ÂÛÑØÅÅ ÏÐÎÔÅÑÑÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈÅ

В. М. НАЗАРОВ, В. Д. ТРОШИН, А. В. СТЕПАНЧЕНКО

НЕЙРОСТОМАТОЛОГИЯ
Рекомендовано
Учебно методическим объединением
по медицинскому и фармацевтическому образованию
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности «Стоматология»

1
ÓÄÊ 616.31(075.8)
ÁÁÊ 56.6ÿ73
Í192

Ð å ö å í ç å í ò û:
çàâ. êàôåäðîé íåâðîëîãèè, íåéðîõèðóðãèè è ìåäèöèíñêîé ãåíåòèêè
Òâåðñêîé ãîñóäàðñòâåííîé ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè, ä-ð ìåä. íàóê, ïðîôåññîð
Ì. Ì. Ãåðàñèìîâà;
ïðîôåññîð êàôåäðû íåâðîëîãèè è íåéðîõèðóðãèè Ðîññèéñêîãî
ãîñóäàðñòâåííîãî ìåäèöèíñêîãî óíèâåðñèòåòà, ó÷åíûé ñåêðåòàðü
Âñåðîññèéñêîãî îáùåñòâà íåâðîëîãîâ, ä-ð ìåä. íàóê Ì. Þ. Ìàðòûíîâ

Íàçàðîâ Â. Ì.
Í192 Íåéðîñòîìàòîëîãèÿ : ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ ñòóä. âûñø. ó÷åá.
çàâåäåíèé / Â. Ì. Íàçàðîâ, Â. Ä. Òðîøèí, À. Â. Ñòåïàí÷åí-
êî. — Ì. : Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2008. — 256 ñ.
ISBN 978-5-7695-4225-1
 ñâåòå ñîâðåìåííûõ äîñòèæåíèé êëèíè÷åñêîé íåâðîëîãèè è ñòîìàòîëî-
ãèè ðàññìîòðåíû âîïðîñû îáùåé, ÷àñòíîé è ñïåöèàëüíîé íåâðîëîãèè è íåé-
ðîñòîìàòîëîãèè. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî ìåòîäàì äèàãíîñòèêè è ëå÷åíèÿ
íåéðîñòîìàòîëîãè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé, îòëè÷àþùèõñÿ êëèíè÷åñêèì ìíîãî-
îáðàçèåì, áîëåâûìè ñèìïòîìîêîìïëåêñàìè, âåãåòàòèâíûìè íàðóøåíèÿìè,
äâèãàòåëüíûìè ðàññòðîéñòâàìè è íàðóøåíèÿìè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëü-
íîñòè.
Äëÿ ñòóäåíòîâ âûñøèõ ìåäèöèíñêèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé.

ÓÄÊ 616.31(075.8)
ÁÁÊ 56.6ÿ73

Îðèãèíàë-ìàêåò äàííîãî èçäàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîáñòâåííîñòüþ

Èçäàòåëüñêîãî öåíòðà «Àêàäåìèÿ», è åãî âîñïðîèçâåäåíèå ëþáûì ñïîñîáîì
áåç ñîãëàñèÿ ïðàâîîáëàäàòåëÿ çàïðåùàåòñÿ

© Íàçàðîâ Â. Ì., Òðîøèí Â. Ä., Ñòåïàí÷åíêî À. Â., 2008

© Îáðàçîâàòåëüíî-èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2008
ISBN 978-5-7695-4225-1 © Îôîðìëåíèå. Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2008

2
 ПРЕДИСЛОВИЕ

Íà ñîâðåìåííîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ìåäèöèíû áîëüøîå çíà÷åíèå

ïðèäàåòñÿ ñîñòîÿíèþ íåðâíî-ïñèõè÷åñêîé ñôåðû ÷åëîâåêà, åãî
äóõîâíîñòè è ìåíòàëèòåòó. Ó÷åíèå î ìîçãå èìååò ïåðâîñòåïåííîå
çíà÷åíèå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ êëèíè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ âðà÷à, ñî-
âåðøåíñòâîâàíèÿ åãî äóõîâíî-íðàâñòâåííûõ íà÷àë, â ïðîôèëàê-
òèêå è ëå÷åíèè íåðâíî-ïñèõè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé.
 êíèãå â ñâåòå ïîñëåäíèõ äîñòèæåíèé íåéðîíàóê è ñòîìàòîëî-
ãèè ðàññìàòðèâàþòñÿ âîïðîñû îáùåé, ÷àñòíîé è ñïåöèàëüíîé íå-
âðîëîãèè è íåéðîñòîìàòîëîãèè. Ïðè òàêîì ñèñòåìíîì ïîäõîäå
ðàññìàòðèâàþòñÿ öåëîñòíîñòü âðà÷åâàíèÿ ñ ó÷åòîì ïñèõîëîãè÷åñ-
êîãî ïîðòðåòà ëè÷íîñòè, ïîýòîìó ñëåäóåò ïðèâåòñòâîâàòü âûõîä â
ñâåò ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ ïî îñíîâàì íåâðîëîãèè è íåéðîñòîìàòîëî-
ãèè äëÿ ñòóäåíòîâ âûñøèõ ìåäèöèíñêèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé, à òàêæå
ñëóøàòåëåé ñèñòåìû ïîñëåâóçîâñêîãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçî-
âàíèÿ âðà÷åé.
Àêàäåìèê ÐÀÌÍ Å. È. Ãóñåâ

3
 ВВЕДЕНИЕ

Óñïåõè ñîâðåìåííîé íåâðîëîãèè è ñòîìàòîëîãèè ïîçâîëèëè

âûäåëèòü ãðóïïó çàáîëåâàíèé ñ íàðóøåíèÿìè â îáëàñòè ëèöà è
ïîëîñòè ðòà, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ïåðâè÷íûì ïîðàæåíèåì íåðâíîé
ñèñòåìû è âòîðè÷íûìè èçìåíåíèÿìè åå äåÿòåëüíîñòè âñëåäñòâèå
ïàòîëîãèè çóáî÷åëþñòíîé îáëàñòè.  ñâÿçè ñ ìåõàíèçìàìè ðàçâè-
òèÿ è ðàçíîîáðàçíîé íåâðîëîãè÷åñêîé è ñòîìàòîëîãè÷åñêîé ñèì-
ïòîìàòèêîé òàêèå çàáîëåâàíèÿ íàçûâàþò íåéðîñòîìàòîëîãè÷åñêè-
ìè, à ðàçäåë ìåäèöèíû, èçó÷àþùèé èõ, íåéðîñòîìàòîëîãèåé.
 ïðàêòèêå íåâðîëîãîâ è ñòîìàòîëîãîâ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ïàöè-
åíòû ñ ëèöåâûìè áîëÿìè, íàðóøåíèÿìè ÷óâñòâèòåëüíîñòè è ñî-
êðàòèìîñòè ìûøö ëèöà, âåãåòàòèâíûìè ñèìïòîìàìè â îáëàñòè
ëèöà è ïîëîñòè ðòà. Âìåñòå ñ òåì äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè äèàãíî-
ñòèêà è ëå÷åíèå ëèöåâûõ áîëåé ïðåäñòàâëÿþò äëÿ ìíîãèõ ïðàêòè-
÷åñêèõ âðà÷åé çíà÷èòåëüíóþ ïðîáëåìó.
Ëèöåâàÿ áîëü — ñèìïòîìîêîìïëåêñ, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ íà-
ðóøåíèåì ÷óâñòâèòåëüíîñòè, âåãåòàòèâíûìè è äâèãàòåëüíûìè
ðàññòðîéñòâàìè â îáëàñòè ëèöà è ïîëîñòè ðòà âñëåäñòâèå ðàçëè÷-
íûõ ïàòîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Êðîìå òîãî, ñóùåñòâóåò ëèöåâàÿ
áîëü — ïðîçîïàëãèÿ, îáóñëîâëåííàÿ õðîíè÷åñêèì ðàçäðàæåíèåì
êàêîãî-ëèáî ÷åðåïíîãî íåðâà èëè åãî âåãåòàòèâíîãî ãàíãëèÿ.
 ïàòîãåíåçå ëèöåâûõ áîëåé èìååò çíà÷åíèå íàðóøåíèå ìèêðî-
öèðêóëÿòîðíûõ è èììóííûõ ïðîöåññîâ, îáóñëîâëåííîå èøåìèåé,
îòåêîì èëè äåìèåëèíèçàöèåé è ïðèâîäÿùåå ê ïîâðåæäåíèþ íå-
ðâíûõ îáðàçîâàíèé. Èíîãäà îáà ïðîöåññà — ïåðèâàñêóëÿðíàÿ èí-
ôèëüòðàöèÿ ëèìôîöèòàìè è ìàêðîôàãàìè è äåìèåëèíèçàöèÿ ñî-
ïðÿæåíû è ïðîòåêàþò îäíîâðåìåííî.
 ïàòîãåíåçå íåâðàëãèé è âûðàæåííîñòè èõ êëèíè÷åñêèõ ïðî-
ÿâëåíèé áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå öåíò-
ðàëüíîé (ñîìàòè÷åñêèé è âåãåòàòèâíîé) íåðâíîé ñèñòåìû.  ðå-
çóëüòàòå ïàòîëîãè÷åñêîé èìïóëüñàöèè îò ïåðèôåðè÷åñêèõ ðåöåï-
òîðîâ â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå (ÖÍÑ) ñîçäàåòñÿ ïàòîëî-
ãè÷åñêàÿ äåòåðìèíàíòà [Êðûæàíîâñêèé Ã. Í., 1997].
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ñïåöèàëèñòû âûäåëÿþò íåñêîëüêî âèäîâ
ëèöåâûõ áîëåé. Ïñèõîãåííûå áîëè îáóñëîâëåíû ýìîöèîíàëüíûì
ñòðåññîì è ñâÿçàíû ñ ðàññòðîéñòâîì âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíê-
öèé. Íåâðîãåííûå áîëè ðàçâèâàþòñÿ âñëåäñòâèå ïîðàæåíèÿ òðîé-
íè÷íîãî (V), ÿçûêîãëîòî÷íîãî (IX) è áëóæäàþùåãî (X) ÷åðåï-
4
íûõ íåðâîâ. Ñîìàòîãåííûå áîëè âîçíèêàþò ïðè çàáîëåâàíèÿõ ãëàç,
óøåé, ïðèäàòî÷íûõ ïàçóõ íîñà, âèñî÷íî-÷åëþñòíîãî ñóñòàâà, æå-
âàòåëüíûõ ìûøö, ïàòîëîãèè çóáîâ, êîñòíîé òêàíè è ñëèçèñòûõ
îáîëî÷åê ïîëîñòè ðòà. Êàê ïðàâèëî, áîëåâîé ñèíäðîì ïðè ñîìàòî-
ãåííûõ ëèöåâûõ áîëÿõ ñâÿçàí ñ îáîñòðåíèåì îñíîâíîãî ïàòîëîãè-
÷åñêîãî ïðîöåññà.
 ìåæäóíàðîäíîé êëàññèôèêàöèè çàðóáåæíûå àâòîðû ðàññìàò-
ðèâàþò ëèöåâûå, ãîëîâíûå áîëè è ÷åðåïíûå íåâðàëãèè â ðàìêàõ
åäèíîé íîçîëîãè÷åñêîé ôîðìû (êëàñòåðíûå öåôàëãèè) áåç ñèíä-
ðîìàëüíîé äèôôåðåíöèàöèè. Âìåñòå ñ òåì îáùåïðèíÿòîé êëàññè-
ôèêàöèè íåéðîñòîìàòîëîãè÷åñêèõ çàáîëåâàíèé íåò, à ñóùåñòâó-
þùèå êëàññèôèêàöèè êàñàþòñÿ â îñíîâíîì ïðîçîïàëãèé.
Îäíîé èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ îòå÷åñòâåííûõ êëàññè-
ôèêàöèé ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòèçàöèÿ Â. Þ. Êóðëÿíäñêîãî, Â. Å. Ãðå÷-
êî, Â. À. Êàðëîâà (1974), îñíîâàííàÿ íà ïàòîãåíåòè÷åñêîì ïðèí-
öèïå. Ïðåäñòàâëåíû âîñåìü ãðóïï áîëåâûõ ñèíäðîìîâ:
1) ëèöåâûå áîëè ïðè íåâðàëãèÿõ è íåâðèòàõ ÷óâñòâèòåëüíûõ
íåðâîâ;
2) ëèöåâûå áîëè ïðè ãàíãëèîíèòàõ;
3) ñòîìàëãèÿ;
4) ëèöåâûå áîëè àðòðîãåííîãî è âåðòåáðîãåííîãî ïðîèñõîæäå-
íèÿ;
5) ëèöåâûå áîëè ñîñóäèñòîãî ïðîèñõîæäåíèÿ;
6) îòðàæåííûå ëèöåâûå áîëè;
7) íåâðîïñèõîãåííûå ëèöåâûå áîëè;
8) îäîíòî-, îòîðèíî- è îôòàëüìîãåííûå áîëè.
Íåñêîëüêî èíà÷å ïðåäëàãàåò êëàññèôèöèðîâàòü íåâðîëîãè÷å-
ñêèå çàáîëåâàíèÿ îáëàñòè ëèöà Â. À. Ñìèðíîâ (1976). Îí äåëèò âñå
âîçíèêàþùèå ïðè ýòîì ñèìïòîìîêîìïëåêñû íà äâå ãðóïïû: ïàòî-
ëîãèþ ñîìàòè÷åñêîé èííåðâàöèè è áîëåçíè âåãåòàòèâíîé èííåð-
âàöèè. Ê 1-é ãðóïïå àâòîð îòíîñèò çàáîëåâàíèÿ òðîéíè÷íîãî, ëè-
öåâîãî, ÿçûêîãëîòî÷íîãî, áëóæäàþùåãî è ïîäúÿçû÷íîãî íåðâîâ,
ëèöåâîé ãåìè- è ïàðàñïàçì, ãèïåðêèíåçû ëèöà. Êî 2-é ãðóïïå —
âåãåòàëãèè, ñèìïàòàëãèè, îäîíòàëãèè, ãëîñàëãèþ, ãåìèàòðîôèþ
ëèöà, ãàíãëèîíèò êðûëîí¸áíîãî óçëà, êñåðîñòîìèþ, ñîñóäèñòûå
ëèöåâûå è ãîëîâíûå áîëè, îòåê Êâèíêå, íåéðîòðîôè÷åñêèå íàðó-
øåíèÿ ïîëîñòè ðòà, àëëåðãè÷åñêèå ïðîÿâëåíèÿ è äðóãèå âåãåòà-
òèâíûå íàðóøåíèÿ è ñèíäðîìû.
Ñîòðóäíèêè êàôåäðû íåðâíûõ áîëåçíåé Ìîñêîâñêîãî ìåäèöèí-
ñêîãî ñòîìàòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà [Ãðå÷êî Â.Å., Ñòåïàí÷åíêî À. Â.,
1988] ðàçðàáîòàëè êëàññèôèêàöèþ, îñíîâàííóþ íà àíàòîìî-ôóíê-
öèîíàëüíîì ïðèíöèïå, âûäåëèâ ñèìïòîìîêîìïëåêñû, îáóñëîâ-
ëåííûå:
• ïîðàæåíèåì ñèñòåì òðîéíè÷íîãî, ëèöåâîãî, ïðîìåæóòî÷íî-
ãî, ÿçûêîãëîòî÷íîãî, áëóæäàþùåãî, ïîäúÿçû÷íîãî ÷åðåïíûõ íåð-
âîâ;

5
 • ïîðàæåíèåì âåãåòàòèâíîãî îòäåëà íåðâíîé ñèñòåìû;
• íàðóøåíèåì èííåðâàöèè äâèãàòåëüíûõ ñèñòåì ÷åëþñòíî-ëè-
öåâîé îáëàñòè;
• çàáîëåâàíèÿìè çóáî÷åëþñòíîé ñèñòåìû;
• îáùåñîìàòè÷åñêèìè çàáîëåâàíèÿìè;
• íàðóøåíèÿìè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè (ÂÍÄ), íåâðà-
ñòåíèåé, èñòåðèåé, íåâðîçîì, íàâÿç÷èâûìè ñîñòîÿíèÿìè, ñîïðÿ-
æåííûìè ñ íåéðîñòîìàòîëîãè÷åñêèìè ñèíäðîìàìè.
Êëàññèôèêàöèÿ Êàðëîâà Â. À. è Ñàâèöêîé Î. Í. (1990) äåëèò
ïðîçîïàëãèè íà äâå ãðóïïû — ñîìàòîãåííûå è íåâðîãåííûå.

