ГЕНОФОНД ТУРКМЕН КАРАКАЛПАКСТАНА

В КОНТЕКСТЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

(ПОЛИМОРФИЗМ YJХРОМОСОМЫ)

Р.А. Схаляхо1,2, М.К. Жабагин3, Ю.М. Юсупов4, А.Т. Агджоян2,1, Ж.М. Сабитов5,
В.М. Гурьянов2, О.А. Балаганская2, Д.А. Далимова6, Д.Х. Давлетчурин6,
Ш.У. Турдикулова7, М.И. Чухряева1,2, Р.Р. Асылгужин4, А.Р. Акильжанова3,
О.П. Балановский2,1, Е.В. Балановская1
1
ФГБНУ «Медико'генетический научный центр», Москва, Россия
2
ФГБУН Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия
3
National Laboratory Astana, Назарбаев Университет, Астана, Казахстан
4
ГАНУ «Институт стратегических исследований Республики Башкортостан», Уфа, Россия
5
Евразийский национальный университет Л.Н. Гумилева, Астана, Казахстан
6
Институт биоорганической химии, Ташкент, Узбекистан
7
Центр высоких технологий, Ташкент, Узбекистан

Òóðêìåíû – îäèí èç íàèìåíåå èçó÷åííûõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè èç-çà íåäîñòàòî÷íîé ìåæäó-
íàðîäíîé íàó÷íîé èíòåãðàöèè Òóðêìåíèñòàíà â èññëåäîâàíèÿ ãåíîôîíäà íàðîäîâ ìèðà. Ñîõðàíå-
íèå ó òóðêìåí ïàìÿòè î ðîäîïëåìåííîé ïðèíàäëåæíîñòè ïîçâîëÿåò îñóùåñòâëÿòü ïàðàëëåëüíîå
èññëåäîâàíèå ðîäîïëåìåííîé ñòðóêòóðû è Y-õðîìîñîìû, íàñëåäóåìîé ïî îòöîâñêîé ëèíèè.
Èçó÷åí ãåíîôîíä ñàìîé ñåâåðíîé òóðêìåíñêîé ïîïóëÿöèè – òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà (Óçáåêè-
ñòàí) ïî âûñîêîèíôîðìàòèâíîé äëÿ èçó÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè ïîïóëÿöèé ñèñòåìå Y-õðîìî-
ñîìû (ïàíåëü 41 SNP è 17 STR ìàðêåðîâ). Âûáîðêà òóðêìåí èç Õîäæåéëèíñêîãî è Øóìàíàéñêîãî
ðàéîíîâ Êàðàêàëïàêñòàíà (N=83) ïðåäñòàâëåíà â îñíîâíîì (88%) îäíîé èç êðóïíåéøèõ òóðêìåí-
ñêèõ ðîäîïëåìåííûõ ãðóïï – éîìóä – è ëèøü åäèíè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ðîäîâ (ãî÷àê,
îëèç, óêåð, ÿãëû). Èç 12 âûÿâëåííûõ ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû ìàæîðíàÿ ãàïëîãðóïïà Q âîáðàëà òðè
÷åòâåðòè âñåãî ãåíîôîíäà. Îñòàâøóþñÿ ÷åòâåðòü ãåíîôîíäà ñîñòàâèëè ãàïëîãðóïïû H, R1b,
R1a, G2a ñ ÷àñòîòîé 4–7%, à òàêæå âàðèàíòû ãàïëîãðóïï C2, J1, J2, N1*, N1c, âñòðå÷åííûå â
åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ. ßðêî âûðàæåííîå ñõîäñòâî ãåíîôîíäîâ òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè (Êàðàêàë-
ïàêñòàíà, Èðàíà è Àôãàíèñòàíà) ïîçâîëèëî âûäâèíóòü ãèïîòåçó, ÷òî ãàïëîãðóïïà Q õàðàêòåðíà
äëÿ ãåíîôîíäà òóðêìåí â öåëîì. Ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíîôîíäàìè òóðêìåí è äðóãèõ
íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè íå âûÿâèëè îùóòèìûõ âëèÿíèé íà ãåíîôîíä òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà
åãî ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé – óçáåêîâ, äóíãàí, êàðàêàëïàêîâ. Àíàëèç áûñòðî ìóòèðóþùèõ STR
ìàðêåðîâ ãàïëîãðóïïû Q Y-õðîìîñîìû òàêæå ïîäòâåðäèë ýòîò âûâîä. Âðåìÿ âîçíèêíîâåíèÿ êëàñ-
òåðà STR ãàïëîòèïîâ òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà íà ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè ãàïëîãðóïïû Q äëÿ
ãåíîôîíäîâ íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà îöåíèâàåòñÿ â 900±300 (ìåòîäîì ASD 1090±430) ëåò íàçàä.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýòíîãåíåç, ãåíîôîíä, ãåíîãåîãðàôèÿ, Y-õðîìîñîìà, ãàïëîãðóïïà, òóðêìåíû,
ðîä, éîìóä, Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ

Вестник Московского университета. Серия XXIII АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96

Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y%хромосомы)
Введение
Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàðîäîâ
Åâðàçèè è èñòîðèè åãî ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäñòàâëÿ-
åò ñîáîé áóðíî ðàçâèâàþùóþñÿ îáëàñòü ïîïóëÿöè-
îííîé ãåíåòèêè. Ñîâðåìåííûå ãåíîãåîãðàôè÷åñêèå
èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäÿòñÿ ïî øèðîêîé ïàëèòðå
ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ: ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ,
Y-õðîìîñîìå, øèðîêîãåíîìíûì ïàíåëÿì, ïîëíûì
ýêçîìàì è ãåíîìàì. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ïîÿâëå-
íèå ïîëíîãåíîìíûõ àóòîñîìíûõ äàííûõ, ìàðêåðû
Y-õðîìîñîìû ñîõðàíÿþò âûñîêóþ àêòóàëüíîñòü è
âîñòðåáîâàííîñòü, áëàãîäàðÿ èõ ìàêñèìàëüíîé
ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè è, êàê ñëåäñòâèå,
î÷åíü âûñîêîé èíôîðìàòèâíîñòè äëÿ èçó÷åíèÿ
ãåíåòè÷åñêîé èñòîðèè ïîïóëÿöèé. Íà ñåãîäíÿøíèé
äåíü ïî÷òè âñå íàðîäû ìèðà èññëåäîâàíû ïî ìàð-
êåðàì Y-õðîìîñîìû. Òåì íå ìåíåå, îäèí èç íàðîäîâ
Öåíòðàëüíîé Àçèè – òóðêìåíû – îñòàþòñÿ äî ñèõ
ïîð ñëàáî èçó÷åííûìè èç-çà íåäîñòàòî÷íîé ìåæäó-
íàðîäíîé íàó÷íîé èíòåãðàöèè Òóðêìåíèñòàíà â
èññëåäîâàíèÿõ ãåíîôîíäà åãî íàñåëåíèÿ.
 ýòíîãåíåçå òóðêìåí, ãîâîðÿùèõ íà îãóçñêîé
âåòâè òþðêñêèõ ÿçûêîâ, íàèáîëåå ðàííèé ïëàñò
ñîñòàâèëè äðåâíèå èðàíîÿçû÷íûå êî÷åâûå è
ïîëóêî÷åâûå ïëåìåíà (äàõè, ìàññàãåòû, ïîçäíåå
ýôòàëèòû è ñàðìàòî-àëàíû), æèâøèå íà òåððèòî-
ðèè ñîâðåìåííîãî Òóðêìåíèñòàíà, à òàêæå îñåä-
ëîå èðàíîÿçû÷íîå çåìëåäåëü÷åñêîå íàñåëåíèå
Çàïàäíîãî Õîðåçìà, ñðåäíåé Àìóäàðüè è Ñåâåð-
íîãî Õîðàñàíà. Ýòî íàñåëåíèå, îñîáåííî ïîëóêî-
÷åâîå, óæå ñ IV–VI ââ. ñòàëî ïîäâåðãàòüñÿ òþðêè-
çàöèè. Ìàññîâàÿ ìèãðàöèÿ îãóçîâ, ïðîíèêøèõ â
ïðåäåëû ñîâðåìåííîãî Òóðêìåíèñòàíà â IX–XI ââ.,
ñûãðàëà âàæíóþ ðîëü â èõ ýòíîãåíåçå [Íàðîäû
ìèðà, 1988]. Êàê è ìíîãèå äðóãèå ñðåäíåàçèàòñ-
êèå íàðîäû, òóðêìåíû äî ñèõ ïîð ñîõðàíÿþò ïà-
ìÿòü î ðîäîïëåìåííîé ïðèíàäëåæíîñòè. Ê ñàìûì
êðóïíûì ðîäîâûì îáúåäèíåíèÿì îòíîñÿòñÿ òåêå,
éîìóäû, ýðñàðè, ñàëîðû, ãîêëåíû, ÿçûðû, ÷îâäóð
[Íàðîäû è ðåëèãèè ìèðà, 1999]. Êàê ïîêàçàíî äëÿ
ðÿäà íàðîäîâ Åâðàçèè, ïàðàëëåëüíîå èçó÷åíèå
ðîäîïëåìåííîé ñòðóêòóðû è Y-õðîìîñîìû, òàêæå
ïåðåäàþùåéñÿ ïî îòöîâñêîé ëèíèè, ñëóæèò ìîù-
íûì èíñòðóìåíòîì ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè äëÿ
ðåêîíñòðóêöèè ñòðóêòóðû ãåíîôîíäà, âûÿâëåíèÿ
ìèãðàöèé è ýêñïàíñèé [Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2013;
Æàáàãèí ñ ñîàâò., 2014; Áîãóíîâ ñ ñîàâò., 2015;
Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2015; Malyarchuk et al., 2013;
Balanovsky et al., 2015]. Ïîýòîìó ïðè èçó÷åíèè è
ãåíîôîíäà òóðêìåí âàæíî ó÷èòûâàòü èõ ðîäîâóþ
ñòðóêòóðó.
Íàìè èññëåäîâàí ãåíîôîíä ñàìîé ñåâåðíîé
òóðêìåíñêîé ïîïóëÿöèè – òóðêìåí àâòîíîìèè
Êàðàêàëïàêñòàíà (Óçáåêèñòàí), êîòîðàÿ ãðàíè÷èò ñ
Òóðêìåíèñòàíîì.  Óçáåêèñòàíå òóðêìåíû (÷èñ-
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
87
ëåííîñòüþ îêîëî 150 òûñ. ÷åë.) ðàññåëåíû äâóìÿ
ýòíè÷åñêèìè ìàññèâàìè: íà ñåâåðå (â Êàðàêàëïàê-
ñòàíå è Õîðåçìñêîé îáëàñòè) è íà þãå (â Áóõàð-
ñêîé, Êàøêàðäàðüèíñêîé, Ñàìàðêàíäñêîé, Ñóðõàí-
äàðüèíñêîé è Òàøêåíòñêîé îáëàñòÿõ). Öåëüþ äàí-
íîãî èññëåäîâàíèÿ ñòàëî èçó÷åíèå ãåíîôîíäà
ïîïóëÿöèè ñåâåðíîãî ìàññèâà – òóðêìåí Êàðà-
êàëïàêñòàíà (÷èñëåííîñòüþ îêîëî 60 òûñ. ÷åë.),
ïðåäñòàâëÿþùèõ îäèí èç êðóïíåéøèõ òóðêìåíñêèõ
ðîäîâ (éîìóä).
Материалы и методы
Âûáîðêà òóðêìåí (N=83 îáðàçöà) ñîáðàíà â
õîäå ýêñïåäèöèîííîãî îáñëåäîâàíèÿ ïîïóëÿöèé
Óçáåêèñòàíà â 2012 ã. â ñîòðóäíè÷åñòâå ñ íàó÷íûìè
êîëëåêòèâàìè Óçáåêèñòàíà ïîä ðóêîâîäñòâîì ïðî-
ôåññîðà Å.Â. Áàëàíîâñêîé. Ðîäîïëåìåííàÿ ãðóïïà
éîìóä (âêëþ÷àÿ åäèíè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäîâ
äæóíàèä, îðñûê÷è, ñàëàõ, êîòîðûå ïî äàííûì
ýòíîãðàôèè ÿâëÿþòñÿ ïîäðàçäåëåíèÿìè ðîäà
éîìóä) ñîñòàâëÿåò 88% âûáîðêè. Îñòàëüíûå 12%
âûáîðêè ïðåäñòàâëåíû 4 ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà
ãî÷àê (ïðåäïîëîæèòåëüíî ïðèíàäëåæàùåãî ê ïëå-
ìåíè ñàðûê, âõîäÿùèìè â òó æå ñàëîðñêóþ ýòíî-
ãðàôè÷åñêóþ ãðóïïó, ÷òî è éîìóäû [Äæèêèåâ, 1991]),
åäèíè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè íåáîëüøèõ ðîäîâûõ
ïîäðàçäåëåíèé îëèç, óêåð, ÿãëû è òðåìÿ èíäèâè-
äàìè, íå óêàçàâøèìè ðîäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü.
Õîòÿ èçó÷åííûå èíäèâèäû îáñëåäîâàíû â Õîäæåé-
ëèéñêîì è Øóìàíàéñêîì ðàéîíàõ àâòîíîìíîé
ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàíà – Êàðàêàëïàêñòàíå (íàñå-
ëåííûå ïóíêòû Îçîäëèê, Òåëüìàí, Õóæàéëè,
Øóìàí, Øóìàíõàéñêèé), íî ïðåäêè (äåäû ïî îòöîâ-
ñêîé ëèíèè) ÷àñòè èçó÷åííûõ òóðêìåí íàøåé
âûáîðêè ðîäèëèñü â Òóðêìåíèñòàíå (â ñåëåíèÿõ
Êóíãåðåí, Òàøàóç, Òàõòà). Ýòî óêàçûâàåò, ÷òî íå
òîëüêî àðåàë, íî è ãåíåàëîãè÷åñêèå ñâÿçè îáúåäè-
íÿþò òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà è Òóðêìåíèñòàíà.
Äëÿ êàæäîãî îáñëåäîâàííîãî ñîñòàâëåíà
ðîäîñëîâíàÿ êàê ìèíèìóì íà òðè ïîêîëåíèÿ. Âñå
ïðåäêè îáñëåäîâàííûõ êàê ìèíèìóì äî òðåòüåãî
ïîêîëåíèÿ îòíîñèëè ñåáÿ ê òóðêìåíàì è ðîäèëèñü
â Êàðàêàëïàêñòàíå èëè Òóðêìåíèñòàíå. Â âûáîð-
êó âêëþ÷åíû ëèøü íåðîäñòâåííûå ìåæäó ñîáîé
èíäèâèäû, ïîñêîëüêó íàëè÷èå ðîäñòâåííûõ èíäè-
âèäîâ íå òîëüêî óìåíüøàåò îáúåì ãåíåòè÷åñêè
ýôôåêòèâíîé âûáîðêè, íî è ñìåùàåò ÷àñòîòû, ñîç-
äàâàÿ èëëþçèþ èñòîðè÷åñêè èíòåíñèâíûõ ìèãðàöèé,
åñëè â âûáîðêó ïîïàëà ãðóïïà ðîäñòâåííèêîâ –
ïîòîìêîâ åäèíè÷íîãî ìèãðàíòà. Ñáîð áèîëîãè÷å-
ñêîãî ìàòåðèàëà (âåíîçíàÿ êðîâü) îñóùåñòâëÿëñÿ
ñîãëàñíî ïèñüìåííîìó èíôîðìèðîâàííîìó ñîãëà-
Вестник Московского университета. Серия XXIII
 88 Схаляхо Р.А., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Агджоян А.Т., Сабитов Ж.М., Гурьянов В.М., Балаганская О.А., Далимова Д.А. и др.
ñèþ îáñëåäóåìîãî ïîä êîíòðîëåì Ýòè÷åñêîé êî-
ìèññèè Ìåäèêî-ãåíåòè÷åñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà
(ÔÃÁÍÓ «ÌÃÍÖ»).
ÄÍÊ èçó÷åííûõ òóðêìåí ïîëó÷åíà èç îáðàçöîâ
âåíîçíîé êðîâè ôåíîë-õëîðîôîðìíîé ýêñòðàêöèåé
ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîòåèíàçû Ê. Ãåíîòèïèðîâàíèå
SNP ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû ïðîâåäåíî ìåòîäîì
ÏÖÐ â ðåàëüíîì âðåìåíè ñ ïðèìåíåíèåì TaqMan
çîíäîâ ïî 41 SNP ìàðêåðàì: C(M130), C2(M217),
C2b1b(M48), D(M174), E(M96), E1b1b1(M35),
E1b1b1a1(M78), F(M89), G(M201), G2a(P15),
G2a1a(P16), G2a1a1(P18), G2a2b1(M406),
G2a2b2a(P303), H1(M69), I(M170), I1(M253),
I2a2a(M223), I2a1(P37.2), J(M304), J1(M267),
J2(M172), J2a1a(M47), J2a1b(M67), J2a1b1(M92),
J2b(M12), K(M9), L(M20), N1(LLY22g), N1c1a(M178),
O2(M122), Q(M242), Q1a1a1(M120), Q1b1(M378),
R(M207), R1a1a(M198), R1a1a1b1a1(M458),
R1b1a2(M73), R1b1a1a2(M269), R2a(M124),
T1a(M70). Íàèìåíîâàíèÿ ãàïëîãðóïï (óêàçàíû
ïåðåä ñêîáêàìè), ìàðêèðóåìûõ ñîîòâåòñòâóþ-
ùèìè SNP ìàðêåðàìè (óêàçàíû â ñêîáêàõ) äàíû
ñîãëàñíî êëàññèôèêàöèè ISOGG 2016 ãîäà [Y DNA
Haplogroup Tree, 2016].
Ôðàãìåíòíûé àíàëèç 17 ëîêóñîâ STR ìàð-
êåðîâ ïðîâåäåí ñ èñïîëüçîâàíèåì íàáîðà Y-filer
PCR Amplification Kit (Applied Biosystems).
Ïî äàííûì î STR ãàïëîòèïàõ êàæäîãî èíäè-
âèäà ñ ïîìîùüþ îðèãèíàëüíîé ïðîãðàììû «YPre-
dictor_v1.0.5» [http://predictor.ydna.ru; www.genofond.ru]
îñóùåñòâëÿëè ïðîãíîç ãàïëîãðóïïû, ðåçóëüòàòû
êîòîðîãî ñîïîñòàâëÿëèñü ñ ïðÿìûìè äàííûìè
ãåíîòèïèðîâàíèÿ SNP ìàðêåðîâ. Òàêàÿ òåõíîëîãèÿ
îáåñïå÷èâàåò äâîéíóþ ïðîâåðêó íàäåæíîñòè ãåíî-
òèïèðîâàíèÿ.
Ïî ÷àñòîòàì ãàïëîãðóïï â ïîïóëÿöèÿõ ðàññ÷è-
òàíû ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ Íåÿ [Nei, 1975].
Ðàñ÷åò ïðîâåäåí â ïðîãðàììå «DJgenetic», ñîçäàí-
íîé Þ.À. Ñåðåãèíûì è Å.Â. Áàëàíîâñêîé [Bala-
novsky et al., 2008]. Äåíäðîãðàììû ñòðîèëè â
ïðîãðàììå «Statistica 6.0» (StatSoft Russia, 2016)
ñ ïðèìåíåíèåì ìåòîäà Óîðäà (Ward’s method).
Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü STR-ãàïëîòèïîâ íîñè-
òåëåé ãàïëîãðóïïû Q ïîñòðîåíà â ïðîãðàììàõ
Network è Network Publisher (Fluxus Technology
Ltd.) íà îñíîâå àëãîðèòìà reduced median. Äëÿ
îöåíêè âîçðàñòà êëàñòåðà STR-ãàïëîòèïîâ èñïîëü-
çîâàíû äàòèðîâêè, ïîëó÷åííûå äâóìÿ ìåòîäàìè
[Áàëàíîâñêèé, 2015; Àäàìîâ (â ïå÷àòè)]: îäíà
ìåòîäîì ASD (average squared difference, íå
èñïîëüçóþùèì ôèëîãåíåòè÷åñêóþ ñåòü), âòîðàÿ –
ïî ÷èñëó ìóòàöèîííûõ øàãîâ ìåæäó ãàïëîòèïàìè
êëàñòåðà ñåòè ñ èñïîëüçîâàíèåì «ãåíåàëîãè-
÷åñêîé» ñêîðîñòè ìóòèðîâàíèÿ, ïîëó÷åííîé ïðè
ïðÿìîì ñðàâíåíèè ïàð «îòåö-ñûí» [Ge et al., 2009].
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Ðèñ. 1. «Ãåíåòè÷åñêèé ïîðòðåò» òóðêìåí
Êàðàêàëïàêñòàíà: ñïåêòð è ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï
Y-õðîìîñîìû
Íà ïðèìåðå êàâêàçñêèõ ïîïóëÿöèé ïîêàçàíî íàè-
áîëåå ÷åòêîå ñîîòâåòñòâèå äàòèðîâêàì èñòîðèè è
ëèíãâèñòèêè òåõ äàòèðîâîê, êîòîðûå ïîëó÷åíû íà
îñíîâå «ãåíåàëîãè÷åñêîé» ñêîðîñòè ìóòèðîâàíèÿ
[Balanovsky et al., 2011]. Íåäàâíèå èòîãè èññëåäî-
âàíèé ïî äàííûì î ïîëíîì ñåêâåíèðîâàíèè Y-
õðîìîñîìû [Karmin et al., 2015; Balanovsky et al.,
2015], ïîäòâåðäèëè, ÷òî íàèáîëåå êîððåêòíûå
äàòèðîâêè (ïî êðàéíåé ìåðå, äëÿ ñîáûòèé ïîñëå-
äíèõ 20–30 òûñ. ëåò) ïîëó÷àþòñÿ ïðè èñïîëüçîâà-
íèè ñêîðîñòåé ìóòèðîâàíèÿ, áëèçêèõ ê «ãåíåàëî-
ãè÷åñêèì».
Êàðòîãðàôè÷åñêèé àíàëèç ïðîâåäåí ñ ïîìî-
ùüþ ïðîãðàììû «GeneGeo» [Êîøåëü, 2012], ðàç-
ðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì Î.Ï. Áàëàíîâñêîãî.
Ñðàâíåíèå ãåíîôîíäà òóðêìåí ñ äðóãèìè
ïîïóëÿöèÿìè Öåíòðàëüíîé Àçèè ïðîâåäåíî íà
îñíîâå ìàòåðèàëîâ áàçû äàííûõ «Y-base», ðàç-
ðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì Î.Ï. Áàëàíîâñêîãî
[ÁÄ Y-base].
Результаты и обсуждение
«Генетический портрет» туркмен
Каракалпакстана
Âïåðâûå äëÿ òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ñîç-
äàí èõ «ãåíåòè÷åñêèé ïîðòðåò» – îïðåäåëåíû
ñïåêòð è ÷àñòîòû ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû (ðèñ. 1).
Õîòÿ îáíàðóæåíî 12 ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû, íî
ðåçêî ïðåîáëàäàåò «ìàæîðíàÿ» ãàïëîãðóïïà Q ñ
÷àñòîòîé 73%. Îñòàâøóþñÿ ÷åòâåðòü ãåíîôîíäà
ñîñòàâèëè ãàïëîãðóïïû H (7%), âàðèàíòû ãàïëî-
ãðóïï R1b (6%), R1a1a (4%) è G2a (4%), à òàêæå
âàðèàíòû ãàïëîãðóïï C2, J1, J2, N1*, N1c, âñòðå-
÷åííûå â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ.
Ãàïëîãðóïïà Q, ñòîëü õàðàêòåðíàÿ äëÿ òóðê-
ìåí Êàðàêàëïàêñòàíà, íà Åâðàçèéñêîì êîíòèíåíòå
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y%хромосомы)
Ðèñ. 2. Ãåíîãåîãðàôèÿ ãàïëîãðóïïû Q-M242 Y-õðîìîñîìû â íàñåëåíèè Åâðàçèè
íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â Ñðåäíåé è Þæíîé
Ñèáèðè (ðèñ. 2). Ìàêñèìàëüíîé ÷àñòîòû ãàïëî-
ãðóïïà Q-M242 äîñòèãàåò â ãåíîôîíäàõ êåòîâ
(94%) è ñåëüêóïîâ (66%), ó ñåâåðíûõ àëòàéöåâ
(÷åëêàíöåâ è òóáàëàðîâ) ñîñòàâëÿåò îò ïîëîâèíû
äî ÷åòâåðòè ãåíîôîíäà è ÷óòü ìåíüøå ïîëîâèíû
(38%) ó ñèáèðñêèõ òàòàð èøòÿêñêî-òîãóçñêîé ãðóï-
ïû [Áàëàãàíñêàÿ ñ ñîàâò., 2011; Àãäæîÿí ñ ñîàâò.,
2015; Àãäæîÿí ñ ñîàâò., 2016; ÁÄ Y-base]. Ãàïëî-
ãðóïïà Q (ðèñ.2) î÷åíü ðåäêî âñòðå÷àåòñÿ â Åâðî-
ïå è îáíàðóæåíà ëèøü â íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèÿõ ñ
÷àñòîòàìè ìåíåå 3% â Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé
Åâðîïå, íà Êðûìñêîì ïîëóîñòðîâå [Y-base]. Ñ íå-
âûñîêèìè ÷àñòîòàìè (îêîëî 5%) ýòà ãàïëîãðóïïà
âûÿâëÿåòñÿ íà òåððèòîðèè Èíäèè, â Ïåðåäíåé è
Ñðåäíåé Àçèè [Seielstad et al., 2003; ÁÄ Y-base].
Ïëàâíûì êîðèäîðîì îò ñåâåðî-çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ
Êàñïèéñêîãî ìîðÿ äàëåå íà âîñòîê ñ ïîñòåïåííûì
ðîñòîì ÷àñòîòû àðåàë ãàïëîãðóïïû Q ïåðåõîäèò
â Öåíòðàëüíóþ Àçèþ è Ñèáèðü, ãäå îíà äîñòèãàåò
ñâîåãî åâðàçèéñêîãî ìàêñèìóìà [Karafet et al.,
2002; ÁÄ Y-base]. Ýòà ãàïëîãðóïïà òàêæå ìàðêèðóåò
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
89
ïàëåîëèòè÷åñêîå çàñåëåíèå Àìåðèêàíñêîãî êîí-
òèíåíòà èç Ñèáèðè.
Ñ íåâûñîêèìè ÷àñòîòàìè ãàïëîãðóïïà Q âñòðå-
÷àåòñÿ ïî÷òè ïî âñåé Àçèè (ðèñ. 2). Ó ãåîãðàôè-
÷åñêèõ ñîñåäåé èçó÷åííîé ïîïóëÿöèè òóðêìåí –
óçáåêîâ Ôåðãàíû – ãàïëîãðóïïà Q ðåäêà (4%), ó
óçáåêîâ Õîðåçìà – íåñêîëüêî âûøå (11%), à ó óçáå-
êîâ Òàøêåíòà ïîâûøàåòñÿ äî 17%. Â ãåíîôîíäå äâóõ
äðóãèõ èçó÷åííûõ ãðóïï òóðêìåí ãàïëîãðóïïà Q
îáíàðóæåíà ñ âûñîêèìè ÷àñòîòàìè (ðèñ. 2): 43% –
ó òóðêìåí Èðàíà (Golestan, ðèñ. 2) [Grugni et al.,
2012; ÁÄ Y-base], 34% – ó òóðêìåí Àôãàíèñòàíà
(Jowzjan, ðèñ. 2) [Di Cristifaro et al., 2013]. Îäíàêî
ó òóðêìåí Ñòàâðîïîëüÿ ãàïëîãðóïïà Q î÷åíü ðåäêà
(2%) [ÁÄ Y-base].
Âûñîêèé óðîâåíü ãàïëîãðóïïû Q (73%) ó òóðê-
ìåí Êàðàêàëïàêñòàíà îáúÿñíÿåòñÿ, âîçìîæíî,
òåì, ÷òî îíè îòíîñÿòñÿ â îñíîâíîì ê îäíîé ðîäî-
ïëåìåííîé ãðóïïå. Ýòî ïîçâîëÿåò âûäâèíóòü
ãèïîòåçó, ÷òî ãåíîôîíä îäíîãî èç ïÿòè êðóïíåéøèõ
ðîäîâ òóðêìåí (îòðàæåííûõ íà ãåðáå è ôëàãå
Òóðêìåíèñòàíà) – ðîäà éîìóä – ìàðêèðóåòñÿ
Вестник Московского университета. Серия XXIII
90 Схаляхо Р.А., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Агджоян А.Т., Сабитов Ж.М., Гурьянов В.М., Балаганская О.А., Далимова Д.А. и др.

