Gudkov - Radyobyologyja s osnovamy radyoеkologyy

Министерство образования и науки Российской Федерации
ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»

ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УрО РАН»
И.Н. Гудков, А.Г. Кудяшева, А.А. Москалёв
РАДИОБИОЛОГИЯ
С ОСНОВАМИ РАДИОЭКОЛОГИИ
Учебное пособие
Рекомендовано федеральным государственным бюджетным

образовательным учреждением высшего профессионального
образования «Московский государственный технический
университет им. Н.Э. Баумана» в качестве учебного пособия
для студентов высших учебных заведений, обучающихся
по направлению подготовки 022000.62
«Экология и природопользование»
Сыктывкар
Издательство СыктГУ, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
2014
УДК 577.34:574.24:539.16(075.8)
Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А. Радиобиология

с основами радиоэкологии : учебное пособие / И.Н. Гудков, А.Г.
Кудяшева, А.А. Москалёв. – Сыктывкар : Изд-во СыктГУ. 2014. –
512 с.
В книге изложены основные вопросы радиобиологии и радио

экологии живых организмов. Рассмотрены физические основы
биологического действия ионизирующих излучений, биологиче-
ские эффекты и действие ионизирующей радиации на растения,
животных и человека, основные теории и механизмы радиобиоло-
гического эффекта, сочетанное действие факторов радиационной и
нерадиационной природы на организмы, противорадиационная и
биологическая защита, радиосенсибилизация, биологическое нор-
мирование ионизирующих излучений и защита окружающей сре-
ды от радиоактивного загрязнения, применение ионизирующих
излучений в различных отраслях.
Книга предназначена для студентов-биологов, научных работ-
ников, специалистов в области радиобиологии и радиоэкологии.
Табл.: 47. Ил.: 126.
Рецензенты
Кутлахмедов Юрий Алексеевич – доктор биологических наук,

профессор (Киевский национальный университет им. Тараса Шев
ченко), заведующий лабораторией радиационной биофизики Ин-
ститута клеточной биологии и генетической инженерии НАН
Украины.
Ермакова Ольга Владимировна – доктор биологических наук, ве-

дущий научный сотрудник лаборатории радиоэкологии животных
отдела радиоэкологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН
(Сыктывкар).
ISBN 978-5-9905700-0-9
ISBN 978-5-87661-277-9
© Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А., 2014

© ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский
государственный университет», 2014
© ФГБУН «Институт биологии
Коми НЦ УрО РАН», 2014
3
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................. 7
1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ,

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ....................... 9
1.1. Определение радиобиологии и ее место среди смежных наук ........ 9
1.2. Направления радиобиологии и ее задачи ...................................11
1.3. История радиобиологии ...........................................................12
1.4. Современные проблемы радиобиологии ......................................32
1.5. Необходимость радиобиологических знаний ...............................36
2. ТИПЫ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ,

ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДОЗИМЕТРИЯ ......................................39
2.1. Строение атома. Изотопы .........................................................40
2.2. Явление радиоактивности. Закон радиоактивного распада ..........42
2.3. Типы ядерных превращений ....................................................45
2.4. Типы ионизирующих излучений ...............................................47
2.5. Взаимодействие ионизирующих излучений с веществом ..............51
2.6. Линейная передача энергии ионизирующих излучений
и их относительная биологическая эффективность ............................54
2.7. Радиометрия и дозиметрия ионизирующих излучений.
Единицы радиоактивности и доз .....................................................57
2.8. Связь между радиоактивностью и дозой ионизирующего
излучения .....................................................................................61
2.9. Виды облучения ......................................................................62
3. ИСТОЧНИКИ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

И ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЗЕМЛЕ .............................65
3.1. Источники радиоактивных веществ.
Естественные радионуклиды ..........................................................65
3.2. Источники ионизирующих излучений .......................................84
4. МИГРАЦИЯ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ .............................................................96
4.1. Общие закономерности миграции радиоактивных веществ
в окружающей среде ......................................................................97
4.2. Миграция радиоактивных веществ в атмосфере .........................99
4.3. Миграция радиоактивных веществ в звене почва–растения ....... 102
4.4. Поступление радиоактивных веществ в растения ..................... 115
4.5. Поступление радиоактивных веществ в организм животных
и человека .................................................................................. 128
4.6. Миграция радиоактивных веществ в водоемах ......................... 135
4.7. Роль микроорганизмов в миграции радиоактивных веществ ...... 139
5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ ................................................ 143
5.1. Соматические эффекты .......................................................... 143
5.2. Генетические, или мутагенные эффекты .................................. 163
5.3. Близкие и отдаленные биологические эффекты
ионизирующих излучений ............................................................ 165
4 Радиобиология с основами радиоэкологии
6. РАДИАЦИОННО-ХИМИЧЕСКИЕ И РАДИАЦИОННО-
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ОБЛУЧЕННЫХ КЛЕТКАХ ....... 169
6.1. Основная процессы развития радиационного поражения
организма при облучениии ........................................................... 169
6.2. Прямое и непрямое действие ионизирующего излучения
на молекулы ............................................................................... 172
6.3. Реакции радикалов органических молекул,
ведущие к образованию стабильных продуктов .............................. 175
6.4. Клеточные эффекты радиационно-химических реакций ............ 176
6.5. Радиационно-химическое превращение молекул воды,
роль кислорода в этих превращениях ............................................ 179
6.6. Химические реакции основных молекулярных компонентов
клетки на действие ионизирующего излучения ............................... 185
7. ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ

НА КЛЕТКИ И ТКАНИ. КРИТИЧЕСКИЕ ТКАНИ И ОРГАНЫ ........ 195
7.1. Костный мозг животных и меристемы растений –
аналогичные системы клеточного обновления организма ................. 196
7.2. Радиочувствительность клеток в различные фазы
цикла деления ............................................................................ 199
7.3. Радиоустойчивость покоящихся клеток ................................... 201
7.4. Гибель клеток при облучении ................................................. 203
7.5. Количественная оценка выживаемости клеток ......................... 206
7.6. Молекулярно-биохимические процессы, лежащие в основе
гибели клеток ............................................................................. 208
7.7. Относительная радиочувствительность
клеток млекопитающих ............................................................... 209
7.8. Тканевая радиочувствительность ............................................ 211
7.9. Критические ткани и органы .................................................. 212
7.10. Особенности поражения клеток и тканей под влиянием
инкорпорированных радионуклидов .............................................. 213
8. ДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ

НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ .......................................................... 216
8.1. Понятие малых доз ионизирующего излучения ........................ 216
8.2. Микродозиметрическая теория «малых доз» радиации ............. 218
8.3. Особенности действия малых доз ионизирующей радиации
Гипотезы механизма действия малых доз на живые организмы ....... 224
8.4. Радиационный гормезис. Возможные механизмы радиационного
гормезиса. Способы практического использования малых доз
облучения ................................................................................... 230
8.5. Стохастические эффекты малых доз
ионизирующего излучения ........................................................... 233
9. ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ

ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ ................................................ 248
9.1. Принципы попадания и мишени ............................................. 248
9.2. Стохастическая теория. Вероятностная модель радиационного
поражения клетки ....................................................................... 257
9.3. Гипотеза радиотоксинов ......................................................... 260
9.4. Гипотеза биохимического шока ............................................... 263
9.5. Гипотеза биохимического фона радиорезистентности ................ 264
9.6. Структурно-метаболическая теория ......................................... 266
10. РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП ................................ 270
10.1. Радиочувствительность и радиоустойчивость .......................... 270
10.2. Сравнительная радиочувствительность организма ................... 273
10.3. Причины широкой вариабельности радиочувствительности
организмов ................................................................................. 292
5
11. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЖИВОТНЫХ

И ЧЕЛОВЕКА ............................................................................. 299
11.1. Общие закономерности поражения при тотальном облучении
животных. Классификация уровней доз для разных типов
поражения .................................................................................. 299
11.2. Изменения в критических органах при лучевом поражении.
Радиационные синдромы .............................................................. 302
11.3. Желудочно-кишечный синдром ............................................. 303
11.4. Лучевая болезнь человека и животных .................................. 304
11.5. Особенности реакции организма на хроническое облучение ..... 308
11.6. Нарушения нуклеинового, белкового, углеводного, липидного
и минерального обмена веществ .................................................... 309
11.7. Изменения в нервной и эндокринной системах и их значение
в развитии поражения и восстановления ....................................... 317
11.8. Нарушения иммунных функций и значение инфекционных
осложнений в исходе поражения ................................................... 324
11.9. Отдаленные последствия ....................................................... 327
12. СОЧЕТАННОЕ (КОМБИНИРОВАННОЕ) ДЕЙСТВИЕ НА ОРГАНИЗМ

ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ И ДРУГИХ ФАКТОРОВ
ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ............................................................. 332
12.1. Типы взаимодействия повреждающих факторов,
терминология .............................................................................. 333
12.2. Количественные оценки эффектов комбинированных
воздействий ................................................................................ 336
12.3. Общие закономерности синергических эффектов.
Механизмы синергического усиления ............................................ 339
12.4. Биологические эффекты при сочетанном действии факторов .... 341
13. ПРОТИВОРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА

И РАДИОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ ..................................................... 363
13.1. Физические противорадиационные и радиосенсибирующие
факторы .................................................................................... 364
13.2. Химические противорадиационные и радиосенсибилизирующие
вещества ..................................................................................... 374
13.3. Задачи противорадиационной биологической защиты
и радиосенсибилизации ................................................................ 391
14. ЗАЩИТА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
ОТ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ....................................... 394
14.1. Основные приемы защиты от поступления радиоактивных
веществ из почвы ........................................................................ 394
14.2. Защита водоемов от поступления радионуклидов .................... 409
14.3. Снижение поступления радиоактивных веществ
в организм животных .................................................................. 410
14.4. Очистка продукции растениеводства путем технологических
переработок ................................................................................ 413
14.5. Особенности минимизации поступления и накопления
радионуклидов в организме человека ............................................. 416
14.6. Роль леса в защите окружающей среды от радиоактивного
загрязнения ................................................................................ 421
15. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА ....... 425

15.1. Репарационное восстановление .............................................. 428
15.2. Репопуляционное восстановление .......................................... 439
15.3. Регенерационное восстановление ........................................... 441
15.4. Компенсаторное восстановление ............................................ 446
16. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ В МЕДИЦИНЕ,
СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ, МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ И ПИЩЕВОЙ
ПРОМЫШЛЕННОСТИ ................................................................. 450
16.1. Использование ионизирующих излучений в медицине ............. 451
16.2. Использование ионизирующих излучений
в сельском хозяйстве ................................................................... 460
16.3. Использование ионизирующих излучений в пищевой
промышленности ......................................................................... 477
16.4. Использование ионизирующих излучений в рыбообрабатывающей
промышленности ......................................................................... 479
17. ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ

ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ
И ОСНОВЫ РАДИАЦИОННОЙ ГИГИЕНЫ .................................... 484
17.1. Беспороговая концепция действия ионизирующих излучений
на живые организмы и основные принципы биологического
нормирования ............................................................................. 485
17.2. Понятие допустимого (приемлемого) риска .............................. 487
17.3. Категории облучаемых лиц и их регламентация ..................... 489
17.4. Допустимые уровни и временно допустимые уровни содержания
радиоактивных веществ в продуктах питания ................................ 491
17.5. Население в условиях радиационных аварий .......................... 493
17.6. Радиационно-гигиенические регламенты ................................ 495
17.7. Группы радиотоксичности радиоактивных веществ ................. 496
17.8. Принципы защиты от закрытых и открытых источников
ионизирующих излучений ............................................................ 497
17.9. Мероприятия, снижающие вероятность радиационного
поражения человека, проживающего и работающего
в условиях повышенного радиационного влияния ........................... 501
17.10. Основные документы регламентации радиационной
безопасности ............................................................................... 503
Рекомендуемая литература ........................................................... 506
Алфавитный указатель ................................................................ 507
Предметный указатель ................................................................. 509

Предисловие 7
ПРЕДИСЛОВИЕ
Все живое на нашей планете возникло, развивается и пре-
бывает в условиях, очень далеких от оптимальных, благопри-
ятных. На организм действуют огромные перепады температур,
атмосферные осадки в виде дождей��
,��
ливней, града и снега, дви-
жение воздуха от слабого ветерка до ураганов и бурь, измене-
ния атмосферного давления, чередование дня и ночи и множе-
ство других факторов. Среди них особое место занимает ио-
низирующая радиация, источником которой в первую очередь
является излучение природных радиоактивных химических
элементов, таких как уран, радий, торий, радон, полоний, и
радиоактивных изотопов калия, углерода, трития и др.
Природными источниками ионизирующей радиации также
являются солнце и многие звезды галактики, на которых про-
исходят ядерные и термоядерные процессы, сопровождающие-
ся таким же излучением. Часть этой радиации доходит до Зем-
ли.
Что же представляет собой ионизирующая радиация, или,
как ее еще называют, ионизирующее излучение? Хорошо из-
вестно, что также называемые радиацией видимый свет, уль-
трафиолетовое, инфракрасное излучение, идущие от того же
Солнца, звезд, пламени, искусственных источников освеще-
ния – это электромагнитные волны. Ионизирующая радиация
рентгеновского и гамма-излучения – тоже электромагнитные
волны, но очень короткие, действующие с необычайно высокой
частотой и поэтому обладающие чрезвычайно высокой энерги-
ей. И если видимый и ультрафиолетовый свет, падая на пред-
меты или живые существа, отражается от них либо поглоща-
ется лишь поверхностными слоями, то многие виды ионизиру-
ющей радиации, в том числе и высокоэнергетические частицы
бета-излучения, нейтронов, протонов, позитронов, дейтронов и
др., могут проникать на большую глубину, а через мягкие тка-
ни живых организмов проходить практически беспрепятствен-
но, взаимодействуя на своем пути с атомами и молекулами раз-
личных веществ, в том числе и биологически важными, вызы-
вая их ионизацию и повреждение.
Существует мнение, что все живое на Земле якобы приспо-
собилось к действию ионизирующей радиации и не реагирует
на нее. Более того, некоторые исследователи утверждают, что
низкие ее дозы, обусловливающие уровень естественного ради-
ационного фона, необходимы для нормального развития орга-

низмов. Но это маловероятно. Живые организмы вынуждены
существовать в условиях радиационного давления и расплачи-
ваются за это снижением иммунитета, сокращением продол-
жительности жизни, увеличением смертности, наследуемыми
и ненаследуемыми уродствами. Большинство же ученых счи-
тает, что нет безвредных доз ионизирующей радиации – какой
бы малой ни была доза, достаточно одного попадания кванта
или частицы ионизирующего излучения в молекулу ДНК, что-
бы вызвать ее мутацию, а следовательно, повреждение. Мно-
гими поддерживается гипотеза о том, что естественная иони-
зирующая радиация является даже, так сказать, основным
двигателем эволюции, благодаря которому на Земле возникло
огромнейшее количество видов, разнообразнейших по формам
и образу жизни организмов.
В течение XVIII-XIX, а особенно в ХХ столетии радиацион-
ный фон на нашей планете существенно увеличился и продол-
жает расти. Причиной этого является прогрессирующая инду-
стриализация хозяйства всех развитых стран, в результате ко-
торой при возрастающей добыче металлических руд, угля, неф-
ти, строительных материалов, удобрений и других полезных
ископаемых на поверхность стали поступать в больших объ-
емах минералы, содержащие в своем составе радиоактивные
элементы и изотопы. При сжигании минеральных источников
энергии в атмосферу вместе со значительным количеством раз-
ных веществ поступают и радиоактивные.
С середины ХХ в. стали создаваться искусственные источ-
ники ионизирующей радиации. Начало этому положили со
здание атомной бомбы в США, а затем и в других странах,
развитие атомной энергетики. Во время работы предприятий
ядерной энергетики, в особенности при радиационных авари-
ях, в окружающую среду могут поступать значительные коли-
чества естественных и искусственных радиоактивных веществ.
Это приводит к повышению радиационного фона, появлению
отдельных очагов и больших территорий с высоким уровнем
радиоактивности.
Как действует ионизирующая радиация на живые организ-
мы, как защитить организмы от ее поражающего действия –
эти и другие смежные вопросы изучает область биологии, кото-
рая получила название радиобиология, или радиационная био-
логия. Как попадают и распространяются радиоактивные ве-
щества в биосфере, как они включаются в растения, поступают
в организм животных и человека – эти вопросы также являют-
ся сферой изучения радиобиологии, а точнее, ее отдельного раз-
дела, который возник на стыке радиобиологии и экологии, –
радиоэкологии, или радиационной экологии.
1. Введение в радиобиологию, предмет и задачи, история и перспективы 9
1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ,

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ, ИСТОРИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ
Определение радиобиологии и ее место среди смежных наук. Направ-
ления радиобиологии и ее задачи. История радиобиологии. Роль до-
стижений ядерной физики в возникновении и развитии радиобиологии.
Этапы развития радиобиологии. Современные проблемы радиобиоло-
гии. Необходимость радиобиологических знаний.
Термин «радиационная биология» и его сокращенный вари-

ант «радиобиология», под которыми понимается направление
биологической науки, изучающей действие именно ионизирую-
щей радиации, а не какого-либо излучения, радиации вообще,
на живые организмы, появились гораздо позднее, чем возникла
эта отдельная область в биологии. Лишь к середине прошлого
века с появлением первых монографий, учебных пособий, пери-
одических изданий, широко использующих эти термины, они
прочно вошли в научный обиход, обозначив самостоятельное
направление в биологии. К тому времени научные исследова-
ния по действию ионизирующей радиации на живые организ-
мы насчитывали уже полстолетия.
1.1. Определение радиобиологии

и ее место среди смежных наук
Радиобиология, или радиационная биология – это наука о

действии ионизирующих излучений на живые организмы и их
сообщества. Она граничит с научными дисциплинами, иссле-
дующими биологическое действие низкоэнергетических элек-
тромагнитных волн инфракрасного, видимого и ультрафиолето-
вого света и радиоволн миллиметрового и сантиметрового диа-
пазонов, – фотобиологией и биофизикой. Специфика радиобио-
логии обусловлена необычайно высокой энергией изучаемых ею
квантов и частиц излучений (рентгеновская и g-радиация, a-
и b-частицы, протоны, нейтроны, позитроны, дейтроны и др.),
превосходящих энергию ионизации атомов и способных про-
никать вглубь объекта, воздействуя на его молекулы и атомы.
Согласно приведенному определению, объектом исследова
ния радиобиологии являются живые организмы (человек, жи
вотные, растения, микроорганизмы и их сообщества) или сово-
купности совместно обитающих организмов разных системати-
ческих групп, представляющих собой известное экологическое

единство. В целом у радиобиологии нет определенного объекта
изучения, хотя в зависимости от него, как конкретного предме-
та исследований, выделяют ее отдельные направления: радио-
биологию человека, радиобиологию животных, радиобиологию
насекомых, радиобиологию растений, радиобиологию микроор-
ганизмов.
Однако предметом изучения радиобиологии являются так-
же макромолекулы, отдельные структурные клетки, сами клет-
ки и их популяции, культуры тканей и органов, отдельные про-
цессы метаболизма, наконец, отдельные метаболиты. В послед-
ние десятилетия четко выделились такие направления, как
молекулярная радиобиология, радиационная биохимия, ради-
ационная цитология и др. Появилось новое определение радио
биологии – наука о действии ионизирующих излучений на жи
вые системы всех уровней организации. Последняя формули-
ровка не является альтернативой первой, не противоречит ей,
но несколько ее дополняет. Обе они правильны.
Радиобиологию не следует смешивать с радиологией – нау-
кой о действии ионизирующих излучений на вещество.
Радиология опирается, или базируется, на трех науках: ра-
диационной физике – науке, изучающей физические процес-
сы в веществе при действии ионизирующих излучений; ради-
ационной химии – науке, исследующей химические процессы,
происходящие в веществе при действии ионизирующих излу-
чений, и радиационной биологии. Таким образом, радиобиоло-
гию можно считать одной из трех составляющих частей радио
логии.
Рис. 1.1. Структурная организация радиобиологии и соподчиненность

отдельных ее направлений.
На стыке радиобиологии и экологии возник ее отдельный

раздел, который иногда относят к экологии или рассматрива-
ют как самостоятельную науку – радиационная экология, или
радиоэкология. В радиобиологической номенклатуре радиоэко
логия – это область радиобиологии, изучающая концентрации
и миграцию радиоактивных веществ в объектах окружающей
среды и их действие на живые организмы.
Место радиобиологии среди смежных наук, ее связи с ними
и соподчинение показаны на рис. 1.1.
1.2. Направления радиобиологии и ее задачи
Современная радиобиология представляет собой комплекс-

ную междисциплинарную область биологической науки, имею-
щую четко выделенные отдельные направления. Основными из
них являются следующие: радиационная медицина и медицин-
ская радиобиология, включающая противорадиационную за-
щиту и терапию, радиационную гигиену, радиационную имму-
нологию и радиобиологию опухолей; радиационная экология;
радиационная генетика; сельскохозяйственная радиобиология,
в которую самостоятельной дисциплиной входит ветеринарная
радиобиология; радиационная цитология; радиационная био-
химия; радиационная биофизика; космическая радиобиология
и некоторые другие.
Одни из этих направлений имеют конкретный объект изу-
чения, другие – нет. Но у каждого направления есть свои опре-
деленные задачи.
Главной задачей радиобиологии, составляющей предмет ее
исследований, является изучение закономерностей биологиче
ского действия ионизирующих излучений на живой организм с
целью овладения управлением его реакциями на облучение.
Исходя из этой общей задачи формулируются и конкрет-
ные задачи каждого направления радиобиологии с учетом спе
цифики объектов исследований и других особенностей.
Так, радиационная медицина изучает действие ионизиру-
ющих излучений на организм человека, принципы профилак-
тики и лечения радиационных поражений, возможных послед-
ствий облучения населения.
Радиационная экология исследует пути миграции ради-
оактивных веществ в компонентах биогеоценоза, дает оценку
их количества и биологического действия инкорпорированных
растениями, животными и другими организмами радиоактив-
ных веществ.
Задачей сельскохозяйственной радиобиологии является изу
чение радиочувствительности сельскохозяйственных растений
и животных, изыскание возможностей ее модификации, раз-
работка приемов минимизации накопления радиоактивных ве-
ществ в продукции растениеводства и животноводства.
Многие из этих задач являются производными главной це-

ли радиобиологии и тесно связаны с вопросами других ее на-
правлений. Самостоятельное значение имеет задача крупней-
шего направления так называемой прикладной радиобиологии,
которая служит практическому воплощению проблем всех на-
правлений радиобиологии в медицину, сельское хозяйство, пи-
щевую промышленность и другие сферы хозяйственно полез-
ной деятельности человека.
На рис. 1.2. представлены перечисленные направления ра-
диобиологии, а также основные связи, иллюстрирующие их
взаимодействие и соподчиненность.
Космическая Радиационная Радиационная Радиационная Радиационная
радиобиология физика химия биохимия цитология
ОБЩАЯ РАДИОБИОЛОГИЯ
Радиационная Радиационная Сельскохозяйственная Радиационная

медицина экология радиобиология генетика
Противорадиа- Радиационная
ционная защита гигиена Радиационная Радиобиология Ветеринарная
и терапия иммунология опухолей радиобиология
ПРИКЛАДНАЯ РАДИОБИОЛОГИЯ
Рис. 1.2. Основные направления радиобиологии.
1.3. История радиобиологии
Радиобиологию принято считать молодой наукой. Это спра-

ведливо, если ее сравнивать с такими биологическими наука-
ми, как ботаника, зоология, анатомия, физиология, история
которых уходит вглубь столетий и даже тысячелетий. Но она
гораздо старше таких биологических наук, как молекулярная
биология, молекулярная генетика, клеточная биология, гене-
тическая инженерия, возникших во второй половине ХХ сто-
летия. В 1995 г. радиобиология вместе со 100-летием открытия
рентгеновских лучей отметила свой вековой юбилей.
1.3.1. Роль достижений ядерной физики

в возникновении и развитии радиобиологии
Своим рождением радиобиология как самостоятельная нау
ка обязана трем великим открытиям в области физики, сделан-
ным в конце XIX столетия: открытию

в 1895 г. немецким физиком В.К. Рент-
геном Х-лучей, названных впослед-
ствии его именем; открытию в 1896 г.
французским физиком А. Беккерелем
естественной радиоактивности и от-
крытию в 1898 г. также французски-
ми физиками супругами М. Склодов-
ской-Кюри и П. Кюри новых радиоак-
тивных элементов полония и радия.
Насколько великими были эти откры-
тия можно судить уже по тому, что
В.К. Рентгену в 1901 г. была присуж- В.К. Рентген (1845–1923)
дена первая Нобелевская премия по
физике, а в 1903 г. этой же премии были удостоены Беккерель
и супруги Кюри.
Открыть новые лучи Рентгену помог случай. Однажды в
ноябре 1895 г. окончив, как всегда, поздно вечером эксперимен-
ты в лаборатории физического института Вюрцбургского уни-
верситета и погасив свет, он увидел в темноте зеленоватое све-
чение. Оно исходило от кристаллов платиносинеродистого ба-
рия, находившихся вблизи обернутой в плотную черную бу-
магу газоразрядной катодной трубки, которую Рентген забыл
выключить. Свечение прекращалось при выключении трубки
и возникало при ее включении. Катодные лучи не проникают
через черную бумагу, и ученого осенила гениальная догадка о
том, что при прохождении тока в трубке возникает неизвестное
невидимое излучение, которое он назвал Х-лучами (рис. 1.3).
Догадка была именно гениальной, так как задолго до Рент-
гена многие физики работали с катодными лучами, наблюдали
свечение, исходившее под их влиянием от некоторых веществ и
предметов, но только Рентген «увидел» невидимые лучи.
В течение 1895–1897 гг. Рентген исследовал свойства от-
крытых им лучей, создал первые «рентгеновские» трубки. Он
обнаружил, что эти лучи про-
никают через различные ма-
териалы и мягкие ткани че-
ловеческого тела, обладают
способностью засвечивать фо-
томатериалы. Такое свойство
рентгеновских лучей быстро
нашло применение в медици-
не и, как хорошо известно,
широко используется до на-
стоящего времени. Впослед-
ствии было установлено, что Рис. 1.3. Катодная трубка и ка-
рентгеновские лучи представ- тодные лучи.
ляют собой электромагнитное излучение, занимающее спек-

тральную область между g- и ультрафиолетовым излучением в
пределах длин волн от 10–11 до 10–7 м.
Открытие рентгеновских лучей привлекло внимание уче-
ных всего мира, и уже в течение последующего 1896 г. было
опубликовано свыше тысячи научных работ по исследованию
их свойств и применению. Интересовался ими и профессор фи-
зики Парижского музея естественной истории А. Беккерель –
всемирно признанный авторитет в области люминесценции.
В то время он исследовал индуцируемое солнечным светом све-
чение различных минералов и обнаружил, что наиболее интен-
сивно оно возникает у солей урана – химического элемента, от-
крытого еще в 1789 г. Он установил, что если положить соль
урана на фотографическую пластинку, завернутую в плотную
черную бумагу, и поместить на солнце, то пластинка засвечи-
вается в том месте, где находилась соль. При очередном экспе-
рименте день оказался пасмурным и опыт пришлось отложить.
Завернутая в черную бумагу фотопластинка с помещенной на
ней солью была оставлена в темном ящике. Через несколько
дней то ли случайно, то ли по забывчивости, а может быть,
движимый интуицией, А. Беккерель проявил пластинку. Ка-
ково же было удивление ученого, когда на ней он увидел очер-
тания соли, насыпанной в форме креста. Так было установлено,
что уран самопроизвольно испускает невидимые лучи. Это бы-
ло открытие естественной радиоактивности.
Между этими двумя сделанными почти одновременно от-
крытиями (практически их разделяет всего четыре месяца) сра-
зу же были проведены параллели: в обоих случаях имело место
совершенно новое явление – невидимые лучи, способные про-
никать через светонепроницаемый барьер.
Сотни исследователей в десятках лабораторий различных
стран после открытий Рентгена и Бек-
кереля бросились на поиск новых ис-
точников лучей-невидимок. История
науки сохранила немало курьезов, со-
провождающих эти искания.
Изучение описанного явления ста-
ло предметом исследований и супру-
гов Кюри. В июле 1898 г. они откры-
ли (но это был уже целенаправленный
поиск) свойство радиоактивности у со-
вершенно нового элемента, первого от-
крытого именно по свойству радио-
активности и названного полонием в
честь Польши – родины М. Склодов-
А.А. Беккерель ской-Кюри, а в декабре того же года –
(1852–1908) нового элемента радия (лучистый).
История открытия этих элементов многократно описана не

только в специальной, но и научно-популярной литературе. Од-
нако она настолько прекрасна и поучительна, настолько ярко и
впечатляюще иллюстрирует целеустремленность истинных уче-
ных и их титанический труд, что ее можно повторить еще раз.
В 1897 г. М. Склодовская-Кюри установила, что интенсив-
ность излучения, испускаемого урановой смолкой (минерал
уранинит, безводный оксид урана, являющийся основой всех
урановых руд), значительно выше, чем можно было бы ожи-
дать, учитывая содержание в ней урана. Она высказала сме-
лое предположение о том, что это вызвано присутствием в ми-
нерале неизвестных элементов, обладающих очень высокой ра-
диоактивностью. Первым, и сравнительно легко, был выделен
полоний, концентрирующийся в соединениях висмута. Но для
того, чтобы выделить радий, точнее, его чистую соль, супруги
Кюри в лабораторных условиях переработали около тонны за-
водских отходов, оставшихся после извлечения урана из урано-
вой смолки. Было выполнено, в частности, около 10 тыс. пере-
кристаллизаций из водных растворов смеси хлористого бария
и хлористого радия (соединения бария, сходные по химическо-
му строению с радием, служат так называемыми «изоморфны-
ми носителями» при извлечении радия). В итоге удалось полу-
чить 90 мг соли хлористого радия.
В урановых рудах, являющихся главным источником ра-
дия, на одну 1 т приходится не более 340 мг радия. Полоний и
радий заняли в периодической системе элементов Д.И. Менде-
леева пустовавшие места под порядковыми номерами 84 и 88.
Следует отметить, что в 1911 г. М. Склодовской-Кюри была
вторично присуждена Нобелевская премия за получение радия
в металлическом состоянии.
П. Кюри (1859–1906) и М. Склодовская-Кюри (1867–1934)

Позднее были открыты и другие

радиоактивные элементы. Оказалось,
что все наиболее тяжелые элементы,
расположенные в конце таблицы пе-
риодической системы Д.И. Менделее-
ва с 84 по 92-й атомный номер, куда,
кроме полония, радия и урана, вхо-
дят астат, радон, франций, актиний,
торий, плутоний и некоторые другие,
тоже радиоактивны.
В 1899 г. великий английский фи-
зик Эрнест Резерфорд, заложивший
основы теории строения атома, уста-
новил, что испускаемые радиоактив- Э. Резерфорд (1871–1937)
ными элементами
лучи состоят из положительно заряженных
ядер атомов гелия, названных альфа-(a-)лу-
чами; отрицательно заряженных электро-
нов, получивших название бета-(b-)лучей,
и электромагнитных волн очень высокой
частоты и большой энергии – гамма-(g-)лу-
чей (рис. 1.4). Все эти лучи, подобно рент-
геновским, являются ионизирующими, т.е.
способными превращать электрически ней-
тральные атомы и молекулы вещества в по-
ложительно и отрицательно заряженные ио-
ны.
Рис. 1.4. Раз-
В 1906 г. была обнаружена радиоактив-
ложение излучения ность изотопа калия 40К – элемента, в боль-
226
Ra��
в электромаг- ших количествах содержащегося во всех
нитном поле. клетках живых организмов.
1.3.2. Этапы развития радиобиологии

О биологическом действии ионизирующих излучений ста-
ло известно практически сразу же после их открытия. Они ока-
зались вредными для здоровья тех, кто работал с рентгенов-
скими трубками и радиоактивными веществами. И фактиче-
ски одними из первых жертв радиационного поражения были
сами первооткрыватели ионизирующих излучений. Исследуя
способность Х-лучей проходить через ткани организма, Рентген
использовал для этого самый «подручный» объект – собствен-
ную руку. Некоторое время спустя рука покраснела, отекла, с
нее стала сползать кожа. Беккерель, демонстрируя на лекци-
ях свойство урана засвечивать фотопластинку, носил ампулу с
препаратом радиоактивной соли в жилетном кармане. Вскоре
на коже напротив этого места появилась язва, лечение которой
доставило ученому немало хлопот.
Вот как описал Беккерель действие излучений радиоактив-

ных веществ на человека: «Они действуют на эпидермис и глу-
боко поражают кожу, подобно Х-лучам. Действие вначале не
вызывает никакого ощущения и последействие его развивается
лишь через несколько недель: образуются более или менее глу-
бокие раны, которые требуют для заживления иногда несколь-
ко месяцев и после которых остаются шрамы... Лучи действу-
ют на нервные центры и могут вызывать параличи и смерть».
История развития ядерной физики и радиобиологии полна
драматизма. От лучевой болезни умерла М. Склодовская-Кюри,
погибли ее дочь И. Кюри и зять Ф. Жолио-Кюри – выдающие-
ся французские физики, также удостоенные Нобелевской пре-
мии за открытие в 1934 г. явления искусственной радиоактив-
ности элементов. Считается, что лишь ранняя смерть в транс-
портной катастрофе «спасла» Пьера Кюри от лучевой болезни.
В 1930-х гг. в Германии в г. Гамбург в Институте Макса
Планка, названном в честь выдающегося немецкого физика-
теоретика, сделавшего немало для развития основ ядерной фи-
зики, был воздвигнут памятник ученым-физикам, врачам-ра-
диологам, радиобиологам – жертвам лучевой болезни. На нем
были выбиты имена 103 исследователей. Через 10 лет этот свое-
образный список увеличился в три раза. В нем значились мно-
гие имена крупнейших ученых, навечно вошедших в историю
радиобиологии, таких как И. Бергонье, который неоднократ-
но будет упоминаться в этой книге, Г. Холцкнехт, Х. Альберс-
Шонберг, Д. Леви-Дорн, К. Розенблат и многие другие. Несмо-
тря на предпринимаемые меры безопасности при работе с ради-
оактивными веществами и излучениями, к 1980-му г. было из-
вестно уже более чем о 500 исследователях, причиной гибели
которых стала ионизирующая радиация.
Научные эксперименты по дейст
вию ионизирующей радиации на жи-
вые организмы были проведены прак-
тически сразу же вслед за открытием
рентгеновских лучей и явления ради-
оактивности. Среди самых первых ис-
пытателей стоит имя известного рус-
ского физиолога, ученика И.М. Сече-
нова Ивана Рамазовича Тарханова из
рода грузинских князей. Будучи при-
ват-доцентом Петербургского универ-
ситета, он уже в 1896 г. провел экс-
перименты по действию рентгенов-
ских лучей на лягушек и насекомых,
опубликовал работу по исследова-
нию их влияния на «ход жизненных
функций». В ней он показал повреж- И.Р. Тарханов (1846–1908)
дающую способность рентгеновских лучей и первым высказал

предположение о возможности их применения в медицине, что
вскоре и подтвердилось.
По-видимому, первыми исследователями, попытавшими-
ся использовать рентгеновские лучи для терапии рака, были
американский врач Г. Джиллман и физик Д. Груббе. 29 ян-
варя 1896 г., всего лишь через 23 дня после официального из-
вестия об открытии Рентгеном Х-лучей, они использовали их
для облучения больной с неоперабельным раком молочной же-
лезы. По всей вероятности, эффект лечения оказался положи-
тельным, так как Груббе и в дальнейшем продолжал практику
рентгенотерапии опухолей. Но и сам он стал жертвой рентге-
новских лучей. В начале ХХ в. фундаментальные исследования
по действию рентгеновских лучей и лучей радия на животных
и растения были проведены известным русским патофизиоло-
гом и биохимиком Ефимом Семеновичем Лондоном, работав-
шим с 1895 г. до конца своей жизни в Институте эксперимен-
тальной медицины в Петербурге. Он одним из первых показал
повреждающее действие ионизирующей радиации на многие
жизненно важные системы организма и, в частности, на кро-
ветворение, обнаружил их летальное действие на мышей, опи-
сал торможение роста облученных растений. Е.С. Лондон явля-
ется основоположником отечественной радиобиологии, его кни-
га «Радий в биологии и медицине», опубликованная в 1911 г.,
по сути первая в мире монография по радиобиологии.
В 1904 г. немецкий исследователь Г. Петерс обнаружил на-
рушение клеточного деления под влиянием ионизирующей ра-
диации. Сейчас данный факт кажется совершенно очевидным
и само собой разумеющимся, так как на многочисленных и
самых разнообразных живых объектах была четко показана
связь между торможением роста с подавлением процессов деле-
ния клеток. Но в то время это было открытием.
Ученик Петерса М. Кернике, ра-
ботавший с растительными объекта-
ми, в 1905 г. установил, что наиболее
повреждаемой частью клетки являет-
ся ядро. Он первым описал различные
типы нарушений деления ядра и хро-
мосом и заслуженно считается осно-
воположником радиационной цитоло-
гии.
К такому же выводу – необычай-
но высокой радиочувствительности
клеточного ядра – приходят француз-
ский исследователь Г. Боне, который
работал с икрой и спермиями морско-
Е.С. Лондон (1869–1939) го ежа, и немецкий зоолог О. Гетрвиг,
облучавший рентгеновскими лучами половые клетки и разви-

вающиеся зародыши различных земноводных.
Еще дальше в своих исследованиях пошли французские
естествоиспытатели И. Бергонье и Л. Трибондо, обнаружившие
неодинаковую чувствительность к ионизирующей радиации от-
дельных типов семяродных клеток. Они показали, что наибо-
лее радиочувствительными являются сперматогонии, а самы-
ми радиоустойчивыми – сперматозоиды. На основании своих
экспериментов ученые в 1906 г. сформулировали положение о
том, что чувствительность клеток к ионизирующему излуче
нию прямо пропорциональна их способности к делению и об
ратно пропорциональна степени дифференциации. Эта зави-
симость, получившая название положения, или закона Берго-
нье и Трибондо (иногда пишут Бергонье-Трибондо), не утратила
своего значения до настоящего времени, являясь одной из фун-
даментальнейших закономерностей в радиобиологии.
На заре развития радиобиологии сделано еще одно важное
и интересное открытие – явление радиационной стимуляции.
Оно было сделано М. Мальдинеем и К. Тувиненом в 1898 г.,
показавшими ускорение прорастания семян различных видов
растений, облученных невысокими дозами рентгеновских лу-
чей. В последующем была доказана универсальность этого яв-
ления – ускорение роста и развития организмов при облучении
любого вида растений, животных, микроорганизмов. Более ста
лет причины стимулирующего действия малых доз ионизирую-
щей радиации интригуют радиобиологов.
Последние годы XIX и первые два десятилетия ХХ в. мож-
но считать первым этапом развития радиобиологии. В этот пе-
риод накопилось множество разрозненных фактов о действии
рентгеновских излучений радиоактивных элементов на различ-
ные биологические объекты. Подобные исследования проводи-
лись физиологами, зоологами, ботаниками, врачами, микро-
биологами, микологами в рамках своих наук и хотя, бесспорно,
имели фундаментальное значение для развития радиобиологии,
носили в основном описательный характер.
Итог указанному периоду подвел в 1920 г. российский мик
робиолог и ботаник Георгий Адамович Надсон, работавший в
Государственном рентге но
логическом и радиологическом ин
ституте в Петрограде и обобщивший результаты собственных
исследований и более 100 научных источников о действии ио-
низирующих излучений на растения, животных, бактерии,
грибы в классической работе «О действии радия на дрожже-
вые грибки в связи с общей проблемой влияния радия на жи-
вое вещество», опубликованной в журнале «Вестник рентгено-
логии и радиологии». Он впервые детально проанализировал
общее и отличное в реакциях клеток различных организмов на
радиацию, описал явление гибели клеток после нескольких де-
лений, известное сейчас как интерфаз-

ная гибель, апоптоз, явление «выздо-
ровления» облученных клеток и орга-
низма в целом.
Но радиобиология как самостоя-
тельная наука еще не существовала.
Для ее становления не было главного –
удовлетворительной теории, объясня-
ющей механизм действия ионизиру-
ющей радиации на организм. Необхо-
димость такой теории была совершен-
но очевидной. Настоятельно требовал
объяснения так называемый «радио-
биологический парадокс», состоящий Г.А. Надсон (1867–1940)
в колоссальном несоответствии между
ничтожной величиной поглощенной при облучении энергии ио-
низирующего излучения и степенью проявления реакций био-
логического объекта, приводящих нередко к его гибели. Выра-
женная в форме теплоты эта энергия совершенно неощутима –
неизмеримо мала.
1920–1930-е гг. принесли крупные открытия и новые идеи,
ускорившие становление радиобиологии. Был открыт так назы-
ваемый «кислородный эффект», состоящий в том, что при сни-
жении в среде концентрации кислорода степень радиационного
поражения падает. Одним из первооткрывателей кислородного
эффекта был немецкий физиолог растений Е. Петри, сообщив-
ший в 1923 г., что при облучении семян проростков пшеницы в
атмосфере углекислого газа радиационное повреждение умень-
шается по сравнению с облучением в воздухе. Проведенные в
последующем на самых различных объектах исследования по-
зволили однозначно сформулировать положение об общебиоло-
гическом проявлении этого явления. Трудно переоценить зна-
чение открытия кислородного эффекта для развития теорети-
ческих основ радиобиологии. Более того, оно впервые количе-
ственно показало, что действие ионизирующих излучений на
организм поддается модификации. Многими же исследователя-
ми в тот период возможность последнего категорически отвер-
галась.
В упомянутой выше работе Г.А. Надсон приходит к выводу,
что наблюдаемый конечный радиобиологический эффект явля-
ется результирующей двух противоположных процессов разви-
тия: с одной стороны – лучевого поражения, с другой – иду-
щих одновременно с ним процессов восстановления. Несколько
позднее в 1925 г. к такому же заключению пришли француз-
ские исследователи П. Анцель и П. Винтембергер. Так пока еще
чисто интуитивно было высказано предположение о возможно-
сти пострадиационного восстановления клетки и организма в
целом. Предположение весьма смелое и довольно революцион-

ное, так как еще долгие три десятилетия среди подавляюще-
го числа радиобиологов было распространено твердое мнение о
невозможности каких-либо восстановительных процессов в по-
страдиационный период.
Эти годы ознаменовались еще одним крупнейшим откры-
тием – установлением мутагенного действия ионизирующей ра-
диации, ее способности воздействовать на наследственный ап-
парат живого организма. Первыми его продемонстрировали в
1925 г. на низших грибах Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов. Но
уже в 1927 г. известный американский генетик, один из авто-
ров хромосомной теории наследственности Г. Меллер показал
мутагенное действие на дрозофиле – одном из основных объек-
тов генетических исследований, а в 1928 г. его соотечественник
Л. Стедлер – на высших растениях. Одними из первых в мире
в 1930 г. украинские генетики Андрей Афанасьевич Сапегин и
Лев Николаевич Делоне применили ионизирующие излучения
для получения искусственных мутаций у злаков, послужив-
шие в последующем исходным матери-
алом для выведения новых высокопро-
дуктивных сортов пшеницы и ячменя.
Исследования в области радиаци-
онного мутагенеза растений со време-
нем получили широкое распростране-
ние в мире. С его помощью к настоя-
щему времени получено более 3 тыс.
сортов сельскохозяйственных, декора-
тивных и других растений.
Явление радиационного мутагене-
за легло в основу возникновения ново-
го направления радиобиологии – ра-
диационной генетики. Родоначальни-
А.А. Сапегин (1883–1946)
ком ее считается Г. Меллер, удосто-
енный в 1946 г. Нобелевской премии,
пока единственной в радиобиологии,
да и то разделенной с генетикой.
Эти открытия подготовили базис
для некоторых обобщений и появле-
ния первых теорий, пытавшихся объ-
яснить биологическое действие иони-
зирующих излучений, суть радио
био
логического парадокса. В начале
1920-х гг. немецкий физик Ф. Десса-
уэр занялся исследованием его при-
чин. Действительно, даже при леталь-
ной дозе может повреждаться ничтож-
но малое количество молекул. По рас- Л.Н. Делоне (1891–1969)
четам ученого в 1 см3 ткани содержится до 10 млрд. клеток, а

в каждой клетке, в свою очередь, около 10 млрд. биологиче-
ски важных молекул, если таковыми считать молекулы мас-
сой свыше 5000. При рентгеновском облучении млекопитаю-
щего в летальной дозе в таком объеме ткани будет разрушено
всего до 5×1012 молекул (максимально возможное число иониза-
ций), что по отношению к общему числу молекул составит со-
вершенно ничтожную величину: примерно одна молекула на
200 тыс. неповрежденных. Как же объясняют радиобиологиче-
ский эффект? Дессауэр рассуждает так. Электроны, вырванные
из атома вещества клетки, не удаляются от него, а вступают в
рекомбинацию, образуя нейтральные атомы в молекулы. В ре-
зультате этого поглощенная энергия выделяется в форме тепло-
ты и температура в данном месте резко повышается. Если это
происходит в особо ответственных местах клетки, например, в
хромосомах, подобное локальное повреждение может привести
к поражению всей клетки.
Так возникла первая теория, объясняющая действие иони-
зирующей радиации на организм, получившая название тео-
рии точечного тепла, явившейся предвестницей сформулиро-
ванной позднее теории прямого действия.
Позднее работами Д. Кроутера в Великобритании (1924–
1927 гг.), Ф. Хольвека во Франции (1928–1938 гг.) и другими
были развиты представления о дискретности – прерывисто-
сти действия ионизирующих излучений, о процессе поглоще-
ния энергии как сумме единичных актов взаимодействия фо-
тона или частицы с отдельными молекулами или структура-
ми клетки. Эти взгляды получили дальнейшее развитие в виде
так называемого принципа попадания и теории мишени, сфор-
мулированной в 1935 г. выдающимся радио биологом и гене-
тиком Николаем Владимировичем Ти
мофеевым-Ресовским (1900–1980) и не-
мецкими физиками К. Циммером и
М. Дельбрюком.
Принцип попадания и теория ми-
шени базируются на случайности вза-
имодействия квантов и частиц иони-
зирующего излучения с атомами и
молекулами вещества и на структур-
но-функциональной гетерогенности
живых клеток. «Попадание» – это акт
взаимодействия кванта или частицы
со структурой, «мишень» – структу-
ра клетки или ее часть, попадание в
которую может привести к повреж-
Н.В. Тимофеев-Ресовский дению – мутации гена, поломке хро-
(1900–1980) мосомы, наконец, гибели клетки. Ос-
нованные на специальных
математических расчетах
принцип попадания и тео-
рия мишени количественно
доказали, что для различ-
ных реакций клеток мо-
гут существенно отличать-
ся как физическая приро-
да попаданий, так и чис-
ло попаданий в одну либо
несколько мишеней, коли-
чественно описали вероят-
ность повреждения мише-
ни при разных видах излу- Н.В. Тимофеев-Ресовский и Г. Мел
чений и другие закономер- лер (справа), Эдинбург, 1939 г.
ности.
В 1930-е гг. возникла теория непрямого действия радиа
ции. Она базировалась на радиационно-химических исследова-
ниях О. Риссе (1929 г.) и Г. Фрика (1934 г.), установивших, что
при рентгеновском облучении воды и водных растворов в при-
сутствии кислорода происходит их радиолиз с образованием ко-
роткоживущих химически активных радикалов, а также пере-
киси водорода и органических перекисей. Взаимодействие этих
продуктов с биологически важными веществами их инактиви-
рует, что может стать причиной их гибели.
В указанные годы в радиобиологии стало оформляться но
вое ее направление – радиоэкология. Начало радиоэкологиче-
ским исследованиям было положено Владимиром Ивановичем
Вернадским – выдающимся русским биогеохимиком и радиогео
логом, который впервые в конце 1920-х–начале 1930-х гг. вы-
явил основные закономерности накопления радия пресновод-
ными и наземными растениями. В руководимых им Биогеохи-
мической лаборатории АН СССР и Государственном радиевом
институте были выполнены первые работы по изучению нако-
пления естественных радиоактивных элементов в растениях и
животных, заложены основы учения о закономерностях и био-
генной миграции радионуклидов в различных объектах окру-
жающей среды. Кроме того, под руководством В.И. Вернадско-
го проводились и первые исследования по биологическому дей-
ствию излучений инкорпорированных радиоактивных элемен-
тов, в частности урана и радия, на растения и животных. В
свете открытий тех лет особое внимание уделялось их генети-
ческому действию.
Второй этап развития радиобиологии завершился к нача-
лу Второй мировой войны. К тому времени уже был накоплен
огромный экспериментальный материал, сделаны определен-
ные обобщения, созданы теории, многие положения которых
хотя и носили гипотетический характер, но все же объясняли

отдельные факты и явления. Но радиобиология как самостоя-
тельная наука еще не оформилась. Даже термин «радиобиоло-
гия» существовал лишь среди узких специалистов, и в слова-
рях или энциклопедических изданиях того периода его найти
не удается. Действием ионизирующей радиации на живые орга-
низмы все еще занимались в основном энтузиасты-биологи, фи-
зики, медики-радиологи и рентгенологи. Еще не были известны
потенциальные возможности атомной энергии, не существова-
ло атомной энергетики, еще не было создано ядерное оружие, а
следовательно, не представляла угрозы массовая радиационная
опасность. Но и семья Кюри, и Э. Резерфорд, заложившие ос-
новы изучения радиоактивности, и другие высказывали пред-
положение о необычайных энергетических возможностях ато-
ма и его опасности. В.И. Вернадский однозначно предупреждал
о глобальной радиационной опасности, которую таит дальней-
шая работа физиков-ядерщиков, и призывал их к осторожно-
сти и ответственности.
Вторая мировая война дала мощный толчок развитию ядер-
ной физики и атомной энергетики. В 1940–1950-е гг. были соз-
даны и использованы в качестве оружия американской армией
атомные бомбы в Японии, в некоторых странах проведены мно-
гочисленные испытания ядерного оружия в атмосфере и воде и,
как следствие, возникла реальная опасность радиационного по-
ражения биосферы. Этот период, когда резко возрос интерес к
последствиям биологического действия ионизирующих излуче-
ний, знаменует начало третьего этапа радиобиологии.
Именно в указанные годы радиационная биология оконча-
тельно формируется как самостоятельная область науки. Пе-
ред ней встают новые проблемы: всестороннее исследование ра-
диационного поражения многоклеточных организмов, в первую
очередь млекопитающих, при их тотальном облучении, позна-
ние причин различной радиочувстви-
тельности организмов, роли радиации
в возникновении мутаций, изучение
причин и закономерностей проявле-
ния отдаленных последствий облуче-
ния (снижение иммунитета, возникно-
вение опухолей, сокращение продол-
жительности жизни). Актуальнейшей
для радиобиологии становится такая
практическая задача, как изыскание
фармакологических средств защиты
организма от излучений.
В то время в США, Европе и Азии
В.И. Вернадский при крупных атомных центрах созда-
(1863–1945) ются радиобиологические лаборато-
рии, институты. Среди них следует назвать Брукхейвенскую,

Окриджскую, Аргоннскую Национальные лаборатории (США),
Лабораторию радиобиологии атомного центра в Харуэлле (Ве-
ликобритания), Биологическое отделение атомного центра в Са-
кле (Франция), Институт биофизики во Франкфурте-на-Майне
(Германия), Радиобиологический отдел атомного центра в Тром-
бее (Индия), Радиобиологический институт в Сибе (Япония) и
многие другие. Хорошо известны имена радиобиологов того вре-
мени: А. Холлендер, А. Спэрроу, Ш. Вольф, Г. Куртис, Р. Ким-
бол (США), П. Александер, Т. Альпер, Д. Доэрти, Л. Грей,
Л. Лайса (Великобритания), Р. Латарж (Франция), К. Циммер,
У. Хаген, Б. Раевский (Германия), З. Бак (Бельгия), Г. Баренд-
сен (Нидерланды), Х. Фриц-Ниггли (Швейцария), М. Свамина-
тан (Индия).
В 1950–1960-е гг. в СССР возникают крупные радиобиоло-
гические центры в Институте биофизики АН СССР (Пущино),
Институте биофизики МЗ СССР (Москва), Институте медицин-
ской радиологии АМН СССР (Обнинск), Московском государ-
ственном университете им. М.В. Ломоносова, Институте хими-
ческой физики АН СССР (Москва), Всесоюзном онкологическом
центре АМН СССР (Москва), Ленинградском институте ядерной
физики (Гатчина), Институте биологии южных морей (Севасто-
поль), Институте физиологии им. А.А. Богомольца АН УССР
(Киев), Институте биологии Коми филиала АН СССР (Сыктыв-
кар), Институте физиологии растений АН УССР (Киев) и др.
В этот период в отечественной радиобиологии сформировался
мощный отряд высококвалифицированных специалистов в об-
ласти радиобиологии и радиоэкологии.
Результаты не заставили себя ждать. В 1949 г. были откры-
ты радиозащитные свойства аминокислоты цистеина и циани-
да натрия. В 1951 г. З. Бак показал высокую противолучевую
эффективность синтезированного им цистеамина, который
до настоящего времени остается одним из самых действенных
противорадиационных препаратов. В те годы в радиобиологии
зародилось учение о радиопротекторах.
В 1950-х гг. было экспериментально доказано явление пост
радиационного восстановления клетки. Среди его исследовате-
лей и первооткрывателей – имена российских радиобиологов:
В.П. Парибок, Н.В. Лучник, В.И. Корогодин, В.Д. Жестянни-
ков.
В связи с испытанием многими странами в 1950-х–начале
1960-х гг. ядерного оружия и глобальным загрязнением Земли
искусственными радионуклидами перед радиобиологией вста-
ли задачи изучения миграции радиоактивных веществ в био-
сфере, путей их поступления в растения, организм животных и
человека, особенностей действия на организм в связи со специ-
фикой распределения по тканям и органам, различной продол-
жительностью выведения и хроническим облучением клеток.

Именно в этот период как самостоятельное направление радио-
биологии окончательно оформилась радиоэкология.
Экспериментальные исследования миграции рассеянных в
окружающей среде продуктов деления урана, начавшиеся в де-
сятках лабораторий ведущих стран, охватили все его элемен-
ты: атмосферу, почву, наземные экосистемы, в том числе агро-
сферу, гидросферу. Организованный в 1955 г. при Организации
Объединенных Наций Комитет по влиянию ядерной радиации
на живые организмы, включавший 21 страну, специально за-
нимался сбором, анализом и обобщением данных по накопле-
нию радионуклидов в живых организмах, включая человека.
Эти данные стали основой для анализа последствий радионук
лидного загрязнения биосферы, оценки дозовых нагрузок на
население и сыграли важную роль в подписании в 1963 г. Мо-
сковского договора о запрещении испытаний ядерного оружия
в атмосфере, воде и космосе.
Одними из первых коллективом ученых возглавляемой в то
время Н.В. Тимофеевым-Ресовским лаборатории были выпол-
нены системные работы по миграции искусственных радионук
лидов в отдельных компонентах окружающей среды, действия
их ионизирующих излучений на растения и животных, сдела-
ны расчеты доз ионизирующей радиации, накапливающихся в
отдельных тканях за счет инкорпорированных радионуклидов.
В этот период были выполнены первые фундаментальные
работы по изучению закономерностей перехода долгоживу-
щих искусственных радионуклидов, образующихся в резуль-
тате ядерных взрывов, из почвы в сельскохозяйственные расте-
ния, с кормами – в организм сельскохозяйственных животных,
оценены закономерности их накопления в продукции растение
водства и животноводства. Это послу-
жило базисом возникновения самосто-
ятельного направления радиоэколо-
гии – сельскохозяйственной радиоэ-
кологии, ведущую роль в становлении
которой сыграл академик ВАСХНИЛ
Всеволод Маврикиевич Клечковский.
Он был основателем и руководителем
первого в мире научно-исследователь-
ского учреждения в области сельско-
хозяйственной радиоэкологии – Био-
физической лаборатории в Московской
сельскохозяйственной академии им.
К.А. Тимирязева. В этой лаборатории
по инициативе академика И.В. Курча-
В.М. Клечковский това стала выполняться широкая про-
(1900–1972) грамма исследований по накоплению
искусственных радионуклидов (продуктов деления урана) сель-

скохозяйственными растениями. Уже тогда стало совершенно
очевидным, что именно сельскохозяйственные растения явля-
ются первичным звеном приема радионуклидов, основным их
депонентом и источником формирования дозы облучения чело-
века.
После радиационной аварии под Челябинском в 1957 г. В.М.
Клечковский возглавил радиоэкологические исследования на
так называемом Восточно-Уральском радиоактивном следе – за-
грязненной аварийными радионуклидами территории площа-
дью 23 000 км2. Он и его сотрудники впервые описали физи-
ко-химические закономерности взаимодействия отдельных ра-
дионуклидов с почвой (В.М. Прохоров, Ю.А. Поляков, Ф.И.
Павлоцкая), оценили количественные характеристики их на-
копления основными видами сельскохозяйственных культур
(Р.М. Алексахин, И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева, Б.С. Пристер),
поведение в организме сельскохозяйственных животных (Б.Н.
Анненков, А.Н. Сироткин).
Для всех этих исследований был характерным как фун-
даментальный, так и прикладной характер, так как экспери-
менты в основном были осуществлены в естественных услови-
ях с охватом различных типов агроэкосистем. Итогом этих ра-
бот стала разработка комплекса агротехнических, агрохими-
ческих и зооветеринарных мероприятий, целью которых было
получение продукции растениеводства и животноводства с ми-
нимальным содержанием радионуклидов. Были разработаны
практические рекомендации по организации и ведению агро-
промышленного производства на территориях с повышенным
содержанием радионуклидов, которые впоследствии были ис-
пользованы при ведении отдельных отраслей сельского хозяй-
ства на загрязненных в результате аварии на Чернобыльской
АЭС в 1986 г. угодьях Беларуси, Украины и России.
В тот же период, а точнее в 1957–1967 гг., фундаментальные
исследования по миграции искусственных радионуклидов, вы-
павших в результате испытаний атомного оружия, были выпол-
нены на территории украинского и белорусского Полесья груп-
пой российских ученых из Института биофизики МЗ СССР под
руководством А.Н. Марея. Ими было установлено, что при оди-
наковой структуре питания населения этого региона основной
вклад в формирование дозы за счет радионуклидов 90Sr и 137Cs
(до 90%) дает молоко. Это обусловлено чрезвычайно высоким
переходом этих радионуклидов в кормовые растения из дерно-
во-подзолистых и торфяно-болотных почв с бедным почвенно-
поглощающим комплексом, низким содержанием минеральных
элементов и к тому имеющим кислую реакцию. Полученные за
20 лет до аварии на Чернобыльской АЭС, в результате которой
в наибольшей степени радионуклидному загрязнению подверг-
ся именно этот регион, закономерности миграции этих радио-

нуклидов были полностью подтверждены исследованиями ра-
диоэкологов в поставарийный период.
В 1956 г. на Севастопольской биологической станции
им. А.О. Ковалевского, реорганизованной в 1963 г. в Инсти-
тут биологии южных морей АН СССР, возникло новое направ-
ление – морская радиоэкология. Основателем его был выдаю-
щийся радиоэколог и гидробиолог, впоследствии академик АН
УССР Геннадий Григорьевич Поликарпов. Под его руковод-
ством впервые были выполнены широкие исследования по ми-
грации естественных и искусственных радионуклидов в мор-
ских гидроэкосистемах мирового океана, их накоплению в от-
дельных компонентах и биологическому действию на гидроби-
онты. Эти исследования получили высокую оценку у научной
общественности, а практические радиационно-гигиенические
рекомендации сыграли важную роль при подписании в 1963 г.
упомянутого Московского договора о запрете ядерных испыта-
ний в трех средах, в том числе и под водой.
С первых дней после аварии на Чернобыльской АЭС Г.Г. По-
ликарпов возглавил радиоэкологический мониторинг террито-
рии от р. Припять (приток Днепра), на которой находится стан-
ция, до Черного моря.
Большую актуальность приобретает проблема действия на
живые организмы малых доз ионизирующей радиации. В 1957 г.
по инициативе генетика П.Ф. Рокицкого и при поддержке
председателя Президиума Коми филиала АН СССР в район
промысла по добыче радия (пос. Водный, Ухтинский р-н Ко-
ми АССР) была организована комплексная радиоэкологическая
экспедиция для изучения состояния биогеоценозов с техноген-
но повышенным фоном естественных
радионуклидов. Радиоэкологические
исследования становятся одним из ве-
дущих направлений в Сыктывкаре в
Институте биологии Коми филиала
АН СССР. 21 сентября 1959 г. в его
составе создается лаборатория радио-
биологии во главе с Всеволодом Ива-
новичем Масловым. Благодаря глубо-
ко продуманной стратегии и такти-
ке исследований В.И. Маслов за отно-
сительно короткий срок сформировал
профессиональный коллектив, способ-
ный решать многогранные проблемы
взаимодействия ионизирующих излу-
чений со всеми биотическими компо-
Г.Г. Поликарпов нентами природных биогеоценозов по-
(1929–2012) вышенной радиоактивности. Более 20
лет руководил отделом В.И. Маслов, а

в 1984 г. заведующим отделом радиоэ-
кологии был избран Анатолий Ивано-
вич Таскаев, позднее (с 1988 по 2010 г.)
возглавлявший Институт биологии
Коми НЦ УрО РАН. За время руковод-
ства отделом он расширил комплекс-
ные исследования в области радиоэко-
логии наземных экосистем и действия
малых доз радиации на живые орга-
низмы, способствовал развитию новых
перспективных научных направле-
ний, включая радиационную генети-
ку и биохимию животных и растений,
молекулярно-клеточную биологию. В.И. Маслов (1917-1994)
Материалы многолетних комплекс-
ных радиоэкологических исследова-
ний, проводимых в Институте биологии, приобрели особую зна-
чимость в 1986 г. Одними из первых среди радиоэкологов АН
СССР сотрудники отдела под руководством А.И. Таскаева в ию-
не 1986 г. включились в работы в зоне аварии на Чернобыль-
ской АЭС. В кратчайшие сроки были развернуты цитогенети-
ческие исследования лиц, подвергшихся облучению во время
аварии и при ее ликвидации. При непосредственном участии
и руководстве А.И. Таскаева были выбраны первые 26 полиго-
нов, где многолетнее стационарное изучение влияния радиоак-
тивного загрязнения на флору и фауну проводили не только со-
трудники отдела, но и специалисты из других академических
и отраслевых институтов. Авария на Чернобыльской АЭС яви-
лась мощным толчком для изменения темпов и направленности
радиобиологических и радиоэкологи-
ческих исследований в большинстве
стран. Сама жизнь еще раз подтверди-
ла важность и необходимость дальней-
шего изучения действия малых доз ра-
диации.
В Киеве в Институте физиологии
растений АН УССР в 1962 г. организо-
вывается отдел биофизики и радиобио-
логии, основателем и бессменным ру-
ководителем которого до настоящего
времени является тогда молодой уче-
ный, а в ныне академик НАН Украи
ны Дмитрий Михайлович Гродзин-
ский. Его работы по действию малых
доз на растения, исследованию при-
родной радиоактивности почв и расте- А.И. Таскаев (1944-2010)
ний были широко известны научной общественности еще до

создания отдела. Научными направлениями отдела становит-
ся изучение механизмов формирования радиоустойчивости рас-
тений, защиты растений от радиационного поражения, иссле-
дование путей пострадиационного восстановления. Основанная
школа по радиобиологии растений получила мировое призна-
ние.
Буквально с первых дней после аварии на Чернобыльской
АЭС Д.М. Гродзинский возглавил работы по изучению ее по-
следствий в фито- и агроценозах. Были получены уникальные
результаты о характере распределения радионуклидов в расте-
ниях, описаны различные радиобиологические эффекты инкор-
порированных радионуклидов, созданы математические моде-
ли, позволяющие прогнозировать радиологическую ситуацию в
сфере растениеводства.
Для тех лет характерно также широкое применение дости-
жений радиобиологии для решения практических задач. Рас-
ширяется фронт использования ионизирующих излучений в
медицине для диагностики и лечения заболеваний; они эффек-
тивно применяются в сельском хозяйстве для получения новых
сортов растений, стимуляции их роста и повышения продук-
тивности, борьбы с насекомыми – вредителями сельскохозяй-
ственных растений и животных; в пищевой промышленности –
для обеззараживания и консервирования продуктов.
1970-е гг. характеризуются глубоким проникновением в ра-
диобиологию идей молекулярной биологии, а также биофизи-
ческих и биохимических методов исследований. Обогащенные
новыми экспериментальными данными окончательно форми-
руются теории прямого и непрямого действия излучений, ут
верждается положение о том, что основной мишенью для ра
диации является ДНК. История раз-
вития отечественных теоретических
представлений в радиобиологии свя-
зана в первую очередь с именем А.М.
Кузина – автором гипотезы, объясня-
ющей стимулирующее действие иони-
зирующей радиации, и структурно-ме-
таболической теории, связывающей
механизм радиационного поражения
клетки с нарушением метаболизма и
образованием токсических веществ.
Кроме того, во всем мире стано-
вится массовым, но, к сожалению, ма-
лоэффективным поиск новых радио-
протекторов.
В первой половине 1980-х гг. во
А.М. Кузин (1906–1999) многих странах наблюдались совер-
шенно неоправданные тенденции к сокращению радиобиологи-

ческих работ. Так, в СССР количество радиобиологических и
радиоэкологических лабораторий к тому периоду по сравнению
с 1960-ми гг. уменьшилось почти в три раза. В какой-то сте-
пени это можно связать с некоторой самоуспокоенностью, об-
условленной запретом испытаний ядерного оружия в атмосфе-
ре, космическом пространстве и под водой (Московский договор
1963 г.) и снижением радиационного фона, уменьшением веро-
ятности ядерного военного конфликта, наконец, недальновид-
ностью отдельных руководителей науки, завороженных пропа-
гандой о якобы совершенно безопасных предприятиях ядерной
энергетики.
Драматические события на Чернобыльской АЭС в 1986 г.
продемонстрировали вред подобного самоуспокоения. Они вы-
светили многие недостатки не только атомной физики и ядер-
ной энергетики, гражданской обороны и власти, но и показали,
что в стране недостаточно высококвалифицированных специа-
листов радиобиологов и радиоэкологов, а также коллективов,
способных оперативно решать медицинские задачи и проблемы
многих сфер хозяйствования, в особенности агропромышленно-
го производства в условиях подобных аварий.
Со всеми основаниями можно считать, что 26 апреля 1986 г.
завершился третий и начался четвертый этап развития радио-
биологии.
Вполне естественно, что многим научным коллективам, ра-
ботающим в сфере радиобиологии не только России, Украины,
Белоруссии, в наибольшей степени пострадавших от аварии на
Чернобыльской АЭС, но и других стран, пришлось изменить
направления своих исследований или внести в них существен-
ные коррективы, сосредоточив усилия на изучении радиаци-
онных эффектов аварии, путей миграции выброшенных реак-
тором радионуклидов в различных компонентах окружающей
среды, их действия на биоту с целью минимизации радиацион-
ных последствий.
В связи с новыми задачами, которые невозможно было ре-
шить имеющимися силами, в СССР вновь были созданы круп-
ные научно-исследовательские учреждения. Их главным зада-
нием стало изучение радиобиологических эффектов Чернобы-
ля. В Киеве был основан Всесоюзный научный центр радиаци-
онной медицины АМН СССР (сейчас Нацинальный научный
центр радиационной медицины НАМН Украины и МЗ Укра-
ины, включающий три научно-исследовательских института),
Украинский филиал ВНИИ сельскохозяйственной радиологии
ВАСХНИЛ (сейчас Украинский НИИ сельскохозяйственной ра-
диологии), в Минске – Институт радиобиологии АН Республи-
ки Беларусь, в Гомеле – Белорусский филиал ВНИИ сельско-
хозяйственной радиологии (сейчас Белорусский НИИ сельско-
хозяйственной радиологии) и другие. Во многих институтах и