6
 ГЛАВА 1

СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1.1. Общие принципы и элементы строения

нервной системы
×òîáû ïîíÿòü, â ÷åì çàêëþ÷àþòñÿ ôóíêöèè ìîçãà, íóæíî ÷åò-
êî óÿñíèòü, èç êàêèõ åäèíèö ñîñòîèò íåðâíàÿ ñèñòåìà. Â 1834 ã.
èñïàíñêèé íåéðîãèñòîëîã Ðàìîí-è-Êàõàëü ïðåäëîæèë ðàññìàòðè-
âàòü íåðâíóþ òêàíü êàê ñîâîêóïíîñòü ýëåìåíòàðíûõ åäèíèö, èìå-
þùèõ ñàìîñòîÿòåëüíîå çíà÷åíèå â ìîðôîëîãè÷åñêîì, ãåíåòè÷å-
ñêîì, ôóíêöèîíàëüíîì, òðîôè÷åñêîì, ïàòîëîãè÷åñêîì è ïîâå-
äåí÷åñêîì îòíîøåíèÿõ.
 îñíîâå ñîâðåìåííîãî ïðåäñòàâëåíèÿ î ñòðóêòóðå è ôóíêöèÿõ
ÖÍÑ ëåæèò íåéðîííàÿ òåîðèÿ, ðàññìàòðèâàþùàÿ ìîçã êàê ðåçóëü-
òàò ôóíêöèîíàëüíîãî îáúåäèíåíèÿ îòäåëüíûõ êëåòî÷íûõ ýëåìåí-
òî⠗ íåéðîíîâ. Ìîçã ÷åëîâåêà ñîäåðæèò îêîëî 25 ìëðä òàêèõ êëå-
òîê è èìååò ÷ðåçâû÷àéíî ñëîæíîå ñòðîåíèå.
 ñîñòàâ íåðâíîé ñèñòåìû, êðîìå íåéðîíîâ, âõîäÿò íåðâíûå
âîëîêíà è íåéðîãëèÿ.
Íåéðîí — íåðâíàÿ êëåòêà ñ îòðîñòêàìè, ðàçëè÷íûìè ïî âåëè-
÷èíå, ôîðìå è ÷èñëó, ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèî-
íàëüíîé ÷àñòüþ íåðâíîé ñèñòåìû. Íåéðîí ñïîñîáåí ïðèíèìàòü
îïðåäåëåííûå ôîðìû ñèãíàëîâ è îòâå÷àòü íà íèõ, ïðîâîäèòü âîç-
áóæäåíèå è âçàèìîäåéñòâîâàòü ïðè ïîìîùè ñïåöèàëüíûõ êîíòàê-
òîâ ñ äðóãèìè íåéðîíàìè, ýôôåêòîðàìè èëè ðåöåïòîðàìè. Â íåé-
ðîíå âûäåëÿþò òåëî (ñîìó), äåíäðèòû, àêñîí è ïðåñèíàïòè÷åñêîå
îêîí÷àíèå àêñîíà, êàæäûé èç êîòîðûõ âûïîëíÿåò îïðåäåëåííóþ
ôóíêöèþ.
Òåëî íåéðîíà ñîäåðæèò ðàçëè÷íûå âíóòðèêëåòî÷íûå êîìïî-
íåíòû — ÿäðî, ðèáîñîìû, ëèçîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêóþ ñåòü,
ïëàñòèí÷àòûé êîìïëåêñ Ãîëüäæè, ìèòîõîíäðèè è äðóãèå îðãà-
íåëëû, íåîáõîäèìûå äëÿ îáåñïå÷åíèÿ åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Ìåìáðàíà òåë áîëüøèíñòâà íåéðîíîâ ïîêðûòà îãðîìíûì êîëè-
÷åñòâîì ñèíàïñîâ, îáåñïå÷èâàþùèì åìó âîñïðèÿòèå è èíòåãðà-
öèþ ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ îò äðóãèõ íåéðîíîâ. Íåéðîí èìååò
ìíîæåñòâî äåíäðèòîâ è òîëüêî îäèí àêñîí.
Äåíäðèòû — äðåâîâèäíî ðàçâåòâëÿþùèåñÿ âûðîñòû îò òåëà íåé-
ðîíà — ÿâëÿþòñÿ êîíâåðãåíòíîé ñèñòåìîé ñáîðà èíôîðìàöèè,
êîòîðàÿ ïîñòóïàåò ê íèì ÷åðåç ñèíàïñû îò äðóãèõ íåéðîíîâ èëè

7
ïðÿìî èç îêðóæàþùåé ñðåäû. Ìåìáðàíà äåíäðèòîâ ñîäåðæèò çíà-
÷èòåëüíîå ÷èñëî áåëêîâûõ ìîëåêóë, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèþ õè-
ìè÷åñêèõ ðåöåïòîðîâ, îáëàäàþùèõ ñïåöèôè÷åñêîé ÷óâñòâèòåëü-
íîñòüþ ê îïðåäåëåííûì õèìè÷åñêèì âåùåñòâàì. Ýòè âåùåñòâà ó÷à-
ñòâóþò â ïåðåäà÷å ñèãíàëîâ ñ êëåòêè íà êëåòêó è ÿâëÿþòñÿ ìåäè-
àòîðàìè ñèíàïòè÷åñêîãî âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ.
Àêñîí (íåéðèò) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñåâîé öèëèíäðè÷åñêèé
äëèííûé îäèíî÷íûé îòðîñòîê, ïðîâîäÿùèé ïîòåíöèàë äåéñòâèÿ
(ÏÄ), ò. å. íåðâíûé èìïóëüñ îò òåëà íåéðîíà, íà áîëüøèå ðàññòî-
ÿíèÿ. Êàëèáð àêñîíà îáû÷íî ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëåí åãî ôóíêöèè
è ôèçèîëîãè÷åñêîìó íàçíà÷åíèþ. Ïî àêñîíó îò òåëà íåéðîíà ê åãî
îêîí÷àíèþ ïåðåäâèãàþòñÿ ñèíòåçèðóþùèåñÿ â åãî ñåêðåòîðíîì
àïïàðàòå õèìè÷åñêèå ìåäèàòîðû, ó÷àñòâóþùèå â ñèíàïòè÷åñêîé
ïåðåäà÷å âîçáóæäåíèÿ íà ýôôåêòîðíóþ êëåòêó (ïðÿìîé àêñîííûé
òðàíñïîðò).
Êîëè÷åñòâî è õàðàêòåð îòðîñòêîâ, âûõîäÿùèõ èç òåëà íåéðî-
íà, ìîãóò çíà÷èòåëüíî âàðüèðîâàòü.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèì íåéðî-
íû äåëÿò íà óíèïîëÿðíûå, ïñåâäîóíèïîëÿðíûå, áèïîëÿðíûå è
ìóëüòèïîëÿðíûå.  ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè ðàçëè÷àþò òðè òèïà
íåéðîíî⠗ àôôåðåíòíûå (÷óâñòâèòåëüíûå), âñòàâî÷íûå è ýôôå-
ðåíòíûå (äâèãàòåëüíûå). Ïåðâè÷íûå àôôåðåíòíûå íåéðîíû âîñ-
ïðèíèìàþò ñèãíàëû, âîçíèêàþùèå â ðåöåïòîðíûõ îêîí÷àíèÿõ
îðãàíîâ ÷óâñòâ, è ïðîâîäÿò èõ â ÖÍÑ. Âñòóïàÿ â ïðåäåëû ÖÍÑ,
îêîí÷àíèÿ îòðîñòêîâ ïåðâè÷íûõ àôôåðåíòíûõ íåéðîíîâ óñòàíàâ-
ëèâàþò ñèíàïòè÷åñêèå êîíòàêòû ñî âñòàâî÷íûìè, à èíîãäà è íå-
ïîñðåäñòâåííî ñ ýôôåðåíòíûìè, íåéðîíàìè. Âñòàâî÷íûå íåéðî-
íû îáåñïå÷èâàþò ñâÿçü ìåæäó ðàçëè÷íûìè àôôåðåíòíûìè è ýô-
ôåðåíòíûìè íåéðîíàìè. Àêñîíû ýôôåðåíòíûõ íåéðîíîâ (íàïðè-
ìåð, ìîòîíåéðîíû ñïèííîãî ìîçãà) âûõîäÿò äàëåêî çà ïðåäåëû
ÖÍÑ è èííåðâèðóþò ñêåëåòíûå ìûøöû. Ìíîãèå ýôôåðåíòíûå
íåéðîíû ïåðåäàþò ñèãíàëû ïîñðåäñòâîì äðóãèõ íåðâíûõ êëåòîê;
ê íèì ìîæíî îòíåñòè íåéðîíû ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ ìîçãà, àêñîíû
êîòîðûõ èäóò â ñîñòàâå äëèííûõ íèñõîäÿùèõ òðàêòîâ ê ñïèííîìó
ìîçãó. Ýòî — ïèðàìèäíûå êëåòêè ìîòîðíîé îáëàñòè êîðû, ðóá-
ðîñïèíàëüíûå, ðåòèêóëîñïèíàëüíûå è âåñòèáóëîñïèíàëüíûå íåé-
ðîíû, èìïóëüñû îò êîòîðûõ ïîñòóïàþò ê ñïèíàëüíûì ìîòîíåé-
ðîíàì.
Àêñîíû íåéðîíîâ ôîðìèðóþò íåðâíûå âîëîêíà. Â çàâèñèìîñòè
îò íàëè÷èÿ ìèåëèíà èõ äåëÿò íà áåçìèåëèíîâûå è ìèåëèíîâûå.
Ìèåëèíîâîå âîëîêíî ñîñòîèò èç îñåâîãî öèëèíäðà, ÿâëÿþùåãîñÿ
ïðîäîëæåíèåì àêñîíà íåéðîíà, ñëîÿ ìèåëèíà è øâàííîâñêîé
îáîëî÷êè. Îñåâîé öèëèíäð ñîñòîèò èç àêñîïëàçìû è íåéðîôèá-
ðèëë, èãðàþùèõ âàæíóþ ðîëü â ðåãåíåðàöèè íåðâíîãî âîëîêíà.
Îñíîâíûìè ôóíêöèÿìè àêñîíà ÿâëÿþòñÿ ïðîâåäåíèå íåðâíîãî
èìïóëüñà, âîçíèêàþùåãî â íåéðîíå, îáåñïå÷åíèå îðòîãðàäíîãî è
ðåòðîãðàäíîãî àêñîííîãî òðàíñïîðòà. Ìèåëèíîâûå âîëîêíà ïðå-