Ðèñ. 3. Ãåîãðàôè÷åñêîå ïîëîæåíèå ïîïóëÿöèé òóðêìåí

Ïðèìå÷àíèÿ. Òóðêìåíû Êàðàêàëïàêàñòàíà (Õîäæåéëèéñêèé è Øóìàíàéñêèé ðàéîíû, ñåðûå çâåçäî÷êè); òóð-
êìåíû èç ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ (òóðêìåíû Èðàíà (ïðîâèíöèÿ Ãîëåñòàí) è òóðêìåíû Àôãàíèñòàíà (ïðîâèíöèÿ
Äæàóçäæàí), ÷åðíûå çâåçäî÷êè). Ïîêàçàíû ïðîâèíöèè (âåëàÿòû) Òóðêìåíèñòíà ñ ïðåîáëàäàíèåì òóðêìåíñêîãî
ðîäà éîìóä.

ãàïëîãðóïïîé Q. Äëÿ ðàçëè÷íûõ íàðîäîâ ïîêàçà-
íî, ÷òî íàêîïëåíèå îäíîé ãàïëîãðóïïû òèïè÷íî äëÿ
ìíîãèõ ðîäîïëåìåííûõ ãðóïï [Þñóïîâ ñ ñîàâò.,
2013; Æàáàãèí ñ ñîàâò., 2014; Áîãóíîâ ñ ñîàâò.,
2015; Þñóïîâ ñ ñîàâò., 2015; Malyarchuk et al.,
2013; Balanovsky et al., 2015]. Ýòî ïîäòâåðæäàåò-
ñÿ è âûñîêîé ÷àñòîòîé ãàïëîãðóïïû Q (43%) ó
òóðêìåí Èðàíà: ïðîâèíöèÿ Ãîëåñòàí (Golestan,
ðèñ. 3) Èðàíà âõîäèò â àðåàë ïëåìåíè éîìóä, îõ-
âàòûâàþùèé Áàëêàíñêèé (ãðàíè÷àùèé ñ Èðàíîì)
è Äàøîãóçñêèé (ãðàíè÷àùèé ñ Êàðàêàëïàêñòàíîì)
âåëàÿòû (ïðîâèíöèè) Òóðêìåíèñòàíà (ðèñ. 3).
Íî òîò ôàêò, ÷òî ýòà ãàïëîãðóïïà ñ âûñîêîé
÷àñòîòîé (34%) âñòðå÷åíà è ê âîñòîêó îò Òóðêìå-
íèñòàíà ó òóðêìåí Àôãàíèñòàíà ïðîâèíöèè Äæàóç-
äæàí (Jowzjan, ðèñ. 3) óêàçûâàåò, ÷òî ãàïëîãðóïïà
Q ìîæåò áûòü ìàæîðíîé è äëÿ äðóãèõ ðîäîâ òóðê-
ìåí. Íàïðèìåð, èç ÷åòûðåõ äðóãèõ ðîäîâ, âñòðå-
÷åííûõ ó òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà, òîëüêî ïðåä-
ñòàâèòåëü ðîäà ÿãëû îòíîñèòñÿ ê äðóãîé ãàïëî-
ãðóïïå (G2a3b), à âñå ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ ñàðûê
(4 ÷åë.), óêåð (1 ÷åë.), îëèç (1 ÷åë.), à òàêæå 3 ÷å-
ëîâåêà, ó êîòîðûõ ðîä íå óêàçàí, âñå ÿâëÿþòñÿ
íîñèòåëÿìè ãàïëîãðóïïû Q. Êðàéíÿÿ ðåäêîñòü ýòîé
ãàïëîãðóïïû ó ñòàâðîïîëüñêèõ òóðêìåí (2%),
ìîæåò óêàçûâàòü, ÷òî îíà íå õàðàêòåðíà äëÿ ðî-
äîâ ÷îóäîð (òàêæå îäèí èç ïÿòè êðóïíåéøèõ ðî-
äîâ òóðêìåí), èãäûð è ñîþíàäæè, ïðåäñòàâëåííûõ
â Ñòàâðîïîëüå.
Положение генофонда туркмен
Каракалпакстана в генетическом
пространстве народов Центральной Азии
Ìåòîäû ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè ïîçâîëÿþò
ðàññìîòðåòü ïîëîæåíèå ãåíîôîíäà òóðêìåí
Êàðàêàëïàêñòàíà â êîíòåêñòå òåõ îêðóæàþùèõ
íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè, êîòîðûå èçó÷åíû ïî
ñõîäíîé ïàíåëè ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû: òóðêìåí
Àôãàíèñòàíà, Èðàíà è Ñòàâðîïîëüÿ, óçáåêîâ Àô-
ãàíèñòàíà, Õîðåçìà, Òàøêåíòà è Ôåðãàíû, êàðà-
êàëïàêîâ è êèðãèçîâ.

Вестник Московского университета. Серия XXIII АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96

Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y%хромосомы)
Òàáëèöà 1. Ìàòðèöà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó òóðêìåíàìè è äðóãèìè ïîïóëÿöèÿìè Öåíòðàëüíîé Àçèè
Ìàòðèöà ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé (òàáë. 1)
ôèêñèðóåò ìàêñèìàëüíóþ ãåíåòè÷åñêóþ áëèçîñòü
òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà ê òóðêìåíàì Èðàíà
(d=0,09) è Àôãàíèñòàíà (d=0,16). Íî òóðêìåíû
Ñòàâðîïîëüÿ ãåíåòè÷åñêè î÷åíü äàëåêè îò âñåõ
òðåõ ãðóïï òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè: íàèáîëåå
îòëè÷åí èõ ãåíîôîíä îò òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà
(d=2,22), íî òàêæå äàëåê îò òóðêìåí è Èðàíà
(d=0,95), è Àôãàíèñòàíà (d=0,72).
Ýòî ìîæåò îáúÿñíÿòüñÿ êàê îñîáûì ðîäîïëå-
ìåííûì ñîñòàâîì òóðêìåí Ñòàâðîïîëüÿ, òàê è
ïîòîêàìè ãåíîâ â íèõ îò îêðóæàþùèõ íàðîäîâ:
òóðêìåíû ïåðåñåëèëèñü â Ñòàâðîïîëüå áîëåå 300
ëåò íàçàä (â êîíöå XVII â. – íà÷àëå XVIII â.) ñ ïîëó-
îñòðîâà Ìàíãûøëàê, îòäåëèâøèñü îò òóðêìåíñêèõ
ïëåìåí ÷îóäîð, èãäûð è ñîþíàäæè. Îäíàêî òî, ÷òî
òóðêìåíû Ñòàâðîïîëüÿ íàèáîëåå ãåíåòè÷åñêè
áëèçêè íå ê îêðóæàþùèì èõ íàðîäàì Åâðîïû, à ê
óçáåêàì Àôãàíèñòàíà (d=0,15) è êèðãèçàì (d=0,18),
óêàçûâàåò íà ñîõðàíåíèå èõ ãåíîôîíäîì ïàìÿòè
î öåíòðàëüíîàçèàòñêîé ðîäèíå.
Âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ãåíîôîíä òóðêìåí
Êàðàêàëïàêñòàíà ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò ãåíîôîíäà
èõ áëèæàéøèõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé – êàðàêàë-
ïàêîâ (d=1,48) è óçáåêîâ (â ñðåäíåì d=1,15). Ñðåä-
íåå ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå îò òóðêìåí Êàðàêàë-
ïàêñòàíà äî äðóãèõ íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà, ñðåäè
êîòîðûõ îíè ïðîæèâàþò (d=1,32), íà ïîðÿäîê áîëü-
øå, ÷åì ãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå äî ãåîãðàôè÷åñ-
êè äàëåêèõ òóðêìåí Èðàíà è Àôãàíèñòàíà (d=0,12).
Ýòîò âûâîä èëëþñòðèðóåòñÿ äåíäðîãðàììîé
(ðèñ. 4). Ïîêàçàíî, ÷òî öåíòðàëüíî-àçèàòñêèå
ïîïóëÿöèè ðàçäåëèëèñü íà äâà êëàñòåðà: «òóðê-
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
91
ìåíñêèé» è îñòàëüíûõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè.
Âñå ÷åòûðå ïîïóëÿöèè óçáåêîâ îêàçàëèñü ãåíåòè-
÷åñêè î÷åíü áëèçêè äðóã ê äðóãó (â ñðåäíåì d=0,10),
ñôîðìèðîâàâ «óçáåêñêèé» ñóáêëàñòåð, íàèáîëåå
ãåíåòè÷åñêè ñõîäíûé ñ ãåîãðàôè÷åñêè äàëåêèìè
òóðêìåíàìè Ñòàâðîïîëüÿ (0,15<d<0,25) è íàèáî-
ëåå äàëåêèé îò ãåîãðàôè÷åñêè áëèçêèõ òóðêìåí
Êàðàêàëïàêñòàíà (0,76<d<1,69).
Филогенетический анализ генофондов
народов Узбекистана
Ïî äðóãîìó êëàññó ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû (ïî
ïàíåëè áûñòðî ìóòèðóþùèõ 17 STR ìàðêåðîâ)
ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå òóðêìåí Êàðàêàëïàêñòàíà
ïî ãàïëîãðóïïå Q (ñîñòàâëÿþùåé ó íèõ òðè
÷åòâåðòè ãåíîôîíäà) ñ äðóãèìè íàðîäàìè Óçáåêè-
ñòàíà: äóíãàíàìè, êàðàêàëïàêàìè è òðåìÿ ïîïóëÿ-
öèÿìè óçáåêîâ (ðèñ. 5).
Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü âàðèàíòîâ (ãàïëî-
òèïîâ) ãàïëîãðóïïû Q âûÿâèëà ñïåöèôè÷íûé
«òóðêìåíñêèé» êëàñòåð (êëàñòåð α, âûäåëåííûé
íà ðèñ. 5 ïóíêòèðíîé ëèíèåé), ïðè÷åì â íåãî âîøëè
âñå áåç èñêëþ÷åíèÿ òóðêìåíû, îáëàäàþùèå ýòîé
ãàïëîãðóïïîé. Âñå îñòàëüíûå ãàïëîòèïû (äðóãèõ
íàðîäîâ Óçáåêèñòàíà) íå îáðàçîâàëè íè îäíîãî
êëàñòåðà è îòðàæàþò êàðòèíó ãåíåòè÷åñêèõ ñëåäîâ
åäèíè÷íûõ ìèãðàíòîâ ñ ãàïëîãðóïïîé Q. «Òóðêìåí-
ñêèé» êëàñòåð α âêëþ÷èë 72 îáðàçöà, ïðèíàäëå-
æàùèõ ê 24 ðàçíûì ãàïëîòèïàì Q. Ñïåöèôè÷íîñòü
«òóðêìåíñêîãî» êëàñòåðà α ðàâíà 97% (òî åñòü
Вестник Московского университета. Серия XXIII
92 Схаляхо Р.А., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Агджоян А.Т., Сабитов Ж.М., Гурьянов В.М., Балаганская О.А., Далимова Д.А. и др.