высших учебных заведениях возникли радиобиологические,
радиоэкологические, радиологические отделы, сектора, лабора-
тории, кафедры. Большая армия ученых пришла в радиобиоло-
гию из смежных наук.
1.4. Современные проблемы радиобиологии
Основные проблемы, которые возникли перед радиобиоло-

гией в 1940–1960-е гг. в связи с вероятностью применения ядер-
ного оружия и использования атомной энергии в мирных це-
лях, разрешены далеко не полностью и не утратили своей акту-
альности в настоящее время. Однако авария на Чернобыльской
АЭС, получившая статус глобальной катастрофы, заставляет
пересмотреть эти проблемы и расставить новые акценты в от-
ношении их приоритетности. Главные современные задачи ра-
диобиологии следующие:
– особенности действия на живые организмы малых доз ио-
низирующей радиации;
– специфика действия на живые организмы хронического
облучения;
– профилактика и терапия острых и хронических радиаци-
онных поражений;
– радиационное нарушение иммунитета;
– отдаленные последствия облучения, в том числе канцеро-
генное и генетическое действие;
– совместное действие на организм ионизирующих излуче-
ний и других факторов;
– миграция искусственных радиоактивных веществ в ком-
понентах биоценоза;
– особенности действия на живые организмы излучения
инкорпорированных (попавших и включившихся в клетки и
ткани) радиоактивных веществ;
– минимизация поступления и накопления радиоактивных
веществ в растения, организм животных и человека;
– выведение радиоактивных веществ из организма челове-
ка.
Проблема действия на живые организмы так называемых
малых доз ионизирующей радиации (превышающих уровень
естественного радиационного фона) в настоящее время являет-
ся одной из центральных проблем радиобиологии. На протяже-
нии всех трех этапов своей истории радиобиологи в основном
занимались изучением действия на организм высоких доз, вы-
зывающих лучевую болезнь, гибель организма. После аварии
на Чернобыльской АЭС миллионы людей оказались облученны-
ми и продолжают облучаться в малых дозах. Крайне мало име-
ется данных о влиянии малых доз на иммунную реакцию ор-
ганизма, его генетический статус. Практически нет информа-

ции о радиационной стимуляции клеток человека. Совершенно
отсутствуют сведения о возможной трансформации клеток при
малых дозах, которые могут привести к канцерогенным эффек-
там. В связи с этим требует выяснения очень давний вопрос ра-
диобиологии – существует ли пороговое значение дозы облуче-
ния, т.е. безвредная доза? Ведь если даже единичное попадание
ионизирующей частицы или фотона в жизненно важную струк-
туру или вещество клетки с какой-то, пусть и ничтожной веро-
ятностью, может привести к нарушению, то такого порога нет.
Но ведь в клетке идут процессы восстановления, которые могут
устранять эти повреждения. Все ли повреждения? Или это, как
и повреждение, вероятностный процесс?
Непосредственно с проблемой действия малых доз граничит
проблема влияния хронического, т.е. постоянного облучения.
Все живые организмы на огромных территориях оказались в
условиях хронического действия радиации. Как оно влияет на
растительный и животный мир, их видовой и количественный
составы, может ли отразиться на миллионах людей, прожива-
ющих в подобных условиях?
Необычайно актуальной для радиобиологии остается ее
традиционная проблема профилактики и терапии радиацион-
ных поражений. Более полувека прошло со времени открытия
первых радиопротекторов, в том числе и самого эффективного
из них уже упоминавшегося цистеамина. Однако до сих пор не
найдено достаточно приемлемых радиопрофилактических пре-
паратов, которые смогли бы увеличить переносимую организ-
мом дозу хотя бы в два раза. Практически нет средств, кото-
рые защищали бы организм при хроническом облучении. Еще
сложнее обстоят дела с терапией последствий действия излуче-
ний.
Одним из тяжелейших последствий действия ионизирую-
щего излучения на организм является повреждение системы
иммунитета. При этом страдают неспецифические защитные
реакции и факторы специфического иммунитета, изменяются
аллергические реакции, развивается аутоаллергия. Следстви-
ем угнетения иммунологической реактивности являются эндо-
генная и экзогенная инфекции, которые могут стать причиной
многочисленных заболеваний и гибели облученных даже в не-
высоких дозах организмов. Отсюда понятно значение данной
проблемы и внимание радиобиологов к изучению иммуноло-
гических реакций у облученных людей, животных, растений.
У данной проблемы имеется и другая очень важная сторо-
на – использование ионизирующей радиации для подавления
иммунитета, в качестве иммунодепрессанта, при транспланта-
ции органов у млекопитающих и прививках у растений с це-
лью предотвращения отторжения пересаживаемых и привива-
емых компонентов. В настоящее время прием предварительно-

го рентгеновского и g-облучения наряду с иммунодепрессанта-
ми химической природы используется при пересадке органов
и тканей. Применяется также облучение прививочного мате-
риала в плодоводстве и виноградарстве, но пока эти операции
имеют скорее экспериментальный характер, их широкое вне-
дрение в клиническую практику и агропромышленное произ-
водство требует углубления знаний о влиянии радиации, в том
числе и в малых дозах, на механизмы нарушения иммунологи-
ческих реакций.
Проблема изучения отдаленных последствий радиационно-
го поражения организма, которые могут проявиться через дол-
гие годы и даже в последующих поколениях (возникновение
лейкозов и злокачественных новообразований, ускорение старе-
ния и сокращение продолжительности жизни, мутагенное дей-
ствие и некоторых других), а также их предотвращения счита-
ется многими исследователями основным вопросом радиобио-
логии и относится к числу наименее исследованных. Важность
ее совершенно очевидна. Малоизученность вопроса объясняется
незначительным экспериментальным материалом, полученным
в данной области. У человека подавляющее большинство отда-
ленных последствий, как правило, реализуется через много лет
после облучения, поэтому требует достаточно длительных вре-
менных интервалов для изучения. Что касается мутагенных,
или генетических нарушений, то они могут проявляться в от-
даленных поколениях, вплоть до 20-го. Разумеется, сведения о
мутагенных нарушениях получены лишь для бактерий, насе-
комых, растений, некоторых видов мелких лабораторных жи-
вотных. Так что радиобиологов здесь ожидает весьма простор-
ное поле деятельности.
В самом начале настоящей главы было отмечено, что на
живые организмы действует много различных естественных
неблагоприятных факторов окружающей среды. К ним еще не-
обходимо добавить огромное количество искусственных. Это не
только дополнительные уровни облучения искусственными ра-
диоактивными веществами, но и факторы химической приро-
ды – выбросы и отходы промышленных предприятий, выхло-
пы двигателей внутреннего сгорания, минеральные удобрения,
пестициды, кислотные дожди и другие. Теоретически в опре-
деленных ситуациях они иногда могут ослаблять действие ио-
низирующих излучений, но чаще усиливают. Совместное пора-
жающее действие излучения и перечисленных факторов может
значительно повышать их суммарный эффект. Именно поэтому
анализ комбинированного или сочетанного действия на орга-
низм ионизирующей радиации и других факторов, в том числе
и неионизирующих излучений, является еще одной из важней-
ших задач радиобиологии.
Актуальнейшей проблемой радиобиологии, особенно в по-

следние годы, стало изучение закономерностей миграции ра-
дионуклидов, в частности искусственных, в объектах окружа-
ющей среды, в особенности исследование их перехода из раз-
личных типов почв в растения и далее по пищевым цепям в
организм сельскохозяйственных животных и человека; мест
накопления и концентрации в отдельных органах в зависимо-
сти от химических свойств радиоактивного соединения и осо-
бенностей обмена веществ у различных видов растений и жи-
вотных, а также человека.
С названной проблемой непосредственно связано исследо-
вание особенностей действия на организм радиоактивных ве-
ществ, которые проникли внутрь и включились в органы и тка-
ни – т.е. инкорпорировались. В процессе метаболизма они мо-
гут заменять обычные стабильные элементы, накапливаться в
некоторых органах в больших количествах и обусловливать их
локальное облучение в высоких дозах. Весьма проблематичной
является дозиметрия излучений в таких ситуациях.
В связи с этим необычайно важной стала проблема пре-
дотвращения поступления и накопления радиоактивных ве-
ществ в организме человека, а также их выведения. Первая из
них представляет комплексную задачу, которая решается на
отдельных звеньях пищевых цепей специалистами разных на-
правлений. Так, на начальных этапах производства продукции
растениеводства и животноводства основная роль принадлежит
специалистам сельского хозяйства – агрономам и животново-
дам. Проводя специальную обработку почвы, умело учитывая
химические свойства мелиораторов и удобрений, изменяя набор
растений в севообороте и режим орошения посевов, условия со-
держания и кормления животных, можно значительно снизить
количество радиоактивных веществ в продукции. Далее в про-
цессе технологических переработок можно также существенно
уменьшить их содержание во многих продуктах питания. Это
уже задачи работников пищевой промышленности. Наконец,
правильно составленный врачами-гигиенистами, диетологами,
специалистами в области радиационной медицины рацион пи-
тания человека, обогащенный белками, определенными макро-
и микроэлементами, витаминами, некоторыми специальными
биологически активными соединениями, может тоже способ-
ствовать блокированию поступления и всасывания радиоактив-
ных веществ организмом.
Некоторые радиоактивные вещества, попавшие в организм
с продуктами питания и водой, сравнительно быстро выводят-
ся из него естественными путями. Однако одни из них могут
прочно связываться в отдельных органах, например в скеле-
те, подвергая их и близлежащие ткани постоянному облуче-
нию. Поэтому проблема выведения радиоактивных веществ в
комплексной терапии поражений, вызванных внутренним об-

лучением, занимает особо важное место. К сожалению, хотя ис-
следования в данном направлении проводятся уже много лет,
успехи в решении проблемы еще довольно скромны.
Совершенно очевидно, что в решении перечисленных про-
блем принимают участие не только биологи и медики, но и
большой круг исследователей других специальностей. На со-
временном этапе развития радиобиология уже вышла за преде-
лы накопления фактов о реакции на облучение отдельных си-
стем организма, различных биологических видов и нуждается
в их глубоком, всестороннем анализе и обобщении. Обширные
и тесные ее связи с другими науками, разносторонние, порой
нетрадиционные подходы к решению многих вопросов позволя-
ют надеяться на новые открытия в этой области биологии в са-
мые ближайшие годы.
1.5. Необходимость радиобиологических знаний
Еще в середине 1980-х гг. далеко не каждый биолог и врач,

не говоря уже о специалистах, не связанных с биологией, до-
статочно отчетливо представлял, чем занимается наука радио-
биология. С весны 1986 г. ситуация изменилась. В периодиче-
ской прессе, научно-популярных изданиях появилось множе-
ство статей, брошюр, посвященных вопросам действия иони-
зирующей радиации на человека и другие живые организмы,
биосферу в целом. Большой контингент людей во всех странах
мира, ранее далеких от биологии, медицины, охраны окружа-
ющей среды, ядерной физики, атомной энергетики и других об-
ластей науки и производства, в той или иной степени соприка-
сающихся с проблемами радиобиологии, проявили к ней не-
обычный интерес. Причиной тому явились грозные события,
разразившиеся на Чернобыльской АЭС.
Если еще раз несколько с иной точки зрения проследить
историю развития радиобиологии, то можно легко увидеть чет-
кие пики и спады интереса к ней. Причем пики всегда следова-
ли за трагическими событиями в мире.
Первый пик относительно массового интереса к радиобиоло-
гии приходится на середину 1930-х гг., когда в широкой прессе
разных стран были опубликованы статьи и книги, обобщившие
начальный, нередко полный драматизма опыт естествоиспыта-
телей, работавших с рентгеновскими лучами и излучением ра-
дия. Именно тогда с легкой руки журналистов появился встре-
чающийся еще и в настоящее время зловещий термин «лучи
смерти», «лучи-убийцы». Но выяснилось, что жертвами иони-
зирующей радиации становился в основном относительно не-
большой круг любознательных ученых, добровольно идущих
на контакт с такими лучами, которые для населения опасности
не представляют. Поэтому интерес общественности к таким лу-

чам, а вместе с тем и к проблемам радиобиологии, как и всех
наук, связанных с ионизирующей радиацией, упал.
Трагические события в Японии в августе 1945 г., когда в ре-
зультате взрывов двух атомных бомб в одночасье погибли более
100 тыс. мирных жителей, вызвали второй пик всеобщего вни-
мания к радиобиологии во всем мире. Но окончилась Вторая
мировая война, Хиросима и Нагасаки больше не повторялись
и к середине 1950-х гг. интерес к ней снова снизился. К нача-
лу 1960-х гг. он вновь резко возрос. Причиной тому были мас-
совые испытания атомных бомб, связанные с ними трагиче-
ские события с человеческими жертвами, а главное, резкое по-
вышение на всей планете радиационного фона. Но последовал
запрет на испытание атомных бомб в атмосфере, космическом
пространстве и под водой, явно снизилась вероятность возник-
новения ядерной войны и опять интерес общественности и пра-
вительств к радиобиологии совершенно неоправданно угас. Со-
бытия на Чернобыльской АЭС стимулировали его вновь с нео-
бычайной силой.
Однако в последние годы даже в странах, в наибольшей
степени пострадавших от катастрофы, отмечается снижение
интереса к радиобиологическим последствиям, по-видимому,
поощряемое властями, уповающими на самоочищение биосфе-
ры от радиоактивных веществ, адаптацию населения к малым
дозам радиации. Налицо и падение внимания к проблемам ра-
диобиологии.
Но как показали совсем недавние события на АЭС «Фу-
кусима-1», радиационные аварии, подобные Чернобыльской, не
единичны. Авария в Японии, которая, как и Чернобыльская,
по международной шкале INES оценена в семь баллов, вновь
всколыхнула общественность.
Главной причиной такого неровного интереса к радиобио-
логии является одностороннее понимание ее задач, ассоцииро-
вание их только лишь с атомной угрозой – последствиями воз-
можного ядерного конфликта или авариями на предприятиях
атомной промышленности и энергетики. Но как можно было
убедиться на основе вышесказанного, радиобиология – наука
необычайно разноаспектная и многоплановая. Многие ее зада-
чи и проблемы действительно в той или иной мере связаны с
ликвидацией последствий ядерных катастроф, и было бы не-
верным утверждать, что это второстепенная задача радиобио-
логии. В нашу эпоху ядерная опасность существует не только
в виде атомных бомб и боеголовок, подводных лодок и ледоко-
лов с атомными двигателями, исследовательских ядерных ре-
акторов и атомных электростанций. Атом энергично внедряет-
ся в повседневный обиход вместе с наиболее чувствительной и
точной методикой ученого, как тончайший и незаменимый ин-
струмент врача, новейшая прогрессивная технология, агротех-

нический прием. Неумелое или просто неграмотное обращение
с таким методом, инструментом, технологией может привести к
печальным последствиям. Примеров тому, увы, много.
Вот почему знание основ радиобиологии в наше время ста-
ло необходимым не только ученым-естествоиспытателям, но и
каждому человеку, занятому в сфере производства материаль-
ных и духовных ценностей. Вот почему радиобиология прочно
становится в ряд наук первостепенного значения, в ряд как об-
щеобразовательных, так и специализированных дисциплин на-
ряду с некоторыми другими биологическими науками, матема-
тикой, физикой, химией.
Контрольные вопросы к главе 1
1. Определение радиобиологии и радиоэкологии как наук.

2. Место радиобиологии среди смежных наук.
3. Основные направления радиобиологии.
4. Главные задачи радиобиологии и радиоэкологии.
5. Открытия в области физики, давшие начало развитию радиобиологии.
6. Этапы развития радиобиологии.
7. Вклад российских ученых в развитие радиобиологии и радиоэкологии.
8. Современные проблемы радиобиологии.
9. Теоретическое и практическое значение радиобиологии.
10. Необходимость широкой пропаганды радиобиологических знаний.
11. Перспективы развития радиобиологии.
2. Типы ионизирующих излучений, их характеристика и дозиметрия 39
2. ТИПЫ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ,

ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДОЗИМЕТРИЯ
Строение атома. Изотопы. Ядро атома. Ядерные силы. Явление радио
активности. Закон радиоактивного распада. Типы ядерных превраще-
ний: альфа-распад, бета-распад, электронный захват, внутренняя кон-
версия. Природа ионизации. Типы ионизирующих излучений. Физиче-
ские характеристики разных типов ионизирующих излучений электро-
магнитной и корпускулярной природы. Взаимодействие ионизирующих
излучений с веществом. Проникающая способность ионизирующих из-
лучений. Линейная потеря энергии ионизирующих излучений и их от-
носительная биологическая эффективность. Дозы ионизирующих из-
лучений: экспозиционная, поглощенная и эквивалентная. Связь между
радиоактивностью вещества и дозой ионизирующих излучений. Еди-
ницы радиоактивности и доз. Виды облучения в зависимости от факто-
ра времени и кратности облучения.
На живые и неживые объекты окружающей среды воздей-

ствует множество различных факторов физической природы, в
том числе и излучений – видимый свет, ультрафиолетовый, ин-
фракрасный, магнитные поля, радиоволны различных диапа-
зонов. Действует и ионизирующая радиация. Однако если боль-
шинство видов излучений отражается от предметов либо погло-
щается лишь поверхностными слоями, то ионизирующая ра-
диация проникает далеко вглубь, взаимодействуя при этом с
атомами и молекулами вещества.
Радиобиология, как было сформулировано в главе 1, изуча-
ет действие на живые организмы именно ионизирующих излу-
чений, т.е. таких высокоэнергетических излучений, взаимодей-
ствие которых с веществом приводит к ионизации его атомов и
молекул – превращению их из электрически нейтральных ча-
стиц в положительно и отрицательно заряженные ионы. Иони-
зированное состояние атомов и молекул продолжается совсем
недолго – всего 10–8 с, после чего ионы вновь превращаются в
нейтральные частицы. И само по себе оно не является драма-
тичным для клетки и ее компонентов, но переход к ионизиро-
ванному состоянию сопровождается возникновением огромно-
го количества вторичных высокоэнергетических частиц, спо-
собных как и ионизирующее излучение глубоко проникать в
вещество тканей и наносить повреждения.
Так, средняя кинетическая энергия гамма-квантов (g-кван
тов) радиоактивного изотопа цезия 137С��
s��
– одного из несколь-
ких наиболее опасных искусственных долгоживущих радио-

активных загрязнителей окружающей среды в настоящее вре-
мя, источником которого являются взрывы атомного оружия
и аварии на атомных реакторах, составляет 660 000 эВ. Для
сравнения: энергия видимого света составляет от 1 до 3 эВ,
ультрафиолетового света – в среднем 12 эВ.
При попадании только одного его фотона в вещество в ходе
реализации (размена) такого количества энергии может прои-
зойти до 11 тыс. ионизаций (660 000:60; 60 эВ – средняя энер-
гия связи электрона в атоме), вследствие которой возникает ла-
вина электронов. Еще в прошлом веке было рассчитано, что
при дозе всего 1 Р (рентген) в 1 см3 воздуха образуется 2.08×109
пар ионов. Лишь немного меньше – в 1 см3 живой ткани, а при
летальных (смертельных) для млекопитающих дозах 4–18 Гр,
т.е. примерно 400–1800 Р – до 5×1012 пар ионов. Соответствен-
но подобное количество превращений (повреждений) теоретиче-
ски может осуществиться в веществах клетки, которые и могут
привести к ее гибели.
В этой и других главах будет рассмотрена физическая, фи-
зико-химическая и химическая природа этих явлений.
2.1. Строение атома. Изотопы
Атом – это наименьшая частица химического элемента,

которая сохраняет его свойства. Атом состоит из положитель-
но заряженного ядра и отрицательно заряженных электронов,
вращающихся по орбитам вокруг него. Электрон (е–) – легчай-
шая элементарная частица вещества, несущая отрицательный
электрический заряд наименьшей возможной величины, рав-
ный 1.6×10–19 Кл (кулон – единица количества электричества).
Абсолютная масса электрона составляет 9.31×10–28 г. Соглас-
но принципу эквивалентности А. Эйнштейна (Е = mс2), масса
электрона может быть выражена через энергию. Энергетиче-
ский эквивалент электрона составляет 0.511 МэВ. Суммарный
заряд электронов равен заряду ядра, и поэтому в целом атом
электрически нейтрален.
Вращающиеся вокруг ядра электроны обладают определен-
ной для каждой орбиты энергией. При переходе с одной орбиты
на другую энергия электрона изменяется скачкообразно, вслед-
ствие чего при переходе на орбиту с меньшей энергией (более
отдаленную от ядра) он испускает, а при переходе на орбиту с
большей энергией (более близкую) – поглощает электромагнит-
ное излучение в виде фотона. Второй процесс, сопровождаю-
щийся увеличением энергии, называется возбуждением элек
трона. Поэтому классическое понятие об орбите электрона в
атоме, как определенной окружности, теряет смысл, ибо оказы-
вается, что электроны, которым присущи волновые свойства,
как бы размазаны в пространстве, и один электрон может пре-

бывать на различном удалении от ядра. Стало принятым гово-
рить о так называемом «электронном облаке» в атоме (рис. 2.1),
подразумевая при этом именно место нахождения электрона.
Радиус атома составляет около 10–8, а ядра всего 10–12–10–13
см. Но в ядре сосредоточено до 99.8% массы атома. Оно состоит
из нуклонов – протонов и нейтронов.
Протон (р+) – это элементарная частица, имеющая одина-
ковый с электроном электрический заряд, но положительный.
Масса протона в 1836 раз больше массы электрона, т.е. состав-
ляет 1.67×10–24 г. Протон – ядро самого простого по физическо-
му строению элемента – атома водорода, положительный заряд
которого нейтрализуется отрицательным зарядом единственно-
го электрона.
Нейтрон (n) – электрически нейтральная частица массой,
близкой массе протона. Поскольку нейтрон не имеет заряда, он
не взаимодействует с электрически заряженными частицами,
не отклоняется в магнитном поле, поэтому проникающая спо-
собность нейтронов в вещество весьма значительна.
Считается, что и протон, и нейтрон являются одними и те-
ми же частицами, только находящимися в различных «зарядо-
вых» состояниях, которые при определенных условиях могут
переходить одна в другую.
Атомное ядро включает в себя множество других элемен-
тарных частиц, в том числе электроны, позитроны, нейтрино,
антинейтрино, мезоны.
С радиобиологической точки зрения кроме электронов ин-
терес представляют позитроны как возможный тип ионизиру-
ющих излучений. Позитрон (е+) – частица, идентичная по сво-
им физическим свойствам электрону, но имеющая эквивалент-
ный положительный заряд.
Несмотря на то, что эти частицы как бы дополнительно,
кроме нуклонов, входят в состав ядра, масса его в свободном
состоянии меньше суммы масс его протонов и нейтронов. Это
1
Н
12
С
23
Na
Рис. 2.1. Схематическое изображение электронных оболочек атомов
водорода, углерода и натрия.
не совсем понятное с обычной точки зрения явление получило

название дефекта массы. Оно объясняется тем, что при объ
единении нуклонов в атомное ядро часть массы не исчезает бес-
следно, а уносится с излучением, испускаемым при образова-
нии системы.
Плотность ядра необычайно велика и достигает огромней-
ших, трудно представляемых значений – 214 г/см3, или 200 млн.
т/см3.
Число протонов определяет электрический заряд и место
атома в периодической системе элементов Д.И. Менделеева.
Атомные ядра с одинаковым количеством протонов, но раз
ным количеством нейтронов называются изотопами. А ядра
с одинаковым количеством нуклонов, но разным количеством
протонов – изобарами.
Существуют атомы с устойчивыми (стабильными) и не
устойчивыми (радиоактивными) ядрами. У изотопов элемен-
тов, расположенных в периодической системе после висмута,
все ядра атомов радиоактивны.
Что же такое радиоактивность?
2.2. Явление радиоактивности.

Закон радиоактивного распада
Нуклоны удерживаются в ядре за счет ядерных сил, приро-

да которых изучена пока недостаточно. Они в тысячи раз силь-
нее электромагнитных и действуют на небольших расстояниях,
не превышающих диаметр ядра. Согласно уже упомянутому
принципу эквивалентности А. Эйнштейна, масса ядра меньше
суммарной массы составляющих его нуклонов именно на ве-
личину энергии связи между ними. И разные ядра даже одно-
го элемента с одинаковым количеством нейтронов, но с разным
количеством протонов (изотопы) имеют разные энергии связи.
Атомные ядра большинства изотопов естественных элемен-
тов стабильны. Эта стабильность обусловлена балансом количе-
ства протонов и нейтронов в ядре. Так, в ядрах атомов изотопов
легких элементов соотношение протонов и нейтронов составля-
ет 1:1. Чем дальше от начала (водорода) располагается элемент
в периодической системе, т.е. чем большей атомной массой он
обладает, тем больше в нем количество нейтронов и у самых
тяжелых примерно в 1.6 раз выше количества протонов. Имен-
но они – 70 изотопов 25 элементов нестабильны. Предполагает-
ся, что они находятся еще в состоянии формирования. Данный
процесс состоит во всевозможных ядерных превращениях, со-
провождаемых ионизирующими излучениями.
Ядерные превращения – это переход ядер атомов из одного

состояния в другое с меньшей энергией, сопровождаемый испу-
сканием высокоэнергетических частиц и (или) γ-квантов.
При поглощении ядром атома энергии извне стабильный
изотоп может превращаться в радиоактивный и при последу-
ющем его распаде также выделять элементарные частицы и
кванты. Именно поэтому наряду с естественной радиоактив
ностью выделяют искусственную радиоактивность. К настоя-
щему времени известно около 1880 искусственных радиоактив-
ных изотопов практически всех химических элементов, полу-
ченных путем специального их облучения (бомбардировки) вы-
сокоэнергетическими частицами или в ядерных реакторах.
Таким образом, радиоактивность – это самопроизвольное
или искусственное превращение ядер атома нестойкого изо
топа химического элемента из основного состояния в другой
изотоп этого или другого элемента, которое сопровождает
ся выделением энергии путем испускания элементарных ча
стиц или продуктов деления ядер. Такие ядра и соответствую-
щие атомы называются радиоактивными. Определенный избы-
ток энергии радиоактивных ядер при этом выделяется в виде
γ-квантов. Именно γ-излучение сопровождает все типы радиоак-
тивных распадов.
В связи с тем, что радиоактивное излучение является следст
вием распада радиоактивного изотопа, оно ведет к постепенному
уменьшению числа его атомов. Основной закон радиоактивного
распада утверждает, что за единицу времени распадается оди-
наковая доля имеющихся в наличии ядер. Поэтому количество
ядер радиоактивного изотопа со временем изменяется по экспо-
ненциальной зависимости, т.е. графически закон радиоактивно-
го распада описывается экспоненциальной кривой (рис. 2.2).
Для характеристики скорости распада радиоактивных изо-
топов на практике пользуются величиной, которая получила
название периода полураспада. Период полураспада – это вре
мя, в течение кото
рого количество ато
мов радиоактивного
изотопа уменьшает
ся в два раза.
Для различных
радиоактивных изо-
топов период полурас-
пада составляет от до-
лей секунды до мил-
лиардов лет. В связи с
этим они подразделя-
ются на короткожи-
вущие (доли секунды, Рис. 2.2. Кривая радиоактивного распада.
секунды, минуты, часы, дни), среднеживущие (недели, месяцы,

несколько лет), долгоживущие (десятки и тысячи лет) и сверх-
долгоживущие (миллионы и миллиарды лет) изотопы.
Здесь, однако, следует кратко остановиться на некоторых
очень важных терминологических особенностях.
В радиобиологической литературе, как научной, так и учеб-
ной (и это учебное пособие – не исключение), в отношении на-
звания источников ионизирующих излучений нередко как рав-
нозначные понятия используются термины «радиоактивный
изотоп», «радиоактивный элемент», «радиоактивное вещество»,
«радионуклид». В некоторых случаях это оправдано и не яв-
ляется большой ошибкой. Тем не менее, их следует различать.
Изотопы, как уже отмечалось, – разновидности атомов од-
ного элемента, обладающие одинаковым электрическим заря-
дом, но различными массовыми числами, т.е. имеющие разное
количество нуклонов при одинаковом количестве протонов. Об-
щеизвестно, что большинство химических элементов в природе
представлено несколькими изотопами. Некоторые из них могут
быть радиоактивными.
Радиоактивный изотоп – это неустойчивый, т.е. распада-
ющийся изотоп химического элемента. Например, элемент ка-
лий представлен тремя изотопами: 39К, 40К и 41К. Первый и по-
следний из них – устойчивые, стабильные, а 40К – радиоактив-
ный. Термины «изотоп», «радиоактивный изотоп» используют-
ся обычно в тех случаях, когда говорится об атомах одного и
того же элемента.
Радиоактивный элемент – это химический элемент, все
изотопы которого радиоактивны. Например, уран, состоящий
из трех вышеупомянутых радиоактивных изотопов, торий – из
пяти, радон – из трех, радий – из четырех, полоний – из вось-
ми изотопов и другие, в состав которых входят исключитель-
но радиоактивные изотопы. Калий не является радиоактивным
элементом, так как в его состав кроме радиоактивного изотопа
входят и нерадиоактивные изотопы.
Радиоактивное вещество – это химическое вещество, в со
став которого входит хотя бы один радиоактивный изотоп.
При этом понимают химическое соединение, т.е. такое веще-
ство, где элементы, как радиоактивные, так и нерадиоактив-
ные, объединены с помощью химических связей, например,
40
КНСО3, К3НСО3, КН14СО3. Радиоактивные изотопы, радиоак-
тивные нуклиды и радиоактивные элементы в природе пред-
ставлены обычно в составе радиоактивных веществ и очень
редко встречаются в свободном состоянии.
Понятие «нуклид» объединяет понятия «изотоп» и «изо-
бар», т.е. это атомы элемента, имеющие различное количество
нуклонов в ядре или состоящие из различного числа протонов
и нейтронов при одинаковом количестве нуклонов.
Радионуклид, или радиоактивный нуклид, – неустойчивый,

распадающийся нуклид. Термин «радионуклид» обычно исполь-
зуют для определения радиоактивных атомов радиоактивных
веществ, потому что, как правило, радиоактивные изотопы и
изобары бывают в составе соединений и очень редко – в свобод-
ном состоянии. Например, говорят о радионуклидах 89Sr и 90Sr,
131
I и 133I, 134Сs и 137Сs, 95Nb и 95mNb, 137mBa и 140Ba. Значок «m»
отличает изобар от изотопа, подчеркивая, что атом имеет ту же
массу, но другое количество протонов.
2.3. Типы ядерных превращений
Хотя в начале этой главы говорилось о потоках электро-

нов, которые возникают при действии ионизирующих излуче-
ний и приводят к различным повреждениям веществ, следу-
ет подчеркнуть, что первичным источником излучений являют-
ся ядра атомов, а не их электронные оболочки. Это совершенно
очевидно, например, для альфа-радиации (α-радиации), так как
в оболочке нет протонов и нейтронов, образующих α-частицу, но
не совсем понятно для бета-частиц (β-частиц), которые не входят
в состав ядра. Они возникают в ядре в процессе его распада при
превращениях нейтронов в протоны. И α-, и β-распады сопро-
вождаются излучением γ-квантов. Именно поэтому ионизирую-
щие излучения еще называют ядерными излучениями.
Основными типами ядерных превращений, или радиоак-
тивного распада, являются α-распад, β-распад (электронный и
позитронный), электронный захват и внутренняя конверсия.
α-распад. Этот тип радиоактивного распада состоит в испу-
скании ядром радиоактивного изотопа частицы, представляю-
щей собой ядро атома гелия, которое включает два протона и
два нейтрона – α-частицу. Таким образом, ядро теряет два про-
тона и два нейтрона и превращается в другое ядро, в котором
заряд ядра уменьшен на два, а массовое число – на четыре. Сле-
довательно, при α-распаде образующийся дочерний изотоп сме-
щается влево или вверх относительно исходного материнско-
го на две клетки периодической системы элементов, т.е. пре-
вращается в изотоп другого элемента, естественно, с меньшей
атомной массой и электрическим зарядом. Например:
238
92U → 24He + 234
90Th + Q,
где Q – выделяющаяся энергия.

α-распад характерен для большинства радиоактивных ядер
тяжелых элементов с атомной массой более 82.
β-распад. Выделяют электронный β–-распад и позитрон-
ный β+-распад. Если нестабильность ядра обусловлена избыт-
ком нейтронов, то происходит электронный β-распад, при кото-

ром нейтрон превращается в протон, а ядро испускает электрон
и антинейтрино. При этом заряд ядра, а следовательно, атом-
ный номер изотопа увеличивается на единицу, и дочерний изо-
топ сдвигается на один номер вправо от материнского, стано-
вясь изотопом другого элемента, но массовое число остается без
изменения. Типичным примером электронного β-распада явля-
ется распад естественного радиоактивного изотопа 40К с превра-
щением его в стабильный изотоп 40Са, которое сопровождается
γ-излучением:

40
19К → β– + 40
20Са + γ.
Если нестабильность ядра обусловлена излишком протонов,

то происходит позитронный распад, при котором испускается
позитрон – частица такой же массы, что и электрон, но с по-
ложительным электрическим зарядом, и нейтрино. При этом
один из протонов превращается в нейтрон. Заряд ядра и соот-
ветственно атомный номер изотопа уменьшается на единицу, а
дочерний изотоп сдвигается влево от материнского, тоже ста-
новясь изотопом другого элемента. Массовое число остается без
изменения. Примером такого распада может быть превраще-
ние радиоактивного изотопа фосфора 30P в стабильный изотоп
кремния 30Si, составляющего 3.05% всего имеющегося на пла-
нете кремния:

30
15 P → β+ + 14
30
Si + γ + Q.
Вылетевший из ядра позитрон взаимодействует с электро-

ном оболочки, образуя пару позитрон-электрон, которая пре-
вращается в два γ-кванта. Этот процесс называется аннигиля-
цией (превращением), а возникающее γ-излучение – аннигиля-
ционным. В итоге при позитронном распаде за пределы атома
вылетают не ядерные частицы, а γ-кванты и β-распадающийся
изотоп фактически оказывается источником γ-радиации.
Электронный захват. Этот тип ядерного превращения со-
стоит в захвате одним из протонов ядра электрона с орбиты,
обычно ближайшей. При этом протон превращается в нейтрон,
а порядковый номер ядра становится на единицу меньше по-
рядкового номера материнского ядра, хотя массовое число не
меняется. Изотоп нового элемента занимает место в периодиче-
ской системе на одну клетку влево.
Типичный пример электронного захвата – поглощение элек-
трона ядром 40К, следствием которого является возникновение
40
Аr:
19К + 1е → 18Аr + γ.
40 0 – 40

Избыток энергии, высвободившейся при реакции, испуска-

ется в виде γ-излучения.
Таким образом, естественный радиоактивный изотоп 40К од-
новременно может подвергаться электронному β-распаду (88%)
с образованием β- и γ-излучения и электронному захвату (12%)
с образованием γ-излучения.
Внутренняя конверсия. В результате тех или иных превра-
щений ядро атома переходит в возбужденное состояние. Воз-
врат к нормальному состоянию всегда сопровождается либо вы-
брасыванием ядерной частицы, либо излучением γ-кванта. Но
нередко при этом избыточная энергия возбуждения передается
электрону одной из ближайших орбит. В результате такой пере-
дачи электрон вырывается за пределы атома. Это и порождает
конверсионное электронное излучение, которое, по сути, пред-
ставляет собой поток электронов. Однако в отличие от электро-
нов β-распада, дающих электроны сплошного энергетического
спектра, конверсионные электроны имеют линейчатый спектр,
т.е. занимают в нем определенные достаточно узкие диапазоны.
Ядерная физика рассматривает и некоторые другие типы и
разновидности ядерных превращений, но в общем количестве
ядерных распадов им отводится относительно небольшая роль.
2.4. Типы ионизирующих излучений
Ионизирующие излучения всех естественных и искусствен-

ных источников подразделяются на два типа: электромагнит-
ное и корпускулярное.
2.4.1. Электромагнитное ионизирующее излучение

Электромагнитное, или фотонное ионизирующее излуче-
ние представляет собой поток периодических электрических и
магнитных колебаний, которые отличаются от радиоволн, ви-
димого и ультрафиолетового света более короткой длиной вол-
ны и более высокой энергией, находящихся между собой в об-
ратной зависимости. К ним в первую очередь относятся самые
используемые в радиобиологических исследованиях и практике
рентгеновское и γ-излучение радиоактивных изотопов, а также
тормозное излучение, возникающее при прохождении через ве-
щество ускоренных заряженных частиц.
Рентгеновское излучение (Х) – это электромагнитное излу-
чение, занимающее спектральную область между γ- и ультрафи-
олетовым излучениями в диапазоне длин волн от 10–11 до 10–7 м.
Иногда выделяют рентгеновское излучение и с более короткой
длиной волны – до 10–14 м. Условно рентгеновское излучение с
длинами волн менее 2 ангстрем (2×10–10 м) называют жестким,
а с длинами волн свыше 2 ангстрем – мягким (рис. 2.3). Ино-
гда выделяют сверхжесткое рентгеновское излучение с еще бо-
Рис. 2.3. Зависимость энергии электромагнитных излучений от длины

волны.
лее короткой длиной волны и соответственно более высоких

энергий – до 1 МэВ. Данные названия широко используются в
практической радиобиологии, в первую очередь – в радиацион-
ной медицине.
γ-излучение – один из видов ионизирующих излучений, ис-
пускаемых ядрами атомов многих естественных (226R��
а) и искус-
ственных (60Со, 137Сs) радиоактивных изотопов; представляет
собой электромагнитное излучение с чрезвычайно малой дли-
ной волны – 10–12–10–11 м и даже короче. На шкале электромаг-
нитных волн, приведенной на рис. 2.3, оно граничит с жестким
рентгеновским излучением и несколько перекрывая его, зани-
мает область самых коротких волн.
Соответственно энергия рентгеновских излучений составля-
ет от нескольких десятков сотен до сотен тысяч, а γ-излучений –
от десятков тысяч до миллионов электронвольт.
Тормозное излучение – тоже рентгеновское и γ-излучение,
которое возникает при прохождении через вещество и торможе-
нии заряженных ядерных частиц или продуктов деления ядер,
образующихся при самопроизвольном и искусственном расще-
плении ядер урана и плутония и других ядерных реакциях.
Иногда в понятие тормозного излучения включают излучение
заряженных частиц, движущихся в магнитном поле ускори-
теля, в космическом пространстве. В данном случае его еще
называют магнитотормозным. Хотя чаще используется термин
«синхротронное излучение». Классическим примером тормозно-

го излучения является рентгеновское излучение рентгеновской
трубки, возникающее при резком торможении потока электро-
нов, ускоренных до энергий выше 12 кэВ, при их столкновении
с атомами вольфрама, из которого изготавливается анод.
2.4.2. Корпускулярное ионизирующее излучение

Корпускулярное ионизирующее излучение представляет
собой поток частиц (корпускул), характеризующихся в отличие
от электромагнитного излучения не только энергией, но еще
массой и электрическим зарядом, о котором уже говорилось в
первом разделе этой главы. В зависимости от последних двух
свойств частицы подразделяются на легкие и тяжелые, заря
женные и нейтральные.
α-частицы – поток ядер атомов гелия. Относятся к тяже-
лым частицам, состоящим из двух протонов и двух нейтронов
и имеющим, соответственно, два элементарных положительных
заряда.
β-частицы (е–) – поток электронов – легчайших отрицатель-
но заряженных элементарных частиц, испускаемых атомным
ядром.
Вещество может стать источником электронов, если к не-
му будет подведено достаточное количество энергии. Так, если
в вакууме создать электрическое поле и нагреть вольфрамовый
катод до белого каления, он начинает испускать электроны обо-
лочек атомов. Это будет поток электронов, но не β-частиц. Хотя
при одинаковых энергиях их действие на вещество будет оди-
наковым.
Позитроны (е+) – легкие элементарные частицы, испускае-
мые ядром, идентичные по своим свойствам электрону, но име-
ющие не отрицательный, а положительный электрический за-
ряд. В отличие от β-частицы, которую называют еще бета-ми-
нус-частица, позитрон именуют бета-плюс-частица.
Протоны (р) – тяжелые положительно заряженные эле-
ментарные частицы, ядра атомов водорода, входящие в состав
атомных ядер всех химических элементов. Протон несет оди-
наковый с электроном и позитроном электрический заряд, но
имеет массу в 1836 раз большую. При поглощении ядром атома
энергии извне и последующем распаде протон внутри ядра мо-
жет превратиться в нейтрон. Процесс сопровождается рожде-
нием позитрона и нейтрино – электрически незаряженной эле-
ментарной частицы с массой покоя, много меньшей электрона.
Нейтроны (n) – тяжелые, не обладающие электрическим за-
рядом, т.е. нейтральные элементарные частицы с массой, близ-
кой массе протона. Нейтроны относятся к классу сильно вза-
имодействующих с веществом частиц и в отличие от тяжелых
заряженных частиц (α-частиц, протонов, дейтронов) легко про-
никают вглубь атомов и, достигая атомных ядер, поглощаются

либо рассеиваются на них. Именно при поглощении нейтронов
атомные ядра становятся неустойчивыми и в последующем рас-
падаясь, испускают протоны, α-частицы, γ-излучение – приоб-
ретают искусственную, или как еще называют, наведенную ра
диоактивность.
В зависимости от энергии принята следующая условная клас-
сификация нейтронов: ультрахолодные нейтроны (до 10–7 эВ),
очень холодные (10–7–10–4 эВ), холодные (10–4–5×10–3 эВ), тепло-
вые (5×10–3–0.5 эВ), резонансные (0.5–104 эВ), промежуточные
(104–105 эВ), быстрые (105–108 эВ), высокоэнергетические (108–
1010 эВ) и релятивистские (более 1010 эВ). Все нейтроны с энер-
гией до 105 эВ объединяют под общим названием – медленные
нейтроны. Наибольшее практическое значение в радиобиоло-
гических работах имеют быстрые нейтроны.
Дейтроны (d) – ядра атомов изотопа водорода дейтерия, или
тяжелого водорода, тяжелые положительно заряженные части-
цы. Дейтроны – простейшая в природе ядерная система, состо-
ящая всего из двух частиц – протона и нейтрона, связанных
между собой внутриядерными силами.
В табл. 2.1 приведены главные физические характеристи-
ки рассмотренных основных типов ионизирующих излучений,
широко применяемых в радиобиологических работах. Они сви-
детельствуют о разной природе излучений и однозначно указы-
вают на то, что в зависимости от энергии, массы и заряда раз-
личным будет и их взаимодействие с веществом.
Таблица 2.1
Физические характеристики основных типов
ионизирующих излучений
Тип Символ Энергия, эВ Длина волны, м Заряд, Кл Масса, г
Электромагнитное
Рентгеновское Х 5.101–5.105 10–11–10–7 – –
Гамма γ 5.105–5.106 10–12–10–11 – –
Тормозное Х+γ 104–106 10–11–10–9 – –
Корпускулярное
Электроны (бета) е– (β)– 103–1.7.106 – –1.6.10–19 9.31.10–28
Позитроны е+ – +1.6.10–19 9.31.10–28
Протоны p – +1.6.10–19 1.67.10–24
Нейтроны n – 0 1.67.10–24
Дейтроны d – +1.6.10–19 3.34.10–24
Альфа α 5.29.106 – +3.2.10–19 6.68.10–24
2.5. Взаимодействие ионизирующих излучений с веществом
Проникающая способность ионизирующих излучений, т.е.

глубина их проникновения в вещество зависит не только от
приведенных выше их характеристик, но и от состава и плотно-
сти облучаемого вещества. Она минимальна в материалах, об-
ладающих высокой плотностью, подобных бетону, стали, свин-
цу, которые обычно и используют в качестве защиты от излуче-
ний, и максимальна в воздухе и других газовых средах.
Проникая в вещество, ионизирующие излучения вступают
во взаимодействие с его атомами и молекулами. При этом ос-
новная часть энергии расходуется на ионизацию атомов и моле-
кул вещества, возбуждение электронов, преобразуясь в кинети-
ческую энергию вторичных электронов оболочек атомов, о чем
говорилось в начале данной главы.
Следует подчеркнуть, что если корпускулярное излучение
непосредственно само вызывает ионизацию, то электромагнит-
ное – косвенно, так как ионизирующие частицы при облучении
рентгеновскими или γ-лучами возникают лишь при взаимодей-
ствии их фотонов с веществом.
2.5.1. Взаимодействие электромагнитных излучений

с веществом
Электромагнитные излучения проникают в вещество, в том
числе в живую ткань, очень глубоко. Более того, каким бы
плотным ни было вещество, какой бы ни была его толщина, по-
глотить полностью фотоны теоретически невозможно. Их мож-
но лишь ослабить. В ядерной физике и соответственно в ра-
диобиологии существует понятие линейного коэффициента ос
лабления электромагнитного излучения, который представляет
собой величину относительного его уменьшения после про-
хождения через слой вещества толщиной в 1 см. В табл. 2.2
приведены значения этого коэффициента при прохождении
γ-излучения трех разных энергий через некоторые вещества,
материалы и ткани человека. Его величина прямо пропорцио-
нальна плотности и обратно пропорциональна энергии излуче-
ния. Поэтому, зная данные показатели, его можно рассчитать.
Основные процессы, происходящие при взаимодействии
электромагнитных ионизирующих излучений с веществом, –
это фотоэлектрический эффект (фотоэффект), комптоновское
рассеяние (эффект Комптона, или комптон-эффект) и образова-
ние пар электрон-позитрон (рис. 2.4).
При фотоэлектрическом эффекте происходит поглощение
энергии падающих квантов электронами атома вещества, в ре-
зультате чего возникают свободные электроны, вылетающие за
пределы атома с кинетической энергией, равной энергии кванта
излучения за вычетом энергии связи электрона в атоме. В тка-
Таблица 2.2
Линейные коэффициенты ослабления g-излучения
различных энергий
Вещество Плотность, Энергия, МэВ
или материал г/см3 1 2 3
Воздух 0.0013 0.00008 0.00006 0.00004
Древесина (дуб) 0.77 0.0521 0.0293 0.0203
Парафин 0.89 0.0646 0.0369 0.0246
Каучук 0.915 0.0662 0.0370 0.0254
Ткани человека 1.0 0.0699 0.0393 0.0274
Вода 1.0 0.07 0.05 0.04
Кирпич 1.78 0.113 0.0646 0.0473
Углерод 2.25 0.143 0.0801 0.0590
Бетон 2.4 0.154 0.0878 0.0646
Алюминий 2.7 0.16 0.12 0.09
Сталь 7.83 0.460 0.276 0.234
Свинец 11.34 0.77 0.51 0.47
нях живых организмов фотоэффект характерен для низкоэнер-

гетических электромагнитных излучений – длинноволнового
рентгеновского и γ-излучений с энергиями до 100 кэВ. С увели-
чением энергии излучения вероятность его фотоэлектрическо-
го взаимодействия с веществом снижается и при энергиях свы-
ше 1 МэВ им можно пренебречь. Основной вклад во взаимодей-
ствие с веществом излучений высоких энергий вносит компто-
новское рассеяние энергии.
При комптон-эффекте происходит рассеивание энергии фо-
тона на одном из электронов атома. Это явление можно пред-
ставить как упругое соударение фотона рентгеновского или
γ-излучения со свободным
электроном. В отличие от фо-
тоэффекта фотон отдает элек-
трону не всю свою энергию,
а лишь некоторую ее часть и
продолжает движение уже в
качестве рассеянного фотона
в новом направлении и, есте-
ственно, с меньшей энергией.
Узкий пучок излучения в ре-
зультате такого рассеяния ста-
новится более широким, а са-
Рис. 2.4. Поглощение энергии мо излучение – мягким (длин-
электромагнитного излучения в тка-
ни при фотоэлектрическом эффек- новолновым).
те (1), комптоновском рассеянии (2) Если энергия электромаг
и образовании пар электрон-пози- нитного излучения превыша
трон (3). ет 1.02 МэВ, становится воз-
можным процесс образования электрон-позитронных пар в

электрическом поле ядер атомов. Этот процесс вызывается стол-
кновением фотона с какой-нибудь заряженной частицей, обыч-
но атомным ядром, в поле которой и образуется пара частиц
электрон-позитрон. Вероятность образования пар растет с уве-
личением энергии излучения. При энергии выше 1.02 МэВ ее
избыток превращается в кинетическую энергию возникшей па-
ры. В дальнейшем после полного торможения позитрон исчеза-
ет (аннигилирует) с излучением двух фотонов с энергией 0.51
МэВ.
Таким образом, в зависимости от энергии электромагнитно-
го излучения вклад различных типов его взаимодействия с ве-
ществом изменяется: с её увеличением уменьшается доля фото-
электрического и комптоновского эффектов, но возрастает роль
образования электрон-позитронных пар. Уровни энергий элек-
тромагнитных излучений, возникающих при распаде большин-
ства естественных и искусственных радиоактивных изотопов,
а также рентгеновских и γ-излучений, используемых в радио-
биологии, находятся в диапазоне 0.2–2.2 МэВ. Поэтому наибо-
лее вероятными при облучении растений и животных являют-
ся процессы взаимодействия по типу комптон-эффекта и обра-
зования пар.
2.5.2. Взаимодействие корпускулярных излучений

с веществом
Механизм взаимодействия всех типов заряженных корпу-
скулярных частиц с веществом одинаков – при прохождении
через него они теряют свою энергию на ионизацию и возбужде-
ние атомов. В зависимости от знака заряда частицы испытыва-
ют электростатическое взаимодействие с частицами вещества и
могут изменять направление движения. Однако это влияние на
тяжелые частицы невелико, и их траектория в веществе прак-
тически прямолинейна. Путь же легких частиц, как правило,
носит изломанный характер. При этом быстро уменьшаются их
энергия и скорость, хотя и значительно медленнее, чем тяже-
лых заряженных частиц.
Проникающая способность заряженных частиц существен-
но меньше, чем квантов электромагнитных излучений. Хотя
она также определяется, в первую очередь, их энергией, но в
значительной степени зависит от массы и наличия электриче-
ского заряда. Так, α-частицы с огромной энергией 5–10 МэВ
из-за своих больших размеров и наличия положительного за-
ряда проникают в живые ткани всего на глубину 30–100 мкм.
β-частицы, обладающие малыми размерами, несмотря на на-
личие заряда, гораздо медленнее теряют свою кинетическую
энергию и поэтому их пробег в ткани значительно больше. Так,
β-частицы радиоактивного изотопа фосфора 32Р, обладающие
энергией до 1.71 МэВ, проникают в ткани на глубину 12 мм;

изотопа калия 40К c��
��
энергией 1.31 МэВ – до 10 мм, а относи-
тельно мягких стронция 90Sr с энергией 0.55 МэВ – на 6–8 мм.
О высокой проникающей способности в вещество незаря-
женных частиц нейтронов говорилось выше. При одинаковой
массе и кинетической энергии она намного выше, чем у прото-
нов, имеющих положительный электрический заряд.
Важное различие во взаимодействии с веществом электро-
магнитного и корпускулярного излучений состоит еще и в том,
что если фотоны рентгеновского и γ-излучений на всем пути
своего движения равномерно его ионизируют, то поток заря-
женных частиц, например α-частиц, постепенно теряя энергию
и скорость, вызывают неравномерную ионизацию – с замедле-
нием частицы она возрастает и достигает максимума в конце
пути. Эта характерная для любой заряженной частицы зависи-
мость в графическом изображении получила название кривой
Брэгга (рис. 2.5).
Число пар ионов, возникаю
щих на единице пути частицы
или фотона в веществе, называ
ют плотностью ионизации, или
удельной ионизацией. Удельная
ионизация α-частиц – самая вы-
сокая из всех ионизирующих из-
лучений. Пробегая в воздухе рас-
стояние до 10 см, она на каждом
сантиметре пути образует не-
сколько десятков тысяч пар ио-
Рис. 2.5. Кривая Брегга для нов, в то время как высокоэнер-
a-частиц. гетическая β-частица, например
32
Р, пробегая в воздухе до 25 м,
вызывает образование на 1 см пробега всего 50–100 пар ионов.
Примерно такую же степень ионизации индуцируют фотоны
рентгеновского и γ-излучений, длина пробега которых в возду-
хе достигает сотен метров.
2.6. Линейная передача энергии ионизирующих излучений

и их относительная биологическая эффективность
Отдача энергии ионизирующих излучений по всей длине

пробега частицы или фотона называется линейной передачей
(встречаются термины «перенос» и «потеря») энергии (ЛПЭ).
Единица ЛПЭ равна количеству энергии, теряемой первичной
ионизирующей частицей на единице длины ее пробега. Эта ве-
личина играет определяющую роль в проявлении радиобиоло-
гических реакций организма при равных дозах облучения раз-
личными типами излучений.
Действительно, в зависимости от энергии ионизирующего

излучения и от энергии, массы и заряда корпускулярного из-
лучения степень ионизации вещества при облучении в равных
дозах и одинаковых условиях может существенно отличаться.
Следовательно, при облучении живых организмов может суще-
ственно различаться величина радиобиологического эффекта,
т.е. степень проявления радиобиологической реакции – обычно
уровень повреждения.
Для сравнения биологического действия разных типов ио-
низирующих излучений в радиобиологии введена специаль-
ная величина – относительная биологическая эффективность
(ОБЭ) излучений. Она оценивается сравнением дозы испытуемо-
го излучения с дозой стандартного, вызывающего подобный же
радиобиологический эффект. В качестве стандарта обычно ис-
пользуют рентгеновское излучение с энергией 180–250 кэВ либо
γ-излучение 60Со или 137Сs, которые образуют примерно 100 пар
ионов на 1 мкм пути пробега в воде. Таким образом, ОБЭ = Д0/
ДХ, где Д0 – доза стандартного излучения и ДХ – доза изучаемо-
го излучения. Значения ОБЭ для некоторых видов ионизирую-
щих излучений, являющиеся усредненными результатами экс-
периментов с различными организмами, приведены в табл. 2.3.
На основе ОБЭ определяется так называемый коэффициент
качества излучения – показатель, оценивающий относитель-
ный вредный биологический эффект различных типов иони-
зирующей радиации, который используется в прикладной ра-
диобиологии. Фактически его величины равны приведенным в
табл. 2.3 усредненным значениям ОБЭ.
Величина ОБЭ определяется главным образом значением
ЛПЭ – чем выше ЛПЭ, т.е. чем больше среднее число иониза-
ций на единицу пути пробега в веществе (обычно на 1 мкм в
Таблица 2.3
Относительная биологическая эффективность (ОБЭ)
различных типов ионизирующих излучений
Среднее число
Энергия, Средняя потеря
Тип излучения ионизаций ОБЭ
МэВ энергии, кэВ/мкм
на 1 мкм пробега
Рентгеновское и g-излучение до 3 100 3 1
b-частицы, электроны, до 3 100 3 1
позитроны
Медленные нейтроны до 0.5 300 10 3
Быстрые и промежуточные до 10 800-1100 25-35 10
нейтроны
Протоны и дейтроны 0.5-10.0 700-1000 30 10
a-частицы 5-10 10000 300 20
Ядра деления урана 5-20 130000 4000 20
воде), тем выше и ОБЭ. Эту зависимость наглядно демонстриру-

ют схематические отрезки траекторий различных заряженных
частиц, дающие представление о распределении актов иониза-
ции и возбуждения атомов вещества, приведенные на рис. 2.6.
β-частицы, как и рентгеновское и γ-излучение, вызывают от
нескольких десятков до сотни ионизаций на 1 мкм пути пробе-
га в воде, а следовательно, и в тканях живого организма, плот-
ность большинства которых приравнивается к ней. Они полу-
чили название редкоионизирующих излучений. Потери их энер-
гии не превышают 3–5 кэВ/мкм, и значение их ОБЭ близко к
единице.
Протоны, а также дейтроны, нейтроны одинаковых или
близких энергий вызывают до нескольких сот ионизаций и те-
ряют на 1 мкм пути 30–50 кэВ. Значение ОБЭ для них достига-
ет 3–5 и даже 10. α-частицы индуцируют очень плотную иони-
зацию, и значение ЛПЭ у них исключительно велико. Так, од-
на α-частица с энергией 4 МэВ, возникающая при бомбардиров-
ке бора или лития нейтронами, на 1 мкм пути образует в ткани
более 9000 пар ионов. Потери энергии при этом составляют до
300 кэВ/мкм, а значение ОБЭ достигает 20. Ядерное излучение
урана вызывает до 130 тыс. ионизаций на 1 мкм пробега. Эти
типы излучений получили название плотноионизирующих.
Таким образом, с ростом ЛПЭ значение ОБЭ увеличивает-
ся, т.е. возрастает поражающее действие излучений. Но такая
корреляция наблюдается до определенного предела. Как сви-
детельствует кривая на рис. 2.7, резкий рост ОБЭ начинается с
Рис. 2.6. Схематическое изображение участков траекторий пробега

в веществе частиц редко- и плотноионизирующих излучений одинаковой
энергии: 1 – β-частицы, 2 – протоны, 3 – дейтроны, 4 – α-частицы.
ЛПЭ 10 кэВ/мкм, достигает мак-

симума при ЛПЭ 100 кэВ/мкм и
затем резко снижается. Это объ-
ясняется тем, что при высоких
значениях ЛПЭ наступает как
бы насыщение клеток ионизаци-
ями, и каждая последующая ча-
стица реализует свою энергию в
уже обреченной на гибель клет-
ке, т.е. расходует ее вхолостую –
происходит так называемое «пе-
репоражение» клетки.
Рис. 2.7. Зависимость отно-
Хотя в основном величи- сительной биологической эф-
на ОБЭ определяется значени- фективности (ОБЭ) ионизирую
ем ЛПЭ, она до некоторой сте- щих излучений от линейной пе
пени зависит и от других факто- редачи энергии (ЛПЭ) (Д. Ба-
ров: величины дозы излучения, рендсен, 1968).
ее распределения во времени,
т.е. мощности дозы и степени ее фракционирования, наличия
в среде кислорода и даже биологических особенностей объек-
та облучения. В частности, ОБЭ может различаться при облу-
чении сухих семян и обводненных клеток и тканей вегетиру-
ющих растений, покоящихся спор и активно метаболизирую-
щих бактерий.
Заключая данный раздел, следует подчеркнуть, что зна-
ние значений коэффициентов ОБЭ различных типов излучений
крайне важно для предсказания вероятности возникновения
тех или иных радиобиологических эффектов, степени радиа-
ционного повреждения, оценки степени риска при облучении,
прогнозирования тяжести лучевой болезни и многих других си-
туаций.
2.7. Радиометрия и дозиметрия ионизирующих излучений.

Единицы радиоактивности и доз
Урановая руда и другие полезные ископаемые, минераль-

ные удобрения, созданные на их основе, строительные материа-
лы, наконец, почва, растения, вода, воздух и многие другие ве-
щества и объекты окружающей среды содержат естественные
радиоактивные изотопы, а в результате радиоактивного загряз-
нения могут содержать определенное количество и искусствен-
ных радиоактивных изотопов. Оценка уровня радиоактивности
производится с помощью различных методов радиометрии. Ра
диометрия – это совокупность приемов и методов определе
ния активности и концентрации радиоактивных веществ в
пробах и источниках ионизирующих излучений, а также ти
пов их излучений. Главной задачей радиометрии является ко-
личественная оценка радиоактивности образца, т.е. числа ра-

диоактивных превращений, или распадов, за единицу времени.
Выделяют радиоактивность удельную и поверхностную.
Удельная радиоактивность – это содержание радиоактивных
изотопов в единице массы или объема материала или вещества.
Поверхностная радиоактивность – содержание радиоактив-
ных изотопов на определенной площади поверхности.
В системе СИ единицей радиоактивности является бекке
рель (русское обозначение Бк, международное – Bq). Один бек-
керель – это один распад радиоактивного вещества в течение од-
ной секунды – 1 Бк = 1 расп/с. Соответственно, удельная радио
активность оценивается в Бк/кг, Бк/л, а поверхностная – Бк/м2
или других эквивалентных единицах – кБк/г, Бк/см2 и т.д.
Внесистемной единицей радиоактивности, используемой до
последнего десятилетия, была кюри (Ки, Ci). Кюри – радиоак-
тивность любого вещества, в котором происходит 3.7×1010 распа-
дов в течение секунды, т.е. 1 Ки = 3.7×1010 Бк.
Радиоактивное вещество или содержащий его материал
создают вокруг себя определенное поле радиоактивности, фор-
мирующее дозу облучения различных объектов, в том числе и
живых организмов. Дозиметрия – это измерение энергии по
лей ионизирующих излучений в объектах окружающей среды,
создаваемых источниками радиоактивности. Основной зада-
чей дозиметрии в радиобиологии является определение вели-
чины дозы ионизирующего излучения в среде, а также живом
организме, создаваемой в результате его взаимодействия с ве-
ществами тканей за определенное время как при внешнем воз-
действии, когда источник радиоактивности находится вне ор-
ганизма, так и при внутреннем, когда радиоактивное вещество
попадает в организм.
Следует отличать энергию излучения, падающего на облу-
чаемый объект, от энергии, поглощаемой объектом и вызываю-
щей физическое воздействие. Поэтому в радиобиологии, как и в
ядерной физике, выделяют экспозиционную, или физическую,
дозу (Dx) и поглощенную дозу (Dp). Но в отличие от ядерной фи-
зики радиобиологии, как правило, приходится иметь дело с до-
зами, на много порядков более низкими.
Экспозиционная, или физическая доза – это доза, которая
формируется в воздухе на определенном расстоянии от источ
ника радиоактивности. Иными словами, это количество энер-
гии излучения, падающее на объект облучения. Первая обще-
принятая единица экспозиционной дозы – рентген (Р, R) – бы-
ла определена как доза, при которой в 1 см3 воздуха возникает
такое количество ионов, что их суммарный заряд равен одной
электростатической единице количества электричества каждо-
го знака. Как отмечалось в начале главы, дозе 1 Р соответству-
ет образование 2.08×109 пар ионов в 1 см3 воздуха.
В системе СИ единицей экспозиционной дозы является ку

лон на килограмм (Кл/кг, С/kg). 1 Кл/кг = 3876 Р.
При оценке биологического действия ионизирующего излу-
чения более важное значение имеет количество энергии излу-
чения, прошедшее через объект облучения, т.е. суммарная до-
за, поглощенная им. Поглощенная доза – это суммарное коли
чество энергии ионизирующего излучения, которое поглощает
ся объектом облучения.
В системе СИ единицей поглощенной дозы является грей
(Гр, Gy), равный поглощенной дозе ионизирующего излучения,
при которой веществу массой 1 кг передается энергия излуче-
ния 1 Дж, т.е. 1 Гр = 1 Дж/кг.
До принятия системы СИ поглощенная доза оценивалась
в единицах рад (международное название rad – radiatio�� n��
ab
��
sorbed dose), соответствующая поглощенной энергии излучения,
равной 100 эрг/г. Таким образом, 1 рад = 0.01 Дж/кг, а 1 Гр =
100 рад.
Несомненно, поглощенная доза Dp зависит от экспозицион-
ной дозы Dx. И если известны величины экспозиционной дозы
и коэффициент поглощения вещества f, то поглощенную дозу
можно рассчитать по простой формуле: Dp = Dх×f. Для электро-
магнитного излучения энергий 0.4–2.0 МэВ этот коэффициент
для воды, тканей растений и животных колеблется в пределах
0.93–0.97. Это означает, что при облучении растений и живот-
ных экспозиционной дозе 1 Р соответствует поглощенная доза
0.93–0.97 рад или сантигрей (сГр), т.е. практически в условиях
допускаемой ошибки дозиметрических приборов 5–15% при об-
лучении живых объектов различий в экспозиционной и погло-
щенной дозе нет.
Однако в сложившихся условиях живые организмы подвер-
гаются одновременному облучению различных типов ионизи-
рующей радиации как естественных, так и искусственных ра-
диоактивных изотопов, например, γ-излучение (40К, 137Сs, 226Rа),
β-излучение (40К, 90Sr), α-излучение (222Rn, 239Рu, 241А��
m��
) и мно-
гих других, имеющих различную ОБЭ. Для оценки биологиче-
ского действия смешанных, а также неидентифицированных
потоков ионизирующих излучений введена специальная доза,
получившая название эквивалентной. Эквивалентная доза –
это такая доза облучения живого организма смешанным по
током или неизвестным типом ионизирующих излучений, ко
торая по своей биологической эффективности эквивалентна
единице поглощенной дозы. Ранее единицей эквивалентной до-
зы был бэр, который так и расшифровывался – биологический
эквивалент рада (нередко, учитывая отмеченную близость аб-
солютных значений эквивалентной и поглощенной доз в жи-
вых организмах, бэр расшифровывается как эквивалент рент-
гена). Один бэр соответствует такому облучению живого орга-
низма данным типом или потоком ионизирующего излучения,

при котором наблюдается тот биологический эффект, что и при
дозе рентгеновского или γ-облучения (стандарт) в 1 Р.
В системе СИ единицей эквивалентной дозы является зи
верт (Зв, Sv); 1 Зв = 100 бэр.
Перечисленные внесистемные и системные единицы дозы
радиоактивности и ионизирующего излучения, а также соот-
ношения между ними приведены в табл. 2.4. Хотя Междуна-
родная комиссия по радиационным единицам и измерениям
(МКРЕ) рекомендовала к 1985 г. отказаться от использования
внесистемных единиц, и СССР активно поддержал эти рекомен-
дации, такой переход не во всех странах был достаточно бы-
стрым. Если переход от рада к грею и от бера к зиверту осу-
ществляется достаточно просто с помощью коэффициента 100,
то к использованию кулона на килограмм вместо рентгена и
беккереля вместо кюри привыкать труднее. Основанные на со-
вершенно иных принципах, данные единицы связаны между
собой неудобными трудно запоминающимися коэффициентами,
которые неузнаваемо изменяют числовые значения экспозици-
онной дозы и радиоактивности. Это многократно приводило к
драматическим ошибкам в области прикладного использования
ионизирующих излучений, в частности, при радиационной те-
рапии злокачественных новообразований и явилось одной из
причин того, что МКРЕ рекомендовала использовать вместо
экспозиционной дозы так называемую керму (К). Единицей из-
мерения кермы является грей и соответственно 1 К = 1 Гр. При
этом, исходя из высоких значений коэффициентов поглощения
высокоэнергетического электромагнитного излучения тканя-
ми человека, допускается, что существует примерное равенство
между числовыми значениями экспозиционной дозы в рентге-
нах и поглощенной дозы в радах и соответственно между чис-
ловыми значениями кермы, выраженной в греях, и поглощен-
ной дозы в греях для биологических тканей, а также воздуха и
Таблица 2.4
Единицы радиоактивности и доз ионизирующих излучений
Наименование единицы Соотношение
Единица
Внесистемные В системе СИ между единицами
Радиоактивность Кюри (Ки) Беккерель (Бк) 1 Ки = 3.7.1010 Бк
1 Бк = 2.7.10–11 Ки
Экспозиционная доза Рентген (Р) Кулон на кило- 1 Р = 2.58.10–4 Кл/кг
грамм (Кл/кг) 1 Кл/кг = 3876 Р
Поглощенная доза Рад Грей (Гр) 1 рад = 0.01 Гр
1 Гр = 100 рад
Эквивалентная доза Бэр Зиверт (Зв) 1 бэр = 0.01 Зв
1 Зв = 100 бэр
воды. Именно поэтому методические указания пока не предус-

матривают категорического перехода на использование едини-
цы СИ экспозиционной дозы.
2.8. Связь между радиоактивностью

и дозой ионизирующего излучения
Единицы радиоактивности и единицы доз ионизирующе-

го излучения являются различными физическими величина-
ми. Но, несомненно, они связаны между собой, так как именно
определенная радиоактивность вещества обусловливает на раз-
личном расстоянии от него определенное дозовое поле. В радио
метрии существует своего рода эталон такой связи или зависи-
мости: в стандартных условиях (температура 0 °С и давление
760 мм рт. ст.) 226R��
а радиоактивностью 1 Ки формирует в тече-
ние 1 ч на расстоянии 1 м экспозиционную дозу в 1 Р.
Соответственно существует зависимость между экспозици-
онной дозой и радиоактивностью источника излучения. Имен-
но эта зависимость позволяет в определенных ситуациях ис-
пользовать классические дозиметры-рентгенометры для оценки
радиоактивного загрязнения различных объектов. Так, в пери-
од аварии на Чернобыльской АЭС дозиметры и рентгенометры
типа ДП-5, СРП-68 и другие широко использовались для кон-
троля степени радионуклидного загрязнения различных строе-
ний, техники, спецодежды, всевозможных объектов окружаю-
щей среды и даже продуктов питания.
Существует определенная связь между радиационным фо-
ном, т.е. мощностью экспозиционной дозы в среде, и плотно-
стью радионуклидного загрязнения поверхности почвы. Для
различных конкретных условий построено множество таких за-
висимостей, созданных, как правило, на основе эмпирических
оценок, один из при-
меров которой приво-
дится на рис. 2.8.
Разумеется, связь
между радиоактивно-
стью источника и до-
зой, формируемой им
в пространстве, зави-
Рис. 2.8. Зависимость

между плотностью радио
нуклидного загрязнения
почвы и мощностью ра-
диационного фона (В.Ф.
Алесенко, 1990).
сит от различных факторов, многие из которых в реальных ус-

ловиях оперативно учесть очень трудно или даже невозмож-
но. К ним можно отнести изотопный состав источника ради-
оактивности и соответственно типы излучений, физическое и
физико-химическое состояние источника и окружающей сре-
ды – состав, температура, атмосферное давление, газовый со-
став атмосферы и многие другие. Поэтому всякая оценка дозы
по радиоактивности и радиоактивности по уровню дозы ориен-
тировочна и дает лишь приблизительное представление о ре-
альной радиационной обстановке.
2.9. Виды облучения
Для характеристики распределения ионизирующего излу-

чения во времени используется величина мощности дозы, под
которой понимают количество энергии излучения, поглощае-
мое веществом в единицу времени. В зависимости от мощно
сти дозы различают два вида облучения – острое и пролонги
рованное. Под острым облучением понимают кратковременное
облучение в течение секунд, минут, максимум – нескольких
часов, когда организм за счет высокой мощности дозы (десят-
ки, сотни грей в минуту, в час) может получить большую до-
зу. Пролонгированное облучение – продолжительное облучение
в течение многих часов, суток, недель при низкой мощности до-
зы (доли грей в час, сутки).
Как предельный случай пролонгированного облучения сле-
дует рассматривать хроническое облучение, при котором форми-
рование дозы при мощности в несколько сотых и даже тысяч-
ных грея в час осуществляется на протяжении всей вегетации
растения, всей жизни животного и человека или, по меньшей
мере, периода, составляющего значительную часть онтогенеза.
Одинаковая по биологической эффективности доза пролон-
гированного облучения, как правило, существенно превышает
дозу острого, что определяется степенью пролонгирования, т.е.
разницей в мощностях доз. Доза хронического облучения од-
нолетних растений в течение вегетационного периода (100–120
дней) в 3–6 раз и более превышает дозу острого облучения при
равном радиобиологическом эффекте.
Различают также однократное и фракционированное (много
кратное) облучение. В первом случае доза дается в течение одно-
го непрерывного акта облучения. Во втором – делится на две и
более фракций, чередующихся с периодами, в течение которых
организм не облучается. Биологическое действие радиации при
фракционированном облучении существенно зависит, с одной
стороны, от количества фракций дозы, с другой – от продолжи-
тельности интервала между ними. В обоих случаях с их увели-
чением оно уменьшается (рис. 2.9), так как в периоды между
Рис. 2.9. Увеличение выживаемости мышей с увеличением количе-

ства фракций дозы и времени между ними при одинаковой суммарной дозе
рентгеновского облучения 6 Гр.
фракциями происходит восстановление различных структур и

функций клеток и организма в целом.
Снижение эффективности облучения с уменьшением мощ-
ности дозы и при ее фракционировании служит одним из дока-
зательств существования процессов пострадиационного восста-
новления живых организмов, чему будет посвящена глава 15.
Таким образом, ионизирующая радиация является одним
из факторов окружающей среды, который всегда присутствовал
на нашей планете, сопровождая зарождение жизни на ней, воз-
никновение и развитие видов организмов. Что же является ее
источниками? Это будет рассмотрено в следующей главе.
1. Природа радиоактивности.
2. Закон радиоактивного распада.
3. Понятия «радиоактивный изотоп», «радиоактивный элемент», «радиоак-
тивное вещество», «радионуклид».
4. Типы ядерных превращений.
5. Типы ионизирующих излучений.
6. Виды и общая физическая характеристика электромагнитных ионизиру-
ющих излучений.
7. Виды и общая физическая характеристика корпускулярных ионизирую-
щих излучений.
8. Сравнительная проникающая способность ионизирующих излучений.