8
èìóùåñòâåííî âñòðå÷àþòñÿ â äâèãàòåëüíûõ âîëîêíàõ, áåçìèåëè-
íîâûå — â âåãåòàòèâíûõ. Ìèåëèíîâîå íåðâíîå âîëîêíî ñîñòîèò èç
îñåâîãî öèëèíäðà è îáîëî÷êè, îáðàçîâàííîé øâàíîâñêèìè êëåò-
êàìè — ëåììîöèòàìè. Ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà íà 80 % ñîñòîèò èç
ëèïèäîâ, îáëàäàþùèõ âûñîêèì îìè÷åñêèì ñîïðîòèâëåíèåì, è íà
20 % èç áåëêîâ. Ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà íå ïîêðûâàåò ïîëíîñòüþ
îñåâîé öèëèíäð, à ïðåðûâàåòñÿ, îáðàçóÿ îòêðûòûå ó÷àñòêè, íà-
çûâàåìûå óçëîâûìè ïåðåõâàòàìè Ðàíâüå. Ðàññòîÿíèå ìåæäó îòêðû-
òûìè ó÷àñòêàìè ìîæåò áûòü ðàçëè÷íûì è çàâèñèò îò òîëùèíû
íåðâíîãî âîëîêíà: ÷åì áîëüøå äèàìåòð âîëîêíà, òåì áîëüøå ðàñ-
ñòîÿíèå ìåæäó ïåðåõâàòàìè è âûøå ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ èìïóëü-
ñà. Â ìèåëèíîâûõ âîëîêíàõ âîçáóæäåíèå âîçíèêàåò òîëüêî â ìåñòàõ
ïåðåõâàòîâ, ìèíóÿ ó÷àñòêè, ïîêðûòûå ìèåëèíîì. Òàêîå ïðîâåäå-
íèå âîçáóæäåíèÿ ïî âîëîêíó íàçûâàåòñÿ ñàëüòàòîðíûì (ñêà÷êî-
îáðàçíûì), è ýòîò ìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò âûñîêóþ ñêîðîñòü åãî
ïðîâåäåíèÿ.
Âûäåëÿþò äâà âèäà ìèåëèíèçàöèè: öåíòðàëüíûé è ïåðèôåðè-
÷åñêèé. Ïðè öåíòðàëüíîì îäèí îëèãîäåíäðîöèò ïîêðûâàåò îáî-
ëî÷êîé íåñêîëüêî àêñîíîâ; ïðè ïåðèôåðè÷åñêîì — îäíà øâàíîâ-
ñêàÿ êëåòêà ôîðìèðóåò ìèåëèíîâóþ îáîëî÷êó îäíîãî àêñîíà. Ïå-
ðåõîä îò öåíòðàëüíîãî âèäà ìèåëèíèçàöèè ê ïåðèôåðè÷åñêîìó
ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ôàêòîðîâ, ñïîñîáñòâóþùèì ðàçâèòèþ íåâðàë-
ãèé.
Ìèåëèíîâûå âîëîêíà âõîäÿò â ñîñòàâ ñîìàòè÷åñêèõ, à áåçìèå-
ëèíîâûå — âåãåòàòèâíûõ íåðâîâ.
Íåéðîãëèÿ. Íåéðîíû îêðóæåíû îãðîìíûì êîëè÷åñòâîì «âñïî-
ìîãàòåëüíûõ» êëåòîê, íàçûâàåìûõ ãëèàëüíûìè. Ãëèàëüíûå êëåòêè
ñîñòàâëÿþò ïî÷òè ïîëîâèíó îáúåìà ÖÍÑ. Ýòè êëåòêè îòäåëåíû îò
íåéðîíîâ ìåæêëåòî÷íûìè ùåëÿìè (èíòåðñòèöèàëüíîå ïðîñòðàí-
ñòâî) øèðèíîé 15 — 20 ìêì êîòîðîå çàíèìàåò 12 — 14 % îáùåãî
îáúåìà ìîçãà. Ãëèàëüíûå êëåòêè ñëóæàò îïîðíûì è çàùèòíûì àï-
ïàðàòîì äëÿ íåéðîíîâ, îñóùåñòâëÿþò ìåòàáîëè÷åñêèå ôóíêöèè,
ó÷àñòâóþò â ôîðìèðîâàíèè ãåìàòîýíöåôàëè÷åñêîãî áàðüåðà. Ðàç-
ëè÷àþò ìàêðî- è ìèêðîãëèþ.  ñâîþ î÷åðåäü ìàêðîãëèÿ ñîñòîèò èç
àñòðîöèòàðíîé ãëèè è îëèãîäåíäðîãëèè.
Àñòðîöèòàðíàÿ ãëèÿ — ñèíòèöèàëüíîå îáðàçîâàíèå, ñîñòîÿùåå
èç êðóïíûõ ìíîãîîòðîñò÷àòûõ àñòðîöèòîâ. Îòðîñòêè, ñîåäèíÿÿñü,
îáðàçóþò áàëêè, ìåæäó êîòîðûìè íàõîäÿòñÿ íåðâíûå êëåòêè. Äëÿ
àñòðîöèòîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà îòðîñòêîâ,
êîòîðûå ëó÷åîáðàçíî îòõîäÿò îò êëåòî÷íîãî òåëà.
Îëèãîäåíäðîãëèÿ âûïîëíÿåò îïîðíóþ ôóíêöèþ ïðåèìóùåñòâåííî
äëÿ îòðîñòêîâ íåéðîíîâ, ñîïðîâîæäàÿ èõ íà âñåì ïðîòÿæåíèè äî
êîíöåâûõ àïïàðàòîâ. Îëèãîäåíäðîöèòû íàõîäÿòñÿ êàê â ñåðîì, òàê
è â áåëîì âåùåñòâå, ðàñïîëàãàÿñü ðÿäàìè ìåæäó íåðâíûìè âîëîê-
íàìè, îáðàçóÿ ñâîèìè îòðîñòêàìè ìèåëèíîâóþ îáîëî÷êó íåðâîâ
(èíòåðôàñöèêóëÿðíàÿ îëèãîäåíäðîãëèÿ).

9
 Ìèêðîãëèè (ãëèÿ Hortega) â ÖÍÑ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì àñ-
òðîöèòàðíîé ãëèè è îëèãîäåíäðîãëèè. Ñîñòîèò èç ìåëêèõ ìíîãî-
îòðîñò÷àòûõ êëåòîê, ãðóïïèðóþùèõñÿ âîêðóã íåéðîíîâ. Îáëàäàÿ
âûñîêîé ïîäâèæíîñòüþ è ñïîñîáíîñòüþ ê ôàãîöèòîçó, ìèêðîãëèÿ
âûïîëíÿåò â ÖÍÑ çàùèòíóþ ôóíêöèþ è îñîáåííî àêòèâèðóåòñÿ
ïðè áîëåçíåííûõ ñîñòîÿíèÿõ, ñîïðîâîæäàåìûõ çíà÷èòåëüíûì ðàñ-
ïàäîì íåðâíîé òêàíè.
Ñèíàïñ. Â îñíîâå äåÿòåëüíîñòè ìîçãà ëåæàò ìåõàíèçìû, îáåñïå-
÷èâàþùèå ïåðåäà÷ó ýëåêòðè÷åñêèõ ñèãíàëîâ îò íåéðîíà ê íåéðî-
íó ÷åðåç ìåæêëåòî÷íûå ñîåäèíåíèÿ — ñèíàïñû. Ïîíÿòèå «ñèíàïñ»
(ñïåöèàëèçèðîâàííûé êîíòàêò ìåæäó íåéðîíàìè òèïà «çàñòåæ-
êè») ââåäåíî â 1906 ã. àíãëèéñêèì ôèçèîëîãîì ×àðëüçîì Øåð-
ðèíãòîíîì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíû ýëåêòðè÷åñêèå è õèìè-
÷åñêèå ñèíàïñû. Ýëåêòðè÷åñêèå ñèíàïñû (ýôàïñû), îáíàðóæåííûå
âî ìíîãèõ âèäàõ òêàíåé (ìèîêàðä, ãëàäêèå ìûøöû), õàðàêòåðèçó-
þòñÿ ýëåêòðè÷åñêîé ïåðåäà÷åé âîçáóæäåíèÿ, òàê êàê ìåìáðàíû
ñìåæíûõ êëåòîê èìåþò ïëîòíûå êîíòàêòû — êîííåêñîíû, îáëà-
äàþùèå íèçêèì ýëåêòðè÷åñêèì ñîïðîòèâëåíèåì. Ñèíàïñû ñ õè-
ìè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ïåðåäà÷è äîìèíèðóþò â îðãàíèçìå âûñøèõ
ìëåêîïèòàþùèõ. Õèìè÷åñêèé ñèíàïñ èìååò ñëîæíóþ ñòðóêòóðíî-
ôóíêöèîíàëüíóþ îðãàíèçàöèþ, â êîòîðîé ðàçëè÷àþò ïðåñèíàï-
òè÷åñêèé è ïîñòñèíàïòè÷åñêèé ýëåìåíòû. Ïðåñèíàïòè÷åñêèé ýëå-
ìåíò ïðåäñòàâëåí ñâîåîáðàçíûì óòîëùåíèåì êîíöà àêñîíà — ñè-
íàïòè÷åñêîé áëÿøêîé, ñîäåðæàùåé ïóçûðüêè ñ ìåäèàòîðîì — õè-
ìè÷åñêèì âåùåñòâîì, ñèíòåçèðóåìûì èç êîìïîíåíòîâ âíåêëåòî÷-
íîé æèäêîñòè èëè ïîñòóïàþùèì ïî àêñîíó èç òåëà íåéðîíà â
ðåçóëüòàòå íåéðîñåêðåöèè. Ïîä âëèÿíèåì ïðîõîäÿùåãî ïî àêñîíó
âîçáóæäåíèÿ ìåäèàòîð âûäåëÿåòñÿ èç ïóçûðüêîâ ïóòåì ýêçîöè-
òîçà â ñèíàïòè÷åñêóþ ùåëü, ÷åðåç êîòîðóþ âîçäåéñòâóåò íà ñîîò-
âåòñòâóþùèå åìó õåìîðåöåïòîðû ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåáðàíû
ýôôåêòîðíîé êëåòêè. Ðåçóëüòàòîì òàêîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ÿâëÿåò-
ñÿ âîçíèêíîâåíèå âîçáóæäàþùèõ èëè òîðìîçíûõ ïîñòñèíàïòè÷å-
ñêèõ ïîòåíöèàëîâ.  ïåðâîì ñëó÷àå ïðè èõ ñóììàöèè ãåíåðèðóåòñÿ
ÏÄ è âîçáóæäåíèå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà ýôôåêòîðíóþ êëåòêó. Âî
âòîðîì ñëó÷àå òîðìîæåíèå èìååò íåðàñïðîñòðàíÿþùèéñÿ õàðàê-
òåð; ôèçèîëîãè÷åñêèé îòâåò ýôôåêòîðíîé êëåòêè ïðåðûâàåòñÿ èëè
ïðåäîòâðàùàåòñÿ.
 îáëàñòè ñèíàïòè÷åñêîé ùåëè ñóùåñòâóåò òàêæå ôåðìåíòàòèâ-
íàÿ ñèñòåìà, èíàêòèâèðóþùàÿ èçáûòîê ìåäèàòîðà ïîñëå îñóùå-
ñòâëåíèÿ åãî äåéñòâèÿ â îäèíî÷íîì öèêëå âîçáóæäåíèÿ. Ýòî äåëà-
åò âîçìîæíûì áûñòðîå âîçâðàùåíèå ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðà-
íû â èñõîäíîå ñîñòîÿíèå, îáåñïå÷èâàþùåå ñëåäóþùèé öèêë âîç-
áóæäåíèÿ.  ÷àñòíîñòè, äëÿ àöåòèëõîëèíà òàêèì ôåðìåíòîì ÿâëÿ-
åòñÿ àöåòèëõîëèíýñòåðàçà, êîòîðàÿ íàõîäèòñÿ â îáëàñòè áîëüøåé
÷àñòè ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàí. Êðîìå àöåòèëõîëèíà, ñóùåñòâóþò
è äðóãèå ìåäèàòîðû, ó÷àñòâóþùèå â òðàíññèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà-

10
÷å ñèãíàëî⠗ àäðåíàëèí, íîðàäðåíàëèí, ñåðîòîíèí, ãèñòàìèí,
ÃÀÌÊ è äð. Â öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìå èìåþòñÿ îáðàçîâà-
íèÿ, ãäå äîìèíèðóþò íåéðîíû ñ òåì èëè èíûì òèïîì ìåäèàòîð-
íîé ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è — õîëèíåðãè÷åñêèå, àäðåíåðãè÷åñ-
êèå, íîðàäðåíåðãè÷åñêèå, ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå, ãèñòàìèíåðãè-
÷åñêèå, ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêèå è äð.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî èñòèííî õîëèíåðãè÷åñêèìè íåéðîíàìè ÿâ-
ëÿþòñÿ òîëüêî ìîòîíåéðîíû ñïèííîãî ìîçãà. Îñíîâíàÿ ìàññà àä-
ðåíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ â ÖÍÑ — òàê íàçûâàåìàÿ äîôàìèíåðãè-
÷åñêàÿ ñèñòåìà — ðàñïîëàãàåòñÿ â îáëàñòè ïîäêîðêîâûõ óçëîâ (íèã-
ðîñòðèàðíàÿ ñèñòåìà). Òåëà íîðàäðåíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ íàõîäÿòñÿ
â îñíîâíîì â ëàòåðàëüíîé ÷àñòè ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïðîäîë-
ãîâàòîãî ìîçãà è ìîñòà, îáðàçóÿ âîñõîäÿùèå è íèñõîäÿùèå ïóòè.
Áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýòèõ íåéðîíîâ îáíàðóæåíî â ãèïîòàëàìóñå.
Èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî öåíòðàëüíûå íîðàäðåíåðãè÷åñêèå íåéðîíû
èííåðâèðóþò ãëàäêèå ìûøöû ñîñóäîâ ãîëîâíîãî ìîçãà. Òåëà ñå-
ðîòîíèíåðãè÷åñêèõ íåéðîíîâ ðàñïîëîæåíû ãëàâíûì îáðàçîì â ñòâî-
ëå ìîçãà. Îíè âõîäÿò â ñîñòàâ äîðñàëüíîãî è ìåäèàëüíîãî ÿäåð
øâà ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà. Èõ äëèííûå àêñîíû çàõîäÿò ïðàêòè-
÷åñêè âî âñå îáëàñòè ÖÍÑ, îäíàêî íàèáîëüøàÿ êîíöåíòðàöèÿ
íåðâíûõ îêîí÷àíèé íàáëþäàåòñÿ â ãèïîòàëàìóñå. Ñåðîòîíèíåð-
ãè÷åñêèå íåéðîíû èìåþò îòíîøåíèå ê ìåõàíèçìàì òåðìîðåãó-
ëÿöèè, ñíà, ýêñòðàïèðàìèäíîé ìîòîðèêå è íåêîòîðûì ïñèõè-
÷åñêèì àôôåêòàì.
Ñðàâíèòåëüíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî ãèñòàìèíåðãè÷åñêèõ íåéðî-
íîâ ïðèñóòñòâóåò â øèøêîâèäíîì òåëå (ýïèôèç).
Íåéðîíû, ñîäåðæàùèå ãàììà-àìèíîìàñëÿíóþ êèñëîòó (ÃÀÌÊ-
åðãè÷åñêèå), íàõîäÿòñÿ âî ìíîãèõ ñòðóêòóðàõ ìîçãà, íàïðèìåð, â
êîðå, ìîçæå÷êå, ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóðàõ, ÿäðàõ îñíîâàíèÿ ìîç-
ãà, ñïèííîì ìîçãå, îäíàêî áîëüøå âñåãî èõ â ñðåäíåì ìîçãå. ÃÀÌÊ-
åðãè÷åñêèå íåéðîíû îêàçûâàþò òîðìîçÿùåå äåéñòâèå â ÖÍÑ. Íà-
ðóøåíèå ñèíòåçà ÃÀÌÊ âåäåò ê íàðóøåíèÿì ôóíêöèé ìîçãà, ïðî-
ÿâëÿþùèìñÿ ïñèõîìîòîðíûì âîçáóæäåíèåì, ñíèæåíèåì ñóäî-
ðîæíîãî ïîðîãà è äàæå ðàçâèòèåì ñóäîðîã.
Ðàññìîòðåííûå âûøå âåùåñòâà ïðèíàäëåæàò ê «êëàññè÷åñêèì»
ìåäèàòîðàì. Âìåñòå ñ òåì ñóùåñòâóåò ãðóïïà âåùåñòâ, ïîñòîÿííî
îáðàçóþùèõñÿ â ÖÍÑ è èãðàþùèõ òàêóþ æå âàæíóþ ðîëü — ìåäè-
àòîðîâ èëè èõ ìîäóëÿòîðîâ, ò. å. âåùåñòâ, èçìåíÿþùèõ ôóíêöèè
ñàìèõ ìåäèàòîðîâ. Ýòè âåùåñòâà, â îòëè÷èå îò íèçêîìîëåêóëÿð-
íûõ êëàññè÷åñêèõ ìåäèàòîðîâ, îòíîñÿòñÿ ê ãðóïïå ïåïòèäîâ è
íàçûâàþòñÿ íåéðîïåïòèäàìè. Èõ áèîëîãè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ÷ðåç-
âû÷àéíî âûñîêà — îíè äåéñòâóþò â ñâåðõìàëûõ êîíöåíòðàöèÿõ;
êðîìå òîãî, óñòàíîâëåíî, ÷òî ìíîãèå íåéðîïåïòèäû îáðàçóþòñÿ
íå òîëüêî â ÖÍÑ, íî è â äðóãèõ òêàíÿõ. Íåêîòîðûå èç íåéðîïåï-
òèäîâ ÿâëÿþòñÿ èñòèííûìè íåéðîìåäèàòîðàìè, äåéñòâóþùèìè íà
ïîñòñèíàïòè÷åñêèå ìåìáðàíû êëåòîê, äðóãèå ðàññìàòðèâàþò êàê