Ðèñ. 4. Äåíäðîãðàììà ãåíîôîíäîâ òóðêìåí è äðóãèõ ïîïóëÿöèé Öåíòðàëüíîé Àçèè (ïîñòðîåíà ìåòîäîì Óîðäà
íà îñíîâå ìàòðèöû ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé)

Ðèñ. 5. Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü ãàïëîãðóïïû Q-M242 â ïîïóëÿöèÿõ Óçáåêèñòàíà

97% îáðàçöîâ êëàñòåðà ïðåäñòàâëåíû òóðêìåíà-
ìè). Îñòàëüíûå 3% – ýòî åäèíè÷íûå îáðàçöû òàø-
êåíòñêèõ è õîðåçìñêèõ óçáåêîâ, óêàçûâàþùèå íà
ìèãðàöèè îò òóðêìåí ê óçáåêàì. Òàêèì îáðàçîì,
ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ñåòü ãàïëîãðóïïû Q âûÿâëÿåò
ïîòîê ãåíîâ òîëüêî îò òóðêìåí ê óçáåêàì è îòñóò-
ñòâèå îáðàòíûõ ìèãðàöèé.
Ñòðåëêà íà ðèñóíêå 5 óêàçûâàåò íà ïðåäïî-
ëàãàåìûé ãàïëîòèï îñíîâàòåëÿ (founder) «òóðêìåí-
ñêîãî» êëàñòåðà. Äàòèðîâêà ôîðìèðîâàíèÿ êëàñ-
òåðà ïðè ðàñ÷åòå ïî ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè ñî-
ñòàâëÿåò 900±300 ëåò íàçàä, à ìåòîäîì ASD (äëÿ
òåõ æå ãàïëîòèïîâ) – 1090±430 ëåò íàçàä. Îäíàêî
â Êàðàïàëêàñòàíå ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ÷àñòü èç-
ìåí÷èâîñòè ãàïëîãðóïïû Q ó òóðêìåí. Ê ñîæàëå-
íèþ, äàííûõ î ãåíîôîíäå òóðêìåí Òóðêìåíèè íåò,
íî ïðè àíàëèçå ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñåòè STR ãàïëî-
òèïîâ òóðêìåí Óçáåêèñòàíà, Èðàíà (ñ íàèáîëüøåé
âåðîÿòíîñòüþ ïðèíàäëåæàùèõ ê ïëåìåíè éîìóä)
è Àôãàíèñòàíà [Zhabagin et al., 2016] âûÿâëåíî,
÷òî ïðàêòè÷åñêè âñå îíè âõîäÿò â åäèíûé êëàñòåð
ñ äàòèðîâêîé 1400±500 ëåò íàçàä.

Вестник Московского университета. Серия XXIII АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96

Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y%хромосомы)
Èçó÷åíèå íîñèòåëåé ãàïëîãðóïïû Q ïëåìåíè
éîìóä Òóðêìåíèñòàíà, ñêîðåå âñåãî, åùå áîëüøå
óâåëè÷èò ðàçíîîáðàçèå ãàïëîòèïîâ è ïîòîìó
«óäðåâíèò» äàòèðîâêó. Ïîýòîìó ÷àøà ãåíåòè÷åñêèõ
âåñîâ, ñêîðåå âñåãî, ñêëîíÿåòñÿ â ñòîðîíó âåðñèè
áîëåå äðåâíåãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîïóëÿöèè, ìàð-
êèðóåìîé êëàñòåðîì Q-M242«α» è ñâÿçàííîé ñ
ïëåìåíåì éîìóä.
Ìèôè÷åñêèì ïðåäêîì ñàëîðñêîé ýòíîãðàôè-
÷åñêîé ãðóïïû, â êîòîðóþ âõîäÿò éîìóäû, ÿâëÿåòñÿ
ëåãåíäàðíûé Ñàëîð Êàçàí [Äæèêèåâ, 1991]. Íî
åñòü äâå ãåíåàëîãè÷åñêèå âåðñèè âðåìåíè æèçíè
åãî ïîòîìêà Éîìóäà – èñòîðè÷åñêîãî ïðåäêà
ïëåìåíè éîìóäîâ. Ñîãëàñíî ïåðâîé âåðñèè, Éîìóä
áûë ïðèåìíûì èëè ñòàðøèì ñûíîì Ñàëîð Êàçàíà
[Äæèêèåâ, 1991], òî åñòü îí æèë â ýïîõó Ñàëîð
Êàçàíà. Ñîãëàñíî âòîðîé âåðñèè, Éîìóä – î÷åíü
äàëüíèé ïîòîìîê Ñàëîð Êàçàíà â 13-ì ïîêîëåíèè,
æèâøèé ñïóñòÿ 325–390 ëåò ïîñëå Ñàëîð Êàçàíà
[Êîíîíîâ, 1958]. Ñàëîð Êàçàí áûë îäíèì èç ñàìûõ
èçâåñòíûõ ïåðñîíàæåé â ôîëüêëîðå îãóçîâ, âîå-
âàâøèì ñ ïå÷åíåãàìè Ñûð-Äàðüè. Ïîýòîìó âðåìÿ
åãî æèçíè ïîìåùàåòñÿ â ïåðèîä ìåæäó 750-ìè
(èçãíàíèå îãóçîâ èç Ñåìèðå÷üÿ) è 890-ìè ãã. (èç-
ãíàíèå ïå÷åíåãîâ ñ Ñûðäàðüè) [Äæèêèåâ, 1991], ÷òî
ñîãëàñóåòñÿ ñ íåçàâèñèìûìè äàòèðîâêàìè åãî
æèçíè, âàðüèðóþùèìè â èíòåðâàëå îò âòîðîé ïîëî-
âèíû VIII â. äî âòîðîé ïîëîâèíû XIX âåêà [Êíèãà
ìîåãî äåäà Êîðêóòà, 1962; Èõñàíîâ, 2013]. Ïîýòîìó
ñîãëàñíî ïåðâîé âåðñèè (ñûí Ñàëîð Êàçàíà) Éîìóä
æèë â VIII èëè IX â., à ïî âòîðîé âåðñèè (ïîòîìîê â
13-ì ïîêîëåíèè) – â XII â. Ïîëó÷åííûå ãåíåòè÷å-
ñêèå äàòèðîâêè êîñâåííî óêàçûâàþò íà ñïðàâåä-
ëèâîñòü ïåðâîé âåðñèè, íî èõ äîâåðèòåëüíûå
èíòåðâàëû ñëèøêîì âåëèêè äëÿ âåðèôèêàöèè
âåðñèé. Ïîýòîìó ëèøü ïîëíîãåíîìíîå ñåêâåíèðî-
âàíèå Y-õðîìîñîìû ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ âåòâåé
éîìóäîâ ó òóðêìåí ïîìîæåò ðåøèòü ýòó èñòîðè÷å-
ñêóþ çàãàäêó ñòîëü æå óñïåøíî, êàê è ïðè àíàëèçå
ãåíîôîíäà ïëåìåíè àðãûí ó êàçàõîâ [Balanovsky
et al., 2015].
Îäíàêî ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû âîâñå
íå ïðèâÿçûâàþò ôîðìèðîâàíèå «òóðêìåíñêîãî»
êëàñòåðà ê ìàññîâîé ìèãðàöèè îãóçîâ â àðåàë
ñîâðåìåííûõ òóðêìåí (äàòèðóåìîé IX–XI ââ.).
Ãåíåòè÷åñêèé ëàíäøàôò áîëåå ñëîæåí. Íàïðèìåð,
èç ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé òóðêìåí ïîâûøåí-
íûìè ÷àñòîòàìè ãàïëîãðóïïû Q îòëè÷àþòñÿ èðàíî-
ÿçû÷íûå íàðîäû (âàí÷öû Ïàìèðà ñ ÷àñòîòîé Q
27%) [Y-base]) è ïóøòóíû Àôãàíèñòàíà (ñ ÷àñòîòîé
Q 18%) [Haber et al., 2012]. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåíîãåî-
ãðàôèè ïîÿâëåíèå ýòîãî ãåíåòè÷åñêîãî ïëàñòà â
ãåíîôîíäå òóðêìåí ìîãëî èìåòü ðàçíûå èñòî÷íèêè
(ðèñ. 2): ñ þãî-çàïàäà – ïîòîê ãåíîâ èðàíîÿçû÷íîãî
íàñåëåíèÿ èç Ïåðåäíåé Àçèè, îãèáàÿ Êàñïèé ñ þãà;
ñ âîñòîêà – ñ ïîòîêîì ãåíîâ òþðêîÿçû÷íîãî íàñå-
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
93
ëåíèÿ; èëè äàæå ñ ñåâåðà – ñ ìèãðàöèÿìè äðåâíåãî
íàñåëåíèÿ Ñèáèðè. Â äàííûé ìîìåíò íàøèì êîë-
ëåêòèâîì íà îñíîâå ïîëíîãî ñåêâåíèðîâàíèÿ
Y-õðîìîñîìû ïðîâîäèòñÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ðÿäà
âåòâåé ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äåðåâà ãàïëîãðóïïû Q.
Âûÿâëåíèå â ïðåäåëàõ ýòîé ãàïëîãðóïïû íîâûõ
âûñîêîèíôîðìàòèâíûõ ñóáâåòâåé è äàëüíåéøåå
äåòàëüíîå èçó÷åíèå èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ â íàñå-
ëåíèè Åâðàçèè ïîçâîëèò óñòàíîâèòü àðåàë âîçíèê-
íîâåíèÿ è ðàññåëåíèÿ íîñèòåëåé ýòîé äðåâíåé
ãàïëîãðóïïû Q, è, âîçìîæíî, óòî÷íèò ïóòè è âðåìÿ
åå ïðîíèêíîâåíèÿ â ãåíîôîíä òóðêìåí.
Àíàëèç óæå èìåþùèõñÿ äàííûõ óêàçûâàåò íà
îñîáîñòü «òóðêìåíñêîé» ñóáâåòâè ãàïëîãðóïïû Q.
 ðàáîòå, âûïîëíåííîé ñ ó÷àñòèåì àâòîðîâ äàí-
íîé ñòàòüè [Karmin et al., 2015], ïðèâåäåíû èòîãè
ïîëíîãåíîìíîãî èçó÷åíèÿ Y-õðîìîñîìû äëÿ òðåõ
îáðàçöîâ èññëåäîâàííîé íàìè ïîïóëÿöèè òóðêìåí
Êàðàêàëïàêñòàíà: âñå îíè ïðèíàäëåæàò ê ñóáâåòâè
Q2a. Äàëüíåéøèé àíàëèç ýòèõ äàííûõ ïîêàçûâàåò,
÷òî îíè îòíîñÿòñÿ ê âåòâè ñ ìàðêåðàìè L713, L715
(Q1a1b1a â íîòàöèè ISOGG íà èþíü 2016 ãîäà) è
âûäåëÿþòñÿ â ñîáñòâåííî «òóðêìåíñêóþ» ñóáâåòâü
Q-YP1677 [https://www.yfull.com/tree/Q-YP1677/] (ñ 13
îäèíî÷íûìè ïîëèìîðôèçìàìè YP1677-YP1690).
Ñâîåîáðàçèå ýòîé «òóðêìåíñêîé» ñóáâåòâè î÷åíü
âåëèêî – îíà îòäåëèëàñü îò «áðàòñêèõ» ñóáâåòâåé
Q2c (ìóðóòû î. Áîðíåî) è Q2b (êîðÿêè è äðåâíèå
àìåðèíäû) [Karmin et al., 2015] îêîëî 24 òûñ. ëåò
íàçàä. Ïðè ýòîì âñå èçó÷åííûå íà äàííûé ìîìåíò
ïîëíîãåíîìíûå îáðàçöû èç Öåíòðàëüíîé Àçèè
îòíîñÿòñÿ ê äðóãèì âåòâÿì ãàïëîãðóïïû Q, îòäå-
ëèâøèìñÿ åùå ðàíüøå: ýòî Q1 (óçáåêè, êàçàõè) è
Q3 (êàçàõè, êóðäû, ïóøòóíû, óéãóðû) [Balanovsky
et al., 2016].
Ïî äàííûì àíàëèçà äðåâíåé ÄÍÊ íàèáîëåå
ãåíåòè÷åñêè áëèçêèìè ê òóðêìåíàì (òà æå ñóáâåòâü
Q2a) îêàçàëèñü îáðàçöû ýïîõè áðîíçû è äâà
îáðàçöà ýïîõè æåëåçà [Allentoft et al., 2015]. Îá-
ðàçåö ýïîõè áðîíçû (êàðàñóêñêàÿ êóëüòóðà) ïðîèñ-
õîäèò èç ìîãèëüíèêà Ñàáèíêè-2 (ñ äàòèðîâêîé
1500–1400 ëåò äî í.ý.), îáðàçöû ýïîõè æåëåçà –
èç ìîãèëüíèêà Âåðõ-Óéìîí (âåðõíÿÿ Êàòóíü, äàòè-
ðîâêà – ñåðåäèíà I òûñ. í.ý.) [Ñî¸íîâ, 2000],
íàñåëåíèå êîòîðîãî ñôîðìèðîâàëîñü íà îñíîâå
ìåñòíîãî ïàçûðûêñêîãî è êàðà-êîáèíñêîãî íàñå-
ëåíèÿ ñ âêëþ÷åíèåì ïðèøëûõ ãðóïï, çíàêîìûõ ñ
ãóííñêîé êóëüòóðîé [Ñî¸íîâ, Ýáåëü, 1992].
Заключение
Òàêèì îáðàçîì, ïðè èçó÷åíèè òóðêìåí Êàðà-
êàëïàêñòàíà (N=83) ïî øèðîêîé ïàíåëè ìàðêåðîâ
Y-õðîìîñîìû (41 SNP ìàðêåðîâ) âûÿâëåíî 12
Вестник Московского университета. Серия XXIII
 94 Схаляхо Р.А., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Агджоян А.Т., Сабитов Ж.М., Гурьянов В.М., Балаганская О.А., Далимова Д.А. и др.
ãàïëîãðóïï, ñðåäè êîòîðûõ ðåçêî ïðåîáëàäàåò ãàï-
ëîãðóïïà Q, ñîñòàâëÿþùàÿ òðè ÷åòâåðòè ãåíîôîí-
äà (73%). Òàêîå ñâîåîáðàçèå òóðêìåí Êàðàêàëïàê-
ñòàíà âî ìíîãîì îáúÿñíÿåòñÿ åãî ðîäîïëåìåííûì
ñîñòàâîì: 88% îáñëåäîâàííûõ îòíîñèòñÿ ê îäíî-
ìó èç êðóïíåéøèõ ðîäîïëåìåííûõ îáðàçîâàíèé
òóðêìåí – ðîäó éîìóä (¸ìóò). ßðêî âûðàæåííîå
ñõîäñòâî ãåíîôîíäîâ òóðêìåí Öåíòðàëüíîé Àçèè
(Êàðàêàëïàêñòàíà, Èðàíà è Àôãàíèñòàíà) ïîçâî-
ëÿåò âûäâèíóòü ãèïîòåçó, ÷òî ãàïëîãðóïïà Q õà-
ðàêòåðíà äëÿ çíà÷èòåëüíîãî ïëàñòà â ãåíîôîíäå
òóðêìåí.
Ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíîôîíäàìè
òóðêìåí è äðóãèõ íàðîäîâ Öåíòðàëüíîé Àçèè óêà-
çûâàþò íà êðàéíå ñëàáûé ïîòîê ãåíîâ: íå âûÿâëåíî
îùóòèìûõ âëèÿíèé íà ãåíîôîíä òóðêìåí Êàðà-
êàëïàêñòàíà åãî ãåîãðàôè÷åñêèõ ñîñåäåé (óçáåêîâ,
äóíãàí, êàðàêàëïàêîâ). Ýòîò âûâîä ïîäòâåðæ-
äàåòñÿ è àíàëèçîì áûñòðîìóòèðóþùèõ STR ìàð-
êåðîâ ãàïëîãðóïïû Q Y-õðîìîñîìû. Ïîêàçàíà
âûñîêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü «òóðêìåíñêîãî» êëàñòåðà
ãàïëîòèïîâ (97% îáðàçöîâ ñîñòàâëÿþò òóðêìåíû)
ñ äàòèðîâêîé åãî ôîðìèðîâàíèÿ 900±300 (ìåòî-
äîì ASD 1090±430) ëåò íàçàä.
Благодарности
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ãðàíòîâ
ÐÍÔ 14-14-00827, Ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ», «Äèíà-
ìèêà ãåíîôîíäîâ», Ïðîãðàììíî-öåëåâûì ôèíàí-
ñèðîâàíèåì ÌÎÍ ÐÊ (¹0114ÐÊ00492) Íàçàðáàåâ
Óíèâåðñèòåò.  êàðòîãðàôè÷åñêîì àíàëèçå áûëè
èñïîëüçîâàíû äàííûå ïðîåêòîâ ÐÔÔÈ ¹16-06-
00303_à, ÐÔÔÈ ¹16-36-00122, ÐÔÔÈ ¹16-06-
00364 ìîë_à.
Библиография
Àäàìîâ Ä.Ñ. Îöåíêà TMRCA ïî Y STR ëîêóñàì (ó÷åáíîå
ïîñîáèå). 2016 (â ïå÷àòè).
Àãäæîÿí À.Ò., Ïàäþêîâà À.Ä., Æàáàãèí Ì.Ê., Òû÷èíñêèõ
Ç.À., Ëàâðÿøèíà Ì.Á., Êóçíåöîâà Ì.À., Ñõàëÿõî Ð.À.,
×óõðÿåâà Ì., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â., Áàëàíîâñêèé Î.Ï.
Ñâîåîáðàçèå ãåíîôîíäà // Èñòîðèÿ è êóëüòóðà òàòàð
Çàïàäíîé Ñèáèðè / Ãëàâ. ðåä. Ç.À. Òû÷èíñêèõ, îòâåò.
ðåä. Ã.Ô. Ãàáäðàõìàíîâà. Êàçàíü: Èíñòèòóò èñòîðèè èì.
Ø. Ìàðäæàíè ÀÍ ÐÒ, 2015. Ñ. 30–36.
ÁÄ Y-base. Ýëåêòðîííûé ðåñóðñ è êîìïüþòåðíàÿ ñåòü ëàáî-
ðàòîðèè ïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè ÷åëîâåêà ÌÃÍÖ. URL: http:
// www.genofond.ru/genofond.ru/default26d8e.html?s=0&p=346
(äàòà îáðàùåíèÿ: 17.06.2016).
Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Áàëàíîâñêèé Î.Ï., Ëàâðÿøèíà Ì.Á.,
Êóçíåöîâà Ì.À., Ðîìàíîâ À.Ã., Äèáèðîâà Õ.Ä., Ôðîëîâà
Ñ.À., Çàõàðîâà Ò.À., Áàðàíîâà Å.Å., Ñàáèòîâ Æ., Íèìàäàâà
Вестник Московского университета. Серия XXIII
Ï., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïî ìàð-
êåðàì Y-õðîìîñîìû íàðîäîâ Àëòàÿ (Ðîññèè, Êàçàõ-
ñòàíà, Ìîíãîëèè) // Âåñòíèê Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà.
Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ, 2011. ¹ 2. Ñ. 25–36.
Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ãåíîôîíä Åâðîïû. Ì.: Òîâàðèùåñòâî
íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2015. 354 ñ.
Áîãóíîâ Þ.Â., Ìàëüöåâà Î.Â., Áîãóíîâà À.À., Áàëàíîâ-
ñêàÿ Å.Â. Íàíàéñêèé ðîä ñàìàð: ñòðóêòóðà ãåíîôîíäà
ïî äàííûì ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû // Àðõåîëîãèÿ,
ýòíîãðàôèÿ è àíòðîïîëîãèÿ Åâðàçèè, 2015. Ò. 43. ¹ 2.
Ñ. 146–152.
Äæèêèåâ À. Î÷åðêè ïðîèñõîæäåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ
òóðêìåíñêîãî íàðîäà â ýïîõó ñðåäíåâåêîâüÿ. Àøõàáàä,
1991. 336 ñ.
Æàáàãèí Ì.Ê., Äèáèðîâà Õ.Ä., Ôðîëîâà Ñ.À., Ñàáèòîâ
Æ.Ì., Þñóïîâ Þ.Ì., Óòåâñêàÿ Î.Ì., Òàðëûêîâ Ï.Â.,
Òàæèãóëîâà È.Ì., Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Íèìàäàâà Ï.,
Çàõàðîâ È.À., Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ñâÿçü èçìåí÷èâîñòè
Y-õðîìîñîìû è ðîäîâîé ñòðóêòóðû: ãåíîôîíä ñòåïíîé
àðèñòîêðàòèè è äóõîâåíñòâà êàçàõîâ // Âåñòíèê Ìîñ-
êîâñêîãî óíèâåðñèòåòà. Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ,
2014. ¹ 1. Ñ. 96–101.