9. Основные процессы, происходящие при взаимодействии электромагнит-
ных ионизирующих излучений с веществом.
10. Линейная потеря энергии излучений. Редко- и плотноионизирующие из-
лучения.
11. Относительная биологическая эффективность ионизирующих излуче-
ний.
12. Экспозиционная, поглощенная и эквивалентная дозы ионизирующих из-
лучений.
13. Единицы радиоактивности и доз ионизирующих излучений.
14. Переход от внесистемной единицы радиоактивности к единице в систе-
ме СИ.
15. Переход от внесистемных единиц доз ионизирующих излучений к еди-
ницам в системе СИ.
16. Связь между радиоактивностью и дозой ионизирующего излучения.
17. Зависимость эффективности действия ионизирующей радиации на ор-
ганизм от фактора времени – продолжительности облучения и фракци-
онирования дозы.
18. Виды облучения.
3. Источники радиоактивных веществ и ионизирующих излучений на Земле 65
3. ИСТОЧНИКИ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

И ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЗЕМЛЕ
Источники радиоактивных веществ. Естественные радионуклиды. Ис-
кусственные радионуклиды. Источники ионизирующих излучений.
Естественные источники ионизирующих излучений. Искусственные
источники ионизирующих излучений.
Ионизирующие излучения не являются каким-либо не

обычным или новым фактором на Земле. Все живое и неживое
во все эпохи развития и существования нашей планеты подвер-
галось их воздействию. Более того, имеются основания предпо-
лагать, что в те далекие времена, когда жизнь на Земле только
зарождалась, интенсивность ионизирующей радиации была го-
раздо выше, чем сейчас.
3.1. Источники радиоактивных веществ
Как свидетельствует история радиобиологии, кратко из-

ложенная в главе 1, ионизирующие излучения были открыты
только в последние годы XIX столетия. Было показано, что они
могут возникать при пропускании электрического тока через
катодную трубку (рентгеновское излучение), их способны испу-
скать некоторые естественные химические элементы (уран, ра-
дий, полоний). В 30-е гг. ХХ столетия было открыто явление ис-
кусственной радиоактивности – получение радиоактивных изо-
топов из обычных нерадиоактивных, или стабильных при их
облучении или бомбардировке высокоэнергетическими частица-
ми. Несколько позднее были открыты цепные ядерные реакции
деления урана и плутония, при которых возникает множество
радиоактивных изотопов, созданы ядерные реакторы и атомное
оружие. В их основе лежат эти реакции. В 1940–1960-е гг. бы-
ли сооружены специальные установки – ускорители заряжен-
ных частиц, в которых электронам, протонам, атомным ядрам
и другим ядерным частицам сообщается большая кинетическая
энергия и они становятся способными вызывать ионизацию ве-
щества.
В настоящее время выделяют две основные группы источ-
ников радиоактивных веществ: естественные, или природные и
искусственные.
3.1.1. Естественные радионуклиды

В земных породах, рудах, почвах содержится около 70 есте-
ственных, или природных радиоактивных изотопов 25 химиче-
ских элементов, среди которых выделяют две группы: первич-
ные и космогенные радионуклиды. В первичных, в свою оче-
редь, выделяют радионуклиды, образующие семейства, и не об-
разующие семейства.
Радионуклиды, образующие семейства, и радионуклиды –
продукты их распада. К ним относятся радионуклиды трех
изотопов: двух – урана (238U и 235U) и одного – тория (232Th).
Каждый из них является родоначальником радиоактивного се-
мейства радионуклидов, соответственно урана, актиния и то-
рия. Подвергаясь многоступенчатым последовательно чередую-
щимся альфа- (α-) и бета- (β-) распадам, они образуют ряд ради-
оактивных изотопов.
Родоначальный изотоп семейства урана 238U в результате
восьми α- и шести β-распадов переходит в стабильный изотоп
свинца 206Pb��
(рис. 3.1а). В связи с тем, что при этих превраще-
ниях в числе других изотопов возникает очень важный радио-
активный изотоп элемента радия 226Ra, это семейство нередко
называется семейством урана-радия.
Изотоп урана 235U��
является родоначальником семейства ак-
тиния. Это название семейство получило потому, что среди об-
разующихся вследствие семи α- и четырех β-распадов изото-
пов имеется изотоп актиния 227Ас – главный элемент большой
группы радиоактивных химических элементов актиноидов (ак-
тинидов). Указанное семейство еще называют семейством ак-
тиния-урана, а изотоп 235U��
– актиноураном Ас��
U��
. Завершает-
ся этот распад образованием стабильного изотопа свинца 207Рb
(рис. 3.1б).
Родоначальник семейства тория изотоп 232Тh в результате
шести α- и четырех β-распадов переходит в стабильный изотоп
свинца 208Рb (рис. 3.1в).
Для всех трех родоначальников семейств характерны очень
большие периоды полураспада: для 235U – 7.3×108, 238U – 4.5×109,
232
Тh – 1.4×1010 лет. В ходе их радиоактивных превращений об-
разуются десятки изотопов различных элементов с периодами
полураспадов от долей секунды до сотен тысяч лет. Среди них
наиболее значимый вклад в радиоактивность окружающей сре-
ды и биоты вносят 226Ra, 222Rn, 220Rn, 210Ро.
Совершенно естественно, что в результате последователь-
ных распадов изотопов – родоначальников семейств возникают
изотопы с меньшими атомными массами, а вследствие того, что
количество α-распадов превышает число β-распадов, образуют-
ся и другие химические элементы и с меньшими атомными но-
мерами. Некоторые характеристики основных представителей
этой группы радионуклидов приведены в табл. 3.1.
238 234 235
92 U U U
4.5·109 2.33·105 7.1·108
лет лет лет
234 231
91 α Pu ß– α Pu
6.7ч α 3.4 ·104
лет
234Th 230 231 222 232 228Th
90 ß– Th Th ß– Th Th
24.1 сут. 8.3·104 25.5 ч α 18.9 1.41·1010 1.9
лет сут. лет лет
227 228
89 α Ac ß– Ac ß–
21.7 лет α α 6.13 ч α
226 223 228 – 224
88 Ra Ra Ra ß Ra
1622 года α 11.2 cут. 6.7 года α 3.64
сут.
223 224
87 α Fr ß– Fr ß–
21 мин. α α
222 219 220
86 Rn Rn Rn
3.825 сут. 3.92 c 54.5c
218 215 216
85 α At Af At
2c α 10–4c α 3·10–7c
218 214 210 215 211 218 212
84 Po ß– α Ро Ро Ро ß– Ро Po ß– Po
3.05мин. 1.5·10–4с 138.4 1.77·10–3с α 0.52с 0.16c α 3·10–7c
сут.
214 210 211 212
83 α Bi ß– Bi ß– Bi ß– Bi
19.7 α 5 сут. α α 2.16 α α 60.5 α
мин. мин. мин.
214 210 α 206 211 207 212 208
82 Pb ß– Pb ß– Pb Pb ß– Pb Pb ß– Pb
26.8 мин. α 19.4 года стаб. 36.1мин. α стаб. 10.7 ч стаб.
α
210 206 207 208
81 Tl ß– Tl ß– Tl ß– Tl ß–
1.32 4.19 4.79 3.1 мин.
мин. мин. мин.
а б в
3. Источники радиоактивных веществ и ионизирующих излучений на Земле
Рис. 3.1. Схемы распада 238U (a), 235U (б) и 232Th (в).
67
Таблица 3.1
Характеристика излучений радионуклидов, образующих семейства,
и некоторых радионуклидов, возникающих при их распаде
Период Преобладающее
Радионуклид Энергия, МЭВ
полураспада излучение
207
Tl 4.77 мин. b 0.537
210
Po 138.4 сут. a 5.290
210
Pb 19.4 года b 0.018
214
Pb 26.8 мин. b 0.291
214
Bi 19.9 мин. a 4.313
b
218
At 2с a 4.270
220
Rn 55.6 с a 6.280
222
Rn 3.8 сут. a 5.490
223
Fr 21.8 b 0.391
226
Ra 1620 лет a 4.860
227
Ac 21.7 лет a 4.900
b
228
Th 1.9 лет a 4.300
232
Th 1.41·1010 лет a 4.070
234
Ra 6.7 ч b 0.422
235
U 7.1·108 лет a 4.470
238
U 4.5·109 a 4.260
Таблица 3.2
Характеристики излучений некоторых радионуклидов
из числа не образующих семейств
Радионуклид Энергия, МэВ
полураспада, лет излучение
40
К 1.28.109 β 1.325
γ 1.459
48
Са 1.1018 β 0.077
87
Rb 6.15.1010 β 0.275
γ 0.394
96
Zr 6.2.1016 β 3.400
115
In 6.1014 β 0.630
124
Sn 1.5.1017 β 1.500
130
Te 1.4.1021 β 0.226
138
La 7.1010 γ 0.535
147
Sm 1.05.1011 α 4.500
150
Nd 5.1010 β 0.011
176
Lu 2.4.1010 β 0.215
γ 0.180
180
W 2.2.1017 β 0.4-3.2
γ 0.270
187
Re 4.1012 β 0.040
209
Bi 2.7.107 β 3.150
Радионуклиды, не образующие семейств. Эта группа вклю-

чает изотопы химических элементов, которые обычно считают-
ся нерадиоактивными, так как относительное количество ра-
диоактивных изотопов составляет в них очень незначительную
часть. К ним в первую очередь относятся изотопы калия – 40К,
кальция – 48Са, рубидия – 87Rb, циркония – 96Zr, лантана –
138
La, самария – 147Sm, лютеция – 176Lu��
(табл. 3.2). Во многих ис-
копаемых органических и органо-минеральных породах (уголь,
горючие сланцы, нефть, известняки), включающих углерод, со-
держится радиоактивный изотоп 14С. Но обычно его относят к
радионуклидам космогенного происхождения.
Основной вклад в естественную радиоактивность из изото-
пов этой группы вносит 40К, доля которого в смеси изотопов ка-
лия составляет всего 0.01% (39К и 41К – 93.22 и 6.77% соответ-
ственно).
Периоды полураспада изотопов данной группы также очень
велики – от 107 до 1018 лет. Для 40К, например, он составляет
1.28×109, 48Са – 1.1×1018, для 87Rb – 6.15×1010 лет.
Именно эти радиоактивные изотопы вместе с радиоактив-
ными изотопами родоначальниками семейств относят к пер-
вичным естественным радионуклидам, образовавшимся, по
всей вероятности, одновременно с Землей. Вторичными радио-
нуклидами считаются продукты их распада – упомянутые ра-
диоактивные изотопы радона, полония, радия и другие, а так-
же космогенные радионуклиды.
Космогенные радионуклиды. Вследствие ядерных и термо-
ядерных процессов, извержения и испарения материи на звез-
дах и туманностях космического пространства возникает кос
мическое ионизирующее излучение. В нем выделяют галакти
ческое излучение, приходящее на Землю извне Солнечной си-
стемы – из окружающего ее галактического пространства, и
солнечное излучение, обусловленное активностью Солнца.
Средняя энергия космического излучения составляет
109 эВ, хотя энергия отдельных его видов может достигать 1017–
1021 эВ. Предполагается, что последние виды имеют внегалак-
тическое происхождение – приходят из метагалактики, приоб-
ретая такие высокие энергии за счет многократного ускорения
в переменных электромагнитных полях различных небесных
тел, магнитных облаках космической пыли, расширяющихся
оболочках новых и сверхновых звезд.
Солнечное космическое излучение обладает по сравнению
с галактическим более низкой энергией – до 4×1010 эВ. Следует
отметить для сравнения, что рентгеновское и g-излучения, с ко-
торыми преимущественно сталкиваются радиобиологи и кото-
рые более детально будут рассмотрены в следующей главе, име-
ют энергию соответственно 0.12–12.0×103 и 1.2–5.0×106 эВ. Да-
же на самых современных ускорителях частиц удается достичь

энергий порядка «всего» 1011 эВ.
Космогенные радиоактивные изотопы образуются в основ-
ном в атмосфере Земли при взаимодействии космического из-
лучения с ядрами водорода, лития, бериллия, бора, углерода,
азота, кислорода, натрия, алюминия, фосфора, хлора, аргона и
других легких химических элементов, а затем поступают на ее
поверхность под влиянием сил гравитации и с атмосферными
осадками. К ним относятся в первую очередь изотопы 3H, 10Be,
14
C, 22Na, 26Al, 32P, 36Cl.
Один из наиболее значимых в биогенном смысле радиону-
клидов космогенного происхождения тритий (3Н), или тяжелый
водород образуется, например, при взаимодействии нейтронов
космического излучения с ядрами азота по реакции: 14N (n) →
3
Н + 12С. Тритий соединяется с кислородом и в виде так назы-
ваемой «тяжелой воды» выпадает с осадками на земную по-
верхность.
Второй очень важный радионуклид космогенного проис-
хождения 14С появился в природе также благодаря действию
нейтронов космических лучей на ядра азота. Наиболее веро-
ятным считается образование 14С по реакции 14N (n, p) → 14С.
Включаясь в состав углекислого газа, 14С принимает участие в
общем круговороте углерода, осуществляемом растениями, жи-
вотными, микроорганизмами. Именно космогенные радиону-
клиды вместе с газообразными радиоактивными продуктами
распада урана и тория, в первую очередь радоном, определяют
радиоактивность атмосферы. Периоды полураспада отмечен-
ных космогенных радиоактивных изотопов достаточно вели-
ки и измеряются годами-тысячелетиями (табл. 3.3), хотя среди
них большинство таких изотопов, периоды полураспада кото-
рых измеряются секундами и даже микросекундами. Их изу-
чение в основном имеет лишь теоретическое значение, помогая
понять механизмы возникновения и превращения одних изото-
пов в другие под влиянием высокоэнергетических излучений.
Содержание радионуклидов в земной коре и соответственно
в воде варьирует в очень широких пределах, что определяется
главным образом их содержанием в земных породах. Осадоч-
ные породы (глины, известняки, угли), как правило, слабора-
диоактивны. Изверженные горные породы – граниты, базаль-
ты содержат значительно большее количество радиоактивных
веществ. Очень богаты торием и радием так называемые «мо-
нацитовые пески», основу которых составляет минерал мона-
цит, представляющий собой фосфаты редкоземельных элемен-
тов преимущественно цериевой группы. Известны и радиоак-
тивные водные источники.
Естественные радионуклиды разделяют также на легкие
и тяжелые. В группу тяжелых естественных радионуклидов
Таблица 3.3
Характеристики излучений некоторых космогенных радионуклидов
Радионуклид Энергия. МэВ
полураспада излучение
3
Н 12.34 года β 0.019
7
Ве 53.6 сут γ 0.480
10
Ве 2.4.106 лет β 0.555
14
С 55568 лет β 0.155
22
Nа 2.6 года е+ 0.545
24
Nа 15.06 ч β 1.389
26
Аl 7.4.105 лет е+ 1.165
28
Мg 21.2 ч β 0.460
32
Si 700 лет β 0.210
32
Р 14.3 сут β 1.710
35
S 87.1 сут β 0.167
36
Сl 4.4.105 лет β 0.714
39
Аr 270 лет β 0.565
(ТЕР) выделяют ввиду высокой радиотоксической значимости

нуклиды радиоактивных семейств – радиоактивные элементы
и изотопы с атомной массой выше 200. Все остальные естест
венные радионуклиды отнесены к легким (ЛЕР). Содержание
наиболее значимых из них в почве, растениях и организме жи-
вотных приведено в табл. 3.4.
Таблица 3.4
Содержание некоторых естественных радионуклидов в почве,
растениях и животных, Бк/кг (Р.М. Алексахин, 1992)
Объект К
40 226
Rа Тh
232 238
U
Почвы (0-25 см) 90–720 2–2500 7–50 10–50
Растения 95–500 1.9.10–2–0.5 4.10–3 2.4–6.0.10–3
Животные (мышцы) 70 1.6–7.4.10–2 4.10–3 4.9.10–3–1.2.10–2
Массовое количество естественных радиоактивных элемен-

тов, как и радиоактивных изотопов обычных элементов, в зем-
ной коре, а следовательно в воде, растениях, животных и дру-
гих организмах, очень мало. Так, содержание в почвах радия
составляет 1–13×10–11, урана – 2.6–4.0×10–4, тория – 5–12×10–4 %.
Поэтому по некоторым классификациям их относят к ультра-
микроэлементам. Невелико и количество радиоактивных изо-
топов нерадиоактивных элементов. Например, содержание в
почве 14С варьирует в пределах 1–30×10–9, 40К – 1–5×10–4%. Со-
держание 3Н в воде составляет примерно 10–18 по отношению к
водороду.
3.1.2. Искусственные радионуклиды

Искусственные радиоактивные изотопы получают в резуль-
тате ядерных реакций, осуществляемых обычно путем бомбар-
дировки (облучения) изотопов естественных нерадиоактивных
элементов частицами высоких энергий от нескольких миллио-
нов до десятков миллиардов электронвольт. Эти реакции, осу-
ществляемые в искусственных условиях, близки к процессам,
происходящим в атмосфере при образовании под воздействи-
ем космических излучений космогенных радионуклидов. Как
уже упоминалось в главе 1, явление искусственной радиоактив-
ности было открыто в 1934 г. И. Кюри и Ф. Жолио-Кюри. Пу-
тем бомбардировки бора, магния и алюминия α-частицами они
впервые получили радиоактивные изотопы азота 13N, кремния
28
Si и фосфора 30Р. Вот как, например, выглядит реакция полу-
чения изотопа фосфора при облучении алюминия:

27
13А1 + a → 30
15Р + 10n.
В результате такой реакции из алюминия вылетает нейтрон

(n), возникает изотоп фосфора, испускающий позитрон (b+) и в
итоге превращающийся в стабильный изотоп кремния: 1530Р →
14
30
Si + b+.
В последующие годы было показано, что для получе-
ния искусственных изотопов можно использовать не только
α-частицы, но и нейтроны, протоны, ускоренные заряженные
частицы. Именно с их помощью к настоящему времени полу-
чено свыше 1880 радиоактивных изотопов 80 химических эле-
ментов. Таким путем на ядерных реакторах, ускорителях раз-
личных легких частиц и тяжелых ионов – синхрофазотронах,
синхротронах, циклотронах, микротронах, бетатронах, нукло-
тронах – получают радио активные изотопы, используемые в
различных сферах народного хозяйства и научных исследова-
ниях. Среди них и часто применяемые в биологии и медицине
изотопы 3Н, 14С, 22Na, 32Р, 35S, 42К, 45Са и 47Са, 55Fе и 59Fе, 60Со,
75
Sе, 125I, 131I и 132I, 198А��
u��
и многие другие. Но основными ис-
точниками искусственных радионуклидов в окружающей сре-
де являются атомные взрывы, а также отходы и выбросы пред-
приятий ядерной энергетики. Среди них выделяют три группы
искусственных радионуклидов. Первую группу образуют ради-
онуклиды, возникающие в реакциях деления ядер 235U, 239Рu.
Главные из них – 89Sr и 90Sr, 95Nb, 95Zr, 103Ru и 106Ru, 129I и 131I,
134
Сs и 137Сs, 140Ba, 140La, 141Се и 144Се. Источники этой группы ра-
дионуклидов в биосфере – испытания ядерного оружия, ядер-
но-энергетические установки, радиохимические заводы. Вто-
рую группу составляют продукты наведенной радиоактивации,
образующиеся в результате ядерных реакций элементарных ча-
стиц (как правило, нейтронов) с ядрами атомов стабильных эле-
ментов, входящих в состав конструкционных материалов кор-

пусов ядерных боеголовок, ядерных реакторов. Основные из
них – 54Мn, 55Fе и 59Fе, 60Co, 65Zn.
Третья группа – радиоактивные трансурановые элемен-
ты, возникающие при ядерных взрывах и в ядерно-энергети-
ческих установках в результате последовательных ядерных ре-
акций нейтронов и гамма-излучений с ядрами атомов деляще-
гося материала и последующего радиоактивного распада обра-
зовавшихся сверхтяжелых ядер. Радионуклиды этой группы, в
основном α-излучатели (237Nр, 238–241Рu, 241Аm и 243Аm, 242–244Сm),
характеризуются высокой радиотоксичностью и большими пе-
риодами полураспада.
Атомные взрывы. Огромное количество радиоактивных
изотопов образуется при взрывах атомных бомб. Начиная с
1945 г. в мире было осуществлено свыше 2000 взрывов. Атом-
ная бомба – это один из видов оружия взрывного действия с за-
рядом необычайно огромной разрушительной силы, в основе
которого лежит саморазвивающаяся цепная реакция деления
урана 235U или плутония 239Рu. Возможность возникновения и
протекания такой реакции обусловлена тем, что при попадании
высокоэнергетической частицы, например, космической, в ядро
235
U или 239Рu при его делении возникает не одна, а две-три
новые высокоэнергетические частицы – нейтроны. Каждый из
них также обладает энергией, способной вызвать деление дру-
гих ядер. Последующие поколения нейтронов индуцируют де-
ление очередной группы ядер и т.д. – реакция нарастает лави-
ноподобно��
(рис.��
3.2��
)��
. Так, если допустить, что в каждом поко-
лении образуется только по два нейтрона, которые приводят к
Рис. 3.2. Схема цепной реакции в 235U.

делению новых ядер, то через 80 делений реакция, начавшаяся

с одного попадания, за миллионные доли секунды приведет к
распаду всех ядер в килограмме делящегося вещества (в кило-
грамме урана содержится примерно 1020 атомов). Этот процесс
сопровождается выделением огромного количества энергии.
Обычно не все возникающие нейтроны вызывают деление
ядер. Часть их теряется за пределами объемной массы урана
или плутония. Если потери очень велики, то цепная реакция
развиться не может и, начавшись, останавливается – затуха-
ет. Вероятность потери части нейтронов тем выше, чем меньше
масса и линейные размеры делящегося вещества. Поэтому су-
ществует понятие критической массы – наименьшего количе
ства делящегося вещества, при котором может протекать са
моподдерживающаяся цепная реакция деления атомных ядер.
Именно она определяет величину ядерного заряда в атомной
бомбе либо другом виде атомного оружия – это от нескольких
до полутора десятков килограммов 235U или 239Pu, что зависит
от степени чистоты изотопов. Чтобы взрыв не произошел в не-
нужное время, в атомной бомбе делящееся вещество рассредо-
точивается на две или более частей. В необходимый момент с
помощью приспособления из обычного взрывчатого вещества
вся масса быстро собирается вместе, что приводит к иницииро-
ванию цепной реакции и осуществлению атомного взрыва.
Природный уран, как уже упоминалось, состоит из сме-
си трех изотопов: 238U, содержание которого составляет около
99.3% всего элемента, 235U – около 0.7 и 234U – всего 0.006%.
Цепная ядерная реакция может происходить только в чистом
235
U, поэтому ее осуществление предусматривает специальное
технологически очень сложное выделение 90–97%-ного 235U.
Что касается 239Pu, то это искусственный элемент, которого в
природе не существует (или пока не выявлено). Таким образом,
ядерная реакция возможна только в искусственных условиях.
Взрыв атомной бомбы одновременно сопровождается дейст
вием очень мощной воздушной волны, необычайно интенсив-
ным световым излучением, выделением огромных количеств
тепла и ионизирующей радиации с последующим выпадением
радиоактивных веществ. После взрыва в атмосфере средней по
мощности атомной бомбы 10–15 Мт около половины образовав-
шихся радиоактивных продуктов выпадает в районе взрыва на
земную и водную поверхность в радиусе до 100 км. Вторая по-
ловина уходит в тропо- и стратосферу. В тропосферу попадают
мелкие аэрозольные частицы, которые в последующем пример-
но в течение месяца выпадают на Землю в зоне, определяемой
радиусом 250–450 км от места взрыва в зависимости от силы
и направлений ветров. Радионуклиды, выброшенные в стратос-
феру, распространяются по всему Земному шару и выпадают на
поверхность Земли значительно позднее. Начало их выпадения
можно обнаружить через 2–3 недели, но полное выпадение про-

исходит в течение 1.5–2.0 лет. Во время ядерной реакции деле-
ния урана или плутония возникает несколько сотен различных
радиоактивных изотопов. Подавляющее большинство их – ко-
роткоживущие и практически распадаются, не успев достиг-
нуть поверхности Земли. За 1.5–2.0 года распадается значи-
тельная часть и среднеживущих радионуклидов. В радиоак-
тивных выпадениях основное место занимают долгоживущие
изотопы 90Sr и 137Cs��
с периодами полураспадов соответствен-
но 29 и 30 лет. В бывшем СССР в 1954 г. был создан ядерный
испытательный полигон на Новой Земле. С тех пор и до вве-
дения моратория на ядерные испытания в атмосфере в 1962 г.
в его районе было осуществлено 87 атмосферных и три подво-
дных взрыва. В целом это привело к образованию 3.7×1017 Бк
90
Sr и 5.6×1017 Бк 137Сs. Основная часть данной радиоактивности
была выброшена в стратосферу и стала глобальным выпадени-
ем, оседающим по всей планете. Атмосферные испытательные
ядерные взрывы осуществлялись в Казахстане в Кулундинской
степи в регионе Семипалатинска и на пустынном плато Устюрт
на восток от Каспийского моря, на север от Каспийского моря
в районе Оренбурга, в некоторых регионах Сибири. Предпола-
гается, что всего на территории СССР было произведено около
ста подобных взрывов. После заключения в 1963 г. Московского
договора о запрещении испытания ядерного оружия в трех сре-
дах – атмосфере, космическом пространстве и под водой окру-
жающая среда стала быстро очищаться от радиоактивных ве-
ществ (рис. 3.3). С того времени лишь Франция и Китай прове-
Рис. 3.3. Годичное выпадение 90Sr в Северном полушарии вследствие

испытаний атомного оружия и аварий на предприятиях ядерной энергети-
ки.
ли серию ядерных взрывов в атмосфере (последний – в 1980 г.).

Подземные испытания проводятся до настоящего времени, но
они, как правило, не сопровождаются существенными выбро-
сами радионуклидов в биосферу.
На полигоне Новая Земля к ноябрю 1991 г. было осущест-
влено 42 подземных ядерных испытания с общим выходом
3.7×1015 Бк 90Sr и 5.6×1015 Бк 137С��
s��
. Считается, что эта радиоак-
тивность не загрязнит поверхности Земли и океана. Еще боль-
ше проведено подземных ядерных взрывов на Семипалатин-
ском полигоне. Имеются сведения о том, что при некоторых из
них происходила утечка радиоактивных веществ в окружаю-
щую среду через трещины в земной коре, образующиеся вслед-
ствие индуцируемых взрывами тектонических процессов.
В целом за счет испытаний атомного оружия в биосферу
поступило следующее количество долгоживущих радионукли-
дов искусственного происхождения: 3Н – 2.4×1020 Бк, т.е. зна-
чительно больше, чем имеется в природе, 14С – 2.2×1017, 90Sr –
6×1017, 95Zr – 1.4×1020, 106Ru – 1.2×1019, 137Сs – 9.1×1017, 144Се –
3×1019, 239Pu – 6.5×1015 Бк.
Но хотя новые искусственные радионуклиды как результат
ядерных испытаний не возникают, долгоживущие старые оста-
ются и все живое на планете, в том числе и человек, подверга-
ются действию дополнительного облучения. Дозы этого облу-
чения четко коррелируют с количеством взрывов и выбросами
радиоактивных веществ. Если в 1963 г. накануне подписания
упомянутого договора, когда количество взрывов достигло мак-
симума, дополнительная доза составила около 7% дозы облуче-
ния от природных источников, то через три года после прекра-
щения испытаний в 1966 г. она быстро снизилась до 2%, к на-
чалу 1980-х гг. – до 1%, а в 1990 г. составила всего 0.5%. Если
взрывы атомного оружия в атмосфере не будут возобновлены,
эта дополнительная доза, безусловно, с годами станет еще мень-
шей.
Предприятия ядерной энергетики. Определенный вклад в
загрязнение окружающей среды радиоактивными веществами
вносят выбросы предприятий ядерной энергетики. Их работа
предполагает добычу урановой руды, ее переработку в обога-
щенное 235U ядерное топливо, изготовление тепловыделяющих
элементов (твэлов), получение энергии в атомных реакторах, пе-
реработку отработанного топлива для последующего использо-
вания (регенерацию) и, наконец, утилизацию и захоронение ра-
диоактивных отходов. Эти перечисленные операции составля-
ют так называемый ядерный топливный цикл – ЯТЦ (рис. 3.4).
На всех этапах этого цикла возможно попадание радиоак-
тивных веществ в окружающую среду, но вероятная интенсив-
ность воздействия радиационного фактора на объекты биосфе-
ры в различных его звеньях неодинакова. На начальных эта-
Добыча Обогащение Изготовление Реакторы Регенерация Захороне-

урановой твэлов ние радио-
руды активных
отходов
Рис. 3.4. Ядерный топливный цикл (ЯТЦ).
пах – добыча и переработка уранового сырья, а также изготов-

ление твэлов, когда не происходят ядерные реакции деления и
не образуются искусственные радиоактивные изотопы, в окру-
жающую среду на очень ограниченное производственными пло-
щадями пространство могут попадать лишь естественные про-
дукты распада урана. Однако на последующих этапах – во
время работы ядерных реакторов, переработки отработанно-
го топлива, когда образуются искусственные радионуклиды, а
также при захоронении радиоактивных отходов и их хранении
интенсивность влияния радиационного фактора может возрас-
тать (табл. 3.5).
Атомная энергетика, учитывая опасность ионизирующего
ядерного излучения, строится по принципу замкнутого цик-
ла, благодаря чему в окружающую среду попадает лишь очень
незначительное количество радиоактивных веществ. Так, при
добыче урановой руды и выделении урана 99% породы раз-
Таблица 3.5
Основные биогенно значимые радионуклиды,
попадающие в окружающую среду при работе предприятий
ядерного топливного цикла (Р.М. Алексахин, 1992)
Этап Радионуклиды
ядерного топливного цикла
Добыча и первичная переработ- 210Ро, 226Rа, 232Тh, 238U��
и другие естествен-
ка уранового сырья ные радионуклиды
Изготовление ядерного топлива Те же радионуклиды, что и на предыду-
щем этапе
Работа АЭС 3
Н, 14С, 90Sr, 129I, 137С��
s��
и другие радиоак-
тивные продукты деления и нуклиды с на-
веденной радиоактивностью*
Переработка отработанного Те же радионуклиды, что и на предыду-
топлива щем этапе, и трансурановые радионукли-
ды (239Рu, 241Аm и др.)
* Наведенная радиоактивность – радиоактивность, возникающая у нерадиоак-

тивных элементов при их бомбардировке частицами высоких энергий (как в случае
получения искусственных радионуклидов)
мещается в специальных отвалах, обусловливая лишь локаль-

ное загрязнение среды ураном, радием, полонием, радоном и
некоторыми другими естественными радионуклидами. Во вре-
мя работы реакторов в окружающую среду могут попадать га-
зообразные летучие радиоактивные изотопы 3H, 14C, 85Kr, 129I.
Однако их большая часть улавливается с помощью специаль-
ных фильтрующих систем. Радиоактивные отходы сохраняют-
ся в тщательно изолированных местах. И хотя дополнительная
к радиационному фону доза радиоактивного излучения за счет
предприятий ядерной энергетики систематически возрастает с
вводом в строй новых атомных электростанций (АЭС) и увели-
чением их мощностей, вклад излучения за их счет остается не-
значительным. Совершенно справедливым остается утвержде-
ние о том, что проживание вблизи тепловых электростанций
(ТЭС) с учетом выбросов в атмосферу не только природных ра-
диоактивных, но и токсических химических веществ намного
вреднее для здоровья человека, чем вблизи работающих в нор-
мальном режиме АЭС такой же мощности.
В целом около 450 ядерных реакторов АЭС, действующих
во многих странах и дающих на сегодняшний день более 20%
мировой электроэнергии, являются источником практически
неощутимого загрязнения окружающей среды и незначитель-
ного увеличения радиационного фона даже непосредственно
возле них.
Радиационные аварии. Проблемы дополнительного облуче-
ния всего живого на нашей планете и в особенности человека
возникают в условиях нарушения технологических процессов
на предприятиях ядерного топливного цикла, что может сопро-
вождаться радиационными авариями с выбросами радиоактив-
ных веществ в окружающую среду. За полувековой период раз-
вития атомной энергетики на предприятиях ЯТЦ по разным
оценкам произошло от 150 до 400 аварий, сопровождающих-
ся выбросами радиоактивных веществ в биосферу. В табл. 3.6.
приведен перечень наиболее крупных из них. Среди них наибо-
лее значимыми по объему выбросов и содержанию в них долго-
живущих радиоактивных изотопов относят аварию на храни-
лище радиоактивных отходов на Южном Урале, случившуюся
29 сентября 1957 г. в г. Кыштым Челябинской области (СССР);
аварию, произошедшую в том же году 7 октября на АЭС «Уинд-
скейл» (Великобритания); аварию на АЭС «Три-Майл-Айленд»
в штате Пенсильвания 24 марта 1979 г. (США), аварию на Чер-
нобыльской АЭС 26 апреля 1986 г. (СССР) и аварию на АЭС
«Фукусима-1» 11 марта 2011 г. (Япония). Однако наиболее тя-
желыми считаются Южноуральская, Чернобыльская и Япон-
ская аварии.
В результате первой аварии вследствие технической неис-
правности на оборонном ядерном предприятии произошел взрыв
Таблица 3.6
Крупнейшие радиационные аварии на предприятиях ЯТЦ и реакторах
Год Страна Место Объект Баллы по INES
1957 СССР Челябинская обл., Хранилище РАВ 6
Кыштым
1957 Великобритания Уиндскейл АЭС 6
1967 СССР Челябинская обл., Река Теча, оз. Кара- Неизвестно
ПО «Маяк» чай
1975 СССР Ленинградская обл. АЭС Неизвестно
1978 СССР Свердловская обл., АЭС Неизвестно
Белоярск
1979 США Три-Майл-Айленд АЭС 5
1980 Франция Сен-Лоран-де-О АЭС 4
1982 СССР Киевская обл., АЭС Неизвестно
Чернобыль
1982 СССР Армения АЭС Неизвестно
1985 СССР Саратовская обл., АЭС Неизвестно
Балаков
1985 СССР Тихоокеанский флот, Подводная лодка Неизвестно
бухта Чажма
1986 СССР Киевская обл., АЭС 7
Чернобыль
1989 Испания Ванделлос АЭС 3
1993 СССР Томская обл. Радиохимзавод Неизвестно
1999 Франция Блайэ АЭС Неизвестно
1999 Япония Токаймура АЭС 4
2006 Бельгия Фльорюс АЭС 4
2009 Украина Ровно АЭС Неизвестно
2011 Япония Фукусима АЭС 7
емкости с радиоактивными отходами и в атмосферу на высоту

до 1 км было выброшено 7.4×1016 Бк (около 2 МКи) смеси ради-
оактивных изотопов, преимущественно 90Sr, в виде гидрозоля.
Метеорологические условия в момент аварии способствовали
передвижению возникшего радиоактивного облака, в результа-
те чего под радиоактивным следом оказалась территория общей
площадью около 23 тыс. км2. Были загрязнены значительные
площади лесов, лугов, пастбищ, пахотных земель, 217 населен-
ных пунктов с общей численностью населения 270 тыс. чело-
век. Считается, что в основном уровни радиоактивного загряз-
нения были невысокими, тем не менее жители 19 населенных
пунктов (около 10 тыс. человек) были отселены, а сельскохо-
зяйственные угодья площадью свыше 1000 км2 на долгие годы
были выведены из землепользования. Многие из них и сейчас
считаются загрязненными и не используются. Во время вто-
рой, Чернобыльской аварии, являющейся наибольшей за всю
историю развития атомной энергетики и которая получила ста-
тус глобальной катастрофы, на высоту до 7 км было выброше-
но по официальной оценке 1986 г. свыше 1.85×1018 Бк (50 МКи)

смеси радиоактивных изотопов в виде аэрозоля. Наиболее опас-
ные из них – долгоживущие 90Sr, 137Cs и 239Pu��
. По более позд-
ним и точным оценкам – около 1017 Бк 137С��
s��
(примерно полови-
на его содержания в активной зоне реактора), около 8×1015 Бк
90
Sr и более 1014 Бк трансурановых элементов – 238–241Рu, 241Аm,
242, 244
С��
m��
. Под радиоактивными загрязнениями плотностью свы-
ше 37 кБк/м2 оказалась территория общей площадью около 250
тыс. км2 на стыке Беларуси, Украины и России, на которой
проживало свыше 10 млн. человек. Несколько десятков тысяч
из них были отселены из зоны загрязнения. Из землепользова-
ния выведено свыше 3000 км2 площадей. Авария на АЭС «Фу-
кусима-1» оценена, как и на Чернобыльской АЭС, в 7 баллов.
Хотя по некоторым оценкам общая активность выброса соста-
вила 15% от чернобыльского. Тем не менее, эта авария относит-
ся к самым тяжелым за всю историю развития ядерной энерге-
тики. Эти три аварии разделяют довольно большие временные
промежутки (29 и 25 лет соответственно), между ними пролег-
ли огромные расстояния в тысячи километров, они характери-
зуются не только различными объемами радиоактивных вы-
бросов, но и различным составом радионуклидов и их физико-
химическим состоянием. Тем не менее, между ними и много
общего. Главное, все три аварии можно назвать сельскохозяй-
ственными, даже лесо-сельскохозяйственными. Во-первых, все
они случились в зонах развитого земледелия. Во-вторых, зна-
чительную часть загрязненных радионуклидами территорий
составляют лесные угодья. В-третьих, соответственно, основ-
ную массу населения на загрязненных территориях составля-
ют сельские жители. В-четвертых, продукция растениеводства
и животноводства, а для некоторых регионов и леса, является
основным долговременным источником поступления радионук
лидов в организм человека (по данным Национального научно-
го центра радиационной медицины Украины доза внутренне-
го облучения сельских жителей за счет потребления продуктов
местного производства в 2–15 раз превышает таковую для го-
родских жителей). Наконец, в-пятых, реализация радиозащит-
ных приемов (контрприемов) в растениеводстве, кормопроизвод-
стве, животноводстве в этих условиях является основным пу-
тем снижения дозы облучения населения.
Принцип работы атомной электростанции. Главное отли-
чие АЭС от ТЭС состоит в том, что на первой отсутствует про-
цесс горения и она не требует обеспечения углем, мазутом или
другими видами обычного топлива органического происхожде-
ния. В качестве источника энергии на АЭС используется уран.
Точнее, как и в атомной бомбе – его изотоп 235U, но не чистый, а
обогащенный до 3–5%. Ядерная реакция осуществляется в спе-
циальном приспособлении – ядерном, или атомном реакторе,
в котором создаются такие условия, что она сохраняет цепной

характер, поддерживает себя, но происходит равномерно, не ла-
виноподобно, как в атомной бомбе, без взрыва. Главное, необхо-
димо, чтобы из двух-трех возникающих новых нейтронов лишь
один продолжал реакцию, а остальные исчезали. Их поглоща-
ет 238U, который составляет основную массу элемента. При этом
он постепенно превращается в 239Pu��
. Эти реакции сопровожда-
ются выделением тепла, которое и используется для получения
электроэнергии. На практике обогащенный уран помещают в
стальные трубы длиной в несколько метров и диаметром 6–8
см. Именно это и есть вышеупомянутые твэлы, в которых осу-
ществляется ядерная реакция. Твэлы, объединенные в сборки
(пакеты, кассеты) по несколько десятков, в которых они отде-
лены друг от друга, вводятся в активную зону реактора. Чтобы
нейтроны одного твэла не действовали на другой, для их замед-
ления применяют графит, его бруски необходимой формы так-
же размещают в активной зоне. С помощью жидкого или газоо-
бразного вещества (теплоносителя), пропускаемого через актив-
ную зону, тепло отводится из реактора. При этом происходит
и его охлаждение. Конструктивной основой водоохлаждающе-
гося урано-графитового реактора типа РБМК-1000, установлен-
ного на Чернобыльской АЭС, является цилиндр высотой 7 м и
диаметром около 12, сложенный из графита (рис. 3.5). ��
Е��
го тол-
щину по вертикали пронизывают около 2 тыс. технологиче-
ских каналов, в которые помещаются сборки твэлов по 36 шт.
Цилиндр размещен в герметически закрытой камере. Снизу к
каждому технологическому каналу под давлением подводится
вода. Во время работы реактора она нагревается до кипения
и отводится в виде пароводяной
смеси. В специальном парогенера-
торе насыщенный пар отделяется
от воды и под давлением в десят-
ки атмосфер направляется к тур-
бинам, вырабатывающим электро-
энергию. Таким образом, ядерный
реактор АЭС делает то же самое,
что паровой котел ТЭС – превра-
щает холодную воду в пар. Имен-
но поэтому за исключением этого
элемента остальные блоки на АЭС
практически такие же, как и на
ТЭС.
Рис. 3.5. Схематическое строение

ядерного реактора типа РБМК-1000.
Современная типовая АЭС состоит из реакторного корпуса,

где размещен ядерный реактор, и турбинного зала, где находят-
ся турбина и генератор. Через паропровод пар из реактора по-
ступает к турбине, вращает ее, а генератор переводит энергию
вращения в электрическую. Излишки тепла через трубу выбра-
сываются в атмосферу и так называемый водоем-охладитель,
являющийся одновременно и источником воды для получения
пара. Это тепло можно использовать для обогрева жилья, теп
лиц, водоемов, в которых круглый год выращивается рыба, и
для других хозяйственных нужд.
Причины аварии на Чернобыльской АЭС. Ответить на во-
прос о причинах аварии на Чернобыльской АЭС непросто. До
настоящего времени среди специалистов нет единого мнения,
но совершенно очевидно, что авария не была случайностью, как
считают одни из них, или совершенно невероятным стечением
нарушений, допущенных персоналом станции при эксплуата-
ции ядерного реактора накануне аварии, которые его разработ-
чики считали невозможными и поэтому не предусмотрели соот-
ветствующей такой ситуации системы защиты. Действительно,
со стороны персонала были сделаны недопустимые отклонения
от правил эксплуатации реактора. В нарушение техники безо-
пасности проводился производственный эксперимент, при кото-
ром реактор должен был работать в режиме, резко отличавшем-
ся от обычного. Программа эксперимента не была согласована
с конструкторами реактора и соответствующими контролиру-
ющими организациями. Эксперимент сознательно проводился
с грубыми нарушениями различных технических требований,
свидетельствующими о недостаточно высокой квалификации
руководства и персонала станции.
Но подобная потенциально небезопасная энергетическая
установка (в частности, ядерный реактор) должна быть скон-
струирована таким образом, чтобы не произошла авария ни при
каких условиях. То есть, если при эксплуатации реактора до-
пускаются отклонения от инструкции либо ошибки, он должен
останавливаться или переходить на безопасный режим работы.
Поэтому одной из основных причин аварии многие считают не-
совершенную конструкцию реактора. Этот тип реактора явля-
ется устарелым, характерным для ранних конструкций, какие
уже давно не строятся в других странах. Безусловно, нельзя
сбрасывать со счетов и нарушения в режиме эксплуатации, до-
пущенные инженерно-техническим персоналом станции. После
аварии на всех реакторах типа РБМК не только на Чернобыль-
ской АЭС, но и других, где они установлены (Ленинградская,
Смоленская, Курская, Белоярская, Троицкая, Игналинская
АЭС), проведен комплекс защитных противоаварийных меро-
приятий, которые значительно повышают надежность их рабо-
ты. Здесь необходимо подчеркнуть, что хотя во время аварии
на Чернобыльской АЭС и было выброшено огромное количество

радиоактивных веществ, атомного взрыва на ней, как, кста-
ти, и при всех авариях на АЭС и других предприятиях ЯТЦ,
не было. На Чернобыльской АЭС произошло несколько газо-па-
ровых взрывов и взрывов смеси водорода и кислорода, которые
выделяются при работе реактора. Именно они обусловили раз-
рушение реактора, пожар и подъем радиоактивных веществ на
большую высоту под влиянием горячих потоков воздуха.
Причины аварии на АЭС «Фукусима-1». На АЭС установле-
ны шесть ядерных реакторов типа BWR – реактор с кипящей
водой. В этом типе реакторов его рабочий объем, в котором на-
ходятся твэлы, заполнен водой. В результате ядерной реакции,
идущей в твэлах, выделяется тепло и вода закипает. Пар, на-
гретый до 285 °С, под давлением 75 атмосфер по трубопроводу
поступает в турбинный зал, вращает турбины и вырабатыва-
ет электроэнергию. Отработанный пар охлаждается до воды и
с помощью насосов вновь подается в активную зону реактора.
11 марта 2011 г. из-за землетрясения отключилась электроэнер-
гия и насосы перестали работать. Эта ситуация предусмотре-
на конструкторами реактора и тотчас были включены дизель-
ные насосы. Однако, следующая за землетрясением необычай-
но мощная волна цунами вывела их из строя. Вода перестала
поступать в реактор, твэлы оголились, перегрелись и начали
плавиться. При взаимодействии перегретого пара с металли-
ческими конструкциями реактора стал выделяться водород,
который скопился в здании и взорвался, приведя к разруше-
нию оболочки реакторов второго, третьего и четвертого энерго-
блоков, пожарам и выбросам радиоактивности в окружающую
среду. Следует отметить и другие места, насыщенные радиоак-
тивными веществами в результате работы предприятий ядер-
ного топливного цикла. Так, на Урале в регионе Челябинска
в течение 1949–1952 гг. высокорадиоактивные жидкие отходы
без очистки удалялись с военных предприятий, выполняющих
программу ядерной защиты, непосредственно в систему р. Теча.
Всего было сброшено 1.2×1016 Бк 90Sr и 1.3×1016 Бк 137С��
s��
. За пери-
од 1967–1970 гг. там же, на Урале, произошло загрязнение тер-
ритории около 1800 км2 посредством ветрового переноса радио-
активности с берегов оз. Карачай, которое использовалось для
удаления радиоактивных отходов. Всего было разнесено 6×1012
Бк 90Sr и 1.7×1013 Бк 137С��
s��
. Именно в том регионе произошла вы-
шеупомянутая авария в г. Кыштым. Известно также о ядер-
ных авариях на предприятиях по производству оружейного
плутония в Додоново вблизи Красноярска и в районе г. Томск.
В последнем случае авария произошла 6 апреля 1993 г. на Си-
бирском радиохимическом комбинате. В ее результате около
250 км2 территории, расположенной на север от предприятия,
были загрязнены 90Sr, 137Сs и 239Рu. Таким образом, загрязнение
биосферы радиоактивными веществами продолжается. Потен-

циальными источниками радиоактивных веществ в окружаю-
щей среде являются ядерные реакторы и атомное вооружение
затонувших подводных лодок, затопленных с целью захороне-
ния отработавших судовых реакторов, еще содержащих ядер-
ное горючее, утерянные искусственные спутники, снабженные
ядерными реакторами, как, например, два советских спутника
из серии «Космос».
3.2. Источники ионизирующих излучений
В соответствии с классификацией источников радиоактив-

ных веществ можно выделить естественные и искусственные
источники ионизирующих излучений. К естественным источ
никам следует отнести излучения естественных, или природ-
ных радионуклидов, а также космическое излучение. К искус
ственным – излучения искусственных радионуклидов, а так-
же специальных технических сооружений, установок и прибо-
ров – генераторов ионизирующих излучений.
3.2.1. Естественные источники ионизирующих излучений

Естественные источники ионизирующих излучений за счет
внешнего и внутреннего излучения естественных радионукли-
дов и внешнего космического излучения создают на Земле от-
носительно постоянное фоновое облучение всех объектов окру-
жающей среды.
Излучения естественных радионуклидов. Из природных
первичных радиоактивных нуклидов основной вклад в дозу
внешнего γ-облучения дают γ-излучающие нуклиды ураноради-
евого и ториевого рядов, а также 40К. В первом 99% дозы опре-
деляется излучением 214Pb и 214Bi��
, во втором – главным источ-
ником излучения являются 228Th и 228Ас. Внутреннее облуче-
ние живых организмов обусловливается радионуклидами, по-
падающими с воздухом, пищей и водой. Теоретически – это все
естественные радиоактивные элементы и радиоактивные изото-
пы нерадиоактивных элементов, но из них наиболее высокий
вклад в дозу дают 40К, 14С, 87Rb, 210Ро, 226Ra, 222Rn и 220Rn��
. Ос-
новными источниками внешнего облучения космогенного про-
исхождения являются 7Ве, 22Nа и 24Nа, внутреннего – 3Н и 14С
(табл. 3.3). В связи с тем, что различные организмы способны
по-разному поглощать и накапливать в своих тканях и органах
отдельные радиоактивные элементы, вклад внутреннего облу-
чения в общее облучение, в отличие от внешнего, может суще-
ственно варьировать.
Космическое излучение. Космическое излучение, как уже

выше упоминалось, состоит из галактического и солнечного.
В нем выделяют также первичное и вторичное космическое из-
лучение. Первичное космическое излучение представляет собой
поток частиц высоких энергий, приходящих на Землю из меж
звездного пространства. Оно состоит преимущественно из ядер
водорода – протонов (примерно 79%) и ядер гелия – α-частиц
(около 20%). В неизмеримо меньших количествах в нем при-
сутствуют нейтроны, электроны, фотоны, ядра некоторых лег-
ких и тяжелых (с атомными массами до 60) элементов (лития,
бериллия, бора, углерода, азота, кислорода, фтора, неона, маг-
ния, железа и некоторых других).
Основная часть первичного космического излучения возни-
кает в пределах нашей Галактики в результате ядерных и тер-
моядерных процессов, сопровождающих извержения и испаре-
ния материи при звездных взрывах и образовании сверхновых
звезд. Это и есть галактическое космическое излучение. При
солнечных вспышках возникает солнечное космическое излу-
чение. Возраст галактического космического излучения, т.е.
время его прохождения из Галактики до Земли, составляет до
106–107 лет. Этим объясняется практически полное отсутствие в
его составе нейтронов, которые образуются в больших количе-
ствах при всех типах ядерных процессов, но успевают распасть-
ся. Низкое содержание электронов и фотонов в составе галакти-
ческого излучения связано с их поглощением космической пы-
лью в галактическом пространстве.
Вторичное космическое излучение образуется в результате
взаимодействия первичного, которое, как упоминалось выше,
обладает необычайно высокой энергией, с ядрами нуклидов,
входящих в состав воздуха. Оно имеет сложный состав и состо-
ит практически из всех известных в настоящее время элемен-
тарных частиц (протонов, электронов, нейтронов, фотонов, пи-
онов, мюонов, мезонов и многих других). Их энергия достаточ-
но высока для того, чтобы индуцировать последующие ядерные
превращения. В результате развития таких каскадных процес-
сов количество вторичных частиц космического излучения в
атмосфере резко возрастает. Космическое излучение имеет вы-
сокую интенсивность в основном за пределами земной атмосфе-
ры. На высоте примерно 40–50 км преобладает первичное кос-
мическое излучение. Максимальная интенсивность вторично-
го космического излучения наблюдается на высоте 20–25 км.
С уменьшением высоты его интенсивность падает и достига-
ет минимума на уровне моря. В первую очередь это относит-
ся к солнечному излучению, которое по сравнению с галакти-
ческим обладает значительно меньшей энергией и существенно
поглощается и рассеивается в земной атмосфере. Высокоэнерге-
тическое галактическое излучение более или менее беспрепят-
ственно проходит через атмосферу, но его относительный вклад

в компонент космического излучения невелик. У поверхности
Земли космическое излучение состоит в основном из фотонов,
электронов и позитронов с энергией до 106 эВ. Это слабоионизи-
рующий, относительно низкоэнергетический и слабопроника-
ющий компонент космического излучения. Высокоэнергетиче-
ская и сильнопроникающая составляющая космического излу-
чения обусловлена мю-мезонами с энергиями до 6×108 эВ. Высо-
кой энергией до 107 эВ обладают также нейтроны космического
излучения, но их вклад в общий поток космического излуче-
ния, достигающего Земли, как выше отмечалось, невелик – до
1%. Совершенно естественно, что интенсивность космического
излучения зависит от географического расположения объекта и
возрастает с высотой над уровнем моря. Так, если у поверхно-
сти Земли мощность дозы, формируемая за счет космического
излучения, составляет 0.02–0.04 мкЗв/ч, то в пределах до 10 км
она через каждые 1.5 км высоты удваивается. И жители высо-
когорных селений, расположенных на высоте 2–5 км, получа-
ют за счет космического излучения дозу, в 5–10 раз большую.
На высоте 10–12 км, соответствующей трассам сверхвысотных
самолетов, мощность дозы достигает 3–5 мкЗв/ч. На высоте
20 км, где осуществляют полеты сверхзвуковые самолеты типа
«Конкорд», при минимальной солнечной активности мощность
дозы в зависимости от геомагнитной широты местности меня-
ется в пределах 5–15 мкЗв/ч, а в периоды повышенной актив-
ности Солнца она может возрастать в несколько раз. Эти мощ-
ности доз могут формировать уже весьма ощутимые человеком
уровни облучения и поэтому для летного состава таких самоле-
тов устанавливаются определенные нормативные уровни. Для
большинства стран он составляет 0.05 Зв/год. Для пассажиров
же, осуществляющих, например, трехчасовой полет на сверх-
звуковом самолете из Европы в Америку, доза облучения име-
ет всего 0.05 мЗв. С дальнейшим увеличением высоты в обла-
сти разреженной атмосферы этот фактор не играет существен-
ной роли, и на высоте 200-400 км в зоне полета искусственных
спутников Земли и космических кораблей мощность дозы едва
достигает 20 мкЗв/ч, т.е. совсем незначительно превышает та-
ковую на высоте 20–30 км. Поэтому при кратковременных ор-
битальных полетах на такой высоте космонавты получают со-
всем небольшую дозу дополнительного облучения. Для средних
широт на уровне моря на открытой местности доза космиче-
ского излучения составляет примерно 300 мкЗв/год. Все жи-
вые организмы постоянно подвергаются воздействию ионизиру-
ющих излучений от этих двух естественных источников – из-
лучения природных радиоактивных веществ и изотопов и кос-
мического излучения. Именно они образуют так называемый
естественный радиационный фон.
Следовательно, естественный радиационный фон – это ио

низирующее излучение, состоящее из излучения природных ра
диоактивных веществ на поверхности Земли, в приземном
слое атмосферы и других объектах окружающей среды, а так
же космического излучения. Это та естественная радиационная
обстановка, в которой по меньшей мере последние миллионы
лет существовало и развивалось все живое на нашей планете.
Существует небезосновательная точка зрения, что естествен-
ный радиационный фон является одним из главных факторов
естественного мутагенеза, играющего ведущую роль в эволю-
ции живых организмов, и одной из причин возникновения зло-
качественных новообразований и наследственных заболеваний.
Считается, что с начала XIX в. естественный радиацион-
ный фон во многих странах и континентах, главным образом
Европе и Северной Америке, стал возрастать. Это явилось ре-
зультатом деятельности человека и активной индустриализа-
ции хозяйства, которая привела к поступлению из недр зем-
ли на поверхность и во всю окружающую среду вместе с та-
кими полезными ископаемыми, как каменный уголь, нефть,
строительные материалы, руды металлов, минеральные удо-
брения, большого количества естественных радиоактивных ве-
ществ. Например, за последние 100 лет наблюдается 50-крат-
ное увеличение содержания 226Rа в промышленных центрах.
В местах добычи многих полезных ископаемых, отнюдь не ра-
диоактивных руд, отмечается возрастание в несколько раз кон-
центраций многих естественных радионуклидов, в первую оче-
редь 226Rа, 238U, 232Тh. В радиусе немногих десятков километров
от тепловых электростанций, в особенности работающих на ка-
менном угле, регистрируется увеличение содержания не толь-
ко 14С, но и 40К, 238U, 226Ra, 210Рb, 210Ро и некоторых других ра-
дионуклидов. Возрастает содержание 40К при внесении в почву
калийных удобрений, урана – при внесении фосфорных удо-
брений, так как залежи фосфоритов содержат, как правило, в
высоких концентрациях 238U��
и продукты его распада. Наблю-
даемое при такой деятельности человека повышение уровня из-
лучения за счет естественных радионуклидов называется тех-
нологически повышенным естественным радиационным фоном
(ТПЕРФ).
В различных регионах Земли мощность естественного ра-
диационного фона варьирует в основном в пределах от 0.05 до
0.15, составляя в среднем 0.1 мкЗв/ч, т.е. примерно 10 мкР/ч.
Вклад в него космического излучения, несколько зависяще-
го от широты местности, на уровне моря относительно постоя-
нен – 0.01–0.03 мкЗв/ч. Остальная часть, определяемая излуче-
нием естественных радионуклидов, варьирует в более широких
пределах, так как зависит от их содержания в поверхностных
горизонтах земной коры. Известны регионы, где именно за счет
высокого содержания в почвах и породах урана, тория, радия

и других естественных радиоактивных элементов, радиацион-
ный фон может в десятки раз превышать обычный. Такие реги-
оны получили название естественных радионуклидных анома
лий. В Бразилии, в городах Гуарапуава и Посус-ди-Калдас, ра-
диационный фон составляет 1–2 мкЗв/ч. На юге Индии, в шта-
те Керала, около 70 тыс. чел. проживают на узкой прибрежной
полосе на монацитовых песках с большим содержанием тория.
Радиационный фон в этом регионе достигает 1 мкЗв/ч. В Ира-
не, вблизи небольшого городка Рамсер, где на поверхность поч
вы выходят богатые радием водные источники, он достигает
5–10 мкЗв/ч. Подобных радионуклидных аномалий на террито-
рии СНГ нет, но известны регионы с мощностью естественного
радиационного фона 0.3–0.5 мкЗв/ч в республиках Коми, Саха,
Карелии, Узбекистан, Украине. Они имеются во Франции, Гер-
мании, Португалии, Чехии, Швеции, США, Канаде, Южноаф-
риканской Республике, Конго, Нигерии, Мадагаскаре, Австра-
лии и других странах.
Компонентом естественного радиационного фона следует
считать и внутреннее облучение живых организмов за счет ра-
дионуклидов, попадающих вовнутрь растения, организм жи-
вотных и человека с воздухом, водой, элементами питания. Те-
оретически – это излучения всех 70 естественных радиоактив-
ных изотопов 25 элементов, так как даже α-излучающие ради-
онуклиды, радионуклиды, излучающие низкоэнергетические
β-частицы, которые практически не влияют на живые организ-
мы извне, при попадании внутрь могут становиться мощны-
ми источниками локального облучения клеток и тканей. До
2/3 дозы естественного облучения человек получает именно за
счет внутреннего облучения и только 1/3 – внешнего облучения
природных радионуклидов и космического излучения.
3.2.2. Искусственные источники ионизирующих излучений

Образовавшиеся в результате атомных взрывов, отходов и
выбросов предприятий атомной энергетики искусственные ра-
дионуклиды становятся дополнительными источниками иони-
зирующих излучений. Определенный вклад в облучение насе-
ления вносят используемые с различной целью, но прежде все-
го в медицинской практике генераторы ионизирующих излу-
чений.
Излучения искусственных радионуклидов. К ним относят
излучения поступивших в окружающую среду искусственных
радионуклидов от испытаний атомного оружия и работы пред-
приятий атомной энергетики. В настоящее время на Земле нет
ни одного региона, ни одного элемента биосферы, где бы ни
присутствовали искусственные радионуклиды бомбового, или
оружейного, происхождения. Распространенность радионукли-
дов, источниками которых являются атомные электростанции

и некоторые другие предприятия подобного типа, более локали-
зирована. Тем не менее, радионуклиды чернобыльского проис-
хождения обнаруживаются практически во всех частях север-
ного полушария. В период свежих выпадений продуктов ядер-
ного деления в поглощенную дозу и внешнего, и внутреннего
облучения существенный вклад вносят коротко- и среднеживу-
щие радионуклиды, такие (по значимости) как 131I, 106Ru-106Rh,
134
Сs, 144Се, 95Zr��
. Однако в настоящее время основным источни-
ком внешнего облучения является 137С��
s��
, ведущими источника-
ми внутреннего облучения – 90Sr, 137Сs, 239Р��
u��
, в меньшей степе-
ни – 240Рu и 241Аm.
Генераторы ионизирующих излучений. Катодная трубка,
явившаяся источником Х-лучей и названная рентгеновской,
дала начало производству огромнейшего количества рентге-
новских аппаратов, используемых в научной сфере и производ-
ственной деятельности, но главным образом в медицине для
диагностики заболеваний и радиационной терапии различных
новообразований, в основном опухолей. Это был первый искус-
ственный генератор ионизирующих излучений, действию кото-
рого подвергся человек. И как ни удивительно, но в наш инду-
стриальный и атомный век скромные рентгеновские аппараты,
используемые для массовых профилактических обследований,
вносят наибольший «вклад» по сравнению с другими искус-
ственными источниками облучения. Хотя в среднем в мире
этот показатель составляет около 20% дополнительного к фо-
новому облучению, в некоторых странах уровень облучения на-
селения в результате рентгенодиагностических процедур может
достигать уровня естественного радиационного фона. Более вы-
сокие дозы облучения может давать радиационная терапия, ди-
агностика заболеваний различных органов с помощью радио-
активных фармацевтических препаратов, вводимых внутрь ор-
ганизма. Они могут варьировать в очень широких пределах,
определяемых спецификой заболеваний, частотой и продолжи-
тельностью процедур и прочими факторами.
Развитие физики высоких энергий обусловило создание
большого семейства специальных установок – ускорителей за-
ряженных частиц: линейных ускорителей, микротронов, бе-
татронов, циклотронов, синхротронов, фазотронов, синхрофа-
зотронов и других до современнейших суперколлайдеров, яв-
ляющихся источниками электронов, протонов, дейтронов, ио-
нов с энергиями от долей до сотен и даже тысяч миллионов
электрон-вольт (МэВ). Эти установки все больше привлекают
внимание медиков. Конечно, о конкуренции с дешевыми и про-
стыми рентгеновскими аппаратами и кобальтовыми пушками
пока не может быть и речи, но уже сейчас во многих странах
на смену им постепенно приходят специализированные ускори-
тели и диагностико-терапевтические комплексы на их основе.

