
этому узлу подходят также чувствительные волокна – длинный корешок, radix longus, от
носоресничного нерва, n. nasociliaris, и симпатические постганглионарные волокна от
верхнего шейного симпатического узла в составе внутреннего сонного и глазничного сплетений.
Но и первые, и вторые проходят узел транзитом и в составе его nn. ciliares breves направляются к
глазному яблоку, осуществляя его чувствительную иннервацию и расширяя зрачок.
104
III – n. oculomotorius; VII – n. facialis; IX – n. glossopharyngeus; X – n. vagus; 1 – ganglion ciliare;
2 – ganglion pterygopalatinum; 3 – ganglion oticum; 4 – ganglion submandibulare; 5 – ganglion sublin-
guale; 6 – nuclei parasympathici sacrales; 7 – ganglia pelvina.
105
Крестцовая часть периферического отдела парасимпатической нервной системы
представлена преганглионарными волокнами, которые являются аксонами парасимпатических
ядер II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми (парасимпатическими) узлами, ganglia
pelvina, и постганглионарными волокнами.
Отростки клеток парасимпатических ядер входят в состав передних корешков крестцовых
сегментов спинного мозга, далее крестцовых спинномозговых нервов, а по выходе их через
тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы, nn. splanch-
nici pelvini. Эти нервы втсупают в нижнее подчревное сплетение, продолжаются по его ветвям и
заканчиваются на нейроцитах парасимпатических тазовых узлов, которые располагаются в
органных сплетениях наружных и внутренних половых органов, органов мочевой системы,
расположенных в полости малого таза, а также отделов толстой кишки, ниже ее левого изгиба.
Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках
гладкой мускулатуры, сосудов и железах указанных выше органов.
106
(31 пара): 3. Тазовые внутренностные нервы.
преганглионарные;
постганглионарные.
2. Белые соединительные
ветви.
3. Серые соединительные
ветви.
4. Межузловые ветви.
5. В составе сосудистых
сплетений.
6. Специализированные
внутренностные нервы.
10. Соотношение Преганглионарные Преганглионарные волокна длиннее
длины пре- и волокна короче постганглионарных.
постганглионарных постганглионарных.
волокон.
11. Скорость Относительно низкая, Относительно высокая, вследствие преобладания
действия. вследствие преобладания миелиновых преганглионарных волокон.
постганглионарных
безмиелиновых волокон.
12. Гуморальный Мозговое вещество Отсутствует, вследствие относительно высокой
компонент. надпочечников (для скорости работы.
компенсации пункта
выше).
108
ОРГАНЫ ГОЛОВЫ И ШЕИ
1. Парасимпатическими центрами являются парасимпатические ядра среднего мозга, моста
и продолговатого мозга. Их аксоны, являясь преганглионарными волокнами, входят в состав III,
VII, IX и X пар черепных нервов и по ветвям этих нервов подходят к терминальным ганглиям
(около- и внутриорганным), где и заканчиваются, образуя синапсы на узловых нейронах. Аксоны
узловых нейронов, являясь постганглионарными, иннервируют орган.
2. Центры симпатической иннервации расположены в боковых рогах нижнего шейного и
верхних грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна идут в составе передних
корешков, затем соответствующих спинномозговых нервов, далее отделяются в виде белых
соединительных ветвей и подходят к грудным узлам симпатического ствола своего уровня, не
прерываясь, проходят их транзитом и в составе межузловых ветвей следуют к соответствующим
шейным симпатическим узлам, где образуют синапсы на узловых нейронах. Постганглионарные
волокна образуют нервные сплетения и по ветвям наружной и внутренней сонной артерий
достигают соответствующего органа.
Приведем пример вегетативной иннервации слезной железы.
Парасимпатический центр – слезное ядро, nucl. lacrimalis, в составе верхнего
слюноотделительного ядра, nucl. salivatorius superior, расположенного в ретикулярной формации
моста. Преганглионарные нейроны образуют парасимпатическую часть лицевого
(промежуточного) нерва. В лицевом канале на уровне колена часть волокон отделяется,
формирует большой каменистый нерв, n. petrosus major, который достигает крыловидно-небного
ганглия, объединившись ранее с симпатическим глубоким каменистым нервом, n. petrosus profun-
dus, в смешанный крыловидный нерв, n. pterygoideus, (Видиев). В узле преганглионарные
парасимпатические волокна заканчиваются, образуя синапсы на узловых нейронах.
Постганглионарные волокна в составе верхнечелюстного нерва, n. maxillaris, (вторая ветвь n. tri-
geminus), далее его скуловой ветви, n. zygomaticus, через соединительныую ветвь, r. communicans
cum nervo lacrimali, следуют к слезному нерву (ветвь глазничного нерва).
Симпатический центр – nucl. intermediolateralis в боковых рогах четырех верхнегрудных
сегментов. Преганглионарные волокна в составе передних корешков, затем соответствующих
спинномозговых нервов, далее белых соединительных ветвей достигают верхние грудные узлы
симпатического ствола и, не прерываясь в них, по межузловым ветвям подходят и заканчиваются
в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в
названном узле и в составе внутреннего сонного сплетения, plexus caroticus internus, его
глазничной ветви, plexus ophtalmicus, достигают слезного нерва.
От слезного нерва отходят слезные ветви, rr. lacrimale, в составе которых симпатические,
парасимпатические и чувствительные волокна иннервируют железу.
109
образуют окончания в гладкой мускулатуре бронхов и бронхиальных железах, вызывая сужение
бронхов и бронхиол и усиление секреции желез.
Симпатические преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга
верхних грудных сементов (Th2-Th6) и заканчиваются в звездчатом и верхних грудных узлах
симпатического ствола. Здесь же начинаются постганглионарные проводники, которые в виде
тонких симпатических легочных нервов отходят от узлов и образуют легочные сплетения вокруг
бронхиальных артерий. Постганглионарные волокна образуют эфферентные окончания в гладкой
мускулатуре и железах бронхов, а также в стенках легочных сосудов, вызывая расширение
бронхов и уменьшение секреции желез.
Легочное сплетение, образованное ветвями блуждающего нерва и симпатического ствола,
подразделяется (условно) на две части – вне- и внутриорганную. Внеорганная часть расположена
в воротах легкого. Внутриорганная часть представляет собой непосредственное продолжение в
паренхиме легкого внеорганной части, распространяющейся по ходу ветвлений бронхов и
сосудов.
ОРГАНЫ БРЮШНОЙ ПОЛОСТИ
1. Центром парасимпатической иннервации органов брюшной полости является
парасимпатическое ядро блуждающего нерва, nucl. dorsalis n. vagi. Преганглионарные волокна в
составе соответствующих ветвей вагуса направляются к терминальным узлам, находящимся в
стенках полых органов и паренхиме желез. Постганглионарные волокна от этих узлов
иннервируют неисчерченную мускулатуру и железистую ткань этих органов, усиливая моторику и
секрецию.
2. Центром симпатической иннервации является латеральное промежуточное ядро нижних
грудных (Th6-Th12) и верхних поясничных (L1-L2) сегментов спинного мозга. Симпатические
преганлионарные волокна в составе передних корешков, далее ствола спинномозгового нерва
соответствующего сегмента выходят из позвоночного канала и, отделившись от нерва, в виде
белых соединительных ветвей направляются к нижним 5-6 грудным и верхним двум поясничным
узлам симпатического ствола. К нижним поясничным узлам преганглионарные волокна подходят
в составе межузловых ветвей. Большая часть преганглионарных волокон проходит узлы
транзитом и в составе большого и малого внутренностных нервов (от грудных узлов) и
поясничных внутренностных нервов (от поясничных узлов) направляются к чревному сплетению
и заканчиваются на превертебральных ганглиях этого сплетения и его ветвей.
Постганглионарные проводники в составе сосудистых сплетений направляются к органам,
оказывая, преимущественно, тормозящее влияние на функции органов брюшной полости.
Путь вегетативной иннервации желудка.
Источником парасимпатической иннервации желудка служит заднее ядро блуждающего
нерва. Преганглионарные волокна, входящие в состав левого блуждающего нерва, образуют
переднее желудочное сплетение, а ветви правого – заднее. Ветви этих сплетений направляются к
интрамуральному нервному аппарату желудка, который состоит из подсерозного, мышечно-
кишечного и подслизистого сплетений, и заканчиваются на ганглиях этих сплетений.
Постганглионарные волокна подходят к иннервируемому субстрату – неисчерченным мышцам,
железам и сосудам стенки желудка, стимулируя их деятельность и расширяя сосуды.
Центры эфферентной симпатической иннервации расположены в боковых рогах серого
вещества V-X грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются по
передним корешкам спинномозговых нервов, по белым соединительным ветвям к нижним
грудным узлам симпатического ствола, проходят их транзитом и в составе больших и малых
внутренностных нервов следуют к чревному сплетению. На нейроцитах его чревного узла, gangli-
on coeliacum, преганглионарные волокна образуют синапсы; постганглионарые волокна
направляются по сосудистым сплетениям артерий желудка к гладким мышцам, железам и сосудам
стенки желудка, оказывая тормозное влияние и вызывая спазм сосудов.
110
направляются к терминальным узлам органов, где и заканчиваются, образуя синапсы на узловых
нейронах. Короткие постганглионарные проводники направляются к гладкой мускулатуре,
сосудам и железам, вызывая расслабление мускулатуры, расширение сосудов, повышение
секреции желез.
2. Центром симпатической иннервации является латеральное промежуточное ядро
поясничного отдела спинного мозга (L1-L2). Аксоны нейронов этого ядра, являясь
прегаглионарными, в составе передних корешков спинномозговых невов, затем белых
соединительных ветвей направляются к двум верхним узлам поясничного отдела симпатического
ствола, а также в составе межузловых ветвей к нижним узлам поясничного и крестцового отделов.
Преганглионарные волокна, проходя узлы симпатического ствола транзитом, в виде поясничных и
крестцовых внутренностных нервов направляются к нижнему брыжеечному узлу, ganglion mesen-
tericum inferius, где переключаются, а постганглионарные волокна в составе подчревных нервов и
нижнего подчревного (тазового) сплетения следуют к иннервируемым органам по ветвям внутренней
подвздошной артерии.
Путь вегетативной иннервации мочевого пузыря.
Парасимпатический центр представлен парасимпатическими ядрами промежуточного серого
вещества II-IV крестцовых сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна в составе
крестцовых спинномозговых нервов участвуют в образовании крестцового сплетения и, отделившись
от него, по тазовым внутренностным нервам следуют к около- и внутриорганным узлам мочевого
пузыря, на нейроцитах которого заканчиваются синапсами. От узлов начинаются парасимпатические
постганглионарные волокна, которые образуют эффекторные окончания на гладкой мускулатуре
мочевого пузыря, вызывая расслабление сфинктера, m. sphincter vesicae internus, и сокращение
мышцы, выталкивающей мочу, m. detrusor vesicae, то есть обеспечивают опорожнение мочевого
пузыря.
Симпатический центр находится в боковых рогах серого вещества двух верхних поясничных
сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна направляются к нижнему брыжеечному узлу.
Постганглионарные волокна в составе подчревных нервов нижнего подчревного сплетения, нижнего
пузырного сплетения, plexus vesicalis inferior, направляются к органу, вызывая сокращение сфинктера
и расслабление m. detrusor vesicae, то есть обеспечивают наполнение мочевого пузыря. Однако
влияние симпатического отдела на функцию мочевого пузыря незначительно.
113
VI. КОЖА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Филогенез кожи
Кожа животных и человека состоит из эпидермиса (эпителий) и дермы (собственно кожа),
образованной волокнистой соединительной тканью. У всех беспозвоночных эпидермис
однослойный, а соединительная часть развита слабо; и лишь у иглокожих и головоногих
моллюсков волокнистые структуры образуют мощный слой. У некоторых беспозвоночных
образовались производные кожного эпителия, например, раковины моллюсков, хитиновый скелет
членистоногих. У позвоночных в процессе эволюции образовался многослойный эпидермис с
разнообразными придатками, сильно развилась дерма с гиподермой.
У круглоротых рыб эпидермис многослойный неороговевающий и содержит множество
слизистых желез. Верхний рыхловолокнистый слой дермы рыб содержит чешую. У земноводных
поверхностные клетки эпидермиса ороговевают, в верхнем слое дермы залегают многочисленные
слизистые железы. У пресмыкающихся эпидермис ороговевает очень сильно, образуя чешую и
щитки.
Кожа птиц отличается сильным развитием производных эпидермиса – перьев, а сам
эпидермис и волокнистые структуры дермы развиты слабее.
У млекопитающих (кроме китов) кожа имеет придатки – волосы, ногти, сальные и потовые
железы. Дерма вдается в эпидермис в виде соединительнотканных сосочков, что улучшает
питание эпидермиса (это сосочковый слой дермы). Глубжележащий слой дермы млекопитающих
называется сетчатым (ретикулярным). Оба слоя дермы пронизаны сетью эластических волокон.
Орган обоняния
По роли обоняния и степени развития обоняния животных делят на макросматиков,
микросматиков и аносматиков. К первой группе относятся животные с хорошо развитым
обонятельным аппаратом (к ним относятся большинство млекопитающих). Вторая группа
включает птиц и приматов. К третьей группе относятся зубатые киты (дельфины и кашалоты), у
которых органы обоняния отсутствуют. У человека обоняние играет значительно меньшую роль,
чем зрение и слух. Однако его роль возрастает при слепоте и особенно полной глухонемоте, когда
оно остается основным видом дистантной чувствительности.
У низших беспозвоночных орган обоняния входит в состав других видов сенсорной рецепции
и чаще представлен специализированным органом – осфрадиями. Органами обоняния насекомых
являются специализированные чувствительные сенсиллы (расположены в усиках). У низших
позвоночных органы обоняния представлены парными носовыми ямками, покрытыми
чувствительным эпителием. У млекопитающих строение обонятельного отдела усложняется за
счет развития раковин и многочисленных выростов решетчатой кости. У человека орган обоняния
подвергся редукции и занимает сравнительно небольшой отдел в верхнезадней части полости
носа.
Орган вкуса
В эволюционном ряду происходит усложнение организации вкусового анализатора. Так, у
насекомых вкусовой анализатор образуют 4-5 нервных клеток, содержащихся в сенсорных
волосках. У рыб имеются вкусовые почки. Вкусовой анализатор амфибий позволяет различать все
вкусовые качества пищи и воду. У птиц вкусовой анализатор развит недостаточно, хотя вкусовые
почки описаны у птиц разных видов.
Орган зрения
Способность к зрению в рудиментарном виде присуща простейшим одноклеточным
организмам (реакция на свет). В ходе эволюции выделились специальные фоточувствительные
клетки, избирательно реагирующие на световой раздражитель (например, у червей). Глаз, как
орган восприятия света появляется у членистоногих. В результате эволюции выделились два его
вида: сложный – фасеточный глаз – у беспозвоночных и в виде оптической камеры – у
позвоночных животных. В основе зрения и тех и других лежит поглощение света в слое
фоточувствительных клеток и возникновение вследствие этого нервного сигнала, передаваемого в
мозг (фоторецепция).
114
Наибольшего совершенства орган зрения достигает у человека. Он включает в себя
оптический аппарат глаза, сетчатку, зрительный нерв, зрительный тракт, подкорковые и корковые
зрительные центры.
Орган слуха
На низших ступенях развития прототипом лабиринта служит статический пузырек,
характерный для беспозвоночных животных, живущих в воде.
У позвоночных животных форма пузырька усложняется путем обособления особых
трубкообразных придатков статического аппарата – полукружных каналов. У круглоротых
появляется два полукружных канала, благодаря чему они могут передвигаться в двух
направлениях. Начиная с рыб и других позвоночных, имеющих три полукружных канала,
движение осуществляется во всех направлениях.
Орган слуха у водных животных находится в зачаточном состоянии и развивается лишь с
выходом из воды на сушу, когда осуществляется восприятие воздушных колебаний. С выходом на
сушу орган слуха обосабливается из лабиринта и закручивается в спиральную улитку и сюда же
присоединяется звукопроводящий аппарат. Так, у амфибий появляется среднее ухо – барабанная
полость со слуховыми косточками и барабанной перепонкой. Апогея развития достигает
акустический аппарат млекопитающих, который имеет спиральную улитку со сложноустроенным
звукочувствительным прибором (отдельный нерв, подкорковые и корковые центры в головном
мозгу). У них же появляется наружное ухо с ушной раковиной и углубленным наружным
слуховым проходом.
115
нервы. Онтогенез проводникового и коркового отделов вкусового анализатора изложены в
разделе «Онтогенез черепных нервов».
Орган зрения
У зародышей человека на 3-й неделе внутриутробного развития в стенке нервной пластинки
головного отдела появляются глазные бороздки, которые углубляются и образуют глазные
пузыри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего
мозгового пузыря. В начале 5-й недели дистальная часть глазных пузырей втягивается внутрь и
образуются глазные чаши (бокалы) с одновременной дифференцировкой их стенок: наружный
слой превращается в пигментный, а внутренний – в сетчатку. В конце 6-й начале 7-й недели из
глазного стебелька образуется двустенная эпителиальная трубка, внутри которой лежат сосуды.
Одновременно с этим аксоны зрительно-ганглионарных нейроцитов сетчатки подходят к сосудам,
лежащим в этой трубке. В результате все большее количество сосудов проникает в глазной
стебелек.
К 8 месяцу внутриутробного развития волокна внутричерепной части зрительного нерва
покрываются миелиновой оболочкой, а первоначальная ткань глазного стебелька исчезает.
Орган слуха
Развитие органа слуха и равновесия осуществляется из различных источников. У зародыша
3,5 недель по обеим сторонам ромбовидного мозга появляется утолщение эктодермы – слуховая
плакода. Она погружается в мезенхиму и постепенно превращается в слуховой пузырек, который
является зачатком перепончатого лабиринта. На 6 неделе в нем дифференцируются полукружные
каналы и улитка, а также образуются ганглии преддверно-улиткового нерва. Вокруг
перепончатого лабиринта закладывается хрящевая капсула, которая затем превращается в костный
лабиринт.
Среднее ухо имеет энтодермальное происхождение. Барабанная полость и слуховая труба
развиваются из I жаберного кармана. Производными мезенхимы I-II висцеральных дуг являются
слуховые косточки. Наружный слуховой проход формируется из I жаберной борозды, а ушная
раковина из тканей I-II жаберных дуг. Завершается органогенез отдельных элементов органа слуха
и равновесия только к 5 месяцам внутриутробного развития.
КОЖА, CUTIS
Кожа является сложнейшей чувствительной системой организма. В ней заложены рецепторы,
с помощью которых человек ощущает боль, холод, тепло, прикосновения, давление, вибрацию.
Одних только болевых воспринимающих аппаратов на коже, сигнализирующих об опасности,
насчитывается более трех миллионов. Установлено, что чувствительные рецепторы распределены
неравномерно на кожной поверхности. В среднем на 1 см2 кожи находится 2 тепловых, 12
холодовых, 25 осязательных и 150 болевых точек. Участки кожи, где имеется наибольшая
концентрация рецепторов, воспринимающих внешнее раздражение, называют активными точками
(например, в ушной раковине их более сотни). Кроме того, кожа выполняет ряд существенных
функций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот, сало), вместе с которыми удаляются вредные
вещества, дыхание.