Èõñàíîâ À.Ð. Òóðêìåíû-òåêèíöû â XVII – íà÷àëå VIII â. //
Òþðêîëîãè÷åñêèé ñáîðíèê 2011–2012: Ïîëèòè÷åñêàÿ è
ýòíîêóëüòóðíàÿ èñòîðèÿ òþðêñêèõ íàðîäîâ è ãîñóäàðñòâ.
Ì.: Âîñòî÷íàÿ ëèòåðàòóðà, 2013. 431 ñ.
Êíèãà ìîåãî äåäà Êîðêóòà. Ïåð. Â.Â. Áàðòîëüäà. Ì.-Ë.:
ÀÍ ÑÑÑÐ. 1962.
Êîíîíîâ À.Í. Ðîäîñëîâíàÿ òóðêìåí. Ñî÷èíåíèå Àáóë-
ãàçè, õàíà õèâèíñêîãî. Ì.-Ë.: Èçä. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1958. 192ñ.
Êîøåëü Ñ.Ì.. Ãåîèíôîðìàöèîííûå òåõíîëîãèè â ãåíî-
ãåîãðàôèè // Ñîâðåìåííàÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ êàðòî-
ãðàôèÿ / Ïîä ðåä. È.Ê. Ëóðüå, Â.È. Êðàâöîâîé. Ì: Äàòà,
2012. Ñ. 158–166.
Íàðîäû è ðåëèãèè ìèðà: ýíöèêëîïåäèÿ / Ãë. ðåä. Â.À. Òèø-
êîâ. Ðåä. êîë.: Î.Ï. Àðòåìîâà, Ñ.À. Àðóòþíîâ, À.Í., Êîæà-
íîâñêèé è äð. Ì.: Áîëüøàÿ Ðîññèéñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ,
1999. 928 ñ.
Íàðîäû ìèðà: èñòîðèêî-ýòíîãðàôè÷åñêè ñïðàâî÷íèê /
Ãë. ðåä. Þ.Â. Áðîìëåé. Ðåä. êîë.: Ñ.À. Àðóòþíîâ, Ñ.È. Áðóê,
Ò.À. Æäàíêî è äð. Ì.: Ñîâåòñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ, 1988.
624 ñ.
Ñî¸íîâ Â.È., Ýáåëü À.Â. Êóðãàíû ãóííî-ñàðìàòñêîé
ýïîõè íà Âåðõíåé Êàòóíè. Ãîðíî-Àëòàéñê, 1992. 116 ñ.
Ñî¸íîâ Â.È. Ðåçóëüòàòû ðàñêîïîê íà ìîãèëüíèêå Âåðõ-
Óéìîí â 1999 ã. // Äðåâíîñòè Àëòàÿ. Èçâåñòèÿ ëàáîðàòîðèè
àðõåîëîãèè. Ãîðíî-Àëòàéñê, 2000à. ¹ 5. Ñ. 48–62.
Ñî¸íîâ Â.È. Ïðîäîëæåíèå îõðàííûõ ðàñêîïîê íà
ìîãèëüíèêå Âåðõ-Óéìîí â Ãîðíîì Àëòàå // Ñîõðàíåíèå
è èçó÷åíèå êóëüòóðíîãî íàñëåäèÿ Àëòàÿ. Áàðíàóë,
2000á. Âûï. XI. Ñ. 201–202.
Þñóïîâ Þ.Ì., Âîëêîâ Â.Ã., Êàðèìîâ À.À., Ðûñêóëîâ Ð.Ì.,
Ñõàëÿõî Ð.À., Õàðüêîâ Â.Í., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Ïðîèñ-
õîæäåíèå è ðîäñòâåííûå ñâÿçè ðîäà Óðàí ïî äàííûì
ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé // Èñòîðèÿ áàøêèðñêèõ
ðîäîâ. Óðàí. Ò. 7. Óôà: ÃÓÏ ÐÁ Óôèìñêèé ïîëèãðàô-
êîìáèíàò, 2015. 268 ñ.
Þñóïîâ Þ.Ì., Àñûëãóæèí Ð.Ð., Àãäæîÿí À.Ò., Äèáèðîâà
Õ.Ä., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Èññëåäîâàíèå ãåíîôîíäà þæíûõ
è ñåâåðî-âîñòî÷íûõ êëàíîâ áàøêèð // Óðàë è ïðîñòîðû
Åâðàçèè ñêâîçü âåêà è òûñÿ÷åëåòèÿ. Óôà: Ãèëåì, 2013.
Ñ. 132–134.
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
Генофонд туркмен Каракалпакстана в контексте популяций Центральной Азии (полиморфизм Y%хромосомы)
Allentoft M.E., Sikora M., Sjögren K.G., Rasmussen S.,
Rasmussen M., Stenderup J., Damgaard P., Schroeder H.,
Ahlström T., Vinner L., Malaspinas A-S., Margaryan A.,
Higham T., Chivall D., Lynnerup N., Harvig L., Baron J.,
Della Casa Ph., Dabrowski P., Duffy P.R., Ebel A.V.,
Epimakhov A., Frei K., Furmanek M., Gralak T., Gromov
A., Gronkiewicz S., Grupe G., Hajdu T., Jarysz R.,
Khartanovich V., Khokhlov A., Kiss V., Kolar J., Kriiska A.,
Lasak I., Longhi C., McGlynn G., Merkevicius A., Merkyte
I., Metspalu M., Mkrtchyan R., Moiseyev V., Paja L., Pa´lfi
G., Pokutta D., Pospieszny L., Douglas Price T., Saag L.,
Sablin M., Shishlina N., Smrèka V., Soenov V., Szeverenyi
V., To´th G., Trifanova S., Varul L., Vicze M., Yepiskoposyan
L., Zhitenev V., Orlando L., Sicheritz-Ponten L., Brunak
S., Nielsen R., Kristiansen K. and Willerslev E. Population
genomics of Bronze Age Eurasia // Nature, 2015. N 522
(7555). P. 167–172. DOI: 10.1038/nature14507.
Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., Kivisild T.,
Churnosov M., Evseeva I., Pocheshkhova E., Boldyreva
M., Yankovsky N., Balanovska E., Villems R. Two sources
of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context
// Am. J. Hum. Genet., 2008. P. 236–250.
Balanovsky O., Dibirova K., Dybo A. Mudrak O., Frolova
S., Pocheshkhova E., Haber M., Platt D., Schurr T., Haak
W., Kuznetsova M., Radzhabov M., Balaganskaya O.,
Romanov A., Zakharova T., Hernanz D., Zalloua P., Koshel
S., Ruhlen M., Renfrew C., Wells R., Tyler-Smith C.,
Balanovska E. and The Genographic Consortium. Parallel
evolution of genes and languages in the Caucasus region
// Mol. Biol. Evol., 2011. Vol. 28. N 10. P. 2905–2920.
Balanovsky O., Zhabagin M., Agdzhoyan A., Chukhryaeva
M., Zaporozhchenko V., Utevska O., Highnam G., Sabitov
Zh., Greenspan E., Dibirova Kh., Skhalyakho R.A,
Kuznetsova M., Koshel S., Yusupov Yu., Nymadawa P.,
Zhumadilov Zh., Pocheshkhova E., Haber M., Zalloua P. A.,
Yepiskoposyan L., Dybo A., Tyler-Smith C., Balanovska E.
Deep phylogenetic analysis of haplogroup G1 provides
estimates of SNP and STR mutation rates on the human Y
chromosome and reveals migrations of Iranic speakers //
PLoS One, 2015. Apr. N 7. Epub ahead of print. DOI:org/
10.1371/journal.pone.0122968 (äàòà îáðàùåíèÿ:
10.06.2016).
Balanovsky O., Gurianov V., Zaporozhchenko V., Bala-
ganskaya O., Urasin V., Zhabagin M., Grugni V., Canada
R., Al-Zahery N., Raveane A., Wei R., Yan S., Wang X.,
Zalloua P., Marafi A., Koshel S., Semino O., Tyler-Smith
C, Balanovska E. Phylogeography of human Y-chromo-
some haplogroup Q3-L275 from an academic/citizen
science collaboration // BMC, 2016, (in review).
Di Cristofaro, J., Pennarun E., Mazie‘res S, Myres N., Lin A.,
Temori S., Metspalu M., Metspalu E., Witzel M., King R.,
Underhill P., Villems R., Chiaroni J. Afghan Hindu Kush: Where
Eurasian sub-continent gene flows converge // Plos One,
2013. Oct. N 18. DOI: 10.1371/journal.pone.0076748 (2013).
Ge J., Budowle B., Aranda X.G., Planz J.V., Eisenberg A.J.,
Chakraborty R. Mutation rates at Y chromosome short
tandem repeats in Texas populations // Forensic Sci. Int.
Genet., 2009. Vol. 3(3). P. 179–184. Epub 2009 Feb 14.
DOI: 10.1016/j.fsigen.2009.01.007.
Grugni, V., Battaglia V., Hooshiar Kashani B., Parolo S., Al-
Zahery N., Achilli A., Olivieri A., Gandini F., Houshmand M.,
Hossein M., Torroni S., Semino O. Ancient migratory events
АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96
95
in the Middle East: New clues from the Y chromosome
variation of modern Iranians // Plos One, 2012. N 7. DOI:
10.1371/journal.pone.0041252.
Haber M., Platt D.E., Bonab M.A., Youhanna S.C., Soria-
Hernanz D.F., Martinez-Cruz B. et al., Genographic
Consortium. Afghanistan’s Ethnic Groups Share a Y-
Chromosomal Heritage Structured by Historical Events //
Plos One, 2012. Vol. 7(3). doi: 0.1371/journal.pone.0034288.
Karafet T., Osipova L., Gubina M., Posukh O., Zegura S.,
Hammer M. High Levels of Y Chromosome differentiation
among native Siberian populations and the genetic
signature of a boreal hunter-gatherer way of life // Hum.
Biol., 2003. Vol. 74. N 6. P. 761–789.
Karmin M., Saag L., Vicente M., Wilson Sayres M., Järve
M., Talas U., Rootsi S., Ilumäe A.-M., Mägi R., Mitt M., Pagani
L., Puurand T., Faltyskova Z., Clemente F., Cardona A.,
Metspalu E., Sahakyan H., Yunusbayev B., Hudjashov G.,
DeGiorgio M., Loogväli E.-L., Eichstaedt C., Eelmets M.,
Chaubey G., Tambets K., Litvinov S., Mormina M., Xue Y.,
Ayub Q., Zoraqi G., Korneliussen T., Akhatova F., Lachance J.,
Tishkoff S., Momynaliev K., Ricaut F.-X., Kusuma P.,
Razafindrazaka H., Pierron D., Cox M., Sultana G., Willerslev
R., Muller C., Westaway M., Lambert D., Skaro V., Kovac
ević L., Turdikulova S., Dalimova D., Khusainova R., Trofimova
N., Akhmetova V., Khidiyatova I., Lichman D., Isakova J.,
Pocheshkhova E., Sabitov Zh., Barashkov N., Nymadawa
P., Mihailov E., Seng J., Evseeva I., Migliano A., Abdullah S.,
Andriadze G., Primorac D., Atramentova L., Utevska O.,
Yepiskoposyan L., Marjanović D., Kushniarevich A., Behar
D., Gilissen C., Vissers L., Veltman J., Balanovska E., Derenko
M., Malyarchuk B., Metspalu A., Fedorova S., Eriksson A.,
Manica A., Mendez F., Karafet T., Veeramah K., Bradman
N., Hammer M., Osipova L., Balanovsky O., Khusnutdinova
E., Johnsen K., Remm M., Thomas M., Tyler-Smith C.,
Underhill P., Willerslev E., Nielsen R., Metspalu M., Villems
R., Kivisild T. A recent bottleneck of Y chromosome diversity
coincides with a global change in culture // Genome Res.,
2015. Vol. 25. N 4. P. 459–466. Epub. 2015. Mar. 13. DOI
:10.1101/gr.186684.114.
Malyarchuk B., Derenko Ì., Denisova G., Maksimov A.,
Wozniak M., Grzybowski T., Dambueva I., Zakharov I.
Ancient links between Siberians and Native Americans
revealed by subtyping the Y chromosome haplogroup Q1a
// J. Hum. Genet., 2011. N 56. P. 583–588. DOI.:10.1038/
jhg.2011.64.
Malyarchuk B., Derenko Ì., Denisova G., Khoyt S., Wozniak
M., Grzybowski T., Zakharov I. Y chromosome diversity in
the Kalmyks at the ethnical and tribal levels // J. Hum. Genet.,
2013. N 58. P. 804–811. DOI.:10.1038/jhg.2013.108.
Nei M. Molecular evolutionary genetics. Amsterdam, 1975.
278 p.
Seielstad M., Yuldashbaeva N., Singh N., Underhill P.,
Oefner P., Shen P., Wells R.S. A Novel Y chromosome variant
Puts an Upper limit on the timing of first entry into the
Americas // Amer. J. Hum. Genet., 2003. N 73. P. 700–705.
Y DNA Haplogroup Tree 2016 [Ýëåêòðîííûé ðåñóðñ] URL:
http://isogg.org/tree/ ISOGG_YDNATreeTrunk.html (äàòà
îáðàùåíèÿ: 14.06.2016).
Zhabagin M., Balanovska E., Sabitov Zh., Kuznetsova M.,
Agdzhoyan A., Balaganskaya O., Chukhryaeva M., Markina
N., Romanov A., Skhalyakho R., Zaporozhchenko V.,
Saroyants L., Dalimova D., Davletchurin D., Turdikulova
Вестник Московского университета. Серия XXIII
 96 Схаляхо Р.А., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Агджоян А.Т., Сабитов Ж.М., Гурьянов В.М., Балаганская О.А., Далимова Д.А. и др.