Все больше используется широкий спектр перечисленных пер-
вичных и вторичных ионизирующих излучений (фотоны, пози-
троны, нейтроны, пионы), развивается радиационная хирургия
неоперабельных злокачественных опухолей.
Определенное место среди генераторов ионизирующих из-
лучений занимают довольно распространенные вследствие сво-
ей сравнительной простоты, компактности и дешевизны ней-
тронные установки. Нейтроны в них получают при бомбар-
дировке относительно низкоэнергетическими дейтронами
(200–300 кэВ) мишени из трития. Используемые обычно для
научных исследований, в частности, радиоактивационного ана-
лиза, эти нейтронные установки оказались пригодными по сво-
им параметрам для радиационной терапии приповерхностных
опухолей. Применяются они и для нейтронно-активационного
анализа тканей и органов человека с диагностическими целя-
ми. С совершенствованием рентгеновских аппаратов, использо-
ванием современных методов диагностики состояния внутрен-
них органов, в частности, компьютерной томографии, приме-
нением в радиационной терапии новых видов излучений, доза
облучения, получаемая населением в результате медицинских
процедур, уменьшается. Современные рентгеновские аппараты
позволяют уменьшить дозу облучения в течение сеанса в 5–10
раз по сравнению с моделями 30–50-летней давности. Компью-
терная томография, при которой проводится не сквозное рент-
геновское облучение организма, а лишь на определенную необ-
ходимую глубину, в отдельных случаях позволяет снизить дозу
в 25–50 раз. Повышение чувствительности радиометров позво-
ляет снизить удельные концентрации изотопов при радиодиаг
ностических процедурах. Применение в радиационной терапии
опухолей специализированных ускорителей заряженных ча-
стиц и других видов излучений позволяет за счет точной лока-
лизации пучка и создания особого режима облучения избежать
повреждения здоровых тканей.
Генерируют рентгеновское облучение цветные телевизоры
и дисплеи электронно-вычислительных машин, но на расстоя-
нии свыше 50 см оно практически не регистрируется. Более то-
го, при правильной настройке и эксплуатации доза облучения
от современных моделей этих приборов совсем незначительна.
Бытовые радиационные аварии и инциденты. Радиацион-
ные аварии случаются не только на предприятиях ЯТЦ и на
ядерных реакторах другого предназначения. Источником зна-
чительного дополнительного облучения ионизирующей радиа-
цией становятся ситуации��
, которые
��
могут возникнуть на пред-
приятиях неядерной промышленности, медицины, сельского
хозяйства и других сфер деятельности человека, использующих
источники ионизирующих излучений, а также в повседневной
жизни. К сожалению, первоначальной причиной их является

также прогресс ядерной энергетики. В табл. 3.7. приведен пе-
речень лишь некоторых радиационных аварий и инцидентов, в
результате которых пострадали либо могли пострадать от ради-
ационного поражения определенные группы людей.
Таким образом, источником облучения человека могут быть
не только аварии на предприятиях атомной промышленности
и ядерных реакторах, но и аварии на производствах, исполь-
зующих радиоактивные вещества, и совершенно непредсказу-
Таблица 3.7
Радиационные аварии на предприятиях неядерной промышленности,
а также бытовые аварии и инциденты
Год Страна Причины аварии Последствия
1961 Швейцария Разлив красителя с тритием Один работник погиб
на производстве
1962 Мексика, Мехико Утерянный радиографиче- Четыре человека из
ский источник населения погибли
1963 Китай Облучатель семян Два человека из на-
селения погибли
1964 Германия (ФРГ) Разлив красителя с тритием Один работник погиб
на производстве
1975 Италия, Брешиа Облучатель пищевых про- Один работник погиб
дуктов
1978 Алжир Утерянный радиографиче- Один человек из на-
ский источник селения погиб
1981 США, Оклахома Промышленная радиогра- Один работник погиб
фия
1982 Норвегия Стерилизатор инструментов Один работник погиб
1983 Мексика Утерянный медицинский Неизвестны
источник
1984 Марокко Утерянный радиографиче- Восемь человек из
ский источник населения погибли
1987 Бразилия, Утерянный медицинский 249 человек из на-
Гояния источник селения облучено,
четверо погибли
1998 Россия Кража и попытка продажи Неизвестны
урана
1999 Молдова Попытка похищения кон- Облучение похити-
тейнера с радиоактивным телей
кобальтом
1999 Россия, Кража и попытка продажи Неизвестны
Мурманск 5 г калифорния
1999 Россия, Сбыт дичи, загрязненной Неизвестны
Челябинская радиоактивными отходами
обл.
1999 Россия, Грозный Кража контейнера с радио- Два человека погиб
активными веществами ли
2000 Грузия Кража 1 кг урана Неизвестны
емые инциденты с источниками ионизирующих излучений в

быту. Самая большая бытовая радиационная авария произо-
шла в 1987 г., т.е. через год после аварии на Чернобыльской
АЭС, в Бразилии. Это весьма типичный инцидент, похожий на
многие другие, хотя и с меньшими по своим масштабам послед-
ствиями. 13 сентября того года в г. Гояния ��
– ��
городе с миллион-
ным населением – искателями металлолома в старом заброшен-
ном помещении Института радиационной терапии был найден
и случайно разгерметизирован мощный источник γ-излучения
на основе 137Cs – так называемая «гамма-пушка» (93 г сыпучей
легкорастворимой соли 137CsCl общей активностью 50.9 ТБк,
или 1375 Ки) и также случайно рассеян по территории города
на площади около 1 км2. На отдельных участках мощность до-
зы на высоте 1 м достигала 100 Р/ч. Для сравнительного пред-
ставления уровня загрязнения следует напомнить, что после
аварии на Чернобыльской АЭС был установлен рубеж, разделя-
ющий загрязненные по 137С��
s��
и условно чистые территории, ко-
торый составил 1 Ки/км2, а территории, на которых уровень за-
грязнения превышал 15 и 40 Ки/км2, отнесены, соответствен-
но, к зоне обязательного отселения и зоне отчуждения. Вслед-
ствие этого 249 человек получили дозы облучения от 0.1 до
7.0 Гр, в том числе 24 человека – более 1 Гр. Четверо постра-
давших умерли и 28 сильно пострадали от радиационных ожо-
гов, которые для некоторых стали причиной ампутации конеч-
ностей. Дезактивация территории потребовала сноса семи жи-
лых домов и некоторых других сооружений, снятия верхнего
слоя почвы с больших площадей. В целом возникло и было за-
хоронено в специальных контейнерах 3500 м3 радиоактивных
отходов. И здесь следует напомнить, что в средствах массовой
информации стран СНГ периодически появляются сообщения
о случайно выявленных на свалках, в лесах, оврагах источ-
никах радиоактивного излучения различного предназначения,
в том числе и медицинского, о фактах кражи злоумышленни-
ками радиоактивных материалов с разной целью и их попыт-
ках, о чем свидетельствуют и данные табл. 3.7. Именно поэтому
в условиях дополнительного облучения объектов окружающей
среды ионизирующими излучениями искусственных источни-
ков количественное понятие естественного радиационного фо-
на практически исчезает. Ему на смену приходит понятие про-
сто «радиационный фон», слагаемый из естественного и искус-
ственного, или техногенного радиационного фона.
Таким образом, все живое на Земле подвержено действию
ионизирующих излучений различных естественных и искус-
ственных источников. Излучения постоянно воздействуют и на
неживые объекты окружающей среды. Однако дозы, которые
могут вызвать заметные физические и химические изменения в
таких объектах, как правило, в тысячи и десятки тысяч раз вы-
ше уровней радиационного фона, поэтому возможным их влия-

нием в данном случае можно пренебречь. У живых организмов
даже при уровнях самых низких мощностей доз естественно-
го радиационного фона (0.10–0.15 мкЗв/ч) можно предполагать
проявление определенных реакций и последствий действия об-
лучения. В условиях повышенного радиационного фона веро-
ятность появления повреждающих воздействий на живой орга-
низм значительно возрастает. ��
Общая оценка тенденций в дина-
мике доз облучения ��
населения Земного шара во второй полови-
не ХХ столетия показана на рис. 3.6, а в табл. 3.8 приведены
дозы, получаемые в настоящее время. Это годовые усреднен-
ные дозы, а не те, которые получает каждый конкретный чело-
век. Ввиду значительных различий в облучении в зависимости
от места обитания, образа жизни, рациона питания и многих
других факторов, дозы, получаемые отдельными лицами, мо-
гут различаться во много раз. Тем не менее, приводимые сред-
ние показатели дают представление об относительной величине
доли облучения от каждого источника.
Основным источником облучения остается естественный
радиационный фон. В настоящее время средняя доза облучения
от него для населения Земного шара принята равной 2.2 мЗв/
год, хотя, конечно же, фоновые дозы для разных регионов пла-
неты варьируют в довольно широких пределах, но для конкрет-
ных местностей они остаются относительно постоянными. До-
зы облучения от всех искусственных источников (глобальные
выпадения радионуклидов от ядерных взрывов в атмосфере,
аварий на предприятиях ядерной энергетики) остаются суще-
ственно меньшими, чем дозы облучения от естественного фона.
В период максимальных ради-
Рис. 3.6. Динамика форми- оактивных выпадений (1963 г.)
рования доз от различных источ-
ников ионизирующего излучения
вклад глобального загрязнения
(Р.М. Алексахин, 2000): биосферы составлял 10% от сред-
1 – естественный фон, 2 –
медицинские рентгеновские об-
следования, 3 – ядерные испы-
тания в атмосфере, 4 – авария
на Чернобыльской АЭС, 5 – про-
изводство ядерной энергии.
Затененные области по-
казывают примерный диапа-
зон обычного облучения за счет
естественного фона и среднее
медицинское облучение в стра-
нах с наиболее низким уровнем
медицинской помощи. Значи-
тельные колебания, хотя они и
не показаны на рисунке, харак-
терны также и для других источ-
ников облучения.
Таблица 3.8
Средние дозы облучения, получаемые в настоящее время
от естественных и искусственных источников (Р.М. Алексахин, 2000)
Среднегодовая Диапазон или тенденция,
Источник эффективная доза характерные для измененния
во всем мире, мЗв дозы облучения
Естественный фон 2.2 Обычно варьирует в диапазоне
1-5 мЗв в зависимости от усло-
вий в конкретном месте
Диагностические 0.3 Колеблется в диапазоне 0.1-1.0
медицинские мЗв при наиболее низком и наи-
обследования более высоком уровнях меди-
цинской помощи
Ядерные испытания 0.005 Сократилась по сравнению с
в атмосфере максимальным показателем в
размере 0.15 мЗв в 1963 г.
Чернобыльская 0.002 Сократилась по сравнению с
авария максимальным показателем в
размере 0.04 мЗв в 1986 г. Выше
в местах, расположенных ближе
к месту аварии
Производство 0.001 Увеличивалась по мере рас-
атомной энергии ширения производства, однако
уменьшалась по мере совер-
шенствования технологий
него естественного фона. Однако в дальнейшем, после заклю-

чения Московского договора о запрещении испытаний ядерного
оружия в трех средах, роль этого источника резко снизилась.
Загрязнение и облучение человека и биоты могут приобретать
заметные масштабы только в случае крупных аварий на пред-
приятиях ядерного топливного цикла. Наиболее характерный
пример – авария на Чернобыльской АЭС, которая в 1986 г. при-
вела к облучению в очень высоких дозах определенного количе-
ства людей. Облучение было наиболее сильным в местах, непо-
средственно прилегающих к станции. Но в целом для Европей-
ского региона и Северного полушария средние уровни облуче-
ния человека оставались достаточно низкими. Только в течение
первого года после аварии средний уровень облучения в Запад-
ной Европе достигал 50% дополнительного к естественному ра-
диационному фону. В последующие годы он резко сократился и
в настоящее время не превышает 0.1%. Непрерывно возрастаю-
щее производство электроэнергии за счет атомной энергетики,
достигшее к XXI столетию в среднем в мире 20%, приводит к
постоянному увеличению облучения населения. Однако вклад
этого источника очень мал (к настоящему времени дозы за счет
этого облучения составляют не более 0.05% естественного ра-
диационного фона).
Вторым по значимости в облучаемости населения является

использование источников ионизирующих излучений в меди-
цине для диагностики и лечения – в среднем 14% при варьиро-
вании в различных странах в пределах от 5 до 50%. Разумеет-
ся, это усредненная для нашей планеты среднестатистическая
картина. Для многих регионов, которые в той или иной степе-
ни можно отнести к естественным или искусственным радиону-
клидным аномалиям, наблюдается другое соотношение между
компонентами, формирующими такую дозу. В частности, для
населения части западных областей России, Украины, особенно
той части, которая проживает в северных областях страны, Бе-
ларуси, радиационная обстановка значительно усложнилась в
связи с аварией на Чернобыльской АЭС. Жители этих регионов
постоянно испытывают действие повышенного радиационного
фона и за счет внешнего, но, главным образом, внутреннего об-
лучения, обусловленного попаданием искусственных радиону-
клидов внутрь организма с продуктами питания и водой. Пути
поступления в организм человека естественных и искусствен-
ных радионуклидов будут рассмотрены в следующей главе.
1. Первичные и космогенные радионуклиды.

2. Радионуклиды, образующие семейства, и радионуклиды, не образую-
щие семейств.
3. Тяжелые и легкие радионуклиды.
4. Источники радиоактивных веществ в биосфере.
5. Источники естественных радионуклидов.
6. Источники искусственных радионуклидов.
7. Атомные взрывы как источник поступления радионуклидов в биосферу.
8. Составляющие компоненты ядерного топливного цикла.
9. Общие принципы работы атомной электростанции.
10. Крупнейшие радиационные аварии в мире.
11. Радиационные аварии как источник поступления искусственных радио-
нуклидов в биосферу.
12. Источники ионизирующих излучений.
13. Естественные источники ионизирующих излучений.
14. Галактическое и солнечное космическое излучение.
15. Компоненты естественного радиационного фона.
16. Радионуклидные аномалии.
17. Искусственные источники ионизирующих излучений.
18. Генераторы ионизирующих излучений.
19. Радиационные аварии и инциденты как источник дополнительного из-
лучения.
20. Бытовые источники ионизирующей радиации.
4. МИГРАЦИЯ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ
Общие закономерности миграции радионуклидов в окружающей сре-
де. Миграция радиоактивных веществ в атмосфере. Миграция радио-
активных веществ в звене почва–растения. Роль физико-химических
свойств радионуклидов. Роль гранулометрического и минералогиче-
ского состава почвы. Влияние агрохимических свойств почвы. Влия-
ние погодно-климатических условий. Вертикальная миграция радио-
активных веществ в почве. Горизонтальная миграция радиоактивных
веществ по поверхности почвы. Поступление радиоактивных веществ
в растения. Некорневое поступление радиоактивных веществ в ра
стения. Поступление радиоактивных веществ в растения через кор-
ни. Особенности миграции радиоактивных веществ в лесных насажде-
ниях. Особенности поступления в растения тяжелых естественных ра-
дионуклидов. Поступление радиоактивных веществ в организм живот-
ных и человека. Миграция радиоактивных веществ в водоемах. Роль
микроорганизмов в миграции радиоактивных веществ.
Практическое значение изучения поведения радиоактив-

ных веществ в окружающей среде, и особенно искусственных,
обусловлено прежде всего возможными радиационными по-
следствиями их поступления в продукты питания человека.
В исследованиях миграции радиоактивных веществ в биосфе-
ре важнейшее место принадлежит поведению их в биологиче-
ских и пищевых цепочках с участием растений и животных.
Это связано с тем, что потребление продуктов растительного
и животного происхождения, загрязненных радионуклидами,
является основным путем долговременного формирования доз
внутреннего облучения. «Вклад» аэрального пути поступления
в организм радионуклидов существенен лишь в период их вы-
падения из атмосферы, а также эпизодически в процессе пыле-
вого переноса.
К настоящему времени накоплены обширные эксперимен-
тальные данные об особенностях перехода различных радиоак-
тивных веществ из внешней среды в пищевые продукты. Изуче-
ны зависимости, связывающие интенсивность радиоактивных
выпадений и содержание отдельных радиоактивных веществ в
почве, способность различных видов растений к аккумуляции
некоторых радионуклидов и закономерности их перехода в ор-
ганизм животных, особенности поведения радиоактивных ве-
ществ в таких специфических сообществах, как лес, водоемы,
4. Миграция радиоактивных веществ в окружающей среде 97
в том числе и морские. Сведения о них имеют необычайно важ-

ное значение для оценки поступления радиоактивных веществ
в рацион населения, в особенности проживающего в условиях
повышенного содержания продуктов радиоактивного деления в
окружающей среде, и при разработке мероприятий, направлен-
ных на снижение их поступления в организм человека.
4.1. Общие закономерности миграции радиоактивных веществ

в окружающей среде
Радиоактивные вещества, попадающие в атмосферу обыч-

но в виде пылевидных частиц различного размера или капе-
лек жидкости – аэрозолей и гидрозолей, под влиянием сил гра-
витации и электростатических сил (аэрозоли и гидрозоли не-
сут положительный заряд, а почва и особенно вода имеют отри-
цательный заряд) постепенно выпадают на поверхность Земли
и становятся составной частью природного кругооборота ве-
ществ. В самом общем виде схема путей миграции радиоак-
тивных веществ в объекты окружающей среды приведена на
рис. 4.1. Согласно ей, радиоактивные вещества, выпадающие
из атмосферы��
на земную поверхность, концентрируются в ос-
новном в трех объектах: почве, растениях и водоемах. Поступа-
ют они в растения также и из почвы через корневую систему,
и с поливной водой из загрязненных водоемов. Составляя осно-
ву кормовой базы животных и существенный компонент рацио-
на человека, растения поедаются. Значительная часть радиону-
клидов, нередко более половины, поступает в организм челове-
ка с продукцией животноводства. Безусловно, попадают ради-
онуклиды в организм животных и человека с питьевой водой.
В период активного выпадения радиоактивных осадков суще-
ственное количество радиоактивных веществ может поступать
в организм аэральным путем – через органы дыхания, кожу и
особенно через поврежденные кожные покровы.
Трофическая, или пищевая цепочка (цепь) – это путь, по
которому радиоактивные вещества транспортируются (мигри
руют) к человеку. Он может быть очень коротким: атмосфера
(радиоактивные осадки)–человек (с воздухом через органы ды-
хания); более длинным:
атмосфера–водоем–чело-
век (с питьевой водой);
еще более длинным: ат-
Рис. 4.1. Схема путей ми-

грации радиоактивных ве-
ществ в основных объектах
окружающей среды.
мосфера–почва–растения–животные–человек. Существуют и дру-

гие пути, в том числе и не приведенные в этой схеме, но кото-
рые можно легко представить. Например, атмосфера–водоемы–
водные растения–рыба–человек.
Концентрация радионуклидов в процессе миграции по тро-
фической цепочке от одного звена к другому изменяется как
правило, уменьшается. Например, их количество на единицу
массы растения будет ниже, чем почвы, на которой это расте-
ние произрастает; на единицу массы молока или мяса живот-
ных ниже, чем растений, которые им скармливаются и т.д. Та-
ким образом, чем длиннее трофическая цепочка, тем меньше
радионуклидов поступает в организм человека.
Но существуют и противоположные случаи, когда при пе-
реходе радионуклидов из определенных почв в некоторые виды
растений их концентрация возрастает. В высоких количествах
могут накапливаться некоторые радионуклиды в отдельных ор-
ганах и тканях животных.
Мерой накопления (аккумуляции) радиоактивных веществ
в организме является коэффициент накопления (КН, или КН)
радионуклида. Есть несколько определений коэффициента на-
копления. В самом общем виде коэффициент накопления ра
дионуклида – это соотношение между его содержанием в ор
ганизме и среде обитания. Но такая наиболее правильная и
наиболее полная формулировка делает необычайно трудной за-
дачей количественную оценку данной величины, поэтому име-
ются конкретные определения.
Коэффициент накопления радионуклида – это отношение
его содержания в каком-либо звене трофической цепочки к со
держанию в предыдущем звене.
Исходя из этой формулировки, можно легко представить не
только частные случаи определения данной величины, но и ме-
тодологию ее количественной оценки.
Так, коэффициент накопления какого-либо определенного
радионуклида растением (отдельным органом, например, клуб-
нем, зерном) – это отношение его концентрации (количества на
единицу массы) в растении к концентрации в почве. В случае
животных коэффициент накопления – это отношение концен-
трации радионуклида в единице массы органов (или продук-
ции – мясо, молоко, яйца) к концентрации в корме и т.д.
Исходя из положения о том, что концентрация радионук
лидов в процессе миграции, как правило, уменьшается, коэф-
фициент накопления в большинстве случаев составляет вели-
чину меньше единицы.
Мигрируют радиоактивные вещества и обратными путями.
Так, ветром загрязненные частицы почвы могут подниматься
с поверхности земли, переноситься на довольно большие рас-
стояния и вновь выпадать на различные объекты, в том числе
и на менее загрязненные радионуклидами. С растительными

остатками, отходами животноводства радиоактивные вещества
возвращаются в почву и снова радионуклиды начинают свой
путь по цепочкам миграции. Радиоактивные частицы смыва-
ются дождями и талыми водами с поверхности почвы в водое-
мы, просачиваются в подземные воды. Аналогичные обратные
связи возникают и между другими звеньями трофических свя-
зей, например, человеком и почвой, животными и водоемами,
однако их вклад в миграцию радиоактивных веществ невелик,
и эти пути не обозначены на схеме.
Иногда первичным источником поступления радионукли-
дов в биосферу может явиться не атмосфера, а водоем, загряз-
ненная почва. Именно так произошло в упомянутых в преды-
дущей главе случаях на уральской р. Теча и оз. Карачай, ку-
да сбрасывались жидкие радиоактивные отходы предприятий
ядерной промышленности. Но принципиально схема путей ми-
грации радиоактивных веществ в объектах окружающей среды
при этом не меняется.
Таким образом, даже в том случае, когда прекращается по-
ступление радиоактивных веществ в биосферу, те из них, ко-
торые одноразово поступили в нее при атомных взрывах, вы-
бросах предприятий ядерного топливного цикла и из других
источников, могут в течение долгих десятилетий и столетий
мигрировать от одного объекта к другому, вновь и вновь возвра-
щаться к ним, подвергая постоянному действию ионизирующей
радиации растения, животных, человека.
Именно поэтому детальное изучение путей миграции радио
активных веществ в объектах окружающей среды, т.е. в отдель-
ных звеньях трофических цепочек, мест их накопления и кон-
центрации, а следовательно, возможного поражения живых ор-
ганизмов, является одной из важнейших задач радиобиологии
и ее специального направления – радиоэкологии.
4.2. Миграция радиоактивных веществ в атмосфере
Атмосфера, как было только что отмечено, не всегда яв-

ляется первичным и основным звеном приема выброшенных в
окружающую среду радиоактивных веществ. Но она – то зве-
но, которое способствует максимальной миграции радиоактив-
ных веществ и переносу их на очень большие расстояния. Так,
при упомянутой аварии в Челябинской области в 1957 г. при
взрыве емкости с радиоактивными отходами около 90% вы-
брошенных радионуклидов попали на почву тут же возле са-
мого места выброса, обусловливая радиоактивное загрязнение
хотя и очень сильное, но относительно небольшого простран-
ства. Это локальное загрязнение было быстро ликвидировано,
но 10% радиоактивности, выброшенной в атмосферу в виде аэ-
розоля на высоту до 1 км, вызвало загрязнение более 1000 км2

лесов и сельскохозяйственных угодий.
Радиоактивные продукты взрывов в атмосфере атомной
бомбы, распространяясь над всей планетой, выпадают на про-
тяжении 1.5–2.0 лет, а взрывов в космосе (их было 10) – по-
видимому, десятилетий. Именно поэтому они получили назва-
ние глобальных выпадений.
Четыре основных фактора играют ведущую роль в мигра-
ции радиоактивных веществ в атмосфере: высота выброса (ин-
жекции), движение воздуха (ветер), сила тяжести (гравитация)
и атмосферные осадки. В зависимости от взаимодействия всех
этих факторов либо части из них выделяют локальные, тропо-
сферные и стратосферные выпадения радиоактивных веществ.
Локальные выпадения имеют место при высоте выброса ра-
диоактивных веществ до 4 км. В этих случаях радиоактивные
вещества в основном сосредотачиваются в нижних слоях атмос-
феры и продолжительность их выпадения на поверхность Зем-
ли в случае разовых выбросов, как правило, не превышает не-
скольких суток. При таком выбросе на земной поверхности об-
разуется «след» от движущегося радиоактивного облака. Обыч-
но локальные выпадения радионуклидов распространяются в
зоне радиусом не более 30 км от места выброса. Именно поэто-
му радиус аварийной зоны в районе предприятия ядерного то-
пливного цикла определяется данной величиной.
Локальные выпадения радиоактивных веществ сопрово-
ждали аварию на экспериментальном реакторе в Уиндскей-
ле, аварию на атомной электростанции «Три-Майл-Айленд» и
большинство аварий на предприятиях ядерной промышленно-
сти. Но в связи с тем, что в распространении осадков громад-
нейшее значение имеет ветер, радиоактивное облако и при ло-
кальных выбросах может мигрировать на значительные рас-
стояния. Так, при выбросе в Кыштыме при высоте всего 1 км
длина образовавшегося радиоактивного следа достигла 100 км.
Тем не менее, основная масса радиоактивности выпала все же в
пределах 30-километровой зоны.
Тропосферные выпадения происходят при высоте выбро-
са до 10 км. Радиоактивное облако или облака быстро пере-
носятся тропосферными ветрами с запада на восток и за весь-
ма короткий период (две-шесть недель) успевают обогнуть Зем-
ной шар.
Именно тропосферные выпадения были характерны для
аварии на Чернобыльской АЭС. На протяжении 15 сут. острого
периода аварии, в течение которых произошло три мощных вы-
броса, восходящий поток продуктов горения поднимал радио
активные вещества в тропосферу на высоту до 7 км. Из-за бы-
строй смены направлений ветров радиоактивные выпадения из
нижних слоев облака уже через 1–3 сут. были обнаружены во
многих странах Европы от Швеции и Финляндии до Герма-

нии и Греции, а из верхних – через 10–12 сут. в Японии, Кана-
де, США. Чуть более чем за две недели с начала аварии ради-
оактивное облако обогнуло Земной шар и возвратилось в Евро-
пу с запада.
Стратосферные, или глобальные выпадения наблюдаются
при высотах выброса радиоактивных веществ более 12 км. Они
образуются обычно при атомных взрывах в атмосфере. Радио-
активные частицы в виде мельчайших частиц, возникающих
в результате одноактного выброса (разовое поступление), мо-
гут находиться над планетой в стратосфере на протяжении не-
скольких лет. Период ее полуочищения от радиоактивных ве-
ществ в среднем составляет два года.
Дисперсность радиоактивных частиц, образующихся при
всех типах выбросов, чрезвычайно велика – их диаметр варь
ирует от сотых долей до нескольких десятков и сотен микроме-
тров. Разумеется, образуются частицы и больших размеров, но
в переносе радиоактивности на значительные расстояния они
участия не принимают, оседая в основном вблизи места выбро-
са. Частицы микронных и субмикронных размеров мигриру-
ют на десятки тысяч километров. Тем не менее, и их выпаде-
ния обусловлены прежде всего силами гравитации. Чем боль-
ше частица, тем ближе к месту выброса, как правило, она осе-
дает. Изучение зависимости миграции радиоактивных частиц
от их размеров представляет огромный практический интерес
для прогнозирования загрязнения территории, оценки веро-
ятного включения радиоактивных веществ в трофические це-
почки. Последнее связано с большой поверхностью контакта со
средой мелких частиц, хорошей их растворимостью, а следова-
тельно, более высокой вероятностью вхождения в биологиче-
ские циклы.
Зная высоту выброса радиоактивных продуктов, направле-
ние и силу ветра, размер частиц, можно сравнительно легко
смоделировать радиационную ситуацию, во всяком случае на
ближайшее время. Но существенную поправку может вносить
трудно прогнозируемый, часто совершенно неожиданный чет-
вертый фактор – атмосферные осадки.
Атмосферные осадки могут в десятки раз ускорять и уси-
ливать выпадения радиоактивных частиц, вызывая загрязне-
ние территории в самых неожиданных местах, поэтому разли-
чают «сухое» и «мокрое» отложение радиоактивных веществ на
поверхности почвы и других объектах. Первый процесс – осе-
дание частиц исключительно под влиянием сил тяжести, вто-
рой – их выпадение с дождем и снегом. Именно «мокрыми»
отложениями было обусловлено локальное радиоактивное за-
грязнение высокой плотности в далеких от Чернобыльской АЭС
местах в 1987 г. – в районах Кавказа, Германии, Великобрита-
нии, Исландии и некоторых других.
Участь сухих и мокрых выпадений неодинакова. Она зави-

сит от многих факторов, но главным образом от сезона года, с
которым связана интенсивность и физическое состояние атмо
сферных осадков. Понятно, что при мокром выпадении радиоак-
тивных веществ в теплый весенне-летний период усиливаются
их растворимость, миграция в почве, поступление в растения.
4.3. Миграция радиоактивных веществ

в звене почва–растения
Почва, безусловно, является основным источником поступ

ления в биосферу естественных радионуклидов и, как свиде-
тельствует схема на рис. 4.1, хотя и не единственным, но глав-
ным приемщиком и аккумулятором искусственных радионук
лидов из атмосферы. Последующее поступление радионукли-
дов из почвы в растения определяет масштабы их включения в
трофические цепочки. Именно поэтому поведению радиоактив-
ных веществ в почве принадлежит необычайно важная роль в
общем цикле их миграции, так как физическими и химически-
ми свойствами почвы в наибольшей степени определяется по-
глощение радионуклидов растениями.
Под миграцией радионуклидов в почве понимают совокуп-
ность процессов, приводящих к их перемещению в почве и ко-
личественному перераспределению по глубине и в горизонталь-
ном направлении.
Миграционные способности радионуклидов в почве и их
включение в биологические циклы определяются и зависят от
таких свойств, как физико-механические и химические особен-
ности самих радионуклидов, их концентрации, гранулометри-
ческого и минералогического составов почвы, ее агрохимиче-
ских показателей, например, содержания отдельных элементов
и органического вещества, реакции почвенного раствора, на-
личия в нем разнообразных ионов и их соотношения и некото-
рых других факторов. Необычайно важную роль в миграции
радионуклидов в почве играют климатические условия, погод-
ные особенности года, сезона.
4.3.1. Роль физико-химических свойств радионуклидов

Радиоактивные вещества, поступившие в окружающую сре-
ду, могут пребывать в различной физико-химической форме –
в виде газов, аэрозолей, гидрозолей, частиц, сорбированных на
различных материалах и других и представлены самыми раз-
личными химическими элементами и соединениями. И это в
значительной степени определяет не только их подвижность в
почве, но и дальнейшую участь в миграционных цепочках.
Так, радиоактивное загрязнение на Южном Урале при ава-
рии в Челябинской области в первую очередь было обусловле-
но выпадением жидких высокорадиоактивных гидрозолей. Ра-

диоактивные выбросы в Уиндскейле преимущественно были в
форме газов. Загрязнение при аварии на Чернобыльской АЭС
было представлено тремя основными видами выпадений: твер-
дыми высокорадиоактивными аэрозолями различной дисперс-
ности, газовой фазой отдельных радионуклидов и радионукли-
дами, вмещенными в графитовую матрицу.
Хотя искусственные радионуклиды, возникающие в резуль-
тате ядерных реакций при взрывах атомных бомб или в ядер-
ных реакторах, являются новыми компонентами окружающей
среды, их поведение в ней, как правило, мало отличается от по-
ведения естественных аналогов. Так, радионуклиды стронция
ведут себя аналогично кальцию, с которым стронций находит-
ся в одной второй группе периодической системы элементов, а
радионуклиды цезия – калию, элементам первой группы.
Выделяют две основные группы факторов, приводящих к
изменению подвижности и биологической доступности радио-
нуклидов во времени. Первая из них обусловливает так назы-
ваемое «старение» радионуклидов. Суть такого старения состо-
ит в том, что со временем снижается подвижность радионукли-
дов в почве, например, в результате диффузии в кристалличе-
скую решетку отдельных минералов, агрегирования частиц, в
состав которых входят радионуклиды. Хорошо известно «ста-
рение» в почве радионуклидов цезия как следствие адсорбции
по типу изоморфного замещения в кристаллических решетках
глинистых минералов, приводящее к постепенному снижению
их доступности для корневого усвоения растениями.
Под влиянием другой группы факторов подвижность ра-
дионуклидов и их биологическая доступность, наоборот, могут
возрастать. Так, крупнодисперсные частицы, в состав которых
входят радионуклиды, со временем пребывания в почве под
влиянием воды, кислорода, микроорганизмов и других факто-
ров разрушаются, превращаясь в мелкодисперсные. Радиону-
клиды при этом могут переходить в более доступные для рас-
тений формы.
Большое значение в поведении радионуклидов в почве и
их биологической доступности имеют следующие химические
свойства: знак заряда иона, его масса, ионный радиус. Именно
эти характеристики определяют их способность к адсорбции и
образованию комплексных соединений, недоступных для рас-
тений. Так, чем выше заряд иона, тем сильнее он сорбирует-
ся почвенными частицами и образует более стойкие комплекс-
ные соединения с органическими веществами; чем больше мас-
са и ионный радиус, тем слабее выражается эта способность.
В свободном состоянии ионы радионуклидов поглощаются ин-
тенсивней, в отличие от гидратированной или сольватирован-
ной формы.
4.3.2. Роль гранулометрического

и минералогического составов почвы
Давно замечено, что при выращивании растений в услови-
ях водной культуры поступление в них радионуклидов через
корни оказывается значительно выше, чем при выращивании
на почвах такой же радиоактивности. Это является следстви-
ем способности твердой фазы почвы к поглощению и удержи-
ванию радионуклидов. Однако совершенно очевидно, что свой-
ство поглощать и удерживать не только радионуклиды, но и во-
обще элементы у различных почв должно быть неодинаковым.
Оно существенно зависит от гранулометрического (механиче-
ского) и минералогического составов почвы, которые являются
одним из важнейших факторов, определяющих характер ми-
грации радионуклидов в ней и их переход в растения.
Миграционные процессы зависят от содержания в почве
мелкодисперсных фракций, особенно количества минералов
монтмориллонитовой группы – асканитов, гумбринов, флого-
питов, вермикулитов и других, имеющих высокую сорбцион-
ную способность; органических веществ, обменных катионов –
известных факторов, формирующих так называемый почвен-
ный поглощающий комплекс и определяющих поглотительную
емкость почвы.
Сорбционная способность почвы возрастает с увеличением
дисперсности ее состава – механических элементов. Кривые на
рис. 4��
.2��
свидетельствуют о том, что даже в пределах одного ти-
па почв, в данном случае дерново-подзолистых, в зависимости
от объема фракции глинистых частиц диаметром меньше 0.001
мм накопление радионуклидов растениями может уменьшать-
ся на порядок. Более тяжелые по гранулометрическому со-
ставу поч вы еще сильнее закрепляют радионуклиды. Проч-
нее всех радиоактивные продукты деления удерживаются или-
стой фракцией почвы. Высокая сорбционная способность ра-
дионуклидов мельчайшими
фракциями почвы обусловле-
на большой удельной поверх-
ностью частиц.
Рис. 4.2.��
Влияние ��
грануломе-
трического состава дерново-подзо-
листой почвы на поступление 137Сs
в вегетативную массу (1) и зерно (2)
овса (Р.М. Алексахин и др., 1991).
Так, суммарная поверхность 1 г ила с частицами диаметром

0.001 мм составляет 23000 см3, а с частицами 0.0001 мм дости-
гает 230000 см2. С увеличением степени дисперсности грануло-
метрических элементов почвы возрастает ее обменная способ-
ность. Обменные катионы кальция, магния, калия, натрия спо-
собны к обмену на катионы других металлов, в том числе и на
радионуклиды, в частности стронция и цезия, закрепляя их на
частицах почвы как на своеобразной матрице.
Кроме того, мелкодисперсные глинистые и илистые фрак-
ции почвы содержат большое количество минералов монтмо-
риллонитовой группы, слюд и гидрослюд, относящихся к трех-
слойным минералам, обладающим высокой поглотительной
способностью. Преобладающими фракциями песка, даже мел-
кого, являются кварц и полевые шпаты, сорбционные способ-
ности которых очень низки. Количество минералов монтморил-
лонитовой группы в черноземах, каштановых, луговых почвах
и их разновидностях значительно выше, чем в других типах
почв, что является одним из основных факторов, обусловли-
вающих их способность к прочной фиксации радионуклидов и
уменьшению перехода минералов в растения.
Мелкопылеватые и илистые частицы высокодисперсных
фракций почв содержат и наибольшее количество органиче-
ских веществ, существенно влияющих на миграцию радиону-
клидов. С увеличением содержания в почве гумуса переход в
растения радионуклидов снижается. Это обусловлено тем, что
гуминовые и фульвокислоты, входящие в состав гумуса, об-
ладают также высокой способностью к сорбции радионукли-
дов и образованию с ними сложных комплексных соединений,
поступление которых в растение затруднено.
В более крупных пылевых фракциях содержание органи-
ческих веществ резко снижается, а в мелком песке их практи-
чески нет. Значительное количество органических веществ (до
90%) содержат некоторые разновидности болотных почв, в част-
ности, торфяные почвы. Однако в них органический компонент
представлен в основном полуразложившимися растительными
остатками. Содержание гумуса в таких почвах низко. Мине-
ральная фракция, в том числе и мелкодисперсная, тоже незна-
чительна. Мало и количество обменных катионов. Поэтому хо-
тя водоудерживающая их способность довольно велика, погло-
тительная емкость и способность к фиксации радионуклидов
сравнительно низки.
В целом перечисленные особенности почв формируют в них
определенный неспецифический уровень способности к сорб-
ции и удержанию отдельных элементов, в том числе и радиоак-
тивных. Почвы, содержащие большой объем глинистой и или-
стой фракций, минералов монтморилонитовой группы, гуму-
са, обладают наиболее высокой поглотительной способностью и
фиксации радионуклидов, а следовательно, уменьшают их ми-

грацию в почве и снижают поступление в растения. Эти спо-
собности в наименьшей степени выражены у дерново-подзоли-
стых почв и в максимальной – у черноземов. Поэтому в поряд-
ке возрастания способности различных типов почв к сорбции
и закреплению радионуклидов их можно расположить в такой
последовательности: подзолистые–дерново-подзолистые–дерно-
вые–болотные–серые лесные–луговые–каштановые–черноземы.
В табл. 4.1 приведены данные о возможности растений к
накоплению 90Sr и 137Сs на различных типах почв. В основном
они подтверждают отмеченную закономерность: чем выше сорб-
ционная способность почв, тем ниже коэффициент накопления
радионуклидов, т.е. меньшее их количество переходит в расте-
ния. Некоторые незначительные отклонения от нее могут быть
обусловлены определенными особенностями состава почв, фи-
зико-химическими свойствами отдельных радионуклидов, био-
логической спецификой растений и другими факторами.
Таблица 4.1
Коэффициенты накопления овсом посевным (Avena sativa L.) 90Sr
(И.К. Макаревич, 1973) и 137Сs (Е.В. Юдинцева, 1981)
из почв различных типов
Sr 90 137
Cs
Тип почвы Вегетативная Вегетативная
Зерно Зерно
масса масса
Дерново-подзолистые 11.5 0.56 0.35 0.21
Серые лесные 1.5 0.08 0.13 0.12
Луговые 1.4 0.09 0.05 0.03
Каштановые 1.0 0.04 0.02 0.01
4.3.3. Влияние агрохимических свойств почвы

Массовое содержание радионуклидов в почвах, как и в дру-
гих объектах окружающей среды, оценивается ультрамикроко-
личествами. Так, при содержании 137Cs 3.7×1010 кБк/м2 (1 Ки/
км2 – уровень, выше которого почвы принято считать загряз-
ненными в результате аварии на Чернобыльской АЭС) массовое
его количество в пахотном горизонте почвы составляет всего
3.9×10–12%, а 90Sr еще меньше – 2.4×10–12%, т.е. около 0.5 г/км2.
Подобные низкие концентрации радионуклидов в почвах долж-
ны обусловливать существенную зависимость их поведения от
количества и свойств соответствующих стабильных нуклидов,
химических элементов с близкими физико-химическими свой-
ствами, содержание большинства из которых на много поряд-
ков или во много раз выше. Очень влияют на состояние и ми-
грацию радионуклидов и другие агрохимические свойства поч
вы, в частности, реакция среды.
Реакция почвенного раствора (рН) по-разному влияет на

миграцию радионуклидов. Для большинства из них, в том чис-
ле для 90Sr и 137Сs, при увеличении кислотности растворимость
и подвижность возрастают, снижается прочность закрепления
в почве, поступление в растения увеличивается.
Однако в основе изменений десорбирующего влияния раст
вора в зависимости от рН кроме прямого растворения хими-
ческих соединений лежит такое явление, как вытеснение от-
дельных химических элементов из почвы в раствор в резуль-
тате поглощения ею ионов водорода. Например, некоторые ра-
дионуклиды, в частности 59Fе, 60Со, 65Zn, при повышении рН
переходят из ионной формы в различные гидролизные и ком-
плексные соединения и становятся менее доступными для рас-
тений.
Кроме того, изменение щелочно-кислотного баланса способ-
ствует переходу гидролизирующих элементов из ионных форм
в коллоидные, что также, в свою очередь, может сказаться на
прочности их фиксации в почве.
Вообще же зависимость подвижности радионуклидов в поч
ве от реакции среды имеет достаточно сложный характер, про-
являя нередко на протяжении изменения рН от 3 до 10 два-три
пика максимумов. Все почвы содержат определенное количе-
ство различных химических элементов. У большинства почв
среди них преобладает кремний, второе и третье место обычно
занимают кальций и магний, в значительных количествах со-
держатся калий, азот, фосфор, сера. Заметные величины для
отдельных типов почв составляют натрий, железо, алюминий.
Существенно меньшим является содержание микроэлементов –
меди, марганца, молибдена, цинка, бора, фтора, свинца.
Очень большое влияние на миграцию и доступность радио
нуклидов растениям имеет содержание в почвах обменного
кальция, которое характеризует их так называемую «карбо-
натность». Во многих почвах преимущественно зон недостаточ-
ного увлажнения содержание карбонатов может быть значи-
тельным. С повышением карбонатности поступление в расте-
ния стронция уменьшается. В табл. 4.2. приведены данные о
зависимости накопления 90Sr и 137С��
s��
различными видами расте-
ний от содержания карбонатов в черноземах. Как видим, с ро-
стом их количества с 0 до 3.2% накопление 90Sr снижается в
1.3–2.5 раза. Поступление 137Сs в этиx условиях возрастает.
Уменьшение поступления 90Sr в растения на карбонатных
почвах объясняется обычно двумя причинами. Во-первых,
при высоком уровне карбонатов может происходить необмен-
ная фиксация этого радионуклида. Об этом, в частности, сви-
детельствует тот факт, что на карбонатных почвах, по срав-
нению с выщелоченными, содержание водорастворимых форм
90
Sr обычно в несколько раз ниже, в то время как количество
Таблица 4.2
Коэффициенты накопления 90Sr и 137Cs в растениях
в зависимости от степени карбонатности черноземов
(Р.М. Алексахин и др., 1985)
Содержание карбонатов, %
Род растений
0 0.7 2.2 3.2
90
Sr
Капуста 0.19 0.16 0.17 0.08
Томаты 0.36 0.22 0.16 0.25
Лук (луковица) 0.98 0.80 0.85 0.74
Суданская трава 2.20 0.99 0.89 1.57
Кукуруза (вегетативная масса) 0.88 0.58 0.59 0.74
137
Cs
Капуста 0.04 0.06 0.06 0.12
Томаты 0.04 0.06 0.08 0.14
Лук (луковица) 0.05 0.05 0.06 0.07
Суданская трава 0.04 0.04 0.04 0.05
Кукуруза (вегетативная масса) 0.04 0.05 0.10 0.07
необменного – выше. Во-вторых, стронций и кальций являют-

ся химическими аналогами. Именно поэтому они включены в
одну, а именно вторую группу периодической системы элемен-
тов. При поступлении в растения между ними могут возникать
определенные конкурентные, даже антагонистические взаимо-
отношения, и кальций, как элемент, содержание которого в по-
чве может на несколько порядков превышать общее содержа-
ние стронция, выступает в роли своеобразного дискриминато-
ра, ограничивающего поступление стронция.
Последний тип взаимодействия может возникать между
магнием и стронцием, барием и стронцием и другими элемен-
тами этой группы. В частности, многие из них, и в первую оче-
редь перечисленные кальций, магний и барий, могут высту-
пать как дискриминаторы природного радиоактивного элемен-
та радия, который также находится во второй группе. Име-
ются сведения о том, что на карбонатных почвах поступление
226
R��
а в растения уменьшается. Отмеченное увеличение подвиж-
ности и поступления в растения 137С��
s��
при повышении карбонат-
ности почвы может быть связано с возрастанием в этих усло-
виях количества водорастворимых органических соединений,
которые обусловливают его десорбцию, и является специфич-
ным лишь для богатых органическим веществом почв, каковы-
ми являются черноземы. Во всяком случае, на бедных дерново-
подзолистых почвах искусственное повышение карбонатности
за счет внесения извести или других известковых материалов
усиливает закрепление 137С��
s��
и снижает его поступление в рас-
тения. Карбонатные почвы характеризуются не только значи-
тельным содержанием кальция в виде катионов Са2+, но и ани-

онов СО32–. Последние способствуют сорбции 90Sr��
за счет соосе-
дания труднорастворимых и слабоусваиваемых растениями со-
единений стронция. Такой же способностью обладают анионы
РО43– и SО42–, поэтому с возрастанием их концентрации в почве,
в особенности содержания обменных форм фосфора, наблюда-
ется снижение перехода 90Sr��
в растения. Увеличение в почве со-
держания обменного калия снижает миграцию и поступление
в растения 137Сs. С одной стороны, это связано с тем, что при
большом количестве в почве калия происходит замена на него
всех обменных катионов почвы, что увеличивает сорбцию и за-
крепление цезия; с другой – между калием и цезием, как хи-
мическими аналогами (оба находятся в первой группе периоди-
ческой системы элементов), возникают конкурентные отноше-
ния при поступлении в растения, подобные тем, что проявля-
ются у пары кальций-стронций. Подобный антагонизм может
возникать у цезия и с другими элементами первой группы, так
что поступление в растения 137С��
s��
зависит и от содержания та-
ких элементов, как натрий, рубидий, литий.
Поглощение и сорбция радионуклидов в почве в значитель-
ной степени зависят от содержания в ней соответствующих ста-
бильных нуклидов – чем выше содержание стабильных, тем
меньше радиоактивных закрепляется в почве и больше перехо-
дит в растения. Эти эффекты объясняются простым разбавле-
нием радионуклидов за счет стабильных и уменьшением вкла-
да радиоактивных нуклидов в общей фиксации элемента ком-
понентами почвы.
Несколько слов следует сказать об особенностях миграции
одного из основных естественных радиоактивных «загрязни-
телей» почвы и биосферы в целом – 40К. Его содержание в по-
верхностном (пахотном) горизонте почвы довольно велико – ва-
рьирует от 3 до 22×1010 Бк/км2, т. е. может достигать 6 Ки/км2.
Максимальной радиоактивностью за счет 40К обладают почвы,
которые развились и сформировались на кислых магматиче-
ских породах и которые содержат такие минералы, как биотит,
мусковит, микроклин, ортоклаз, иллит. В процессе хозяйствен-
ной деятельности человека потоки калия, а вместе с ним и 40К в
биосфере возрастают. Достаточно сказать, что при средних нор-
мах внесения калийных удобрений 60 кг/га в почву поступает
1.35×106 Бк/га 40К. Безусловно, одноразовое внесение удобрений
не приводит к заметному увеличению содержания радионукли-
да в почве, но при многолетнем систематическом их внесении,
а под некоторые виды растений они вносятся в количествах в
три-четыре раза больших, что может существенно повлиять на
его баланс и сформировать определенный повышенный уровень
естественной радиоактивности.
Миграция 40К в почве, поступление в растения и последу-

ющий транспорт по звеньям трофических цепочек полностью
определяются поведением его стабильных изотопных носителей
39
К и 41К и зависит от многих уже отмеченных свойств почвы:
карбонатности, реакции среды, содержания различных катио-
нов, и в первую очередь натрия, концентрации анионов. Одна-
ко при любом снижении поступления в растения 40К наблюда-
ется и уменьшение поступления калия в целом. Он же являет-
ся одним из основных биогенных элементов.
Таким образом, изменение щелочно-кислотных условий
среды, наличие различных соединений, в особенности способ-
ных к обменным реакциям, стабильных носителей существен-
но влияют на подвижность радионуклидов в почве и звене «поч
ва–растение». Механизмы этих явлений значительно зависят
от изменения состояния и миграционных форм радионукли-
дов, процессов их соосаждения и адсорбции макрокомпонента-
ми среды, конкурентных взаимоотношений с соответствующи-
ми изотопными и неизотопными носителями.
4.3.4. Влияние погодно-климатических условий

Движение воздуха, атмосферные осадки, температура окру-
жающей среды и некоторые другие явления, характеризующие
особенности погодно-климатических условий, играют очень
важную роль в миграции радионуклидов не только в атмосфе-
ре, но и в почве.
Огромное значение в распространении радионуклидов по
поверхности почвы играет движение воздуха – ветер. За счет
ветрового поднятия радиоактивной пыли и ее переноса стано-
вится возможным вторичное чрезвычайно быстрое перемеще-
ние радиоактивных веществ на десятки и сотни километров от
места их выпадения, что может обусловить загрязнение или
увеличить его на более чистых почвах.
Выделяют три основные вида ветрового поднятия почвы:
истинный ветровой подъем – за счет движения масс воздуха
над поверхностью почвы; локальный ветровой подъем – бла-
годаря движению воздуха, обусловленного спецификой релье
фа и микрорельефа местности, наличия лесных и садово-пар-
ковых насаждений, строений – своего рода «сквозняков», и
механический ветровой подъем, возникающий при движении
транспорта, выполнении различных технологических работ в
полеводстве. Наиболее важным фактором, влияющим на ветро-
вой подъем радиоактивных частиц и их перенос, безусловно,
является скорость движения воздуха. Подъем почвенных ча-
стиц происходит быстрее при сухой погоде, с поверхности рас-
паханных полей, грунтовых дорог, продуваемых оголенных
склонов и т.д. Перечень основных факторов, влияющих на ве-
тровой подъем почвы, приведен в табл. 4.3.
Таблица 4.3
Факторы, влияющие на ветровой подъем частиц почвы
(Д.У. Хилли, 1985)
Атмосфера Поверхность почвы Характеристика почвы
Скорость движения Характер поверхности Структура
Турбулентность Топографические характери- Механический состав
стики
Плотность Наличие растительности Плотность
Давление Препятствия Наличие органических
веществ
Влажность Влажность Влажность
Температура Температура Температура
Сезон года, особенности погодных условий в значительной

степени определяют взаимодействие радионуклидов с почвой и
их переход в растения. Оно будет минимальным в зимний пери-
од при низких температурах и твердых атмосферных осадках.
В то же время положительные температуры и высокая влаж-
ность летом усиливают эти процессы. По данным некоторых
исследователей, при повышении температуры с 2 до 30 °С под-
вижность многих радионуклидов в почве возрастает в 5–10 раз.
Набухание глинистых минералов во влажную погоду с по-
следующим высыханием может привести к необменному погло-
щению катионов, уменьшению их закрепления частицами поч
вы и увеличению перехода в растения.
4.3.5. Вертикальная миграция

радиоактивных веществ в почве
Выше рассматривалось влияние различных факторов на
поведение радионуклидов в статической равновесной системе.
О движении нуклидов в такой системе судили по степени их
поглощения почвой из раствора и переходу из почвы в жидкую
фазу. В естественных условиях миграция химических элемен-
тов в почве наряду с этими процессами включает их вертикаль-
ное и горизонтальное перемещение. Радиоактивные вещества,
попав на поверхность почвы, вовлекаются в процессы верти-
кальной миграции вглубь ее. Со временем данное явление при-
водит к снижению мощности дозы излучения радионуклидов
над поверхностью почвы, уменьшению их вторичного перено-
са ветром и поверхностными водами. Однако это может обусло-
вить увеличение поступления радионуклидов в растения через
корневую систему, приводить к загрязнению почвенных вод.
Скорость вертикального переноса радионуклидов в почве
в значительной степени определяется многими вышеперечис-
ленными физико-химическими особенностями радионуклидов,
гранулометрическим и минералогическим составом почвы, ее
агрохимическими свойствами. Существенно на почву влияют и

погодно-климатические условия, но главным образом она зави-
сит от количества атмосферных осадков.
Перемещение как радиоактивных, так и других веществ по
профилю почвы является, с одной стороны, следствием меха-
нического пассивного переноса радиоактивных частиц, выпав-
ших на поверхность, с током воды, с другой – активного пере-
носа за счет процессов диффузии и конвекции. Частицы разме-
ром 0.5–20.0 мкм способны перемещаться в почве в вертикаль-
ном направлении с водой по типу механического переноса через
поры, а частицы меньшего размера – даже с движением почвен-
ной влаги. Частицы самых различных размеров с током воды
могут проникать вглубь по трещинам, образовавшимся в су-
хую погоду, ходам червяков и других организмов. Это обычная
фильтрация – движение воды через пористую среду под влия-
нием сил гравитации.
Многоразовое перепахивание почвы, естественно, приводит
к равномерному механическому распределению радиоактивных
частиц по всему профилю пахотного горизонта.
Диффузионный перенос представляет собой перемещение
радионуклидов в направлении градиента концентрации – ее
выравнивания. Процессы диффузии в вертикальном переносе
радионуклидов имеют особое значение на почвах с низкой ско-
ростью фильтрации, обогащенных минеральными и органиче-
скими веществами, т.е. способных прочно сорбировать радио-
нуклиды и затруднять их механический перенос – в первую
очередь на черноземах. Однако, безусловно, скорость диффу-
зии возрастает при повышении влажности почвы и температу-
ры окружающей среды, т.е. в значительной степени определяет-
ся погодно-климатическими особенностями региона, года.
Конвекционный перенос – это вертикальное перемещение
радионуклидов с водой, обусловленное изменением ее плотно-
сти в результате разницы температур или солености. Конвек-
ция приобретает особое значение в период осенне-зимнего ох-
лаждения верхнего горизонта почвы, когда более плотные по-
верхностные слои воды опускаются на глубину в горизонты,
расположенные ниже, и еще не охладились, смешивая и вырав-
нивая по вертикали физические и химические показатели во-
ды, в том числе и по содержанию радионуклидов. Конвекцион-
ный перенос особенно распространен на почвах с промывным
режимом и для радионуклидов, находящихся в водораствори-
мом и легкоподвижном состоянии.
В целом же процесс вертикальной миграции радионукли-
дов идет довольно медленно. Так, в зоне Чернобыльской АЭС на
необрабатываемых со дня аварии дерново-подзолистых песча-
ных почвах легкого механического состава к концу 2012 г., т.е.
через 26 лет после выпадения радионуклидов, около 90% ко-
личества 90Sr и 137С��

s��
содержалось в верхнем 15–20-сантиметро-
вом слое (рис. 4.3). Отмечается определенная тенденция к бо-
лее быстрой миграции вглубь 90Sr, который в меньшей степени,
чем 137С��
s��
, связывается почвой. На почвах тяжелого механиче-
ского состава (глинистых, суглинистых) с богатым почвенно-по-
глощающим комплексом вертикальная миграция радионукли-
дов проходит еще медленнее.
Рис. 4.3. Скорость вертикальной миграции 90Sr и 137С��

s��
на необраба-
тываемой дерново-подзолистой почве в зоне отчуждения Чернобыльской
АЭС (заштриховано примерно 90%-ное содержание радионуклидов в поч
ве, остальные 10% – в более глубоких горизонтах).
Однако имеются все основания считать, что с проникнове-

нием радионуклидов в нижние, менее обеспеченные органиче-
скими веществами горизонты, к подстилающим породам ско-
рость вертикальной миграции возрастает, что может привести
к угрозе радиоактивного загрязнения почвенных вод. Для зоны
Полесья – наиболее загрязненного в результате аварии региона,
где на подзолистых и дерново-подзолистых почвах подстилаю-
щие породы начинаются практически сразу же за пахотным го-
ризонтом, а почвенные воды расположены довольно высоко –
такая угроза представляется вполне реальной.
4.3.6. Горизонтальная миграция радиоактивных веществ

по поверхности почвы
Существенное влияние оказывают погодно-климатические
условия на горизонтальную миграцию радионуклидов – их пе-
ренос по поверхности почвы. При сильных ливневых дождях в
летне-осенний период возможен значительный смыв радионук

лидов с площадей водосборов в водоемы и загрязнение ими рек,
озер, водохранилищ – источников питьевой и поливной воды.
Аналогичная ситуация возникает при формировании мощно-
го снежного покрова в зимний период и резкого повышения
температуры весной, когда при быстром таянии снега и слабой
фильтрации воды в мерзлую почву усиливается поверхностный
перенос радионуклидов в водоемы талыми водами.
Различают твердый и жидкий стоки радионуклидов. Твер-
дый сток – перенос в основном мельчайших илистых частиц
с сорбированными радионуклидами, захватываемыми потоком
воды. Жидкий сток – миграция растворенных в воде радионук
Рис. 4.4. Влияние рельефа территории на горизонтальную миграцию

Cs по поверхности почвы со временем после выпадения радиоактивных
137
осадков при аварии на Чернобыльской АЭС: 1–2 – рельеф территории, 3 –

равномерное загрязнение в 1986 г., 4 – через 10 лет, 5 – через 20 лет, 6 – че-
рез 25 лет (Ю.А. Кутлахмедов, 2012).
лидов. При горизонтальной миграции именно твердый сток за

счет сугубо механических сил потоков воды играет главную
роль в перераспределении радионуклидов на поверхности поч
вы, приводит к дополнительному радиоактивному загрязнению
водоемов.
В процессах горизонтальной миграции важное значение
приобретают особенности рельефа местности, наличие на ней
растительности. Специфические неровности поверхности, ми-
крорельеф, лесные насаждения и другая растительность при
определенных сочетаниях не только уменьшают, но могут прак-
тически полностью задерживать поверхностный сток радионук
лидов, в то же время крутые склоны, отсутствие растительно-
сти его усиливают (рис. 4.4).
4.4. Поступление радиоактивных веществ в растения
Растения при полном отсутствии визуальных признаков

радиационного поражения накапливают значительные количе-
ства радиоактивных веществ, концентрация которых у отдель-
ных видов может во много раз превышать их содержание в поч
ве. Результатом этого является невозможность использования
урожая сельскохозяйственных растений для питания людей и
даже кормления животных. В связи с этим чрезвычайно важ-
ным является изучение закономерностей поступления в расте-
ния, распределения и накопления в продуктивных органах от-
дельных радионуклидов.
При исследовании таких закономерностей было установле-
но, что и в растениях, и в организме животных 90Sr��
ведет се-
бя подобно кальцию, а 137Сs – калию. Было показано, что в
максимальных количествах 90Sr концентрируется в тех видах
растений, органах и тканях животных, которые накапливают
много кальция (известные кальцефилы – растения семейства
бобовых, отдельные виды семейств розоцветных, лютиковых;
костная ткань млекопитающих и других животных, скорлу-
па птичьих яиц, раковины моллюсков). А наибольшее коли-
чество 137С��
s��
накапливается в объектах, богатых калием (расте-
ния-калиефилы – капуста, картофель, свекла, кукуруза, гречи-
ха, лен, виноград, абрикос, а также семена злаков, мышечная
ткань млекопитающих и других животных).
В этом нет ничего удивительного, так как уже упомина-
лось, что стронций находится в той же самой, а именно вто-
рой, главной подгруппе периодической системы элементов, что
и кальций, а цезий – в первой главной подгруппе вместе с ка-
лием. Элементы объединены в группы в соответствии с общно-
стью некоторых химических свойств. Именно поэтому строн-
ций проявляет свойства, аналогичные кальцию, а цезий – ка-
лию, точно так же, как и другие элементы, находящиеся в дан-
ных группах. Безусловно, следует учитывать, что кальций и

калий принадлежат к наиболее распространенным в природе
элементам, которые, в особенности калий, играют важнейшую
роль в обмене веществ живых организмов; сведений в отноше-
нии влияния на метаболизм стронция и цезия нет.
Установлено, что радиоактивные вещества могут поступать
в растения по двум основным путям: вследствие прямого за-
грязнения надземных органов выпадающими из воздуха радио-
активными частицами с их последующим поглощением тканя-
ми вегетативных и репродуктивных органов (некорневое, или
аэральное, поступление) и через корневую систему из почвы
(корневое, почвенное, или субстратное, поступление).
Следует обязательно различать эти два пути загрязнения
растений радиоактивными веществами, поскольку их посту-
пление через надземные органы в значительных количествах
возможно главным образом лишь в период выпадения радиоак-
тивных частиц, тогда как поглощение корнями из почвы может
происходить в течение последующих десятков лет.
Кроме того, степень радиоактивного загрязнения хозяйст
венно ценных частей растений может существенно изменяться
в зависимости от пути поступления радиоактивных веществ и
места их поглощения. Например, для зерновых и зернобобовых
культур, плодово-ягодных растений, овощных, которые форми-
руют урожай из надземных частей, при некорневом поступле-
нии радиоактивных веществ вероятность загрязнения продук-
тивных органов больше, чем при корневом, в то время как для
корнеплодов и клубнеплодов – наоборот.
4.4.1. Некорневое поступление

радиоактивных веществ в растения
Возможность поступления в растения различных веществ
через поверхность листьев и других надземных органов была
установлена еще в экспериментах с некорневыми подкормка-
ми минеральными элементами. Но, безусловно, интенсивность
проникновения и последующего включения в обмен веществ
как обычных стабильных, так и радиоактивных веществ в зна-
чительной степени связана с их химическими свойствами и
растворимостью.
Наиболее активно радиоактивные вещества поглощаются
листьями (листовое поглощение), а в период цветения также
цветками и соцветиями (флоральное поглощение). Некоторая
их часть может поступать через ткани стебля и поверхностные
корни, если они имеются.
Листовое поглощение является основным путем некорнево-
го поступления радионуклидов для всех видов растений. Ис-
ключение могут составить лишь некоторые виды ксерофитов,
покрытых волосками, толстой кутикулизированной оболочкой
с незначительным количеством устьиц и видоизмененными в

колючки листьями.
Однако для многих видов растений очень существенным
может быть флоральное поступление, удельный вклад которо-
го определяется размером цветка, его формой, количеством, ме-
стом расположения в соцветии, на растении. Как правило, боль-
шие цветки розоцветных, соцветия хлебных злаков, располо-
женные на открытых частях растений, поглощают значительно
больше радиоактивных веществ, чем растения с маленькими,
расположенными одиноко под прикрытием листьев цветками,
как, например, у перца, томатов. Следует также подчеркнуть,
что в случаях флорального поглощения может происходить су-
губо механическое поглощение радиоактивных частиц, в том
числе и очень крупных, самим цветком (так называемый фло-
ральный захват) с последующим их включением в плод. Имен-
но такая ситуация сложилась с плодово-ягодными культурами
в некоторых регионах Украины весной 1986 г. в период аварии
на Чернобыльской АЭС, в результате которой количество ради-
онуклидов во фруктах и ягодах превысило допустимые уровни.
Обязательным условием для проникновения радиоактив-
ных веществ, как и вообще любых соединений, внутрь расте-
ния является наличие влаги на поверхности листа. Смачивае-
мость листьев различных видов зависит от очень многих фак-
торов: формы листа, возраста, наличия опушенности, толщины
кутикулы, содержания в ней жиров, ориентации листа по от-
ношению к поверхности земли, наконец, наличия воды в нем.
Ворсинки на листе уменьшают смачиваемость, так как способ-
ствуют образованию воздушных пузырьков. Однако при пол-
ном смачивании листа его поверхность удерживает большее ко-
личество влаги именно за счет опушенности. Чем дольше осу-
ществляется контакт влаги с поверхностью листа, тем больше
радиоактивных веществ проникает в него. Это зависит от фор-
мы листа, его расположения на стебле. Важную роль играет
и температура окружающей среды, влажность, движение воз-
духа, т.е. факторы, влияющие на скорость испарения. Через
поверхность молодого листа радионуклиды проникают сравни-
тельно быстрее, чем старого, покрытого толстой оболочкой. Ку-
тикула и повышенное содержание в ней жиров также представ-
ляют препятствие для их поступления.
Радиоактивные вещества, как и обычные элементы пита-
ния, поступают внутрь листа путем поглощения и обмена с ку-
тикулой и стенками клеток. В кутикуле листьев некоторых ви-
дов растений обнаружены слои пектиноподобных веществ, пере-
ходящих в стенки нижерасположенных эпидермальных клеток.
Этим путем вместе с ними радиоактивные вещества могут про-
никать в лист. В некорневом пути поступления радиоактивных
веществ в растение определенную роль играют также устьи-
ца, хотя их удельный вклад в этот процесс пока еще не оце-

нен. Впрочем, сказанное относится и к поступлению в растения
обычных нерадиоактивных элементов, в том числе и элементов
минерального питания, которые используют при внекорневых
подкормках. Но логика подсказывает, что при увеличении ко-
личества устьиц на единицу площади листа, степени их откры-
тия поступление различных веществ должно возрастать.
Часть поглощенных радиоактивных веществ может оста-
ваться в месте их проникновения в растение, но часть, вклю-
чающаяся через флоэму и ксилему в транспортные системы,
может передвигаться и накапливаться в самых различных ор-
ганах, в том числе и хозяйственно полезных, формирующих
собственно урожай. Их участь зависит от химических свойств
радионуклида, его физиологической роли или роли его химиче-
ских аналогов в обмене веществ, специфики вида, физиологиче-
ского состояния растения.
Более интенсивно передвигаются по растению изотопы це-
зия, рубидия, йода; гораздо медленнее – стронция, церия, руте-
ния, циркония, ниобия, бария. Самыми подвижными являются
изотопы цезия. Попадая на листья или другие части растения,
цезий, как и его химический аналог калий, быстро передвига-
ется к другим органам и способен в довольно значительных ко-
личествах накапливаться не только в зерне злаковых и зерно-
бобовых растений, но и в клубнях картофеля, корнеплодах, лу-
ковицах. Из общего количества 137Сs, поступающего в растения
кукурузы через листья, свыше четверти накапливается в зер-
не. Еще большая часть его при некорневом поступлении нака-
пливается в клубнях картофеля и корнеплодах столовой све-
клы. При нанесении радионуклида на листья подсолнечника в
семенах накапливается около 20% 137С��
s��
. В то же время содер-
жание 90Sr и 144Се при поступлении через листья в этих органах
составляет всего несколько сотых и даже тысячных долей про-
цента от поступающего количества (табл. 4.4).
Таблица 4.4
Содержание радионуклидов
в отдельных частях растения подсолнечника (Helianthus annuus L.)
при нанесении радиоактивных веществ на 16-й лист
(И.В. Гулякин, Е.В Юдинцева, 1973)
Органы и части органов Количество от нанесенного, %

растений Sr
90 137
Сs 144
Се
Листья ниже 16-го листа 0.080 1.27 0.029
Листья выше 16-го листа 0.045 4.75 0.008
Стебель ниже 16-го листа 0.006 3.70 0.032
Стебель выше 16-го листа 0.003 7.03 0.013
Цветки 0.012 2.64 0.019
Мякоть корзинки 0.010 18.46 0.014
Оболочка семени 0.008 15.47 0.014
Ядро семени – 3.58 0.007
И это совершенно понятно. Химический аналог цезия – ка-