Общая поверхность кожи у взрослого человека приблизительно 1,5-1,8 м2. Кожа состоит из
поверхностного эпителиального слоя, происходящего из эктодермы и получившего название
эпидермиса, epidermis. Более глубокий слой кожи развивается из мезодермы и называется
собственно кожей или дермой, corium (dermis). С подлежащими тканями кожа соединяется
подкожной основой, в которой между соединительнотканными пучками залегают жировые
клетки, образующие жировые дольки. В эпидермисе различают поверхностный роговой слой,
состоящий из плоских ороговевающих клеток, светлого (блестящего) слоя, зернистого, в клетках
которого содержатся зерна кератогиалина и, более глубокого росткового или мальпигиевого слоя,
в клетках и межклеточном пространстве которого располагается пигмент кожи. Дерма состоит из
волокнистой соединительной ткани с примесью эластических и неисчерченных мышечных
волокон (напр. мышцы подниматели волос). Кожа состоит из двух слоев – сосочкового и
ретикулярного. Сосочковый слой вдается в эпидермис, содержит кровеносные, лимфатические
капилляры и нервные окончания. На вершинах сосочков, образующих гребешки, открываются
выводные протоки потовых желез.
116
К вспомогательному аппарату кожи относятся волосы (pilus) и ногти (ungues). В волосе
различают часть, погруженную в кожу – корень, и часть, свободно выступающую над кожей –
стержень. Ногти, как и волосы, производные эпидермиса, состоят из ногтевой пластинки и
ногтевого ложа, откуда происходит рост ногтя.
Рецепторы в коже принадлежат к трем основным функциональным типам:1.-рецепторы с низким
порогом по отношению к температурным изменениям – терморецепторы; 2.-рецепторы с низким
порогом к механическим стимулам – механорецепторы; 3.– рецепторы с низким порогом по
отношению к повреждениям, вызывающим ощущение боли – ноцирецепторы.
Рецепторы кожи являются чувствительными нервными окончаниями периферических отростков
ложноуниполярных клеток, находящихся в спинномозговых узлах. Морфологически чувствительные
рецепторы разделяют на свободные и инкапсулированные. Свободные нервные окончания,
проникающие в дерму, извилисты и расширены, окружают волосяные фолликулы. В эпидермисе
располагаются свободные нервные окончания в виде дисков Меркеля. К инкапсулированным нервным
окончаниям относятся тельца Фатер-Пачини, Мейснера, Руффини и концевые колбы Краузе.
Располагаются они, в основном, в дерме и подкожной ткани. Миелинизированное нервное волокно
подходя к инкапсулированным нервным окончаниям, теряет миелиновую оболочку, проникает под
капсулу и ветвится, образуя терминальные окончания различной формы.
Каждый чувствительный нервный рецептор является терминалью периферического отростка
ложноуниполярных нервных клеток спинномозгового узла. Центральный отросток этих клеток в
составе заднего корешка заходит в спинной мозг и заканчивается на собственных ядрах задних рогов.
Отсюда начинаются восходящие пути кожной чувствительности, которые следуют в составе спинно-
таламического пути. Отростки собственных ядер спинного мозга, после полного перекреста, по
боковым канатикам спинного мозга поднимаются вверх и, присоединяясь к медиальной петле, идут
вместе с ней через мост, средний мозг в латеральные ядра зрительного бугра. От зрительного бугра
через заднюю ножку внутренней капсулы в составе таламо-кортикального пути, волокна
направляются в соматосенсорную зону больших полушарий и заканчиваются в задней центральной
извилине.
Следует отметить, что восприятие вибрации и тактильная чувствительность проводится по
нежному и клиновидному пучкам к одноименным ядрам продолговатого мозга. Отростки этих ядер
образуют медиальную петлю и вместе со спинно-таламическим путем достигают зрительного бугра и
далее соматосенсорной зоны коры больших полушарий.В коже различают три вида желез – сальные,
потовые и молочные. Строение первых двух рассматривается в курсе гистологии.
Молочные железы, mammae (mastes), являются производными потовых желез. Располагаются на
фасции большой грудной мышцы на уровне от III до V ребра, доходя медиально до края грудины.
Примерно на середине железы находится сосок, papilla mammae, окруженный околососковым
кружком, areola mammae, который также как и сосок пигментирован. На верхушке соска открываются
10-15 выводных млечных протоков, вокруг него – железы околососкового кружка и сальные железы.
В коже околососкового кружка и соска залегают гладкие мышечные волокна, расположенные как
продольно так и циркулярно, вызывающие напряжение соска. Тело молочной железы состоит из 15-20
долей, разделенных прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые поддерживают
железу. Доли, имеющие сложное альвеолярно – трубчатое строение по отношению к соску
располагаются радиарно, открываясь своими выводными протоками – млечными ходами (ductuli
lactiferi) на вершине соска молочной железы. Об этом следует помнить хирургам, производя
радиарные разрезы молочной железы при маститах.
В детском возрасте молочная железа недоразвита, созревает к моменту половой зрелости. При
беременности железистая часть железы разрастается, после окончания вскармливания ребенка
размеры железы уменьшаются. В климактерическом периоде происходит частичная инволюция
железы и разрастание жировой ткани.
Кровоснабжение осуществляется латеральной грудной артерией, передними и задними
межреберными артериями. Поверхностные вены образуют широкопетлистую подкожную сеть. Отток
идет по венам, сопровождающим одноименные артерии.
Объемные процессы молочной железы представляют собой часто встречающуюся патологию.
Поэтому важно знать пути лимфооттока от молочной железы, по которым происходит
метастазирование злокачественных опухолей. Лимфатическая система молочной железы
подразделяется на внутри- и внеорганную. Внутриорганная делится на поверхностную и глубокую.
Глубокая представлена капиллярами и сосудами, идущими по междольковым перегородкам, вдоль
117
млечных протоков, кровеносных сосудов и нервов, а поверхностная – лимфатическими сосудами и
сплетениями кожи и подкожной жировой клетчатки. От передних отделов молочной железы лимфа
оттекает в подареолярный лимфатический коллектор, а от задних – в ретромаммарное лимфатическое
сплетение. Внеорганная лимфатическая система молочной железы представлена отводящими
сосудами и регионарными лимфатическими узлами. Различают следующие пути оттока лимфы от
молочной железы:
1. Подмышечный путь – примерно 80% лимфы оттекает в передние и центральные подмышечные
лимфоузлы. Это в основном отток от верхних и латеральных участков железы.
2. Парастернальный путь – в основном от медиальной части железы по ходу прободающих
сосудов в парастернальные лимфоузлы. Выносящие сосуды этой группы узлов направляются чаще
всего в под- и надключичные лимфоузлы, особенно в узел, лежащий в области венозного угла
(сторожевой узел Труазье).
3. Подключичный путь – в основном от верхних и задних участков железы в подключичные
лимфоузлы. Часть лимфатических сосудов молочной железы может огибать ключицу спереди и
впадать в глубокие лимфоузлы шеи.
4. Позадигрудинный путь – от центральных и задних отделов железы. Прободающие грудную
стенку сосуды минуют парастернальные лимфоузлы и подходят к медиастинальным и
бронхопульмональным лимфоузлам (путь метастазирования в легкие).
5. Перекрестный путь – через кожную и подкожную лимфатическую сеть молочной железы
возможно метестазирование в лимфоузлы противоположной стороны.
6. Следует учитывать, что имеется связь между лимфатическими сосудами молочных желез и
лимфатическими сосудами плевры, диафрагмы и печени.
Чувствительную ииннервацию железа получает, в основном, от межреберных нервов. В
иннервации кожи, покрывающей железу, принимает участие надключичный нерв из шейного
сплетения. Симпатические нервы проникают по ходу сосудов.
118
Таким образом, центральные отростки вкусовой части лицевого, языкоглоточного и блуждающего
нервов заканчиваются в ядре одиночного пути, nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi,
которое расположено в мосте и продолговатом мозге. Отростки нейронов ядра одиночного пути
пересекают среднюю линию и поднимаются к добавочному дугообразному ядру таламуса. Отсюда
часть отростков клеток таламуса идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенного в
крючке парагиппокампальной извилины и, по некоторым данным, в коре островка. Другая часть
оканчивается в гипоталамусе и других структурах лимбической системы, посредством которой
осуществляется связь с вегетативной нервной системой и эмоциональной сферой человека.
119
соединяется с другими аксонами, образуя обонятельные нити, fila olfactoria, которые проходят
через многочисленные отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к
обонятельным луковицам, bulbi olfactoria, где находятся вторые нейроны обонятельного пути (см.
I пару черепных нервов).
120
Функции обонятельной системы все еще представляют тайну. Вкусовая рецепция, молекулы
запахов стимулируют обонятельные клетки, адсорбируясь на слизистом слое. Запахо-
продуцирующие молекулы диффундируют в реснички рецепторных нейронов и связываются со
специфическими молекулами узнавания.
Обонятельный мозг является центральной составляющей лимбической системы, так как
поведенческие реакции формировались на основе обоняния – первого, исторически самого
древнего, дистантного анализатора.
121
расслаблению капсулы хрусталика, а циркулярные наоборот приводят к уплощению хрусталика и
более развиты у дальнозорких людей), обеспечивает реакцию аккомодации или способность глаза
видеть предметы на различном расстоянии.
Собственно сосудистая оболочка – это тонкая, богатая сосудами мембрана, занимающая 5/6
задней поверхности глазного яблока. Ее подвижность обусловливает реакцию аккомодации, а
собственные капиллярные сплетения (самые крупные в человеческом организме) обеспечивают
кровоснабжение всех структур глазного яблока, являясь также энергической базой для синтеза
зрительного пурпура рецепторов сетчатки.
123
Продукция и циркуляция водянистой влаги глазного яблока.
Водянистая влага вырабатывается отростками ресничного тела и выделяется в заднюю камеру
глаза (рис. 3). Оттуда через зрачок 2/3 объема внутриглазной жидкости оттекает в переднюю
камеру, откуда через фонтановы пространства иридокорнеального угла – в венозный (Шлемов)
синус склеры. Из синуса через вортикозные вены (vv. vorticosae) отток идет в глазничные вены,
далее через кавернозные синусы попадает во внутренние яремные вены. 1/3 объема жидкости из
задней камеры глаза через стекловидный канал оттекает в стекловидное тело, обеспечивая его
гомеостаз. Небольшое количество внутриглазной жидкости через ресничное тело оттекает в
околососудистое пространство – spatium perichoroidale, из которого поступает в периневральное
пространство зрительного нерва и далее – в субарахноидальное пространство головного мозга.
Увеличение давления внутриглазной жидкости (водянистой влаги), связанное с нарушением
ее всасывания в венозную систему, приводит к повышению внутриглазного давления и развитию
глаукомы. Это приводит к атрофии сетчатки и зрительного нерва, что в итоге явится причиной
слепоты.
124
процессе развития часть нижнего века. Части и своды конъюнктивы образуют конъюнктивальный
мешок – saccus conjunctivae. В конъюнктиве содержатся сальные (gll. sebaceae),
конъюнктивальные (gll.conjunctivales) и ресничные (gll. ciliares) железы.
Соединительнотканные образования глазницы.
К соединительнотканным образованиям глазницы относятся: надкостница глазницы
(periorbita), глазничная перегородка (septum orbitale), влагалище глазного яблока (vagina bulbi)
(Тенонова капсула), мышечные фасции (fasciae musculares), жировая клетчатка (тело) – corpus
adiposum orbitale.
Надкостница глазницы выстилает глазницу изнутри и сзади соединяется с оболочкой
зрительного нерва. Глазничная перегородка – это соединительнотканная пластинка, закрывающая
спереди глазницу. Начинаясь от надкостницы верхнего и нижнего краев глазницы она
прикрепляется соответственно к хрящам верхнего и нижнего века.
Влагалище глазного яблока, или тенонова капсула – это соединительнотканная двухслойная
пластинка, соответствующая по форме заднему отделу глазного яблока, которая, образует для
него дно или суставную ямку. Она отделяет глазное яблоко от жирового тела. Мышечные фасции
окружают мышцы глазного яблока до влагалища глазницы. Жировое тело глазницы залегает
позади глазного яблока и занимает там все пространство между органами, т.е. составляет мягкую
эластичную подушку для глаз. Через него проходят сосуды и нервы.
Слезный аппарат глаза.
Слезный аппарат глаза состоит из слезной железы (glandula lacrimalis), слезных канальцев
(canaliculi lacrimales), слезного мешка (saccus lacrimalis), носослезного протока (ductus
nasolacrimalis). Слезная железа располагается в одноименной ямке лобной кости и вырабатывает
сложную слабощелочную жидкость (слезу, lacrima), обладающую выраженными бактерицидными
свойствами, а также увлажняющую конъюнктивный мешок и роговицу. Слеза, вырабатываемая
слезными железами, представляет собой прозрачную, слабощелочную жидкость. Она содержит
98% воды, а остальное составляет белок, сахар, натрий, калий, слизь, жир и бактериостатический
фермент – лизоцим. В биологические жидкости и межклеточное вещество лизоцим секретируют
макрофаги. Данный фермент катализирует гидролиз сложных аминокислот в клеточной стенке
бактерий, чем вызывает их растворение (лизис) и в дальнейшем гибель. По строению слезная
железа – сложная альвеолярно-трубчатая, ее протоки, ductuli excretorti (около 12) открываются в
верхний свод конъюнктивы. При сомкнутых веках слеза течет по слезному ручью (rivus lacrimalis)
– углубления на задних краях век. При открытых глазах слеза стекает от латерального угла глаза к
медиальному за счет мигательных движений. В медиальном углу глазной щели расположено
слезное озеро (lacus lactimalis). Слеза из слезного озера всасываются через два слезных канальца
(верхний и нижний) и попадают в слезный мешок. Он расположен в одноименной ямке на
медиальной стенке глазницы. Мышечные волокна охватывают слезный мешок в виде петли и при
мигательных движениях век то сдавливают его, то расширяют, способствуя удалению слезы в
носослезный проток. Носослезный проток (Феррейна) является продолжением слезного мешка
книзу и располагается в одноименном костном канале, открываясь в передний отдел нижнего
носового хода. При закупорке какой-либо части этой системы протоков или при гиперпродукции
слезной жидкости, слезы стекают по лицу.
Орган слуха и равновесия состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха (аuris
externa, media, interna).
Наружное ухо состоит из ушной раковины (auricula) и наружного слухового прохода (meatus
acusticus externus). Границей между наружным и средним ухом служит барабанная перепонка
(membranа tympani)
Ушная раковина представлена хрящом, который со всех сторон покрыт кожей. Дугообразный
наружный край называется завитком (helix), параллельно завитку расположен противозавиток
(anthelix). Кпереди от наружного слухового прохода расположен козелок (tragus), а напротив него
- противокозелок (antitragus). В нижней части ушной раковины отсутствует хрящ, этот отдел
состоит из жировой ткани и называется мочкой (lobulus).
125
Наружный слуховой проход имеет S-образную форму и состоит из хрящевой и костной
частей. Внутреннее отверстие его закрыто барабанной перепонкой (membranа tympani). Кожа
наружного слухового прохода характеризуется наличием волосков (tragi) и специальных серных
желез (glandulae ceruminosae), продуцирующих серу. По строению – костно-фиброзное
образование.
Барабанная перепонка – это тонкая конической формы мембрана, в центре которой
расположен пупок (umbo). Она является границей между наружным и средним ухом. Верхняя
ненатянутая часть ее называется pars flaccida. Остальная часть натянута – pars tensa.
126
может скапливаться жидкость. Через дно барабанной полости проходят барабанный нерв, нижняя
барабанная артерия и вена. Передняя стенка – paries carotica – отделяет барабанную полость от
внутренней сонной артерии и соответствует одноименному каналу височной кости. Верхнюю часть
передней стенки занимает устье слуховой трубы, диаметром 5 мм; ниже находится канал мышцы,
напрягающей барабанную перепонку. В передней стенке проходят канальцы, содержащие нервные
волокна и сосуды, происходящие из plexus caroticus internus. Сзади барабанная полость сообщается с
ячейками сосцевидного отростка и поэтому задняя стенка носит название сосцевидной – paries
mastoidea. Она содержит костное пирамидное возвышение eminentia pyramidalis, внутри которого
расположена стременная мышца m. stapedius. Кнаружи от этого возвышения имеется отверстие
барабанной струны (chorda tympani). При длительных вялотекущих отитах возможно распространение
инфекции в воздухоносные ячейки сосцевидного отростка, что приводит к развитию мастоидитов.
Внутри барабанной полости расположены слуховые косточки: молоточек (malleus),
наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенные между собой подвижными миниатюрными
суставами. Сочленение между наковальней и молоточком носит название наковаленно–
молоточкового сустава (articulatio incudo-malleolaris), который имеет тонкую капсулу. Большим
объемом движений отличается сочленение наковальни со стременем – наковаленно-стременной
сустав (articulatio incudo-stapedialis), который подкреплен двумя связками – задней и верхней. Их
функция – односторонняя передача воздушных колебаний с поверхности барабанной перепонки
на основание стремени, которое в свою очередь, закрывает окно преддверия (fenestra vestibuli).
Основание стремени покрыто хрящом, который посредством кольцевидной связки соединяется с
хрящевым краем овального окна. Кольцевидная связка, во-первых, закрывает щель и, во-вторых,
обеспечивает подвижность стремени. Механическая регуляция передачи звуковых колебаний
осуществляется, благодаря двум мышцам. Первая – мышца, напрягающая барабанную перепонку
m. tensor tympani. Эта мышца оттягивает рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку.
Иннервируется эта мышца одноименной веточкой от третьей ветви тройничного нерва.
Повышение тонуса этой мышцы усиливает передачу звуковых колебаний с барабанной
перепонки. Вторая мышца – стременная m. stapedius прикрепляется к задней ножке стремени у
головки. Эта мышца – функциональный антагонист предыдущей, иннервируется n. facialis,
который отдает маленькую веточку – n. stapedius. Она уменьшает степень передачи звуковых
колебаний. Взаимный баланс этих мышц обеспечивает оптимальный уровень передачи звука.
Слуховая или Евстахиева труба соединяет барабанную полость с носоглоткой и таким образом
уравновешивает давление в барабанной полости с атмосферным. Она состоит из костной (pars
ossea) и хрящевой (pars cartilaginea) частей. Ее длина 3,5-4 см. У глоточных отверстий слуховой
трубы расположены трубные миндалины (tonsila tubaria), причем слизистые поверхности трубы
соприкасаются и труба открывается только при глотании, что и рекомендуется делать при
авиаперелетах.
127
Костный лабиринт улитки – это костная трубка, завернутая в 2,5 оборота вокруг своей оси или
стержня (modiolus). Полостью стержня является канал – canalis modiolus. Внутри спирального
канала улитки находится костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea), которая вместе с
базальной мембраной и мембраной преддверия делит его полость на две части: лестницу
преддверия (scala vestibuli) – распложенную выше мембраны преддверия и барабанную лестницу
(scala tympani), которая является нижней лестницей.
Перепончатый лабиринт расположен внутри костного, в основном, повторяя его форму,
однако его стенки состоят из соединительной ткани. В нем различают 3 части: перепончатое
преддверье (vestibulum membranacei); перепончатые полукружные протоки (ductuli semicircularis
membranacei); перепончатая улитка (cochlea membranacei) или улитковый ход (ductus cochlearis).