11
íåéðîñåêðåòîðíûå âåùåñòâà, âûäåëÿþùèåñÿ èç íåðâíûõ îêîí÷à-
íèé â êðîâîòîê, ïîñòóïàÿ òàêèì ïóòåì ê îðãàíàì-ìèøåíÿì.
Íàèáîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò äâå ãðóïïû íåéðîïåïòè-
äî⠗ ýíäîðôèíû è ýíêåôàëèíû, îáëàäàþùèå àíàëüãåòè÷åñêèìè è
ìîðôèíîïîäîáíûìè ñâîéñòâàìè. Ñîäåðæàíèå ýòèõ âåùåñòâ â ãî-
ëîâíîì ìîçãå âîçðàñòàåò âî âðåìÿ åäû, ïðîñëóøèâàíèÿ ïðèÿòíîé
ìóçûêè èëè çàíÿòèé êàêîé-ëèáî ïðèíîñÿùåé óäîâëåòâîðåíèå äå-
ÿòåëüíîñòüþ. Â ñâÿçè ñ ïîäîáíûìè ñâîéñòâàìè èõ íàçûâàþò ýíäî-
ãåííûìè îïèîèäàìè.
Ïðè èññëåäîâàíèè ìåõàíèçìîâ äåéñòâèÿ àëêàëîèäîâ ãðóïïû
îïèÿ, ìîðôèÿ è äðóãèõ âûÿâëåíî ñóùåñòâîâàíèå íà ìåìáðàíàõ
íåéðîíîâ ñïåöèàëüíûõ ðåöåïòîðîâ, ÷óâñòâèòåëüíûõ èìåííî ê ýòèì
âåùåñòâàì. ßñíî, ÷òî íàëè÷èå òàêèõ îïèîèäíûõ ðåöåïòîðîâ â îðãà-
íèçìå ÷åëîâåêà ïðåäóñìàòðèâàåò ñóùåñòâîâàíèå ýíäîãåííûõ, âû-
ðàáàòûâàþùèõñÿ â ñàìîé íåðâíîé ñèñòåìå, âåùåñò⠗ ýíêåôàëè-
íîâ è ýíäîðôèíîâ.
 1931 ã. Ô. Ýéëåð è Ã. Ãåääóì îáíàðóæèëè â ýêñòðàêòàõ ìîçãà
ïåðâûé íåéðîïåïòèä — âåùåñòâî Ï, ó÷àñòâóþùåå â ôîðìèðîâà-
íèè áîëåâîãî îùóùåíèÿ (îò ëàò. pain — áîëü).  äàëüíåéøåì áûëî
âûäåëåíî áîëåå 30 ïåïòèäîâ, îáëàäàþùèõ ñïîñîáíîñòüþ âîçäåé-
ñòâîâàòü íà îïèîèäíûå ðåöåïòîðû. Ïðèðîäíûå àëêàëîèäû ðàñòå-
íèé — îïèàòû — ëèøü ñëó÷àéíîå ñîâïàäåíèå ñ ýíäîãåííûìè îïè-
îèäàìè; ñîâïàäàåò äàæå íå ñòðóêòóðà âåùåñòâ, à èõ äåéñòâèå, êî-
òîðîå ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè âîçäåéñòâèè íà îïèîèäíûå ðåöåïòîðû íåé-
ðîíîâ.
Ñîâïàäåíèå ìåõàíèçìîâ äåéñòâèÿ ðàñòèòåëüíûõ îïèàòîâ è ýí-
äîðôèíîâ ÷åëîâåêà ïîçâîëèëî äîñòè÷ü ÿñíîñòè â âîïðîñàõ ïðîèñ-
õîæäåíèÿ íàðêîìàíèè è áîðüáû ñ íåé. ×óâñòâî óäîâîëüñòâèÿ, âîç-
íèêàþùåå ïðè àêòèâàöèè îïèîèäíûõ ðåöåïòîðîâ ÖÍÑ, ìîæåò
âîçíèêàòü êàê ïðè ïîâûøåííîì âûäåëåíèè ýíäîðôèíîâ, òàê è
ïðè óïîòðåáëåíèè íàðêîòè÷åñêèõ âåùåñò⠗ ìîðôèÿ è ãåðîèíà.
Ïðè ýòîì ðàçëè÷èå ñîñòîèò ãëàâíûì îáðàçîì â òîì, ÷òî ïðè ïðè-
åìå íàðêîòèêîâ âîçíèêàåò íååñòåñòâåííàÿ ìîùíàÿ ñòèìóëÿöèÿ
îïèîèäíûõ ðåöåïòîðîâ, ñîïðîâîæäàþùàÿñÿ ÷ðåçâû÷àéíî ïðèÿò-
íûì ñóáúåêòèâíûì îùóùåíèåì.
Ïðè ïîâòîðíûõ ïðèåìàõ îïèàòîâ âîçíèêàåò ìåòàáîëè÷åñêàÿ
ïåðåñòðîéêà íåéðîíî⠗ âîçìîæíî, îíè óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü
ê íîðìàëüíîìó ñèíòåçó ñîáñòâåííûõ ýíäîðôèíîâ. Âñëåäñòâèå ýòî-
ãî ïîñëå îòìåíû íàðêîòèêà íà ôîíå íåäîñòàòî÷íîñòè ýíäîãåííîé
íåéðîñåêðåöèè ýíäîðôèíîâ ñîñòîÿíèå ÖÍÑ ñòàíîâèòñÿ òàêèì, ÷òî
áîëüíîé áåç ââåäåíèÿ î÷åðåäíîé ïîðöèè íàðêîòèêà èñïûòûâàåò
òÿæåëûé äèñêîìôîðò: âîçíèêàåò ôèçè÷åñêàÿ çàâèñèìîñòü.
Ïîëàãàþò, ÷òî ïðèñòðàñòèå ê àëêîãîëþ âûçûâàåòñÿ òåìè æå
ïðè÷èíàìè, îäíàêî â ýòîì ñëó÷àå àëêîãîëü, íàîáîðîò, ñòèìóëè-
ðóåò íåéðîñåêðåöèþ ýíäîðôèíîâ. Âîçìîæíî, àëêîãîëèêàìè ñòà-
íîâÿòñÿ ëþäè, ó êîòîðûõ ñíèæåíà èñõîäíàÿ àêòèâíîñòü îïèîèä-

12
íîé ñèñòåìû, ïîýòîìó òàêèå áîëüíûå íóæäàþòñÿ â êàæäîäíåâíîé
åå ñòèìóëÿöèè.
Îáåçáîëèâàþùèé ýôôåêò ýíäîãåííûõ îïèîèäîâ ìîæåò áûòü
ñâÿçàí ñ òåì, ÷òî îíè ïðåïÿòñòâóþò âûäåëåíèþ èç íåðâíûõ îêîí-
÷àíèé êëàññè÷åñêèõ ìåäèàòîðîâ, îòâåòñòâåííûõ çà âîçíèêíîâå-
íèå è ïåðåäà÷ó áîëåâîãî ñèãíàëà. Âî âñÿêîì ñëó÷àå ýíäîðôèíû è
ýíêåôàëèíû â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ ïðèñóòñòâóþò â çàäíèõ ðîãàõ
ñïèííîãî ìîçãà, ò. å. òàì, ãäå â íåãî âõîäÿò ñåíñîðíûå ïóòè. Ïðè
èçó÷åíèè îïèîèäíûõ íåéðîìåäèàòîðîâ âûÿâëåíû âåùåñòâà, èç-
áèðàòåëüíî áëîêèðóþùèå îïèîèäíûå ðåöåïòîðû. Îíè ñëóæàò äëÿ
äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ íåéðîìåäèàòîðîâ, à òàêæå äëÿ ïðàêòè÷å-
ñêîãî ïðèìåíåíèÿ ïðè íåîáõîäèìîñòè âîñïðåïÿòñòâîâàòü ñâÿçû-
âàíèþ îïèàòîâ èëè îïèîèäîâ ñ êëåòêàìè-ìèøåíÿìè.
Îäíèì èç íàèáîëåå èçó÷åííûõ áëîêàòîðîâ ÿâëÿåòñÿ íàëîêñîí,
ïðèìåíÿþùèéñÿ, â ÷àñòíîñòè, äëÿ áîðüáû ñ ïåðåäîçèðîâêîé íàð-
êîòèêîâ â ñîñòàâå ïðîòèâîøîêîâîé òåðàïèè. Ñóùåñòâóåò ìíîæå-
ñòâî äðóãèõ âåùåñòâ, êîòîðûå ìîãóò âîçäåéñòâîâàòü íà ñèíàïñ,
èçìåíÿÿ åãî ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî ìåæíåé-
ðîííîå ñîåäèíåíèå ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëüíûì ê õèìè-
÷åñêèì âîçäåéñòâèÿì, ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ëþáîå áèîëîãè÷åñêè
àêòèâíîå âåùåñòâî ïðè ââåäåíèè â îðãàíèçì â ïåðâóþ î÷åðåäü
áóäåò âîçäåéñòâîâàòü íà ýòè ó÷àñòêè âçàèìîäåéñòâèÿ êëåòîê. Íà-
ïðèìåð, ðÿä ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ, èñïîëüçóåìûõ ïðè ïñè-
õè÷åñêèõ íàðóøåíèÿõ (òðåâîæíîñòü, äåïðåññèÿ è äð.), âîçäåéñòâóåò
èìåííî íà õèìè÷åñêóþ ïåðåäà÷ó â ñèíàïñàõ. Ìíîãèå òðàíêâèëè-
çàòîðû è ñåäàòèâíûå ñðåäñòâà (àíòèäåïðåññàíò èìèïðàìèí, ðå-
çåðïèí, èíãèáèòîðû ìîíîàìèíîêñèäàçû è äð.) îêàçûâàþò ñâîé
ëå÷åáíûé ýôôåêò, âçàèìîäåéñòâóÿ ñ ìåäèàòîðàìè, èõ ðåöåïòîðà-
ìè íà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé èëè ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå, èëè
ñ îòäåëüíûìè ôåðìåíòàìè. Òàê, èíãèáèòîðû ìîíîàìèíîêñèäàçû
ïîäàâëÿþò ôåðìåíò, ó÷àñòâóþùèé â ðàñùåïëåíèè àäðåíàëèíà è
íîðàäðåíàëèíà, è îêàçûâàþò ñâîé ëå÷åáíûé ýôôåêò ïðè äåïðåñ-
ñèè, óâåëè÷èâàÿ âðåìÿ äåéñòâèÿ ýòèõ ìåäèàòîðîâ. Ãàëëþöèíîãåíû
òèïà ËÑÄ èëè ìåñêàëèíà âîñïðîèçâîäÿò äåéñòâèå êàêèõ-ëèáî ìå-
äèàòîðîâ ìîçãà èëè ïîäàâëÿþò äåéñòâèå äðóãèõ ìåäèàòîðîâ, êàê
ýòî ïîêàçàíî âûøå äëÿ îïèîèäîâ. ßäû æèâîòíûõ (çìåé, ñêîðïèî-
íîâ è äð.) ìîãóò áëîêèðîâàòü âûäåëåíèå ìåäèàòîðà è âîñïðèèì-
÷èâîñòü ðåöåïòîðîâ ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Íàïðèìåð, ÿä
êóðàðå ìîæåò ïîëíîñòüþ áëîêèðîâàòü âîñïðèÿòèå àöåòèëõîëèíà
êîíöåâîé ïëàñòèíêîé, îò÷åãî ñêåëåòíàÿ ìûøöà ïåðåñòàåò ñîêðà-
ùàòüñÿ, íåñìîòðÿ íà âûäåëÿþùèéñÿ èç ìîòîíåéðîíîâ ìåäèàòîð.
Èìåííî íà ýòîì ÿâëåíèè îñíîâàíî ïðèìåíåíèå ìèîðåëàêñàíòîâ â
õèðóðãèè äëÿ âûêëþ÷åíèÿ äûõàòåëüíûõ ìûøö ñ öåëüþ ïåðåâîäà
áîëüíîãî íà èñêóññòâåííóþ âåíòèëÿöèþ ëåãêèõ (ÈÂË).
Íà÷àëüíûì ýòàïîì ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è ÿâëÿåòñÿ ïîñòóï-
ëåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà â ñèíàïòè÷åñêóþ áëÿøêó, ÷òî âåäåò ê