лий принадлежит к числу важнейших элементов питания рас-
тений и обладает очень высокой способностью к передвижению.
Поглощение калия листом, как и другими надземными и под-
земными органами, осуществляется очень быстро, и он легко
транспортируется к разным органам. Подобно калию ведет се-
бя цезий и другой его химический аналог – рубидий, с помо-
щью которого, кстати, используя его как меченый атом, обыч-
но изучают особенности обмена калия в живых организмах, в
том числе и в растениях.
Роль кальция в жизни растений, в отличие от животных,
более скромна. Кальций принимает участие в небольшом числе
обменных реакций, поэтому и его аналог – стронций поступает
и накапливается в растениях в значительно меньших количе-
ствах. Несущественное участие в процессах обмена принимает
и церий. Хотя и известны попытки использовать некоторые со-
единения церия как инсектициды и даже микроудобрения, фи-
зиологическая роль его не установлена.
Довольно быстро передвигаются по растению при попада-
нии на его поверхность радиоактивные изотопы йода, что об-
условлено не биологической ролью (в отличие от позвоночных
животных), не схожестью с каким-либо биологически актив-
ным аналогом, а способностью растения образовывать легко-
подвижные соединения типа КI (йодистый калий).
Некорневое поступление радиоактивных веществ в расте-
ния может происходить на протяжении всего периода вегета-
ции, вследствие чего оно в значительной степени зависит от
степени облиственности и возраста листьев, связанных с фазой
онтогенеза. В физиологии растений существует понятие «ли-
стового индекса», или «листового коэффициента», количествен-
но характеризующего этот показатель и представляющего со-
бой отношение суммарной площади листьев растений к площа-
ди поверхности почвы, где они произрастают. Для большинства
фитоценозов, в том числе искусственных агроценозов – посевов
сельскохозяйственных культур – оптимальные значения листо-
вого индекса, при котором обеспечивается максимальная эф-
фективность фотосинтеза, для различных видов варьирует от
двух до семи. Но в реальных условиях на протяжении вегета-
ционного периода он может изменяться в более широких пре-
делах – практически от нуля ранней весной до десяти в фазы
максимального формирования вегетативной массы. В некото-
рых агроценозах, например, при выращивании кукурузы на зе-
леный корм, он может достигать 15–20, а в некоторых смешан-
ных агроценозах — даже 25–30. Еще большим этот показатель
бывает под лесом. Совершенно понятно, что чем выше показа-
тель листового индекса, тем значительнее будет степень задер-
жания радиоактивных веществ поверхностью листьев и, соот-
ветственно, выше их поступление в растения.
На некорневое поступление радиоактивных частиц, осев-

ших на поверхности растений, очень влияют погодные усло-
вия – частицы могут смываться во время дождя, сдуваться ве-
тром. Удержание радиоактивных веществ на растениях в по-
добной ситуации определяется главным образом формой орга-
нов, их механическими свойствами, ориентацией в отношении
поверхности земли. Радиоактивные осадки в существенных ко-
личествах накапливаются в цветках, таких труднодоступных
местах, как пазухи листьев, но легко смываются с поверхности
неопушенного листа или стебля.
Вследствие ветрового подъема и переноса радиоактивной
пыли с поверхности почвы, а также во время дождя и искус-
ственного орошения дождеванием становится возможным вто-
ричное загрязнение надземных частей растений радионуклида-
ми. Подъем почвенных частиц с брызгами дождя может при-
вести к очень высокому некорневому загрязнению. Сильный
ливень поднимает на высоту 40–60 см до 200 т почвы с гекта-
ра. Понятно, что этот фактор может привести к существенно-
му увеличению накопления радионуклидов в продукции расте-
ниеводства, особенно низкорослых видов растений, формирую-
щих продуктивные органы на надземных частях, например, то-
матов, огурцов, капусты, земляники и других.
При аварии на Чернобыльской АЭС основная масса радио
нуклидов выпала на протяжении первых двух недель конца
апреля–начала мая и прямому некорневому загрязнению под-
верглись в основном озимые растения, естественные и сеяные
травы на кормовых угодьях, плодовые и ягодные культуры.
Для остальных видов растений главным источником радиоак-
тивного загрязнения стало именно вторичное аэральное загряз-
нение за счет ветра и подъема почвенных частиц с брызгами до-
ждя. Вклад загрязнения растений через корни с уже вспахан-
ных к тому времени полей был сравнительно невелик.
В целом уровень загрязнения растений радионуклидами в
случае прямого попадания на их надземные части определяет-
ся количеством свежих радиоактивных осадков. В то же время
проникновение радионуклидов через корневую систему зависит
от общего количества осадков, выпавших на поверхность поч
вы. И если со временем некорневое поступление радиоактив-
ных веществ уменьшается, то проникновение их из грунта че-
рез корни в течение определенного времени может возрастать.
4.4.2. Поступление радиоактивных веществ в растения

через корни
Почва, как уже отмечалось, является мощным поглотите-
лем различных элементов, в том числе и радиоактивных изо-
топов. Особенно высокой способностью к поглощению облада-
ет поверхностный, богатый перегноем горизонт, в котором со-
средоточена большая часть почвенного поглощающего комплек-

са. Именно поэтому природные угодья удерживают основную
массу радиоактивных веществ в поверхностном 5–10-сантиме-
тром слое почвы, а на пахотных землях такие вещества более
или менее равномерно рассредоточиваются по всему обрабаты-
ваемому профилю горизонта на глубину 20–25 см. Их вовлече-
ние в биологический круговорот определяется, с одной сторо-
ны, мощностью связи с частицами почвы, с другой – способно-
стью поглощаться корнями растений.
Что касается способности корней поглощать радионуклиды,
то она определяется многими факторами одновременно: специ-
фикой вида растения, развитием корневой системы, фазой раз-
вития, их физиологическим состоянием, влажностью почвы,
наличием в растении элементов питания, химической формой
соединения, в состав которого входит радионуклид, и некото-
рыми другими. Поглощение радионуклидов почвой и растения-
ми в значительной степени задерживает их вымывание и пере-
нос к почвенным водам, фиксируясь у поверхности почвы в зо-
не размещения основной массы корней.
Механизм усвоения радиоактивных веществ корнями рас-
тений также не отличается от поглощения обычных элементов
минерального питания. В связи с тем, что большинство радио
активных продуктов ядерного деления, как химические эле-
менты, не играет какой-либо роли в физиолого-биохимических
процессах и поступает в растения, как правило, в очень незна-
чительных количествах, то при рассмотрении закономерностей
их транспорта в тканях растений возможным влиянием иони-
зирующих излучений на процессы обмена и участие в нем мож-
но пренебречь.
Поглощение радиоактивных веществ корнями, транспорт
их по растению и распределение по отдельным органам в зна-
чительной степени определяются химическими свойствами
радионуклидов. Стронций и цезий, как уже подчеркивалось,
имеют много общего соответственно с кальцием и калием, и по-
этому они подобно этим биологически важным элементам по-
ступают в растения в максимальных количествах (табл. 4.5).
Радионуклиды иттрия, рутения, церия, прометия, актинoидов,
в том числе урана, плутония, америция и др. накапливаются в
количествах, на несколько порядков меньших. Высокие значе-
ния коэффициентов накопления имеет радиоактивная сера, яв-
ляющаяся весьма важным биогенным макроэлементом, радио-
нуклиды таких микроэлементов, как железо, цинк, марганец,
кадмий, которые также играют значительную роль в метабо-
лических процессах. Но содержание их радионуклидов в почве
невелико и соответственно накапливаются они в растениях в
очень небольших количествах.
Таблица 4.5
Коэффициенты накопления (КН) радионуклидов растениями
(Р.М. Алексахин, 1992)
Радионуклид КН Радионуклид КН
35
S 20–60 141, 144
Ce 6.10–4–3·10–3
45
Ca (4–6)·10–2 147
Pm 3.10–5–3·10–4
54
Mn 0.02–15 195
W 0.13–0.3
55, 59
Fe (1–8)·10–2 210
Po 1.10–3–1·10–2
60
Co 4.10–3–5·10–2 210
Pb 0.05–0.43
65
Zn 3.3–15 226
Ra 1.10–3–4·10–2
90
Sr 0.02–12 232
Th 1.10–3–7·10–1
91
Y 3.10–5–7·10–4 237
Np n.10–2–n·10–1
95
Zr 3.10–3–8·10–2 238
U 1.10–3–1·10–1
103, 106
Ru (2–3)·10–3 238
Pu 1.6.10–4–1·10–1
115
Cd (4.3–8.5)·10–2 239, 240
Pu n.10–8–100
134, 137
Cs 0.02–1.1 241
Am n.10–6–10–1
140
Ba (2–5)·10–2 244
Cm n.10–4–n·10–3
При этом радионуклиды цезия и стронция, а также пере-

численных микроэлементов благодаря отмеченным свойствам
и особенностям легко и быстро передвигаются по растению, в
то время как большинство других накапливаются преимуще-
ственно в корне и далее практически не поступают (табл. 4.6).
Распределение радионуклидов в надземных частях растений
при поступлении через корни также происходит по-разному.
Около половины их количества накапливается в стебле. Это ха-
рактерно не только для пшеницы, которая рассматривается в
качестве примера, но и для многих других видов травянистых
растений. Значительно меньше радиоактивности доходит до ли-
Таблица 4.6
Распределение радионуклидов по органам пшеницы
при поступлении через корни (И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева, 1973)
Содержание Содержание
в растении, % в органах надземной части, %
Радионуклид
Надземная Колосья
Корни Стебли Листья Зерно
часть без зерна
60
Со 91.1 8.9 66.2 4.3 16.7 12.8
90
Sr 19.3 80.7 53.4 35.9 6.7 4.0
91
Y 99.5 0.5 39.5 41.9 18.6 0
95
Nb 99.2 0.8 75.0 25.0 0 0
97
Zr 99.92 0.08 69.8 23.3 4.6 2.3
106
Ru 99.97 0.03 45.5 45.5 9.0 0
137
Cs 40.9 59.1 49.9 27.4 18.0 4.7
144
Ce 99.2 0.8 45.8 33.3 16.7 4.2
стьев, еще меньше – до колосьев и всего несколько процентов

включается в зерно.
Как видим, проявляется такая закономерность: чем дальше
по транспортной цепочке от корня находится орган растения,
тем меньше радиоактивных веществ он накапливает. В случае
с зерновыми и зернобобовыми культурами, основной продукци-
ей которых является зерно, эта закономерность весьма полезна.
Благодаря ей даже на относительно загрязненных почвах при
высоком количестве радионуклидов в соломе (стебли и листья)
зерно, а следовательно, крупы и мука могут оказаться чисты-
ми – содержать допустимое их количество. Эта закономерность
утешительна и в том случае, когда продуктивными органами
являются иные плоды – овощных, ягодных, фруктовых видов
растений. Но если продуктивными органами являются листья
(капуста, салат, щавель, петрушка и др.), а особенно подземные
части растений (корнеплоды, клубнеплоды, луковицы), прихо-
дится иметь дело с более загрязненной продукцией. Все же лу-
ковицы и клубнеплоды, представляющие собой видоизменен-
ные соответственно листья и стебли, как правило, загрязняют-
ся в меньшей степени, чем корнеплоды – утолщенные формы
главного корня. Однако следует учитывать, что радионуклиды
могут проникать в подземные органы непосредственно из почвы
через их поверхность путем прямой диффузии. Специальными
опытами, проведенными с картофелем, было доказано, что пре-
обладающая часть 90Sr и 137С��
s��
, накапливаемая в клубнях, по-
ступает именно этим путем.
Таким образом, по характеру поступления радионуклидов
через корни и накопления в отдельных органах их можно раз-
делить на две группы: радионуклиды, которые быстро поступа-
ют и передвигаются по растению, накапливаясь в надземных
частях, и радионуклиды, которые поступают медленно и кон-
центрируются в основном в корнях. Для отражения характе-
ра и зависимости накопления отдельных радионуклидов в раз-
ных органах растений от наличия их в субстрате (почве) удоб-
нее всего использовать коэффициент накопления.
Как можно было убедиться из данных табл. 4.5, для боль-
шинства радионуклидов его значения составляют сотые и ты-
сячные, редко приближаясь даже к десятым долям. Это означа-
ет, что их концентрирование в растениях не происходит. К со-
жалению, для наиболее распространенных на сегодняшний
день радиоактивных загрязнителей окружающей среды 90Sr и
137
С��
s��
коэффициенты накопления намного выше, а для расте-
ний кальцефилов и калиефилов, произрастающих на легких
типах почв, могут значительно превышать единицу, достигать
10 и более величин. Последнее касается в особенности 137С��
s��
, на-
копление которого даже в зерне и плодах отдельных овощных
культур может быть очень значительным.
Количество поступающих в растения радиоактивных ве-

ществ находится в прямо пропорциональной зависимости от их
содержания в почве. Поведение 137Сs при поступлении из поч
вы в растение связано с наличием в ней обменного калия. При
увеличении количества калия в почве поступление 137С��
s��
умень-
шается (рис. 4.5). В то же время растения, которые содержат
(потребляют) больше калия (капуста, свекла, кукуруза, подсол-
нечник, картофель, виноград и другие), как правило, накапли-
вают и больше 137С��
s��
. Так, в одинаковых условиях произраста-
ния калиефил свекла накапливает в 3–6 раз больше 137Сs, чем
морковь и редька.
Аналогичная связь существует и при распределении этого
элемента по отдельным органам. Несмотря на в общем справед-
ливую отмеченную выше закономерность о снижении содержа-
ния радионуклидов в цепочке корень–стебель–лист–плод, ради-
оцезий в ней представляет одно из немногих исключений. Се-
мена практически всех видов растений, в том числе и злаков,
накапливают в значительных количествах 137С��
s��
, так как на-
капливают больше калия, содержание которого в золе семян
достигает 30%, что существенно превышает его количество в
других органах. Хотя и в вегетативной массе некоторых видов
оно может быть очень высоким. Например, зола листьев гре-
чихи содержит также до 30% калия, а пшеницы – всего 10–
15%. Именно поэтому в соломе гречихи накапливается в два-
три раза больше 137Сs, чем в соломе пшеницы.
От обеспеченности почвы обменным кальцием зависит по-
ступление в растения 90Sr (рис. 4.6). Аккумуляция 90Sr��
в рас-
Рис. 4.5. Влияние содержания Рис. 4.6. Влияние содержания

обменного калия в почве на нако- обменного кальция в почве на накоп
пление 137Сs в зерне ячменя (Е.В. ление 90Sr в соломе гороха (1), ботве
Юдинцева, Э.М. Левина, 1982). свеклы (2) и соломе овса (3) (Л. Фри-
дерикссон и др., 1958).
тениях также зависит от их свойства накапливать кальций.

Растения-кальциефилы (а к ним относятся, в первую очередь,
практически все виды растений семейства бобовых и отдельные
виды из семейства розоцветных), потребляющие кальций в де-
сятки раз больше, чем некоторые индифферентные к нему ви-
ды, могут во много раз больше накапливать и 90Sr.
Изучение закономерностей поведения радиоактивных ве-
ществ в звене трофической цепочки почва–растение, связей
между их содержанием в почве и накоплением растениями, хи-
мических свойств отдельных радионуклидов и биологических
особенностей видов растений, возможных путей транспорта ра-
дионуклидов по растению имеет важнейшее практическое зна-
чение для прогнозирования накопления их урожаем, разработ-
ки приемов по снижению поступления этих радиоактивных ве-
ществ в растения.
4.4.3. Особенности миграции радиоактивных веществ

в лесных насаждениях
Древесная растительность обладает более значительной
способностью удерживать радиоактивные осадки по сравнению
с травянистой. Это обусловлено большой биомассой крон, чрез-
вычайно высокими значениями листового индекса, достигаю-
щего многих десятков и даже сотен, специфическими клейки-
ми смолистыми веществами, выделяемыми многими видами,
в особенности хвойными породами. Поэтому древесный ярус
выполняет роль своеобразного экрана и даже фильтра, прочно
удерживающего радиоактивные выпадения. Под покровом ле-
са находится лесная подстилка, представляющая собой мощ-
ный слой органических остатков различной степени разложе-
ния, который постепенно переходит в перегнойно-аккумуля-
тивный горизонт. Обладая высокой удерживающей и сорбцион-
ной способностью, лесная подстилка оберегает почву от эрозии
и механического уплотнения, является местом концентрации
элементов питания и других веществ, в том числе и радиоак-
тивных. Благодаря этим качествам лесные ценозы препятству-
ют развитию процессов ветрового и водного переноса радиоак-
тивных веществ.
После выпадения радиоактивных осадков на лесную расти-
тельность начинается их вертикальная миграция из крон под
влиянием сил гравитации, атмосферных осадков, с листопа-
дом, в результате чего радионуклиды перемещаются в нижние
слои крон и под покров леса. Скорость такой вертикальной ми-
грации зависит от физико-химических характеристик радиоак-
тивных выпадений, типа и возраста деревьев, метеорологиче-
ских условий, сезона года. Крупные твердые частицы быстрее
перемещаются в нижние уровни, чем мелкие и жидкие. Много-
летний высокорослый лес, конечно, удерживает радионуклиды
в своих кронах дольше, чем подлесок. Лиственный лес на про-

тяжении весенне-летнего периода значительно прочнее удержи-
вает выпадения, чем хвойный, но осенний листопад ускоря-
ет перемещение радионуклидов в лесную подстилку. Хвоя же,
как известно, меняется раз в несколько лет. Естественно, вер-
тикальная миграция радионуклидов из крон ускоряется при
выпадении атмосферных осадков.
Через некоторое время, которое в хвойных лесах может из-
меряться многими годами, основная масса радиоактивных ве-
ществ переходит в лесную подстилку и верхний горизонт поч
вы. Как и под травянистой растительностью на целине, в пер-
вые десятилетия после выпадений их основная масса накапли-
вается в верхнем 10–15-сантиметровом слое. Именно из него
уже через 4–5 пять лет в лиственном и через 8–10 лет в хвой-
ном лесе, что обусловлено отмеченными особенностями в скоро-
стях вертикальной миграции радионуклидов и более быстрой
минерализацией листьев по сравнению с хвоей, начинается ак-
тивный переход радионуклидов в деревья через корни.
Если механизмы усвоения радионуклидов одно-двухлетни
ми травянистыми и многолетними древесными растения-
ми практически одинаковы, то характер их накопления име-
ет принципиальные различия. Древесные растения, в отличие
от травянистых, аккумулируют радионуклиды в коре, ветках,
древесине. И хотя основная масса радиоактивных веществ кон-
центрируется в листьях, а значительно меньшая – в древесине,
многолетний практически замкнутый цикл радионуклидов по
миграционной цепочке листья–лесная подстилка–почва–кор-
ни–ствол–листья может приводить к накоплению существен-
ных количеств долгоживущих радионуклидов именно в дре-
весине (рис. 4.7), что может сделать ее непригодной в качестве
строительного и поделочного материала.
При закладке древесных
насаждений на загрязненных
радиоактивными веществами
территориях следует учиты-
вать различную способность
видов древесных пород к на-
Рис. 4.7. Динамика накопления

Sr��
90
в древесине сосны с годами по-
сле разового внесения радионукли-
да в количестве 37 кБк/м2 под полог
леса на дерново-подзолистой поч
ве (загрязнение леса в результа-
те аварии в Челябинской области в
1957 г. при плотности 1 Ки/км2; Р.М.
Алексахин, М.А. Нарышкин, 1977).
коплению радионуклидов. Например, известно, что сосна и бук

накапливают 90Sr��
в больших количествах, чем кедр и листвен-
ница, а акация и вереск – больше, чем береза и липа. Это свя-
зано с кальцефильностью растений, характером размещения в
почве корней и другими биологическими особенностями. Мно-
го радионуклидов накапливают быстро растущие древесные по-
роды, например, семейства ивовых – ива, тополь, осина и др.
4.4.4. Особенности поступления в растения

тяжелых естественных радионуклидов
Большинство тяжелых естественных радионуклидов
(ТЕРН) – естественных радиоактивных элементов с атомной
массой более 200 – находятся в почве в фиксированной, труд-
но растворимой и практически нерастворимой, малодоступной
растениям формах. По имеющимся на сегодняшний день дан-
ным, ни один из них не играет какой-либо роли в процессах
обмена веществ живых организмов, и лишь немногие, подобно
радию, находящемуся во второй группе периодической систе-
мы элементов, обладают некоторыми химическими свойства-
ми, объединяющими их с биогенными элементами этой груп-
пы – кальцием, магнием, цинком. Поэтому ТЕРН, поступая
в растения через корни (практически единственный путь их
поступления в растения), как правило, «застревают» на вхо-
де и очень слабо передвигаются по растению. Впрочем, это от-
носится не только к ТЕРН, но и радионуклидам тяжелых ис-
кусственных радиоактивных трансурановых элементов (ТУЭ) –
плутония, америция, кюрия и некоторым другим.
Но и эта способность у них выражена по-разному и также
зависит от химических особенностей радионуклида, типа поч
вы и, безусловно, вида растения. Как свидетельствуют данные
табл. 4.7, полученные в Средней Азии в районе естественной ра-
дионуклидной аномалии на почвах с повышенным содержани-
ем 238U и 232Т��
h��
, их количество в отдельных видах растений раз-
личается весьма существенно.
Во всех видах растений уран накапливается в значитель-
но больших количествах, чем торий. Это объясняется тем, что
уран частично находится в почве в обменной форме. Подземные
органы растений содержат радионуклидов существенно боль-
ше, чем надземные, а зерно – во много раз меньше, чем солома.
Достаточного количества данных о том, что 226R��
а ведет се-
бя в растениях аналогично кальцию, нет. Но есть немало све-
дений о том, что известные растения-кальцефилы из семейства
бобовых накапливают его в больших количествах, чем другие
ТЕРН.
Таблица 4.7
Содержание и коэффициенты накопления (КН) 232Тh и 238U
в основных сельскохозяйственных растениях Средней Азии
(Г.С. Ищенко, 1988)
232
Тh 238
U
Растение Часть растения Бк/кг Бк/кг
сухой КН×10–2 сухой КН×10–2
массы* массы**
Сахарная свекла Ботва 9.0 2.6 65.0 9.7
Корнеплод 1.8 0.5 50.9 7.6
Картофель Ботва 5.5 1.6 63.9 9.5
Клубни 0.9 0.3 37.9 5.6
Пшеница Солома 1.4 0.4 41.0 6.1
Зерно 0.2 0.05 17.1 2.5
Маш Солома 8.9 2.6 92.2 14.0
Зерно 0.3 0.07 13.9 2.1
Хлопчатник Вегетативная масса 5.8 1.7 45.7 6.8
Хлопок-сырец 0.1 0.04 17.8 2.3
Томаты Ботва 6.9 2.0 67.9 10.1
Плоды 0.9 0.3 23.9 3.6
Рис Солома 1.4 0.5 36.0 5.4
Зерно 0.2 0.05 17.6 2.5
* Содержание 232Тh в почве составило 344 Бк/кг.

** Содержание 238U в почве составило 672 Бк/кг.
4.5. Поступление радиоактивных веществ

в организм животных и человека
Радиоактивные вещества в организм животных и челове-

ка поступают тремя путями: через желудочно-кишечный тракт
(ЖКТ) с пищей и водой (орально), органы дыхания с воздухом
(аэрально) и кожные покровы (перкутально).
Поступление через органы дыхания в больших объемах
имеет место лишь в период выпадения радиоактивных осад-
ков. Незначительным является также проникновение радиоак-
тивных веществ через кожу. Главный путь попадания радиоак-
тивных веществ – через ЖКТ. С пищей в организм животных и
человека поступает от 60 до 90% радионуклидов.
Участь радиоактивных веществ в животном организме не
отличается от таковой обычных химических элементов, вхо-
дящих в состав пищи. Поступая в ЖКТ, пищевые продукты
подвергаются механической и биологической обработке, пре-
вращаясь в соединения, которые могут быть усвоены организ-
мом. В процессе метаболизма с участием радиоактивных ве-
ществ различают два этапа.
Первый этап – переход радиоактивных веществ в удобные

для усвоения формы. Для этого в ЖКТ существуют все благо-
приятные условия: способность к механическому разрушению
и измельчению пищи в ротовой полости и желудке; большое
количество разнообразных ферментов, осуществляющих на-
чальные стадии расщепления белков, жиров и углеводов на бо-
лее простые соединения; кислая среда, обеспечиваемая за счет
желудочного сока, которая способствует переходу радиоактив-
ных веществ в легко усваиваемые состояния.
Второй этап – всасывание радиоактивных веществ. Уста-
новлено, что они поглощаются практически на всем протяже-
нии ЖКТ, хотя интенсивность этого процесса в различных его
отделах неодинакова: в желудке, слепой и двенадцатиперст-
ной кишках она минимальна, в толстой, тощей и подвздошной
кишках – средняя и в тонком кишечнике – максимальна.
Процесс всасывания зависит от очень многих условий, в
частности, характера пищи, ее количества, степени загрязне-
ния радиоактивными веществами, их растворимости. Но глав-
ными факторами, определяющими биологическую подвиж-
ность радиоактивных веществ в животном организме, в том
числе и всасывание, являются их физико-химические характе-
ристики, формы соединений, вид животного, его возраст, физи-
ологическое состояние.
Для оценки степени всасывания радионуклидов в ЖКТ
используют так называемый коэффициент всасывания (КВС),
представляющий собой отношение количества радионуклида в
крови к его количеству в рационе (вариант коэффициента на-
копления), выражаемое обычно в процентах. В табл. 4.8 приве-
дены значения КВС некоторых радионуклидов в ЖКТ пяти ви-
дов животных, свидетельствующие о том, что их усвоение мо-
жет варьировать в очень широких пределах. Так, если всасыва-
Таблица 4.8
Коэффициенты всасывания (КВС) радионуклидов
в желудочно-кишечном тракте животных, % от введенного количества
(А.Н. Сироткин, 1991)
Радионуклид Коровы Овцы Козы Свиньи Куры

3
Н 92 70–100 20 70–100 95
45
Са 11 35 20 – 50–60
54
Mn 0.5–1.0 46 1–20 7–20 20–44
59
Fe 4 1–20 1–20 17–21 72
60
Со 2.4 3.5 5 3 35
89,90
Sr 6–16 7–10 3–14 13 50–80
131
I 100 100 70–100 33–76 75–80
134, 137
Cs 50–70 57 68 100 67
238
U 1.2 <1 <1 1.9 1.5
ние 131I у жвачных животных достигает 100%, то у свиней оно

в 1.3–3.0 раза меньше. Наоборот, 137Сs у свиней всасывается на
100%, а у жвачных – в 1.3–2.0 раза слабее. У кур всасывание
59
Fе и 60Со в 7–18 раз выше, чем у жвачных, и в 4–12 раз – чем
у свиней. Безусловно, такие различия объясняются особенно-
стями обмена веществ разных видов животных.
Объемы всасывания радионуклидов зависят от возраста
животных, и если для некоторых из них КВС у молодых особей
приближаются к 100%, то у взрослых животных снижаются в
5–15 раз. Это объясняется высокой проницаемостью клеток ки-
шечника и других отделов ЖКТ молодых животных и меньшей
потребностью сформировавшихся взрослых животных в мине-
ральных веществах.
И все-таки хотя скорость всасывания радионуклидов раз-
лична, уже через 24 ч после их поступления в ЖКТ в нем оста-
ется не более 10–15% от первоначального количества.
Радиоактивные вещества, всосавшиеся в кровь, распростра-
няются с ее током по организму, где частично задерживаются,
избирательно концентрируясь в отдельных органах и тканях.
Однако большая их часть сразу же выводится из организма.
Участь радионуклидов, включившихся в метаболизм, не-
одинакова. Как правило, они задерживаются в тех органах и
тканях, в состав которых входят их нерадиоактивные изотопы
или химические аналоги. Поскольку химический состав тка-
ней животных изучен довольно хорошо, можно с уверенностью
предположить, в какие именно части организма попадет тот
или иной радионуклид.
Выделяют три основных типа распределения радионукли-
дов в организме позвоночных животных: скелетный, ретикуло-
эндотелиальный и диффузный. Скелетный, или остеотропный
тип характерен в первую очередь радиоактивным изотопам ще-
лочноземельной группы, главным представителем которой яв-
ляются изотопы кальция и его химического аналога стронция.
В минеральной части скелета накапливаются также изотопы
бария, радия, плутония, урана, бериллия, циркония, иттрия.
Ретикулоэндотелиальное распределение характерно для ради-
оактивных изотопов редкоземельных металлов: церия, празе-
одима, прометия, а также цинка, тория, некоторых трансура-
новых элементов. Диффузный тип присущ изотопам щелочных
элементов: калию, натрию, цезию, рубидию, а также водороду,
азоту, углероду, полонию и некоторым другим.
Часть радионуклидов может накапливаться в очень высо-
ких концентрациях в отдельных специализированных органах.
Так, изотопы йода в значительных количествах накапливают-
ся в щитовидной железе вследствие специфики обмена веществ
этого органа (нередко выделяют тиреотропный тип распределе-
ния). В щитовидной железе могут накапливаться изотопы бро-
ма, астата, как и йод, входящие в седьмую группу периодиче-

ской системы элементов. Иногда отдельно выделяют печеноч-
ный (изотопы лантана, прометия, церия, плутония, тория, мар-
ганца) и почечный (изотопы висмута, сурьмы, мышьяка, урана)
типы распределения. Некоторые радионуклиды трудно отнести
к какому-либо определенному типу распределения. Например,
плутоний накапливается и в печени, и в костях, уран – и в
почках, и в костях. Но если из активно функционирующих пе-
чени и почек они все же постепенно выводятся, то в костях
остаются практически на всю жизнь.
Степень радиационного влияния таких включившихся в
организм инкорпорированных радионуклидов на отдельные ор-
ганы и организм в целом зависит от их количества и времени
пребывания в организме. Некоторые из них, включаясь в про-
цессы метаболизма быстро метаболизирующих тканей, могут
быстро выводиться из организма вместе с продуктами обмена.
Так, изотоп водорода тритий (3H��
), участвующий в обмене во-
ды, уже на протяжении нескольких недель выводится с мочой.
В то же время 45Са и 90Sr��
, принимающие участие в формирова-
нии костной ткани, могут пребывать в организме на протяже-
нии всей жизни, количественно практически не изменяясь, как
и упомянутые изотопы плутония (238–241Рu) и урана (235, 238U).
Для характеристики сроков пребывания в организме от-
дельных радионуклидов существует понятие периода их по-
лувыведения. Период полувыведения (биологический) Тб – это
время, в течение которого радиоактивность нуклида, нако
пленного в организме (или в отдельном органе), уменьшается в
два раза в ходе естественных процессов обмена и выделения.
В табл. 4.9 приведены усредненные данные продолжитель-
ности периодов полувыведения некоторых радионуклидов из
организма человека. Они в целом отражают общие тенденции
их поведения у всех млекопитающих, хотя, естественно, абсо-
лютные показатели могут существенно различаться вследствие
биологических особенностей видов животных, характера про-
цессов обмена и активности радионуклидов.
Радионуклиды выводятся из организма не только с обыч-
ными продуктами выделения – испражнениями, но и с моло-
ком. На загрязненных радионуклидами территориях коровье
молоко является основным источником поступления радионук
лидов в организм человека. Так, после аварии в Челябинской
области на Южном Урале с молоком в рацион населения посту-
пало до 80% 90Sr��
. Вследствие аварии на Чернобыльской АЭС по-
ступление 90Sr и 137С��
s��
с молоком и в настоящее время достига-
ет 70–80% всего их количества в рационе человека. Именно по-
этому молоко отнесено к так называемым «критическим про-
дуктам».
Таблица 4.9
Периоды полураспада и полувыведения некоторых радионуклидов
из организма человека (В.Ф. Козлов, 1987)
Место Период Период
Радионуклид
накопления полураспада полувыведения
3
Н Все тело 12.33 года 12 сут.
14
С Все тело 5479 лет 10 сут.
-“- Кости 5479 лет 40 сут.
24
Na Все тело 0.63 сут. 11 сут.
32
Р Все тело 14.3 сут. 267 сут.
-“- Кости 14.3 сут. 3.16 года
35
S Все тело 87.1 сут. 90 сут.
-“- Кости 87.1 сут. 1.64 года
42
К Все тело 0.52 сут. 58 сут.
60
Со Все тело 5.21 года 9.5 сут.
90
Sr Кости 29 лет 50 лет
131
I Все тело 8 сут. 138 сут.
-“- Щитовидная железа 8 сут. 138 сут.
137
Сs Все тело 30 лет 70 сут.
140
Ва Все тело 12.8 сут. 65 сут.
210
Ро Все тело 138.4 сут. 30 сут.
235
U Все тело 712 млн. лет 100 сут.
-“- Кости 712 млн. лет 300 сут.
236
Ra Кости 1616 лет 44.9 года
239
Pu Все тело 24383 года 178 лет
-“- Кости 24383 года 200 лет
241
Аm Кости 432.2 года 32 года
242
Сm Кости 162.8 сут. 30 лет
Степень перехода радионуклида в молоко из рациона коров

характеризует величина, называемая коэффициентом перехода
(КП), которая рассчитывается аналогично коэффициенту вса-
сывания (КВС) и коэффициенту накопления (КН). Максималь-
ные значения КП, характеризующие объемы выделения радио-
нуклидов с молоком, естественно, свойственны радионуклидам,
стабильные изотопы которых и их химические аналоги прини-
мают активное участие в обмене веществ: 3Н, 14С, 32Р, 35S, 40К,
45
Са, 131I, 134,137Сs. Они достигают значений 1–3 (табл. 4.10). Для
90
Sr КП в 10–20 раз ниже. Это связано с тем, что преобладаю-
щим минеральным компонентом молока является кальций (бо-
лее 1 г/л), выступающий в роли конкурента и дискриминатора
своего химического аналога – стронция. Радионуклиды – пред-
ставители редкоземельных металлов, а также трансурановые
элементы, как правило, переходят из рациона в молоко в незна-
чительных количествах – КП оценивается сотыми-десятитысяч-
ными долями единицы.
Таблица 4.10
Коэффициенты перехода (КП) радионуклидов из рациона коров
в молоко и мясо (мышцы), % суточного поступления радионуклида в 1 кг
(Е.М. Теверовский и др., 1985)
Радионуклид Молоко Мясо Радионуклид Молоко Мясо

3
Н 1 – 89, 90
Sr 1.5×10–1 4×10–2
14
С 2 – 131
J 1 4×10–1
32
Р 3 – 134, 137
Сs 1 8
35
S 2 – 141, 144
Се 1×10–4 1×10–4
40
К 1 – 238
U 5×10–2 1×10–4
45
Са 1 1×10–1 239, 240
Рu 1×10–5 1×10–4
65
Zn 6×10–1 – 241
Аm 4×10–5 –
Продолжительность периода полувыведения (Тб) из орга-

низма радионуклида существенно зависит от характера и ин-
тенсивности метаболизма и соответственно – возраста. Так, для
человека период полувыведения 90Sr��
варьирует от 25 лет у де-
тей до 70 лет у пожилых людей, а 137Сs, соответственно, – от
30 до 90 сут. В табл. 4.9 приведены усредненные значения – 50
лет и 70 сут.
В табл. 4.9. представлены также значения периодов по-
лураспада радионуклидов. Период полураспада (физический),
Т1/2 – время, в течение которого радиоактивность нуклида
уменьшается в два раза вследствие его физического распада.
В отличие от варьирующих в широких пределах значений пе-
риодов полувыведения, эта величина, определяемая с помощью
сведений о средней продолжительности существования радио-
активных ядер, представляет собой постоянную величину, не
зависящую от каких-либо факторов окружающей среды или
биологических особенностей организма.
Однако, определяя степень очищения организма от радио
нуклидов, следует учитывать и данный показатель, так как
уменьшение количества радиоактивных веществ происходит
одновременно и за счет их выведения, и за счет распада. С уче-
том этих обоих процессов используют понятие эффективного
периода полувыведения. Эффективный период полувыведения,
Тэф – время, в течение которого радиоактивность нуклида, на
копленного в организме (или отдельном органе), уменьшается
в два раза за счет его биологического выведения и радиоактив
ного распада. Эта величина рассчитывается по формуле:
Тэф = Тб × Т1/2 / (Tб + T1/2).
Совершенно понятно, что при длительных периодах полу-

распада таких радионуклидов, как 239Рu, 241Аm, даже 90Sr и
137
С��
s��
и сравнительно непродолжительном периоде жизни чело-
века, а тем более домашних и сельскохозяйственных живот-

ных, учет показателя Т1/2 не окажет реального влияния на эф-
фективный период полувыведения радионуклида. Так, Тэф 239Рu
из костей снизится с 200 до 198 лет. Но при относительно ко-
ротких периодах полураспада многих радионуклидов, напри-
мер 32Р, 35S, 131I, Т1/2 будет оказывать очень сильное влияние на
него. Расчетный период полувыведения 32Р из костей снижает-
ся с 3.16 лет до 14.1 сут., т.е. практически оценивается перио
дом его полураспада – 14.3 сут.
Понятие периода полувыведения радионуклида практиче-
ски неприемлемо для растений. Во-первых, у растений отсут-
ствует такая активная и эффективная система выведения про-
дуктов метаболизма, как у животных. Элементы, поступающие
в растения, почти полностью усваиваются и остаются в нем,
расходуясь на постоянный рост – увеличение количества и мас-
сы органов. Именно это является одним из принципиальных
отличий организма растений и животных. В особенности это
касается однолетних растений, так как у многолетних в каче-
стве системы активного выведения можно рассматривать, хотя
и с большими условностями, осеннее опадание листьев и пло-
дов. Во-вторых, процесс реального выведения радионуклидов
у растений маскируется их разбавлением в тканях за счет по-
стоянного увеличения массы. В-третьих, метаболизм растений,
а следовательно, их рост и развитие, представляет собой очень
чувствительный процесс, зависящий от многих факторов окру-
жающей среды и отражающий их малейшие отклонения от оп-
тимальных, в отличие от более или менее стабилизированного
метаболизма теплокровных животных. Поэтому величина пе-
риода полувыведения радионуклидов в зависимости от условий
выращивания растений может изменяться во много раз. Но,
по-видимому, в специальных модельных экспериментах можно
было бы дать оценку данного показателя, создав для растений
определенные условия роста. Конечно, его значения будут но-
сить условный характер.
Определенная роль принадлежит животным в миграции
радионуклидов в окружающей среде. Они принимают самое ак-
тивное участие в деструкции растений и растительных остат-
ков, приводя к изменению химического состояния радионукли-
дов и их доступности. Концентрация радионуклидов в биомас-
се животных при совмещении с подвижным образом жизни,
роющей, гнездостроительной, перелетной деятельностью спо-
собствует миграции радионуклидов как в ценозе, так и за его
пределы, порой на весьма значительные расстояния.
Среди огромного разнообразия обитателей зооценозов осо-
бого внимания заслуживают дождевые черви, по праву счита-
ющиеся одним из интереснейших объектов радиоэкологии. Ис-
следование их деятельности может дать определенное представ-
ление о роли фауны в миграции радионуклидов в биоценозе.

В благоприятных условиях развития, во влажных, прогрева-
ющихся, богатых органическими веществами почвах числен-
ность червей может достигать нескольких сотен на квадратный
метр. В течение года на площади 1 га они способны пропустить
через свой кишечник до 50 т почвы, переработать около 1 т рас-
тительных остатков, перераспределяя при этом радионуклиды
по плодородному профилю почвы на глубину до 50–60 см. Раз-
умеется, тем самым улучшается плодородие почвы и, как след-
ствие, увеличивается переход радионуклидов в растения. До-
ждевые черви являются кормом для многих животных, в том
числе птиц.
Птицы в связи с высокой активностью метаболизма нака-
пливают на единицу массы значительные количества радио-
нуклидов, в отличие от других наземных позвоночных живот-
ных. Миграция птиц в поисках пищи на большие расстояния
от мест гнездования, перелеты на зимовку способствуют рас-
пространению радионуклидов далеко за пределы загрязненных
территорий.
Определенная роль в миграции радионуклидов принадле-
жит и млекопитающим. Так, в зоне отчуждения Чернобыль-
ской АЭС довольно детально было изучено значение роющей
деятельности диких кабанов в процессах перераспределения
радионуклидов по профилю почвы. Если в первые годы после
аварии они заглубляли верхние загрязненные горизонты, то
с начала 1990-х гг., переворачивая лесную подстилку, способ-
ствовали выносу на поверхность полуразложившихся материа-
лов с высоким количеством радионуклидов. В целом такое мно-
горазовое переворачивание почвы ускоряло включение радио-
нуклидов в биологические циклы и их вынос в лесных биоце-
нозах. Определенный вклад в эти процессы вносят живущие в
верхних горизонтах почвы мелкие млекопитающие – кроты,
землеройки, полевки, суслики и другие.
Нельзя не учитывать тот факт, что обитающие на загряз-
ненных территориях дикие копытные животные, представля-
ющие промысловый интерес, накапливают радионуклидов во
много раз больше, чем домашние. Чернобыльский опыт свиде-
тельствует о том, что к осени в мышцах кабанов, лосей, оле-
ней, косуль содержание 137Сs может быть в 5–20 раз выше, чем
соответственно у свиней, крупного и мелкого рогатого скота в
той же местности.
4.6. Миграция радиоактивных веществ в водоемах
Около 2/3 поверхности Земли покрыто водоемами: океана-

ми, морями, озерами, большими и малыми реками, и зерка-
ло водоемов является важнейшим приемником радиоактивных
осадков из атмосферы. В качестве первичного источника по-

ступления радионуклидов в водоемы выступают аэральные вы-
падения. Другим, не менее существенным долговременным ис-
точником поступления радионуклидов в водоемы является их
смыв с поверхности почвы площадей водосборов.
Водоемы – важнейшее звено многих трофических цепочек
на пути к человеку: вода (питьевая)–человек, вода (питьевая)–
животные–человек, вода (оросительная)–растения–человек, во-
да (оросительная)–растения (кормовые)–животные–человек, во-
да (среда обитания)–водные организмы (гидробионты)–человек
и др. По всем этим путям радионуклиды с водой в самом пря-
мом смысле слова «стекаются» к человеку.
Не имеет смысла еще раз подчеркивать роль воды в ми-
грации радиоактивных веществ. Вода – это основное транспор-
тирующее средство их перехода от звена к звену. Только в ра
створенном виде радионуклиды через надземные органы либо
корни проникают в растения, только в виде растворов они вса-
сываются в желудочно-кишечном тракте животных и человека,
в виде растворов их основная масса и выводится из организма.
Участь выпавших на водоемы радионуклидов радиоактив-
ных осадков определяется многими факторами, но главными
являются физико-химическое состояние выпадений и их рас-
творимость. Гидрозоли образуют с водой однородную систему и
сразу же включаются в пути миграции по трофическим цепоч-
кам. Аэрозоли, представляющие собой твердые частицы раз-
личной природы, образовавшиеся, как правило, при высокой
температуре, плохо растворимы в воде или практически нерас-
творимы и, обладая высокой удельной массой, оседают на дно
водоемов. К концу 1986 г., т.е. через семь-восемь месяцев после
прекращения аварийных выпадений Чернобыльской АЭС, до
95–98% радиоактивности, попавшей в водоемы, находилось в
донных отложениях и только 2–5% – в воде (в растворенном и
взвешенном состоянии) и биоте, примерно поровну.
Однако дальнейшее поведение радионуклидов в водных
экосистемах очень сложно, так как определяется влиянием
большого количества чисто физических, а также биологиче-
ских факторов. Некоторые из них обусловливают рассеивание
радионуклидов в водоеме, другие – приводят к их концентра-
ции в отдельных его компонентах.
В воде, как и в почве, под влиянием окислительных процес-
сов, деятельности микрофлоры и некоторых других происходят
разрушение радиоактивных частиц, переход радионуклидов в
иные физико-химические состояния, результатом чего являет-
ся увеличение растворимости и переход радионуклидов в массу
воды. Однако увеличения ее радиоактивности не происходит.
С одной стороны – это обусловлено поглощением радионукли-
дов богатыми илистой фракцией и органическими веществами
донными отложениями, с другой – старением многих из них,

как например, 137Сs. Кроме того, вода водоемов, в отличие от
почвы, представляет собой динамическую постоянно обновля-
ющуюся систему, в которой кумулятивные процессы практиче-
ски невозможны. Последнее утверждение касается в основном
рек, в меньшей степени озер – источников водоснабжения насе-
ления питьевой и оросительной водой. Радиоактивное загрязне-
ние вод мирового океана постепенно возрастает.
Однако снижение количества радионуклидов в воде мо-
жет сопровождаться увеличением их концентрации не только
в абиотических, но и биотических компонентах водоемов. При
этом, как и для наземных организмов, у гидробионтов наблю-
дается четкая корреляция между содержанием радионуклидов
и их стабильными аналогами. И чем выше трофический уро-
вень, тем более четко прослеживается эта закономерность.
В отличие от наземных организмов, поступление радионук
лидов у водных организмов осуществляется не только при пи-
тании, но и за счет постоянной адсорбции на поверхности и че-
рез мембраны клеток в водной фазе. Это означает, что водные
растения, животные, микроорганизмы могут накапливать ра-
дионуклиды не только по длинным и коротким пищевым це-
почкам, но и прямым их поглощением из водной среды. Такой
путь несколько напоминает поступление радионуклидов у на-
земных растений через надземные органы, клубни, луковицы,
у животных – через кожу. Но объемы поступления радионук
лидов этими путями у наземных и водных организмов несрав-
нимы. И коэффициенты накопления радионуклидов гидроби-
онтами достигают огромных значений – сотен и тысяч единиц.
Наиболее интенсивно накапливаются гидробионтами
радионуклиды железа, кобальта, цинка, калия, цезия, церия,
иттрия, циркония, прометия. Именно для них коэффициенты
накопления достигают тысяч единиц. В меньшей степени на-
капливаются радионуклиды серы, кальция, стронция, хрома,
кадмия, йода. Для них коэффициенты накопления оценивают-
ся сотнями единиц. Как свидетельствуют данные, приведенные
в табл. 4.11, среди растений самые высокие их значения харак-
терны для плавающих на поверхности воды, самые низкие –
для прибрежно-водных.
Адсорбция, как главный путь накопления радионуклидов,
свойственна водным растениям, микроводорослям и другим
микроорганизмам, беспозвоночным животным. Для позвоноч-
ных важную роль играет и их поступление по пищевым цепоч-
кам, хотя и у них посредством прямой адсорбции из водной фа-
зы через поверхность тела и особенно через жабры может по-
ступать свыше половины всех радионуклидов. В целом водные
высшие растения обладают более высокими коэффициентами
накопления радионуклидов (и не только их), чем животные,
Таблица 4.11
Коэффициенты накопления 90Sr и 137Сs
растениями различных экологических групп
(Н.В. Куликов, И.В. Молчанова, 1996)
Экологическая группа растений Sr

90
Сs
137
Плавающие на поверхности воды 860 3440

Погруженные в воду, не имеющие связи с дном 670 830
Погруженные в воду, прикрепленные ко дну 420 590
Погруженные в вoду, прикрепленные ко дну
с плавающими на поверхности воды листьями 270 790
Прибрежно-водные 150 600
а одноклеточные и нитчатые водоросли более значительными,

чем высшие растения. Беспозвоночные водные животные на-
капливают больше, чем позвоночные; плотоядные позвоночные
животные больше, чем фитофаги.
Совершенно очевидно, что накопление радионуклидов гид
робионтами зависит от концентрации в воде изотопных и не
изотопных носителей, физико-химического состояния радиону-
клидов и реакции среды, видовых особенностей, температуры
и освещенности воды и многих других факторов. Как и у на-
земных организмов, накопление 90Sr и 137С��
s��
находится в обрат-
ной зависимости от содержания в субстрате (в данном случае в
воде) соответственно кальция и калия. Легко растворимые ра-
дионуклиды накапливаются в больших количествах. Кислая
реакция воды способствует усилению накопления. Более того,
при сдвиге рН до 5–6, а это возможно при сбросах в воду не-
которых видов промышленных стоков, при выпадении кислых
дождей, происходит резкая десорбция (высвобождение) – до по-
ловины радиоактивности из донных отложений. Видовая спе
цифика накопления определенных элементов определяет содер-
жание их радиоактивных нуклидов или химических аналогов.
Повышенная температура и освещенность, благоприятствуя об-
мену веществ, также усиливают накопление радионуклидов.
Радионуклиды в водоемах активно поглощаются не только
гидробионтами, но и детритом – осевшими на дно либо нахо-
дящимися во взвешенном состоянии в толще воды останками
разложившихся животных и растений. Коэффициенты накоп
ления детритом некоторых радионуклидов, в частности 106Ru,
144
Се, значительно выше, чем живыми животными и растения-
ми, но 90Sr и 137С��
s��
– ниже либо близки к таковым у гидробион-
тов. Это означает, что если первые радионуклиды могут прочно
фиксироваться и захороняться в донных отложениях, то вто-
рые относительно легко могут десорбироваться и включаться в
биологические циклы.
И хотя со временем после попадания радионуклидов в водо-
емы их содержание в отдельных компонентах экосистемы ста-
билизируется или начинает снижаться, содержание радиоак-

тивных веществ в гидробионтах остается, как правило, выше,
чем в воде.
Смыв радиоактивных частиц с площадей водосборов дожде-
выми и талыми водами, в отличие от аэральных выпадений, –
долговременный источник поступления радионуклидов в воду.
Он может обусловливать периодическое увеличение ее радиоак-
тивности, но в дальнейшем участь смытых радиоактивных ча-
стиц такова, как и выпадений из атмосферы.
Таким образом, водоемы вблизи мест радиоактивного за-
грязнения по сравнению с почвой довольно быстро очищаются
от радионуклидов. Именно поэтому вклад питьевой воды в фор-
мирование дозы внутреннего облучения относительно невелик.
Но это очищение в значительной степени происходит за счет
переноса радионуклидов реками на далекие расстояния от ис-
точников загрязнения, приводя к радиоактивному загрязнению
других регионов. Одним из источников такого загрязнения по-
средством воды является орошение почв в зонах недостаточно-
го естественного увлажнения.
Орошение загрязненной радионуклидами водой приводит к
их накоплению в почве и в дальнейшем к загрязнению расте-
ний. При постоянном поливе такой водой процесс накопления
в почве 137Сs продолжается около 200 лет, а 90Sr – около 70 лет.
Затем может наступить стабилизация ситуации, когда процесс
поступления радионуклидов с водой будет уравниваться с их
потерями.
При поливе дождеванием, а это наиболее распространен-
ный способ орошения в большинстве стран СНГ, радионуклиды
непосредственно попадают на растения, в том числе и на про-
дуктивные органы, минуя почву. Именно такая ситуация сло-
жилась в настоящее время в степной зоне юга Украины, где ис-
кусственное орошение является обязательным элементом тех-
нологии растениеводства и где до 60% земель орошается водой
р. Днепр. Именно в верховье Днепра, на его притоке р. При-
пять, находится Чернобыльская АЭС и располагается наиболее
загрязненная в результате аварии территория 30-километровой
зоны, формирующая до 40% его радиоактивного стока.
4.7. Роль микроорганизмов

в миграции радиоактивных веществ
Деятельности микроорганизмов принадлежит большое зна-

чение на всех этапах миграции радионуклидов по трофическим
цепочкам. Особенно велика роль почвенной микрофлоры в пер-
вичном звене их перехода из почвы в растение.
Микроорганизмы, заселяющие почву, в процессе обмена ве-
ществ выделяют соединения, многие из которых представляют
собой сильные химические реагенты. Это различные минераль-

ные и органические кислоты, биогенные щелочи, хелатообра-
зователи, некоторые другие соединения, обладающие разноо-
бразными свойствами, в том числе окислительными, восстано-
вительными. Именно под их влиянием происходит деструкция
минералов почвообразующей породы, в первую очередь алюмо-
силикатов, составляющих их основу, и новообразование мине-
ралов, разложение органических остатков растений и живот-
ных и формирование гумуса – естественные почвообразующие
процессы. Эти процессы по-разному влияют на миграцию ве-
ществ в почве и их поступление в растения. С одной стороны,
они могут их ускорять, с другой – ингибировать. Именно таким
оказывается влияние и на миграцию радионуклидов.
Развитие микроорганизмов на твердых частицах радиоак
тивных аэрозолей приводит к разрыву химических связей меж-
ду их структурными компонентами, разрушению частиц, повы-
шению их дисперсности, высвобождению отдельных веществ, в
том числе и радиоактивных, и в результате – увеличению рас-
творимости и соответственно росту содержания радионуклидов
в почвенном растворе. На рис. 4.8 показаны стадии разрушения
радиоактивной («горячей») частицы, образовавшейся в аварий-
ном реакторе Чернобыльской АЭС, под влиянием микроскопи-
ческого почвенного гриба Cladosporium.
Сильные кислотообразователи выявлены среди бактерий
родов Pseudomonas и Penicillium. Их деятельность приводит не
только к деструкции компонентов почвы, но и может обуслов-
ливать ее подкисление, способствующее увеличению подвижно-
сти радионуклидов.
а б в
Рис. 4.8. Разрушение твердой радиоактивной частицы почвенными ми-

кромицетами (Т.М. Лашко, Н.Н. Жданова, 2000):
а – частица в начале эксперимента, б – частица, опутанная гифами
гриба, в – разрушенная частица через несколько месяцев.
В результате жизнедеятельности микроорганизмов-щелоче-

образователей происходит накопление в почве различных со-
единений, в том числе и кальция, карбонатов и бикарбона-
тов. На таких почвах подвижность радионуклидов снижает-
ся. Кальций же может вступать в конкурентные отношения со
стронцием и блокировать поступление в растения 90Sr.
Микроорганизмам принадлежит огромная роль в трансфор-
мации органических остатков растений и животных. В почве
постоянно и одновременно происходят два противоположно на-
правленных процесса: разложение одних органических соеди-
нений и создание других, разрушение отдельных белков и син-
тез новых, азотфиксация и денитрификация, восстановление и
окисление различных элементов и веществ. Эти процессы про-
текают в условиях активного симбиоза с животными и высши-
ми растениями, проявляющегося, например, в совместном уча-
стии микроорганизмов и животных в деструкции раститель-
ных остатков, микроорганизмов и растений – в превращениях
азотсодержащих веществ, углеводов, соединений фосфора.
Наконец, с жизнедеятельностью микроорганизмов тесно
связаны процессы образования гумуса и его превращений. Гу-
мус – мощный адсорбент, обусловливающий поглотительную
способность почвы. Именно он в первую очередь определяет вы-
сокую степень связывания всех естественных и искусственных
радионуклидов в черноземах, снижая в десятки раз по сравне-
нию с бедными почвами их переход в растения.
Несомненно, определенное влияние оказывают микроорга-
низмы на превращение и миграцию радионуклидов в водое-
мах, особенно в их донных отложениях. Нельзя не учитывать
и значение микрофлоры пищеварительного тракта в усвоении
и включении радионуклидов в обмен веществ животных и че-
ловека.
Благодаря обратным миграционным путям, радиоактивные
вещества даже в случае разового поступления в любое звено
биогеоценоза вновь возвращаются в атмосферу, почву, водоем.
Круговорот радионуклидов – это беспрерывный периодически
повторяющийся процесс. И так до бесконечности? Теоретиче-
ски – да, ибо согласно закону радиоактивного распада, рассмо-
тренному в главе 2, радиоактивный изотоп никогда не может
распасться полностью. Практически – через период времени,
когда существующие приборы и методы уже не позволят обна-
ружить его в среде, а методические подходы – оценить биоло-
гическое действие его ионизирующего излучения. Для радио
нуклидов 90Sr и 137Сs при существующих уровнях загрязнения,
например, в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС, по
некоторым прогнозам, – это до 10 периодов полураспада, т.е.
около 300 лет.
Таким образом, радиоактивные вещества, передвигаясь по

трофическим цепочкам, становятся элементом общей системы
круговорота веществ биогеоценоза. И хотя представленная в
начале главы схема посвящена миграции радиоактивных ве-
ществ, легко увидеть, что принципиально она не отличается от
миграции любого природного элемента или вещества, любого
искусственного соединения. Такими путями переходят из зве-
на в звено не только радионуклиды, тяжелые металлы (многие
дозообразующие радионуклиды – это тоже тяжелые металлы),
пестициды, но и элементы минерального питания, некоторые
простые органические вещества. Все начинается с атмосферы,
почвы, водоема, растения и с нашей, очень субъективной, точ-
ки зрения, завершается в человеке.
Физические свойства и характеристики ионизирующих из-
лучений определяют радиационно-химические и радиационно-
биохимические процессы в клетках и тканях облученных орга-
низмов, а в итоге формируют его определенную биологическую
реакцию на излучение или, другими словами, радиобиологиче-
ский эффект. В зависимости от типа излучения, величины до-
зы, вида облучения наблюдаются разные нарушения этих про-
цессов и самые разнообразные реакции на различных уровнях
организации живых организмов. Рассмотрению этих реакций
посвящены последующие главы.
1. Пути миграции радиоактивных веществ в объекты окружающей среды.

2. Понятие трофической, или пищевой цепочки.
3. Определение коэффициента накопления радионуклида.
4. Факторы, определяющие миграцию радиоактивных веществ в атмосфе-
ре.
5. Вертикальная и горизонтальная миграция радиоактивных веществ в поч-
ве.
6. Факторы, влияющие на миграцию радионуклидов в почве.
7. Влияние физико-химических свойств почвы на переход радионуклидов в
почвы и растения.
8. Пути поступления радионуклидов в растения.
9. Особенности некорневого поступления радионуклидов в растения.
10. Факторы, влияющие на поступление радионуклидов в растения через
корни.
11. Роль биологических особенностей видов растений в накоплении радио-
нуклидов.
12. Особенности миграции радионуклидов в лесных биоценозах.
13. Поступление и накопление в растениях тяжелых естественных радио-
нуклидов.
14. Пути поступления радиоактивных веществ в организм животных и че-
ловека.
15. Типы распределения радионуклидов в организме позвоночных живот-
ных.
16. Понятие о периоде полувыведения радионуклида из организма.
17. Роль животных в миграции радионуклидов в окружающей среде.
18. Миграция радиоактивных веществ в водоемах.
19. Особенности накопления радионуклидов гидробионтами.
20. Роль микроорганизмов в миграции радиоактивных веществ.
5. Биологические эффекты ионизирующих излучений 143
5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
Соматические эффекты. Радиационная стимуляция растений. Радиа
ционная стимуляция животных. Радиационная стимуляция микроорга-
низмов. Морфологические изменения. Морфологические изменения
растений. Морфологические изменения животных. Лучевая болезнь.
Лучевая болезнь растений. Лучевая болезнь человека. Ускорение ста-
рения и сокращение продолжительности жизни. Гибель. Генетические
или мутагенные эффекты. Детерминированные и стохастические био-
логические эффекты ионизирующих излучений. Близкие и отдаленные
эффекты.
К настоящему времени радиобиологией накоплен достаточ-

но большой фактический материал, свидетельствующий о раз-
нообразных реакциях живых организмов на действие ионизи-
рующей радиации. Описаны всевозможные аномалии роста и
развития различных организмов, изменения отдельных органов
и организма в целом, нарушения различных функций, гибель,
наследуемые изменения и др. Все эти явления получили назва-
ние радиобиологических эффектов.
Радиобиологический эффект – это реакция живого организ
ма на действие ионизирующего излучения, проявляющаяся в
изменении его некоторых свойств и признаков.
Обычно выделяют два основных класса радиобиологиче-
ских эффектов – соматические и генетические эффекты.
5.1. Соматические эффекты
К соматическим радиобиологическим эффектам относят ре-

акции организмов на действие ионизирующего излучения, про-
являющиеся в течение его онтогенеза – периода индивидуаль-
ного развития.
Среди соматических эффектов различают следующие пять
основных типов: радиационная стимуляция, морфологические
изменения, лучевая болезнь, ускорение старения и сокращение
продолжительности жизни и гибель.
5.1.1. Радиационная стимуляция

Радиационная стимуляция – это ускорение роста и разви
тия организма при действии ионизирующего излучения в дозах
в десятки, а иногда и сотни раз ниже тех, которые вызывают

торможение этих процессов.
Радиационная стимуляция растений. Описанный впервые
М. Мальдинеем и К. Тувиненом в 1898 г., т.е. всего через три
года после открытия рентгеновских лучей эффект ускорения
прорастания облученных семян привлек внимание многих ис-
следователей, работавших с ионизирующими излучениями. И в
последующие годы появилось значительное количество работ,
посвященных радиационной стимуляции растений. Большин-
ство их проводилось на чисто эмпирической основе без знания
и понимания многочисленных факторов, существенных для
проявления стимулирующего действия излучений, что, естест
венно, нередко приводило к противоречивым результатам. В то
время как в одних экспериментах при облучении семян наблю-
далось ускорение их прорастания, последующего роста и разви-
тия растений, в других оно отмечалось лишь на начальных эта-
пах онтогенеза, в третьих эффект стимуляции отсутствовал, а
иногда регистрировали и отрицательное действие излучения –
ингибирование роста.
Экспериментальный материал, полученный в последние
десятилетия с использованием новых методических подходов,
тщательным учетом величины дозы, типа излучения, индиви-
дуальной радиочувствительности объекта и других сопутству-
ющих факторов, бесспорно доказал существование эффекта ра-
диационной стимуляции. И в условиях обычной радиобиологи-
ческой лаборатории не представляет труда подобрать для любо-
го вида, сорта растений – семян, проростков, взрослой формы,
пыльцы – дозу рентгеновского, γ- либо другого типа излучения,
при которой можно наблюдать эффект радиационной стимуля-
ции, обычно как ускорение роста. Эти дозы варьируют в весь-
ма широких пределах как для семян, так и для вегетирующих
растений, что определяется не только их таксономической при-
надлежностью, но и условиями выращивания, чисто географи-
ческим происхождением. Для проростков и вегетирующих рас-
тений они, как правило, в несколько раз, обычно на порядок,
ниже, чем для семян. В табл. 5.1. на основе различных литера-
турных источников сведены значения этих доз для отдельных
видов растений, которые позволяют сопоставить эти величины.
Стимулирующее действие радиации в лабораторных усло-
виях, т.е. оптимальных для развития растений, оцениваемое по
скорости роста, регистрируется, как правило, лишь в течение
первых 4–6 сут. Рост растения – это отражение процессов деле-
ния и растяжения его клеток. Действительно, в периоды наи-
большей стимуляции роста наблюдаются максимальное увели-
чение митотической активности и сокращение продолжитель-
ности клеточного цикла (табл. 5.2).
Таблица 5.1
Стимулирующие дозы γ-излучения
для семян и проростков некоторых видов растений, Гр
Вид Семена Проростки
Бобы конские (пищевые) 1.0–1.5 0.1–0.2
Горох посевной 3 0.35–0.5
Огурец посевной 3 2.0
Кукуруза кремнистая 5–10 0.5–0.2
Пшеница мягкая 5–8 1.0–1.5
Томат обыкновенный 5–10 0.5–1.5
Лен культурный 7.5–10.0 3.0
Редис посевной 10 3.0
Обычно отмечается характерное для эффекта стимуляции

его волнообразное проявление во времени. Облученные семе-
на быстрее прорастают, однако спустя 2–3 сут. прорастают се-
мена и в контроле, и стимуляция по данному признаку ниве-
лируется. Если в эти дни измерять рост стеблей и корней, то в
облученной партии можно опять увидеть отчетливый эффект:
рост опытных растений, как правило, на 20–30% превышает
рост контрольных. Это особенно четко видно в начальный пери-
од роста; однако затем контрольные растения догоняют опыт-
ные, различия между ними уменьшаются и нередко исчезают
совсем. Но вот наступает время образования генеративных ор-
ганов и снова проявляется эффект стимуляции: у растений, вы-
росших из облученных семян, увеличивается количество буто-
нов по сравнению с контрольными, опытные растения раньше
зацветают. Проходит несколько дней, зацветают контрольные
растения, и они сравниваются с опытными. Затем начинает-
Таблица 5.2
Влияние γ-облучения проростков некоторых растений
в стимулирующих дозах на митотическую активность (МА)
и продолжительность клеточного цикла и отдельных его фаз
в клетках меристемы корня
Доза, МА, Продолжительность Длительность фаз цикла, ч
Род
Гр % клеточного цикла, ч G1 S G2 M
Бобы конские 0 8.0 17.5 5.5 6.5 3.7 1.4
0.15 8.8 15.2 3.8 6.2 3.9 1.3
Горох 0 8.0 17.0 6.6 7.0 2.0 1.4
0.35 10.6 13.0 2.7 6.9 2.0 1.4
Кукуруза 0 8.9 14.3 2.8 5.1 5.1 1.3
0.5 10.5 11.7 2.0 5.5 3.0 1.2
Пшеница 0 7.9 14.1 4.2 5.6 3.2 1.1
0.9 9.2 12.3 3.2 5.2 2.8 1.1
ся созревание плодов, и растения, выросшие из облученных се-

мян, дают большее количество плодов, созревающих в более
ранние сроки. Наконец, благодаря значительному числу обра-
зовавшихся генеративных органов и более длительному перио-
ду созревания ранее зацветших опытных растений, при одно-
временной уборке урожая продуктивность опытных растений
нередко превышает продуктивность контрольных на 10–20%
и более.
Эффект радиационной стимуляции наблюдается не только
при однократном облучении семян или растений, но и при хро-
ническом, когда растение облучается на протяжении всего или
части вегетационного периода. Так, американские исследовате-
ли из Брукхейвенской национальной лаборатории наблюдали в
условиях g-поля стимуляцию роста растений львиного зева при
мощности дозы 2.3–2.85 Гр/сут. Мощность довольно высокая.
Не удивительно, что при чуть большей – 3.3–4.0 Гр/сут. – они
отмечали угнетение роста.
Группа российских исследователей под руководством Л.П.
Бреславец при облучении растений кукурузы и гречихи в тече-
ние всего вегетационного периода наблюдали стимулирующий
эффект при гораздо меньшей мощности дозы излучения – все-
го 0.00019–0.025 Гр/сут., т.е. на 2–4 порядка более низкой. Ес-
ли считать, что мощность естественного радиационного фона в
среднем составляет величину порядка 10 мкР/ч, т.е. 0.0000024
Гр/сут., то лишь увеличение его по меньшей мере в 100 раз мо-
жет привести к стимуляции роста растений.
Есть все основания считать, что отмеченные в некоторых
странах центральной Европы в 1986 г. высокие урожаи отдель-
ных сельскохозяйственных растений, в частности, озимых зер-
новых культур в Украине, ранних овощных – в Венгрии и Бол-
гарии, явились следствием именно радиационной стимуляции
за счет повышенного радиационного фона, обусловленного ава-
рией на Чернобыльской АЭС.
Каковы же причины эффекта радиационной стимуляции у
растений, почему под влиянием малых доз ионизирующей ра-
диации их клетки быстрее делятся, обусловливая в последую-
щем ускорение роста и развития растений? К сожалению, дать
однозначный ответ на этот вопрос непросто. Радиобиологи, из-
учающие эффект радиационной стимуляции на молекулярно-
биохимическом уровне, показали, что облучение растений при-
водит к активации многих процессов обмена: усиливается син-
тез нуклеиновых кислот, белков-ферментов, многих гормонов,
повышается активность некоторых ферментных систем, увели-
чивается поступление в растения элементов питания, возраста-
ет интенсивность фотосинтетического фосфорилирования и, со-
ответственно, фотосинтеза и многих других. Но все это – след-
ствие. Что же первично?
Эффект стимуляции отнюдь не является каким-то уникаль-