К перепончатому лабиринту преддверия относятся маточка (utriculus) и мешочек (sacculus).
Маточка располагается в эллиптическом кармане, а мешочек – в сферическом. Они соединяются
между собой маточно-мешочковым протоком (ductus utriculosaccularis). В заднюю стенку маточки
открываются 5 отверстий перепончатого лабиринта полукружных каналов. На внутренней
поверхности маточки и мешочка расположены пятна – macula utriculi и macula sacculi. Они
являются рецепторами вестибулярного нерва и состоят из волосковых клеток чувствительного
вестибулярного эпителия, окруженного опорными клетками. Считается, что рецепторы
маточки и мешочка воспринимают силу тяжести и линейное ускорение, т.е. обеспечивают
равновесие тела, находящегося в покое или под действием равномерного ускорения.
В перепончатом лабиринте полукружных протоков (переднем, заднем и латеральном) особое
место занимают рецепторы ампул протоков, представленные чувствительными гребнями с
нейроэпителиальными клетками, которые воспринимают угловое ускорение и являются органами
динамического равновесия, т.е. обеспечивают равновесие тела движущегося в пространстве с
переменным ускорением.
К перепончатому лабиринту улитки относят улитковый проток, который лежит в преддверной
лестнице, имеет треугольную форму и ограничен 3-мя стенками. Верхней стенкой является
вестибулярная (преддверная, Рейснерова) мембрана. Нижняя стенка – это базальная мембрана, на
которой расположен Кортиев орган. Латеральная стенка представлена надкостницей костного
канала улитки и выстлана специальным эпителием сосудистой полоски, капилляры которой
продуцируют эндолимфу.
Кортиев орган располагается на базальной мембране и содержит чувствительные волосковые
клетки, окруженные сетью опорных клеток. Эти клетки охватываются нервными волокнами
спирального узла (ganglion spirale), расположенного у основания стержня улитки, образуя I
нейрон слухового пути (слуховой путь и путь равновесия см. в описании VIII пары черепных
нервов).
128
спиральная связка протока улитки. Эндолимфа циркулирует по замкнутому пространству
перепончатого лабиринта, не сообщаясь с окружающей средой. Из улиткового протока (ductus
cochlearis) по соединяющему протоку (ductus reuniеns) эндолимфа попадает в мешочек (sacculus).
Из полукружных протоков (ductuli semicirculares anterior, posterior, lateraralis) она направляется в
маточку (utriculus). Из маточки и мешочка по маточко-мешочковому протоку (ductus
utriculosaccularia) оттекает в эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Этот проток
направляется в водопровод преддверия aquveductus vestibuli. Начинаясь на внутренней стенке
recessus ellipticus костного предверия своим внутренним отверстием apertura interna aqueductus
vestibuli, водопровод дугообразно идет в пирамиде височной кости, где затем открывается
наружным своим отверстием – apertura externa aqueductus vestibuli, расположенном латеральнее
внутреннего слухового прохода. Эндолимфатический проток, пройдя через водопровод предверия,
заканчивается между слоями твердой мозговой оболочки слепым расширением –
эндолимфатическим мешком – saccus endolymphaticus, откуда эндолимфа резорбируется.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ,
АНОМАЛИИ И ПОРОКИ РАЗВИТИЯ КОЖИ И ОРГАНОВ ЧУВСТВ
В старости наблюдается снижение функций почти всех органов чувств. Уменьшается
способность глаза к аккомодации, так как слабеют глазодвигательные мышцы и изменяется
структура вещества хрусталика. Это ведет к пресмиопии или старческой дальнозоркости. У
старых людей хрусталик часто мутнеет – развивается катаракта. Острота зрения падает.
Снижается чувствительность органа слуха особенно к волнам высокой частоты. Старый
человек хуже различает запах и вкус. У него нарушается чувство равновесия.
После 50 лет проявляются признаки старения кожи: рубцы пигментные пятна, бородавки,
родинки и морщины (из-за потери подкожного жира). Уменьшается число потовых желез, что
делает кожу сухой и шершавой. Уменьшение коллагена в коже ведет к снижению эластичности,
кожа становится дряблой. Наблюдается выпадение и поседение волос.
Кожа
По клинико-морфологическим проявлениям среди врожденных пороков кожи и ее придатков
различают: нарушение роста волос, кератинизацию, диспластические генодерматозы, аномалии
соединительной ткани.
Гипертрихоз – избыток волос.
Альбинизм – отсутствие (уменьшение) меланина в коже, волосах и радужной оболочке глаза.
Меланизм – диффузная гиперпигментация (локти, колени).
Лентигиноз – обильные высыпания в виде мелких темных пигментных пятен.
Ихтиоз – поражение кожи с различными клиническими проявлениями (роговой панцырь,
трещины и т.д.).
Эритрокератодермии – эритроматозные очаги различной формы.
Буллезный ихтиозиформный гиперкератоз – пузыри и крупнопластинчатое отслоение эпидермиса.
Пахионихия – поражение ногтевых пластинок (мутные утолщенные ногти).
Дисплазии – недоразвитие эпидермиса и придатков кожи.
Невус (родинка) – ограниченный дефект развития кожи (гиперпигментированные пятна).
Гемангиома – опухолевидное разрастание кровеносных сосудов.
Папиллома – доброкачественное разрастание эпидермиса.
Дерматолизис – нарушение развития эластических волокон.
Кисты кожи – различают дермоидные, эпидермоидные и пилонидальные.
Анонихия – отсутствие ногтевой пластинки.
Полимастия – избыточное количество молочных желез.
Орган обоняния
Аринэнцефалия – аплазия обонятельных луковиц, борозд, трактов и пластинок с нарушением
в ряде случаев гиппокампа. Порок сопровождается аплазией продырявленной пластинки
решетчатой кости и петушиного гребня, отсутствием или гипоплазией прямых извилин лобных
долей. Аринэнцефалия может встречаться в виде изолированного порока, но чаще является
составным компонентом некоторых генных и хромосомных синдромов (Меккеля и Патау).
Орган вкуса
Среди пороков развития наиболее часто встречаются:
129
– увеличение размеров языка (макроглоссия, мегалоглоссия);
– «складчатый язык» – по его поверхности проходят складки и борозды;
– незаращение слепого отверстия – одно из проявлений свищей шеи;
– струма корня языка – добавочная щитовидная железа в области слепого отверстия;
– аномалии уздечки – укорочение, приводящее к нарушению артикуляции речи.
Орган зрения
Пороки развития первичного глазного пузыря
Анофтальмия – отсутствие глазных яблок. Связано с отсутствием закладки глаза.
Циклопия – наличие единственного или удвоенного глаза в одной орбите по средней линии в
области лба. Порок связан с неправильным развитием закладки глаза в первые недели беременности.
Врожденная киста глаза – кистозная полость на месте отсутствующего глазного яблока.
Колобомы
Колобома – очаговое отсутствие (щелевидный дефект) той или иной оболочки глаза.
Колобомы ресничного тела – чаще наблюдаются при трисомии различных хромосом.
Хориоидальные колобомы – чаще являются продолжением колобомы радужки и цилиарного
тела.
Колобома диска зрительного тела – дефект в виде кратерообразного углубления в центре или
на периферии диска.
Колобоматозная киста – своеобразный придаток глаза в виде кисты, располагающийся в
орбите в области бывшей зародышевой щели глазного бокала.
Аномалии размеров глаз
Микрофтальмия – уменьшение всех размеров глазного яблока.
Мегалофтальмия – гармоничное увеличение глазного яблока.
Миопия (близорукость) – снижение зрения вдаль, наследуется как аутосомно-доминантно, так
и аутосомно-рецессивно.
Врожденный гидрофтальм – увеличение глазного яблока, сопровождающееся изменением
сагиттальной оси, увеличением диаметра роговицы.
Пигментные аномалии
Альбинизм – наследственная пигментная недостаточность, обусловлена отсутствием
тирозиназы, в связи с чем нарушается синтез меланина.
Врожденный меланоз – гиперпигментация всех оболочек глаза.
Пороки и аномалии развития век
Криптофтальм – порок, при котором отсутствуют веки, глазная щель, конъюнктива и
роговица.
Колобома века – поперечный щелевидный дефект века (чаще верхнего).
Микроблефарон – уменьшение вертикального размера век.
Эпикант – полулунная вертикальная складка у внутреннего угла глаза, прикрывающая слезное
мясцо.
Врожденный птоз – опущение верхнего века.
Анкилоблефарон – частичное сращение краев век.
Врожденный антропион – порок века, при котором свободный край века завернут к глазному
яблоку, что приводит к повреждению роговицы ресницами.
Врожденный эктропион – выворот века, глазная щель не смыкается.
Гипертрихоз – увеличение числа и длины ресниц.
Дистихиаз – двойной ряд ресниц, что приводит к трению роговицы и воспалению.
Пороки развития конъюнктивы
Аблефария – отсутствие конъюнктивы.
Эпитарзус – врожденные складки или пленчатые образования конъюнктивы.
Аномалии развития склеры
Голубые склеры – обусловлены просвечиванием сосудистой оболочки через истонченную
склеру.
Меланоз склеры – пятна аспидного цвета на склере.
Очаговое желтое окрашивание склер – вследствие нарушения углеводного обмена.
Охропоз – отложение в хрящах, эписклере, склере черных однородных меланиноподобных
масс гомогентизиновой кислоты.
130
Аномалии формы склер – ее истончение и растяжение с последующим выпячиванием, то есть
образованием стафиломы.
Пороки и аномалии развития роговицы
Врожденное полное отсутствие роговицы – наблюдается при криптофтальме.
Микрокорнеа – роговица, имеющая размер менее 11 мм в диаметре.
Макрокорнеа – увеличение размеров роговицы.
Плоская роговица – отсутствие кривизны роговицы, что резко снижает зрение.
Кератоконус – коническое выпячивание истонченной и рубцово-измененной роговицы.
Келоид роговицы – избыточная рубцовая ткань.
Центральное помутнение роговицы – обычно двусторонний процесс.
Задний эмбриотоксон – периферическое помутнение роговицы в виде кольца.
Склерокорнеа – диффузное помутнение роговицы.
Врожденная стафилома роговицы – выпячивание рубцово-измененной и инфильтрированной
лейкоцитами роговицы.
Дермоид роговицы – полушаровидные образования в области лимба.
Пороки и аномалии развития сосудистого тракта
Зрачковая мембрана – остаток переднего отдела сосудистой сумки хрусталика,
расположенный над зрачком.
Аниридия – отсутствие радужки.
Кисты и фолликулы радужки – располагаются в различных отделах радужки.
Коррэктомия – врожденное смещение зрачка.
Дискория – «кошачий глаз», зрачок в виде щели.
Пороки и аномалии развития сетчатки
Групповая пигментация – разобщенные пигментные зоны в виде сектора.
Гипоплазия сетчатки – уменьшение ганглиозных клеток и их отростков.
Врожденная отслойка сетчатки – наблюдается при микрофтальмии и колобомах.
Гипоплазия желтого пятна – порок сочетается с микрофтальмией, колобомой.
Пороки и аномалии развития хрусталика
Афакия – отсутствие хрусталика.
Микрофакия – уменьшение хрусталика в размере.
Сферофакия – шаровидная форма хрусталика.
Бифакия – двойной хрусталик.
Катаракта – врожденное помутнение хрусталика.
Эктопия хрусталика – подвывих или вывих хрусталика.
Пороки и аномалии развития зрительного нерва
Аплазия зрительного нерва – отсутствие волокон – аксонов сетчатки.
Гипоплазия зрительного нерва – уменьшение количества нервных волокон.
Друзы зрительного нерва – одиночные, полупрозрачные бляшки, расположенные на диске.
Аномалии развития стекловидного тела
Эти аномалии связаны с задержкой обратного развития эмбрионального стекловидного тела (в
частности артерии). Остатки этой артерии обнаруживаются на задней поверхности хрусталика, на
диске зрительного нерва.
Орган слуха
Аномалиями развития органа слуха и равновесия являются:
– недоразвитие внутреннего уха – сопровождается полной глухотой;
– резорбция слуховых косточек – приводит к снижению слуха;
– дисплазии ушной раковины – расщепления, изменения ее формы.
131
VII. КРОВОСНАБЖЕНИЕ, ВЕНОЗНЫЙ И ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ОТТОК,
ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ И ЧАСТЕЙ ТЕЛА
МЫШЦЫ ГОЛОВЫ
Мимические мышцы
Мышцы, окружающие глазную щель: m. corrugator supercilii, мышца, сморщивающая
бровь; m. orbicularis oculi, круговая мышца глаза; m. procerus, мышца гордецов
132
Кровоснабжение: a. supraorbitalis, a. supratrochlearis, a. palpebralis medialis (все из a. oph-
thalmica), a. temporalis superficialis.
Венозный отток: v. ophthalmica superior, v. facialis.
Лимфатический отток: nodi lymphatici parotidei.
Иннервация: rr. temporales nn. facialis.
Мышцы, окружающие ротовую щель: m. orbicularis oris, круговая мышца рта; m. zygo-
maticus major, большая скуловая мышца; m. zygomaticus minor, малая скуловая мышца; m.
levator labii superioris, мышца, поднимающая верхнюю губу; m. levator anguli oris, мышца,
поднимающая угол рта; m. risorius, мышца смеха; m. buccinator, щечная мышца («мышца
трубачей»).
Кровоснабжение: aa. labiales superior et inferior (из a. facialis), a. mentalis (из a. alveolaris inferi-
or), a. transversa faciei (из a. temporalis superficialis), aa. buccalis et infraorbitalis (из a. maxillaris).
Венозный отток: vv. labiales superior et inferior (в v. facialis).
Лимфатический отток: nodi lymphatici parotidei, buccales, submentales, submandibulares.
Иннервация: rr. buccales nn. facialis.
M. depressor anguli oris, мышца, опускающая угол рта; m. depressor labii inferioris,
мышца, опускающая нижнюю губу; m. mentalis, подбородочная мышца
Кровоснабжение: a. labialis inferior (из a. facialis), a. mentalis (из a. alveolaris inferior).
Венозный отток: v. facialis.
Лимфатический отток: nodi lymphatici submentales et submandibulares.
Иннервация: r. marginalis mandibulae nn. facialis.
Жевательные мышцы
M. masseter, жевательная мышца
Кровоснабжение: a. masseterica (из a. maxillaris), a. transversa faciei (из a. temporalis superficial-
is).
Венозный отток: plexus venosus pterygoideus (в v. retromandibularis).
Лимфатический отток: nodi lymphatici parotidei et cervicales laterales profundi.
Иннервация: n. massetericus (из n. mandibularis).
133
ПОЛОСТЬ РТА (CAVITAS ORIS)
Кровоснабжение стенок и органов полости рта осуществляется главным образом за счет
ветвей наружной сонной артерии.
Кровоснабжение губ осуществляется ветвями лицевой артерии – верхней и нижней артериями
губ (аа. labiales superior et inferior), а также веточками aa. infraorbitalis et mentalis. Обычно верхние
и нижние артерии правой и левой стороны губ по средней линии соединяются и образуют
замкнутое кольцо. Венозный отток происходит по венам губ, которые сопровождают
одноименные артерии. Они образуют густую сеть с множеством анастомозов, впадают, главным
образом, в лицевую вену.
Чувствительная иннервация кожи и слизистой оболочки губ осуществляется от второй
(верхняя губа) и третьей ветвей тройничного нерва (нижняя губа). Мышцы губ иннервируются
лицевым нервом (rr. buccalis et marginalis mandibulae).
Лимфатические сосуды губ отводят лимфу в поднижнечелюстные лимфатические узлы, а
также в щечные. Кроме того, от средней трети нижней губы лимфоотток происходит
непосредственно в подбородочные лимфатические узлы. Лимфатические сосуды обеих сторон губ
широко анастомозируют между собой. Далее лимфа оттекает в глубокие лимфатические узлы
шеи, а из них в truncus jugularis.
Кровоснабжение твердого и мягкого неба осуществляется большой (a. palatina major) и
малыми небными артериями (аа. palatinae minores), являющимися ветвями нисходящей небной
артерии (из верхнечелюстной артерии), а также восходящей глоточной артерией (a. pharyngea as-
cendens). Передний участок твердого неба кровоснабжается носонебной артерией. Венозный отток
совершается в одноименные вены, впадающие в крыловидное и глоточное венозные сплетения.
Лимфоотток происходит в лимфатические узлы глотки и глубокие лимфатические узлы шеи.
Иннервация твердого и мягкого неба обеспечивается большим небным (n. palatinus major) и
носонебным (n. nasopalatinus) нервами, происходящими от n. maxillaris. Все мышцы мягкого неба,
за исключением мышцы, напрягающей небную занавеску, иннервируются от глоточного
сплетения (plexus pharyngeus IX-X), m. tensor veli palatini – от нижнечелюстного нерва (V).
Кровоснабжение щек осуществляется лицевой артерией (a. facialis), которая проходит в
толще подкожной клетчатки у переднего края жевательной мышцы. Лицевая артерия соединяется
с поперечной (a. transversa faciei), щечной (a. buccalis) и подглазничной артериями лица (a, infraor-
bitalis), которые также кровоснабжают щечную область.
Венозный отток осуществляет лицевая и занижнечелюстная (v. retromandibularis) вены. Они
соединяются с крыловидным венозным сплетением (plexus venosus pterygoideus) и глоточными
венами.
Лимфоотток осуществляется в щечные, поднижнечелюстные, околоушные, шейные
лимфатические узлы.
Иннервация. Чувствительными нервами щечной области являются ветви тройничного нерва:
подглазничный (n. infraorbitalis), щечный (n. buccalis) и подбородочный (n. mentalis).
Двигательную иннервацию осуществляет лицевой нерв.
134
Венозный отток от зубов происходит по системе лицевой и яремных вен. В области лица вены
сопровождают одноименные артерии.
Лимфоотток осуществляется в поднижнечелюстные, подподбородочные и глубокие шейные
лимфоузлы.
Иннервация зубов обеспечивается II и III ветвью тройничного нерва. От n. maxillaris в
крылонебной ямке отходят nn. alveolares superiors posteriores, а также n. infraorbitalis, который в
свою очередь дает начало nn. alveolares superiors anteriores.
Кровоснабжение языка: основной артерией языка является язычная артерия (a. lingualis) –
ветвь a. carotis externa. Проходя через пироговский треугольник, она располагается под
подъязычно-язычной мышцей кнаружи от m. genioglossus. Под названием a. profunda linguae
(глубокая артерия языка) она продолжается к кончику языка между m. genioglossus и m. longitudi-
nalis inferior. На своем пути a. profunda linguae отдает многочисленные ветви к спинке языка – rr.
dorsales linguae.
Кроме язычной артерии в кровоснабжении языка принимают участие ветви восходящих
небной и глоточной артерий. Разветвления артериальных сосудов в толще языка располагаются
обычно вдоль мышечных волокон.
Венозный отток от языка происходит по язычной вене (v. lingualis), которая впадает во
внутреннюю яремную или в лицевую вену.
Лимфоотток от языка осуществляется по поверхностным лимфатическим сосудам,
расположенным в слизистой оболочке, и глубоким – в мышцах языка. Поверхностные
лимфатические сосуды обеих половин языка соединяются между собой, глубокие же анастомозов
не образуют – препятствует перегородка языка.