13
äåïîëÿðèçàöèè ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû è ïîâûøåíèþ åå
ïðîíèöàåìîñòè äëÿ Ñà2+. Âõîäÿùèå âíóòðü íåéðîíà Ñà2+ ñïîñîá-
ñòâóþò ñëèÿíèþ ñèíàïòè÷åñêèõ ïóçûðüêîâ ñ ïðåñèíàïòè÷åñêîé
ìåìáðàíîé è âûõîäó èç íèõ (ýêçîöèòîçó) ìåäèàòîðà â ñèíàïòè-
÷åñêóþ ùåëü. Ìîëåêóëû ìåäèàòîðà äèôôóíäèðóþò ÷åðåç ùåëü (âðå-
ìÿ äâèæåíèÿ ñîñòàâëÿåò 0,5 ìñ) è ñâÿçûâàþòñÿ ñ íàõîäÿùèìèñÿ
íà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå ðåöåïòîðàìè, ñïîñîáíûìè óçíà-
âàòü êîíêðåòíûé ìåäèàòîð. Ïðè ñâÿçûâàíèè ìîëåêóëû ðåöåïòîðà
ñ ìåäèàòîðîì åå êîíôèãóðàöèÿ ìåíÿåòñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíå-
íèþ ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàíû êëåòêè äëÿ èîíîâ, âûçûâàþùèõ
åå äåïîëÿðèçàöèþ (Na+, Ca2+) èëè ãèïåðïîëÿðèçàöèþ (K+, Cl−) â
çàâèñèìîñòè îò ïðèðîäû äåéñòâóþùåãî ìåäèàòîðà è ñòðîåíèÿ
ìîëåêóëû ðåöåïòîðà.
 âîçáóæäàþùèõ ñèíàïñàõ ïîä äåéñòâèåì ìåäèàòîðà (íàïðè-
ìåð, àöåòèëõîëèíà) â ìåìáðàíå îòêðûâàþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå íà-
òðèåâûå êàíàëû, è Na+ óñòðåìëÿþòñÿ â êëåòêó â ñîîòâåòñòâèè ñ
åãî êîíöåíòðàöèîííûì ãðàäèåíòîì. Â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò äåïî-
ëÿðèçàöèÿ ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû, íàçûâàåìàÿ âîçáóæäà-
þùèì ïîñòñèíàïòè÷åñêèì ïîòåíöèàëîì (ÂÏÑÏ). Àìïëèòóäà ÂÏÑÏ
ìåíÿåòñÿ ñòóïåí÷àòî, â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîðöèÿìè (êâàíòàìè) ïî-
ñòóïàþùåãî èç ïðåñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà ìåäèàòîðà. Îäèíî÷-
íûé ÂÏÑÏ íå ñïîñîáåí âûçâàòü äåïîëÿðèçàöèþ ìåìáðàíû ïîðî-
ãîâîé âåëè÷èíû, îäíàêî äåïîëÿðèçóþùèå ýôôåêòû íåñêîëüêèõ
ÂÏÑÏ ñêëàäûâàþòñÿ (ñóììàöèÿ). Ïðè ýòîì íåñêîëüêî ÂÏÑÏ,
âîçíèêøèõ îäíîâðåìåííî â ðàçíûõ ñèíàïñàõ îäíîãî íåéðîíà (ïðî-
ñòðàíñòâåííàÿ ñóììàöèÿ), ìîãóò ñîîáùà ïðèâåñòè ê äåïîëÿðèçà-
öèè, äîñòàòî÷íîé äëÿ ãåíåðàöèè ÏÄ è åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â ïîñò-
ñèíàïòè÷åñêîì íåéðîíå.
Áûñòðî ïîâòîðÿþùèåñÿ âûñâîáîæäåíèÿ ìåäèàòîðà èç ïóçûðü-
êîâ îäíîé è òîé æå ñèíàïòè÷åñêîé áëÿøêè ïîä äåéñòâèåì èíòåí-
ñèâíûõ ñòèìóëîâ âûçûâàþò îòäåëüíûå ÂÏÑÏ, êîòîðûå òàê ÷àñòî
ñëåäóþò äðóã çà äðóãîì, ÷òî èõ ýôôåêòû òîæå ñóììèðóþòñÿ, îáðà-
çóÿ â ïîñòñèíàïòè÷åñêîì íåéðîíå ðàñïðîñòðàíÿþùèéñÿ ÏÄ (âðå-
ìåííà́ÿ ñóììàöèÿ). Òàêèì îáðàçîì, íåðâíûå èìïóëüñû ìîãóò âîç-
íèêàòü â ïîñòñèíàïòè÷åñêîì íåéðîíå êàê ðåçóëüòàò ñëàáîé ñòèìó-
ëÿöèè íåñêîëüêèõ ñâÿçàííûõ ñ íèì ïðåñèíàïòè÷åñêèõ íåéðîíîâ
ëèáî êàê ñëåäñòâèå äîñòàòî÷íî ÷àñòîé ñòèìóëÿöèè îäíîãî ïðåñè-
íàïòè÷åñêîãî íåéðîíà.
 òîðìîçíûõ ñèíàïñàõ âûñâîáîæäåíèå ìåäèàòîðà ïîâûøàåò ïðî-
íèöàåìîñòü ìåìáðàíû íå äëÿ èîíîâ íàòðèÿ, à äëÿ èîíîâ êàëèÿ è
õëîðà. Óñêîðåííûé ïåðåíîñ êàëèÿ èç êëåòêè, à õëîðà âíóòðü — ïî
ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè ñïîñîáñòâóåò ãèïåðïîëÿðèçàöèè ìåì-
áðàíû — ðàçâèâàåòñÿ òîðìîçíûé ïîñòñèíàïòè÷åñêèé ïîòåíöèàë
(ÒÏÑÏ). Ìåäèàòîðû ñàìè ïî ñåáå ìîãóò íå îáëàäàòü âîçáóæäà-
þùèìè èëè òîðìîçÿùèìè ñâîéñòâàìè. Òàê, àöåòèëõîëèí îêàçû-
âàåò âîçáóæäàþùåå äåéñòâèå â íåðâíî-ìûøå÷íûõ ñîåäèíåíèÿõ ñêå-

14
ëåòíûõ ìûøö, íî ÿâëÿåòñÿ ïðè÷èíîé òîðìîæåíèÿ âîçáóäèìûõ òêà-
íåé ñåðäå÷íîé ìûøöû è ãëàäêèõ ìûøö âíóòðåííèõ îðãàíîâ (àì-
áèâàëåíòíîñòü ìåäèàòîðà). Êîíå÷íûé ôèçèîëîãè÷åñêèé ýôôåêò
äåéñòâèÿ ìåäèàòîðà çàâèñèò îò ìîëåêóëÿðíûõ ñâîéñòâ ðåöåïòîðîâ
ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû è îò òîãî, êàêèå èîíû áóäóò ôîð-
ìèðîâàòü ñîáûòèÿ, îïèñàííûå âûøå.
Ðàññìàòðèâàÿ îñíîâíóþ ôóíêöèþ ìåæíåéðîííûõ âçàèìîäåé-
ñòâèé â ïåðåäà÷å ñèãíàëîâ îò êëåòêè ê êëåòêàì, íåîáõîäèìî îò-
ìåòèòü ðÿä çàêîíîìåðíîñòåé ñèíàïòè÷åñêîé ïåðåäà÷è.
Ãðàäóàëüíîñòü. Íåéðîìåäèàòîð âûçûâàåò íà ïîñòñèíàïòè÷åñêîé
ìåìáðàíå îáðàçîâàíèå ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, êîòîðûé
ìîæåò èìåòü ðàçëè÷íóþ àìïëèòóäó è ïàññèâíî (ýëåêòðîòîíè÷å-
ñêè) ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ ïî ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå, äåïîëÿ-
ðèçóÿ åå. Åñëè äåïîëÿðèçàöèÿ äîñòèãàåò îïðåäåëåííîãî ïîðîãîâî-
ãî çíà÷åíèÿ (÷òî îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì ïîñòóïèâøåãî ìåäèà-
òîðà), òî âíå ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû âîçíèêàåò ÏÄ, àê-
òèâíî è áåç çàòóõàíèÿ ïåðåäàþùèéñÿ âäîëü ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî
íåðâà.
Îäíîíàïðàâëåííîñòü ïåðåäà÷è. Âûñâîáîæäåíèå ìåäèàòîðà èç
ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû è ëîêàëèçàöèÿ ðåöåïòîðîâ íà ïîñò-
ñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíå äîïóñêàþò ïåðåäà÷ó íåðâíûõ ñèãíàëîâ
òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè — ñ ïðå- íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ñòðóê-
òóðó, ÷òî îáåñïå÷èâàåò íàäåæíîñòü ðàáîòû íåðâíîé ñèñòåìû.
Àäàïòàöèÿ. Ïðè íåïðåðûâíîé âûñîêî÷àñòîòíîé ñòèìóëÿöèè
êîëè÷åñòâî âûäåëÿþùåãîñÿ â ñèíàïñå ìåäèàòîðà óìåíüøàåòñÿ
âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî ñêîðîñòü åãî ðàñõîäîâàíèÿ ïðåâûøàåò ñêî-
ðîñòü ñèíòåçà. Ðàçâèâàåòñÿ óòîìëåíèå ñèíàïñà, è äàëüíåéøàÿ ïå-
ðåäà÷à ñèãíàëîâ ïðåêðàùàåòñÿ. Àäàïòèâíîå çíà÷åíèå óòîìëåíèÿ
ñèíàïñà ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíî ïðåäîòâðàùàåò ïîâðåæäåíèå ýô-
ôåêòîðà (äðóãîãî íåéðîíà, ìûøöû, æåëåçû) âñëåäñòâèå ïåðåâîç-
áóæäåíèÿ.
Èíòåãðàöèÿ.Ïîñòñèíàïòè÷åñêèé íåéðîí ìîæåò ïîëó÷àòü ñèã-
íàëû îò ìíîãèõ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ íåéðîíîâ (ñèíàïòè÷åñêàÿ êîí-
âåðãåíöèÿ), ñóììèðóÿ èõ. Áëàãîäàðÿ ïðîñòðàíñòâåííîé ñóììàöèè
íåéðîí èíòåãðèðóåò ñèãíàëû îò ìíîãèõ èñòî÷íèêîâ è âûäàåò êî-
îðäèíèðîâàííûé îòâåò, à ñóììàöèÿ âî âðåìåíè ïîçâîëÿåò îòôèëü-
òðîâàòü ñëàáûå ôîíîâûå èìïóëüñû, ïðåæäå ÷åì îíè äîñòèãíóò
ìîçãà. Íàïðèìåð, ðåöåïòîðû êîæè, ãëàç, óøåé ïîñòîÿííî ïîëó÷à-
þò èç âíåøíåé ñðåäû ñèãíàëû, íå èìåþùèå îñîáîé çíà÷èìîñòè
äëÿ íåðâíîé ñèñòåìû; äëÿ íåå âàæíû ëèøü èçìåíåíèÿ èíòåíñèâ-
íîñòè ñòèìóëîâ, ïðèâîäÿùèå ê óâåëè÷åíèþ ÷àñòîòû èìïóëüñîâ,
êîòîðîå ïðè äîñòèæåíèè ïîðîãîâîé âåëè÷èíû îáåñïå÷èò èõ ïåðå-
äà÷ó ÷åðåç ñèíàïñ è íàäëåæàùóþ ðåàêöèþ.
Îäíà èç ôóíêöèé íåéðîíîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ãåíåðèðîâàíèè âîç-
áóæäåíèÿ, åãî ïðîâåäåíèè è, â êîíå÷íîì èòîãå, ïåðåäà÷å äðóãèì
êëåòêàì (íåðâíûì, ìûøå÷íûì, æåëåçèñòûì), ò. å. ýôôåêòîðàì.

15
Ðàññìîòðåâ ïðèíöèïû ïåðåäà÷è è âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó íåéðî-
íàìè, íåîáõîäèìî îñòàíîâèòüñÿ íà îñíîâíîì ôóíêöèîíàëüíîì
íàçíà÷åíèè íåéðîíî⠗ ãåíåðèðîâàíèè è ïðîâåäåíèè âîçáóæäå-
íèÿ, ò. å. áèîýëåêòðè÷åñêèõ ïðîöåññàõ â íåéðîíàõ.
Ìåõàíèçìû âîçíèêíîâåíèÿ è ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñîâ â íåéðî-
íàõ äîêàçàíû ïîñëå ýêñïåðèìåíòîâ íà ãèãàíòñêèõ àêñîíàõ êàëüìà-
ðà. Áîëüøàÿ òîëùèíà ýòèõ àêñîíîâ (äèàìåòð îêîëî 1 ìì) ïîçâî-
ëèëà íåïîñðåäñòâåííî èçìåðèòü èîííûé ñîñòàâ àêñîïëàçìû, çà-
ðÿä ìåìáðàíû íåéðîíà è òîêè, âîçíèêàþùèå ïðè âîçáóæäåíèè
êëåòêè. Åñëè âçÿòü äâà ìèêðîýëåêòðîäà è îäèí èç íèõ ïîìåñòèòü íà
ïîâåðõíîñòü íåéðîíà (â îìûâàþùóþ æèäêîñòü), à äðóãîé ìèêðî-
ýëåêòðîä (ñòåêëÿííûé êîí÷èê äèàìåòðîì 0,5 ìêì) ââåñòè âíóòðü
íåãî, òî ñèñòåìà ðåãèñòðàöèè ïîêàæåò íàëè÷èå ðàçíîñòè ïîòåí-
öèàëîâ ìåæäó äâóìÿ ýëåêòðîäàìè. Ýòà ðàçíîñòü íàçûâàåòñÿ ïîòåí-
öèàëîì ïîêîÿ (ÏÏ) è êîëåáëåòñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå îò −30 äî
−90 ì â ðàçíûõ êëåòêàõ. Òàêèì îáðàçîì, ìåæäó íàðóæíîé è âíóò-
ðåííåé ñòîðîíàìè ìåìáðàíû ñóùåñòâóåò ðàçíîñòü ïîòåíöèàëîâ,
ïðè÷åì åå âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü çàðÿæåíà îòðèöàòåëüíî ïî îò-
íîøåíèþ ê íàðóæíîé. Â ñåíñîðíûõ êëåòêàõ, íåéðîíàõ è ìûøå÷-
íûõ âîëîêíàõ ýòà âåëè÷èíà è íàïðàâëåííîñòü ìîãóò èçìåíÿòüñÿ
ïðè èõ âîçáóæäåíèè, ïîýòîìó òàêèå êëåòêè è òêàíè íàçûâàþò âîç-
áóäèìûìè.
Ïîòåíöèàë ïîêîÿ â íåéðîíàõ ÿâëÿåòñÿ ïîñòîÿííûì äî òåõ ïîð,
ïîêà êëåòêà îñòàåòñÿ â íåàêòèâíîì ñîñòîÿíèè, ò. å. â îòñóòñòâèè
ñòèìóëà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÏÏ èìååò ôèçèêî-õèìè÷åñêóþ ïðèðîäó
è îáóñëîâëåí ðàçíîñòüþ êîíöåíòðàöèé ðàçëè÷íûõ èîíîâ ïî îáå
ñòîðîíû ìåìáðàíû íåéðîíà è èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòüþ äëÿ
ýòèõ èîíîâ.
 àêñîïëàçìå, íàõîäÿùåéñÿ âíóòðè àêñîíà, ñîäåðæèòñÿ â 30 —
50 ðàç áîëüøå Ê+, ÷åì ñíàðóæè; âî âíåêëåòî÷íîé æèäêîñòè, îìûâà-
þùåé àêñîí, Na+ áîëüøå â 10 ðàç, ÷åì èõ ñîäåðæèòñÿ â àêñîïëàçìå.
Òàêàÿ èîííàÿ àñèììåòðèÿ (ãðàäèåíòû êîíöåíòðàöèé Ê+ è Na+)
ïîääåðæèâàåòñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ êëåòêè çà ñ÷åò àêòèâíîãî ïåðå-
íîñà èîíîâ ïðîòèâ ãðàäèåíòà: Na+ âñå âðåìÿ «âûêà÷èâàåòñÿ» èç êëåò-
êè, à Ê+ «çàãîíÿåòñÿ» â íåå. Àêòèâíûé òðàíñïîðò îñóùåñòâëÿåòñÿ
ôåðìåíòíûìè ñèñòåìàìè ìåìáðàíû (Na+ — Ê+-ÀÒÔàçíûé íàñîñ) ñ
çàòðàòîé ýíåðãèè ÀÒÔ. Ïîýòîìó, ïîêà êëåòêà æèâà, ñóùåñòâóþò
óêàçàííûå èîííûå ãðàäèåíòû êîíöåíòðàöèé è ñîîòâåòñòâåííî ÏÏ.
Ïîòåíöèàë ïîêîÿ ôîðìèðóåòñÿ ñëåäóþùèì îáðàçîì. Â ñâÿçè ñ
âûñîêîé èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòüþ ìåìáðàíû äëÿ Ê+ ïîñ-
ëåäíèé ïî ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèè âûõîäèò èç êëåòêè è ôîðìè-
ðóåò ïîëîæèòåëüíûé íàðóæíûé çàðÿä ìåìáðàíû. Îñòàþùèåñÿ â
êëåòêå îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå àíèîíû — áåëêè è äðóãèå âûñî-
êîìîëåêóëÿðíûå ñîåäèíåíèÿ íå ìîãóò ïðîíèêíóòü ÷åðåç ìåìáðà-
íó è ñîçäàþò åå âíóòðåííèé îòðèöàòåëüíûé çàðÿä. Åñëè â ñèëó
êàêèõ-ëèáî ïðè÷èí èçìåíÿòñÿ ñâîéñòâà ìåìáðàíû ïî îòíîøåíèþ