ным свойством ионизирующей радиации. С помощью очень мно-
гих как физических, так и химических воздействий можно ин-
дуцировать определенную степень ускорения ростовых процес-
сов. В растении существует очень чувствительный ко всякого
рода факторам фитогормональный комплекс веществ – актива-
торов и ингибиторов роста, изменение содержания которых или
соотношения между которыми может приводить к стимуляции
или торможению ростовых процессов. И влияние на рост рас-
тений связано, в первую очередь, с воздействием на этот ком-
плекс. Доказано, что под влиянием стимулирующих доз в рас-
тениях увеличивается содержание фитогормонов-активаторов
ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, которые и индуциру-
ют все последующие процессы, обусловливающие активизацию
метаболических процессов, приводящую в итоге к ускорению
роста и развития растений. Усиление активности фитогормо-
нальной системы является, по мнению А.М. Кузина, результа-
том неспецифической дерепрессии и активации под влиянием
ионизирующей радиации определенной группы генов. Ионизи-
рующая радиация в этом отношении не является исключени-
ем. Именно поэтому автор гипотезы говорит о неспецифической
дерепрессии генома.
В последние годы в радиобиологической литературе все ча-
ще стал появляться новый термин «радиационный гормезис»,
под которым понимается не что иное, как радиационная стиму-
ляция. Акцентирование внимания в обозначении эффекта со-
стояния гормональной системы (термин «гормезис» образован
от слова «гормон») указывает на то, что именно изменениям в
работе этого звена метаболизма под влиянием малых доз иони-
зирующей радиации отводится главная роль.
Радиационная стимуляция животных. Вскоре после от-
крытия радиационной стимуляции у растений было доказа-
но, что этот эффект проявляется и при облучении животных.
В табл. 5.3 приведены значения стимулирующих доз для неко-
торых животных, микроорганизмов, а также клеток человека
в культуре.
О стимулирующем действии ионизирующих излучений на
животный организм судят по тем же критериям, что и при об-
лучении растений, т.е. ускорению или усилению под влиянием
радиации таких функций, как рост, развитие, продуктивность,
а также отдельных процессов метаболизма, деления клеток и
некоторым другим.
Наиболее интересными в этом плане следует считать доста-
точно многочисленные исследования по облучению в стимули-
рующих дозах куриных яиц, цыплят и кур. Показано, что об-
лучение яиц до инкубации, в период инкубации, однократно
или в течение всего периода инкубации в дозах от 0.01 до 0.05
Таблица 5.3
Стимулирующие дозы γ-радиации
для животных и некоторых других объектов
Объект облучения Доза, Гр
Яйца куриные 0.01–0.05
Куры, цыплята 0.05–1.0
Поросята 0.1–0.25
Ягнята 0.05–0.1
Лабораторные мыши, крысы 0.2–0.4
Икра рыбы, сперма рыб, личинки рыб 0.1–0.5
Насекомые 10–45
Клетки человека в культуре 0.05
Микроорганизмы 10–100
Простейшие полипы 5–2000
Гр приводит к заметному увеличению выводимости цыплят,

уменьшению отхода цыплят в последующем, ускорению на 10–
12 сут. начала периода яйценоскости, возрастанию яйценоско-
сти в целом. Описано также ускорение на 1–2 сут. выводимости
цыплят. Облучение цыплят в дозах до 0.25 Гр приводит к ро-
сту их выживаемости, ускорению процессов роста, полового со-
зревания, начала яйцекладки. Облучение взрослых кур в дозе
0.05 Гр увеличивает яйценоскость на 18%.
Достоверных данных о радиационной стимуляции у млеко-
питающих немного. Известно, что разовое облучение поросят и
ягнят в дозах от 0.05 до 0.1 Гр ускоряет рост и развитие живот-
ных. Хроническое облучение крыс при мощности дозы 0.2 сГр
достоверно повышает их плодовитость: количество родивших-
ся крысят более чем в два раза превышало таковое в контроль-
ной группе. Наблюдали, кроме того, ускорение роста, увеличе-
ние абсолютной массы тела и стимуляцию функции воспроиз-
водства у мышей, получавших в течение всей жизни пищу, со-
держащую некоторое количество радиоактивных веществ.
Безусловно, никто не проводил экспериментов по подбору
стимулирующих доз для человека. Но установлено, что при до-
зах 0.05 Гр деление некоторых видов клеток человека в куль-
туре ускоряется. Имеются также сведения о том, что в пери-
од аварии на Чернобыльской АЭС в мае-июне 1986 г. при мно-
гократном увеличении радиационного фона в лабораториях Ев-
ропы регистрировали ускорение деления клеток определенных
живых объектов, в том числе и клеток человека в культуре, ни-
чем другим, кроме радиационного фактора, не объяснимое. Бо-
лее определенные результаты по стимуляции плодовитости жи-
вотных под влиянием облучения в малых дозах получены в
экспериментах со спермой рыб и икрой. На большом материале
показаны стимуляция развития эмбрионов, ускорение наклевы-
вания личинок, последующего роста и формирования мальков,

культивируемых в условиях γ-облучения либо после разового
облучения. Меньше изучен такой важный вопрос, как влияние
стимулирующих доз на продолжительность жизни животных.
Если у растений облучение в стимулирующих дозах, обуслов-
ливая ускорение процессов роста и развития и, как следствие,
уменьшение периода вегетации (т.е. длительности жизни для
однолетних растений), с хозяйственной точки зрения оказыва-
ется благом, то для животного организма здесь таится некая
двойственность. Сокращение продолжительности жизни – это в
целом отрицательное явление, хотя в животноводстве оно иног
да может приобретать положительное значение, опять же с хо-
зяйственной точки зрения (например, при выращивании жи-
вотных на мясо). Но, несомненно, стимуляция развития живот-
ных под влиянием малых доз может быть ответственна за более
быстрое прохождение ими жизненного цикла и преждевремен-
ное старение.
Ускорение цикла развития под влиянием облучения в сти-
мулирующих дозах было показано в опытах с мышами и дро-
зофилой. Однако данных о сокращении жизни животных нет.
Напротив, как это ни парадоксально, есть сведения о ее прод-
лении. Так, Е. Лоренц (1980), исследуя влияние различных доз
хронического γ-облучения на развитие мышей и морских сви-
нок, показал, что их облучение при мощности дозы 0.011 Гр/
сут. начиная с одного месяца и до конца жизни увеличивает
среднюю продолжительность жизни мышей с 761 до 803 дней, а
свинок – с 1400 до 1457. Л. Карлсон и др. (1957) установили, что
хроническое γ-облучение крыс при мощности дозы 0.8 Р/сут.
увеличивает продолжительность их жизни с 445 до 585 дней.
Описано также увеличение длительности жизни дрозофил при
облучении взрослых особей в дозе 4.5 кР, мучного хрущика
при хроническом облучении при мощности дозы 1 Гр/сут., ки-
шечнополостных при облучении в дозах от 0.5 до 200 кР. По
всей вероятности, механизм стимулирующего действия малых
доз ионизирующих излучений на организм животных на моле-
кулярно-биохимическом уровне вряд ли может существенно от-
личаться от действия на растения. Следует лишь подчеркнуть,
что роль специфических гормонов, индуцирующих запуск ха-
рактерных метаболических процессов, которые обуславливают
активацию роста и развития, выполняют гормоны животных
и в первую очередь, по всей вероятности, стероидные гормоны,
контролирующие эти процессы.
Радиационная стимуляция микроорганизмов. Имеются све-
дения о том, что хроническое γ-облучение кишечной палочки,
аспергиллуса, азотобактера при мощностях до 0.03–0.6 Гр/ч
стимулирует их рост и развитие. При остром облучении сти-
муляция проявляется при дозах порядка нескольких десятков
грей.
Завершая рассмотрение радиационной стимуляции как од-

ного из соматических радиобиологических эффектов, следует
отметить, что несмотря на имеющийся достаточно большой экс-
периментальный материал, казалось бы, доказывающий суще-
ствование этого явления, далеко не все радиобиологи счита-
ют его достаточно очевидным. Некоторые, учитывая не всег-
да удовлетворительную воспроизводимость результатов стиму-
лирующих эффектов, отсутствие убедительной и обоснованной
теории, объясняющей механизм этого явления, ставят под со-
мнение и его существование, расценивая наблюдаемые реакции
облученных организмов как артефакт. Другие полагают, что
при облучении в малых дозах не происходит прямого стиму-
лирования, а все отмечаемые эффекты являются результатом
определенных повреждений и последующей инициации процес-
сов, имеющих компенсаторный характер.
Буквально со дня открытия (а прошло уже более ста лет)
интерес к радиационной стимуляции систематически пережи-
вает подъемы и спады. После аварии на Чернобыльской АЭС и
выдвижении в число основных задач радиобиологии проблемы
действия на организм малых доз ионизирующей радиации от-
мечается очередная вспышка повышенного внимания к этому
эффекту. Вместе с введением нового термина «радиационный
гормезис» появилось множество работ о влиянии малых доз
на ускорение роста, развития, увеличение массы продуктив-
ных органов растений, активизацию отдельных сторон метабо-
лизма, активность различных систем у растений и животных.
К сожалению, глубоких работ, объясняющих причины эффек-
та радиационной стимуляции, по-прежнему нет.
5.1.2. Морфологические изменения

Соматические морфологические изменения – это, как пра
вило, не наследуемые изменения внешнего вида организма, его
отдельных органов, анатомической структуры – признаков,
отличающих его от родительских форм.
Говоря о морфологических изменениях организма под вли-
янием ионизирующих излучений, следует исключить явления,
связанные с изменением его общих размеров и влиянием на
темпы развития. В данном случае следует учитывать прежде
всего отклонения от характерных признаков организма, свой-
ственных тому или иному роду, виду, сорту, породе, линии. Но
признаки не наследуемые, а отклонения от нормы, уродства,
химерность (от слова «химера» – чудовище; в конкретном слу-
чае организм, сформированный из клеток, тканей и органов, в
различной степени поврежденных радиацией, и потому не по-
хожий на родительские формы) и др. имеют место лишь в по-
колении облученных организмов.
Морфологические изменения растений. В изучении и ана-

лизе радиобиологических эффектов у растений важное место
занимает описание разнообразных морфологических анома-
лий. В табл. 5.4. приведен довольно обширный перечень при-
знаков, характеризующих морфологические изменения отдель-
ных органов растений, которые могут возникать при действии
ионизирующей радиации. Появление большинства из них объ-
ясняется возникновением в растениях химерности, являющей-
ся следствием изменения схемы пространственного распределе-
ния клеток в облученных органах, например, появлением кле-
ток с замедленной скоростью деления, изменением направле-
ния веретена деления, выпадением некоторых клеточных рядов
вследствие гибели отдельных инициалей. Именно этими причи-
нами можно объяснить изменение формы органа, его размеров,
скручиваемость, морщинистость, дихотомию, фасциации. Об-
Таблица 5.4
Виды морфологических изменений органов растений
при действии ионизирующих излучений
Морфологические Морфологические
Орган Орган
изменения изменения
Лист Увеличение или уменьшение раз- Споры
меров и количества Изменение сечения
Изменение формы Опухоли
Скручиваемость Появление аэральных
корней
Нарушение жилкования Корень Увеличение или уменьше-
Асимметричность ние размеров
Утолщение Расщепление главного
Срастание листовых пластинок корня
Гибель главного корня
Фасциации Опушенность зоны мери-
Опухоли стемы
Появление некротических пятен Отсутствие боковых
корней
Утрата листовой пластинки Образование вторичного
главного корня
Стебель Увеличение или уменьшение длины Опухоли
Скручиваемость
Нарушение филлотаксиса Цветы Нарушение геотропизма
(порядка листорасположения) Ускорение или задержка
цветения
Изменение цвета Изменение размеров
Снятие апикального доминирования Изменение формы
Дихотомия Уменьшение или увеличе-
ние количества
Фасциации Изменение цвета
Опадание цветков и соцветий Изменение формы
Опушенность
Опухоли Семена Увеличение или уменьше-
Стерильность ние размеров и количе-
ства
Плоды Увеличение или уменьшение раз- Изменение формы
меров
Ускорение или задержка созревания Изменение цвета
Изменение цвета Морщинистость
Стерильность
лучение может приводить к соматическим мутациям в отдель-

ных клетках и органах, следствием которых может явиться
возникновение измененных органов, в частности побегов, резко
отличающихся от остальных на данном растении по листьям,
размерам, окраске плодов и т.д.
Такие растения со всем основанием можно назвать «радиа-
ционными химерами», и именно с помощью ионизирующей ра-
диации были получены первые индуцированные химеры у рас-
тений.
Увеличение размеров отдельных органов и их количества,
отнесенное к морфологическим изменениям, следует отли-
чать от описанной в предыдущем разделе радиационной сти-
муляции, где речь идет об увеличении размеров всего расте-
ния. В данном случае аномалии размеров и количества явля-
ются проявлением гиперфункций оставшихся неповрежденны-
ми либо оказавшихся поврежденными в меньшей степени, чем
остальные, клеток, тканей, органов; следствием компенсатор-
ных механизмов, включающихся в действие при потере функ-
ций у части клеток, тканей, органов. Так, гибель активно де-
лящейся верхушечной почки и снятие апикального доминиро-
вания приводят к пробуждению находящихся в покое и поэто-
му обладающих более высокой радиоустойчивостью пазушных
почек и образованию дополнительного количества побегов, ли-
стьев и цветков, в результате чего растение может приобретать
совершенно не характерные для вида формы (рис. 5.1).
Изменение размеров плодов может быть следствием сте-
рильности части цветков и уменьшения количества завязав-
шихся плодов. Нередко при полном опадании цветков и соцве-
тий либо их стерильности растения, формируя очень крупные
органы за счет перераспределения питательных веществ, нака-
пливают вегетативную биомассу вдвое большую, чем необлу-
ченные.
Аналогично при гибели меристемы главного корня у расте-
ний со стержневым строением корневой системы активнее, чем
у необлученных, развиваются боковые корни, что также может
привести к ускорению роста и развития надземных органов.
В результате лучевого поражения на листьях, стеблях, корнях,
цветках и других органах растений могут появляться опухоле-
видные наросты (рис. 5.2).
В норме у растений опухолевидный рост наблюдается до-
вольно редко, хотя и известны факты его индуцирования нема-
тодами, насекомыми, некоторыми видами бактерий и вирусов.
Но и работ о влиянии ионизирующей радиации на возникнове-
ние опухолей у растений имеется совсем немного и природа по-
явления этих новообразований изучена недостаточно. По ана-
логии с механизмом радиационного канцерогенеза у животных
также можно допустить, что причиной их возникновения явля-
Рис. 5.1. Многостволовые кустообразной формы 25-летние растения

сосны, выросшие в зоне отчуждения после аварии на Чернобыльской АЭС
(В.А. Кашпаров, И.Н. Гудков, 2009; Е.А. Игонина, 2010).
ется появление соматических мутантных клеток, обладающих

высокой способностью к делению и инициирующих возникно-
вение опухоли. Образование опухолей на осевых органах мо-
жет быть следствием изменения упоминавшегося веретена де-
ления клеток и появления в меристемах антиклинальных ми-
тозов. Имеется предположение о том, что причиной опухоле-
вого роста может быть повреждение высокочувствительной к
радиации фитогормональной системы, обусловливающее нару-
шение баланса фитогормонов активаторов и ингибиторов роста.
Разнообразнейшие морфологические изменения у растений
наблюдали в зоне аварии на Чернобыльской АЭС летом и осе-
Рис. 5.2. Образование опухолей на облученных растениях:

1 – на эпикотиле (а) и гипокотиле (б) Frabidopsis thaliana под влиянием
рентгеновского облучения (Ю. Хироно и соавт., 1968) и 2 – на стебле сала-
та-латука под влиянием γ-радиации (Д.А. Бэнкс, А.Х. Сперроу, 1969).
нью 1986 г. (рис. 5.3). В 1987 г. и в последующие годы их ко-

личество значительно уменьшилось и они остались преимуще-
ственно на хвойных растениях, которые меняют хвою раз в не-
сколько лет. Но на многолетних органах, в первую очередь на
ветвях, их можно увидеть и сегодня.
Морфологические изменения у животных. В радиобиоло-
гии животных этот тип радиобиологических эффектов, как
правило, не выделяется. Хотя различные изменения отдель-
ных органов и тканей животного организма, развивающиеся
Рис. 5.3. Аномальные побеги на деревьях сосны (а, б) и ели (в, ж), сфор-
мировавшиеся в 1986 г. в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (Г.М. Козубов,
А.И. Таскаев, 1990; Д.М. Гродзинский и соавт., 1991).
Рис. 5.4. Морфологические изменения у животных под влиянием

γ-облучения: а – микрофтальмия левого глаза у крысы, б – мозговая грыжа
у мыши; в обоих случаях облучение проведено на 9-10-й день эмбриогене-
за (П. Шварц, 1963; Д. Раф, 1990).
в различные сроки после облучения, описаны достаточно пол-

но. Так, при облучении млекопитающих в стадии эмбриогене-
за в раннем постэмбриональном периоде могут наблюдаться на-
рушения роста костей, диспропорции в развитии отдельных ор-
ганов, в целом нарушение роста и развития, что в конечном
счете приводит к возникновению различных уродств (рис. 5.4),
иногда называемых тератогенными изменениями (от греческо-
го слова toratos – чудовище, урод; тератогенез – возникновение
уродств и аномалий развития у растений, животных и челове-
ка, вызванное повреждающим действием внешних факторов –
тератогенов). Облучение взрослых особей может вызывать по-
явление всевозможных язв (как в случае с А. Беккерелем) с по-
следующим образованием на их месте рубцов, пигментацию и
депигментацию кожи и волосяного покрова, прекращение ро-
ста и выпадение волос. Описано множество других эффектов,
изменяющих характерный облик животного: прекращение ро-
ста роговых образований и их отслоение, возникновение ката-
ракт, получивших название лучевых, всевозможные изменения
размеров и формы отдельных органов, различные степени дис-
трофии и многие другие. К этому типу эффектов облучения от-
носится и возникновение под влиянием радиации опухолей на
различных органах.
5.1.3. Лучевая болезнь

Лучевая, или радиационная болезнь – это нарушение под
влиянием ионизирующей радиации жизненных функций орга
низма, выражающееся в разнообразных, как правило, неспеци

фичных физиологических, биохимических и морфологических
изменениях во всем организме, нередко с преимущественной
локализацией в том или ином органе.
Кроме величины дозы, проявление разнообразных при-
знаков лучевой болезни зависит от многих факторов и прежде
всего – от способа облучения (общее или локальное, внешнее
или внутреннее), его вида (однократное или фракционирован-
ное, острое или хроническое), типа (редкоионизирующее или
плотноионизирующее) и пространственного распределения до-
зы (равномерное или неравномерное).
Лучевая болезнь растений. Из чисто прагматических сооб-
ражений лучевая болезнь растений как определенный биологи-
ческий эффект обычно не выделяется. Даже термин «лучевая
болезнь растений» в радиобиологической литературе практиче-
ски не встречается, но она существует и характеризуется опре-
деленным комплексом неспецифических признаков.
Безусловно, описанные в предыдущем разделе морфологи-
ческие изменения растений под влиянием ионизирующей ради-
ации можно отнести к признакам лучевой болезни. Однако в
этом случае внимание акцентировано преимущественно на та-
ких признаках, как торможение деления клеток, задержка ро-
ста и развития, нарушение различных физиолого-биохимиче-
ских реакций.
Торможение деления клеток меристематических тканей –
это первый наряду с некоторыми быстро наступающими био-
химическими нарушениями обнаруживаемый после облучения
растений эффект. Его можно зарегистрировать раньше, чем по-
явление цитогенетических повреждений по задержке вступле-
ния клеток в очередную фазу клеточного цикла. Наступление
задержки деления зависит от видовой радиочувствительности
исследуемого объекта и дозы облучения. У конских бобов и го-
роха, например, его удается зарегистрировать уже через не-
сколько часов после γ-облучения в дозе 0.5–2.0 Гр.
Первым визуальным обнаруживаемым показателем – пря-
мым следствием задержки клеточных делений – является тор-
можение роста растений или отдельных органов. Но, конечно,
как и ингибирование клеточного деления, торможение роста
представляет собой вторичную реакцию растения на облучение.
Вследствие слаженности ростовых процессов и их зависи-
мости от многих реакций, на которые может действовать излу-
чение, расшифровка истинных причин торможения роста весь-
ма затруднительна. Этим объясняется обилие разных гипотез
о причинах торможения роста растений при облучении. Одни
исследователи связывают его преимущественно с угнетением
синтеза активаторов роста, другие – с накоплением ингибито-
ров роста и отдельных метаболитов вторичного происхождения,
также обладающих ингибирующим действием, третьи – с нару-

шением баланса между ними, четвертые в основу всего ставят
повреждение синтеза ДНК. Все перечисленные процессы взаи-
мосвязаны и имеют место в облученном растении.
Безусловно, под влиянием ионизирующей радиации в рас-
тении изменяются обмен веществ и многие биосинтетические
процессы. Но разнообразные нарушения метаболизма, приво-
дящие к лучевой болезни, в большинстве случаев невозможно
свести к одной причине. Имеются основания полагать, что на-
рушения метаболизма, обычно проявляемые на уровне тканей,
органов и целого организма, отражают либо прямое действие
радиации на дифференцированные ткани, либо опосредованное
действие через повреждения делящихся клеток меристем, про-
дуцирующих аномальные ткани. Первый эффект обычно до-
стигается при более высоких дозах излучений, чем второй. Оба
они различаются также и по времени проявления в постради-
ационный период.
Нарушение обмена веществ у растений, выросших из облу-
ченных семян, может проявляться лишь с развитием пророст-
ков спустя значительное время после облучения. Оно отражает,
несомненно, первично возникающие повреждения клеток заро-
дыша. В данном случае искажение метаболизма обусловлено
накоплением соматических мутаций и нарушениями морфоло-
гической и тканевой структуры органов растений.
Биохимические изменения при облучении вегетирующих
растений обусловлены повреждением ферментативных систем и
отдельных органелл дифференцированных клеток (рибосомаль-
ного аппарата, митохондрий, пластид, эндоплазматического ре-
тикулума), нарушением регуляторных связей, определяющих
коррелятивную соподчиненность функций отдельных органов
и, в известной мере, нарушением деятельности образователь-
ных тканей. Такие изменения проявляются уже через несколь-
ко часов после облучения. Повреждение апикальных меристем
при этом играет решающую роль в нарушении связей не толь-
ко между отдельными группами клеток и тканей, но и между
отдельными органами. При дозах, близких к полулетальным
(для большинства радиочувствительных растений семейств со-
сновых, бобовых, лилейных это всего 4–12 Гр), все эти наруше-
ния регистрируются очень быстро и у части растений уже че-
рез сутки можно наблюдать практически полную остановку де-
ления клеток и ростовых процессов. Еще на протяжении порой
нескольких недель могут поддерживаться процессы фотосинте-
за, дыхания, минерального и водного обмена. При лучевой бо-
лезни растений повышается их чувствительность к инфекцион-
ным заболеваниям, понижается устойчивость к неблагоприят-
ным факторам, снижается потребность в элементах питания,
ослабляется способность к воспроизводству, снижается продук-
тивность.
Существует мнение, что пораженные растения нельзя ис-

пользовать в пищу, так как они якобы могут вызывать луче-
вую болезнь или отравление человека и животных. Это мнение
неверно и ничем не обосновано. В настоящее время известны
десятки технологий пастеризации, консервации, дезинфекции
продукции растениеводства и животноводства, в основе кото-
рых лежит ее облучение ионизирующей радиацией, как пра-
вило, в очень высоких дозах. Медико-гигиенические исследова-
ния облученных продуктов, проведенные в разных странах, по-
казали их полную безвредность.
Лучевая болезнь животных и человека, признаки ее про-
явления, лечение и другие особенности ввиду особой важно-
сти этого раздела радиобиологии будут рассмотрены отдельно
в главе 11.
5.1.4. Ускорение старения

и сокращение продолжительности жизни
Этот радиобиологический эффект также универсален для
живых организмов самых разных таксономических групп. Су-
ществует прямая количественная зависимость между дозой ио-
низирующего излучения и степенью сокращения продолжи-
тельности жизни. Однако, как считают геронтологи, ускоре-
ние старения и сокращение продолжительности жизни не обя-
зательно являются отражением одного явления или следствием
одного из другого. Так, уменьшение длительности жизни мо-
жет быть результатом перенесенной лучевой болезни, индук-
ции лейкозов и опухолей, ослаблением иммунитета, но ни в ко-
ей мере не связано с механизмами истинного старения.
Но что же такое старение? Авторитетнейшее издание «Био-
логический энциклопедический словарь» 1989 г. дает следую-
щее определение данному понятию: «Старение – это законо
мерный разрушительный процесс возрастных изменений орга
низма, ведущий к снижению его адаптационных возможностей
и увеличению вероятности смерти». Старение присуще всем ор-
ганизмам и протекает на всех уровнях организации живого –
от молекулярно-генетического до организменного и даже попу-
ляционного. На молекулярно-генетическом уровне характер-
ными особенностями старения, свойственными, по-видимому,
всем организмам, являются следующие: необратимые наруше-
ния ДНК, неравномерные изменения в синтезе РНК и белков
разных классов, изменения в передаче наследственной инфор-
мации, нарушения в образовании, транспорте и использовании
энергии, снижение активности систем антиоксидантов, микро-
сомального окисления, падение интенсивности процессов син-
теза и медиаторов и гормонов, ослабление работы систем вос-
становления и в первую очередь репарации.
Ведущими признаками старения на клеточном уровне явля-

ются падение числа митохондрий в клетках, нарушение функ-
ций лизосом, изменение электрических свойств мембран, ион-
ного транспорта, дегидратации коллоидов протоплазмы, сни-
жение лабильности клеток и их реакции на воздействие физио-
логически активных веществ. Все это приводит к уменьшению
скорости клеточного деления, дегидратации и гибели части
клеток, как интерфазной, так и репродуктивной, опустошению
клеточных популяций постоянно обновляющихся тканей.
Старение высших животных на организменном уровне про-
является в ослаблении функций основных физиологических
систем организма (нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой,
пищеварительной и других), снижении контроля над их дея-
тельностью, изменении реактивности к действию гормонов, на-
рушениях на этапе поступления информации в нервные цен-
тры.
Старение растений хотя и обладает определенной специфи-
кой проявления возрастных признаков, заметной особенно на
организменном уровне, в целом также характеризуется ослаб
лением функций основных физиологических систем (фотосин-
теза, дыхания, транспорта элементов питания и метаболитов,
водообмена и др.), расстройством систем регуляции, изменени-
ем реактивности к действию фитогормонов, преобладанием в
их синтезе фитогормонов-ингибиторов.
Практически все перечисленные процессы и на молекуляр-
но-генетическом, и клеточном, и организменном уровнях яв-
ляются объектами пристального внимания радиобиологии, так
как все они реагируют на облучение ионизирующей радиаци-
ей и при высоких дозах подавляются ею. Именно это и ускоря-
ет процессы естественного старения организма.
К сожалению, процесс старения даже в норме до настояще-
го времени изучен плохо и существуют лишь единичные крите-
рии, которые можно использовать при решении вопроса о том,
происходит ли под влиянием облучения живых организмов ио-
низирующей радиацией ускорение старения или облучение вво-
дит новый фактор, вызывающий уменьшение продолжительно-
сти жизни. Так, в геронтологии существует интересная теория,
согласно которой старение является следствием мутаций, об-
условливающих все вышеперечисленные дегенеративные про-
цессы, характеризующие старение. А то, что облучение инду-
цирует увеличение соматических мутаций, например аберра-
ций хромосом в делящихся клетках самых различных тканей
растений и животных, является одним из первых достаточно
легко обнаруживаемых признаков действия ионизирующей ра-
диации и давно используется радиобиологами в качестве одно-
го из первых визуально легко регистрируемых критериев радиа
ционного поражения.
Облучение приводит к ошибкам в синтезе нуклеиновых

кислот и белков, синтезу их молекул с меньшей молекуляр-
ной массой, усилению процессов протеолиза и многих других
процессов, представляющих собой явно ускоренные характер-
ные признаки старения и позволяющие рассматривать радиа-
ционное поражение как быстро наступающее старение. Именно
с этой точки зрения рассматривал происходящие в облученных
клетках процессы один из основоположников отечественной ме-
дицинской радиобиологии М.И. Неменов, впервые описавший в
1933 г. этот радиобиологический эффект.
И для высших растений выявлено много характерных при-
знаков, свидетельствующих о том, что облучение ускоряет про-
цессы их старения. Под влиянием ионизирующей радиации в
растениях отмечаются более быстрая утрата зон роста, повы-
шение темпов дифференциации клеток, в них происходят жи-
ровое перерождение протоплазмы, образование крупных ваку-
олей, отложение целлюлозы на оболочках в течение более ко-
ротких промежутков времени, чем у необлученных растений.
Такие растения быстрее развиваются, раньше зацветают и со-
зревают, хотя по размерам и продуктивности могут значитель-
но уступать необлученным.
Тем не менее, хотя старение растений и имеет много общего
со старением животных, оно отличается некоторыми специфи-
ческими особенностями, нередко затрудняющими у них иден-
тификацию признаков старения. Это обусловлено, с одной сто-
роны, тем, что наряду с существованием видов растений, все
органы которых стареют и гибнут одновременно (как у живот-
ных), у большинства видов высших растений происходит ци-
клическое отмирание отдельных органов при сохранении жиз-
неспособности других. С другой стороны, многие виды расте-
ний обладают особой способностью на определенном возраст-
ном этапе либо при воздействии экстремальных факторов, в
том числе и ионизирующей радиации, к новообразованию от-
дельных органов, вплоть до нового стебля и корня, которое мо-
жет периодически повторяться на протяжении жизни.
Поэтому при облучении растений в дозах, приводящих к
гибели активно пролиферирующих меристем, но сохраняющих
жизнеспособными меристемы покоящихся почек, может проис-
ходить отрастание новых побегов. В этом случае наблюдаются
своеобразное «омоложение» растения (прием, широко применя-
емый в садоводстве и парковой культуре) и видимое увеличение
продолжительности его жизни. Растения созревают позднее не-
облученных примерно на период, равный промежутку времени
между началом прорастания семян и временем облучения, по-
тому что в такой ситуации процесс прорастания семян вполне
сопоставим с пролиферацией побега из выжившей покоящей-
ся почки.
Но, конечно, в конкретном случае нельзя говорить о каком-

либо истинном омолаживающем действии ионизирующей ради-
ации, так как здесь имеют место вторичные явления, обуслов-
ленные спецификой и функциональной организацией растений.
Кроме того, эти растения практически всегда несут определен-
ные признаки радиационного поражения, так как формируют-
ся из почек, хотя и выживших, но все же поврежденных иони-
зирующей радиацией.
Особый интерес представляет влияние облучения на уско-
рение процессов старения в покоящихся семенах. Данное яв-
ление состоит в том, что с увеличением промежутка времени
между облучением семян и их прорастанием всхожесть, после-
дующее развитие растений и их жизнеспособность снижаются
в большей степени, чем у необлученных. Оно получило в радио
биологии название «эффект хранения».
Существует гипотеза, объясняющая эффект хранения рас-
падом и рекомбинацией в пострадиационный период индуциро-
ванных облучением свободных радикалов и повреждением при
этом биологически важных молекул. Однако эти процессы про-
исходят сравнительно быстро – в течение часов, недель, мак-
симум нескольких месяцев, а эффект хранения с годами даже
усиливается.
Сейчас известно, что процесс естественного старения семян
является итогом окисления компонентов клетки в процессе ды-
хания. Этот биохимический механизм приводит к ослаблению
метаболизма, потере сухого вещества, в результате чего при
полном окислении всего дыхательного материала семена полно-
стью теряют жизнеспособность. Облучение ионизирующей ра-
диацией приводит к сдвигу большинства химических и биохи-
мических реакций в клетке в сторону окисления, о чем, в част-
ности, может свидетельствовать усиление дыхания облученных
семян и ускорение процессов старения. Факторы, ингибирую-
щие ход естественного старения семян, например, уменьшение
содержания кислорода в атмосфере хранящихся после облуче-
ния семян, снижение влажности, температуры значительно ос-
лабляют эффект хранения.
5.1.5. Гибель
При высоких дозах облучения, когда выздоровление от лу-
чевой болезни, т.е. от последствий радиационного повреждения
оказывается невозможным, наступает гибель, или смерть –
прекращение процессов жизнедеятельности организма как обо-
собленной целостной системы.
Смерть животных, в частности теплокровных, обусловлена
в первую очередь прекращением дыхания и кровообращения.
В соответствии с этим выделяют два этапа гибели – клиниче-
скую и биологическую, или истинную смерть. По окончании пе-
риода клинической смерти, которая у разных видов животных

может длиться от нескольких десятков минут до нескольких ча-
сов и когда еще возможны вмешательство в ход радиационно-
го поражения и восстановление жизненных функций, наступает
биологическая смерть – необратимое прекращение физиологиче-
ских процессов во всех клетках и тканях организма.
Ввиду того, что, как выше отмечалось, у многих видов рас-
тений старение различных органов происходит неодновременно
и многие из них способны к новообразованию отдельных орга-
нов, точная оценка момента гибели растения, в отличие от жи-
вотного, весьма затруднительна. Более того, многоклеточные
растения состоят из клеток и тканей, в значительной степени,
а порой и в сотни раз различающихся по радиочувствительно-
сти и, следовательно, теряющих способность к выполнению сво-
их функций при различных уровнях радиационного поврежде-
ния. Это также осложняет оценку их выживаемости. Так, на-
пример, устойчивость к облучению дифференцированных кле-
ток листа обычно в десятки раз превышает радиоустойчивость
клеток его меристем. При облучении последние могут погибать,
теряя способность к делению. Это сопровождается прекращени-
ем роста листа – увеличения его размеров. Но дифференциро-
ванные клетки сохраняют способность к некоторым физиолого-
биохимическим процессам, например, фотосинтезу, дыханию,
водообмену, поэтому на протяжении недель-месяцев часто не
удается зарегистрировать видимую гибель растений. Так, яв-
ные признаки гибели печально известного «рыжего леса», по-
лучившего смертельную дозу во время аварии на Чернобыль-
ской АЭС в 1986 г. на протяжении апреля-мая, стали очевид-
ными лишь в конце года.
Даже в случае облучения растений в очень высоких дозах,
во много раз превышающих летальные, полностью подавляю-
щих деление во всех образовательных тканях и, соответствен-
но, полностью ингибирующих ростовые процессы, они долгое
время могут оставаться жизнеспособными, сохраняя функцио
нирование некоторых систем. На этой уникальной особенно-
сти растений основан экспериментальный прием получения
особых проростков, лишенных меристем. Они получили назва-
ние «гамма-проростков» или, точнее, «гамма-растений» (gam
ma-plantlets) и используются для изучения особенностей функ-
ционирования некоторых физиологических и биохимических
систем растений в отсутствие делящихся клеток.
Тем не менее, поскольку в конечном счете растения поги-
бают после гибели образовательных тканей, то весьма удобно
регистрировать их выживаемость именно по данному призна-
ку. Цитологически это можно довольно легко обнаружить уже
через 2–3 сут. после облучения – в меристемах исчезают мито-
зы. А при высоких дозах, блокирующих переход клеток к ми-
тозу, – даже через несколько часов. Во многих случаях кон-

статировать гибель меристем можно и визуально – через 6–10
сут. наблюдается специфическое побурение кончиков корней,
их опушенность в зоне роста; побурение меристем побегов мож-
но обнаружить, раскрыв укрывающие их листочки.
При облучении в дозах, измеряемых десятками тысяч грей,
процесс гибели растений развивается очень быстро. В течение
нескольких часов после облучения или во время него во всех
типах клеток происходит полная деградация содержимого, на-
блюдается отставание цитоплазмы от клеточных стенок, пре-
кращаются все процессы метаболизма, вслед за чем растения
быстро увядают и усыхают. Это уже упомянутый вид быстрой
смерти – «гибель под лучом».
5.2. Генетические, или мутагенные эффекты
Генетическое повреждение представляет собой особую опас-

ность, так как приводит к возникновению в последующих по-
колениях мутаций – новых форм организмов с измененными
свойствами. Различают три основных типа мутаций:
– генные, или точковые мутации, представляющие собой
изменения отдельных генов;
– аберрации хромосом – мутации, связанные с нарушением
структурных хромосом;
– мутации кариотипа – мутации, связанные с изменени-
ем количества хромосом. Их называют также геномными му-
тациями.
Под влиянием облучения ионизирующей радиацией му-
тации могут возникать как в половых, так и в соматических
клетках. Первые называют генеративными мутациями, вто-
рые – соматическими.
Независимо от того, в каких клетках возникают измене-
ния, мутационный процесс, индуцируемый ионизирующими
излучениями, носит ненаправленный характер. Иными слова-
ми, при облучении возникают мутации, изменяющие любые
свойства и признаки организма (рис. 5.5).
Возникновение радиационных мутаций связывается, как
правило, с прямым физическим разрушением участков хромо-
сом ионизирующим излучением или индуцируемым им пото-
ком частиц либо с функциональной инактивацией жизненно
необходимых уникальных структур клетки под влиянием про-
дуктов радиолиза. Поэтому естественно, что мутагенный эф-
фект зависит от дозы радиации. Изучение зависимости часто-
ты возникновения любых типов мутаций от дозы обычно пока-
зывает однозначную картину – кривая доза–эффект имеет либо
линейный, либо близкий к линейному характер. Такой линей-
ный характер кривых зависимости мутагенного эффекта от до-
Рис. 5.5. Ветвистые формы озимой ржи, крайне редко встречающиеся

в обычных условиях, обнаруженные в 1989 г. на полях Хойницкого района
Гомельской области в Беларуси (10-километровая зона ЧАЭС).
зы излучения, с одной стороны, свидетельствует о том, что сте-

пень генетического повреждения возрастает прямо пропорцио-
нально ей, с другой – указывает на беспороговость этой радио-
биологической реакции. Иными словами, как бы ни мала была
доза излучения, она может индуцировать мутации. Это являет-
ся одним из основных принципов радиобиологии об отсутствии
безвредных доз ионизирующих излучений.
Возрастание количества мутаций с увеличением дозы со-
провождается снижением выживаемости организмов. Поэто-
му при определенном сравнительно высоком уровне доз кри-
вые выходят на плато, либо даже количество мутаций начина-
ет уменьшаться – на кривой появляется максимум. Для рент-
геновских и γ-лучей обычно имеется тенденция к выходу числа
мутаций на плато при 1-2%-ной выживаемости, при которой
численность мутантов достигает 50% от всех выживших инди-
видуумов.
Мерой генетического действия ионизирующих излучений
является доза, которая увеличивает количество мутаций в два
раза. Оценивается она нелегко. Для млекопитающих, отдель-
ных видов радиочувствительных растений по различным оцен-
кам ее значения варьируют в диапазоне доз от 0.1 до 1.0 Гр.
При возрастании радиационного фона, степени радиоактив-
ного загрязнения различных объектов окружающей среды, в
том числе продуктов питания, кормов, воды, вероятность воз-
никновения мутаций, безусловно, увеличивается. Мутации,
возникающие при облучении в половых клетках млекопитаю-
щих, могут быть настолько серьезными, что формирующийся
из них плод может оказаться нежизнеспособным и погибнуть.

Такие мутации называют летальными, или смертельными.
В других случаях мутационные изменения могут быть совме-
стимы с жизнью, но проявляются в виде различных уродств,
наследственных болезней. С увеличением дозы опасность воз-
никновения обоих типов мутаций возрастает. Особенно она ве-
лика для потомства животных, перенесших лучевую болезнь
средней и тяжелой степеней.
Следует подчеркнуть, что растение вследствие наличия спе
цифической формы – семени, представляющей собой фазу он-
тогенеза, в которой оно находится в состоянии покоя, а также
благодаря возможности использования в эксперименте или ра-
боте очень большого числа особей с одинаковыми генетически-
ми характеристиками – колос, початок, зонтик, метелка, го-
ловка и другие соцветия, способные дать от родительской фор-
мы сотни и тысячи потомков, является весьма удобным объек-
том для исследования мутационного процесса. И не случайно
именно работы в области мутагенеза растений, в том числе ра-
диационного, получили наиболее широкое распространение в
мире. К настоящему времени в сельскохозяйственное произ-
водство, декоративное садоводство, лесоводство внедрены более
3 тыс. сортов культурных растений, обладающих повышенной
урожайностью, стойкостью к различным повреждающим фак-
торам, улучшенными качествами и другими хозяйственно по-
лезными свойствами и декоративностью, которые были получе-
ны с помощью метода радиационного мутагенеза.
5.3. Близкие и отдаленные биологические эффекты

В зависимости от времени проявления после облучения ра-

диобиологические эффекты делят на близкие и отдаленные.
К близким относят те, которые проявляются в начальные
периоды после облучения – через часы, дни, недели, месяцы.
Отдаленные эффекты регистрируются в более поздние сроки.
Безусловно, временная отдаленность проявления тех или иных
биологических эффектов излучений весьма относительна, и в
первую очередь – по отношению к продолжительности онто-
генеза определенного вида. Эффекты, проявляющиеся у орга-
низмов с непродолжительным онтогенезом к его окончанию и
по сути являющиеся отдаленными, при оценке в абсолютных
астрономических единицах времени могут оказаться близки-
ми для тех организмов, длительность онтогенеза которых изме-
няется годами, десятилетиями. Поэтому, говоря о сроках про-
явления эффектов, следует определять таксономическую при-
надлежность организма. К близким биологическим эффектам
ионизирующих излучений у млекопитающих относят радиа-

ционную стимуляцию, которая проявляется сразу же после об-
лучения; большинство морфологических изменений в тканях
и отдельных органах, возникающих в первые сутки-недели по-
страдиационного периода; острую лучевую болезнь всех степе-
ней тяжести, развивающуюся в течение 1.0–1.5 мес., гибель по-
сле острого облучения в высокой дозе.
Отдаленными биологическими эффектами у млекопита-
ющих считают такие виды морфологических изменений, как
возникновение злокачественных новообразований – появление
лейкозов, раковых опухолей. Типичным отдаленным послед-
ствием морфологической природы являются лучевые катарак-
ты (помутнение хрусталика глаза), нефросклероз (болезнь, воз-
никающая в результате морфологического перерождения тка-
ней и сосудов почек при их радиационном повреждении вы-
водимыми из организма радионуклидами). Все эти эффекты
проявляются, как правило, через много месяцев или несколь-
ко лет после облучения.
Отдаленным последствием радиационного поражения счи-
тается один из наиболее общих для всех организмов эффект
ионизирующей радиации – ускорение старения и сокращение
продолжительности жизни, который реализуется, как прави-
ло, в последние периоды жизни, т.е. к концу онтогенеза. Гене-
тическое действие ионизирующей радиации относится к самым
отдаленным последствиям облучения, чем оно весьма коварно.
Родительские формы могут не нести никаких признаков радиа-
ционного поражения, но в последующих поколениях могут по-
являться потомки со всевозможными отклонениями от нормы,
уродствами, наследственными болезнями. Опыты на растени-
ях, насекомых, лабораторных животных и других живых орга-
низмах показали, что если половина всех мутаций реализует-
ся в первом поколении, то остальные могут проявляться в те-
чение следующих 15–20 поколений и даже позднее. В связи
с этим для оценки генетической опасности облучения крайне
важно знать, являются ли вновь возникающие мутации доми-
нантными, т.е. обусловленными участием только одного алле-
ля в определении нового признака, или рецессивными – двумя
разными аллелями одного гена. Тот или иной характер насле-
дования определяет специфику распределения в ряду последу-
ющих поколений. Если мутация доминантна, она выявится в
ближайших поколениях. В случае рецессивности генетическое
повреждение радиационного воздействия отодвигается на мно-
го поколений и будет выявляться постепенно или не проявит-
ся никогда.
Отдаленные биологические эффекты ионизирующих из-
лучений носят случайный, или стохастический характер. Это
означает, что их невозможно предопределить для какого-ли-
бо определенного из популяции облученных организмов, в от-

личие от близких биологических эффектов, которые являются
строго детерминированными. С полной уверенностью можно,
например, утверждать, что если 1000 растений гороха облучить
в дозе 0.5 Гр, то у всех или почти у всех будет наблюдаться
ускорение роста – проявится радиационная стимуляция, при
дозе 8 Гр у всех растений возникнут морфологические изме-
нения отдельных органов, а при дозах выше 15 Гр они погиб-
нут. Можно быть уверенным, что если 100 овец облучить в до-
зе 2 Гр, у всех возникнет первая или вторая (в зависимости от
индивидуальной чувствительности к радиации) степень луче-
вой болезни. Но предсказать появление отдаленных эффектов
облучения у какого-либо конкретного индивидуума невозмож-
но. Именно поэтому такие радиобиологические эффекты, как
генетические, некоторые соматические (сокращение продолжи-
тельности жизни, возникновение раковых образований) отно-
сят к вероятностным, или стохастическим в отличие от доми
нантных, или нестохастических, к которым относятся пред-
сказуемые. Вероятность проявления стохастических эффектов
оценивается на основе специального математического анали-
за изменений в облученной популяции организмов или отдель-
ных клеток. Большая часть генетических эффектов проявля-
ется только в том случае, когда измененный ген соединяется
с геном, несущим аналогичные нарушения. В зависимости от
частоты возникновения определенной мутации, которая, как
и общее их количество, зависит от дозы облучения, эта слу-
чайная комбинация двух одинаково мутированных генов мо-
жет произойти, как правило, только через несколько поколе-
ний или не произойти вообще.
Стохастические эффекты оцениваются как процент по-
врежденных индивидуумов в облученной популяции организ-
мов или количество поврежденных индивидуумов на тысячу,
миллион. Совершенно естественно, что вероятность проявления
отдаленных стохастических эффектов радиационного пораже-
ния возрастает с увеличением дозы облучения.
В целом, подытоживая сказанное, следует подчеркнуть, что
проявление всех радиобиологических эффектов зависит от вели-
чины дозы облучения. При невысоких дозах одной из первых ви-
зуально регистрируемых реакций является радиационная сти-
муляция, при более высоких появляются разнообразные морфо-
логические изменения, лучевая болезнь, приводящие к ускоре-
нию старения, еще при более высоких наступает гибель. Однако
дозы, которые при облучении одних организмов могут вызывать
стимулирующее действие, при облучении других индуцируют
лучевую болезнь и даже гибель. Все определяется чувствитель-
ностью к ионизирующим излучениям организмов различных
таксономических групп – их радиочувствительностью.
1. Классификация радиобиологических эффектов.

2. Сущность радиационной стимуляции.
3. Основные типы морфологических изменений органов растений при дей-
ствии ионизирующих излучений.
4. Морфологические изменения у животных.
5. Виды и степени проявления лучевой болезни млекопитающих.
6. Признаки лучевой болезни растений.
7. Влияние ионизирующих излучений на продолжительность жизни.
8. Специфика радиационной гибели растений.
9. Типы мутаций, индуцируемых ионизирующими излучениями.
10. Примеры «беспорогового» действия ионизирующих излучений на жи-
вые организмы.
11. Близкие и отдаленные радиобиологические эффекты.
12. Стохастический характер отдаленных последствий радиационного по-
ражения живых организмов.
6. Радиационно-химические и радиационно-биохимические процессы... 169
6. РАДИАЦИОННО-ХИМИЧЕСКИЕ
И РАДИАЦИОННО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
В ОБЛУЧЕННЫХ КЛЕТКАХ
Основные процессы развития радиационного поражения организма
при облучении. Прямое и непрямое действие ионизирующего излуче-
ния на молекулы. Реакции радикалов органических молекул, ведущие
к образованию стабильных продуктов. Клеточные эффекты радиаци-
онно-химических реакций. Радиационно-химическое превращение мо-
лекул воды, роль кислорода в этих превращениях. Радиационно-хи-
мические повреждения ДНК и РНК. Радиационно-химические измене-
ния белков, аминокислот, углеводов, липидов. Действие ионизирую-
щей радиации на белково-липидные мембраны.
Процессы развития лучевого поражения имеют свои вре-

менные характеристики и уровни повреждения, происходящие
в организме при действии ионизирующих излучений. Основные
процессы развития радиационного поражения во времени и
уровни поражения организма представлены на схеме (рис. 6.1).
6.1. Основные процессы развития

радиационного поражения организма при облучении
Первичный этап действия ионизирующих излучений пред-

ставляет собой цепь последовательных событий, происходящих
в клетках организма, среди которых можно выделить три ста-
дии (рис. 6.1). На первой – физической стадии – основным ак-
том взаимодействия ионизирующих излучений с веществом
клеток живых организмов является ионизация, протекающая
за миллионные доли секунды, т.е. происходит поглощение энер-
гии излучения и взаимодействие с веществом. Она состоит в пе-
редаче части энергии фотона или частицы одному из электро-
нов атома с последующей ионизацией и возбуждением атомов
(молекул). Ионам и возбужденным атомам, обладающим избы-
точной энергией, свойственна повышенная химическая реак-
тивность. Они способны вступать в различные химические и
биохимические реакции в тканях и органах, которые невоз-
можны для обычных, невозбужденных атомов (молекул). Более
того, излучения с высокой энергией, имеющие электромагнит-
ную и корпускулярную природу, способны разрывать любые
химические связи и индуцировать длительно протекающие хи-
Процессы лучевого поражения Уровни поражения

Сек
10–15 Первичное взаимодействие ионизирующего Атомно-
излучения с веществами клетки молекулярный
10–10
Радиационно-химические реакции первичных
свободных радикалов с веществами клетки Свободно-
радикальный
Появление вторичных свободных радикалов, молекулярный
перекисей, поврежденных молекул и их вза-
модействие с веществами и структурами клетки
10–5 Возникновение потенциальных повреждений
Развитие молекулярных повреждений, приво- Биохимический

дящее к нарушению генома
10–0 Искажение характера обменных реакций
Нарушение деления клеток Клеточный
Нарушение кинетики клеток в образователь- Клеточно-
ных тканях, их опустошение. Пролиферация тканевой
покоящихся клеток и тканей
Сутки Торможение роста отдельных органов

105 Нарушение других физиологических функций Органный
Месяц Анатомо-морфологические изменения Организменный
Гибель организма
Год Реализация генетических повреждений Генетический
1010 Нарушения в фитоценозе Ценотический
Рис. 6.1. Схема развития радиационного поражения во времени и уров-
ни поражения организма растений (И.Н. Гудков, 1991).
мические реакции в клетках. Эти реакции развиваются с боль-

шими ионными выходами, вовлекая в процессы развития ра-
диационного поражения множество других макромолекул, не-
посредственно не затронутых облучением. Все это значитель-
но усиливает их биологическое действие, повышая процессы
разрушения в клетках организма. Повреждения, возникающие
в структуре облученной макромолекулы в течение первой ста-
дии, например, разрушение отдельных нуклеотидов в молекуле
ДНК, аминокислотных остатков в белковой молекуле и др., от-
носят к прямому действию.
Следующая за ней физико-химическая стадия взаимодей-
ствия излучения с веществом протекает уже в зависимости от
состава и строения облучаемого вещества и для нее характер-
ны более медленные скорости – порядка 10–10–10–4 с. Радиа-
ционно-химические реакции на этой стадии затрагивают раз-
личные системы метаболизма, которые развиваются на свобод-
но-радикальном, молекулярном уровне. Принципиальное зна-
чение имеет наличие в облучаемой системе воды и кислорода.
Если их нет, возможности химического взаимодействия акти-

вированных радиацией атомов ограничены.
На третьей – химической стадии, завершающейся в тече-
ние первых 10–6–10–3 с после облучения, происходит взаимодей-
ствие ионов и радикалов, появляются вторичные свободные ра-
дикалы и перекиси, а также осуществляется взаимодействие
всех этих продуктов с веществами и структурами клетки ор-
ганизма. Развитие молекулярных повреждений, приводящих к
искажению обменных реакций, характеризует биохимический
уровень радиационного повреждения, протекающий в течение
времени, измеряемого долями секунды, минутами и даже часа-
ми. На второй и третьей стадиях в результате радиолиза воды,
составляющей до 99% содержимого клетки, в присутствии кис-
лорода возникают химически высокоактивные продукты – сво-
бодные радикалы Н., ОН., НО2., О.. Они могут непосредственно
взаимодействовать с молекулами различных соединений, при-
водя их к окислению и инактивации.
Далее, на ранних этапах развития лучевого поражения про-
исходит взаимодействие излучений с веществами клеток, при-
водящее к реализации поглощенной энергии, что определяет
биологическое действие ионизирующего излучения, радиацион-
ное повреждение и гибель организма. Следует отметить, что ра-
диационно-биологические процессы, протекающие в клетке на
этом уровне организации живого, совершенно одинаковы как
для животных, так и для растений и других организмов.
На клеточном уровне развития повреждения, реализую-
щемся в течение первого клеточного цикла (10–24 ч), отмеча-
ются нарушения в делении клеток, появление аберраций хро-
мосом. И хотя эти процессы одинаково характерны для всех
эукариотических клеток, ввиду особенностей строения расти-
тельной клетки и клетки животных они могут обладать опре-
деленной специфичностью.
Безусловно, наиболее четкие различия в биологическом дей
ствии ионизирующих излучений на растения и животных про-
являются при оценке их реакций на уровне организма. К на-
стоящему времени радиобиологией накоплен достаточно боль-
шой фактический материал, свидетельствующий о разнооб
раз
ных реакциях живых организмов на действие радиации.
Описаны всевозможные аномалии роста и развития различных
организмов, морфологические изменения отдельных органов и
организма в целом, нарушения различных физиологических и
биохимических реакций, наследственные изменения, гибель и
др. На ценотическом уровне могут возникать нарушения, про-
исходящие в фитоценозе, биогеоценозе, которые являются са-
мой последней стадией процесса поражения, приводящие к гло-
бальным изменениям окружающей среды.
Действие радиации на вещество – это процесс многоэтап-

ный, состоящий из серии элементарных событий, актов взаимо-
действия фотонов или частиц высокой энергии с атомами (моле-
кулами) вещества, и основные закономерности этого взаимодей-
ствия одинаковы для живой и неживой природы.
6.2. Прямое и непрямое действие

ионизирующего излучения на молекулы
В основе первичных радиационно-химических изменений

молекул лежат два механизма действия радиации: прямое и не
прямое, или косвенное. Под прямым действием ионизирующего
излучения понимают изменения, которые возникают в резуль
тате поглощения энергии и ионизации внутри самих молекул.
В модельных опытах установлено, что при этом основное
поражающее действие ионизирующих излучений связано с са-
мим актом ионизации. На рис. 6.2. приведены кривые, показы-
вающие зависимость инактивации ферментов от энергии излу-
чения. Как для пучка электронов, так и для электромагнитных
излучений порог начала инактивации соответствует энергии
частицы (или фотона) ~10 эВ, близкой к потенциалу иониза-
ции атомов белковой молекулы. Из этого следует вывод, что ио-
низация гораздо эффективнее в поражении белковой молеку-
лы, чем акты возбуждения, возникающие при поглощении ча-
стиц с энергией, несколько меньшей, чем потенциал иониза-
ции. В выяснении природы первичных физических процессов,
Рис. 6.2. Инактивация ферментов под действием излучений:

а – поперечное сечение инактивации серуальбумина быка в зависимо-
сти от энергии электронов, б – квантовый выход инактивации трипсина (1) и
химотрипсина (2) ультрафиолетовыми лучами разной энергии.
приводящих к инактивации макро-

молекул, большое значение имеет
анализ кривых доза–эффект, пока-
зывающих зависимость радиацион-
ного эффекта от поглощенной дозы
облучения. Такой анализ позволя-
ет получать ценные сведения о са-
мом механизме поражения макро-
молекул. Как показали опыты с об-
лучением ферментов (обезвоженные Рис. 6.3. Радиочувстви-
или кристаллические) и нуклеино- тельность ряда ферментов,
облученных γ-лучами в ваку-
вых кислот, во всех случаях зави- уме (Ю.Б. Кудряшов, С.Б. Бе-
симость эффекта от дозы облучения ренфельд, 1979).
имеет экспоненциальную кривую
и может рассматриваться как общая закономерность прямого
действия радиации на ферменты (рис. 6.3).
Непрямое, или косвенное дейст вие излучения это такое,
при котором молекула получает энергию, приводящую к ее из
менениям при взаимодействии с другой молекулой либо продук
тами, возникшими в результате прямого действия излучения.
Косвенное действие ионизирующего излучения вызывает изме-
нения молекул в растворе за счет продуктов разложения (ради-
олиза) воды, а не энергией излучения, поглощенной самими мо-
лекулами (рис. 6.4).
Согласно современным воззрениям, жизнь зародилась на
Земле в ее теплых мелководных водоемах. Все живые орга-
низмы, включая и человека, в каждой клетке тела и межкле-
точных пространствах содержат воду с растворенными в ней
солями. При воздействии радиации на живые системы любой
степени сложности все начинается с элементарных актов ио-
низации и возбуждения мо-
лекул воды с образованием из
них растворенного кислорода
и его активных форм – ради-
калов и перекисей, обладаю-
щих повышенной окислитель-
ной активностью. При косвен-
ном действии ионизирующе-
го излучения решающую роль
играет радиолиз воды. Под
термином радиолиз воды по-
нимают разложение молекул Рис. 6.4. Прямое (1) и косвен-
воды при действии ионизиру- ное (II) действие ионизирующего
излучения на клетку: черным круж-
ющей радиации с образовани- ком обозначена мишень, волнистой
ем ионов и свободных ради- стрелкой – диффузия свободных
калов. Подсчитано, что основ- радикалов к молекуле мишени (С.П.
ная часть (до 90%) косвенного Ярмоненко, 1988).
действия облучения на живые

клетки обусловливается взаи-
модействием макромолекул с
продуктами радиолиза воды.
Поражение молекул в раство-
ре и структур живых клеток
осуществляется радикалами
Н., ОН. и НО., а также пере-
кисью водорода, образующи-
мися в результате ионизации Рис. 6.5. Продукты радиолиза
молекул воды и последующих воды: тонкими стрелками показаны
радиационно-химических пре- возможные реакции гидратирован-
вращений (рис. 6.5). Вначале ного иона.
происходит ионизация воды
Н2О → Н2О+ + е– с потерей электрона. Затем гидратированные
электроны е– присоединяются к одной из нейтральных моле-
кул воды и возникает сильно возбужденная молекула Н2О., ко-
торая диссоциирует с образованием двух радикалов Н. и ОН. –
свободных радикалов.
Свободными радикалами называют ионы с неспаренными
электронами, которые отличаются чрезвычайно высокой реак-
ционной способностью. Время их жизни в воде не более 10–5 с, но
за этот короткий период они способны рекомбинировать друг с
другом или взаимодействовать с растворенным субстратом. Ес-
ли в облучаемом растворе присутствует кислород, образуются
и другие продукты радиолиза, обладающие высокими окисли-
тельными свойствами.
В гидрофобных (водоотталкивающих) органических струк-
турах, главным образом жировых и жироподобных (липид-
ных), ионизирующее излучение в присутствии кислорода вслед
за ионизацией и возбуждением образует и другие продукты ра-
диолиза, обладающие окислительными свойствами: гидропер
оксидный радикал НО2., пероксид водорода Н2О2 и атомарный
кислород:
Н. + О2 → НО2.
е–гидр + Н+ + О2 → НО2.
НО2. + НО2. → Н2О2 + 20
Н2О2 + ОН. → Н2О + НО2.
е–гидр + О2 → О–2 .
Важно учесть, что в присутствии кислорода высокоактив-

ные окислительные радикалы образуются за счет радикалов –
восстановителей Н. и е–гидр. Следовательно, в облученном водном
растворе возникают благоприятные для окисления условия.
6.3. Реакции радикалов органических молекул,

ведущие к образованию стабильных продуктов
Свободные радикалы органических молекул в водных раст

ворах вступают в основные типы реакций, к которым можно
отнести:
1. Димеризация и присоединение
Продукты реакции – димеры молекул и агрегаты более вы-
соких порядков. Например, при облучении водного раствора
цистеина образует димер – цистин: R. + R. = R – R.
2. Реакции диспропорционирования
В результате реакции атом водорода перераспределяется
между радикалами. Один из радикалов может восстановиться
до исходной структуры, второй – превратиться в новое соедине-
ние. Например, при облучении раствора глицина в присутствии
перехватчиков ОН. и е–гидр с аминокислотой взаимодействует ра-
дикал Н., осуществляя отрыв атома водорода, образуя радикал
глицина: R. + R. = RH + RC = CR.
3. Реакции гидролиза – взаимодействие с молекулой воды
Пример такой реакции – расщепление пептидной связи при
облучении раствора белка.
4. Гидроперекисные превращения: R. + O2 = ROO. + RH =
.
R + ��
ROOH��
. Образование альдегидов, кетонов, спиртов. В облу-
ченных растворах обнаружено появление гидроперекисей ами-
нокислот, тимина, цитозина. Если аминокислоты имеют длин-
ные углеродные цепи, то образующиеся гидроперекиси весьма
стабильны, как, например, гидроперекиси лейцина и изолей-
цина. В итоге гидроперекиси распадаются с образованием ста-
бильных продуктов.
5. Реакции переноса водорода. В облученном водном раст
воре восстановление органических радикалов может происхо-
дить за счет второго растворенного вещества R – Н, который
отдает атом водорода: P + R – Н → R ��
–
��
H��
��
+ ��
P��
. Особенно эф-
фективны соединения, содержащие свободные ��
SH��
-группы. Ре-
зультаты этих модельных опытов свидетельствуют о том, что
низкомолекулярные молекулы-примеси, особенно содержащие
SH��
-группы, репарируют повреждения макромолекул, возника-
ющие в результате реакции с продуктами радиолиза воды.
Индуцированные свободными радикалами химические ре-
акции вовлекают в этот процесс многие сотни и тысячи мо-
лекул, не затронутых излучением. В этом состоит специфика
действия ионизирующего излучения на биологические объек-
ты. Никакой другой вид энергии (тепловая, электрическая и
др.), поглощенной биологическим объектом в том же количе-
стве, не приводит к таким изменениям, какие вызывают иони-
зирующие излучения.
Биологический эффект облучения усиливается за счет кис-

лорода, который всегда присутствует в среде и обладает сенси-
билизирующим действием. В присутствии молекулярного кис-
лорода в облученном растворе образуются окислительные ра-
дикалы НО2. и О2–. Важно учесть, что в присутствии кисло-
рода высокоактивные окислительные радикалы образуются за
счет радикалов-восстановителей Н. и е–гидр. Следовательно, в об-
лученном водном растворе возникают условия, благоприятные
для окисления. Свободные радикалы О2– и НО2. энергетически
способны вызывать окисление органических веществ по любым
связям, в том числе и тем, которые обычно устойчивы в ходе
окислительно-восстановительных реакций.
6.4. Клеточные эффекты радиационно-химических реакций
В клетке организма в аналогичной ситуации процесс проте-

кает значительно сложнее, чем при облучении воды, так как в
реакцию вступают органические молекулы, которые поврежда-
ются прямым действием радиации либо продуктами радиоли-
за воды. При этом возникают органические радикалы, облада-
ющие также неспаренными электронами, являющиеся крайне
реакционноспособными. Обладая большим количеством энер-
гии, они легко могут привести к разрыву химических связей
в жизненно важных макромолекулах (нуклеиновых кислотах,
белках, ферментах, липидах). Чаще всего именно этот процесс
происходит в промежутке между образованием ионных пар и
формированием клеточных продуктов.
Процессы взаимодействия свободных радикалов и меха-
низмы их возникновения изучает радиационная химия. Важ-
но понять, что одни из этих процессов приводят к появлению
биологически повреждающих продуктов, другие – к образова-
нию непосредственно биологически опасных продуктов, тре-
тьи – к цепным реакциям. Большинство из этих реакций ак-
тивизируется в присутствии растворенного кислорода. Напри-
мер, существуют прямые доказательства того, что радикал ОН.
участвует в процессе образования одиночных разрывов ДНК,
хромосомных аберраций, гибели клеток бактерий и млекопита-
ющих. Появление аномальных молекул ДНК приводит к син-
тезу измененных молекул РНК и белков. Эти новые молекулы,
вовлекаясь в реакции метаболизма, могут приводить к его ис-
кажению, в результате чего возникают вышеописанные радио-
биологические эффекты. Именно молекула ДНК является пер-
вичной мишенью как прямого, так и непрямого действия иони-
зирующих излучений.
Какие же реакции клеток возникают при действии иони-
зирующего излучения? Влияние ионизирующих излучений на
клетки начало привлекать ученых уже вскоре после открытия
рентгеновских лучей и радиоактивного распада. Многочислен-

ные исследования, выполненные на разных видах клеток, по-
зволили уже в начале ХХ столетия сделать заключение, что
любая живая клетка, будучи облучена достаточно высокой до-
зой, должна погибнуть. Помимо гибели облучение может вызы-
вать различного рода морфо-физиологические изменения в са-
мих облученных клетках и их потомках – от жировой дис-
трофии типа старческой дегенерации до наследуемых аномалий
роста и развития. Немедленных морфологических изменений
в клетках при высоких дозах облучения (до 1000 Р) не обна-
ружено; в зависимости от величины дозы они появляются на
2–3 сут. При этом в цитоплазме после облучения происходит
изменение вязкости (при малых дозах – снижается, при боль-
ших – повышается); заметно просматривается вакуолизация
цитоплазмы у клеток крови, красного костного мозга, парен-
химатозных органов; повышается проницаемость мембран для
электролитов и воды (из клетки выходит калий и накапливает-
ся натрий, у эритроцитов это приводит к гемолизу); повышает-
ся коэффициент лучевого преломления, связанного с денатура-
цией белков плазмы.
Одновременно могут происходить и другие прижизненные
изменения цитоплазмы. Далее в облученных клетках наблю-
дается увеличение размеров и изменение формы ядер (гигант-
ские ядра, тройные звезды в митозе, трех- и четырехядерные и
гиперсегментированные клетки), возникают некротические яв-
ления – пикноз и редко лизис ядра. Подвижные клетки по-
сле облучения обычно принимают округлую форму. К прехо
дящим клеточным реакциям или физиологическим, кумуля-
тивным эффектам облучения, которые клетки легко переносят,
следует отнести повреждение множественных структур клетки,
нарушение метаболизма (ингибирование нуклеинового обмена,
окислительного фосфорилирования). Они проявляются сразу
после облучения.
Типичным примером преходящих лучевых реакций кле-
ток является радиационная блокировака митозов, или задерж
ка митоза. Еще на первом этапе развития радиобиологии было
замечено, что количество делящихся клеток в популяции после
облучения резко снижается. Именно тогда и возникла идея лу-
чевого подавления развития опухолей. В настоящее время до-
казано, что время задержки митозов строго зависит от дозы об-
лучения и этот эффект проявляется у всех клеток независимо
от того, выживут они после облучения или погибнут. В опы-
тах на синхронизированных культурах клеток получено, что
задержка деления составляет примерно 1 ч на 1 Гр, причем
с увеличением дозы облучения возрастает не доля реагирую-
щих клеток, а величина реакции (продолжительность задерж-
ки деления) каждой облученной клетки. Из-за различий време-
ни задержки митозов восстановление митотической активно-