Лимфатические сосуды впадают в подбородочные (кончик языка), поднижнечелюстные
(боковые части тела языка), заглоточные узлы и глубокие лимфатические узлы шеи (корень и
центральная часть тела). Далее лимфа попадает в truncus jugularis, а из него в ductus thoracicus или
ductus lymphaticus dexter.
Иннервация языка осуществляется из нескольких источников. Двигательным нервом для
мышц языка является подъязычный нерв (n. hypoglossus, XII). Чувствительными нервами
слизистой оболочки кончика и тела языка, воспринимающими боль, температуру и тактильные
ощущения, является язычный нерв –- ветвь n. mandibularis (третьей ветви n. trigeminus). Язычные
ветви языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX) иннервируют слизистую оболочку корня
языка. Небольшой участок слизистой оболочки языка, прилегающий к надгортаннику,
иннервируется веточками верхнего гортанного нерва (n. laryngeus superior), являющегося ветвью
блуждающего нерва. Нервом специфической вкусовой чувствительности для передних двух
третей языка является барабанная струна (chorda tympani) – ветвь лицевого нерва (n. facialis), для
задней трети – языкоглоточный нерв.
Восприятие вкусовых ощущений на поверхности языка различно и имеет свою локализацию:
вкус горького лучше воспринимают задние отделы языка в области желобовидных сосочков,
ощущение сладкого воспринимает передняя треть языка, верхняя поверхность языка реагирует на
соленое, боковые поверхности – на кислое.
135
Отток крови осуществляется по передней лицевой и глазной венам. В полости носа особенно
выраженные венозные сплетения имеются в передних отделах перегородки носа (locus
Kisselbachii).
Лимфатические сосуды образуют две сети - поверхностную и глубокую. Лимфоотток
происходит из передних отделов носа в подчелюстные, из задних - в глубокие шейные
лимфатические узлы.
Чувствительную (общую) иннервацию полости носа обеспечивают первая и вторая ветви
тройничного нерва. Передний отдел полости носа иннервируется первой ветвью тройничного
нерва (передний решетчатый нерв - n. ethmoidalis anterior - ветвь носоресничного нерва - n. nasocil-
iaris). Передний решетчатый нерв из полости глазницы проникает в полость носа через
одноименное отверстие, где и разветвляется в области перегородки носа и передних отделов
латеральной стенки носа. Наружная носовая ветвь (r. nasalis ext.) между носовой костью и
боковым хрящом выходит на спинку носа, иннервируя кожу наружного носа.
Задние отделы полости носа иннервируются первой ветвью тройничного нерва, проникающей
в полость носа через заднее решетчатое отверстие и разветвляющейся в слизистой оболочке
задних клеток решетчатой кости и пазухи клиновидной кости. От второй ветви тройничного нерва
чувствительные волокна проходят к крыловидно-небному узлу в составе узловых ветвей, и,
пройдя его транзитом, отходят к слизистой носовой полости в виде задних верхних носовых
нервов. Задние верхние носовые нервы проникают в полость носа через клиновидно-небное
отверстие и иннервируют задневерхнюю часть боковой стенки полости носа в области средней, и
верхней носовых раковин, задних ячеек решетчатой кости и пазухи клиновидной кости.
Вдоль перегородки носа по направлению сзади наперед идет крупная ветвь - носонебный нерв
(n. nasopalatinus). В передних отделах носа он проникает через резцовый канал в слизистую
оболочку твердого неба, где анастомозирует с носовыми ветвями альвеолярных и небного нервов.
Симпатическая иннервация осуществляется от верхнего шейного симпатического узла,
постганглионарные волокна которого проникают в полость носа по ходу сосудов.
Парасимпатическая иннервация осуществляется через крылонебный узел (g. pterygopalatinum) за
счет нерва крыловидного канала (Видиев нерв [n. Vidii]). Последний образован симпатическим
нервом, отходящим от верхнего шейного симпатического узла, и парасимпатическим нервом,
берущим начало от коленчатого узла лицевого нерва.
Специфическая обонятельная иннервация осуществляется обонятельным нервом (n.
olfactorius). Чувствительные биполярные клетки обонятельного нерва (I нейрон) располагаются в
обонятельной области полости носа. Обонятельные нити (fila olfactoria), отходящие от этих
клеток, проникают в полость черепа через решетчатую пластинку, где, соединяясь, образуют
обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), заключенную во влагалище, образованное твердой
мозговой оболочкой. Миелинизированные волокна чувствительных клеток обонятельной
луковицы образуют обонятельный тракт (tractus olfactorius - II нейрон). Далее обонятельные пути
идут к обонятельному треугольнику и заканчиваются в корковых центрах (gyrus hippocampi, gyrus
dentatus, sulcus olfactorius).
Кровоснабжение глаза обеспечивается из системы внутренней сонной артерии через a.
ophthalmica. Через зрительный канал глазная артерия проникает в полость глазницы и, находясь
сначала под зрительным нервом, поднимается затем с наружной стороны вверх и пересекает его,
образуя дугу. От нее и отходят все основные веточки глазной артерии.
Центральная артерия сетчатки (а. centralis retinae) – сосуд небольшого диаметра, идущий от
начальной части дуги глазной артерии. Кроме центральной артерии сетчатки, которая
кровоснабжает сетчатку, почти все кровоснабжение глаза происходит за счет склеральных
сосудов. Существуют также две длинных задних ресничных артерии, одна входит в склеру с
назальной стороны и одна темпорально вдоль горизонтального меридиана около n. opticus. Эти
две артерии делятся на 3 - 5 ветвей в области ora serrata.
Выход вен из глаза осуществляется через заднюю склеру после формирования ампулы около
внутренней склеры.
Отток венозной крови непосредственно из глазного яблока происходит в основном по
внутренней (ретинальной) и наружной (ресничной) сосудистым системам глаза. Первая
представлена центральной веной сетчатки, вторая – четырьмя вортикозными венами. V. centralis
retinae сопровождает соответствующую артерию и имеет такое же, как она, распределение.
136
Впадает либо непосредственно в пещеристый синус (sinus cavernosus), либо предварительно в
верхнюю глазную вену (v. ophtalmica superior).
Водоворотные вены (vv. vorticosae) отводят кровь из хориоидеи, ресничных отростков и
большей части мышц ресничного тела, а также радужки. Они просекают склеру в косом
направлении в каждом из квадрантов глазного яблока на уровне его экватора. Верхняя пара
вортикозных вен впадает в верхнюю глазную вену, нижняя – в нижнюю.
Отток венозной крови из вспомогательных органов глаза и глазницы происходит по
сосудистой системе, которая имеет сложное строение и характеризуется рядом очень важных в
клиническом отношении особенностей. Все вены этой системы лишены клапанов, вследствие чего
отток по ним крови может происходить как в сторону пещеристого синуса, т.е. в полость черепа,
так и в систему вен лица, которые связаны с венозными сплетениями височной области головы,
крыловидного отростка, крылонебной ямки, мыщелкового отростка нижней челюсти. Кроме того,
венозное cплетение глазницы анастомозирует с венами решетчатых пазух и носовой полости. Все
эти особенности и обусловливают возможность опасного распространения гнойной инфекции с
кожи лица (фурункулы, абсцессы, рожистое воспаление) или из околоносовых пазух в
пещеристый синус.
Двигательная иннервация органа зрения человека реализуется с помощью III, IV и VI пар
черепных нервов, чувствительная – посредством первой (n. ophthalmicus) и отчасти второй (n.
maxillaris) ветвей тройничного нерва (V пара черепных нервов).
Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius III пара черепных нервов) начинается от ядер,
лежащих на дне сильвиева водопровода на уровне передних бугров четверохолмия. От
соматического двигательного ядра отходят волокна для трех прямых (верхней, внутренней и
нижней) и нижней косой мышц, а также для двух порций мышцы, поднимающей верхнее веко.
Волокна, отходящие от парасимпатического ядра, через ресничный узел иннервируют сфинктер
зрачка (m. sphincter pupillae), а отходящие от непарного ядра – ресничную мышцу. M. dilatator pu-
pillae получает симпатическую иннервацию от верхнего шейного симпатического узла,
постганглионарные волокна которого проникают в глазницу по ходу a. ophthalmica, и не
прерываясь проходят через ресничный узел.
Блоковый нерв (n. trochlearis, IV пара черепных нервов) начинается от двигательного ядра,
расположенного на дне сильвиева водопровода сразу же за ядром глазодвигательного нерва.
Проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель латеральнее мышечной воронки.
Иннервирует верхнюю косую мышцу.
Отводящий нерв (n. abducens, VI пара черепных нервов) начинается от ядра, расположенного в
варолиевом мосту. Покидает полость черепа через верхнюю глазничную щель, располагаясь
внутри мышечной воронки между двумя ветвями глазодвигательного нерва. Иннервирует
наружную прямую мышцу глаза.
Лицевой нерв (n. facialis, VII пара черепных нервов) имеет смешанный состав, т.е. включает не
только двигательные, но также чувствительные, вкусовые и секреторные волокна, которые
принадлежат промежуточному нерву (n. intermedius). Промежуточный нерв содержит секреторные
волокна для слезной железы. Они отходят от верхнего слюноотделительного ядра,
расположенного в стволовой части мозга и через узел коленца (gangl. geniculatum) попадают в
большой каменистый нерв (n. petrosus major). Афферентный путь для слезных желез начинается
конъюнктивальными и носовыми ветвями тройничного нерва. Существуют и другие зоны
рефлекторной стимуляции слезопродукции – сетчатка, передняя лобная доля мозга, базальный
ганглий, таламус, гипоталамус и шейный симпатический ганглий.
Тройничный нерв (n. trigeminus, V пара черепных нервов) является смешанным, т.е. содержит
чувствительные, двигательные волокна.
Первая ветвь тройничного нерва (n. ophtalmicus) является источником чувствительной
(роговица, радужка, ресничное тело), вазомоторной и трофической иннервации. Лобный нерв (n.
frontalis) обеспечивает чувствительную иннервацию средней части верхнего века, включая
конъюнктиву, и кожи лба.
Вторая ветвь тройничного нерва (n. maxillaris) принимает участие в чувствительной
иннервации только вспомогательных органов глаза посредством двух своих ветвей – n.
infraorbitalis и n. zygomaticus. Подглазничный нерв (n. infraorbitalis) иннервирует центральную
часть нижнего века (rr. palpebrales inferiores). Скуловой нерв (n. zygomaticus) в полости глазницы
делится на две веточки – n. zygomaticotemporalis и n. zygomaticofacialis. Пройдя через
137
соответствующие каналы в скуловой кости, они иннервируют кожу боковой части лба и
небольшой зоны скуловой области.
УХО (AURIS)
Наружное ухо (auris externa) и прилегающие к нему области снабжаются кровью из веточек
наружной сонной артерии: поверхностной височной (rr. auriculares anteriores aa. temporalis superfi-
cialis ), затылочной (rr. auriculares aa. occipitalis) и задней ушной (a. auricularis posterior), а также
глубокой ушной артерией (a. auricularis profunda) – веточкой верхнечелюстной артерии (a. maxil-
laris).
Вены этой области впадают в поверхностную височную (v. temporalis superficialis), в
наружную яремную (v. jugularis externa) и в зачелюстную вены (v. retromandibularis).
Лимфа от структур наружного уха оттекает в Nodi lymphatici mastoidei, parotidei, cervicales lat-
erales profundi.
Иннервация наружного уха осуществляется чувствительными ветвями ушно-височного (n.
auriculotemporalis – третья ветвь тройничного нерва – n. trigeminus) и большого ушного (n. auricu-
laris magnus – ветвь шейного сплетения) нервов, а также ушной ветвью (r. auricularis)
блуждающего нерва (n. vagus). В связи с этим у некоторых людей механическое раздражение
задней и нижней стенок наружного слухового прохода, иннервируемых блуждающим нервом,
вызывает рефлекторный кашель. Двигательным нервом для рудиментарных мышц ушной
раковины является задний ушной нерв (n. auricularis posterior – ветвь n. facialis).
138
нерва, тройничного и симпатического сплетений внутренней сонной артерии, образуя на мысе
барабанное сплетение (plexus tympanicus s. Jacobsoni) [n. tympanicus, r. communicans nn. facialis, nn.
caroticotympanici (из plexus caroticus internus)].
Эфферентная иннервация обеспечивается n. facialis (musculus stapedius), n. musculi tensoris
tympani (из n. mandibularis).
Внутреннее ухо (auris interna) получает кроснабжение от лабиринтной артерии (a. labyrinthi),
в большинстве случаев отходящей от основной артерии (a. basilaris). Микроциркуляторное русло
внутреннего уха характеризуется сегментарностью, высокой степенью развития
приспособительных демпферных механизмов, обеспечивающих бесшумность кровотока, и
отсутствием анастомозов с сосудистой системой среднего уха.
Венозный отток от лабиринта осуществляется через лабиринтные вены (vv. labyrinthi) v. cana-
liculi cochleae, v. aqueducti vestibule (в sinus petrosus superior) в нижний каменистый синус (sinus
petrosus inferior), а далее в сигмовидный (sinus sigmoideus).
Иннервация внутреннего уха обеспечивается n. vestibulocochlearis
139
поверхность лобной и теменной доли (частью и самый верхний отдел их наружной поверхности),
а также мозолистое тело, за исключением заднего его отдела.
Средняя мозговая артерия на основании мозга дает ветвь к сосудистому сплетению бокового
желудочка (a. chorioidea) и затем ряд прободающих ветвей, проникающих в вещество мозга в
области переднего продырявленного пространства. Эти ветви питают базальные ганглии, частью
снабжаемые и передней мозговой артерией (головка хвостатого ядра), внутреннюю капсулу,
зрительный бугор, который получает питание также и от задней мозговой артерии. Прободающие
ветви имеют большое значение для клиники, так как здесь особенно часто происходит
кровоизлияние в мозг (аа. lenticuloopticae и lenticulostriatae ).
После отхождения прободающих ветвей, средняя мозговая артерия вступает в сильвиеву
борозду и отдает здесь ветви, направляющиеся на наружную поверхность полушария и питающие
большую ее часть; исключение представляют только затылочная доля (задняя мозговая артерия) и
самый передний отдел лобной доли (передняя мозговая артерия).
Венозная система головного мозга представлена поверхностными венами, расположенными в
мягкой мозговой оболочке, и внутренними венами. Система глубоких вен располагается в
веществе головного мозга и представлена группами венозных стволов, собирающих кровь от
прозрачной перегородки, сплетений и стенок боковых желудочков мозга, подкорковых узлов,
зрительных бугров и других отделов мозгового ствола, включая мозжечок. При слиянии венозных
стволов образуются внутренние мозговые вены, которые, соединяясь, образуют большую вену
мозга (v. cerebri magna - вена Галена). Она имеет ряд притоков и впадает в прямой синус,
являющийся основным коллектором венозной крови, оттекающей из системы глубоких вен.
И вена Галена, и поверхностные вены впадают в венозные синусы, образуемые дупллкатурой
твердой мозговой оболочки в области ее отростков, вдающихся в полость черепа. Верхний
сагиттальный синус (sinus sagittalis superior) располагается в серповидном отростке
непосредственно под костями свода черепа по средней линии, нижний сагиттальный синус (sinus
sagittalis inferior) – по свободному краю этого отростка, свисающему в глубину fissura longitudi-
nalis cerebri. В своем заднем отделе оба эти синуса соединяются друг с другом прямым синусом
(sinus rectus), направляющейся по линии соединения серповидного отростка с наметом мозжечка к
внутреннему затылочному бугру и в своем переднем отделе принимающей большую вену Галена.
От места слияния верхнего сагиттального и прямого синусов, обозначаемого как синусный сток
(confluens sinuum), в стороны идут поперечные синусы (sinus transversus). Каждая из этих пазух
направляется кпереди и, огибая пирамиду височной кости, переходит в сигмовидный синус (sinus
sigmoideus), впадающий во внутреннюю яремную вену.
Отток крови из sinus cavernosus совершается в два, расположенных сзади синуса: sinus petrosus
superior и sinus petrosus inferior. Из верхнего каменистого синуса венозная кровь поступает
непосредственно в сигмовидный синус. Оба нижних каменистых синуса соединяются между
собой венозными каналами на основной части затылочной кости, образуя plexus basilaris. Plexus
basilaris связан с венозными сплетениями позвоночного канала, через которые кровь оттекает из
полости черепа. С боков турецкого седла расположены пещеристые синусы (sinus cavernosus). Они
соединяются между собой передними и задними анастомозами (sinus intercavernosi), в результате
чего вокруг турецкого седла образуется венозное кольцо.
Все перечисленные синусы, а также и другие, менее значительные, несут кровь в основном во
внутреннюю яремную вену. Однако, наряду с этим, они имеют отток и в систему наружных вен
черепа через так называемые вены-выпускники (vv. emissariae).
140
Кровь по венам твердой оболочки оттекает в близлежащие венозные синусы и крыловидное
венозное сплетение.
Твердую оболочку спинного мозга снабжают кровью позвоночные, задние межреберные и
поясничные артерии. Отток происходит во внутреннее венозное позвоночное сплетение, задние
межреберные и поясничные вены. Паутинная оболочка сосудов не содержит.
В мягкой оболочке хорошо выражена капиллярная сеть из ветвей мозговых артерий.
Лимфатические сосуды в оболочках не обнаружены.
Твердая оболочка, в отличие от мягкой, обладает болевой чувствительностью, основным
источником ее иннервации является тройничный нерв (передняя и средняя черепные ямки), а
также n. glossopharyngeus и n. vagus (задняя черепная ямка) (см. Черепные нервы). Оболочки
спинного мозга иннервируются ветвями спинномозговых нервов.
МЫШЦЫ ШЕИ
Поверхностные мышцы
Platysma, подкожная мышца
Кровоснабжение: a. cervicalis superficialis (из truncus thyreocervicalis), a. facialis.
Венозный отток: v. jugularis externa, v. facialis.
Лимфатический отток: nodi lymphatici submandibulares et cervicales superficiales.
Иннервация: r. colli nn. facialis.
141
Венозный отток: v. occipitalis, v. auricularis posterior, v. facialis.
Лимфатический отток: nodi lymphatici submandibulares et submentales.
Иннервация: r. digastricus et r. stylohyoideus nn. facialis.
Подподъязычные мышцы
M. omohyoideus, лопаточно-подъязычная мышца, m. sternohyoideus, грудино-
подъязычная мышца, m. sternothyroideus, грудино-щитовидная мышца, m. thyreohyoideus,
щито-подъязычная мышца
Кровоснабжение: a. thyroidea inferior, a. cervicalis superficialis (из truncus thyreocervicalis).
Венозный отток: v. thyroidea inferior, v. cervicalis superficialis.
Лимфатический отток: nodi lymphatici cervicales anteriores profundi.
Иннервация: ansa cervicalis.
Глубокие мышцы
Латеральная группа мышц
M. scalenus anterior, передняя лестничная мышца
Кровоснабжение: a. cervicalis ascendens, a. thyroidea inferior (из truncus thyreocervicalis).
Венозный отток: v. thyroidea inferior.
Лимфатический отток: nodi lymphatici retropharyngeales et cervicales lateralis profundi.
Иннервация: rr. musculares plexus cervicalis.
142
ГОРТАНЬ (LARYNX)
Кровоснабжение обеспечивают верхние и нижние гортанные артерии (aa. laryngea superiors et
inferiors) (ветви верхней и нижней щитовидных артерий). Верхняя щитовидная артерия – ветвь
наружной сонной артерии, нижняя ветвь щитошейного ствола подключичной артерии.