Sh., Yusupov U., Tazhigulova I., Akilzhanova A., Tyler-
Smith C., Balanovsky O. The Connection of the Genetic,
Cultural and Geographic Landscapes of Transoxiana //
Scientific Reports (in peer-review, SREP-16-30589).
Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:
Ñõàëÿõî Ðîçà Àðàìáèåâíà: e-mail: shalyaho.roza@yandex.ru;
Æàáàãèí Ìàêñàò Êèçàòîâè÷: e-mail: mzhabagin@gmail.com;
Þñóïîâ Þëäàø Ìóõàììàòîâè÷: e-mail: ufa1980@yandex.ru;
Àãäæîÿí Àíàñòàñèÿ Òîðîñîâíà: e-mail: aagdzhoyan@gmail.com;
Ñàáèòîâ Æàêñûëûê Ìóðàòîâè÷: e-mail: babasan@yandex.ru;
Ãóðüÿíîâ Âëàäèìèð Ìõàéëîâè÷: e-mail: gurianov-vm@gmail.com;
Áàëàãàíñêàÿ Îëüãà Àëåêñååâíà: e-mail: olga.vasinskaja@mail.ru;
Äàëèìîâà Äèëáàð Àêáàðîâíà: e-mail: dilbar.dalimova@gmail.com;
Äàâëåò÷óðèí Äàìèð Õàìèäîâè÷: e-mail: damirdavletchurin@mail.ru;
Òóðäèêóëîâà Øàõëî Óòêóðîâíà: e-mail: shahlo.ut@gmail.com;
×óõðÿåâà Ìàðèíà Èãîðåâíà: m.chukhryaeva@yandex.ru;
Àñûëãóæèí Ðàôèëü Ðèôãàòîâè÷: e-mail: asrafil@yandex.ru;
Àêèëüæàíîâà Àéíóð Ðàõìåòóëîâíà: e-mail: akilzhanova@nu.edu.kz;
Áàëàíîâñêèé Îëåã Ïàâëîâè÷: e-mail: balanovsky@inbox.ru;
Áàëàíîâñêàÿ Åëåíà Âëàäèìèðîâíà: e-mail: balanovska@mail.ru.