сти пула происходит волнообразно, так как любая делящаяся
ткань представляет собой асинхронную клеточную популяцию.
Динамика митотической активности клеток после облучения
зависит от дозы и вида облучения. Вскоре после первичного
падения митотический индекс резко повышается, затем сно-
ва снижается. Это начальное повышение – не истинное увели-
чение числа митозов, не возврат к норме, а одновременный ми-
тоз сильно- и слабозаторможенных клеток. Так образуется ком-
пенсаторная волна деления. Радиационная блокировка митозов
является защитной реакцией клеток на облучение. Задержку
митозов следует отличать от полного подавления митозов, ког-
да клетка сохраняет жизнеспособность, но утрачивает способ-
ность к делению.
Летальные реакции клеток. В радиобиологии под клеточ-
ной гибелью понимают утрату клеткой способности к пролифе-
рации, а выжившими называют клетки, которые после облуче-
ния сохранили способность к неограниченному делению (клоно-
образованию). Различают следующие типы (формы) клеточной
гибели: интерфазная (интеркинетическая) гибель – до деления
(под лучом) и без деления; митотическая (репродуктивная) ги-
бель – после первого деления, в последующих делениях, гибель
делящихся клеток популяции. Чем выше доза облучения, тем
раньше гибнут клетки. Одной из форм клеточной гибели явля-
ется слияние двух клеток и образование гигантской клетки.
Такие клетки способны к двум-трем делениям до гибели, но
они не жизнеспособны.
Основной причиной репродуктивной гибели клеток явля-
ются различные повреждения ДНК и ее комплексов: одиноч-
ные и двойные разрывы (именно они ответственны за леталь-
ный исход облучения); повреждения азотистых оснований ну-
клеотидов с последующим их удалением из ДНК; внутри- и
межмолекулярные сшивки типа ДНК–ДНК, ДНК–белок.
Экспериментальные доказательства определяющей роли
ядра в клеточной радиочувствительности представлены в ис-
следованиях Б.Л. Астаурова, использовавшего для этого фено-
мен андрогенеза (мужского партеногенеза) – возможности раз-
вития организма из мужской зародышевой клетки без процес-
са оплодотворения на примере потомства тутового шелкопряда.
Другим ярким примером экспериментов, доказывающих высо-
кую радиочувствительность ядра, являются опыты И. Орда и
К. Диниелли. В опытах на амебах с помощью микрохирургиче-
ского метода они показали, что пересадка ядер особей, облучен-
ных в дозе 150 Гр, при которой выживает 5% клеток, вызывает
примерно такой же летальный эффект (выживало 4% реципи-
ентов). Если же облучению подвергали цитоплазму даже в дозе
250 Гр, после чего в нее трасплантировали необлученное ядро,
то эффекта не наблюдалось. Все 100% амеб делились и давали

жизнеспособное потомство. Многочисленными эксперименталь-
ными данными доказано, что от степени облучения цитоплаз-
мы зависят проявления и размеры ядерных нарушений, явля-
ющихся следствием сложных ядерно-цитоплазматических вза-
имоотношений в клетке.
6.5. Радиационно-химическое превращение молекул воды,

роль кислорода в этих превращениях
Представление о косвенном действии излучения опиралось

на существование трех явлений, которые, казалось, не находи-
ли объяснения с позиций теории прямого действия. Это – эф
фект разведения, кислородный эффект и защитное действие
многих химических веществ, присутствующих в облучаемой
среде наряду с объектом.
С позиций косвенного действия радиации эти особенности
инактивации макромолекул в водных растворах объясняют-
ся тем, что все радикалы, возникающие при радиолизе воды,
«разбираются» белковыми молекулами, и поэтому, естествен-
но, что, независимо от общей концентрации белка число пора-
женных его молекул при данной дозе облучения всегда посто-
янно. Лишь при очень малой концентрации белка радикалы,
не успев столкнуться с белковыми молекулами, рекомбиниру-
ют друг с другом, что уменьшает ионный выход.
При очень больших концентрациях белка ионный выход на-
чинает возрастать за счет вклада прямого действия, при кото-
ром число инактивируемых молекул должно расти пропорцио-
нально концентрации. Это явление служит доказательством су-
ществования косвенного действия в модельных экспериментах.
Именно такая зависимость наблюдается в экспериментах (рис.
6.6). На рис. 6.6 Б показано,
как изменяется радиационно-
химический выход поражен-
ных молекул ДНК с увеличе-
Рис. 6.6. Количественные за-

кономерности непрямого действия
радиации в водных растворах:
А – зависимость числа инак-
тивированных молекул карбокси-
пептидазы от концентрации раство-
ра (В. Дэйл и др., 1949); Б – зависи-
мость радиационно-химического
выхода (G) однонитевых разрывов
от концентрации ДНК (Дж. Коллинз
и др., 1965).
нием концентрации раствора. Видно, что в широком диапазоне

концентраций на каждые 100 эВ поглощенной энергии инакти-
вируется одинаковое число молекул, т.е. радиационно-химиче-
ский выход инактивированных молекул не зависит от концен-
трации. Таким образом, с увеличением концентрации раство-
ра происходит снижение относительного числа инактивирован-
ных молекул. Этот эффект (его называют эффектом разведения
или эффектом Дейла) используют для выявления непрямого
действия радиации на молекулы. Для исследований механизма
действия радиации на клеточном уровне, естественно, крите-
рий «эффекта разведения» использован быть не может.
Поражающее действие излучения снижается с ростом ЛПЭ
излучения, т.е. рентгеновские и g-лучи оказываются эффектив-
нее a-частиц или ускоренных ядер элементов (рис. 6.7). Это свя-
зано с неодинаковой линейной плотностью ионизации, которая
определяет пространственное распределение активных радика-
лов воды. В случае плотноионизирующего излучения продукты
радиолиза пространственно не разобщены, значит, увеличива-
ется вероятность их рекомбинации с образованием молекуляр-
ных продуктов Н2, Н2О и Н2О2. При действии редкоионизиру-
ющего излучения радикалы воды с большей вероятностью до-
стигнут растворенных молекул и вызовут их поражение.
Под «кислородным эффектом» понимается усиление луче
вого поражения при введении кислорода по сравнению с уров
нем поражения при аэробном облучении.
Впервые это явление
было описано К. Шварцем
в 1909 г. Однако, детальные
исследования роли кисло-
рода в проявлении ради-
обиологических эффектов
начались с 1950 гг. А. Дау-
ди и сотр. (1950) показали,
что в условиях гипоксии
имеет место увеличение вы-
живаемости летально облу-
ченных рентгеновскими лу-
чами крыс (табл. 6.1). Как
Рис. 6.7. Зависимость кис-

лородного эффекта от вида ио-
низирующих излучений:
А – рентгеновское излуче-
ние; Б – нейтроны с энергией 15
МэВ; В – a-излучение (Дж. Ба-
рендсен и др., 1966, 1967).
видно, снижение в воздухе кон- Таблица 6.1

центрации кислорода до 5% при- Влияние гипоксии на выживае-
мость облученных крыс
водит к уменьшению количества
погибших животных при облуче- Количество выжив-
нии их высокими дозами рентге- Доза ших животных , %
новского излучения. Проявление облучения,
Гр Воздух Гипоксия
кислородного эффекта обнаруже- (20% О2) (5% О2)
но как в модельных системах с 6 63 100
макромолекулами, так и в экс- 8 0 100
периментах с клеточными куль- 10 0 91
турами, изолированными тканя- 12 0 81
ми, организмами, популяциями.
14 0 29
С тех пор кислородный эффект
был выявлен многими исследо-
вателями на самых различных объектах, и в настоящее вре-
мя кислород по праву считается общим из естественных аген-
тов, модифицирующих поражение в сторону его усиления. Это
явление универсально и отмечается при воздействии редкоио-
низирующих излучений почти на все виды живой материи и
многие макромолекулы биологического происхождения. На мо-
лекулярном уровне исследований при действии ионизирующих
излучений обнаружено влияние кислорода в реакциях лучевой
инактивации ферментов, вирусов и фагов, деполимеризации
нуклеиновых кислот, повреждения углеводов и многих других
реакциях. На клеточном уровне при вмешательстве кислорода
растет частота индуцируемых генетических повреждений, уве-
личивается гибель клеток микроорганизмов и различных тка-
ней животных (рис. 6.8).
Представление о возникновении потенциальных скрытых
повреждений сформировалось в
радиобиологии к концу 1950-х
гг. под влиянием работ П. Алек-
сандера, А. Чарлсби, У. Горди,
Т. Альпер, Л.Х. Эйдуса. Соглас-
но этим взглядам, в макромоле-
кулах при их ионизации возни-
кают скрытые повреждения, ко-
торые в отсутствие кислорода са-
Рис. 6.8. Кислородный эффект при

рентгеновском облучении кишечной
палочки (Е.Н. Андерсон, 1951; цит. по
Л.Х. Эйдусу, 1972):
1 – облучение в азоте; 2 – облуче-
ние в кислороде.
ми по себе еще не ведут к потере активности, однако, будучи

фиксированы кислородом, переходят в явные повреждения.
Как видно, кислород является эффективным радиомодификато-
ром, он обладает радиосенсибилизирующим эффектом.
Количественным выражением повышения радиочувстви-
тельности в присутствии кислорода является коэффициент кис-
лородного усиления (ККУ). Значение этого коэффициента пока-
зывает, во сколько раз происходит увеличение радиочувстви-
тельности (снижение радиоустойчивости) живых обьектов в
кислородной среде по сравнению с облучением их в бескисло-
родных условиях. Например, при облучении в анаэробных ус-
ловиях суспензии бактерий значение LD50 = 1000 Гр. При об-
лучении этого вида бактерий в среде с содержанием кислорода
LD50 для них составила всего 500 Гр. Коэффициент кислородно-
го усиления в этом случае будет равен двум.
Экспериментально показано, что участие кислорода в реа-
лизации возникающих потенциальных повреждений происхо-
дит во время облучения. Так, введение кислорода в суспензию
бактерий, культивируемых в условиях аноксии за 20 мс до об-
лучения, усиливает их поражение. Добавление кислорода через
10 мс после облучения не изменяет поражающее действие ио-
низирующего излучения. Таким образом, сенсибилизирующее
действие кислорода при облучении клеток проявляется толь-
ко тогда, когда он присутствует в тканях в момент облучения.
В настоящее время нет четких представлений о механизме
сенсибилизирующего действия кислорода при облучении. Наи-
более общепринятой считается точка зрения о том, что молеку-
лы кислорода, обладая электронноакцепторными свойствами,
активно взаимодействуют с образующимися свободными ради-
калами, в том числе и с радикалами биологических молекул.
Вследствие этого происходит появление новых активных сво-
бодных радикалов и фиксация возникших в результате облуче-
ния потенциальных повреждений молекул. Фиксация повреж-
дений заключается в стабилизации поврежденной структуры
молекулы, что делает их недоступными или труднодоступны-
ми для системы репарации. Время жизни таких кислородоза-
висимых повреждений может быть длительным. Например, в
макромолекулах такие повреждения сохраняются в течение не-
скольких часов.
Если в растворе присутствуют молекулы-примеси, способ-
ные конкурировать с макромолекулами за активные продукты
радиолиза воды, например, антиоксиданты, то это приводит к
снижению радиационного поражения макромолекул. Справед-
ливость такого положения также доказана экспериментально
(рис. 6.9).
В живых системах учет только содержания кислорода ока-
зывается недостаточным. В этих случаях кислородный эффект,
Рис. 6.9. Поражение сывороточ

ного альбумина человека после облу-
чения g-лучами:
А – 1%-ный  раствор; Б – то же
в присутствии b-меркаптоэтиламина
2×10 –3 М; В – то же в присутствии ти-
омочевины 1×10 –3 М (С. Розен и др.,
1957).
определяемый, например, по инактивации ДНК или фагов в

растворе, или по гибели клеток, проявляется только в присут-
ствии SH-соединений. Последние конкурируют с кислородом
за потенциальные повреждения, возникающие в ДНК, опре-
деляя их судьбу: при фиксации кислородом они реализуются
в явные повреждения – инактивацию, а при взаимодействии
с SН-группой исчезают, и молекула возвращается в исходное
состояние, т.е. наблюдается так называемый обратный кисло
родный эффект. Впервые это явление наблюдала Т. Альпер в
1952–1954 гг., обнаружив защитную роль кислорода при инак-
тивации бактериофага SН. Критерием радиочувствительности
в этих опытах послужило появление свободных ��
S��
Н-групп. Ана-
логичные результаты были получены и на других фагах, а так-
же в растворах химотрипсина, трипсина, пепсина, растворах
различных ферментов. Т. Альпер и другие авторы объясняли
обратный кислородный эффект тем, что в отличие от большин-
ства других биологических объектов бактериофаг поражается
не окислительными (ОН., НО2.), а восстановительными (Н.) ра-
дикалами.
В присутствии ��
SH��
-соединений лучевое поражение макромо-
лекул снижается в результате двух эффектов – защитное соеди-
нение конкурирует за свободные радикалы воды и способно ре-
парировать путем переноса водорода ��
SH��
-группы на радикал ма-
кромолекулы. На рис. 6.10 показано, что в анаэробных услови-
ях глутатион в 3.7 раза уменьшает радиочувствительность ДНК
Рис. 6.10. Инактивация трансфор-

мирующей ДНК из Diplococcus��
pheumo-
��
nial:
1 – облучение в атмосфере азо-
та ( ) и 2 – кислороде ( ) в присутствии
глутатиона 1.4×10 –3 М; 3 – облучение в
водном растворе в отсутствии радио-
защитного агента (Ю.Б. Кудряшов, Б.С.
Беренфельд, 1979).
(кривая ��
I��
), вероятно, в результате обоих эффектов. В атмосфе-
ре кислорода защитный эффект глутатиона снижается, но все
же радиочувствительность ДНК ниже, чем в водном растворе
без радиозащитного соединения, даже если облучение проводи-
ли в аноксических условиях. Очевидно, кислород конкурирует
с восстановительной способностью глутатиона, переводя ради-
калы ДНК в трудно репарируемую перекисную форму, хотя и
в этих условиях эффект глутатиона, как перехватчика радика-
лов, сохраняется (кривая 2 лежит выше кривой 3).
Итак, модифицирующее действие кислорода на макромоле-
кулы, облученные в водном растворе, определяется многими
факторами: присутствием защитного соединения, его родством
к кислороду, типом радикала воды, вызывающего данное по-
вреждение макромолекулы, вкладом прямого и непрямого дей-
ствия в эффект поражения. Во всех случаях кислород не вы-
зывает истинной сенсибилизации или защиты макромолекул,
Рис. 6.11. Общая схема физико-химического этапа поражения, защиты

и репарации макромолекул (Л.Х. Эйдус, 1972):
П – примеси разных видов; Пор. Рад. и Реп. Рад – продукты радиоли-
за примесей, способные поражать макромолекулы или репарировать в них
скрытые повреждения; большие кружки, заштрихованные частично или пол-
ностью, – макромолекулы со скрытыми повреждениями или уже инактиви-
рованные; перечеркнутые косым крестом – радикалы примесей, дезактиви-
рованные кислородом. 1, 2 – поражение с образованием скрытого повреж-
дения кислородного или теплового типа, 3 – защитное действие кислорода
путем дезактивации поражающих радикалов примеси, 4 – репарация макро-
молекулы со скрытым повреждением, 5 – усиление повреждения путем де-
зактивации кислородом репарирующих радикалов примеси, 6 – защита от
реализации скрытых повреждений адсорбционным механизмом, 7 – защи-
та путем перехвата водных радикалов с образованием неактивных продук-
тов радиолиза примеси.
так как он не влияет на число первичных повреждений. По-

видимому, действие кислорода связано с процессами репарации
начальных повреждений макромолекул в присутствии защит-
ных веществ. Поэтому кислородный эффект может не наблю-
даться в разбавленных водных растворах, не содержащих ра-
диопротектора.
Таким образом, кислород при лучевом поражении биоло-
гических объектов выполняет две разные функции. С одной
стороны, усиливает первичное поражение, с другой, – облегча-
ет пострадиационное восстановление. Выше приведена общая
схема физико-химического этапа поражения, защиты и репа-
рации макромолекул (рис. 6.11). Реальность всех этих физи-
ко-химических процессов доказана экспериментально, однако
в конкретных условиях, существующих внутри живой клетки,
вклад каждого из них может быть различным, а для его уста-
новления требуется глубокий анализ, основанный на понима-
нии физической природы рассматриваемых явлений.
6.6. Химические реакции

основных молекулярных компонентов клетки
на действие ионизирующего излучения
При описании действия ионизирующей радиации на моле-

кулярные компоненты живой клетки удобно воспользоваться
упрощенным представлением о ее строении и химическом со-
ставе. Основную массу клетки составляет вода, в которой в рас-
творенном или взвешенном состоянии находятся неорганиче-
ские ионы, малые органические молекулы, макромолекулы и
надмолекулярные структуры различной степени сложности.
Макромолекулы относятся преимущественно к трем типам:
полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Клеточные ор-
ганеллы построены из двух видов надмолекулярных структур:
– белково-липидных мембран, из которых состоят оболоч-
ка клетки и ядра, цитоплазматическая сеть, лизосомы и мито-
хондрии;
– нуклеопротеидов (соединений нуклеиновых кислот с бел-
ком), из которых состоят хромосомы и рибосомы.
Входящие в состав клетки тысячи различных химических
веществ можно свести к комбинации нескольких достаточно
простых видов низкомолекулярных соединений. Это пять ви-
дов органических соединений – углеводы, аминокислоты, кар-
боновые кислоты, азотистые основания и сложные гетероци-
клические соединения, а также неорганический ион – остаток
фосфорной кислоты. Эти комбинации, постепенно усложняясь,
образуют высшие ступени организации клетки – макромолеку-
лы и надмолекулярные структуры.
Исследованием химических превращений, происходящих

при воздействии ионизирующих излучений в химических си-
стемах, занимается специальная дисциплина – радиационная
биохимия. Реакции и превращения под влиянием ионизирую-
щей радиации таких соединений, как ДНК, РНК, белков, ами-
нокислот, углеводов и липидов играют наиболее важную роль в
структуре и функциях живых организмов.
6.6.1. Действие облучения на ДНК и РНК

Среди нуклеиновых кислот наиболее вероятной внутрикле-
точной мишенью является ДНК – самая большая по размеру
и наиболее биологически значимая молекула. Мономерные со-
ставляющие нуклеиновых кислот – нуклеотиды – включают
три компонента: азотистое основание (пурин или пиримидин),
пентозу (рибозу или дезоксирибозу) и фосфат-ион. При ради-
олизе нуклеиновых кислот обнаружены основные изменения,
происходящие в ДНК при действии ионизирующей радиации,
такие как разрыв одной из спиралей, разрыв обеих спиралей,
образование «сшивок» оснований и «сшивок» ДНК–белок, раз-
рушение оснований, денатурация, образование перекисей ти-
мидина и цитозина, дезаминирование, освобождение оснований
и некоторые другие, которые приводят к изменению ее физи-
ко-химических свойств и, соответственно, нарушению биологи-
Действие ионизирующего излучения на клетку
Видимые радиационные эффекты:

задержка роста и развития организма
Нарушение синтеза ДНК

Возможные причины
Нарушение ионного равно- Подавление митозов

весия («натриевый насос»)
Повреждение биомембран и Нарушение процесса окис-

ультраструктур («лучевой лительного фосфорилирова-
нож») ния
Угнетение синтеза фермен- Подавление облучением

тов фосфорилирования критических ферментов
предшественников синтеза ДНК
Нарушение процесса транс- Поражение матрицы ДНК

дукции и ДНП
Воздействие радиотоксинов Нарушение регуляции

синтеза РНК
Рис. 6.12. Возможные причины нарушения синтеза ДНК под влиянием
облучения.
ческих функций. Кроме того, происходят одиночные и двой-

ные разрывы тяжей ДНК, разрывы водородных связей между
комплементарными основаниями в двойной спирали, ковалент-
ные сшивки. Двойные разрывы тяжей ДНК являются критиче-
ской реакцией для репродуктивной гибели клеток. На рис. 6.12
представлена схема процессов, которые могут быть ответствен-
ными за радиационное поражение функции самовоспроизведе-
ния ДНК.
Не прибегая к детальному анализу химической структу-
ры повреждений ДНК (это в большинстве случаев очень слож-
но, некоторые из повреждений трудно точно охарактеризовать),
различают два основных типа – сублетальные и потенциаль
но летальные повреждения (табл. 6.2). Сублетальные – это та
кие вызванные радиацией изменения, которые сами по себе не
ведут к гибели клетки, но облегчают ее при продолжающем
ся или последующем облучении. Например, одиночные разрывы
обычно не смертельны, но чем больше их возникает в молекуле
ДНК, тем выше вероятность их совпадения и образования ле-
тального двойного разрыва. Если дозу радиации разделить на
две фракции и изменять величину интервала между ними, то
с увеличением дозы выживаемость возрастет за счет репарации
в период между фракциями части сублетальных повреждений.
Эти данные впервые были изучены и описаны М. Элкиндом.
Второй тип – потенциально летальные повреждения – са
ми по себе вызывают гибель клетки, но в определенных усло
виях могут быть устранены репаративной системой. Пример
таких повреждений – двунитевые разрывы молекулы ДНК.
РНК, представленную в клетке рядом форм – матричной,
рибосомальной, транспортной – относят к массовым структу-
рам клетки: они повторяются, содержась во многих копиях, и
в случае необходимости могут синтезироваться в требуемом ко-
личестве. Поэтому радиационное повреждение РНК не столь
ответственно за лучевое поражение клетки, как повреждение
молекул ДНК. В ранних работах по влиянию радиации на ну-
клеиновые кислоты утвердилось мнение, что синтез РНК – это
радиоустойчивый процесс. Однако в настоящее время доказа-
но, что одним из основных эффектов радиобиологического дей-
ствия на клетку является неспецифическое нарушение регуля-
ции самых ранних этапов транскрипции РНК. Многочислен-
ные данные свидетельствуют о нарушении под влиянием облу-
чения регуляции синтезирующих видов РНК, остановки синтеза
РНК вдоль цепи ДНК. Вполне возможно, что первой причиной
нарушения регуляции транскрипции в облученных клетках яв-
ляется радиационная дестабилизация ДНК, вызывающая кон-
формационные перестройки нуклеопротеида вследствие неспеци
фической радиационной активности генома. В основном типы
радиационных повреждений РНК сходны с таковыми для ДНК.
6.6.2. Радиационно-химические изменения белков,

аминокислот, углеводов, липидов
Радиочувствительность белков во многом определяется ра-
диочувствительностью входящих в их состав аминокислот.
Белки состоят из аминокислот, соединенных пептидной свя-
зью между азотом a-аминогруппы – одной и углеродом карбок-
сильной группы – другой и образующих полипептидную це-
почку – первичную структуру: белки делятся на фибрилляр-
ные (нитеподобные) и глобулярные. Глобулярными белками яв-
ляются ферменты, которые играют важную роль в регуляции
обмена веществ в клетке и организме. Ряд радиочувствитель-
ности аминокислот по мере ее снижения выглядит так: серо-
содержащие (цистеин, метионин); некоторые циклические (ти-
розин, триптофан, гистидин); имеющие в остатке азотсодержа-
щие группы (аргинин, аспарагин, глутамин); аминокислоты, не
содержащие в остатке присоединенных групп, или содержащие
–ОН (фенилаланин, пролин, валин, лейцин, изолейцин, гли-
цин, серин, треонин). Данные по радиочувствительности ами-
нокислот нельзя безоговорочно переносить на белки – их по-
ражаемость зависит от расположения остатков аминокислот,
структуры белковой молекулы.
Под воздействием ионизирующей радиации белки, как и
многие другие высокополимерные вещества, претерпевают та-
кие нарушения:
1. Конфигурационные видоизменения молекулы, не связан-
ные с изменением молекулярной массы, но отражающиеся на
физико-химических и биологических свойствах белка;
2. Образование сшивок между молекулами, агрегация мо-
лекул, увеличение молекулярной массы;
3. Деструкция макромолекулы с разрывом пептидных или
углеродных связей, уменьшение молекулярной массы;
4. Химические превращения активных групп на поверхно-
сти и в глубине белковой молекулы (глобулы), в первую очередь
окислительного или восстановительного характера.
Одни из этих изменений (например, химические превраще-
ния активных групп) часто бывают тесно связаны с другими
(например, с конфигурационными перестройками или образо-
ванием сшивок), и все происходящие изменения объединяют
под общим названием денатурация белка.
Механизм действия радиации на белковые молекулы в вод
ном растворе можно объяснить на примере фермента лизоци-
ма, который облучали в присутствии различных перехватчи-
ков или селективно воздействовали на него радикалами Н. и
ОН.. Было показано, что инактивация фермента происходит
в результате атаки белковой молекулы тремя типами радика-
лов – Н., ОН. и е–гидр. В результате первичного размена энергии
в молекуле белка возникают свободнорадикальные формы, ко-
торые принимают участие в дальнейших реакциях. Через про-

межуточные соединения, образующиеся по центрам локализа-
ции свободнорадикальных состояний, белки расщепляются и
образуют фрагменты белковых молекул. Вместе с тем, свобод-
ные радикалы могут инициировать процессы полимеризации
в разных участках белковой молекулы, образовывать амиды и
карбонильные соединения; нарушения водородных связей мо-
гут сопровождаться денатурацией белков. Неодинаковость ра-
диационного повреждения различных аминокислотных остат-
ков в молекуле белка является причиной нарушения вторичной
и третичной структур белка. Кроме того, может нарушаться
функционирование активных центров ферментов или же цен-
тров аллостерического взаимодействия.
Физико-химический анализ облученной рибонуклеазы в
растворе обнаружил следующие структурные повреждения:
возникновение агрегатов макромолекул, выявляемых по по-
вышению внутренней вязкости и появлению дополнительных
фракций при гельфильтрации, появление свободных SH-групп;
селективное разрушение аминокислот метионина, цистина, ли-
зина, тирозина, фенилаланина, гистидина; изменение конфор-
мации, определяемое по увеличению перевариваемости моле-
кул трипсином. Все эти структурные изменения выявлены при
дозе, близкой к Д37, когда каждая молекула испытала в среднем
по одному инактивирующему событию попадания.
В табл. 6.2 представлены выводы некоторых исследовате-
лей, изучавших механизм инактивации ферментов ионизирую-
щим излучением в воде.
Таблица 6.2
Предполагаемые причины инактивации ферментов,
облученных в водном растворе (С. Окада, 1974)
Исследованный Предполагаемая причина

фермент инактивации облученного фермента
Рибонуклеаза Разрушение остатка метионина
Дезоксирибонуклеаза I Разрушение одной молекулы триптофана
Фосфоглюкомутаза Разрушение одной молекулы гистидина
Каталаза Разрушение гематопорфириновой группы
Лактопероксидаза Частичное разрушение одной гематопорфирино-
вой группы
Фосфоглицеральдегид- Деструкция SH-групп (цистеина) или окисление
дегидрогеназа SH-групп
Аденозинтрифосфатаза Окисление SH-групп
Сукцинатоксидаза Окисление SH-групп
Уреаза Окисление SH-групп
Глутаматдегидрогеназа Окисление SH-групп
Лактатдегидрогеназа Окисление SH-групп
Алкогольдегидрогеназа Окисление или деструкция SH-групп
С утратой свойственных неповрежденным белкам конфор-

мационных состояний связано ослабление способности бел-
ка к молекулярному узнаванию, определяющему самосборку
надмолекулярных структур, таких как мультиэнзимные ком-
плексы, хроматин, цитоскелет, электронно-транспортная цепь
митохондрий (хлоропластов).
Учитывая множественность молекул отдельных белков,
возможность их синтеза de novo в случае дефицита, при уме-
ренных облучениях прямое повреждение белковых молекул не
имеет решающего значения для жизнеспособности клеток.
Карбоновые кислоты, в молекуле которых имеется одна
или несколько групп NH2, называются аминокислотами. Под
влиянием облучения растворов аминокислот можно наблюдать
следующие реакции: процессы окислительного дезаминирова-
ния с выделением аммиака; окислительное декарбоксилирова-
ние с образованием в соответствующие альдегиды; возникнове-
ние продуктов конденсации и другие реакции. Радикалы, воз-
никающие в результате отщепления Н (от a-углеродного атома
или в остатке Rа), образуются и при радиолизе водных раство-
ров аминокислот в реакциях с Н и ОН.
В безводных и анаэробных условиях основную роль игра-
ют реакции радикалов: RaCHCOO–, NH2 CH2RaNH2, в результа-
те которых образуются карбоновые кислоты (амин и аммиак).
В присутствии кислорода существенный вклад в радиолиз да-
ют процессы образования перекисного радикала.
Углеводами, или сахаридами называются вещества с об-
щей формулой (CH2O)n. При облучении моносахаридов (водные
растворы) образуются как окисленные, так и восстановленные
продукты, содержащие либо такое же число атомов углерода,
что и исходная молекула, либо являющиеся низкоуглеродны-
ми фрагментами, а также высокомолекулярные продукты по-
лимеризации.
Исследования радиолиза дисахаридов показали, что в них
происходят радиационно-химические превращения, характер-
ные для моносахаридов и, кроме того, наблюдаются иные про-
цессы, связанные с наличием О-гликозидной связи.
При облучении полисахаридов и в сухом виде, и в раство-
рах наблюдаются сложные изменения, обнаруживаются на-
рушения структуры отдельных мономерных единиц, разрывы
гликозидных связей. Облучение γ-лучами, быстрыми электро-
нами, нейтронами высокомолекулярных углеводов приводит к
изменению их физико-химических свойств (вязкости, механи-
ческой упругости, набухания, растворимости и скорости гидро-
лиза). Опыты с целлюлозой, крахмалом, декстраном, пектином
и другими микромолекулами, состоящими из гексоз, связан-
ных эфирными связями, показали, что изменения в них под
влиянием облучения вызваны радиационной деполимеризаци-
ей. Разрыв полимерных цепей является основной реакцией для

целлюлозы, облученной быстрыми электронами. Кроме прямой
деполимеризации, например, в результате атаки кислорода гли-
козидных связей (как это происходит в крахмале), возникают
повреждения мономерных единиц, которые лабилизируют по-
лимерную цепь, и происходит разрыв цепи, проявляющийся по
прошествии длительного времени после облучения. Процесс по-
следействия может выражаться в снижении вязкости облучен-
ных растворов полимеров в течение многих дней после облу-
чения. Таким образом, изменения физико-химических свойств
высокомолекулярных углеводов связаны главным образом с де-
полимеризацией молекул, разрывом внешних эфирных мости-
ков между мономерами.
6.6.3. Действие ионизирующей радиации

на белково-липидные мембраны
Липиды – вещества с молекулярной массой порядка 750–
1000 дальтон – являются производными трехатомного спир-
та (глицерина). Основу клеточной мембраны составляет двой-
ной слой полярных липидов (фосфолипидов). Они могут слу-
жить мишенью при действии ионизирующего излучения, так
как повреждение их даже в небольших количествах может из-
менить проницаемость мембран и нарушить обменные процес-
сы в клетке. В состав фосфолипидов входят две жирные кисло-
ты, одна из которых, как правило, насыщенная, другая – не-
насыщенная. Они составляют гидрофобный «хвост» фосфоли-
пидов, обращенных друг к другу, а гидрофильные «головки», в
которые входят фосфат-ион и положительная заряженная груп-
па, обращены наружу (рис. 6.13).
Примерно половина поверхности двойного липидного слоя
покрыта белками, легко от него отделяемыми. В самом слое на-
ходятся внутренние (трудно отделяемые) белки, встроенные в
него на некоторую глубину. Внутренние белки содержат зна-
чительно большее число полярных аминокислотных остатков,
чем те, которые находятся на поверхности липидного слоя. Не-
полярные остатки обращены преимущественно к жирнокислот-
ной части липидов, полярные – в окружающую среду. Мемб
ранные белки имеют, как правило, глобулярную третичную
структуру. Радиационно-химические превращения фосфолипи-
дов начинаются с разрушения двойной связи в ненасыщенной
жирной кислоте.
В гидрофобных (водоотталкивающих) органических струк-
турах, в основном жировых и жироподобных (липидных), об-
лучение в присутствии кислорода вслед за ионизацией и воз-
буждением вызывает образование свободных радикалов и пе-
рекисей. Еще одним превращением фосфолипидов является от-
щепление неорганического фосфата. В силу своей химической
Рис. 6.13. Модель (А) и схема (Б) клеточной мембраны.
реактивности и при доступе кислорода эти активные продукты

взаимодействуют с нейтральными молекулами липидов, посте-
пенно их окисляя.
Развиваются, таким образом, цепные реакции окисления
органических соединений, в которых инициаторами выступа-
ют образованные воздействием радиации ионы, возбужденные
электронные состояния и радикалы. Гидроперекиси и переки-
си могут образоваться в присутствии кислорода и за счет непо-
средственного, прямого действия радиации: RH → R.
R. + O2 → ROO.
ROO. + RH → ROOH + R.
ROO. + R. → ROOR.
Более 60 лет назад академик Н.Н. Семенов установил, что

цепные реакции могут быть трех типов: неразветвленные (со
временем они угасают), разветвленные (в итоге каждого тура
взаимодействия вместо одного радикала возникают три и ре-
акция протекает лавинообразно) и вырожденно-разветвленные.
В последнем случае при взаимодействии молекулы и радикала
образуются новый радикал и новая молекула, но периодически
вновь возникшая молекула распадается на два радикала, обу-
славливающие разветвление цепи.
Как показали исследования его сотрудника академика Н.М.
Эмануэля, вызванное радиацией окисление органических сое-
динений, прежде всего липидов, происходит согласно кинетике
вырожденно-разветвленных реакций с постепенным вовлечени-
ем в этот процесс все большей массы вещества и нарастанием
количества активных продуктов. Свободнорадикальные цеп-
ные реакции окисления протекают, таким образом, самоуско-
ряясь. При развитии этих реакций возникают конечные про-
дукты: липоперекиси, ненасыщенные жирные кислоты, эпокси-
ды, альдегиды и кетоны, обладающие токсическим действием.
Некоторые из них при введении в организм обусловливают по-
явление симптомов отравления, характерных для лучевого по-
ражения.
Приведенные примеры радиационно-химических превра-
щений биологически значимых веществ показывают ведущую
роль в этих процессах свободных радикалов, их взаимодей-
ствие с кислородом с образованием перекисей и гидроперекисей
органических веществ. Свободные радикалы также участвуют
в возникновении цепных реакций под влиянием облучения, ре-
акций полимеризации и деградации сложных органических ве-
ществ. Все это необходимо учитывать при рассмотрении зна-
чительно более сложных процессов, возникающих в клетках и
тканях облученного организма.
1. Перечислите основные процессы развития радиационного поражения во

времени.
2. Какие стадии включает первичный этап действия ионизирующего излу-
чения?
3. Какие процессы происходят при прямом действии радиации?
4. Какие процессы происходят при косвенном (непрямом) действии радиа-
ции?
5. Что такое свободный радикал и как он образуется?
6. Какие радиационно-химические превращения происходят в молекулах
водных растворов и безводных системах?
7. Какова роль кислорода в радиационно-химических превращениях моле-
кул воды?
8. Основные продукты радиолиза воды. Прямой и обратный кислородный
эффект.
9. Радиационно-химические повреждения ДНК и РНК.

10. Радиационно-химические изменения, происходящие в белках, амино-
кислотах, углеводах.
11. Строение клеточной мембраны, ее состав. Какие химические превраще-
ния происходят в клеточных мембранах?
12. Роль образования свободных радикалов и цепных реакций в процессах
окисления липидов.
7. Особенности действия ионизирующих излучений... 195
7. ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ
ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА КЛЕТКИ И ТКАНИ.
КРИТИЧЕСКИЕ ТКАНИ И ОРГАНЫ
Костный мозг животных и меристемы растений – идентичные системы
клеточного обновления организма. Радиочувствительность клеток в
различные фазы цикла деления. Радиоустойчивость покоящихся кле-
ток. Гибель клеток при облучении. Количественная оценка выживаемо-
сти клеток. Молекулярно-биохимические процессы, лежащие в основе
гибели клеток. Относительная радиочувствительность клеток млеко-
питающих. Тканевая радиочувствительность. Критические ткани и ор-
ганы. Особенности поражения клеток и тканей под влиянием инкорпо-
рированных радионуклидов.
Еще на заре развития радиобиологии в 1906 г. французские

исследователи И. Бергонье и Л. Трибондо, изучая радиацион-
ное поражение процессов сперматогенеза в различные периоды,
отметили, что радиочувствительность ткани прямо пропор
циональна пролиферативной активности – способности к де
лению составляющих ее клеток – и обратно пропорциональна
степени их дифференциации. Это положение, сформулирован-
ное ими в виде правила, является фактически одним из первых
и основных законов радиобиологии.
Таким образом, ткани, клетки которых находятся в состо-
янии деления, должны обладать более высокой радиочувстви-
тельностью, чем клетки дифференцированных и специализиро-
ванных тканей. И чем более четко выражена способность к де-
лению у одного типа клеток, тем выше их радиочувствитель-
ность. Эта закономерность, несмотря на немногие исключения,
является априори принятой в радиобиологии.
Процесс постоянной или достаточно продолжительной про-
лиферации свойственен лишь популяциям стволовых клеток
обновляющихся тканей организма. Только такая клеточная по-
пуляция характеризуется способностью к самоподдержанию,
т.е. сохранению неопределенно долго в отсутствии поступле-
ния клеток, способностью продуцировать дифференцирован-
ные клетки и в результате – восстанавливать нормальное ко-
личество клеток после повреждения. Только стволовые клетки
имеют неограниченный пролиферативный потенциал, в то вре-
мя как нестволовые размножающиеся клетки после некоторых
делений неизбежно теряют эту способность или даже погиба-
ют. Стволовые клетки, способные к дифференциации и специ-

ализации, являются источником всех тканей организма, фор-
мирующегося в процессе эмбрионального и постэмбрионально-
го развития.
У взрослых млекопитающих к таким обновляющимся тка-
ням относятся кроветворная ткань, эпителий тонкого кишеч-
ника, эндотелий сосудов, клетки печени, селезенки и некото-
рые другие, ответственные за��
клеточное��
обновление лишь опре-
деленных тканей и органов. У растений таковыми считаются
инициальные клетки (инициали) различных меристем – обра-
зовательных тканей, состоящих из ювенильных, способных к
неопределенно долгому, иногда периодически возобновляемому
делению клеток. Именно меристемы – верхушечные (апикаль-
ные), боковые (латеральные), вставочные (интеркалярные), кра-
евые (маргинальные) и др. обусловливают увеличение размеров
корней и побегов, а также образование новых органов в течение
всего онтогенеза растения. Однако только инициальные клет-
ки, оставаясь в эмбриональной фазе развития и делясь, обеспе-
чивают непрерывное поступление клеток в меристемы, кото-
рые, как правило, после пяти-семи делений переходят к диф-
ференциации и специализации.
Несмотря на то, что в функциональном отношении стволо-
вые клетки соответствующих тканей у животных и растений
выполняют различную роль, процессы их размножения и целе-
направленных превращений у обоих типов организмов подчи-
няются общим законам.
7.1. Костный мозг животных и меристемы растений –

аналогичные системы клеточного обновления организма
Одно из главных различий между животными и высшими

растениями состоит в том, что если у животного организма на-
копление основной клеточной массы происходит на начальных
этапах развития еще в эмбриональном состоянии, а последую-
щий рост и развитие осуществляются за счет сформированного
пула клеток за исключением стволовых, то у растений увеличе-
ние количества клеток происходит на протяжении всего онто-
генеза – всей жизни. Этот процесс возможен именно благодаря
пролиферации меристем.
Неограниченная способность к делению у инициальных
клеток меристем, наличие пролиферирующей субпопуляции
и способность пролиферирующих клеток к дифференциации
и последующей специализации ставят меристемы растений в
один ряд со многими постоянно обновляющимися тканями жи-
вотных и в первую очередь – с костным мозгом.
Основное назначение как костного мозга, так и меристем –
производство дифференцированных клеток. На рис. 7.1 при-
ведена схема клеточного обновления костного мозга из книги

американского радиобиолога В. Бондом (см. список рекомен-
дуемой литературы), дополненная сравнительными данными
по меристеме. В ней рассматривается несколько субпопуляций,
или пулов клеток. Исходным пулом являются стволовые, или
клоногенные клетки. В красном костном мозге это кроветвор-
ные клетки, в меристеме – инициали. Количество их в обоих
пулах не превышает 0.1% всех делящихся клеток. При делении
стволовых клеток часть их, в нормальных условиях около по-
ловины, переходит в пул деления и созревания. Остальные про-
должают выполнять функции стволовых.
Разделившись несколько раз и сформировавшись, эти клет-
ки теряют способность к пролиферации и переходят в после-
дующие пулы, где окончательно формируются и приступают к
выполнению предназначенных им функций.
Кинетика процессов превращений клеток во времени опре-
деляется продолжительностью клеточного цикла, а так как она
практически одинакова для клеток животных и растений, ва-
рьируя в основном в пределах 10–30 ч, то и весь этот процесс в
зависимости от формирующегося элемента крови или вида рас-
тения составляет 3–7 сут.
Аналогичным путем протекают процессы клеточного об-
новления в эпителии ворсинок кишечника, коже, быстрорасту-
щих опухолях, клетках животных и растений в культуре.
При действии ионизирующей радиации в системах клеточ-
ного обновления могут происходить определенные нарушения
гомеостаза, характерного для нормы. В соответствии с законом
Рис. 7.1. Схема клеточного обновления костного мозга млекопитаю-

щих (В. Бонд и др., 1971) и меристемы растений (И.Н. Гудков, 1979)
Бергонье и Трибондо, в первую очередь повреждаются актив-

но делящиеся клетки. При относительно высоких дозах это об-
условливает у части клеток задержку деления, нередко времен-
ную его остановку, полную потерю способности к делению, на-
конец, гибель клетки, что приводит к так называемому «опу-
стошению» делящегося пула клеток. И в костном мозге, и в
крови, и в меристеме клеточное опустошение начинается прак-
тически сразу же после облучения, и уже через несколько су-
ток (несколько клеточных циклов) количество клеток в пуле
(ткани, ее участке) достигает минимума (рис. 7.2).
В течение какого-то времени (1–2 сут.) это опустошение не
сказывается на созревающих и функциональных клеточных
пулах – организм в прежних количествах и соотношениях по-
лучает необходимые клетки, у животных не меняется формула
крови, растения продолжают расти с прежней скоростью. Од-
нако в последующем с продолжающимся истощением пула де-
лящихся клеток у животных изменяется состав крови, у расте-
ний – замедляется рост органов. У большинства видов млеко-
питающих при дозах γ-излучения выше 10 Гр это опустошение
приводит к прогрессирующей лейкопении, гранулопении, тром-
боцитопении и гибели через одну-три недели. У растений в за-
висимости от радиочувствительности (у гороха – выше 12 Гр,
кукурузы – 25 Гр, а бобов – всего 8 Гр) – к полной остановке
роста, как правило, уже через неделю. Гибель всего растения
может наблюдаться только через несколько недель.
Если доза облучения не оказалась фатальной, количество
делящихся клеток начинает возрастать за счет деления кле-
ток, сохранивших эту способность. При благоприятных услови-
ях через некоторое время, зависящее от уровня радиационного
повреждения, клеточная популяция данного пула может пол-
ностью восстановить свой первоначальный объем и нормализо-
вать кинетику клеточного обновления всех пулов.
Рис. 7.2. Кинетика изменения количества делящихся клеток в пулах

красного костного мозга (а) и периферической крови мышей (б: 1 – тромбо-
циты, 2 – нейтрофилы, 3 – лейкоциты, 4 – лимфоциты), а также апикальной
меристемы корня (в: 1 – горох, 2 – кукуруза) после острого облучения в по-
лулетальных дозах.
7.2. Радиочувствительность клеток

в различные фазы цикла деления
Явление задержки деления клеток при действии ионизи-

рующей радиации, оцениваемое по уменьшению количества
митотических клеток в отдельных тканях, снижению скоро-
сти размножения одноклеточных организмов и другим призна-
кам и показателям, известно давно. В сравнительно недавнем
прошлом с разработкой методов оценки продолжительности от-
дельных фаз клеточного цикла (G1, S, G2 и M��
��
) и даже идентифи-
кации отдельных их периодов-субфаз (ранний, поздний) было
показано, что такая задержка является следствием его блоки-
рования на определенных стадиях, приуроченных, как прави-
ло, к периоду подготовки к синтезу ДНК (G1-, постмитотиче-
ская, или пресинтетическая фаза) либо митозу (G2-, постсин-
тетическая, или премитотическая фаза). Именно поэтому уве-
личение продолжительности клеточного цикла при облучении
происходит преимущественно за счет возрастания длительно-
сти G1- и G2-фаз при относительной стабильности S- и М-фаз
(рис. 7.3).
Все фазы деления клетки сопровождаются определенными
метаболическими и структурными процессами ее целенаправ-
ленного превращения, которые обладают различной чувстви-
тельностью к повреждающим воздействиям, в том числе и ио-
низирующей радиации. Имеется довольно много эксперимен-
тальных данных о радиоустойчивости клеток, находящихся в
различных фазах клеточного цикла, которая в зависимости не
только от фазы, но и субфазы может изменяться в весьма ши-
роких пределах. Хотя эти данные, полученные на разных объ-
ектах, нередко существенно различаются и даже противоречат
друг другу, в целом можно отметить, что по сведениям боль-
шинства исследователей, клетки, находящиеся в G2-фазе и ми-
тозе, обладают высокой радиочувствительностью, а находящи-
еся в S-фазе, как правило, более высокой радиоустойчивостью
(рис. 7.4). Основные противоречия касаются G1-фазы, в кото-
рой клетки, по сведениям одних авторов, являются необычайно
радиочувствительными, других – довольно радиоустойчивыми,
Рис. 7.3. Схематическое изображение увеличения продолжительности

клеточного цикла при облучении за счет G1- и G2-фаз.
третьих – отдельные периоды G1-фазы значительно различают-

ся между собой по чувствительности к радиации.
Считается, что причиной подобных противоречий является
необычайно широкая вариабельность продолжительности этой
фазы в клетках различных тканей и организмов по сравнению
с другими. Так, если у клеток большинства организмов доля
продолжительности S-фазы по отношению к длительности все-
го цикла составляет 30–60, митоза – 6–12, G2-фазы – 12–30%,
то вклад в цикл G1-фазы варьирует от 1.5 до 50%. Показано,
что если у объектов с короткой G1-фазой она, как правило, име-
ет высокую радиочувствительность, то с длинной G1-фазой ее
начальный период обычно обладает высокой радиоустойчиво-
стью, а последующий, по мере приближения к S-фазе, харак-
теризуется последовательным повышением радиочувствитель-
ности. Маловероятно, что для относительно стабилизированно-
го во времени синтеза ДНК требовалось бы столь разное время
для его подготовки у различных клеток. Имеются все основа-
ния предполагать, что у клеток с длинной G1-фазой ее началь-
ный период представляет состояние, близкое покою, обознача-
емое G0-фазой, в которую клетка вступает после завершения
митоза. На протяжении этой фазы решается ее последующая
участь – деление или дифференциация. Иногда это состояние
клетки называют «фазой выбора пути». Но иным клеткам с
твердо предопределенной судьбой она просто не нужна.
Таким образом, по своей радиочувствительности пролифе-
рирующие клетки самых различных организмов в зависимости
от фазы деления могут различаться во много раз. Это является
определяющим обстоятельством, обусловливающим наличие в
асинхронно делящихся популяциях постоянно обновляющихся
тканей в любой момент времени наряду с радиочувствительны-
ми, клеток, обладающих высокой радиоустойчивостью��
.��
Имен-
��
но последние ��
представляют собой главный источник восстанов-
ления пулов делящихся клеток в пострадиационный период.
Рис. 7.4. Радиочувствительность клеток на разных фазах митотическо-

го цикла:
а – человека (культура клеток НеLа), б – китайского хомячка (W.R.
Sinclair, 1972) и в – корневой меристемы гороха (И.Н. Гудков, 1979).
7.3. Радиоустойчивость покоящихся клеток
В определенных ситуациях под влиянием как внутренних

регуляторных механизмов, так и разнообразных внешних воз-
действий прохождение клеткой последовательных циклов деле-
ния может приостанавливаться, и клетка в этом случае оказы-
вается вне цикла, переходя в уже упомянутое состояние покоя,
обозначаемое как G0-фаза. Покоящимися клетками называют
такие клетки, которые вышли из цикла деления на неопре
деленное как правило время, оставаясь при этом жизнеспо
собными и полностью сохраняя пролиферативный потенциал.
Под влиянием адекватного стимула клетки, находящиеся в со-
стоянии покоя, могут в любое время вернуться в цикл и при-
ступить к делению. Поэтому покоящиеся клетки нельзя ото-
ждествлять со всем непролиферирующим пулом клеточной по-
пуляции, который может включать также клетки, необратимо
утратившие способность к размножению и обреченные на ги-
бель.
Долгое время считалось, что клетки переходят в покой по-
сле завершения очередного митоза. Позднее было установлено,
что они могут переходить в него практически после завершения
любой фазы клеточного цикла, хотя переход в покой из митоза,
по-видимому, является наиболее предпочтительным.
Согласно общепринятой точке зрения, покоящиеся непро-
лиферирующие клетки являются значительно менее чувстви-
тельными к действию различных повреждающих агентов, в
том числе и ионизирующей радиации. В целом, такая устойчи-
вость покоящихся клеток связывается с особенностями их ме-
таболизма – крайним замедлением синтетических процессов,
подавлением дыхания, низкой активностью большинства фер-
ментных систем, за исключением ферментов катаболизма, и др.
Что же касается повышения радиоустойчивости покоящихся
клеток, то она совершенно однозначно связывается с меньшей
повреждаемостью ионизирующей радиацией главной мишени –
молекул ДНК – благодаря переходу хроматина в конденсиро-
ванное состояние.
Тем не менее прямых доказательств повышенной радио
устойчивости покоящихся клеток относительно немного (рис.
7.5). Но об этом всегда говорится, как о чем-то само собой раз-
умеющемся. Основанием для этого является большое количе-
ство экспериментальных данных, полученных в исследованиях
с критическими органами млекопитающих, меристемами рас-
тений, различны ми видами опухолей, свидетельствующих об
уменьшении пула покоящихся клеток при облучении. Обыч-
но это связывается с их вступлением в клеточный цикл и пе-
реходом в пролиферирующий пул��
для компенсации
��
опустошен-
ного пула делящихся клеток. Это позволяет рассматривать пе-
Рис. 7.5. Кривые выживае-

мости активно делящихся (1) и
покоящихся (2) клеток в культу-
ре растений при гамма-облуче-
нии.
реход клеток в состояние

покоя как способ создания
клеточных резервов ткани,
служащих основой их вос-
становления.
Очевидно, изменения,
возникающие в наиболее
чувствительной субпопуля-
ции делящихся клеток в
ответ на воздействие иони-
зирующей радиации, и создают сигнал, необходимый для ак-
тивации покоящихся клеток. По некоторым данным именно
торможение пролиферативных процессов, образование блоков
в клеточном цикле, гибель самых чувствительных клеток и
другие процессы служат той информацией, которая приводит в
движение нужный резерв – вывод выживших покоящихся кле-
ток в пролиферацию.
Популяции покоящихся клеток гетерогенны. Многие иссле-
дователи выделяют несколько состояний покоя, различающих-
ся по глубине. Так, у нормальных диплоидных фибробластов
человека выделяют состояние раннего покоя, немногим отлича-
ющееся от состояния ранней G1-фазы; истинный покой, иденти-
фицируемый уже как G0-состояние, и погружение в состояние
еще более глубокого покоя. Различна реакция подобных кле-
ток на стимулы разной природы, выводящие их из покоя. Если
первые могут войти в клеточный цикл уже через несколько ча-
сов, то последние – гораздо позднее – через 20 ч и более. По не-
которым данным клетки покоящегося центра меристем расте-
ний могут находиться в состоянии глубокого покоя до несколь-
ких сот часов. Соответственно различаются они и по радиочув-
ствительности.
Выход покоящихся клеток в пролиферацию еще до массо-
вой гибели делящихся клеток у различных объектов уже через
3–6 ч, а у некоторых даже через 1–2 ч свидетельствует о том,
что информационное взаимодействие осуществляется на самых
ранних этапах ответа популяции на излучение.
Покоящиеся клетки отличает значительное снижение ды-
хательной активности, что было показано на культуре клеток
животных путем прямого измерения количества потребляемого
кислорода. Установлено, что только за счет снижения концен-
трации кислорода, т.е. ослабления кислородного эффекта, ра-
диоустойчивость клеток при переходе в состояние покоя может

повышаться приблизительно в два раза.
Несомненно, способность клеток переходить в состояние
покоя является общим свойством живых систем, которым об-
ладают прокариоты, простейшие эукариоты, ткани многокле-
точных растений и животных. Эта способность проявляется на
протяжении всего периода индивидуального развития организ-
ма как в норме, так и при патологии. Доказано, что покоящие-
ся клетки имеются и в опухолях. Именно с их существованием
нередко связываются неудачи лучевой терапии злокачествен-
ных новообразований. Поэтому проблема избирательного пора-
жения покоящихся клеток опухолей, например, под влиянием
стимулирующих факторов, приобретает первостепенное значе-
ние в онкологии.
7.4. Гибель клеток при облучении
Первые видимые реакции делящихся клеток на облучение

ионизирующей радиацией – задержка их вступления в митоз
и полное прекращение митозов, свидетельствующие, как пра-
вило, о замедлении, задержке клеточного цикла и его останов-
ке. Степень задержки деления при остром облучении зависит
от фазы цикла – при облучении в радиочувствительные фазы
она выражена значительно сильнее. Более того, при достаточно
высоких дозах клетки, находящиеся в радиочувствительных
фазах, могут потерять способность к последующему делению.
У клеток, сохранивших способность к делению, после вступ
ления в митоз дальнейшая участь складывается по-разному.
Некоторые тут же приступают к подготовке к следующему де-
лению. Однако отдельные клетки после первого митоза теря-
ют способность к делению – гибнут. Еще больше клеток может
погибать после второго, третьего и последующих митозов. Ги-
бель клеток тоже может проходить по-разному. Одни клетки,
потеряв способность к делению, могут перейти к дифференциа-
ции; другие разрушаются, подвергаясь лизису; третьи начина-
ют увеличиваться в размерах, вследствие чего в популяции по-
являются гигантские клетки, в десятки и даже сотни раз пре-
вышающие размер нормальных. Как правило, это не является
следствием простого набухания, а увеличения общего содержа-
ния метаболитов – нуклеиновых кислот, белков и др. В итоге
такие клетки погибают.
Различают две основные формы гибели клеток – пролифе
ративную, или репродуктивную гибель и интерфазную гибель,
или апоптоз.
Пролиферативная гибель – это потеря клеткой способности
к делению. Естественно, что она может наступать только у де-
лящихся клеток. И зарегистрировать ее можно визуально под
микроскопом по отсутствию митотических клеток или потере

клоногенной активности (способности к образованию клеточ-
ных колоний у бактерий, дрожжей, клеток в культуре in vitro,
селезеночных колоний). Более тонкими методами можно судить
о пролиферативной гибели по потере способности к включению
метаболитов, обеспечивающих процессы деления клеток, обыч-
но специфических меченых предшественников синтеза ДНК.
Такие клетки сохраняют жизнеспособность и нередко способ-
ность к дифференциации и последующей специализации.
Причиной пролиферативной гибели клеток являются струк-
турные повреждения ДНК: нарушение структуры оснований,
одиночные и двойные разрывы цепи молекулы, образование
внутри- и межмолекулярных сшивок, разрушение вторичной
структуры главным образом из-за разрыва водородных связей,
итогом которых могут стать денатурация и деполимеризация
макромолекулы. Отдельные типы повреждений регистрируют-
ся с помощью различных методов, но одним из наиболее рас-
пространенных интегральных методов является наблюдение
аберраций хромосом, или хромосомных перестроек. Они легко
обнаруживаются в метафазе, анафазе и телофазе митоза в виде
всевозможных нарушений хромосом: фрагментов – частей хро-
мосом, образующихся при их разрывах; кольцевых хромосом
и дицентриков��
, возникающих вследствие деформации и сли-
пания концов хромосом; одинарных (хроматидных) и двойных
(хромосомных) мостов – отставших при расхождении к полю-
сам хромосом, образующих как бы соединение между сгруп-
пировавшимися в анафазе хромосомами; внутри- и межхромо-
сомных обменов и некоторых других (рис. 7.6). Большинство из
них приводит к неравномерному распределению генетического
материала между дочерними клетками и в результате его не-
хватки деление прекращается. Другие, как, например, мосты
механически препятствуют делению.
Проведенные многими исследователями расчеты свидетель-
ствуют, что при общем облучении организма в дозе 1 Гр в ДНК
каждой клетки возникает от 10 до 100 двойных разрывов, лю-
бой из которых может стать причиной возникновения аберра-
ции. Как правило, при такой дозе в клетках и животных, и
растений регистрируется не более двух-трех аберраций на клет-
ку. Причиной этого, с одной стороны, является то, что аберра-
ции хромосом проявляются не сразу, а лишь у потомков облу-
ченных клеток. С другой – большая часть разрывов восстанав-
ливается с помощью систем репарации, эффективность кото-
рых с течение времени после облучения возрастает. Кроме того,
могут формироваться такие типы аберраций, которые визуаль-
но не выявляются.
В целом на самых разных объектах продемонстрирована
четкая обратная корреляция между количеством аберраций
Рис. 7.6. Некоторые виды аберраций хромосом, возникающих в клет-

ках при действии ионизирующей радиации.
хромосом и выживаемостью клеток. Всевозможные факторы

радиозащитной природы, как физические, так и химические,
уменьшающие количество аберраций, приводят и к повыше-
нию выживаемости. Именно поэтому аберрации хромосом уже
давно являются одним из самых используемых критериев ра-
диационного поражения.
Эту форму гибели клеток иногда еще называют «гибелью
при делении», «митотической гибелью», «митотической ката-
строфой», «отсроченной гибелью». Но термины «пролифератив-
ная гибель» и «репродуктивная гибель» получили наибольшее
распространение.
Интерфазная гибель – это полная потеря жизнеспособно-
сти, приводящая в итоге к лизису клетки. Она не зависит от
способности к делению и может наступить в любой клетке, не
только делящейся, но и дифференцированной функционирую-
щей, и в любой момент. Во всех случаях наступает в интерфазе,
а у делящихся клеток – до вступления в митоз, поэтому ее на-
зывают «немитотической гибелью», «гибелью в отсутствие де-
ления», но чаще – «интерфазной гибелью». Интерфазная ги
бель еще получила название «апоптоз» (от греческих состав-
ных частей сложных слов-терминов «апо…» – без и «…птоз» –
падение, падеж, гибель; вместе – гибель без митоза, деления).
Интерфазной гибели предшествуют определенные физио-
лого-биохимические и морфологические изменения в клетках.
Ингибируется окислительное фосфорилирование, повышается
активность протеолитических ферментов, происходит деграда-
ция дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, увеличивается
проницаемость внутриклеточных мембран. Наблюдаются пик-

ноз ядер, дегенерация ядрышек, вакуолизация клетки с после-
дующим ее распадом и рассасыванием. Гибель делящихся кле-
ток происходит в течение первого цикла деления, функциони-
рующих – нескольких часов–первых суток в зависимости от
типа клеток и дозы облучения. При очень высоких дозах клет-
ка может погибать сразу же после облучения – так называе-
мая «гибель под лучом», поэтому инте��
р��
фазную гибель называ-
ют еще «немедленной гибелью».
Каждое из многочисленных названий пролиферативной и
интерфазной гибели клеток по-своему подчеркивает ее особен-
ности.
7.5. Количественная оценка выживаемости клеток
Уже на втором этапе развития радиобиологии – в нача-

ле 1920-х гг. – было обнаружено очень важное явление, впо-
следствии получившее статус закономерности, – вероятност-
ная природа проявления реакции клеток на действие ионизи-
рующей радиации. При исследовании доли погибших клеток от
дозы с самыми различными одноклеточными объектами было
установлено, что даже при самых малых дозах облучения мо-
жет быть зарегистрирован, хотя и с малой вероятностью, экс-
тремальный эффект – гибель клетки, т.е. показано, что дозо-
вая зависимость не имеет порога. С увеличением дозы растет
количество погибших клеток, но даже при очень высоких до-
зах, опять же с небольшой вероятностью, некоторое число кле-
ток может сохранять жизнеспособность. При этом с повышени-
ем дозы не столько увеличивается степень повреждения клет-
ки, оцениваемая, например, по количеству аберраций хромосом
на клетку, сколько возрастает численность поврежденных кле-
ток; опираясь на тот же пример – количество клеток с аберра-
циями или погибших клеток.
Такая зависимость в линейной системе координат��
, как
��
пра-
вило, изображается в виде экспоненциальной кривой, которая,
если выразить выживаемость (повреждаемость) клеток в лога-
рифмическом масштабе, приобретает форму прямой (рис. 7.7).
Аналитическое выражение, описывающее ее, представляет со-
бой типичную экспоненциальную функцию.
N/N0 = e–kD,
где N0 – количество клеток, облученных в дозе D; N – количе-

ство клеток, выживших после облучения; k – коэффициент, ха-
рактеризующий угол наклона кривой к оси абсцисс, е – основа-
ние натурального логарифма.
Рис. 7.7. Типичные кривые зави-

симости выживаемости клеток от до-
зы ионизирующей радиации при облу-
чении одноклеточных объектов (бакте-
рии, дрожжи, клетки в культуре и дру-
гие), пояснение в тексте.
Коэффициент k в данной
формуле играет очень важную
роль, так как по углу наклона
кривой можно судить о реакции
клеток на облучение – чем она
круче, тем выше радиочувстви-
тельность клеток. Под влиянием
различных факторов, модифици-
рующих радиочувствительность,
угол наклона изменяется, и по
его крутизне можно судить как
о характере модификации (сни-
жение – радиозащита или повы-
шение – радиосенсибилизация), так и о степени ее проявления.
Для характеристики радиочувствительности клеток ис-
пользуют уровни доз, при которых в популяции выживает
определенное их количество. Чаще всего используют значение
дозы, при которой выживают и соответственно погибают 50%
клеток. Это – полулетальная доза D50 (LD50, или ЛД50, обычно
используют для обозначения полулетальных доз для многокле-
точных организмов). Но нередко с той или иной целью исполь-
зуют уровни доз, при которых выживает большее или меньшее
количество клеток. Оценить любой уровень выживаемости на
прямолинейных кривых не составляет труда.
Однако очень часто в области малых значений доз, т.е. при
низких уровнях повреждения, увеличение дозы не сопровожда-
ется существенным снижением выживаемости, другими слова-
ми, зависимость доза–эффект несколько отклоняется от экспо-
ненциальной (кривая 2). Эта начальная часть кривой называ-
ется «плечом».
В зависимости от биологических особенностей популяции
клеток, вида радиации и других обстоятельств и факторов раз-
мер плеча может быть различным. Его характеризуют два ос-
новных параметра – экстраполяционное число n и размер пле-
ча Dq.
Число n – это точка пересечения продолжения (экстраполя-
ции) линейного участка дозовой кривой с осью ординат. Есте-
ственно, что оно зависит от угла наклона кривой и будет тем
выше, чем выше радиочувствительность клеточной популяции.
Величину Dq называют квазипороговой дозой. Ее получа-

ют путем пересечения прямой, проведенной из точки полной
100%-ной выживаемости клеток параллельно оси абсцисс, с
экстраполируемым участком кривой. Количественно она равна
соответствующей дозе на этой оси и в определенной степени ха-
рактеризует способность клеток к восстановлению.
Такие кривые (зависимости) с плечом хорошо описывают-
ся уравнением
N = N0 e–D/Do,
где D0 – доза, при которой доля живых клеток уменьшается по
сравнению с исходной в е раз, т.е.
N/N0 = e–1 = 1/2.71 = 0.367.
Это число, округленное до 0.37, означает, что при дозе D0

выживает примерно 37% клеток и погибает соответственно око-
ло 63%. Поэтому ее еще обозначают D37. В случае экспоненци-
альных кривых D0 и D37 – одни и те же, но для кривых, имею-
щих плечо, они различны.
7.6. Молекулярно-биохимические процессы,

лежащие в основе гибели клеток
Всестороннее исследование механизмов радиационного по-

ражения с помощью различных биохимических, биофизиче-
ских, цитологических методов однозначно доказывает, что мо-
лекула ДНК, локализованная в хромосомах клеточного ядра,
является главной мишенью действия ионизирующих излуче-
ний, и возникающие в ней повреждения оказываются опреде-
ляющими в пролиферативной гибели клетки. В логарифмиче-
ской шкале координат показана линейная зависимость между
объемом хромосом и радиочувствительностью клеток и близкая
к ней зависимость между объемом клеточного ядра и радиочув-
ствительностью – чем больше объем, тем выше чувствитель-
ность к действию излучений самой различной природы.
Существует корреляция между содержанием ДНК и радио-
чувствительностью клеток – логарифм количества нуклеотидов
на геном линейно связан с логарифмом дозы D37.
На самых различных объектах установлено, что облучение
редкоионизирующей радиацией в дозе D0 приводит к возник-
новению в ДНК делящихся клеток от 500 до 1000 однонитевых
и 50–70 двунитевых разрывов полинуклеотидной цепи. Разры-
вы в ДНК служат причиной нарушений деления клеток. Одно
из свидетельств – появление клеток с аберрациями хромосом и
задержка прохождения клетками цикла деления. Данные на-
рушения могут не быть фатальными для клетки, и она образу-
ет дочерние, которые, однако, не всегда способны к нормально-

му прохождению митотического цикла вплоть до его останов-
ки. Это и является репродуктивной гибелью.
Репродуктивная гибель не обязательно наступает после пер-
вого деления – она может наступить после второго, третьего и
т.д. Определенные виды повреждений клеток, например, абер-
рации хромосом типа «мостов», количество которых увеличи-
вается с дозой, делают невозможным процесс деления клеток.
Однако до сих пор не установлено, какие биохимические,
метаболические и морфологические нарушения определяют ин-
терфазную гибель клеток. К числу ранних регистрируемых из-
менений в клетках относят нарушение синтеза АТФ, отмечае-
мое при облучении млекопитающих уже через два часа после
облучения в дозах 5–10 сГр. Безусловно, вызванное облучением
нарушение окислительного фосфорилирования и энергоснабже-
ния клетки может быть одной из причин ее гибели до деления.
В течение почти уже полустолетия периодически, в том
числе и в настоящее время, в качестве основной первопричи-
ны интерфазной гибели клеток рассматривается механизм, свя-
занный с нарушением проницаемости клеточных мембран. Для
этого имеются все основания. Существует огромное количество
экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что
при действии ионизирующей радиации в очень небольших до-
зах нарушаются морфологическая целостность и структурная
организация этих важнейших элементов клетки. В результате
уже в самые ранние сроки после облучения изменяется функ-
циональное состояние всех видов клеточных мембран: ядерной
(наблюдается повышенный выход из ядра в цитоплазму различ-
ных ионов и, в первую очередь, калия, гистонов, многих фер-
ментов, в том числе лактатдегидрогеназы и глицеральдегид-3-
фосфатдегидрогеназы); митохондриальной (выход из митохон-
дрий АТФазы, каталазы и других ферментов-оксидоредуктаз,
в результате чего подавляется окислительное фосфорилирова-
ние); лизосомальной (в цитоплазме резко возрастает количе-
ство ДНКазы ��
II��
); цитоплазматической (снижается концентра-
ция внутриклеточного калия, нуклеозидов). Все перечисленное
– очень важные процессы, нарушение которых свидетельствует
о серьезных изменениях в метаболизме и которые могут стать
причиной интерфазной гибели клеток. Однако конкретно роль
каких-либо из них в этом процессе не определена.
7.7. Относительная радиочувствительность

клеток млекопитающих
Животные класса млекопитающих в целом обладают, как

уже отмечалось, самой высокой среди всех живых организмов
радиочувствительностью. Это объясняется наиболее высокой
радиочувствительностью их клеток, которые, однако, в зави-