Венозный отток осуществляется по одноименным венам. Основная часть крови идет через
верхнюю щитовидную во внутреннюю яремную вену, а также через v. thyroidea inferior в
плечеголовные вены.
Лимфатические сосуды гортани впадают в глубокие шейные лимфатические узлы
(внутренние яремные, предгортанные). Затем в правый и левый яремные стволы (truncus jugularis),
а из них в ductus thoracicus и ductus lymphaticus dexter.
Иннервируется гортань ветвями верхнего и нижнего гортанных нервов (nn. laryngei superior
et inferior), причем наружная ветвь верхнего гортанного нерва снабжает перстнещитовидную
мышцу, внутренняя - слизистую оболочку выше голосовой щели. Нижний гортанный нерв (n.
laryngeus inferior) иннервирует все остальные мышцы гортани и слизистую оболочку ниже
голосовой щели. Оба нерва являются ветвями блуждающего нерва.
Вегетативная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими
волокнами. Центром симпатической иннервации является nucl. intrmediolateralis C8-Th4 сегментов
спинного мозга, откуда преганглионарные волокна достигают шейных узлов симпатического
ствола, где становятся постганглионарными и направляются к гортани в составе
гортанноглоточных ветвей и по ходу сосудов от верхнего шейного и звезчатого узлов
симпатического ствола. Центром парасимпатической иннервации является nucl. dorsalis n. vagi от
которого преганглионарные волокна достигают гортани по ходу n. vagus (n. laryngeus superior, n.
laryngeus inferior (ветвь возвратного гортанного нерва)) переключаются в терминальных узлах
гортанноглоточного сплетения).
143
g. nodosum. Нервы, иннервирующие щитовидную железу, образуют сплетения в области капсулы,
вокруг артерий и вен и перифолликулярные сплетения, прилегающие к основанию эпителиальных
клеток.
ГЛОТКА (PHARYNX)
Кровоснабжение большей части глотки осуществляется восходящей глоточной артерией (a.
pharyngea accendens), которая отходит от наружной сонной артерии. Верхнюю часть глотки
снабжают также ветви лицевой и верхнечелюстной артерий, а нижнюю – ветви верхней
щитовидной артерии.
Венозный отток. Глоточные вены отводят кровь от венозного сплетения, располагающегося
преимущественно на наружной поверхности задней и боковых стенок глотки, сплетение
многочисленными анастомозами соединяется с подслизистым венозным сплетением глотки, с
венами неба, глубоких мышц шеи и позвоночным сплетением.
Лимфатический отток. Отводящие лимфатические сосуды глотки и небных миндалин
направляются к близлежащим заглоточным лимфатическим узлам, к латеральным шейным
глубоким лимфатическим узлам. Затем в правый и левый яремные стволы (truncus jugularis), а из
них в ductus thoracicus и ductus lymphaticus dexter.
Иннервация Чувствительная иннервация глотки обеспечивается ветвями блуждающего нерва.
Иннервация мышц глотки осуществляется ветвями языкоглоточного (IX) и блуждающего (X)
нервов.
Вегетативная иннервация осуществляется в соответствии с общими принципами иннервации
органов шеи (см. вегетативная иннервация гортани). От верхнего шейного узла симпатического
ствола отходят гортаноглоточные ветви, а в составе ветвей блуждающего нерва подходят
парасимпатические волокна.
МЫШЦЫ ГРУДИ
Мышцы, действующие на суставы плечевого пояса: m. pectoralis major, большая грудная
мышца; m. pectoralis minor, малая грудная мышца
Кровоснабжение: a. thoracoacromialis, a. thoracica lateralis, a. thoracica superior (все из a. axil-
laris), aa. intercostales posteriores, rr. intercostales anteriores aa. thoracicae internae.
Венозный отток: v. axillaris, v. thoracica interna, vv. intercostales posteriores.
Лимфатический отток: nodi lymphatici axillares, parasternales et interpectorales.
Иннервация: nn. pectorales lateralis et medialis (короткие ветви plexus brachialis).
144
Лимфатический отток: nodi lymphatici axillares.
Иннервация: n. subclavius (короткая ветвь plexus brachialis).
МЫШЦЫ СПИНЫ
Поверхностные мышцы
M. trapezius, трапециевидная мышца
Кровоснабжение: a. transversa coli, a. suprascapularis из tr. thyrocervicalis из a. subclavia; aa.
intercostales posteriores из pars thoracica aortae.
145
Венозный отток: v. transversa coli et v. suprascapularis – в v. jugularis externa, далее – в v.
subclavia; vv. intercostales posteriores – в v. azygos (справа) et v. hemiazygos (слева) в – v. cava
superior.
Лимфатический отток: nodi lymphatici occipitales, intercostales.
Иннервация: n. accessorius (XI пара).
Глубокие мышцы
Латеральный тракт:
M. erector spinae, мышца, выпрямляющая позвоночник:
а) m. iliocostalis lumborum, thoracis et cervicis - подвздошно-реберная мышца;
б) m. longissimus thoracis cervicis et capitis - длиннейшая мышца;
в) m. spinalis: thoracis, cervicis et capitis - остистая мышца.
Mm. intertransversarii, межпоперечные мышцы - соединяют верхушки поперечных
отростков соседних позвонков.
146
Кровоснабжение: aa. intercostales posteriores из pars thoracica aortae; aa. lumbales из pars
abdominalis aortae.
Венозный отток: vv. intercostales posteriores – в v. azygos (справа) et v. hemiazygos (слева) в –
v. cava superior.
Лимфатический отток: nodi lymphatici intercostales et lumbales.
Иннервация: задние ветви спинномозговых нервов, rr. dorsales nn. spinals (шейные, грудные,
поясничные).
Медиальный тракт:
M. transversospinalis, поперечно-остистая мышца:
а) m. semispinalis: thoracis, cervicis, capitis - полуостистая мышца;
б) m. multifidus: lumborum, thoracis et cervicis - многораздельная мышца;
в) mm. rotatores: lumborum, thoracis et cervicis - мышцы-вращатели.
Mm. interspinales (cervicis, thoracis, lumborum), межостистые мышцы (шейные, грудные,
поясничные) - находятся между остистыми отростками смежных позвонков.
Кровоснабжение: aa. intercostales posteriores из pars thoracica aortae; aa. lumbales из pars
abdominalis aortae.
Венозный отток: vv. intercostales posteriores – в v. azygos (справа) et v. hemiazygos (слева) в –
v. cava superior.
Лимфатический отток: nodi lymphatici intercostales et lumbales.
Иннервация: задние ветви спинномозговых нервов, rr. dorsales nn. spinals (шейные, грудные,
поясничные).
ПЛЕВРА (PLEURA)
Реберная плевра кровоснабжается задними межреберными артериями (ветвями грудной
аорты) и частично передними межреберными ветвями внутренних грудных артерий;
диафрагмальная– верхними диафрагмальными артериями (ветвей грудной аорты) и мышечно-
диафрагмальными артериями (ветвями внутренних грудных артерий); медиастинальная плевра –
перикардодиафрагмальными артериями, медиастинальными и передними межреберными ветвями
внутренних грудных артерий, а также межреберными артериями, отходящими от грудной части
аорты. Висцеральную плевру кровоснабжают периферические ветви артерий легких и
бронхиальные ветви грудной части аорты; в ней много артериоловенулярных анастомозов.
Венозная кровь от плевры оттекает по венам, одноименным артериям в систему верхней
полой вены.
В плевре имеются густые сети лимфатических капилляров и сплетения лимфатических
сосудов. От висцеральной плевры как и от легких, лимфа оттекает в сегментарные, долевые,
корневые, верхние и нижние трахеобронхиальные лимфатические узлы; от задней части реберной
плевры – в межреберные и предпозвоночные лимфатические узлы, от передней части – в
окологрудинные лимфатические узлы; от средней части медиастинальной плевры – по ходу
перикардодиафрагмальных сосудов вверх в передние средостенные лимфатические узлы; от
передней части – в окологрудинные лимфатические узлы, от задней части – в предпозвоночные.
От диафрагмальной плевры лимфа оттекает в 4 направлениях: от среднемедиальной части – вверх
в передние средостенные лимфатические узлы, от среднелатеральной части – в верхние
диафрагмальные лимфатические узлы, от задней части – в межреберные и предпозвоночные
лимфатические узлы, от передней части – в окологрудинные лимфатические узлы.
Париетальную плевру иннервируют межреберные и диафрагмальные нервы, а также
вегетативные нервные сплетения средостения, висцеральную плевру – вегетативное легочное
сплетение, являющееся частью грудного аортального сплетения. В плевре много рецепторов. В
париетальной плевре содержатся свободные и инкапсулированные нервные окончания, в
висцеральной плевре – только свободные.
ЛЕГКИЕ (PULMONES)
Кровоснабжение. Важнейшей особенностью организации кровоснабжения легких является ее
двухкомпонентный характер, поскольку легкие получают кровь из сосудов малого круга
кровообращения и бронхиальных сосудов большого круга кровообращения. Функциональное
147
значение сосудистой системы малого круга кровообращения состоит в обеспечении газообменной
функции легких, тогда как бронхиальные сосуды удовлетворяют собственные циркуляторно-
метаболические потребности легочной ткани.
Кровь в легкие приносят правая и левая легочные артерии (a. pulmonalis dextra et sinistra),
которые возникают из легочного ствола (truncus pulmonalis), отходящего от правого желудочка
сердца. Легочные сосуды, входя в малый круг кровообращения, осуществляют дыхательную
функцию. Бронхиальные ветви (rr. bronchiales), являющиеся ветвями грудной аорты и дуги аорты,
осуществляют в легких трофическую функцию.
Венозный отток. Четыре легочные вены впадают в левое предсердие и несут
оксигенированную кровь, являясь конечными отделами малого круга кровообращения. Венозная
кровь оттекает от легких по бронхиальным венам (vv. bronchiales), которые впадают в v. azygos et
v. hemiazygos. Между ветвями легочных артерий и вен имеются артериоловенулярные
анастомозы, построенные по типу замыкающих артерий.
Лимфоотток происходит в бронхолегочные, паратрахеальные, верхние и нижние
трахеобронхиальные, а также задние и передние средостенные лимфатические узлы, из которых
лимфа попадает в правый и левый бронхо-средостенные стволы (truncus bronchomediastinalis dex-
ter et sinister), которые впадают в ductus thoracicus (слева) и ductus lymphaticus dexter (справа).
Иннервация. Вегетативные нервы легких возникают из симпатического ствола
(симпатическая иннервация) и блуждающих нервов (парасимпатическая иннервация).
Симпатические нервы исходят из пяти - шести верхних сегментов спинного мозга. От
блуждающих нервов к легким отходят ветви у места пересечения ими корня легкого. Нервные
проводники, направляясь в ворота легких, сопровождают бронхи и формируют легочное
сплетение, которое условно делят на переднее и заднее (plexus pulmonalis anterior et posterior). (См.
раздел «Вегетативная нервная система»).
ПЕРИКАРД (PERICARDIUM)
Кровоснабжение перикарда обильно и осуществляется в основном за счет внутренней
грудной артерии и ветвей грудной аорты, хотя количество источников может быть значительнее
(а. реricardiacophrenica, rr. mediastinales, aa. bronchiales, rr. oesophageales, aa. intercostales, aa. thymi-
ci).
Венозный отток. Венозные сосуды перикарда образуют сплетения, отток из которых
осуществляется по v. pericardiacophrenica, венам вилочковой железы, бронхиальным,
медиастинальным, межреберным и верхним диафрагмальным венам в систему v. cava superior.
Лимфоотток происходит в верхние и нижние лимфатические узлы переднего средостения, в
бифуркационные узлы, околопищеводные и узлы корней легких.
Иннервация (вегетативная) перикарда осуществляется за счет блуждающих и симпатических
нервов (из сплетений, образованных этими нервами: поверхностным и глубоким
экстракардиальными сплетениями, аортальным, передним и задним легочными, пищеводным).
Кроме того, перикард получает чувствительную иннервацию ветвями левого возвратного
гортанного нерва и межреберных нервов, а так же перикардиальных ветвей n. phrenicus. (См.
раздел «Вегетативная нервная система»).
148
Правая венечная артерия (a. coronaria dextra) отходит от правой полуокружности луковицы
аорты и располагается в своей начальной части между артериальным конусом (conus arteriosus)
правого желудочка и правым ушком. Затем она идет по венечной борозде, на границе между
правыми предсердием и желудочком, и переходит на заднюю поверхность, где вблизи задней
межжелудочковой борозды отдает заднюю межжелудочковую ветвь (r. interventricularis posterior),
которая по этой борозде достигает верхушки сердца.
Бассейном кровоснабжения правой венечной артерии являются правое предсердие, задняя
стенка и часть передней правого желудочка, часть задней стенки левого желудочка,
межпредсердная перегородка, задняя треть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы
правого желудочка, задняя сосочковая мышца левого желудочка и передняя поверхность
восходящей аорты.
Левая венечная артерия (a. coronaria sinistra) отходит от левой полуокружности луковицы
аорты и располагается на границе между левым предсердием и желудочком позади легочного
ствола, а затем проходит между левым предсердием и его ушком. Вблизи аорты артерия делится
на две ветви: переднюю межжелудочковую (r. interventricularis anterior) и огибающую (г. circum-
flexus). Передняя межжелудочковая ветвь по одноименной борозде спускается до верхушки
сердца. Огибающая ветвь начинается в левой части венечной борозды, переходит на заднюю
поверхность сердца и продолжает ход по венечной борозде. Обычно она отдает левую краевую
ветвь. Бассейном кровоснабжения левой венечной артерии являются левое предсердие, часть
передней стенки правого желудочка, передняя и большая часть задней стенки левого желудочка,
передние две трети межжелудочковой перегородки, передняя сосочковая мышца левого
желудочка и часть передней поверхности восходящей части аорты.
Венечные артерии сердца анастомозируют между собой во всех его отделах, за исключением
краев сердца, которые кровоснабжаются только соответствующими артериями. Кроме того,
имеются вневенечные анастомозы, образованные сосудами, питающими стенку легочного ствола,
аорты и полых вен, а также сосудами задней стенки предсердий. Все эти сосуды анастомозируют с
артериями бронхов, диафрагмы и околосердечной сумки.
Венозный отток. Вены сердца не соответствуют ходу артерий. Отток крови происходит в
основном в венечный синус (sinus coronarius), впадающий непосредственно в правое предсердие.
В систему венечного синуса входят следующие вены: 1) большая вена сердца (v. cordis magna),
собирающая кровь из передних отделов сердца и идущая по передней межжелудочковой борозде
вверх влево на заднюю поверхность сердца, где она переходит в венечный синус; 2) задняя вена
левого желудочка (v. posterior ventriculi sinistri), собирающая кровь от задней стенки левого
желудочка; 3) косая вена левого предсердия (v. obliqua atrii sinistri); 4) средняя вена сердца (v.
cordis media), лежащая в задней межжелудочковой борозде и дренирующая прилегающие отделы
желудочков и межжелудочковой перегородки; 5) малая вена сердца (v. cordis parva), которая
проходит в правой части венечной борозды и впадает в v. cordis media. Венечный синус
расположен на задней поверхности сердца в венечной борозде, между левым предсердием и
левым желудочком. Он заканчивается в правом предсердии между заслонкой нижней полой вены
и межпредсердной перегородкой.
В меньшей степени кровь оттекает прямо в правое предсердие через передние вены сердца
(vv. cordis anteriores), а также через наименьшие вены сердца (тебезиевы) вены сердца (vv. cordis
minimae), вливающиеся в правое предсердие и собирающие кровь от стенок правого и отчасти
левого предсердия и их перегородки).
Лимфоотток сердца формируется из интрамуральных сетей лимфатических капилляров,
располагающихся во всех его слоях. Отводящие лимфатические сосуды следуют по ходу ветвей
венечных артерий к передним средостенным и трахеобронхиальным лимфатическим узлам,
которые являются регионарными. Из них через правый и левый бронхо-средостенные стволы
(truncus bronchomediastinalis dexter et sinister) - в ductus thoracicus (слева) и ductus lymphaticus dex-
ter (справа).
Иннервация (вегетативная) сердца осуществляется сердечным сплетением, в котором
условно выделяют поверхностное и глубокое сплетения. Первое из этих сплетений располагается
впереди аорты и ее крупных ветвей, второе (глубокое) – на передней поверхности нижней трети
трахеи. Эти сплетения формируются за счет верхнего, среднего и нижнего шейных сердечных
нервов (nn. cardiaci cervicalis superior, medius, inferior), происходящих из симпатического ствола.
Центрами симпатической иннервации сердца являются nucl. intermediolateralis, расположенные в
149
С8-Th5 сегментах спинного мозга. Верхний шейный сердечный нерв берет начало из верхнего
шейного узла симпатического ствола, представлен одним стволом либо в нижней части шеи, либо
в грудной полости, так как нерв формируется из нескольких ветвей. Средний шейный сердечный
нерв начинается от среднего шейного узла симпатического ствола, проходит вдоль общей сонной
артерии (слева) или плечеголовного ствола (справа), прилегая к их задневнутренней
полуокружности. Наиболее постоянным является нижний шейный сердечный нерв, отходящий от
шейно-грудного (звездчатого) узла (ganglion cervicothoracicum, s. stellatum). От грудных узлов
симпатического ствола к сердцу подходят грудные сердечные нервы (nn. cardiaci thoracici).
Центром парасимпатической иннервации сердца является nucl. dorsalis n. vagi, от которого
преганглионарные волокна достигают сердечных сплетений за счет верхних и нижних шейных
сердечных ветвей блуждающего нерва и возвратного гортанного нерва (n. laryngeus recurrens),
отходящих в области шеи и переднего средостения. Самая верхняя из ветвей называется еще
депрессорным нервом сердца (n. depressor cordis). Самая нижняя ветвь отходит выше бифуркации
трахеи. Внутрисердечный нервный аппарат представлен нервными сплетениями. По В.П.
Воробьеву различают 6 внутрисердечных сплетений, залегающих под эпикардом: два передних,
два задних, переднее сплетение предсердий и сплетение синуса Галлера. (См. раздел
«Вегетативная нервная система»).
ПИЩЕВОД (OESOPHAGUS)
150
сплетение на передней и задней стенках пищевода, которое по своей природе является
вагосимпатическим.
Средний отдел пищевода в грудной части иннервируется ветвями блуждающего нерва,
количество которых позади корней легких (в месте прохождения блуждающих нервов) колеблется
от 2-5 до 10. Другая значительная часть ветвей, направляющаяся к средней трети пищевода,
отходит от легочных нервных сплетений. Пищеводные нервы так же, как и в верхнем отделе
образуют большое число связей, особенно на передней стенке органа, что создает подобие
сплетений.
В нижнем отделе грудной части пищевод иннервируется также ветвями правого и левого
блуждающих нервов. Левый блуждающий нерв образует переднебоковое, а правый –
заднебоковое сплетения, которые по мере приближения к диафрагме формируют передний и
задний блуждающие стволы. В этом же отделе нередко можно обнаружить ветви блуждающих
нервов, отходящие от пищеводного сплетения и направляющиеся непосредственно к чревному
сплетению через аортальное отверстие диафрагмы.