16
ê ïðîíèöàåìîñòè Na+ è Ê+, òî âîçìîæíû äâå ñèòóàöèè. Ïðè óñèëå-
íèè âûõîäà Ê+ ñîîòâåòñòâåííî óâåëè÷èòñÿ íàðóæíûé çàðÿä ìåìá-
ðàíû, ÏÏ âîçðàñòåò, âîçíèêíåò ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû. Åñëè
ïîâûñèòñÿ ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàíû äëÿ Na+, êîòîðûé â ïîêîå
ïðàêòè÷åñêè íå ïðîõîäèò â êëåòêó, òî ïåðåíîñ ïîëîæèòåëüíî çà-
ðÿæåííûõ èîíîâ Na+ âíóòðü íåéðîíà ïðèâåäåò ê óìåíüøåíèþ ñóì-
ìàðíîãî ÏÏ — ïðîèçîéäåò äåïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû. Ïî äîñòè-
æåíèè íåêîòîðîãî ïîðîãîâîãî óðîâíÿ òàêàÿ ìåäëåííàÿ äåïîëÿðè-
çàöèÿ ñïðîâîöèðóåò îòêðûòèå íàòðèåâûõ êàíàëîâ è Na+ ëàâèíîîá-
ðàçíî óñòðåìèòñÿ â êëåòêó (ñêà÷êîîáðàçíîå âîçðàñòàíèå ïðîíèöà-
åìîñòè â 500 ðàç); çàðÿä êëåòêè ïðè ýòîì èçìåíèòñÿ êàê ïî àìï-
ëèòóäå, òàê è ïî ïîëÿðíîñòè. Ïîâåðõíîñòü íåéðîíà ñòàíîâèòñÿ
çàðÿæåííîé îòðèöàòåëüíî, à âíóòðåííÿÿ ïîëîæèòåëüíî. Âî âðåìå-
íè ýòî ñîñòîÿíèå ìåìáðàíû ìåíÿåòñÿ ïèêîîáðàçíî è äëèòñÿ âñåãî
0,1 ìñ. Âñëåä çà ýòèì èñõîäíîå ñîñòîÿíèå ìåìáðàíû âîññòàíàâëè-
âàåòñÿ: îíà âíîâü ñòàíîâèòñÿ íåïðîíèöàåìîé äëÿ Na+, à êàëèåâàÿ
ïðîíèöàåìîñòü âîçðàñòàåò. Âîññòàíàâëèâàåòñÿ è èñõîäíûé óðîâåíü
ïîëÿðèçàöèè, ïðîèñõîäèò ðåïîëÿðèçàöèÿ ìåìáðàíû. Äëÿ ïîëíîãî
âîññòàíîâëåíèÿ èñõîäíûõ ñâîéñòâ ìåìáðàíû òðåáóåòñÿ áîëåå äëè-
òåëüíîå âðåìÿ — îêîëî 1 ìñ.  òå÷åíèå ýòîãî âðåìåíè ìåìáðàíà
îòíîñèòåëüíî íåâîçáóäèìà, ò. å. íå ðåàãèðóåò èçìåíåíèåì ïðîíè-
öàåìîñòè è çàðÿäà íà ñòèìóëÿöèþ, íàõîäèòñÿ â ïåðèîäå ðåôðàê-
òåðíîñòè. Ïèêîîáðàçíûé äâóõôàçíûé ïðîöåññ êîëåáàíèÿ ïîòåí-
öèàëà íà ìåìáðàíå íàçûâàåòñÿ ïîòåíöèàëîì äåéñòâèÿ (ÏÄ).
Ïðè÷èí èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ ìåìáðàíû äëÿ îòâåòà â âèäå ÏÄ
ìíîãî. Ýòî — âîçäåéñòâèå ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà, ìåõàíè÷åñêèå
ïîâðåæäåíèÿ, èçìåíåíèÿ èîííîãî ñîñòàâà ñíàðóæè è âíóòðè êëåò-
êè, òåìïåðàòóðà è äð.  îðãàíèçìå â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïðè÷è-
íîé ìîæåò áûòü ëþáîé ñòèìóë âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû —
ìåõàíè÷åñêàÿ äåôîðìàöèè ìåìáðàíû ðåöåïòîðà êîæè èëè ìûø-
öû, ÷óâñòâèòåëüíîãî íåðâíîãî îêîí÷àíèÿ, áèîõèìè÷åñêàÿ ðåàê-
öèÿ â ðåöåïòîðàõ ñåò÷àòêè ïðè âîçäåéñòâèè íà íåå ñâåòà è äð. Ïî-
òåíöèàë ïîêîÿ èìååò âàæíîå çíà÷åíèå: ïîÿâèâøèñü â ëîêàëüíîì
ó÷àñòêå ìåìáðàíû, îí ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ âäîëü íåå, âîçíèêàåò íå-
ðâíûé èìïóëüñ; ÏÄ âåäåò ê äåïîëÿðèçàöèè ñîñåäíèõ, åùå íå âîç-
áóæäåííûõ, ó÷àñòêîâ ìåìáðàíû, çà ñ÷åò ýëåêòðîòîíè÷åñêîãî
ðàñïðîñòðàíåíèÿ òîêà. Ïðè äîñòèæåíèè îïðåäåëåííîãî ïîðîãà
äåïîëÿðèçàöèè â òàêîì ó÷àñòêå òàêæå ãåíåðèðóåòñÿ ÏÄ, êîòî-
ðûé â ñâîþ î÷åðåäü ïðîâîöèðóåò âîçíèêíîâåíèå ÏÄ â ñëåäóþ-
ùåì ó÷àñòêå, òàê ÷òî âäîëü àêñîíà îòìå÷àåòñÿ óñòîé÷èâîå äâè-
æåíèå íåðâíîãî èìïóëüñà. Ñêîðîñòü ïðîâåäåíèÿ èìïóëüñà âîç-
ðàñòàåò ïðîïîðöèîíàëüíî äèàìåòðó àêñîíà. Â òîíêèõ áåçìèåëè-
íîâûõ âîëîêíàõ äèàìåòðîì ìåíåå 0,1 ìì èìïóëüñû ïðîâîäÿòñÿ
ñî ñêîðîñòüþ 0,5 ì/ñ. Â òîëñòûõ ìèåëèíîâûõ âîëîêíàõ ñêîðîñòü
ìîæåò âîçðàñòàòü äî 120 ì/ñ çà ñ÷åò ñêà÷êîîáðàçíîãî äâèæåíèÿ
ÏÄ îò ïåðåõâàòà ê ïåðåõâàòó (ñàëüòàòîðíîå ïðîâåäåíèå).

17
  çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò âûäåëèòü íåñêîëüêî îáùèõ ÷åðò áèîýëåê-
òðè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â íåéðîíàõ è ñèíàïñàõ. Íå-
ñìîòðÿ íà îãðîìíîå êîëè÷åñòâî íåðâíûõ êëåòîê â îðãàíèçìå, îíè
ñîîáùàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ñ ïîìîùüþ ëèøü äâóõ îñíîâíûõ òèïîâ
ñèãíàëîâ: ãðàäóàëüíûõ (íåðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ èçìåíåíèÿ ïîòåí-
öèàëà) è èìïóëüñíûõ (ðàñïðîñòðàíÿþùèåñÿ ÏÄ). Ïîä äåéñòâèåì
ýíåðãèè ðàçäðàæåíèÿ â ÷óâñòâèòåëüíûõ îêîí÷àíèÿõ ñåíñîðíûõ
íåéðîíîâ âîçíèêàåò ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë. Ýòîò ïîòåíöèàë ãðà-
äóàëüíûé, ò. å. åãî àìïëèòóäà çàâèñèò îò ñèëû ðàçäðàæèòåëÿ: ñëà-
áûé ñòèìóë âûçûâàåò íåáîëüøîé ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë, ñèëü-
íûé — âûñîêîàìïëèòóäíûé. Ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ýòî — ýëåêòðè-
÷åñêèé àíàëîã ñòèìóëà. Ðåöåïòîðíûé ïîòåíöèàë íîñèò çàòóõàþùèé
õàðàêòåð è íå ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ,
îäíàêî îí «çàïóñêàåò» ÏÄ, êîòîðûé ïåðåäàåòñÿ ïî àêñîíàì áåç
çàòóõàíèÿ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, â íåéðîííûõ öåïÿõ ãðàäóàëüíûå ìåñòíûå ìåì-
áðàííûå ïîòåíöèàëû îáû÷íî ÷åðåäóþòñÿ ñ èìïóëüñíûìè íåçàòó-
õàþùèìè è ïåðåäàâàåìûìè íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ ÏÄ. Ãðàäóàëü-
íûå ïîòåíöèàëû âîçíèêàþò íà ìåìáðàíàõ ÷óâñòâèòåëüíûõ îêîí-
÷àíèé è ïîñòñèíàïòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ, à ÏÄ — â ïðîâîäÿùèõ
ñòðóêòóðàõ òèïà àêñîíîâ, êîòîðûå ñîåäèíÿþò ó÷àñòêè ñ òàêèìè
ìåìáðàíàìè ìåæäó ñîáîé.
Êðîìå ñïåöèôè÷åñêîé ôóíêöèè ïðîâåäåíèÿ ÏÄ àêñîí ÿâëÿåò-
ñÿ êàíàëîì äëÿ òðàíñïîðòà âåùåñòâ. Ïðàâîìåðåí âîïðîñ: êàê âå-
ùåñòâà, ñèíòåçèðóþùèåñÿ îêîëî ÿäðà, â òåëå íåéðîíà ïåðåäàþò-
ñÿ äðóãèì åãî ÷àñòÿì, ê òîìó æå ðàñïîëîæåííûì äàëåêî — â îêîí-
÷àíèÿõ àêñîíîâ? Âûÿñíåíî, ÷òî áåëêè, ñèíòåçèðîâàííûå â òåëå
êëåòêè, íåêîòîðûå ìåäèàòîðû è ðÿä äðóãèõ âåùåñòâ ïåðåäâèãàþò-
ñÿ ïî àêñîíó ê íåðâíûì òåðìèíàëÿì âìåñòå ñ êëåòî÷íûìè îðãà-
íåëëàìè íåéðîíà — ìèòîõîíäðèÿìè è äð. Íåêîòîðûå âåùåñòâà
ìîãóò ïåðåäâèãàòüñÿ è ðåòðîãðàäíî — îò îêîí÷àíèé ê òåëó íåéðî-
íà.  ÷àñòíîñòè, âèðóñû è áàêòåðèàëüíûå òîêñèíû ìîãóò ïðîíè-
êàòü â àêñîí íà ïåðèôåðèè è ïåðåìåùàòüñÿ ïî íåìó. Ñêîðîñòü òà-
êîãî òðàíñïîðòà (èçìåðåíèå ðàäèîàêòèâíîé ìåòêîé) ñîñòàâëÿåò
äî 400 ìì/äåíü (áûñòðûé àêñîíàëüíûé òðàíñïîðò, îáíàðóæåí âî
âñåõ íåéðîíàõ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ). Êðóïíûå áåëêè è ìèòî-
õîíäðèè, îñòàíàâëèâàÿñü è âîçâðàùàÿñü, òðàíñïîðòèðóþòñÿ ìåä-
ëåííåå, îäíàêî äàæå ïðè ìåäëåííîì òðàíñïîðòå ÷åðåç ïîïåðå÷-
íîå ñå÷åíèå àêñîíà ñðåäíåãî äèàìåòðà â ñóòêè ïðîõîäÿò íà ïåðè-
ôåðèþ ïðèìåðíî 1 000 ìèòîõîíäðèé.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîâðåæäàþùèå íåðâíóþ ñèñòåìó âèðóñû ïî-
ëèîìèåëèòà è ãåðïåñà òðàíñïîðòèðóþòñÿ ïî àêñîíàì ê òåëó íåé-
ðîíà. Ñòîëáíÿ÷íûé òîêñèí, âûðàáàòûâàåìûé áàêòåðèÿìè, ïîïàâ-
øèìè â ðàíó, òàêæå ïîñòóïàåò ïî àêñîíàì ïóòåì ðåòðîãðàäíîãî
òðàíñïîðòà â ÖÍÑ, ãäå ñòàíîâèòñÿ ïðè÷èíîé ìûøå÷íûõ ñóäîðîã
è ñìåðòè.