GENE POOL OF TURKMENS FROM KARAKALPAKSTAN IN THEIR

CENTRAL ASIAN CONTEXT (YJCHROMOSOME POLYMORPHISM)

R.A. Skhalyakho1,2, M.K. Zhabagin3, Yu.M. Yusupov4, A.T. Agdzhoyan2,1, Zh.M. Sabitov5,
V.M. Gurianov2 , O.A. Balaganskaya2, D.A. Dalimova6, D.Kh. Davletchurin6, Sh.U. Turdikulova7,
M.I. Chukhryaeva1,2, R.R. Asilgujin4, A.R. Akilzhanova3, O.P. Balanovsky2,1, E.V. Balanovska1
1
Research Centre for Medical Genetics, Moscow, Russia
2
Vavilov Institute of General Genetics, Moscow, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
3
National Laboratory Astana, Nazarbayev University, Astana, Kazakhstan
4
Institute of Strategic Researches, Ufa, Russia
5
Gumilov Eurasian National University, Astana, Kazakhstan
6
Institute of Bioorganic Chemistry, Tashkent, Uzbekistan
7
Center of High Technologies, Tashkent, Uzbekistan

Turkmens represent one of the least studied population of Central Asia due to lack of international
scientific integration of Turkmenistan into the gene pool studies. Preserving in Turkmens the memory of the
tribal affiliation allows the parallel study of tribal structure and Y-chromosome which are both transmitted
along the paternal line.
The panel of Y-chromosome markers highly informative for genetic studies (41 SNP and 17 STR markers)
has been used for the study of the gene pool of the northern Turkmen population – Turkmens in Karakalpakstan
(N=83). Sample of Turkmens from Xojeyli and Shumanay districts of Karakalpakstan included mainly (88%)
one of the largest Turkmen’ tribe (Yomud) and only a few representatives of other clans (Gochak, Oliz, Uker,
Yagly).
Among 12 identified haplogroups the major haplogroup Q composed three-quarters of the gene pool.
The remaining quarter of the gene pool consisted of haplogroups H, R1b, R1a, and G2a (with frequencies
from 4 to 7 per cent) and variants of haplogroups C2, J1, J2a, N1*, N1c met in 1-2 individuals each. Pronounced
similarity of gene pools of the Turkmens in Central Asia - Karakalpakstan, Iran and Afghanistan – has allowed
to hypothesize that haplogroup Q is typical for the gene pool of the Turkmen ethnic group as a whole.
The genetic distance between the gene pools of Turkmens and other Central Asian populations showed
no appreciable effects on the gene pool of the Turkmen in Karakalpakstan by its geographical neighbors –
Uzbeks, Dungans, and Karakalpaks. Analysis of Y-chromosome haplogroup Q fast mutating STR markers
has also confirmed this conclusion. The estimated date of STR cluster of Turkmens in Karakalpakstan on
haplogroup Q phylogenetic network was 900±300 years (date by ASD method was 1090±430).
Keywords: ethnogenesis, gene pool, gene geography, Y-chromosome, haplogroup, Turkmens, clan,
Yomud, Central Asia

Вестник Московского университета. Серия XXIII АНТРОПОЛОГИЯ № 3/2016: 86–96