Симпатические волокна берут начало от 5-6 верхних грудных сегментов спинного мозга,
переключаются в грудных узлах симпатического ствола и подходят к пищеводу в виде
висцеральных ветвей.
СРЕДОСТЕНИЕ (MEDIASTINUM)
Кровоснабжение обеспечивают ветви аорты (медиастинальные, бронхиальные, пищеводные,
перикардиальные).
Отток крови происходит в непарную и полунепарную вены.
Лимфатические сосуды проводят лимфу в трахеобронхиальные (верхние и нижние),
околотрахеальные, задние и передние средостенные, предперикардиальные, латеральные
перикардиальные, предпозвоночные, межреберные, окологрудные лимфатические узлы.
Иннервация средостения осуществляется грудным аортальным нервным сплетением. (См.
раздел «Вегетативная нервная система»).
151
Основным сосудом, обеспечивающим кровоснабжение стенок живота, органов брюшной
полости и забрюшинного пространства является брюшная аорта (aorta abdominalis), которая
расположена в забрюшинном пространстве. Непарные висцеральные ветви брюшной аорты
кровоснабжают органы брюшой полости, а ее парные висцеральные ветви несут кровь к органам
забрюшинного пространства и половым железам. Основные венозные коллекторы представлены
v. cava inferior (для забрюшинного пространства и печени) и v. porta (для непарных органов
брюшной полости). Имеются многочисленные анастомозы между тремя основными системами
вен (верхней и нижней полыми и воротной венами). Основными источниками соматической
иннервации стенок живота, органов брюшной полости и забрюшинного пространства являются
нижние 5-6 межреберных нервов и поясничное сплетение. Центры симпатической иннервации
представлены nucl. intrmediolateralis Th6-Th12, L1-L2 сегментов спинного мозга, откуда
преганглионарные волокна достигают грудных узлов симпатического ствола и, не переключаясь,
формируют n. splanchnicus major et minor, которые проходят через диафрагму и становятся
постганглионарными в вегетативных узлах второго порядка брюшной полости. Преганглионарные
волокна от поясничных сегментов достигают поясничных ганглиев симпатического ствола и
формируют nn. splanchnici lumbales, которые следуют к вегетативным сплетениям брюшной
полости. Центрами парасимпатической иннервации являются вегетативные ядра X пары черепных
нервов и nucl. parasympathicus sacralis S2-S4(5) сегментов спинного мозга. Преганглионарные
волокна переключаются в терминальных узлах околоорганных и интрамуральных сплетений.
Основными коллекторами лимфы от данных областей являются поясничные стволы (trunci lum-
bales), а также кишечный ствол (truncus intestinalis), которые собирают лимфу от париетальных и
висеральных лимфатических узлов и впадают в ductus thoracicus.
БРЮШНАЯ СТЕНКА
Кровоснабжение стенки живота осуществляется поверхностными и глубокими артериями.
Поверхностные артерии лежат в подкожной клетчатке. В нижнем отделе живота располагаются
поверхностная надчревная артерия (a. epigastrica superficialis), направляющаяся к пупку,
поверхностная артерия, огибающая подвздошную кость (a. circumflexa ilium superficialis), идущая
к подвздошному гребню, наружные половые артерии (аа. pudendae externae), направляющиеся к
наружным половым органам, паховые ветви (rr. inguinales), располагающиеся в области паховой
складки. Перечисленные артерии являются ветвями бедренной артерии (a. femoralis).
В верхних отделах живота поверхностные артерии малы по калибру и являются передними
ветвями межреберных и поясничных артерий. Глубокими артериями являются верхняя и нижняя
надчревные артерии и глубокая артерия, огибающая подвздошную кость. Верхняя надчревная
артерия (a. epigastrica superior), отходящая от внутренней грудной (a. thoracica interna).
Направляясь вниз, она проникает во влагалище прямой мышцы живота, проходит позади мышцы
и в области пупка соединяется с одноименной нижней артерией. Нижняя надчревная артерия
является ветвью наружной подвздошной артерии. Она направляется вверх между fascia transversal-
is спереди и париетальной брюшиной сзади, образуя латеральную пупочную складку, и входит во
влагалище прямой мышцы живота. По задней поверхности мышцы артерия направляется вверх и
в области пупка соединяется с верхней надчревной артерией. Нижняя надчревная артерия отдает
артерию мышце, поднимающей яичко (a. cremasterica). Глубокая артерия, огибающая
подвздошную кость (a. circumflexa ilium profunda), чаще всего является ветвью а. iliaса externa и
параллельно паховой связке в клетчатке между брюшиной и поперечной фасцией направляется к
подвздошному гребню.
Пять нижних межреберных артерий (аа. intercostales posteriores), отходя от грудной части
аорты, идут косо сверху вниз и медиально между внутренней косой и поперечной мышцами
живота и соединяются с ветвями верхней надчревной артерии.
Передние ветви четырех поясничных артерий (аа. lumbales), из брюшной аорты, также
расположены между указанными мышцами и идут в поперечном направлении, параллельно одна
другой, принимая участие в кровоснабжении поясничной области. Соединяются они с ветвями
нижней надчревной артерии.
Вены стенки живота также делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные вены
развиты лучше артерий и глубоких вен, образуя в жировом слое стенки живота, особенно в
области пупка, густую сеть. Они соединяются между собой и с глубокими венами. Через
грудонадчревные вены (vv. thoracoepigastricae), впадающие в подмышечную вену, и
152
поверхностную надчревную вену (v. epigastrica superficialis), открывающуюся в бедренную вену,
осуществляется соединение систем верхней и нижней полых вен (кавакавальные анастомозы).
Вены передней брюшной стенки посредством vv. paraumbilicales, располагающиеся в количестве
4-5 в круглой связке печени и впадающие в воротную вену, соединяют систему v. portae с
системой v. cavae (портокавальные анастомозы).
Глубокие вены стенки живота (vv. epigastricae superiores et inferiores, vv. intercostales и vv. lum-
bales) сопровождают (иногда по две) одноименные артерии. Поясничные вены являются
источниками формирования восходящих поясничных вен, которые продолжаются в непарную и
полунепарную вены.
Лимфоотток осуществляется по лимфатическим сосудам, расположенным в поверхностных
слоях передне-боковой стенки живота и впадающим из верхних отделов в подмышечные (nodi
lymphatici axillares), из нижних – в поверхностные паховые лимфатические узлы (nodi lymphatici
inguinales superficiales). Глубокие лимфатические сосуды из верхних отделов стенки живота
впадают в межреберные (nodi lymphatici intercostales), надчревные (nodi lymphatici epigastrici) и
средостенные (nodi lymphatici mediastinales) лимфатические узлы, из нижних – в подвздошные
(nodi lymphatici iliaci), поясничные (nodi lymphatici lumbales) и глубокие паховые (nodi lymphatici
inguinales profundi) лимфатические узлы. Поверхностные и глубокие отводящие лимфатические
сосуды соединяются между собой. Из перчисленных групп лимфатических узлов лимфа
собирается в поясничные стволы (trunci lumbales) и попадает в ductus thoracicus.
Иннервация переднебоковой стенки живота осуществляется ветвями шести (или пяти)
нижних межреберных (подреберного), подвздошно-подчревного (n. iliohypogastricus) и
подвздошно-пахового (n. ilioinguinalis) нервов. Передние ветви межреберных нервов вместе с
одноименными сосудами идут параллельно косо сверху вниз и кпереди, располагаясь между m.
obliquus internus abdominis и m. transversus и иннервируя их. Далее они прободают влагалище
прямой мышцы, достигают задней поверхности и разветвляются в ней.
Подвздошно-подчревный и подвздошно-паховый нервы являются ветвями поясничного
сплетения (plexus lumbalis). Подвздошно-подчревный нерв появляется в толще переднебоковой
стенки живота на 2 см выше передней верхней подвздошной ости. Далее он идет косо вниз между
внутренней косой и поперечной мышцами, снабжая их ветвями, и разветвляется в паховой и
лобковой области. N. ilioinguinalis лежит в паховом канале параллельно предыдущему нерву над
паховой связкой и выходит под кожу через поверхностное паховое кольцо, разветвляясь в области
мошонки или больших половых губ.
ЖЕЛУДОК (GASTER)
Кровоснабжение желудка обеспечивается системой чревного ствола (truncus coeliacus). Левая
желудочная артерия (a. gastrica sinistra) отходит от чревного ствола. В кардиальной части артерия
подходит к желудку, делится на восходящую пищеводную и нисходящую ветви, которые, в свою
очередь, проходя по малой кривизне желудка слева направо, отдают передние и задние ветви.
Правая желудочная артерия (a. gastrica dextra) значительно тоньше левой, начинается чаще
всего от собственной печеночной, реже – от общей печеночной артерии. В составе печеночно-
двенадцатиперстной связки артерия достигает пилорической части желудка и между листками
малого сальника вдоль малой кривизны направляется влево навстречу левой желудочной артерии.
Обе артерии соединяются между собой своими основными ветвями, образуя артериальную дугу
малой кривизны желудка.
Левая желудочно-сальниковая артерия (a. gastroepiploica (gastroomentalis) sinistra) является
ветвью селезеночной артерии (a. lienalis (splenica)) и находится между листками желудочно-
селезеночной и желудочно-ободочной связок вдоль большой кривизны желудка. Веточки артерии
идут сверху вниз, слева направо, вступая в желудок и большой сальник.
Правая желудочно-сальниковая артерия (a. gastroepiploica (gastroomentalis) dextra) начинается
от желудочно-двенадцатиперстной артерии (a. gastroduodenalis), начало которой часто находится
под верхней частью двенадцатиперстной кишки. Артерия направляется справа налево по большой
кривизне желудка навстречу левой желудочно-сальниковой артерии. Обе артерии, соединяясь
между собой, образуют вдоль большой кривизны желудка вторую артериальную дугу. Ветви
правой желудочно-сальниковой артерии вступают в стенку желудка в области привратника и
частично тела желудка и в правую половину большого сальника.
153
Короткие желудочные артерии (аа. gastricae breves) в количестве 2-7 ветвей отходят от
селезеночной артерии и, проходя в желудочно-селезеночной связке, достигают большой кривизны
желудка. Короткие артерии кровоснабжают самые верхние отделы тела желудка, достигая его дна
по большой кривизне. Они образуют анастомозы с ветвями левой желудочной и левой желудочно-
сальниковой артерий.
Венозный отток. Левая желудочная вена (v. gastrica sinistra) проходит в желудочно-
поджелудочной связке правее от левой желудочной артерии и позади головки поджелудочной
железы, впадает в воротную вену или, что реже, в один из ее корней. Между v. gastrica sinistra и
vv. oesophagae форируется портокавальный анастомоз.
Правая желудочная вена (v. gastrica dextra), пройдя по малой кривизне желудка, а затем в
печеночно-двенадцатиперстной связке, достигает ворот печени, где впадает в воротную вену.
Левая желудочно-сальниковая вена (v. gastroepiploica sinistra), пройдя влево по большой
кривизне желудка к воротам селезенки, впадает в селезеночную вену.
Правая желудочно-сальниковая вена (v. gastroepiploica dextra) впадает в верхнюю брыжеечную
вену (v. mesenterica superior), реже – непосредственно в воротную вену.
Лимфоотток. Отводящие лимфатические сосуды желудка впадают в лимфатические узлы
первого порядка. Для сосудов малой кривизны желудка такими узлами являются узлы,
расположенные в малом сальнике (nodi lymphatici gastrici dextri et sinistri). Лимфатические сосуды
большой кривизны желудка впадают в лимфатические узлы первого порядка, находящиеся по
большой кривизне (nodi lymphatici gastroomentales dextri et sinistri), у ворот селезенки, вдоль
хвоста и тела поджелудочной железы, в подпилорические и верхние брыжеечные лимфатические
узлы. Отводящие сосуды от всех перечисленных лимфатических узлов первого порядка
направляются в лимфатические узлы второго порядка, которые располагаются вблизи чревного
ствола (nodi lymphatici coeliaci). Из них лимфа оттекает в поясничные (nodi lymphatici lumbales)
лимфатические узлы, а затем через truncus lumbalis в ductus thoracicus. Между лимфатическими
сосудами желудка и окружающих желудок органов существуют многочисленные и очень
вариабельные анастомозы.
Иннервация желудка обеспечивается симпатической и парасимпатической частями
вегетативной нервной системы. Основные симпатические нервные волокна направляются к
желудку из чревного сплетения, вступают и распространяются в органе вдоль вне- и
внутриорганных сосудов. Парасимпатические нервные волокна в желудок поступают от правого и
левого блуждающих нервов, которые ниже диафрагмы формируют передний и задний
блуждающие стволы. (См. раздел «Вегетативная нервная система»).
ПЕЧЕНЬ (HEPAR)
Кровоснабжение. Особенностью кровеносной системы печени является то, что кровь к ней
доставляется двумя сосудами: собственной печеночной артерией и воротной веной.
Собственная печеночная артерия (a. hepatica propria) является ветвью общей печеночной
артерии (a. hepatica communis), а последняя – ветвью чревного ствола. Собственная печеночная
артерия проходит слева от общего желчного протока между листками печеночно-
двенадцатиперстной связки к воротам печени. Здесь она делится на правую и левую ветви. Правая
ветвь, как правило, отдает к желчному пузырю пузырную артерию (a. cystica) и кровоснабжает
правую долю печени, левая ветвь кровоснабжает левую, квадратную и хвостатую доли печени.
Вторым сосудом, приносящим кровь к печени, является воротная вена, которая отводит
венозную кровь от всех непарных органов брюшной полости. Крупный венозный ствол воротной
вены формируется позади головки поджелудочной железы чаще всего из трех основных вен:
селезеночной (v. lienalis), которая несет кровь из селезенки, желудка и поджелудочной железы,
верхней брыжеечной (v. mesenterica superior), осуществляющей венозный отток от правой
половины толстой и всей тонкой кишки, и нижней брыжеечной (v. mesenterica inferior), отводящей
кровь от левой половины толстой кишки.
Венозный отток от печени осуществляется системой печеночных вен (vv. hepaticae), которые
впадают в нижнюю полую вену в том месте, где она тесно прилегает к задней поверхности
печени. Чаще всего встречается 3-4 печеночные вены.
Лимфоотток от печени осуществляется в первую очередь в лимфатические узлы,
расположенные у ворот печени (nodi lymphatici hepatici), в желудочные правые/левые (nodi lym-
phatici gastrici dextri/sinistri), чревные (nodi lymphatici coeliaci), предаортальные (nodi lymphatici
154
preaortici), предкавальные (nodi lymphatici precavales), посткавальные (nodi lymphatici postcavales),
нижние диафрагмальные (nodi lymphatici phrenici inferiores) и поясничные (nodi lymphatici lum-
bales) узлы, из которых через truncus lumbalis в ductus thoracicus.
В иннервации печени принимают участие нервные ветви, идущие из чревного сплетения, из
блуждающих и правого диафрагмального нервов. У ворот печени из указанных источников
формируются переднее и заднее печеночные сплетения, нервные проводники которых по
соединительно-тканным прослойкам распространяются по всему органу. Раздражением
окончаний диафрагмального нерва при заболеваниях печени обусловлен френикус-симптом –
болезненность при надавливании в правой надключичной области. (См. раздел «Вегетативная
нервная система»).
155
поджелудочной железы, селезеночная вена сливается позади головки pancreas с верхней
брыжеечной веной, формируя основной ствол воротной вены.
Лимфоотток происходит в регионарные лимфатические узлы первого порядка,
расположенные в воротах селезенки (nodi lymphatici splenici). Регионарными узлами второго
порядка являются чревные лимфатические узлы, находящиеся вокруг корня чревного ствола.
В иннервации селезенки принимают участие чревное, левое диафрагмальное, левое
надпочечное нервные сплетения. Отходящие от этих источников веточки образуют селезеночное
сплетение вокруг селезеночной артерии. (См. раздел «Вегетативная нервная система»).
156
поджелудочной железы. Выносящие лимфатические сосуды формируют кишечные стволы (trunci
intestinales), которые впадают в грудной проток (ductus thoracicus).
Иннервация тонкой кишки обеспечивается нервными проводниками, отходящими от
чревного, верхнего брыжеечного сплетения. Симпатические, парасимпатические и
чувствительные нервные волокна принимают участие в образовании связей с нервными
сплетениями, заложенными в различных слоях кишки. (См. раздел «Вегетативная нервная
система»).
157
артерия отдает нижнюю надпочечниковую артерию. Довольно часто (в 30 % случаев) встречаются
добавочные почечные артерии к одному или обоим концам почки. Отличительной особенностью
кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для
образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от
брюшного отдела аорты. В почке артерия делится на большое количество мелких сосудов-артериол,
приносящих кровь к клубочку. Приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек и распадается
на капилляры, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу. Диаметр
приносящей артериолы почти в 2 раза больше, чем выносящей, что создает условия для поддержания
необходимого артериального давления (70 мм рт. ст. ) в клубочке. Мышечная стенка у приносящей
артериолы выражена лучше, чем у выносящей. Это дает возможность регуляции просвета приносящей
артериолы. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров вокруг проксимальных и
дистальных канальцев. Артериальные капилляры переходят в венозные, которые, сливаясь в вены,
отдают кровь в нижнюю полую вену. Капилляры клубочков выполняют только функцию
мочеобразования. Особенностью кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона является то, что
эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые
сосуды, которые вместе с петлей Генле спускаются в мозговое вещество почки и участвуют в
осмотическом концентрировании мочи.
Венозный отток осуществляется по почечным венам в нижнюю полую вену. В левую
почечную вену впадают левые яичковая (яичниковая) и надпочечниковая вены.
Лимфоотток от почек осуществляется посредством поверхностной и глубокой сетей
лимфатических сосудов. Поверхностная сеть собирает лимфу от фиброзной капсулы почек,
глубокая – от паренхимы. Сливаются лимфатические сети в области ворот почек. Дальше лимфа
идет в цепочку небольших лимфатических узлов, расположенных на протяжении почечной ножки,
по отводящим сосудам – в лимфоузлы, окружающие аорту и нижнюю полую вену, и в цистерну
грудного протока (cisterna chyli)
Иннервация почек – за счет почечного нервного сплетения (plexus renalis), образованного
нервными постганглионарными волокнами верхнего брыжеечного и аортопочечных узлов и волокнами
поясничного отдела симпатического ствола, лежащими на аорте непосредственно над почечными
артериями. Нервные волокна погружаются в ворота почек вместе с почечной артерией, осуществляя
иннервацию внутрипочечной артериальной системы и чашек. По ходу почечного сплетения выделяют
верхний и нижний почечно-аортальные и другие мелкие нервные узлы. Почечное сплетение имеет
многочисленные связи с чревным, верхним брыжеечным и аортальным сплетениями.
Парасимпатическая иннервация обеспечивается ветвями n. vagus. (См. раздел «Вегетативная нервная
система»).
МОЧЕТОЧНИК (URETER)
Кровоснабжение. Верхний отдел мочеточника получает кровь от a. renalis. В месте перекреста
его с a. testicularis (a. ovarica) от последней к мочеточнику также отходят ветви. Кровоснабжение
тазовой части мочеточника осуществляется постянными ветвями нижней мочепузырной артерии.
Венозный отток происходит в основном по системам почечной и внутренней подвздошной вен.