18
 Äðóãîå çíà÷åíèå íåéðîíàëüíîãî òðàíñïîðòà âûÿâëåíî ïðè íå-
êîòîðûõ íåâðîïàòèÿõ. Ïîêàçàíî, ÷òî äèñòàëüíûé àêñîí ïåðåñòàåò
ôóíêöèîíèðîâàòü ðàíüøå, ÷åì âûÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêè ïàòîëîãèè â
òåëå íåéðîíà. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ýòè íàðóøåíèÿ ìîãóò áûòü îáó-
ñëîâëåíû èçìåíåíèÿìè àêñîíàëüíîãî òðàíñïîðòà, êàê è ôàêòî-
ðû, çàòðóäíÿþùèå ìåòàáîëèçì â àêñîíàõ (ïîäîáíûå ìåõàíèçìû
ïðåäëàãàþòñÿ äëÿ îáúÿñíåíèÿ ïàòîãåíåçà çàáîëåâàíèÿ áåðè-áåðè
è àëêîãîëüíîãî ïîëèíåâðèòà). Ýòà îáëàñòü èññëåäîâàíèé ñåãîäíÿ
èíòåíñèâíî ðàçâèâàåòñÿ è ÿâëÿåòñÿ íîâûì ýòàïîì â îáúÿñíåíèè
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íåðâíîé ñèñòåìû â íîðìå è ïàòîëîãèè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ÷åëîâåêà îòëè÷àåòñÿ ñëîæíîñòüþ ñâîåãî ñòðî-
åíèÿ.  çàâèñèìîñòè îò àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé
ìîçãà ââåäåíû ñîîòâåòñòâóþùèå òåðìèíû: öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà è ïåðèôåðè÷åñêàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà. ÖÍÑ âêëþ÷àåò òå ÷à-
ñòè íåðâíîé ñèñòåìû, êîòîðûå ëåæàò âíóòðè ÷åðåïà è ïîçâîíî÷-
íîãî ñòîëáà. ×àñòüþ ÖÍÑ, çàêëþ÷åííîé â ïîëîñòè ÷åðåïà, ÿâëÿ-
åòñÿ ãîëîâíîé ìîçã. Âòîðîé êðóïíûé îòäåë ÖÍÑ — ñïèííîé ìîçã,
ðàñïîëîæåííûé âíóòðè ïîçâîíî÷íèêà.
Íåðâû, ëåæàùèå âíå ÷åðåïà èëè ïîçâîíî÷íèêà, ïðèíàäëåæàò
ê ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå. Íåêîòîðûå îáðàçîâàíèÿ ïå-
ðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìû èìåþò âåñüìà îòäàëåííûå ñâÿçè
ñ ÖÍÑ è, êàê ïîëàãàþò ìíîãèå ó÷åíûå, ìîãóò ôóíêöèîíèðîâàòü
ïðè îãðàíè÷åííîì êîíòðîëå ñî ñòîðîíû ÖÍÑ. Ýòè êîìïîíåíòû
ñîñòàâëÿþò àâòîíîìíóþ, èëè âåãåòàòèâíóþ, íåðâíóþ ñèñòåìó,
îòâåòñòâåííóþ çà ðåãóëÿöèþ âíóòðåííåé ñðåäû; îíà óïðàâëÿåò
ðàáîòîé ñåðäöà, ëåãêèõ, êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ è äðóãèõ âíóòðåí-
íèõ îðãàíîâ.
Ãîëîâíîé ìîçã. Ãîëîâíîé ìîçã ÷åëîâåêà ïîäðàçäåëÿþò íà íå-
ñêîëüêî îòäåëîâ: êîíå÷íûé, èëè áîëüøîé ìîçã, ïðîìåæóòî÷íûé
ìîçã, ñðåäíèé ìîçã, çàäíèé ìîçã, ïðîäîëãîâàòûé ìîçã.
Áîëüøîé ìîçã (telencephalon) âêëþ÷àåò êîðó, áîêîâûå æåëóäî÷-
êè, ìîçîëèñòîå òåëî, ñâîä, âíóòðåííþþ êàïñóëó, ãèïïîêàìï,
áàçàëüíûå ÿäðà.
Ïðîìåæóòî÷íûé ìîçã (diencephalon) íàõîäèòñÿ ìåæäó ïîëóøà-
ðèÿìè áîëüøîãî ìîçãà; îñíîâíóþ åãî ìàññó ñîñòàâëÿþò çðèòåëü-
íûå áóãðû (òàëàìóñ). Êðîìå òîãî, ê ïðîìåæóòî÷íîìó ìîçãó îòíî-
ñÿòñÿ îòäåëû, ðàñïîëîæåííûå ïîçàäè çðèòåëüíûõ áóãðîâ, íàä çðè-
òåëüíûìè áóãðàìè è ïîä íèìè, ñîñòàâëÿþùèå ñîîòâåòñòâåííî çà-
áóãîðüå (ìåòàòàëàìóñ), íàäáóãîðüå (ýïèòàëàìóñ) è ïîäáóãîðüå (ãè-
ïîòàëàìóñ). Â ñîñòàâ íàäáóãîðüÿ âõîäèò ýïèôèç, ê ïîäáóãîðüþ ïðè-
ìûêàåò ãèïîôèç. Ïîëîñòüþ ïðîìåæóòî÷íîãî ìîçãà ñëóæèò III æå-
ëóäî÷åê.
Ñðåäíèé ìîçã (mesencephalon) èìååò äëèíó íåìíîãî áîëåå 1 ñì
è ñîñòîèò èç íîæåê ìîçãà è ïëàñòèíêè ÷åòâåðîõîëìèÿ, ñîñòàâëÿ-
þùåé êðûøó ñðåäíåãî ìîçãà. Íîæêè ìîçãà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
äâà òîëñòûõ ìîçãîâûõ òÿæà, êîòîðûå âûõîäÿò èç âåùåñòâà âàðîëè-

19
åâà ìîñòà è, ïîñòåïåííî ðàñõîäÿñü â ñòîðîíû, âûñòóïàþò â áîëü-
øèå ïîëóøàðèÿ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ïîëîñòüþ ñðåäíåãî ìîçãà ÿâëÿ-
åòñÿ ñèëüåâèåâ âîäîïðîâîä, êîòîðûé ñâÿçûâàåò ìåæäó ñîáîé III è
IV æåëóäî÷êè ìîçãà.
 çàäíèé ìîçã (metencephahlon) âõîäÿò âàðîëèåâ ìîñò è ìîçæå-
÷îê. Ïîëîñòüþ çàäíåãî ìîçãà ÿâëÿåòñÿ IV æåëóäî÷åê.
Ïðîäîëãîâàòûé ìîçã (mylencephalon) — ýòî íèæíèé îòäåë ãî-
ëîâíîãî ìîçãà.
Ñïèííîé ìîçã.Ñïèííîé ìîçã ñîñòàâëÿåò ÷àñòü ÖÍÑ è ïðåäñòàâ-
ëÿåò ñîáîé ñòåðæåíü íåïðàâèëüíîé öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû äëèíîé
41— 45 ñì, ðàñïîëîæåííûé â ïîçâîíî÷íîì êàíàëå. Ââåðõó ãðàíèöà
åãî íàõîäèòñÿ íà óðîâíå ÑI, âíèçó — íà óðîâíå LII. Ñïèííîé ìîçã
îáåñïå÷èâàåò äâå ôóíêöèè — ïðîâîäíèêîâóþ (ïðîâîäèò ðàçäðàæå-
íèå èç ïåðèôåðèè ê öåíòðàì ãîëîâíîãî ìîçãà è îòòóäà íà ïåðèôå-
ðèþ) è ðåôëåêòîðíóþ (ïîääåðæèâàåò ìûøå÷íûé òîíóñ â ïîêîå).
Ââåðõó ñïèííîé ìîçã áåç ðåçêèõ ãðàíèö ïåðåõîäèò â ñòâîë ìîç-
ãà — ÷àñòü ãîëîâíîãî ìîçãà, êîòîðàÿ ëåæèò ìåæäó ñïèííûì ìîç-
ãîì ñ îäíîé ñòîðîíû è ïîëóøàðèÿìè áîëüøîãî ìîçãà — ñ äðóãîé.
 ñîñòàâ ñòâîëà ìîçãà âõîäÿò ñðåäíèé ìîçã; âàðîëèåâ ìîñò; ïðî-
äîëãîâàòûé ìîçã. Ñòâîë ìîçãà, ñîõðàíÿÿ â îñíîâíîì îáùèé ñî
ñïèííûì ìîçãîì ïëàí ñòðîåíèÿ, îòëè÷àåòñÿ îò íåãî ïî ìíîãèì
ïàðàìåòðàì. Ïðåæäå âñåãî â ñòâîëå ìîçãà îòñóòñòâóåò ñåãìåíòàð-
íîå ñòðîåíèå. Ñåðîå âåùåñòâî ñòâîëà íå çàíèìàåò öåíòðàëüíîãî
ðàñïîëîæåíèÿ, à êîíöåíòðèðóåòñÿ â âèäå ÿäåð. Ñòâîë ìîçãà èìååò
ïðîâîäíèêîâûå è ñîáñòâåííûå ôóíêöèè. Ðàñïîëàãàÿñü ìåæäó ñïèí-
íûì ìîçãîì è ïîëóøàðèÿìè áîëüøîãî ìîçãà, ñòâîë ìîçãà ÿâëÿåò-
ñÿ ïðîìåæóòî÷íîé ÷àñòüþ ìåæäó íèìè.  íåì ïðîõîäÿò èç ñïèííî-
ãî ìîçãà â áîëüøîé ìîçã àôôåðåíòíûå è îáðàòíî ê ïåðåäíèì ðî-
ãàì ñïèííîãî ìîçãà — ýôôåðåíòíûå âîëîêíà.  ñòâîëå ìîçãà íàõî-
äÿòñÿ ÿäðà III — XII ïàð ÷åðåïíûõ íåðâîâ, à òàêæå ÿäåðíûå îáðà-
çîâàíèÿ ýêñòðàïèðàìèäíîé ñèñòåìû. Êðîìå òîãî, â íåì ëîêàëèçî-
âàíû öåíòðû âåãåòàòèâíîé èííåðâàöèè, êîíòðîëèðóþùèå äûõà-
íèå è ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòóþ äåÿòåëüíîñòü. Çíà÷èòåëüíîå ìåñòî â
ñòâîëå ìîçãà çàíèìàåò ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, ðàñïðîñòðàíÿÿñü
â îòäåëû çàäíåãî ãèïîòàëàìóñà è íåñïåöèôè÷åñêèå ÿäðà çðèòåëü-
íûõ áóãðîâ. Ñ àíàòîìè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìà-
öèè âûäåëÿþò ìåäèàëüíóþ è ëàòåðàëüíóþ ÷àñòè. Ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü
ñîñòîèò èç áîëüøèõ íåéðîíîâ, à ëàòåðàëüíàÿ — èç ìàëûõ è ñðåä-
íèõ.
Ä. Áðîäàë (D. Brodal) (1960) âûäåëÿë 6 îñíîâíûõ ÿäåð ðåòèêó-
ëÿðíîé ôîðìàöèè:
• ëàòåðàëüíîå ðåòèêóëÿðíîå ÿäðî — ðàñïîëîæåíî ëàòåðàëüíî è
êíèçó îò íèæíåé îëèâû;
• ðåòèêóëÿðíîå ÿäðî ïîêðûøêè ìîñòà Áåõòåðåâà — òîïîãðàôè-
÷åñêè ñâÿçàíî ñ ñîáñòâåííûìè ÿäðàìè ìîñòà è ðàñïîëîæåíî äîð-
ñàëüíåå èõ;

20
 • ïàðàìåäèàëüíîå ðåòèêóëÿðíîå ÿäðî — ðàñïîëîæåíî äîðñàëü-
íî îò íèæíåé îëèâû îêîëî ñðåäíåé ëèíèè;
• ðåòèêóëÿðíîå ãèãàíòîêëåòî÷íîå ÿäðî — ëåæèò äîðñàëüíî îò
íèæíåé îëèâû, ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ââåðõ äî óðîâíÿ ÿäðà ëèöåâîãî
íåðâà è ÿâëÿåòñÿ ñàìûì áîëüøèì ÿäðîì ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè;
• êàóäàëüíîå ðåòèêóëÿðíîå ÿäðî — ðàñïîëîæåíî ðîñòðàëüíåå
ðåòèêóëÿðíîãî ãèãàíòîêëåòî÷íîãî ÿäðà;
• îðàëüíîå ðåòèêóëÿðíîå ÿäðî ìîñòà.
Äæ. Îéçåâñêè (J. Oiszewski) (1954) âûäåëÿë â ðåòèêóëÿðíîé ôîð-
ìàöèè 40 ÿäåð è ïîäúÿäåð, à Á. È. Øàðàïîâ (1959) — 96 ÿäåð.
ßäåðíûå îáðàçîâàíèÿ è ìíîãî÷èñëåííûå íåéðîíû äàþò íà÷à-
ëî ýôôåðåíòíûì ñâÿçÿì, êîòîðûå ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà íèñõîäÿ-
ùèå è âîñõîäÿùèå. Íèñõîäÿùàÿ ñèñòåìà áåðåò íà÷àëî îò êëåòîê
ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, âàðîëèåâà ìîñòà
è èäåò â ñïèííîé ìîçã (ðåòèêóëÿðíî-ñïèíàëüíûé òðàêò). Ðåòèêó-
ëÿðíî-ñïèíàëüíûå âîëîêíà ïðîñëåæèâàþòñÿ â øåéíîì è ãðóäíîì
îòäåëàõ, íî íå îáíàðóæèâàþòñÿ â ïîÿñíè÷íîì îòäåëå. Íèñõîäÿ-
ùàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç àêòèâèðóþùèõ è òîðìîçíûõ âîëîêîí, êî-
òîðûå ðåãóëèðóþò äåÿòåëüíîñòü ñïèííîãî ìîçãà. Àêòèâèðóþùåå
(îáëåã÷àþùåå) âëèÿíèå ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè íà ñïèííîé ìîçã
ïðîÿâëÿåòñÿ ïîâûøåíèåì ìûøå÷íîãî òîíóñà, à òîðìîçÿùåå — åãî
ñíèæåíèåì. Âîëîêíà âîñõîäÿùåé ñèñòåìû áåðóò íà÷àëî îò êàó-
äàëüíûõ îòäåëîâ ïðîäîëãîâàòîãî ìîçãà, âàðîëèåâà ìîñòà, à òàêæå
ñðåäíåãî ìîçãà è íàïðàâëÿþòñÿ êî âñåì îòäåëàì ìîçãà. Îáíàðóæå-
íû ðàçëè÷íûå óðîâíè ðàñïðåäåëåíèÿ îêîí÷àíèé âîñõîäÿùåé ñè-
ñòåìû. Ðåòèêóëÿðíûå âîëîêíà, èäóùèå â çðèòåëüíûå áóãðû è ñóá-
òàëàìè÷åñêóþ îáëàñòü, íà÷èíàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî îò ïðîäîë-
ãîâàòîãî ìîçãà è âàðîëèåâà ìîñòà; âîëîêíà ê ãèïîòàëàìóñó — â
îñíîâíîì îò êëåòîê ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà; ê
áàçàëüíûì óçëàì — òîëüêî îò ðîñòðàëüíîé ÷àñòè ñðåäíåãî ìîçãà.
Îäíàêî ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ ïîëó÷àåò âîëîêíà è îò äðóãèõ
îáðàçîâàíèé ìîñòà (àôôåðåíòíûå âîëîêíà). Êîðêîâî-ðåòèêóëÿð-
íûå âîëîêíà èäóò îò ïîÿñíîé, îðáèòàëüíîé è ëàòåðàëüíîé ëîá-
íîé, öåíòðàëüíîé è ïàðàöåíòðàëüíîé îáëàñòåé è îò ïîëþñà âè-
ñî÷íîé äîëè è îêàí÷èâàþòñÿ â âàðîëèåâîì ìîñòó (â ðåòèêóëÿðíîì
ÿäðå ïîêðûøêè ìîñòà è ïàðàìåäèàííîì ðåòèêóëÿðíîì ÿäðå) è
ïðîäîëãîâàòîì ìîçãå. Âîëîêíà, îòõîäÿùèå îò áàçàëüíûõ óçëîâ, à
òàêæå îò ãèïîòàëàìè÷åñêèõ è ýïèòàëàìè÷åñêèõ ÿäåð, îêàí÷èâà-
þòñÿ â ðîñòðàëüíî ðàñïîëîæåííûõ ðåòèêóëÿðíûõ ñòðóêòóðàõ, êî-
òîðûå â ñâîþ î÷åðåäü ïðîåöèðóþòñÿ â ãèïîòàëàìóñ è áàçàëüíûå
óçëû. Îñíîâíàÿ ìàññà êëåòîê ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè îáðàçóåò
áîãàòóþ ñèñòåìó âñòàâî÷íûõ íåéðîíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ âîçìîæ-
íîñòü ñîâìåñòíîé êîîðäèíèðîâàííîé äåÿòåëüíîñòè ðàçëè÷íûõ îò-
äåëîâ íåðâíîé ñèñòåìû.
Ïîìèìî ñïåöèôè÷åñêèõ êëàññè÷åñêèõ ñâÿçåé òàëàìóñà ñ îïðå-
äåëåííûìè îòäåëàìè êîðû (ñâÿçè ñ ÷åòêî îãðàíè÷åííûìè îáëàñ-