Лимфоотток от верхнего отдела мочеточника – в лимфоузлы ворот почек, от среднего – в
парааортальные и ретрокавальные, от нижнего – в подвздошные лимфоузлы.
158
Иннервация. Источниками симпатической иннервации мочеточников являются брюшное
аортальное (plexus aorticus abdominalis), верхнее и нижнее подчревные сплетения (plexus hypogas-
tricus superior et inferior).
Парасимпатическая иннервация обеспечивается из блуждающих нервов (брюшная часть) и
крестцовой части парасимпатической нервной системы (тазовая и внутристеночная части). (См.
раздел «Вегетативная нервная система»).
159
сплетения (LII-IV), проникает в запирательный канал и далее на бедро, иннервируя тазобедренный
сустав, все приводящие мышцы бедра и кожу над ними.
Бедренно-половой нерв (n. genitofemoralis) также берет начало из поясничного сплетения и
разделяется на две ветви. Первая ветвь – половая (r. genitalis) – прободает заднюю стенку пахового
канала и присоединяется к семенному канатику, иннервируя m. cremaster и оболочки яичка, вторая
– бедренная ветвь (r. femoralis) направляется к паховой связке, разветвляясь в коже бедра.
Симпатическая иннервация органов таза осуществляется от крестцовых узлов симпатического
ствола; центром парасимпатической иннервации является nuc. parasympathicus sacralis S2-S4
сегментов спинного мозга. Крестцовые узлы симпатического ствола представлены 4 узлами,
лежащими вдоль медиального края передних крестцовых отверстий. От них отходит ряд ветвей,
образующих вместе с ветвями нижнего брыжеечного сплетения нижнее подчревное, или тазовое,
сплетение (plexus hypogastricus inferior, s. plexus pelvinus). От этого сплетения отходят вторичные
сплетения, иннервирующие мочевой пузырь (plexus vesicales), предстательную железу (plexus
prostaticus), семенные пузырьки и семявыносящий проток (plexus deferentialis), пещеристые тела
полового члена (nn. саvernosi penis), прямую кишку (plexus rectalis), у женщин – матку, яичники,
влагалище (plexus uterovaginalis). Кроме этого париетальные ветви кресцовых узлов
симпатического ствола (rr. communicantes grisei) снабжают соматические нервы
постганглионарными волокнами, достигающими стенок таза.
Парасимпатическая иннервация представлена волокнами, входящими в состав передних
корешков II-IV крестцовых спинно-мозговых нервов, образующих plexus sacralis. Эти волокна
отделяются от сплетения в виде тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvini) и
направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя с последним тазовые органы. Nn. splanch-
nici pelvini содержат в себе также сосудорасширяющие волокна – nn. erigentes – для пещеристых
тел полового члена (клитора), обусловливающие эрекцию.
160
прямокишечные вены, из которых поступает во внутреннюю подвздошную вену и через общую
подвздошную в нижнюю полую вену.
Лимфоотток от мочевого пузыря совершается в подвздошные и подчревные лимфатические
узлы, узел в области бифуркации общей подвздошной артерии и далее в поясничные
лимфатические узлы. От шейки пузыря часть сосудов направляется в околоаортальные
лимфатические узлы, а также узлы, находящиеся у мыса крестца. Лимфатические сосуды
мочевого пузыря имеют многочисленные связи с лимфатическими сосудами других органов таза.
Иннервация мочевого пузыря осуществляется за счет симпатических и парасимпатических
нервных волокон, образующих в боковых отделах дна мочепузырные сплетения. В формировании
сплетений принимают участие ветви правого и левого нижних подчревных сплетений и II–IV
крестцовые спинномозговые нервы, от которых идут nn. splanchnici pelvini, содержащие
парасимпатические волокна. (См. раздел «Вегетативная нервная система»).
Яичко (testis)
Кровоснабжение яичка осуществляется яичковой артерии (a. testicularis), начинающейся от
брюшной части аорты.
Венозный отток происходит в нижнюю полую вену через правую яичковую вену, слева – в
левую почечную вену. Проходя в семенном канатике, вены яичка образуют по ходу артерии яичка
лозовидное сплетение (plexus pampiniformis).
Лимфоотток направлен в поясничные узлы, расположенные вблизи места формирования
цистерны грудного протока (cisterna chyli) в окружности аорты. Отдельные сосуды яичка имеют
связи с лимфатическими сосудами мочевого пузыря и предстательной железы.
Иннервация яичка (симпатическая) осуществляется за счет ветвей аортального и почечного
симпатических сплетений, подходящих к нему по ходу яичковой артерии. Парасимпатические
волокна берут начало от nuc. parasympathicus sacralis и подходят к яичку в составе nn. splanchnici
pelvini. (См. раздел «Вегетативная нервная система»).
161
Венозный отток происходит по поверхностным и глубоким дорсальным венам полового
члена. Глубокая дорсальная вена располагается подфасциально, по ней венозная кровь оттекает в
глубокие вены полового члена (vv. profundae penis). Из поверхностных вен кровь направляется в
наружные половые, а также в бедренную вены.
Лимфоотток от полового члена, имеющего поверхностную и глубокую сети лимфатических
сосудов, идет по двум направлениям: из поверхностных сосудов во внутреннюю группу паховых
лимфатических узлов, из глубоких – в наружные подвздошные лимфатические узлы.
Иннервация полового члена – за счет ветвей подчревного сплетения, идущих по ходу
артерий, а также парасимпатических волокон в составе nn. erigentes. (См. раздел «Вегетативная
нервная система»).
Мошонка (scrotum)
Кровоснабжение мошонки происходит за счет задних и передних мошоночных ветвей (rr.
scrotales posteriores et anteriores), отходящих соответственно от внутренней и наружных половых
артерий (аа. pudendae interna et externae).
Венозный отток – по одноименным венам в систему нижней полой вены.
Лимфоотток – от стенок мошонки в паховые лимфатические узлы.
Иннервация мошонки – ветвями полового нерва, дающими задние мошоночные нервы, и
подвздошно-пахового (n. ilioinguinalis), дающего передние мошоночные нервы.
Яичник (ovarium)
Кровоснабжение яичника осуществляется яичниковой артерией, которая берет начало от
аорты, а также яичниковой ветвью маточной артерии. Сосуды яичника соединяются между собой.
Венозный отток в нижнюю полую вену по одноименным венам.
Лимфоотток – в аортальные и подвздошные лимфатические узлы.
Иннервация осуществляется за счет ветвей аортального и почечного симпатических
сплетений, подходящих к нему по ходу артерии. Парасимпатические волокна берут начало от nuc.
parasympathicus sacralis и подходят к яичнику в составе nn. splanchnici pelvini. (См. раздел
«Вегетативная нервная система»).
Влагалище (vagina)
162
Кровоснабжение влагалища происходит за счет влагалищных артерий (аа. vaginales),
отходящих от маточных артерий, из которых наибольшее значение имеют нисходящие артерии.
Кроме того, орган нередко получает кровь из нижней мочепузырной, средней прямокишечной, а в
нижнем отделе – из половой артерий.
Венозный отток идет в хорошо развитое маточное и влагалищное сплетения, расположенные
по бокам влагалища, а далее – в маточные вены.
Лимфоотток от влагалища направлен, с одной стороны, в подвздошные, а от нижних отделов
– в паховые лимфатические узлы.
Нервы к влагалищу подходят из plexus hypogastricus inferior (симпатические) и nn. splanchnici
pelvini (парасимпатические). Эти нервы образуют маточно-влагалищное сплетение (plexus
uterovaginalis), от которого отходят влагалищные нервы (nn. vaginales).
163
Кровоснабжение: a. circumflexa humeri posterior, a. thoracoacromialis (обе из a. axillaris).
Венозный отток: v. circumflexa humeri posterior et v. thoracoacromialis (в v. axillaris).
Лимфатический отток: nodi lymphatici axillares.
Иннервация: n. axillaris.
МЫШЦЫ ПЛЕЧА
164
Венозный отток: v. profunda brachii, vv. brachiales.
Лимфатический отток: nodi lymphatici brachiales et axillares.
Иннервация: n. radialis.
МЫШЦЫ ПРЕДПЛЕЧЬЯ
M. pronator teres, круглый пронатор; m. flexor carpi radialis, лучевой сгибатель запястья;
Кровоснабжение: a. brachialis, a. ulnaris, a. radialis.
Венозный отток: vv. radiales, vv. ulnares.
Лимфатический отток: nodi lymphatici antebrachii, cubitales et axillares.
Иннервация: n. medianus.
Второй слой
M. flexor digitorum superficialis, поверхностный сгибатель пальцев
165
Кровоснабжение: a. radialis, a. ulnaris.
Венозный отток: vv. radiales, vv. ulnares.
Лимфатический отток: nodi lymphatici antebrachii, cubitales et axillares.
Иннервация: n. medianus.
M. abductor pollicis longus, длинная мышца, отводящая большой палец кисти; m. extensor
pollicis brevis, короткий разгибатель большого пальца кисти; m. extensor pollicis longus,
длинный разгибатель большого пальца кисти; m. extensor indicis, разгибатель указательного
пальца
Кровоснабжение: a. interossea posterior, a. radialis.
166
Венозный отток: vv. radiales, vv. ulnares.
Лимфатический отток: nodi lymphatici antebrachii, cubitales et axillares.
Иннервация: n. radialis.
МЫШЦЫ КИСТИ
МЫШЦЫ ТАЗА
168
Кровоснабжение: a. iliolumbalis (из a. iliaca interna), a. circumflexa ilium profunda (из a. iliaca
externa), aa. lumbales.
Венозный отток: vv. iliacae interna et externa, vv. lumbales.
Лимфатический отток: nodi lymphatici iliaci externi et communes, lumbales.
Иннервация: rr. musculares plexus lumbalis.
169
Кровоснабжение: a. glutea inferior et a. obturatoria (все из a. iliaca interna), a. circumflexa femoris
medialis (из a. profunda femoris).
Венозный отток: v. glutea inferior, v. obturatoria (в v. iliaca interna).
Лимфатический отток: nodi lymphatici gluteales, iliaci interni et inguinales profundi.
Иннервация: n. ischiadicus.
МЫШЦЫ БЕДРА
МЫШЦЫ ГОЛЕНИ
МЫШЦЫ СТОПЫ
Тыльные мышцы
М. extensor digitomm brevis, короткий разгибатель пальцев
Кровоснабжение: a. tarsalis lateralis из a. dorsalis pedis, a. peronea (fibularis).
Венозный отток: vv. tibiales anteriores, vv. peronei (fibulares).
Лимфатический отток: nodi lymphatici tibiales anteriores et poplitei.
Иннервация: n. peroneus (fibularis) profundus.
Подошвенные мышцы
Медиальная группа
M. abductor hallucis, мышца, отводящая большой палец
Кровоснабжение: a. plantaris medialis.
Венозный отток: vv. plantares mediales (v. tibiales poteriores).
Лимфатический отток: nodi lymphatici poplitei.
Иннервация: n. plantaris mediales (n. tibialis).
Латеральная группа
M. abductor digiti minimi, отводящая мышца мизинца
Кровоснабжение: a. plantaris lateralis.
Венозный отток: vv. plantares laterales.
Лимфатический отток: nodi lymphatici poplitei.
Иннервация: n. plantaris lateralis (n. tibialis).
173
Иннервация: n. plantaris lateralis (n. tibialis).
Средняя группа
М. flexor digitoram brevis, короткийсгибательпальцев
Кровоснабжение: a. plantares medialis et lateralis.
Венозный отток: vv. plantares laterales et mediales.
Лимфатический отток: nodi lymphatici poplitei.
Иннервация: n. plantaris lateralis (n. tibialis).
174
СПИСОК РЕКОМЕНДОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
I. УЧЕБНИКИ
1. Гайворонский И. В. Нормальная анатомия человека. В 2-х томах. – СПб: СпецЛит, 2001.
2. Анатомия человека иллюстрированный учебник. В трех томах / Под.ред. Колесникова Л.Л. –
Москва:ГЭОТАР-Медиа, 2017.
3. Анатомия человека. В 3- х томах. / Под ред. В. Г. Ковешникова. – Луганск: Шико, 2005.
4. Привес М. Г. и др. Анатомия человека. – СПб. : Гиппократ, 2001. – 704 с.
5. Анатомия человека. В 2 –х томах. / Под ред. Сапина М. Р. – М. : Медицина, 2001. – 544 с.
6. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. В 4-х томах. / Синельников Р.Д., Синельников Я.Р
– М.: Медицина, 1996.
7. Анатомия человека. / Под ред. Михайлова С. С. – М. : Медицина, 1999. – 735 с.
8. Андронеску А. Анатомия ребенка. - Бухарест: Меридиане, 1970 – 363 с.
175
Топография сегментарных центров и узлов, волоконный состав нервов, области вегетативной иннервации.
Сегментарные центры в
Иннервируемый Вегетативные узлы (тела
центральной нервной системе Преганглионарные волокна Постганглионарные волокна (функция)
орган вторых нейронов)
(тела первых нейронов)
С ПС С ПС С ПС С ПС
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Боковые Верхнее Слезная железа Передние корешки, Промежуточный нерв, Верхний Крылонебный Внутренний Верхнечелюстной
столбы слюноотделител стволы спиномозговых лицевой нерв – VII пара шейный узел узел сонный нерв, нерв, большой
спинного ьное ядро моста нервов, белые черепных нервов, внутреннее каменистый нерв,
мозга, соединительные ветви, большой каменистый сонное слезный нерв
сегменты межузловые ветви нерв сплетение ( (секреция)
ThI-ThIV симпатического ствола очень большая
секреция)
Добавочное ядро Мышца, Глазодвигательный нерв Ресничный Ресничные нервы
глазодвигатель- суживающая (III пара черепных узел (сокращение
ного нерва зрачок, нервов) сфинктера зрачка,
среднего мозга ресничная сужение зрачка)
мышца
Боковые Мышца Передние корешки, Верхний Внутренний
столбы расширяющая стволы спиномозговых шейный узел сонный нерв,
спинного зрачок нервов, белые внутреннее
мозга, соединительные ветви, сонное
сегменты межузловые ветви сплетение,
ThI-ThIV симпатического ствола сплетение
глазной
артерии
(сокращение
дилятора
зрачка,
расширения
зрачка)
Боковые Верхнее Поднижнечелюс Передние корешки, Промежуточный нерв, Верхний Поднижнечелю Наружные Железистые ветви
столбы слюноотделител тная железа стволы спиномозговых лицевой нерв - VII пары шейный узел стной узел сонные нервы, (секреция большого
спинного ьное ядро моста нервов, белые черепных нервов, наружное количества жидкой
мозга, соединительные ветви, барабанная струна, сонное слюны – серозный
сегменты межузловые ветви язычный нерв сплетение секрет)
ThI-ThIV симпатического ствола вокруг
язычной
артерии
176
(незначительна
я секреция
вязкой слюны,
богатой
слизью)
Боковые Верхнее Подъязычная Передние корешки, Промежуточный нерв, Верхний Подъязычный Наружные Железистые ветви
столбы слюноотделител железа стволы спиномозговых лицевой нерв - VII пары шейный узел узел сонные нервы, ( секреция большого
спинного ьное ядро моста нервов, белые черепных нервов, наружное количества жидкой
мозга, соединительные ветви, барабанная струна, сонное слюны – серозный
сегменты межузловые ветви язычный нерв сплетение секрет)
ThI-ThIV симпатического ствола вокруг
язычной
артерии
(незначительна
я секреция
вязкой слюны,
богатой
слизью)
Боковые Нижнее Околоушная Передние корешки, Языкоглоточный нерв Верхний Ушной узел Наружные Соединительная ветвь
столбы слюноотделител железа стволы спиномозговых (IX пары черепных шейный узел сонные нервы, с ушно-височным
спинного ьное ядро нервов, белые нервов), барабанный, наружное нервом, ушно-
мозга, продолговатого соединительные ветви, малый каменистый сонное височный нерв ( ветвь
сегменты мозга межузловые ветви нервы сплетение нижнечелюстного
ThI-ThIV симпатического ствола вокруг нерва) (секреция
поверхностной большого количества
височной жидкой слюны –
артерии серозный секрет)
(незначительна
я секреция
вязкой слюны,
богатой
слизью)
177
Боковые Заднее (дорса- Сердце Передние корешки, Блуждающий нерв (X Симпатическ Парасимпатиче Верхние, Нервные волокна -
столбы льное) ядро стволы спиномозговых пары черепных нервов), ий ствол, ские сердечные средний и отростки клеток,
спинного блуждающего нервов, белые верхние, средние и верхний, узлы нижний которые лежат в
мозга, нерва соединительные ветви, нижние сердечные нервы средний сердечные узлах сердечных
сегменты продолговатого межузловые ветви шейные узлы, шейные нервы, сплетений
ThI-ThIV мозга симпатического ствола шейно- грудные (замедление частоты
грудной сердечные сокращений и их
(звездчатый) нервы, грудное ослабление)
узел, верхние аортальное
(2-5) грудные сплетение,
узлы сердечные
сплетения
(увеличение
частоты
сердечных
сокращений и
их усиление)
Боковые Заднее ядро Трахея, бронхи, Передние корешки, Блуждающий нерв (X шейно- Парасимпатиче Пищеводные и Ветви органных узлов
столбы блуждающего легкие, пищевод стволы спиномозговых пары черепных нервов),, грудной ские узлы, легочные пищеводного и
спинного нерва нервов, белые ветви к органам (звездчатый) парасимпатиче нервы легочного сплетений
мозга, продолговатого соединительные ветви, узел верхние ские сплетення симпатическог (сокращение гладкой
сегменты мозга межузловые ветви грудные узлы органов, о ствола мускулатуры,
ThI-ThIV симпатического ствола которые (расслабление сужения просвета
иннервуются гладкой мелких бронхов),
мускулатуры, усиление секреции
расширения желез
просвета
мелких
бронхов),
ослабление
секреции желез
178
Боковые Заднее ядро Желудок, Большой Блуждающий нерв (X Чревные Парасимпатиче Органные Ветви органных
столбы блуждающего кишечник, внутренностный нерв, пары черепных нервов) узлы, ские узлы, ветви узлов: печеночного,
спинного нерва печень, малый внутренностный аортопочечн парасимпатиче аортального, селезеночного,
мозга, продолговатого поджелудочная нерв, поясничные ые узлы, ские сплетення брюшного, поджелудочного,
сегменты мозга железа, почки, внутренностные нервы верхний органов, верхнего и почечного,
ThVI-ThXII, селезенка, брыжеечный которые нижнего желудочного,
LI-LII корковое узел, нижний иннервуются брыжеечных кишечного сплетений
вещество брыжеечный сплетений (усиление тонуса и
надпочечников узел (ослабление моторики,
тонуса и стимуляция секреции
моторики, желез), ослабление
ослабление тонуса сфинктеров
секреции
желез),
повышение
тонуса
сфинктеров
Боковые Мозговое Большой Преганглионар
столбы вещество внутренностный нерв, ные
спинного надпочечников малый внутренностный симпатические
мозга, нерв. Мозговое вещество волокна
сегменты надпочечников получает заканчиваются
ThVI-ThXII симпатическую непосредствен
иннервацию но на клетках
непосредственно за счет мозгового
преганглионарных вещества
волокон надпочечника
(стимуляция
секреции
адреналина)
Боковые Парасимпатичес Прямая кишка, Передние корешки, Тазовые внутренностные Узлы Внуриорганны Органные Ветви
столбы кие ядра в мочевой пузырь, стволы спиномозговых нервы подчревных е узлы ветви внутриорганных
спинного боковых рогах половые органы нервов, белые сплетений прямокишечно подчревных узлов
мозга, крестцовых соединительные ветви, го, сплетений прямокишечного,
сегменты сегментов крестцовые мочепузырного (расслабление мочепузырного,
ThVI-ThXII, спинного мозга внутренностные нервы, , влагалищного сфинктеров, простатического,
LI-LII (SII-SIV) верхнее и нижние и других сокращение влагалищного и
подчревные сплетения органных гладкой других органных
сплетений мускулатуры сплетений
стенок (сокращение
органов) сфинктеров,
179
расслабления
мускулатуры стенок
органов)
180
GANGLION OTICUM
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ
ВОЛОКНА
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
СИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
181
GANGLION PTERY-
GOPALATINUM
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ
ВОЛОКНА
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
СИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
182
GANGLION CILIARE
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ
ВОЛОКНА
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
СИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
183
GANGLION SUBMANDIBULARE
(SUBLINGUALE)
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ
ВОЛОКНА
ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
СИМПАТИЧЕСКИЕ
ВОЛОКНА
184
Производные висцеральных дуг и соответствующие им мышцы и нервы
(по Грамм. Браусу, с дополнением)
Щитовидный, черпаловидный,
2-я жаберная дуга рожковидные, и клиноовидные Блуждающий нерв (X)
хрящи гортани Мышцы гортани и глотки
185
186
Нервы шейного сплетения
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
Малый затылочный нерв Выходит из-под заднего края грудинно-ключично- Кожа затылочной области
(n. occipitalis minor) сосцевидной мышцы, направятся вверх к коже
затылочной области
Большой ушной нерв Идет по наружной поверхности грудинно-ключично- 1. Задняя ветвь Ушная раковина, наружный слуховой
(n. auricularis magnus) сосцевидной мышцы вверх к коже ушной раковины и 2. Передняя ветвь проход.
наружного слухового прохода
Поперечный нерв шеи Выходит около заднего края грудинно-ключично- 1. Верхние ветви Кожа переднего участка шеи,
(n.transversus colli) сосцевидной мышцы, идет горизонтально вперед (соединяются слицевым нервом) чувствительная иннервация подкожной
2. Нижние ветви мышцы шеи
Надключичные нервы Выходят из-под заднего края грудинно-ключично- Медиальные, промежуточные Кожа бокового участка шеи над ключицей
(nn. supraclaviculares) сосцевидной мышцы, идут вниз и назад и латеральные надключичные и грудной стенки ниже ключицы (над
нервы дельтовидной и большой грудной
мышцами)
Мышечные ветви Идут рядом с расположенными мышцами Мышцы: лестничные, длинные головы и
(rr.musculares) шее, передняя и боковые прямые мышщы
головы, поднимающая лопатку, передние
межпоперечные
Диафрагмальный нерв Спускается по передней лестничной мышце, через 1. Перикардиальные ветви Диафрагма, плевра, брюшина, которая
(n. phrenicus) верхнюю апертуру входит в грудную полость, идет к 2. Диафрагмально-брюшные покрывает диафрагму, связки печени
диафрагме между средостенной плеврой и перикардом. ветви
Левый - впереди дуги аорты и корня левого легкого,
правый - впереди корня правого легкого
Шейная петля ( ansa cervicalis) Спускается вдоль внутренней яремной вены, 1. Верхний корешок Мышцы: грудинно-подъязычная,
охватывая ее петлей 2. Нижний корешок грудинно-щитовидная, щито-
3. Щитоподъязычная ветвь подъязычная, лопаточно-подъязычная
187
Нервы плечевого сплетения
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
Короткие ветви плечевого сплетения
Дорсальний нерв лопатки Отходит от надключичной части плечевого Мышцы: поднимающая лопатку, большая и
(n.dorsalis scapulae) сплетения и следует к соответствующим малая ромбовидные
мышцам
Длинный грудной Такой же Передняя зубчатая мышца
нерв(n.thoracicus longus)
Подключичный нерв » Подключичная мышца
(n.subclvius)
Надлопаточный нерв » Мышцы: надостная, подостная; капсула
(n.suprascapularis) плечевого сустава
Подлопаточный нерв » Подлопаточная и большая круглая мышцы
(n.subscapularis)
Грудоспинний нерв » Широчайшая мышца спины
(n.thoracodorsalis)
Латеральный и медиальный Отходят от подключичной части плечевого Большая и малая грудные мышцы
грудные нервы (nn.pectorales сплетения
lateralis et medialis)
Подмышечный нерв (n. axillaris) Отходит от заднего пучка плечевого сплетения, 1. Мышечные ветви Дельтовидная, малая круглая мышца;
огибает хирургическую шейку плечевой кости 2. Верхний боковой кожный капсула плечевого сустава. Кожа
нерв плеча дельтовидной области и верхнего отдела
заднебоковой области плеча
Длинные ветви плечевого сплетения
Медиальный кожный нерв Отходит от медиального пучка плечевого Кожа медиальной поверхности плеча до
плеча (n. cutaneus brachii me- сплетения, сопровождает плечевую артерию локтевого сустава
dialis)
Медиальный кожный нерв Отходит от медиального пучка плечевого сплетения, 1. Передняя ветвь Кожа локтевой (медиальной) стороны
предплечья (n.cutaneus an- прилегает к плечевой артерии, спускается на предплечье 2. Локтевая ветвь предплечья (передней поверхности) до
tebrachii medialis) лучезапястного сустава.
Локтевой нерв (n. ulnaris) Начинается от медиального пучка плечевого сплетения, На плече ветвей не Мышцы: локтевой сгибатель запястья,
идет вместе со срединным нервом и плечевой артерией в отдает. медиальную часть глубокого сгибателя пальцев,
медиальной борозде двуглавой мышцы, потом На предплечье и кисти: короткую ладонную, мышцы возвышения
отклоняется медиальнее и назад, огибает медиальный 1. Мышечные ветви мизинца, ладонные и тыльные межкостные, III и
надмыщелок плечевой кости и ложится в локтевую IV червеобразные, приводящую большой палец
борозду предплечья, спереди от удерживателя сгибателей кисти, короткий сгибатель большого пальца
и вместе с локтевой артерией выходит на ладонь через (глубокая головка)
локтевой канал запястья.
188
//
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
2. Чувствительные ветви Суставы - локтевой, лучезапястный, суставы
кисти (частично). Кожа возвышения мизинца
локтевой стороны ладони, лучевой и локтевой
сторон V и локтевой стороны IV пальцев, на
тыльной поверхности кисти, кожа V, IV и
локтевой стороны III пальца
Срединный нерв (n. medianus) Отходит двумя корешками от медиального и латерального На плече ветвей не отдает
пучков плечевого сплетения, охватывает подмышечную На предплечье:
артерию, проходит в медиальной борозде двуглавой 1. Мышечные ветви Мышцы: круглый пронатор, лучевой
мышцы плеча, локтевой ямке, пронизывает мышцу - сгибатель запястья, длинный ладонный,
круглый пронатор, на предплечье идет в одноименной поверхностный сгибатель пальцев и боковая
борозде, выходит на ладонь через канал запястья часть глубокого сгибателя пальцев, длинный
сгибатель большого пальца кисти, квадратный
пронатор, короткая мышца отводящая
большой палец кисти, короткий сгибатель
большого пальца кисти (поверхностная
головка), мышца противопоставляющая
большой палец кисти, червеобразные (I-II)
2. Чувствительные ветви Суставы: локтевой, лучезапястный,
суставы кисти (частично)
Кожа участка лучезапястного сустава
(передняя поверхность); ладони (лучевой
стороны ладони), I, II, III и лучевой стороны IV
пальца, тыльной поверхности средней и
дистальной фаланг II—III пальцев
Мышечно-кожный нерв (n. Отходит от бокового пучка плечевого сплетения, 1. Мышечные ветви Мышцы: двуглавая плеча, дзьобоплечовий,
musculocutaneus) пронизывает клювовидноплечевую мышцу; мышечные плечевой
ветви проходят между двуглавой и плечевой мышцами, а
затем выходит на боковую поверхность предплечье под 2. Чувствительные ветви Капсула локтевого сустава
названием "латеральный кожный нерв предплечья"
3. Латеральный кожный нерв Кожа лучевой стороны предплечья к
предплечья возвышению большого пальца
189
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
Лучевой нерв (n.radialis) Отходит от заднего пучка плечевого сплетения, огибает 1. Задний кожный нерв плеча Кожа задней и заднебоковой
плечевую кость, располагаясь под трехглавой мышцей поверхностей плеча
плеча в плече-мышечном канале, выходит в переднюю 2. Задний кожный нерв Кожа задней поверхности предплечья
локтевую борозду, где делится на поверхностную и предплечья Капсула плечевого сустава
глубокую ветви. 3. Мышечные ветви Мышцы: трехглавая плеча, локтевая
ю
4. Глубокая ветвь пронизывает Мышцы: плечелучевая, длинный лучевой
мышцу супинатор, переходит разгибатель запястья, короткий лучевой
в задний межкостный нерв разгибатель запястья, супинатор, разгибатель
предплечья. пальцев, разгибатель мизинца, локтевой
разгибатель запястья, длинная отводящая
мышца большого пальца, длинный разгибатель
большого пальца кисти, короткий разгибатель
большого пальца кисти, разгибатель
указательного пальца
190
Нервы поясничного сплетения
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
Мышечные ветви (rr.musculares) Начинаются от передних ветвей сплетения к их Мышцы: большая и малая поясничные,
соединению между собой и идут к мышцам боковые межпоперечные поясничные,
квадратная мышца поясницы
Подвздошно-подчревный нерв Выходит из-под бокового края большого поясничной Мышцы: поперечная, внутренняя и
(п.
(n.iliohypogastricus) мышцы, идет по передней поверхности квадратной наружная косая живота, прямая живота;
мышцы поясницы, пронизывает поперечную мышцу кожа передней брюшной стенки над
живота и идет к прямой мышце лобком и верхнебоковой части бедра
Подвздошно-паховый нерв Идет параллельно и ниже предыдущего, потом проходит Передние мошоночные ветви (у Кожа паховой области лобка
(n.ilioinguinalis) через паховый канал мужчин) Мошонки (у мужчин), больших половых губ
Передние губные ветви (у женщин) (у женщин), верхнемедиальной поверхности
бедра, наружная и внутренняя косые мышцы
живота, поперечная мышца живота
Бедренно– половой нерв Пронизывает большую поясничную мышцу, лежит 1. Бедренная ветвь Кожа бедра ниже паховой связки
(n.genitofemoralis
(n.genitofemoralis) сначала
под его фасцией, потом впереди нее следует к 2. Половая ветвь Кожа мошонки; оболочки яичка; мышца-
внутреннему кольцу пахового канала, проходит через поднимающая яичко (у мужчин); круглая
канал и выходит через наружное паховое кольцо вместе с связка матки, кожа больших половых губ (у
мышцей поднимающей яичко и спускается к мошонке женщин)
(половая ветвь) и под паховую связку (бедренная ветвь) к
коже бедра в области подкожной щели
Боковой кожный нерв бедра Выходит из-под латерального края большого Кожа заднелатеральной поверхности
(n.cutaneus femoris lateralis) поясничной мышцы, идет к передней верхней бедра ( над мышцей напрягающей
подвздошной ости, где переходит на бедро широкую фасцию бедра), латеральной
поверхности бедра до коленного сустава
Запирательный нерв Спускается вниз вдоль медиального края большой Капсула тазобедренного сустава, кожа
(n.obturatorius) поясничной мышцы, проходит через запирательный медиальной поверхности бедра в нижней
канал на бедро ее половине, наружная запирательная
мышца, приводящие мышцы бедра,
тонкая, гребенчатая мышцы
Бедренный нерв (n. femoralis) Наибольший ствол поясничного сплетения 1. Мышечные ветви Мышцы: четырехглавая бедра
проходит между большой поясничной и подвздошной 2. Передние кожные ветви гребенчатая, портняжная
мышцами и выходит на переднюю поверхность бедра 3. Подкожный нерв Кожа переднемедиальной поверхности
через мышечную лакуну бедра, кожа в области коленного сустава,
переднемедиальной поверхности голени,
тыла и переднемедиальной поверхности
стопы до большого пальца
191
Нервы крестцового сплетения
Нервы Ход нерва Ветви Область иннервации
Внутренний запирательный Короткие нервы идут к мышцам тазового пояса Мышцы: грушевидная, внутренняя
нерв (n obturatorius internus) через подгрушевидное отверстие запирательная, верхняя и нижняя
близнецовые, квадратная мышца бедра
Грушевидный нерв Через подгрушевидное отверстие Грушевидная мышца
(n. piriformis)
Нерв квадратной мышцы Через подгрушевидное отверстие Квадратная мышца бедра
бедра (n.quadratus femoris)
Верхний ягодичный нерв Выходит из полости таза через надгрушевидное отверстие Мышцы: средняя и малая ягодичные,
(n.qluteus superior) натягиватель широкой фасции бедра
Нижний ягодичный нерв Выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие Большая ягодичная мышца, капсула
(n.qluteus inferior) тазобедренного сустава
Половой нерв (n. pudendus) Выходит из полости малого таза через подгрушевидное 1. Нижние прямокишечные нервы Мышцы: поднимающая задний проход, наружный
отверстие, огибает ягодичную ость и через малое 2. Промежностные нервы сфинктер заднего прохода, седалищно-
седалищное отверстие входит в 3. Задние мошоночные (губные) пещеристая, луковично-губчатая, поверхностная и
седалищнопрямокишечную ямку, по боковой стенке глубокая поперечные мышцы промежности,
достигает нижнего края лобкового симфиза и сфинктер уретры. Кожа промежности в участке
переходит на спинку полового члена (или клитора) заднего прохода; задняя поверхность мошонки
4. Дорсальний нерв полового (больших половых губ у женщин), спинки и
члена (клитора) головки полового члена (клитора у женщин),
пещеристые тела полового члена (клитора у
женщин)
Задний кожный нерв бедра Выходит из полости таза через подгрушевидное отверстие, 1. Нижние ягодичные нервы Кожа ягодичной области, промежности
(n. cutaneus femoris posterior) а затем из-под нижнего края большой ягодичной мышцы 2. Промежностные ветви задней поверхности бедра, включая подколенную
идет на заднюю поверхность бедра, доходит до ямку
подколенной ямки под широкой фасцией бедра
Седалищный нерв Самый толстый нервный ствол. Выходит из Мышечные ветви Мышцы: полусухожильная, полуперепончатая,
(n.ischiadicus) полости таза через подгрушевидное отверстие, двуглавая бедра (длинная головка), задняя часть
проходит под большой ягодичной мышцей на большой приводящей
заднюю поверхность бедра, спускается вниз и
вблизи подколенной ямки делится на две
больших ветви: большеберцовый и общий
малоберцовый нервы
Большеберцовый нерв (n.tibialis) Проходит через подколенную ямку на голень, где идет 1. Мышечные ветви Мышцы: камбаловидная, подошвенная,
2. ы ветви
192
между поверхностными и глубокими мышцам-сгибателям, 2. Медиальный кожный нерв икры подколенная, длинный сгибатель пальцев стопы,
позади медиальной лодыжки проходит под удерживателем задняя большеберцовая, длинный сгибатель
мышц сгибателей, делится на медиальный и латеральный большого пальца стопы; коленный и
нервы подошвы. голеностопный сустав
193
Нервы Ход нерва ВВетви Область иннервации
е
Медиальный подошвенный Проходит в медиальной подошвенной борозде 1. Первый подошвенный Мышцы: короткий сгибатель пальцев, медиальная
нерв (n.plantaris) пальцевойтнерв головка короткого сгибателя большого пальца
в
2. Общие пальцевые нервы (3) стопы и отводящая мышца большого пальца
и
3. Кожные ветви стопы, I-II червеобразные. Кожа медиального края
4. Суставные ветви стопы и большого пальца, обращенных друг к
другу сторон I, II, III и IV пальцев стопы, суставы
стопы
Боковой подошвенный нерв Проходит в боковой подошвенной борозде 1. Поверхностная ветвь Мышцы: квадратная подошвы, боковая головка
(n.plantaris lateralis) 2. Глубокая ветвь короткого сгибателя большого пальца стопы,
отводящая мышца мизинца стопы, короткий
сгибатель мизинца стопы, приводящая мышца
большого пальца стопы, червеобразные (III, IV)
подошвенные и тыльные межкостные. Кожа
подошвы, подошвенной поверхности и боковой
стороны V пальца, обращенных друг к другу
сторон IV-V пальцев, суставы стопы
Общий малоберцовый нерв (n. Проходит над головкой малоберцовой кости на переднюю 1. Мышечные ветви Кожа боковой поверхности голени и стопы
fibularis (peroneus) communis) поверхность голени и делится на поверхностный и 2. Кожные ветви капсула коленного сустава, короткая головка
глубокий малоберцовый нервы 3. Боковой кожный нерв икры двуглавой мышцы бедра
Поверхностный малоберцовый Спускается между малоберцовыми мышцами, переходит 1. Мышечные ветви Мышцы: длинная и короткая малоберцовые;
нерв (n. fibularis (peroneus) на тыл стопы 2. Медиальный тыльный кожа медиального края стопы, медиальной
superficialis) кожный нерв стопы стороны I пальца и обращенных друг к другу
3. Промежуточный тыльный краев II-V пальцев
кожный нерв стопы
Глубокий малоберцовый Идет вместе с передней большеберцовой артерией, 1. Мышечные ветви Мышцы: передняя большеберцовая, длинный
(n. fibularis (peroneus) переходит на тыл стопы под удерживателем сухожилий 2. Суставные ветви разгибатель пальцев и большого пальца, третья
profundus) мышц-разгибателей 3. Тыльный нерв I и II пальцев малоберцовая, короткие разгибатели пальцев и
стопы большого пальца стопы; капсула голеностопного
сустава. Кожа обращенных друг к другу
поверхностей I и II пальцев
194
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ..........................................................................................................................................3
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ...................................................................................................................................63
Фило- и онтогенез черепных нервов..................................................................................................64
195
I пара – обонятельные нервы. Обонятельный тракт......................................................................69
II пара – зрительный нерв. Зрительный и зрачково-рефлекторный пути.................................69
III пара – глазодвигательный нерв.....................................................................................................71
IV пара – блоковый нерв.......................................................................................................................71
V пара – тройничный нерв. Парасимпатические узлы головы....................................................72
VI пара – отводящий нерв....................................................................................................................77
VII пара – лицевой нерв........................................................................................................................77
VIII пара – преддверно-улитковый нерв. Слуховой и вестибулярный пути.............................79
IX пара – языкоглоточный нерв.........................................................................................................80
Х пара – блуждающий нерв..................................................................................................................81
XI пара – добавочный нерв..................................................................................................................83
XII пара – подъязычный нерв.............................................................................................................83
Возрастные особенности, аномалиии пороки развития черепных нервов.................................84
196
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация органов головы и шеи..127
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация органов и стенок
грудной полости....................................................................................................................................139
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация стенок, органов
брюшной полости и забрюшинного пространства........................................................................146
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация органов и стенок таза...153
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация верхней конечности......158
Кровоснабжение, венозный и лимфатический отток, иннервация нижней конечности.......163
197