21
òÿìè êîðû ñîîòâåòñòâåííî ñîìàòîòîïè÷åñêîé ïðîåêöèè òîé èëè
èíîé ôîðìû ÷óâñòâèòåëüíîñòè â êîðêîâûõ ïîëÿõ 1, 2, 3, ÷àñòè÷-
íî 5 è 7), íàáëþäàþòñÿ è äèôôóçíûå (íåñïåöèôè÷åñêèå) ñâÿçè,
êîòîðûå èäóò âî âñå îáëàñòè êîðû. Âîëîêíà êîíå÷íûõ ïóòåé ñïå-
öèôè÷åñêîé ñèñòåìû îêàí÷èâàþòñÿ â IV ñëîå êîðû, âîëîêíà íå-
ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû — âî âñåõ ñëîÿõ êîðû.
×àñòü íåñïåöèôè÷åñêîé äèôôóçíîé ñèñòåìû, êîòîðàÿ èäåò
îò ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè âàðîëèåâà ìîñòà è ñðåäíåãî ìîçãà,
îêàçûâàåò àêòèâèðóþùåå (îáëåã÷àþùåå) âëèÿíèå íà êîðó áîëü-
øîãî ìîçãà è ñïèíàëüíûå öåíòðû. Âîñõîäÿùàÿ àêòèâèðóþùàÿ
ðåòèêóëÿðíàÿ ñèñòåìà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â îáåñïå÷åíèè ñî-
ñòîÿíèÿ áîäðñòâîâàíèÿ, âîñïðèÿòèÿ, ýìîöèé, âíèìàíèÿ è îáó-
÷åíèÿ.
Êëèíèêî-ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî
â ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñòâîëà ìîçãà èìååòñÿ òàêæå è ñèíõðî-
íèçèðóþùàÿ (âûçûâàþùàÿ ñîí) ñèñòåìà, êîòîðàÿ ëîêàëèçóåòñÿ â
êàóäàëüíîì îòäåëå ñòâîëà ìîçãà, â çîíå ñîëèòàðíîãî òðàêòà òðîé-
íè÷íîãî íåðâà [G. Moruzzi, 1962]. Îòñå÷åíèå â ýêñïåðèìåíòå íà
æèâîòíîì áóëüáàðíî-ìîñòîâîãî îòäåëà (ñèñòåìà Ìîðóööè) îò âû-
øåëåæàùèõ îáðàçîâàíèé ñòâîëà ñîïðîâîæäàåòñÿ íåïðåðûâíûì
áîäðñòâîâàíèåì. Ñèíõðîíèçèðóþùàÿ ñèñòåìà ñòâîëà ìîçãà ÿâëÿ-
åòñÿ ôóíêöèîíàëüíûì àíòàãîíèñòîì àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû.
Êðîìå ñòâîëîâûõ ñèíõðîíèçèðóþùèõ ìåõàíèçìîâ èìåþòñÿ ñèí-
õðîíèçèðóþùèå îáðàçîâàíèÿ è â íåñïåöèôè÷åñêîé òàëàìîêîðòè-
êàëüíîé ñèñòåìå. Ýòîò ôàêò óñòàíîâëåí Ð. Òèññî (R. Tissot) è
Ì. Ìîííüå (M. Monnier) â 1959 ã. Îíè æå îáíàðóæèëè ñóùåñòâî-
âàíèå â òàëàìîêîðòèêàëüíîé ñèñòåìå äâà ðàçëè÷íûõ àíòàãîíèñòè-
÷åñêè äåéñòâóþùèõ êîìïîíåíòà. Îäèí èç íèõ ñëóæèò ïåðåêëþ÷å-
íèåì äëÿ âîñõîäÿùèõ àêòèâèðóþùèõ, äðóãîé — äëÿ ñèíõðîíèçè-
ðóþùèõ âëèÿíèé ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè. Ðàçëè÷íûå îòäåëû ñèí-
õðîíèçèðóþùèé ñèñòåìû âûïîëíÿþò ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè.
Ñèñòåìà ñòâîëà ìîçãà îêàçûâàåò óãíåòàþùåå âëèÿíèå íà àêòèâè-
ðóþùóþ ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ, îáëåã÷àÿ òåì ñàìûì ôóíêöèî-
íèðîâàíèå ñèíõðîíèçèðóþùèõ îáðàçîâàíèé ñòâîëà.
Ðàçëè÷íîå ñîñòîÿíèå àêòèâèðóþùåé è ñèíõðîíèçèðóþùåé
âîñõîäÿùèõ ñèñòåì îïðåäåëÿåò ðàçíûå ñòåïåíè áîäðñòâîâàíèÿ,
äðåìîòû èëè ñíà. Ñòèìóëÿöèÿ âîñõîäÿùåé àêòèâèðóþùåé ðåòè-
êóëÿðíîé äåôîðìàöèè âûçûâàåò ðåàêöèþ àêòèâàöèè (ïðîáóæ-
äåíèå) â ÝÝÃ è ïîâûøåíèå óðîâíÿ áîäðñòâîâàíèÿ. Ñîãëàñíî
Ð. Õåìàíäåçó-Ïåîíó (R. Hemandez-Peon) (1969) îñíîâíûìè çî-
íàìè âîñõîäÿùåé àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû, êðèòè÷åñêèìè äëÿ
ðåãóëÿöèè àêòèâàöèè è óðîâíÿ áîäðñòâîâàíèÿ, ÿâëÿþòñÿ
ìåçýíöåôàëè÷åñêàÿ ðåòèêóëÿðíàÿ ôîðìàöèÿ, çàäíÿÿ ÷àñòü ãè-
ïîòàëàìóñà è ïðèìûêàþùèå ê íåé ñóáòàëàìè÷åñêèå ñòðóêòóðû.
Ïîðàæåíèå ýòèõ ñòðóêòóð âåäåò ê êîìàòîçíîìó ñîñòîÿíèþ ñ
êàðòèíîé ñèíõðîíèçàöèè ðèòìîâ â ÝÝÃ.

22
 1.2. Соматическая иннервация лица
и полости рта
Ïðè íåâðîëîãè÷åñêîì îñìîòðå áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿþò èñ-
ñëåäîâàíèþ ôóíêöèè ÷åðåïíûõ íåðâîâ, òîíêî îòðàæàþùèõ ïàòî-
ëîãèþ ãîëîâíîãî ìîçãà. Ðàñïðåäåëÿÿñü ïî ðàçëè÷íûì «ýòàæàì» ñòâîëà
ìîçãà, ÿäåðíûå îáðàçîâàíèÿ ÷åðåïíûõ íåðâîâ ìîãóò îáúåêòèâíî
ñèãíàëèçèðîâàòü î âîçíèêøèõ öåðåáðàëüíûõ êàòàñòðîôàõ, ïîìîãàÿ
íåâðîëîãó â òîïè÷åñêîé äèàãíîñòèêå ïîðàæåíèÿ. Íåðåäêî ïàòîëî-
ãèÿ ÷åðåïíîãî íåðâà ó áîëüíîãî âèäíà äàæå íà ðàññòîÿíèè; îñîáåí-
íî ýòî õàðàêòåðíî äëÿ ïîðàæåíèé ãëàçîäâèãàòåëüíûõ è ëèöåâîãî íå-
ðâîâ. Àíãëèéñêèé íåâðîëîã Ó. Ð.Ãîâåðñ ïèñàë, ÷òî äëÿ äèàãíîçà îäèí
ôèçè÷åñêèé ïðèçíàê ãîðàçäî öåííåå, ÷åì íåñêîëüêî ñèìïòîìîâ.
 öåëîì ÷åðåïíûå íåðâû (nervi craniales) — ýòî äâèãàòåëüíûå
èëè ÷óâñòâèòåëüíûå íåðâíûå îáðàçîâàíèÿ, âûõîäÿùèå èç ãîëîâ-
íîãî ìîçãà ÷åðåç òå èëè èíûå îòâåðñòèÿ â ÷åðåïå. Ñëåäóåò ñîãëà-
ñèòüñÿ ñ òî÷êîé çðåíèÿ Â. Å. Ãðå÷êî è ñîàâò. (1988), ïîêàçàâøèõ,
÷òî ïîíÿòèå î ÷åðåïíîì íåðâå íå ìîæåò áûòü îãðàíè÷åíî ëèøü
ïåðèôåðè÷åñêèì íåéðîíîì, à äîëæíî âêëþ÷àòü âñþ ñèñòåìó ÷å-
ðåïíîãî íåðâà. Ïî èõ ìíåíèþ, ïîä ñèñòåìîé ÷åðåïíîãî íåðâà ñëå-
äóåò ïîíèìàòü ðåöåïòîðíûé èëè ýôôåêòîðíûé àïïàðàò, ïðîâîäÿ-
ùèå ïóòè, ÿäðà, ïîäêîðêîâûå è êîðêîâûå îáðàçîâàíèÿ, âåãåòà-
òèâíûå ãàíãëèè è âîëîêíà, ò. å. âñå àíàòîìî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îá-
ðàçîâàíèÿ, ó÷àñòâóþùèå â äåÿòåëüíîñòè êàê äâèãàòåëüíîãî, òàê è
÷óâñòâèòåëüíîãî íåðâîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ôîðìèðîâàíèå òîãî èëè
èíîãî ñèíäðîìà ñëåäóåò ðàñöåíèâàòü êàê ñëåäñòâèå ïîðàæåíèÿ âñåé
ñèñòåìû ÷åðåïíîãî íåðâà.
Âûäåëÿþò 12 ïàð ÷åðåïíûõ íåðâîâ, îáîçíà÷àåìûå ðèìñêèìè
öèôðàìè:
I — îáîíÿòåëüíûé (n. olfactorius);
II — çðèòåëüíûé (n. opticus);
III — ãëàçîäâèãàòåëüíûé (n. oculomotorius);
IV — áëîêîâûé (n. trochlearis);
V — òðîéíè÷íûé (n. trigeminus);
VI — îòâîäÿùèé (n. abducens);
VII — ëèöåâîé (n. facialis);
VIII — ïðåääâåðíî-óëèòêîâûé (n. vestibulocochlearis);
IX — ÿçûêîãëîòî÷íûé (n. glossopharingeus);
X — áëóæäàþùèé (n. vagus);
XI — äîáàâî÷íûé (n. accessorius);
XII — ïîäúÿçû÷íûé (n. hypoglossus).
Ïî ôóíêöèîíàëüíîìó ïðèçíàêó â ÷åðåïíûõ íåðâàõ âûäåëÿþò
ñëåäóþùèå âèäû âîëîêîí [Ëåîíîâ Ñ. À., Êîòîâè÷ Ë. Å., 1991]:
Ýôôåðåíòíûå:
• ñîìàòè÷åñêè-äâèãàòåëüíûå, èííåðâèðóþùèå ñêåëåòíûå ìûø-
öû — â ñîñòàâå III — VII, IX — XII ïàð íåðâîâ;

23
 • âèñöåðàëüíî-äâèãàòåëüíûå, èííåðâèðóþùèå ìûøöû ãëàçíî-
ãî ÿáëîêà, îðãàíîâ ïèùåâàðåíèÿ è äûõàíèÿ, ñîñóäîâ, à òàêæå
ìûøöó ñåðäöà — â ñîñòàâå III, VII, IX, X ïàð íåðâîâ;
• ñåêðåòîðíûå, èííåðâèðóþùèå æåëåçû ãîëîâû, øåè, îðãàíîâ
äûõàíèÿ è ïèùåâàðåíèÿ — â ñîñòàâå VII, IX, X ïàð íåðâîâ.
Àôôåðåíòíûå:
• ñîìàòî-÷óâñòâèòåëüíûå îò ðåöåïòîðîâ, âîñïðèíèìàþùèõ ôè-
çè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ (ñâåò, çâóê, äàâëåíèå, òåìïåðàòóðó) — â
ñîñòàâå II, V, VIII ïàð íåðâîâ;
• âèñöåðàëüíî-÷óâñòâèòåëüíûå îò ðåöåïòîðîâ, âîñïðèíèìàþùèõ
õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ â íîñîâîé ïîëîñòè (îáîíÿíèå), ðîòîâîé
(âêóñ) è äðóãèõ ðåöåïòîðàõ îðãàíîâ äûõàíèÿ è ïèùåâàðåíèÿ — â
ñîñòàâå I, VII, IX, X ïàð íåðâîâ.
Ñðåäè ÷åðåïíûõ íåðâîâ òðè ïàðû (I, II, VIII) ÷èñòî ÷óâñòâè-
òåëüíûå; ïÿòü ïàð (III, IV, VI, XI, XII) — äâèãàòåëüíûå; ÷åòûðå
ïàðû (V, VII, IX, X ) — ñìåøàííûå, ïîýòîìó ïîðàæåíèå ÷åðåï-
íûõ íåðâîâ äàåò ðàçëè÷íûå êëèíè÷åñêèå ñèìïòîìîêîìïëåêñû, ïðî-
ÿâëÿþùèåñÿ ÷óâñòâèòåëüíûìè, äâèãàòåëüíûìè è âåãåòàòèâíûìè
íàðóøåíèÿìè. Áîëüøèíñòâî ÷óâñòâèòåëüíûõ ÷åðåïíûõ íåðâîâ èìå-
þò òðåõíåéðîííûé ðåôëåêòîðíûé ïóòü.

24