симости от пролиферативной активности и степени дифферен-
цировки в соответствии с законом Бергонье и Трибондо суще-
ственно различаются по данному признаку. Выделяют пять ос
новных групп клеток в зависимости от их чувствительности
к ионизирующим излучениям.
К первой наиболее радиочувствительной группе относят в
основном быстро делящиеся клетки постоянно обновляющихся
тканей: ��
гемоцитобласты ��
–��
стволовые клетки системы кровет-
ворения и их прямые производные ��
–��
��
лимфобласты, эритробла-
сты, миелобласты, мегакариобласты и монобласты; спермато-
гонии типа А и оогонии; эпидермальные клетки, слабодиффе-
ренцированные клетки крипт кишечника, низкодифференци-
рованные клетки слизистой желудка и голокринных желез и
некоторые другие. Лимфоциты не относятся к быстро деля-
щимся клеткам, но включены в эту группу ввиду их высокой
радиочувствительности, обусловленной структурными причи-
нами.
Ко второй группе относятся интермитотические дочерние
клетки, образующиеся в ходе гемопоэза, которые вступают на
путь дифференциации и становятся более радиоустойчивыми.
Это промежуточные стадии в миелопоэзе и эритропоэзе – мега-
лобласты, нормобласты и др.; оогонии, сперматогонии типа В.
В третью группу входят мультипотентные соединительно
тканные клетки. Они делятся нерегулярно, обычно в ответ
на повреждение и раздражение. Это – эндотелиальные клет-
ки кровеносных и лимфатических сосудов, фибробласты и ме-
зенхимные клетки, например, мезотелия – эпителия серозных
оболочек.
К четвертой группе относят покоящиеся клетки, которые в
норме обычно не делятся и обладают относительно высокой ра-
диоустойчивостью. К ним относят клетки эпителия слюнных
желез, печени, почек, поджелудочной железы, интерстициаль-
ные клетки семенников и яичников, септальные клетки легких
и ретикулярные клетки кроветворных тканей.
К пятой, самой радиоустойчивой группе принадлежат спе-
циализированные функционирующие клетки, например, зре-
лые эритроциты, зрелые нервные и мышечные клетки, сперма-
тозоиды и некоторые другие.
В связи с тем, что радиочувствительность клеток зависит от
скорости их деления, различные факторы, повышающие про-
лиферацию, ее увеличивают. Таким образом, поэтины – веще-
ства, ускоряющие гемопоэз, могут существенно повышать ра-
диочувствительность как стволовых клеток, так и форменных
элементов крови: эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тром-
боцитов. Ангиогенные факторы, активирующие пролиферацию
эндотелия капилляров, могут значительно увеличивать радио-

чувствительность его клеток. Односторонняя нефректомия, ча-
стичная гепатэктомия, стимулируя деятельность соответствен-
но остающегося почечного эпителия, печеночных долек, также
повышают радиочувствительность их клеток. В значительной
степени могут увеличивать радиочувствительность половых
клеток различные факторы, активирующие их деятельность,
вызывающие гиперсекрецию половых гормонов эстрогенов и
тестостеронов.
7.8. Тканевая радиочувствительность
Радиочувствительность тканей обычно отражает радиочув-

ствительность составляющих их клеток. Это положение иллю-
стрируется, как правило, прямой зависимостью между высокой
радиочувствительностью кроветворных клеток и высокой пора-
жаемостью всей системы крови. Поэтому вопросы тканевой ра-
диочувствительности очень часто специально не анализируют-
ся, а обсуждаются вместе с вопросами чувствительности к ио-
низирующей радиации соответствующих клеток. Однако, как
свидетельствуют некоторые довольно убедительные данные, ра-
диочувствительность клеток и тканей иногда не совпадает.
Так, при относительно высокой радиоустойчивости клеток
крипт и ворсинок, обусловленной их способностью к репара-
ции, эпителий желудка и кишок, особенно тонкого кишечни-
ка, является одной из наиболее радиочувствительных тканей.
Именно его радиационное поражение ответственно за желудоч-
но-кишечный, или гастроинтестинальный синдром, который во
многих случаях является основной причиной развития тяже-
лых повреждений организма и его гибели.
В то же время хотя гепатоциты являются довольно уяз-
вимыми к действию радиации, печень, как орган, считается
довольно радиоустойчивой. Это обусловлено тем, что благода-
ря высоким репопуляционным и регенерационным свойствам,
большим резервным возможностям, печень способна поддержи-
вать нормальное функционирование в условиях глубокого ра-
диационного повреждения.
Приведенные факты свидетельствуют о том, что в радио-
устойчивости отдельных тканей, т.е. способности к поддержа-
нию выполнения ими определенных функций в условиях ра-
диационной нагрузки, или радиационного повреждения, важ-
ную роль играет не только радиоустойчивость составляющих
их клеток, но и характер определенных межклеточных и, воз-
можно, межпопуляционных (имеются в виду клеточные попу-
ляции) взаимодействий.
7.9. Критические ткани и органы
В многоклеточном организме имеется огромное количе-

ство различных типов клеток, образующих разнообразие все-
возможных в морфологическом и функциональном отношении
тканей. Одни из них, в первую очередь образовательные, та-
кие как кроветворная ткань животных, меристемы растений,
обладают необычайно высокой радиочувствительностью. Дру-
гие – дифференцированные высоко специализированные тка-
ни, составляющие основную массу организма, обладают в де-
сятки раз более высокой радиоустойчивостью. Однако совер-
шенно очевидно, что именно повреждение и гибель образова-
тельных тканей приведет к различной степени поражениям и
гибели всего организма. Следовательно, сравнительно неболь-
шое количество клеток, образующих определенные ткани и ор-
ганы, которые по массе составляют доли процента у млекопи-
тающих и лишь на ранних стадиях развития могут достигать
нескольких процентов у высших растений, определяют участь
организма при радиационном поражении.
В связи с высокой��
чувствительностью
��
к ионизирующим из-
лучениям постоянно обновляющихся тканей и их роли в разви-
тии процессов радиационного поражения многие из них полу-
чили название критических органов.
Критические органы – это такие жизненно важные ор
ганы (ткани, системы организма), радиационное поврежде
ние которых ответственно за повреждение всего организма и
его выживаемость. Критические органы первыми выходят из
строя при радиационном поражении, обусловливая последую-
щую участь всего организма. Именно поэтому радиоустойчи-
вость организма, оцениваемая по способности к выполнению
основных его физиологических функций (рост, развитие, ре-
продуктивные свойства) определяется, главным образом, спо-
собностью к функционированию его критических тканей.
Понятие о критических органах впервые сложилось в ра-
диобиологии животных, и к ним относят такие постоянно об-
новляющиеся ткани и органы, как кроветворные, в том числе
костный мозг, эпителий желудочно-кишечного тракта, эндоте-
лий сосудов и других органов, хрусталик глаза, половые желе-
зы и некоторые другие. Именно они являются самыми радио-
чувствительными тканями и органами животных, ответствен-
ными за исход последствий, возникающих при различных фор-
мах радиационного поражения. Их повреждение приводит к
развитию костно-мозгового, желудочно-кишечного и других
синдромов, обусловливающих лучевую болезнь и гибель орга-
низма.
У высших растений к критическим относят меристемы, ра-
диационное повреждение клеток которых приводит к их пора-
жению и гибели. По аналогии с животными к критическим ор-

ганам растений следует отнести и их генеративные органы, ко-
торые также обладают высокой радиочувствительностью.
При очень высоких дозах облучения, во много раз превос-
ходящих летальные, гибель теплокровных животных может
происходить практически тотчас после и даже во время облу-
чения. Эта форма гибели, получившая название «гибель, или
смерть под лучом», обусловлена не столько гибелью клеток,
сколько массовыми радиационно-химическими повреждения-
ми макромолекул и структур клетки, мгновенно приводящим
к глубоким и необратимым поражениям различных систем ме-
таболизма. Данную форму гибели называют еще «молекуляр-
ной гибелью».
При меньших дозах, порядка полулетальных, гибель орга-
низмов определяется именно состоянием критических тканей и
органов, кинетикой их клеточного опустошения и восстановле-
ния – процессов, развитие которых в зависимости от вида жи-
вотного и растения продолжается, как правило, в течение не-
скольких недель. У многих млекопитающих при ЛД50 участь
животных выявляется к 30-му дню после облучения. У расте-
ний этот период может быть значительно большим.
7.10. Особенности поражения клеток и тканей

под влиянием инкорпорированных радионуклидов
Самой главной особенностью радиационного поражения кле-

ток и тканей инкорпорированными радионуклидами является
увеличение опасности воздействия α- и β-излучателей, которые
ввиду низкой проникающей способности не представляют опас-
ности или мало эффективны для клеток внутренних тканей ор-
ганизма при внешнем облучении, но становятся сильнейшими
источниками облучения при попадании внутрь. Особенно это
касается нуклидов – источников α-излучения: урана, плутония,
америция, кюрия и других, которые обладая высокой относи-
тельной биологической эффективностью, могут вызывать тяже-
лые радиационные повреждения. Так, проходя через ЖКТ жи-
вотных, они вызывают поражение постоянно делящихся клеток
эпителия, при всасывании в кровь – эндотелия сосудов, при на-
коплении в скелете – клеток костного мозга.
Второй важной особенностью, определяющей опасность ин-
корпорированных радионуклидов, непосредственно связанной
с первой, является способность некоторых из них избиратель-
но накапливаться в отдельных органах и тканях, создавая ло-
кальные очаги очень высоких доз облучения. Классический
пример – накопление радиоактивных изотопов йода в щито-
видной железе. До половины всего йода, в том числе и радио-
активного, попадающего в организм позвоночных животных,
концентрируется в этом органе, составляющем всего несколь-

ко сотых процента его массы. Это обусловлено специфичностью
элемента, необходимого для синтеза уникальных йодсодержа-
щих гормонов тироксина и трийодтиронина, принимающих
участие в регуляции процессов роста, развития и дифференци-
ровки тканей.
Накопление радионуклида в том или ином органе может
определяться не обязательно лишь химическими, физико-хи-
мическими или биохимическими свойствами, но и свойствами
его аналогов. Так, стронций, сам по себе по-видимому не игра-
ющий какой-либо роли в обмене веществ, в больших количе-
ствах откладывается в скелете вместе с кальцием. И это не
является особенностью лишь данного радионуклида – вместе
с кальцием в костях накапливаются в определенных, как и
стронций, очень небольших количествах тоже совершенно не
нужные в функциональном отношении его аналоги: бериллий,
барий, радиоактивный радий, многие актиноиды. Минерали-
зуясь в кости в виде кристаллов сульфатов и карбонатов, пе-
речисленные элементы практически не выводятся из организ-
ма. Их нерадиоактивные изотопы, очевидно, совершенно безо-
пасны. Но радиоактивные изотопы и радиоактивные элементы,
контактируя непосредственно с постоянно делящимися клетка-
ми костного мозга, обусловливают костно-мозговой радиацион-
ный синдром.
Огромную роль играют различные свойства радиоактивно-
го вещества, в составе которого радионуклид попадает в ор-
ганизм. Классический пример – тритий (3Н). Это низкоэнер-
гетический, или мягкий β-излучатель. Максимальный и сред-
ний пробег его частиц в воздухе составляет соответственно око-
ло 6 и 1 мм, в воде и биологической ткани – приблизительно
6 и 1 мкм. При внешнем облучении он не представляет какой-
либо опасности и отнесен к радионуклидам четвертой, самой
малотоксичной группы. При разовом попадании в организм в
составе воды тритий равномерно распределяется в теле, затем
замещается обычной водой и довольно быстро и практически
полностью выводится с мочой и потом (средний период полу-
выведения – 10 сут.). Но при инкорпорации в составе различ-
ных органических и неорганических соединений, синтезируе-
мых для научных исследований, он может избирательно нака-
пливаться как в определенных тканях, так и конкретных клет-
ках и клеточных структурах. Так, меченый тритием тимидин
(3Н-тимидин) – специфический предшественник тимина, как
и другие нуклеозиды и пиримидиновые основания, входящие
в состав нуклеиновых кислот, и различные нуклеотиды могут
включаться непосредственно в ядерные структуры (рис. 7.8), в
том числе и в молекулу ДНК, приводя к ее радиационному по-
ражению.
Рис. 7.8. Микрорадиоавтограф

ткани, иллюстрирующий включение
3
Н-тимидина (черные точки) в кле-
точные ядра.
В целом же, в зависимости

от полученной поглощенной
дозы, определяющейся фи
зико-химическими и химиче-
скими характеристиками ра
дионуклидов, биохимически
ми свойствами радиоактивных веществ, обусловливающих
особенности их поведения в организме, количеством (радиоак-
тивностью) и временем нахождения радионуклидов в организ-
ме, органе, ткани, клетке, наблюдаются те же самые типы по-
вреждения клеток, что и при равноценных поглощенных дозах
внешнего облучения.
1. Закон (правило) Бергонье и Трибондо.

2. Нарушение систем клеточного обновления организма при облучении.
3. Стволовые клетки.
4. Особенности кинетики размножения клеток при облучении.
5. Гетерогенность клеточных популяций.
6. Радиочувствительность клеток в различные фазы цикла деления.
7. Радиочувствительность покоящихся клеток.
8. Пролиферативная и интерфазная формы гибели клеток.
9. Причины пролиферативной гибели клеток.
10. Природа аберраций хромосом.
11. Причины интерфазной гибели клеток.
12. Характерные зависимости доза–эффект для облучаемых популяций
клеток.
13. Определение доз D 0 и D 37.
14. Группы клеток млекопитающих в зависимости от радиочувствительно-
сти.
15. Критические органы животных и растений.
16. Специфика поражения клеток излучениями инкорпорированных радио-
нуклидов.
8. ДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ

ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ
НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ
Понятие малых доз ионизирующего излучения. Микродозиметриче-
ская теория «малых доз» радиации. Особенности действия малых доз
ионизирующей радиации. Гипотезы механизма действия малых доз на
живые объекты. Радиационный гормезис. Возможные механизмы ра-
диационного гормезиса. Способы практического использования ма-
лых доз облучения. Стохастические эффекты малых доз ионизирую-
щего излучения. Радиационный канцерогенез при облучении в малых
дозах. Оценка риска. Генетические и биохимические последствия при
облучении в малых дозах.
Влияние так называемых малых доз ионизирующей радиа-

ции на биологические системы является важной проблемой ра-
диобиологии, которая на сегодня еще до конца не изучена и не
решена. Ее актуальность и практическое значение обусловле-
ны тем, что такое облучение получает все больший контингент
людей, а также представители биоты. Развитие ядерной энер-
гетики, увеличение объема использования радиоактивных ма-
териалов в разных отраслях техники, радиационные аварии в
различных частях мира неизменно сопровождаются повышени-
ем доз излучения. До сих пор в оценке биологических эффек-
тов малых доз радиации и их влияния на здоровье человека от-
сутствует единая точка зрения, существуют противоположные
представления – от их положительного влияния до повышен-
ной опасности по сравнению с более высокими дозами.
8.1. Понятие малых доз ионизирующего излучения
Какие дозы радиации считаются малыми? Известно, что

радиочувствительность различных живых организмов колеб
лется в чрезвычайно широком диапазоне. То, что можно счи-
тать малой дозой для некоторых видов животных и растений,
для млекопитающих и человека может оказаться смертельной.
Радиобиология обладает весьма солидным багажом знаний о
действии на биомакромолекулы, клетки, организмы высоких
доз ионизирующего излучения, но имеет еще мало данных, те-
оретических представлений о влиянии малых доз ионизирую-
щей радиации на окружающий нас мир живой природы.
8. Действие малых доз ионизирующего излучения на живые организмы 217
С открытием гомеопатии в XVIII–XIX вв. было положено

начало лечения малыми дозами таких веществ, которые в боль-
ших дозах ядовиты. Еще Ф. Парацельс (XV–XVI��
��
вв.) утверж-
дал: «Все субстанции по сути своей есть яды и ни одна не явля-
ется неядовитой». В результате в фармакологии появилось та-
кое понятие, как инверсия – обозначение диаметрально проти-
воположного действия больших и малых дозировок вещества.
В 1946 г. Л.П. Бреславец опубликовала монографию, в которой
из анализа литературы и собственных данных более чем 10-лет-
них исследований убедительно показала стимуляцию развития
растений при облучении семян малыми дозами рентгеновских
лучей. В 1956 г. Н.В. Тимофеев-Ресовский в опытах с радиону-
клидами подтвердил эти данные и дал теоретическую интер-
претацию стимуляции развития растений под влиянием малых
доз радиации. В 1977 г. вышла в свет монография А.М. Кузи-
на, в которой были даны исчерпывающий обзор и обсуждение
исследований в данном направлении, и сделан вывод, что сти-
муляция жизненных процессов под влиянием малых доз атом-
ной радиации имеет общебиологическое значение и является
строго доказанным фактом. Публикация этих результатов спо-
собствовала выходу в 1980 г. в США книги Т.Д. Люкки, по-
священной различию в биологических эффектах радиационно-
го облучения большими и малыми дозами, где впервые был
предложен термин «радиационный гормезис», который затем
стал широко использоваться в работах аналогичной направлен-
ности. Сходные позиции занимали гораздо ранее и другие уче-
ные, которые еще в 1956 г. рассматривали стимулирующий эф-
фект малых доз радиации с позиций гомеопатии и высказыва-
ли возможные пути его использования в лечебных целях. Те-
оретические основы радиационного гормезиса и критический
анализ экспериментальных результатов приведены в моногра-
фии А.М. Кузина (1995), в которой была предпринята попытка
уяснить физико-химические основы противоположного эффек-
та воздействия на биоту малых и больших доз ионизирующей
радиации. А.М. Кузин предлагает считать областью малых доз
такое превышение природного радиационного фона для данно-
го вида, при котором наблюдается явление гормезиса. В насто-
ящее время, по мнению А.Н. Котерова (2010), «граница малых
доз облучения лежит именно там, где биологический эффект
меняет свой знак. Конкретно: ниже данной границы знак по
ложителен (эффекты благоприятны: гормезис, адаптивный от-
вет), а выше – отрицателен, и действие радиационного фак-
тора преимущественно повреждающее». Согласно положениям
международной комиссии НКДАР (Научный комитет по дей-
ствию атомной радиации при ООН) 1993 г., понятие о грани-
цах малых доз распадается в соответствии с различными уров-
нями радиационного воздействия на биофизическое (микродо-

зиметрическое), радиобиологическое и медицинское (радиоэпи-
демиологическое).
8.2. Микродозиметрическая теория «малых доз» радиации
Микродозиметрическая теория основывается на моделях

взаимодействия ионизирующей частицы с некими абстрактны-
ми «чувствительными объемами» клеток-мишеней. С этих по-
зиций малой называют ту дозу излучения, при которой в кри-
тической мишени реализуется в среднем не более одного ради-
ационного события. Малая доза – это доза, соответствующая
одному событию пролета частицы сквозь заданную чувстви
тельную мишень (ядро клетки).
Первоначально данное определение появилось в 1976 г.
(А.М. Келлерер), а затем было развито в 1980-х гг. Л.Е. Фай-
нендегеном с соавторами. Позже это фундаментальное теорети-
ческое построение было поддержано всеми авторами и между-
народными организациями, включая НКДАР.
Наиболее же важной применительно к техногенному об-
лучению и радиационной безопасности является граница ма-
лых доз облучения в медицинском (эпидемиологическом) аспек-
те. Начиная с 1980 и до 2000 г. международные организации
НКДАР и МКРЗ (Международная комиссия по радиационной
защите) впервые определили эту границу для рентгеновского и
γ-излучения как 200 мГр.
Основным обоснованием данной границы являются иссле-
дования японской когорты людей, пострадавших в 1945 г. в ре-
зультате атомных бомбардировок Хиросимы и Нагасаки. Де-
кларируется, что вплоть до 200 мГр по критерию частоты со-
лидных раков и, отчасти, лейкозов для этого диапазона харак-
терна преимущественно линейная зависимость доза–эффект,
которая, согласно НКДАР, обусловлена одномоментными (од-
ноударными) радиационными событиями. Вплоть до 200 мГр
вклад квадратичной компоненты (как продекларировано) по со-
лидным ракам считается минимальным (при 100 мГр – 10% и
при 200 мГр – 17%).
Граница малых доз в медицинском аспекте, равная 200 мГр,
в последние годы снижена до 100 мГр. Величины в 100 мГр ста-
ли придерживаться Комитет по биологическим эффектам ио-
низирующей радиации АН США (��
BEIR��
), Министерство энер-
гетики США (��
DOE ��
– ��
Department��
��
of��
��
Energy��
), НКДАР в неко-
торых своих проектах документов и другие, менее значимые
организации. Предполагают, что границу малых доз снизили
до 100 мГр, чтобы сделать как можно меньшим вклад квад
ратичной компоненты в гипотетическую кривую зависимости
от дозы частоты солидных раков в японской когорте. Можно
отметить, что «с позиции безопасного применения радиации»

граница малых доз в 100 мГр (100 мЗв) обозначена и в пособии
по радиобиологии человека и животных С.П. Ярмоненко, А.А.
Вайнсон (2004).
8.2.1. Чувствительные мишени биологических систем

Целостный организм можно рассматривать как биологиче-
скую систему, построенную из элементов с различным уровнем
организации. По возрастанию эти элементы представляют со-
бой атомы, молекулы, клетки и органы (рис. 8.1).
Из схемы (рис. 8.1) видно, что для каждого уровня органи-
зации существуют потенциальные повреждающие агенты, ко-
торые из-за наличия межуровневых связей могут становиться
опасными не только на том уровне, на котором они первично
действуют, но выше или ниже.
В любой сложной биологической системе, включая орга-
низм, элементарной единицей жизни, конечной мишенью, яв-
ляется клетка. Однако основные, первичные эффекты ионизи-
рующей радиации обусловлены ее воздействием не на клеточ-
ном уровне. Радиация действует на атомы путем столкновения
с орбитальными электронами (ионизация, возбуждение).
Рис. 8.1. Схема разноуровневых мишеней организма, чувствительных

к различным повреждающим агентам (Feinendegen L.E. et al., 1988, цит. по
Котерову А.Н., 2010).
Эти «атомные повреждения» становятся значимыми для ор-

ганизма, только если они ведут к повреждениям молекул, важ-
ных для клеточной жизнедеятельности. Главная среди них –
ДНК как носитель генетической информации. Радиационное
поражение клетки в первую очередь связано с нерепарирован-
ными структурными повреждениями генетического материала,
поэтому ядро клетки, где сосредоточен генетический материал,
и было определено как «чувствительная к радиации мишень».
На уровне же организма это преимущественно ядра быстро де-
лящихся клеток и лимфоцитов.
8.2.2. Разработка понятия о малых дозах радиации

в микродозиметрии. Конкретные величины малых доз
для излучений с различной ЛПЭ
Микродозиметрический подход к определению понятия
«малая доза радиации» основан на использовании различных
биофизических моделей взаимодействия ионизирующей части-
цы с теоретической клеточной мишенью, вернее, с теоретиче-
ской тканью, являющейся совокупностью однородных услов-
ных клеток-мишеней.
Общим для подобных моделей является первый постулат,
согласно которому единственный трек излучения любой при-
роды, поразивший «чувствительную мишень» («объем») клет-
ки, априори способен индуцировать начальные повреждения и
клеточные эффекты (репаративные процессы в расчет не при-
нимаются).
Физической величиной, определяющей передачу энергии
излучения, является поглощенная доза – средняя энергия (чис-
ло ионизаций), выделяемая излучением в ткани, отнесенная
к единице массы. При этом флуктуациями, являющимися ре-
зультатом вероятностной природы событий передачи энергии в
индивидуальные клетки-мишени, пренебрегают.
Второй постулат микродозиметрических моделей основан
на том положении, что для истинно малых доз излучения каж
дое радиационное событие должно быть независимым от друго-
го. То есть, исключается как одновременное поражение мише-
ни двумя и более частицами, так и взаимодействие между от
дельными актами ионизации в пространстве (влияние одной по-
раженной мишени на эффект радиации в другой) и во времени
(появление второго трека в одной и той же мишени спустя неко-
торое время после первого, когда повреждение от первого трека
остается нерепарированным).
Если популяция клеток облучается в дозах подобного ди-
апазона, то при повышении дозы растет только число клеток,
претерпевших одно радиационное событие, и суммарный эф-
фект излучения на клеточную популяцию линейно возрастает
с увеличением дозы. При дозах, превышающих малые, каждая
чувствительная мишень подвергается двум и более попаданиям

ионизирующей частицы, причем растет только число попада
ний на клетку. В результате в формуле, описывающей кривую
доза–эффект, появляется квадратичный член.
Таким образом, получается, что только в диапазоне боль-
ших доз значение поглощенной дозы характеризует удельную
энергию в среднем объеме мишени. Для малых доз это не вы-
полняется, и величина поглощенной дозы в подобном случае
пропорциональна фракции пораженных мишеней. В диапазоне
малых доз не работает обычным образом и эффект мощности
дозы (см. выше второй постулат).
Приведенная картина относится к идеальной модели излу-
чения абсолютно равномерной плотности, когда на каждую ми-
шень (клетку, ядро в ткани) теоретически может приходиться
равное количество частиц. Но реальная картина пролета иони-
зирующих частиц даже через мишени одного и того же разме-
ра носит вероятностный характер, подчиняясь распределению
Пуассона (табл. 8.1).
Как можно видеть из табл. 8.1, при среднем числе треков
на мишень, равном 1.0, по два и более события попадания пре-
терпевают 26.4% ядер популяции клеток. Столь значительное
число противоречит второму постулату микродозиметрических
моделей (см. выше). С другой стороны, полностью избежать ве-
Таблица 8.1
Доли мишеней клеточной популяции,
получивших различное число радиационных событий
(треков пролета частиц) в зависимости от средней поглощенной дозы*
(по НКДАР, 2000; Котеров А.Н., 2004, 2010)
Доля мишеней, претерпевших

радиационное событие, Среднее число Процент кле-
Поглощен-
% от всей популяции треков на ми- ток, поражен-
ная доза**,
шень во всей ных только
усл. ед. 2 и более
0 треков 1 трек популяции одним треком
трека
0 0 0 0 0 0
0.1 90.5 9.0 0.52 0.1 95.1
0.2 81.9 16.4 1.7 0.2 90.3
0.5 60.7 30.3 9.1 0.5 77.1
1.0 36.8 36.8 26.4 1.0 58.2
2.0 13.5 27.1 59.4 2.0 31.3
5.0 0.7 3.4 95.9 5.0 3.4
10.0 0.005 0.05 100 10.0 0.05
* Представленное распределение не зависит от природы излучения.

** В расчете на всю популяцию; единицы условны и введены А.Н. Котеровым,
2004 (остальные колонки из оригинала (НКДАР, 2000), для редкоионизирующей ра-
диации они близки к миллигреям.
роятности появления двух и более треков на ядро теоретически

невозможно при сколь угодно малых дозах.
Поэтому было предложено считать, что для малой дозы в
реальной ситуации пуассоновского распределения радиацион-
ных событий количество мишеней с двумя и более треками
не должно превышать 2% от всей популяции. Как видно из
табл. 8.1, в подобном случае пораженными будут всего около
20% мишеней, зато более 90% из них действительно претерпе-
вают только одно событие. Именно в рамках подобного диапа-
зона доз зависимость доза–эффект оказывается настолько близ-
кой к линейной, что различиями пренебрегают.
Представленное распределение теоретически не связано ни
с природой излучения, ни с размером мишени. Однако действи-
тельное распределение событий попадания в популяции при од-
ной и той же дозе разного излучения зависит от плотности ио-
низации. Для конкретного же излучения имеется зависимость
от размера мишени.
Как уже отмечалось, «чувствительная мишень» – это ядро
клетки, в котором локализуется геном. Средняя клетка млеко-
питающих имеет диаметр около 10 мкм, диаметр ядра – 8 мкм.
Эти показатели используются в качестве стандартов при ми-
кродозиметрических расчетах, хотя на деле размер ядер эука-
риот 5–12 мкм.
На рис. 8.2 представлены значения малых доз редко- и плот-
ноионизирующей радиации (последней – на примере α-частиц
с энергией 5 МэВ), рассчитанные исходя из различных разме-
ров чувствительных мишеней. Согласно определению, для всех
точек графика поражено не более 20% ядер клеточной популя-
ции, причем не более 2% претерпели два и более радиацион-
ных события.
Видно, что верхняя граница малой дозы находится в прямо
пропорциональной зависимости от ЛПЭ излучения при одном
и том же размере мишени и в обратно пропорциональной – от
диаметра мишени для одного и того же вида излучения.
Из рис. 8.2 следует, что с микродозиметрических позиций
значение верхней границы малых доз на примере ядра сред-
ней клетки млекопитающих для g-излучения (60Со) составля-
ет 0.2 мГр (0.0002 Гр), а для a-частиц (5 МэВ) – около 60 мГр.
Первая величина и приведенные расчеты представлены в от-
четах НКДАР-1993, НКДАР-1994 и НКДАР-2000 г. и должны
считаться наиболее корректными.
По мнению А.Н. Котерова (2010), «для многих окажется,
вероятно, сюрпризом то, что понятие о малых дозах, основан-
ное на единственной микродозиметрической базе – теоретиче-
ских моделях из биофизики, предусматривает верхнюю грани-
цу этого диапазона применительно к редкоионизирующей ра-
диации всего в 0.0002 Гр. А все из-за рассеяния энергии от
Рис. 8.2. «Малые дозы» в зависимости от энергии излучения и разме-

ра мишеней: зависимость средней поглощенной дозы на клеточную попу-
ляцию от диаметра ядра при условии поражения 20% популяции (менее
2% клеток претерпели более одного радиационного события) для излуче-
ний с высокой и низкой ЛПЭ (60Co и α-частицы с энергией 5 МэВ) (НКДАР,
2000) (экстраполяция величин малых доз до конкретных значений выполне-
на А.Н. Котеровым, цит. по Котерову А.Н., 2010).
излучения с низкой ЛПЭ – добиться в этих условиях, чтобы

каждая клеточная единица была бы поражена не более чем од-
ним квантом, возможно только при очень низких дозах».
Данные для малых доз излучения с высокой ЛПЭ могут
сильно варьировать и поэтому в рекомендациях НКДАР-2000
отмечается, что подобные расчеты затруднительны.
Чаще всего принимают произвольные допущения и под ма
лыми понимают дозы, количественные значения которых пре
вышают естественный радиационный фон не более, чем на
один-два порядка. Поскольку последний характеризуется мощ-
ностью поглощенной дозы порядка 0.1–0.4 сГр/г, то соответ-
ственно к малым дозам относятся дозы 1–40 сГр. Эти значения
отвечают рекомендациям Научного комитета действия атомной
радиации (НКДАР). Другая международная организация – На-
учный комитет по действию атомной радиации при ООН (�� UN-
SCEAR��
), подходит к определению «низких» доз как эквива-
лентных уровней, соответствующих диапазону 0–0.2 Зв.
Иногда считают, что область малых доз излучения соответ-
ствует значениям, которые на два или больше порядков меньше
летальной дозы (ЛД50) для данного вида. Таким образом, при-
менительно к человеку малые дозы – это 0.04–0.05 Гр при одно-

кратном облучении, а для радиоустойчивых видов растений и
некоторых животных (дрозофил), для которых ЛД50 составляет
20–50 Гр, малыми будут уже дозы порядка 0.2–0.5 Гр.
Как видим, несмотря на разные определения понятия ма-
лых доз, под ними понимают такие значения доз облучения,
при которых регистрируются радиобиологические эффекты
преимущественно нелетального характера.
8.3. Особенности действия малых доз ионизирующей радиации.

Гипотезы механизма действия малых доз на живые объекты
Проблема влияния облучения в малых дозах на живые объ-

екты чрезвычайно важна в практическом плане. Она становит-
ся жизненно значимой не только для работающих на предпри-
ятиях ядерного топливного цикла или проживающих вблизи
них, но в случаях аварий и для миллионов людей, находящих-
ся за тысячи километров от этих мест.
В настоящее время накоплены уже достаточно многочис-
ленные факты, свидетельствующие о том, что индуцирован-
ные малыми дозами ионизирующих излучений реакции кле-
ток имеют особенности, выражающиеся в явлениях гормези-
са, адаптивного ответа или нестандартных зависимостях от до-
зы различных параметров. До недавнего времени считалось,
что последствия облучения живых систем сказываются лишь с
определенного уровня доз, а зависимость доза–эффект носит по-
роговый характер. Выводы о форме дозовой зависимости осно-
вывались на экспериментальных данных об ответной реакции
организмов на облучение в достаточно высоких дозах, поэто-
му для экстраполяции данных, полученных в радиобиологиче-
ских исследованиях при использовании высоких доз излучения
на область малых доз, требуются особые научные подходы, ко-
торые должны учитывать специфичность биологического дей-
ствия ионизирующего излучения в малых дозах.
Однако необходимо иметь в виду, что все расчеты рисков
воздействия малых доз радиации, основанные на гипотезе ли-
нейной зависимости, могут оказаться заниженными.
Важнейшим этапом в оценке эффективности малых доз ра-
диации явилось открытие в 1971 г. канадским исследователем
А. Петкау высокой эффективности воздействия малых доз ра-
диации на искусственные фосфолипидные мембраны. Он уста-
новил, что облучение при низкой мощности дозы (0.001 рад/
мин., общая доза 0.7 рад) вызывает такой же разрушитель-
ный эффект в мембранах, какой возникает при облучении в
дозе 3500 рад при мощности дозы 26 рад/мин. Другими слова-
ми, облучение при низкой интенсивности воздействия оказа-
лось в пять тысяч раз эффективнее, чем облучение при высокой
интенсивности! Это явление, названное «эффект Петкау», бы-

ло многократно воспроизведено при изучении различных сто-
хастических радиобиологических эффектов, в том числе при
изучении динамики заболеваемости раком. Нелинейная зави-
симость выхода хромосомных аберраций в клетках перифери-
ческой крови человека от дозы облучения (в диапазоне малых
доз) показана в работах многих зарубежных и отечественных
авторов. Относительно высокая эффективность малых мощно-
стей доз радиации (в 10–100 раз) была выявлена при изучении
генетических последствий Кыштымской аварии 1957 г. для рас-
тений и животных.
Первые сведения о сложном, нелинейном характере индук-
ции цитогенетических повреждений в диапазоне низких доз бы-
ли получены Н.В. Лучником (1957) при изучении цитогенетиче-
ских эффектов в клетках корешков гороха, обработанных рас-
твором радиоактивных продуктов деления (α- и β-излучателей).
Позже он установил закономерности выхода цитогенетических
повреждений в лимфоцитах периферической крови человека в
диапазоне 5–40 сГр (1979), показавших более высокий выход
аберраций хромосом при γ-облучении в малых дозах, чем при
больших. Последующие исследования подтвердили справедли-
вость предположения о том, что при действии малых мощно-
стей доз хронического и низких доз острого облучения эффек-
ты малых доз ионизирующей радиации не могут быть адекват-
но описаны в рамках общепринятых линейной или квадратич-
но-линейной модели.
Так, А.В. Севанькаев с коллегами (1984) получил нелиней-
ные зависимости по выходу структурных повреждений хромо-
сом в лимфоцитах периферической крови человека в диапазоне
доз 0.05–1.0 Гр при разных мощностях доз от источника 60Со.
Авторы выдвинули гипотезу о возможных механизмах, обу-
словливающих аномальный (т.е. нелинейный) характер дозовой
зависимости в области малых доз. Согласно этой гипотезе при
определенной дозе индуцируется активность ферментов репара-
ции, которые до определенного уровня не репарируют возника-
ющие под действием радиации повреждения, следствием чего и
является наблюдаемое плато на дозовой кривой. С увеличени-
ем дозы поток генетических повреждений нарастает и при до-
стижении определенного уровня (в данной работе – 0.5 Гр) фер-
ментов репарации становится недостаточно для устранения по-
вреждений, в результате чего и повышается частота аберраций
(диапазон 0.5–1.0 Гр).
В дальнейших исследованиях нелинейный характер дозо-
вой зависимости в области малых значений доз был обнаружен
и для животных, и для растительных организмов с использова-
нием различных тест-систем как в лабораторных эксперимен-
тах, так и на природных популяциях в условиях радиоактивно-
го загрязнения (на территориях с повышенным уровнем радио-

активности и в зоне аварии на Чернобыльской АЭС).
Итак, во многих работах показано, что закономерности вы-
хода различных видов нарушений (цитогенетических, биохи-
мических, морфологических и некоторых других) в области ма-
лых доз характеризуются ярко выраженной нелинейностью и
имеют универсальный характер, отличаясь для разных объек-
тов значениями доз, при которых изменяется характер зависи-
мости и которые определяются их чувствительностью к внеш-
ним воздействиям. Тем не менее, до сих пор единой общепри-
знанной концепции биологического действия малых доз иони-
зирующего излучения не существует. Имеющиеся концепции,
опирающиеся на признание нелинейной зависимости доза–эф-
фект, по-разному объясняют механизмы возникновения наблю-
даемых эффектов в области малых доз.
Так, Д.М. Спитковский (1992) предложил концепцию, ко-
торая постулирует существование двух дискретных клеточных
субпопуляций, принципиально различающихся по ответной ре-
акции на слабые внешние воздействия. Для клеток одной из
субпопуляций характерен «адаптивный ответ» – уменьшение,
по сравнению с ожидаемым, числа генетических нарушений, а
для другой, напротив, увеличение числа генетических повреж-
дений сверх ожидаемого «возможно индуцируемых не непо-
средственно излучениями, а другими событиями в клетке, ко-
торые также генерируются радиацией». Автор считает, что сре-
ди облучаемых клеток в диапазоне малых доз ионизирующей
радиации (2–3 сГр) существует малая субпопуляция так назы-
ваемых клеток эволюционного резерва, повышенная репарация
в которых обусловлена наличием значительного числа аутоге-
нерированных клетками повреждений. Механизм этого фено-
мена еще до конца не ясен и может рассматриваться только в
плане гипотезы. В результате индукции малыми дозами иони-
зирующей радиации происходит реорганизация ядра клетки в
процессе включения программы синтеза адаптивных белков.
Можно полагать, что малые дозы в данном случае приводят к
переводу системы в новое состояние, которое необходимо, но
недостаточно для выбора способа (системы репарации) адаптив-
ного ответа на большую дозу конкретного воздействия. Други-
ми словами, малая доза включает полифункциональную адап-
тивную систему, конкретный механизм которой задается при-
родой вторичного воздействия.
С.А. Гераськин (1995) сформулировал концепцию биологи-
ческого действия малых доз радиации, дающую объяснение ге-
нетических процессов, происходящих в клетках при действии
стрессирующих факторов низкой интенсивности. Главными по-
ложениями данной концепции являются следующие: в основе
ответной реакции клетки на облучение в низких дозах лежат
эволюционно консервативные механизмы обеспечения устойчи-

вости живых систем и возможности их адаптации к изменяю-
щимся условиям внешней среды. Клетка реагирует на слабые
воздействия внешних факторов как единая сложная, иерархи-
чески организованная система. Наблюдаемые генетические эф-
фекты в области малых доз обусловлены особенностями реали-
зации ответной реакции клетки на слабое внешнее воздействие
и являются результатом сложной цепочки событий, важней-
ший компонент которой – структурная реорганизация генома
и связанная с нею смена модели генной экспрессии. Существу-
ют две различные стратегии, определяющие вид ответной ре-
акции клетки на внешнее воздействие, – «пассивная» и «ак-
тивная». Пассивная стратегия направлена на поддержание ди-
намического равновесия (гомеостаза) клетки и заключается в
активации систем адаптивного ответа. Активная стратегия, на-
ряду с выполнением функции по поддержанию динамического
равновесия генетических структур, создает предпосылки к уве-
личению пула изменчивости и заключается в активации мута-
генных систем ��
SOS��
-ответа и дупликативной транспозиции мо-
бильных генетических элементов (МГЭ). Выбор между этими
стратегиями определяется интенсивностью внешнего воздей-
ствия. В диапазоне малых доз генетические нарушения харак-
теризуются ярко выраженной нелинейностью и имеют универ-
сальный характер. В зависимости от интенсивности внешнего
воздействия существуют четыре качественно различных типа
ответной реакции и соответствующие им участки дозовой за-
висимости.
Перечисленные концепции были основаны на данных
структурных нарушениий генома различных по происхожде-
нию клеток.
Большой интерес представляют также результаты изуче-
ния механизма действия малых доз излучения на другие пара-
метры клетки. В 1990–1996 гг. Е.Б. Бурлаковой и ее сотрудни-
ками в Институте биохимической физики им. Н.М. Эмануэля
РАН проведен широкий комплекс исследований действия ма-
лых доз облучения на биохимические, биофизические, функци-
ональные параметры клеток различных органов животных, об-
лученных γ-радиацией в малых дозах. Для всех изученных па-
раметров однозначно доказано, что облучение в малых дозах
вызывает многочисленные структурные перестройки в клет-
ках, сохраняющиеся длительное время после облучения и при-
водящие к изменению функциональной активности клеток. По-
казана бимодальная зависимость исследуемых параметров от
дозы, а именно: эффект нарастал при низких дозах, достигая
максимума, затем снижался (в некоторых случаях знак эффек-
та менялся на противоположный) и далее с увеличением дозы
вновь нарастал. В качестве примера на рис. 8.3 приведены дозо-

степени связывания ДНК
с нитроцеллюлозными (НЦ)
фильтрами и микровяз-
кости липидов ядерных
мембран печени облучен-
ных мышей от дозы облу-
чения с интенсивностью 6
сГр/сут. (Е.Б. Бурлакова,
1999).
вые зависимости для адсорбции ДНК печени и микровязкости

липидов ядерных мембран облученных мышей. Общей законо-
мерностью дозовых зависимостей является смещение в область
более низких доз при уменьшении интенсивности излучения.
Важным результатом изучения действия малых доз иони-
зирующей радиации было установление чувствительности от-
дельных макромолекул, клеток и организма к дополнительным
воздействиям повреждающих факторов. Объяснение природы
нелинейной бимодальной зависимости эффекта от дозы основы-
вается на представлениях о том, что существует разрыв между
дозами, вызывающими повреждения в биообъектах и иници-
ирующими системы их восстановления. Поэтому системы вос-
становления (или адаптации) пока не работают с полной интен-
сивностью, эффект нарастает с увеличением дозы, затем по ме-
ре усиления процессов восстановления сохраняется на том же
уровне или уменьшается вплоть до элиминирования, или смо-
жет сменить свой знак и вновь нарастать с повышением до-
зы, когда повреждения в биообъектах превалируют над восста-
новлением. Обращается внимание на то, что по мере уменьше-
ния интенсивности облучения возрастает вклад повреждений
мембран в общее повреждение клеток: в первую очередь изме-
няются структурные характеристики мембран, а затем актив-
ность мембранных ферментов, в том числе ферментов репара-
ции ДНК. Таким образом, появляются новые пути изменений
в генетическом аппарате, связанные с нарушениями в мембра-
нах под действием радиации (рис. 8.4).
Все эти данные позволяют говорить о том, что реакция ор-
ганизма на действие малых доз облучения есть функция дозы
облучения, ее мощности, времени, прошедшего с начала облу-
чения, и что действие малых доз радиации проявляется при бо-
лее низких дозах, чем гормезис.
На важную роль повреждений биомембран в реализации
отклика биологической системы при действии малых доз ради-
ации указывает Л.Х. Эйдус (1974, 1996). По его мнению, все за-
кономерности эффектов малых доз (автор относит к ним адап-
тивный ответ, стимуляцию, пролиферацию, активацию различ-
Рис. 8.4. Дозовые зависимости изменения структурных параметров ге-

нома и ядерных мембран органов мышей, облученных в интервале доз 0.6-
9.6 сГр при интенсивности 0.6 сГр/сут. (Е.Б. Бурлакова, 1999).
ных биохимических процессов) могут быть поняты на основе

представлений о неспецифической реакции клеток на повреж-
дающие воздействия. И ведущим моментом в инициации всех
эффектов малых доз является нарушение излучением функций
плазматической и внутриклеточных мембран.
Хотя рассмотренные подходы к объяснению возможных ме-
ханизмов формирования ответной реакции клетки на облуче-
ние в малых дозах имеют определенные различия. Некоторые
авторы (Е.Б. Бурлакова (1996, 2000) считают, что их объединя-
ет признание следующих важных положений и выводов:
– зависимость доза–эффект при малых дозах облучения
имеет сложный немонотонный характер для самых разных па-
раметров биологических систем;
– немонотонный характер зависимости доза–эффект явля-
ется следствием изменения соотношения вероятностей участия
механизмов утилизации повреждений, индуцируемых облуче-
нием в разных дозах, в конечный биологический эффект;
– малые дозы облучения изменяют чувствительность био-
макромолекул, клеток, органов, организмов к действию других
повреждающих факторов;
– наблюдаются длительные эффекты последействия;
– по некоторым изменениям наблюдается обратная зависи-
мость от мощности облучения;
– при приближении доз облучения к околофоновым иони-
зирующая радиация оказывает в основном альтерирующее воз-
действие, а не повреждающее действие на клетку.
Поэтому значительную роль в реализации отклика биоло-
гической системы на слабые внешние воздействия приобретают
неспецифические реакции, имеющие общебиологическое значе-

ние и обеспечивающие устойчивость клетки к любым экзоген-
ным воздействиям. Под влиянием ионизирущего излучения в
малых дозах индуцируются эффекты, которые не проявляют-
ся при больших дозах.
8.4. Радиационный гормезис.

Возможные механизмы радиационного гормезиса.
Способы практического использования малых доз облучения
При определенных условиях результат облучения может

быть стимулирующим, угнетающим и летальным. Стимулиру-
ющее действие, т.е. гормезис, ионизирующие излучения обыч-
но оказывают при облучении биологических объектов малыми
дозами. Большой вклад в изучение явлений гормезиса в ради-
обиологии был сделан А.М. Кузиным, который полно предста-
вил материалы в своей монографии (1995). «Гормезис – это сти
муляция процессов пролиферации, роста и развития биологиче
ских объектов, вызванная малыми дозами агентов, обычные
дозы которых вызывают ингибирующее действие, повышают
устойчивость организма к неблагоприятным условиям окру
жающей среды». Многочисленные исследования отечественных
и зарубежных радиобиологов в ХХ в. (период 1970–1990-х гг.)
показали, что малые дозы радиации, воздействующие на жи-
вые организмы, во многих случаях стимулируют их жизнеде-
ятельность. Так, по сведениям Г.С. Календо, облучение в до-
зе 0.1–0.5 Гр ускоряет переход клеток в культуре из G1-фазы в
S��
-фазу клеточного цикла, стимулирует их размножение. Ин-
тенсивность синтеза ДНК в клетках, облученных в этих дозах,
возрастает, но уже при 0.3 Гр эффект становится недостовер-
ным, а с дальнейшим увеличением дозы начинается угнетение
митозов в клетках. Эти же дозы радиации оказывают стиму-
лирующее действие и на организм животных. Облучение кури-
ных яиц в дозах 0.01–0.05 Гр в инкубаторах повышает выводи-
мость цыплят. Яйценоскость кур, выращенных из облученных
яиц, возрастает. По предположению исследователей, облучение
в малых дозах оказывало стимулирующий эффект на форми-
рующийся гипофиз, что привело к существенному повышению
яйценоскости кур.
Воздействие радиации в дозах 0.1–0.5 Гр увеличивает устой-
чивость животных к заражению вирусами и бактериями, дей-
ствию бактериальных токсинов, повышает в крови уровень за-
щитных факторов: лейкоцитов, их фагоцитарной активности,
лизоцима. Таким образом, наблюдаются стимуляция механиз-
мов иммунитета, повышение сопротивляемости организма раз-
нообразным вредным воздействиям.
Влияние малых доз радиации на продолжительность жиз-

ни животных менее однозначно. С одной стороны, есть данные
об ее увеличении под влиянием дозы 0.011 Гр у мышей и мор-
ских свинок. Облучение крыс на протяжении всей их жизни по
0.8 Гр в день повышает продолжительность их жизни. При уве-
личении дозы до 0.25 Гр/сут. продолжительность жизни возра
стала с 445 до 650 и 590 сут. С другой стороны, при стиму-
ляции жизнедеятельности возможно ускорение прохождения
жизненного цикла – некоторое сокращение сроков жизни.
Итак, несмотря на высокую радиочувствительность млеко-
питающих, их легкую ранимость радиацией, существует та-
кая область малых доз, несколько превышающих естественный
фон, которая стимулирующе воздействует на организм: ускоря-
ет развитие, повышает устойчивость к неблагоприятным усло-
виям, увеличивает численность потомства.
Диапазон стимулирующих доз радиации в растительном
мире значительно шире. Многолетняя проверка метода пред-
посевного γ-облучения семян кукурузы, подсолнечника, ржи,
гречихи и других культур показала, что в полевых условиях
за несколько лет урожай повышается. Конечно, в каждом го-
де в зависимости от погоды этот показатель колеблется. Более
устойчивые результаты данный прием дает при выращивании
овощей в закрытом грунте, где помимо прибавки урожая на-
блюдается еще и их более раннее созревание.
Сходный эффект при использовании существенно меньших
доз, порядка 10–1 Гр, зафиксирован и при облучении вегети-
рующих растений: увеличивается количество дополнительных
побегов за счет пробуждения почек, при облучении черенков
усиливается образование корней, повышается масса надземной
части растения и плодов.
Известно в практике медицины использование радонотера-
пии на курортах Цхалтубо, Пятигорска, Белокурихи. Радоно-
вые ванны используют при многих заболеваниях. Оказалось,
что облучение радоном тонизирует организм, мобилизует его
защитные силы, т.е. активизирует проявление нормально при-
сущих ему свойств, что так характерно для стимулирующего
действия малых доз радиации. За курс лечения при приеме
радоновых ванн кожа больного получает дозу в 40 раз боль-
шую, чем за счет естественного радиационного фона. Кожа,
как очень разносторонний рецептор, отвечает на слабый ради-
ационный импульс активацией некоторых физиологических
процессов. Экспериментальные работы демонстрируют опосре-
дованное влияние клеток кожи на увеличение фагоцитарной
активности лейкоцитов, повышение уровня лизоцима, количе-
ства агглютининов, комплемента – факторов, принимающих
непосредственное участие в создании иммунитета организма.
Это усиление неспецифических иммунных реакций возрастало
к окончанию курса лечения и затем стойко держалось в тече-

ние нескольких месяцев.
Как же понять существование и механизм стимулирующе-
го действия радиации? По мнению А.М. Кузина и других ра-
диобиологов, радиация стимулирует далеко не все жизненные
процессы, а только те, которые поддаются регулированию: это
скорость деления клеток, синтез ДНК, РНК и белков, интен-
сивность дыхания и некоторые другие. Очевидно, радиация
воздействует на внутриклеточные механизмы управления дан-
ными процессами и в малых дозах их активирует. В качестве
таких стимуляторов могут выступать и ничтожно малые до-
зы радиотоксинов – биологически активных веществ, образую
щихся под влиянием радиации в результате окисления фено-
лов (хиноидных радиотоксинов) и ненасыщенных жирных кис-
лот (липидных радиотоксинов).
А.М. Кузин и некоторые другие исследователи считают, что
при переходе в область малых доз и мощностей излучения ак-
тивация протекающих процессов в живом организме связана,
как правило, с возбужденным состоянием молекул и их систем.
Именно процессы возбуждения под влиянием ионизирующей
радиации занимают ведущее положение среди первичных при-
чин, вызывающих стимуляцию деления клеток, роста и разви-
тия. При действии малых доз радиации происходит возбужде-
ние молекул, входящих в построение многочисленных рецепто-
ров биомембран. Рецепторы белковой природы с включенными
в них полициклическими остатками аминокислот и взаимодей-
ствующие с полиненасыщенными жирными кислотами на ос-
нове гидрофобных связей представляют упорядоченную струк-
турную среду, в которой попадание даже одного высокоэнер-
гетического кванта или частицы способно вызвать конформа-
ционные изменения в рецепторах и тем самым дать сигнал,
сыграть роль триггера в запуске нормальной физиологической
реакции на данный сигнал. Если большие дозы радиации по-
ражают структуру генома и его функции, то малые дозы мо-
гут влиять на экспрессию генов непосредственно через возбуж-
денные макромолекулы генома или опосредованно воздейству-
ют на рецепторы мембран.
Первое фундаментальное различие в действии больших и
малых доз радиации заключается в том, что при высоких до-
зах ведущее положение в развитии радиобиологического эф-
фекта играет ионизация, в то время как при малых – возбуж-
дение молекул и систем. Возбуждение не любых молекул, а ги-
гантских молекул биополимеров, белков, нуклеиновых кислот,
образующих основу живых организмов.
Гормезис, проявляясь в виде соматических реакций, одно-
временно может способствовать проявлению молекулярных по-
вреждений вследствие развития стохастических эффектов – ге-
нетических нарушений и трансформации клеток.
8.5. Стохастические эффекты малых доз

ионизирующего излучения
Под стохастическими эффектами понимают такие по

следствия облучения, вероятность появления которых суще
ствует при сколь угодно малых дозах ионизирующего излуче
ния и возрастает с дозой, тогда как тяжесть проявления об
лучения от дозы не зависит и не имеет дозового порога.
В отличие от них нестохастические эффекты проявляют-
ся только после накопления дозы выше пороговой и вероят-
ность их появления и тяжесть возрастают с накоплением дозы.
Для нестохастических последствий облучения характерны
наличие дозового порога повреждающих эффектов и увеличе-
ние тяжести изменений с ростом дозы радиации. Тяжесть этих
изменений связана с количеством поврежденных клеток. К не
стохастическим эффектам относят лучевую катаракту, нару-
шение репродуктивной функции, лучевые поражения зароды-
ша и плода, хромосомные аберрации, точковые мутации, транс-
формацию клеток, склеротические и дистрофические поврежде-
ния разных тканей. В настоящее время все больше появляется
данных, свидетельствующих о значимости вклада стохастиче-
ских эффектов в формирование тератогенных последствий об-
лучения и сокращения продолжительности жизни – в той сте-
пени, в какой вероятностные процессы участвуют в феномене
старения организма. Даже в отношении катаракты хрустали-
ка есть сведения, позволяющие думать об отсутствии порога и,
следовательно, о стохастической природе эффекта.
8.5.1. Радиационный канцерогенез

при облучении в малых дозах, оценка риска
К стохастическим эффектам относят рак и передаваемые
потомству наследственные изменения. Они обнаруживаются
лишь при длительном наблюдении за большими группами на-
селения (десятки или сотни тысяч человек). Для получения на-
дежных количественных данных о влиянии на наследствен-
ность облучения в малых дозах необходим анализ еще более
многочисленных популяций, включающих не одно поколение
потомков облученных организмов. Всякий отрицательный в
этом отношении факт, даже один на тысячу положительных,
особенно если идет речь о здоровье человека, заставляет быть
осторожным в отношении поспешных и однозначных выводов.
Малые дозы облучения могут «запустить» не до конца еще
установленную цепь событий, приводящую к раку или генети-
ческим повреждениям (рис. 8.5). При больших дозах радиация
может разрушать клетки, повреждать ткани органов и явиться
причиной скорой гибели организма.
Заряженные частицы. Проникающие в ткани организма альфа- и

бета- частицы теряют энергию вследствие электрических взаимо-
действий с электронами тех атомов, вблизи которых они проходят.
( -излучение и рентгеновские лучи передают свою энергию
веществу несколькими способами, которые в конечном счете также
приводят к электрическим взаимодействиям).
Электрические взаимодействия. За время порядка десяти трил-

лионных секунды после того, как проникающее излучение достиг-
нет соответствующего атома в ткани организма, от этого атома
отрывается электрон. Он заряжен отрицательно, поэтому
остальная часть исходно нейтрального атома становится положи-
тельно заряженной. Этот процесс называется ионизацией. Отор-
вавшийся электрон может далее ионизировать другие атомы.
Физико-химические изменения. И свободный электрон, и

ионизированный атом обычно не могут долго пребывать в таком
.... состоянии и в течение следующих десяти миллиардных долей се-
.... кунды участвуют в сложной цепи реакций, в результате которых
.. образуются новые молекулы, включая и такие чрезвычайно
реакционноспособные, как «свободные радикалы».
Химические изменения. В течение следующих миллионных

долей секунды образовавшиеся свободные радикалы реагируют
как друг с другом, так и с другими молекулами и через цепочку
реакций, еще не изученных до конца, могут вызвать химическую
модификацию важных в биологическом отношении молекул, не-
обходимых для нормального функционирования клетки.
Биологические эффекты. Биохимические изменения

могут произойти как через несколько секунд, так и
через десятилетия после облучения и явиться причиной
немедленной гибели клеток или таких изменений в них,
которые могут привести к раку.
Рис. 8.5. Воздействие ионизирующего излучения на ткани организма

(Радиация..., 1998).
Повреждения, вызываемые большими дозами облучения,

обыкновенно проявляются в течение нескольких часов или
дней. Раковые заболевания, однако, возникают спустя много
лет после облучения – как правило, не ранее чем через одно-
два десятилетия. А врожденные пороки развития и другие на-
следственные болезни, вызываемые повреждением генетическо-
го аппарата, обнаруживаются лишь в следующем или последу-
ющих поколениях: это дети, внуки и более отдаленные потом-
ки индивидуума, подвергшегося облучению.
В то время как идентификация быстро проявляющихся
(«острых») последствий от действия больших доз облучения не
составляет труда, обнаружить отдаленные последствия от ма-
лых доз облучения почти всегда очень трудно. Частично это
объясняется тем, что для их проявления должно пройти мно-
го времени. Но даже и обнаружив какие-то эффекты, требует-

ся еще доказать, что они связаны с действием радиации, по-
скольку и рак, и повреждения генетического аппарата могут
быть вызваны не только радиацией, но и множеством других
причин.
Чтобы вызвать острое поражение организма, дозы облуче-
ния должны превышать определенный уровень, но нет ника-
ких оснований считать, что это правило действует в случае та-
ких последствий, как рак и повреждение генетического аппара-
та. По крайней мере, теоретически для этого достаточно самой
малой дозы. Однако в то же самое время никакая доза облуче-
ния не приводит к данным последствиям во всех случаях. Да-
же при относительно больших дозах облучения далеко не все
люди обречены на эти болезни: действующие в организме ре-
парационные механизмы могут ликвидировать повреждения.
Точно так же любой человек, подвергшийся действию радиа-
ции, совсем не обязательно должен заболеть раком или стать
носителем наследственных болезней; однако вероятность или
риск наступления таких последствий у него больше, чем у че-
ловека, который не был облучен. И риск тем больше, чем вы-
ше доза облучения.
Рак – наиболее серьезное из всех последствий облучения
человека при малых дозах, по крайней мере, непосредственно
для тех людей, которые подверглись облучению. Обширные об-
следования, охватившие около 100 тыс. человек, переживших
атомные бомбардировки Хиросимы и Нагасаки в 1945 г., пока-
зали, что пока рак является единственной причиной повышен-
ной смертности в данной группе населения.
Оценки НКДАР ООН риска заболевания раком в значитель-
ной мере опираются на результаты обследования людей, пере-
живших атомную бомбардировку. Комитет использует и другие
материалы, в том числе сведения о частоте заболевания раком
среди жителей островов в Тихом океане, на которых выпали ра-
диоактивные осадки после ядерных испытаний в 1954 г., среди
рабочих урановых рудников и среди лиц, прошедших курс лу-
чевой терапии. НКДАР ООН в своих оценках риска населения
при малых дозах облучения опирается на два основных допу-
щения. Согласно первому, не существует пороговой дозы, до ко-
торой отсутствует риск заболевания раком. Любая сколь угод-
но малая доза увеличивает вероятность заболевания раком для
человека, получившего эту дозу, и всякая дополнительная доза
облучения еще более ее увеличивает. Второе допущение заклю-
чается в том, что вероятность или риск заболевания возраста-
ет прямо пропорционально дозе облучения: при удвоении дозы
риск удваивается, при получении трехкратной дозы – утраива-
ется и т.д. Согласно имеющимся данным, первыми в группе ра-
ковых заболеваний, поражающих население в результате облу-
чения, стоят лейкозы. Они вызывают гибель людей в среднем

через 10 лет с момента облучения – гораздо раньше, чем другие
виды раковых заболеваний.
Относительная среднестатистическая вероятность заболева-
ния раком после получения однократной дозы в 1 рад (0.01 Гр)
при равномерном облучении всего тела представлена на рис.
8.6. На графике, построенном на основании результатов обсле-
дования людей, переживших атомную бомбардировку, пока-
зано ориентировочное время появления злокачественных опу-
холей с момента облучения. Прежде всего, после двухлетнего
скрытого периода развиваются лейкозы, достигая максималь-
ной частоты через шесть-семь лет; затем частота плавно умень-
шается и через 25 лет становится практически равной нулю.
Солидные (твердые) опухоли начинают развиваться через 10
лет после облучения, но исследователи не располагают пока до-
статочной информацией, позволяющей построить всю кривую.
Смертность от лейкозов среди тех, кто пережил атомные
бомбардировки Хиросимы и Нагасаки, стала резко снижать-
ся после 1970 г.; по-видимому, «дань» лейкозам в этом случае
уплачена полностью. Таким образом, оценка вероятности уме-
реть от лейкоза в результате облучения надежнее, чем анало-
гичные оценки для других видов раковых заболеваний. Соглас-
но оценкам НКДАР ООН, от каждой дозы облучения в 1 Гр в
среднем два человека из тысячи умрут от лейкозов. Иначе гово-
ря, если кто-либо получит дозу 1 Гр при облучении всего тела,
при котором страдают клетки красного костного мозга, то су-
ществует один шанс из пятисот, что этот человек умрет в даль-
нейшем от лейкоза.
Самыми распространенными видами рака, вызванными
действием радиации, оказались рак молочной железы и рак
щитовидной железы. По оценкам НКДАР, примерно у 10 че-
Рис. 8.6. Вероятность заболевания раком (Радиация..., 1988).

ловек из тысячи облученных отмечается рак щитовидной же-

лезы, а у 10 женщин из тысячи – рак молочной железы. Од-
нако обе разновидности рака в принципе излечимы, а смерт-
ность от рака щитовидной железы совсем низка. Поэтому лишь
пять женщин из тысячи, по-видимому, умрут от рака молоч-
ной железы и лишь один человек из тысячи облученных, по-
видимому, умрет от рака щитовидной железы. Рак легких то-
же принадлежит к распространенным разновидностям раковых
заболеваний среди облученных групп населения, которые, как
правило, встречаются среди шахтеров урановых рудников. Рак
других органов и тканей, как оказалось, встречается среди об-
лученных групп населения реже. Согласно оценкам НКДАР, ве-
роятность умереть от рака желудка, печени или толстой кишки
составляет примерно всего лишь 1/1000 на каждый грей сред-
ней индивидуальной дозы облучения. Риск возникновения ра-
ка костных тканей, пищевода, тонкой и прямой кишки, моче-
вого пузыря, поджелудочной железы и лимфатических тканей
еще меньше и составляет примерно от 0.2 до 0.5 случая на каж-
дую тысячу и на каждый грей средней индивидуальной дозы
облучения.
В радиобиологии, как и в различных сферах хозяйственно
полезной деятельности человека, используется вероятностный
подход оценки степени риска при действии фактора – в данном
случае он получил название «концепция биологического риска
воздействия ионизирующего излучения». При оценке вероят-
ностных последствий облучения учитывается не только степень
риска, но и биологическая важность вызываемого им наруше-
ния, сравниваемая с возможностью его возникновения при дей-
ствии других неблагоприятных факторов, с которыми человек
постоянно сталкивается в процессе жизнедеятельности. Реше-
ние проблемы состоит в оценке оптимального соотношения из-
вестной опасности воздействия определенного фактора и преи-
муществ его использования в интересах человека.
В повседневной жизни человек постоянно подвергается ри-
ску подорвать здоровье и сократить продолжительность жизни.
С развитием достижений цивилизации вероятность такого ри-
ска, как правило, возрастает. Ведущее место занимают травмы
и гибель в транспортных катастрофах, отравление газом и ядо-
витыми парами, пестицидами. Еще выше вероятность гибели
в результате злокачественных новообразований, сердечно-сосу-
дистых заболеваний, сосудистых поражений центральной нерв-
ной системы, в той или иной степени связанных с научно-тех-
ническим прогрессом.
Так, в России ежегодно тонут в водоемах около 25 тыс.
чел., т.е. частота случаев на 1 млн. населения, как принято рас-
считывать степень риска, составляет 94 случая в год. Ежегодно
гибнут в дорожно-транспортных происшествиях около 40 тыс.
чел., т.е. на 1 млн. – 150 случаев в год. Для некоторых других

стран последний показатель еще выше: для Канады – 175, Ав-
стралии – 220, Германии – 233 случая. Для гражданина ка-
кой-либо промышленно развитой страны, получающего сполна
всю среднюю индивидуальную дозу от облучения как от есте-
ственных, так и от техногенных источников радиации, вероят-
ность погибнуть в автомобильной катастрофе в пять раз, а веро-
ятность преждевременной смерти из-за курения (при выкури-
вании 20 сигарет в день) более чем в 100 раз превышает вероят-
ность умереть от рака вследствие облучения.
Спонтанная частота возникновения опухолей составляет по
разным странам СНГ 1–2 тыс. случаев на 1 млн. населения в
год, из которых свыше половины приводят к смертельному ис-
ходу.
На этом фоне цифры радиационного риска выглядят весь-
ма скромно. Так, частота появления у человека наиболее хоро-
шо изученного заболевания кроветворной системы лейкемии –
одного из характерных заболеваний, индуцируемых ионизиру-
ющей радиацией из класса злокачественных, при дозе 0.01 Гр
равна одному-двум случаям в год при его естественной частоте
50 случаев в год на 1 млн. населения. Суммарный же риск воз-
никновения всех видов опухолей при этой дозе составляет три-
шесть случаев в год. Следует отметить, что доза 0.01 Гр может
быть получена человеком в течение года лишь при 20–50-крат-
ном увеличении естественного радиационного фона.
Все это свидетельствует о необычайной сложности и важ-
ности проблемы действия на организм малых доз ионизирую-
щей радиации.
Оценки риска возникновения радиогенного рака при малых
дозах различаются в 100 раз. В соответствии с линейной моде-
лью МКРЗ, если 100 тыс. чел. облучаются в дозе 0.01 Гр, то за
всю жизнь можно ожидать 1.25 случая возникновения рака,
который следует выявить на фоне 1500–1700 спонтанных опу-
холей. Статистическая оценка достоверности превышения кан-
церогенного риска в результате действия ионизирующей ради-
ации в малых дозах при эпидемиологических исследованиях в
небольшой популяции весьма затруднительна.
Однако данные трансформации клеток in vitro с частотой
10–4 в результате облучения в дозе 1 сГр заставляют быть очень
внимательными к действию малых доз радиации, так как в ор-
ганизме человека 1012 клеток могут подвергаться злокачествен-
ной трансформации. Оценки риска при низких дозах должны
рассматриваться в свете всех имеющихся эпидемиологических
данных. Так, по некоторым оценкам установлено, что авария
на Чернобыльской АЭС может привести к 100–200 случаям
смерти от рака в Швеции, если величину фактора риска при-
нять равной 0.02 Зв на 1 чел.
Согласно концепции нормирования канцерогенов, предло-

женной В.А. Книжниковым (1983), допустимая доза канцероге-
на – это доза, обусловливающая величину превышения риска,
не выходящего за пределы статистического отклонения значе-
ний спонтанного риска и, таким образом, не способная вызвать
повреждающий эффект, который обнаруживают существующи-
ми методами исследования. Естественный канцерогенный риск
(суммарно для всех локализаций) к настоящему времени мож-
но оценить равным для человека около 200×10–5 случаев в год
с ошибкой, равной приблизительно 4×10–5 случаев в год. Для
риска за всю продолжительность жизни человека эта ошибка
будет приблизительно равна 4×10–3, т.е. 0.4%. Таким образом,
канцерогенный эффект от дозы, вызывающей риск, равный
4×10–3 за всю продолжительность жизни, не будет выявлен ни-
какими методами исследования. Такая доза канцерогенеза мо-
жет рассматриваться как допустимая для данного типа эффек-
та и представляет собой «практический порог».
Отдаленные последствия для здоровья людей, как отмеча-
лось ранее, подвергшихся воздействию ионизирующей радиа-
ции в дозах, существенно превышающих фоновые, выявляются
спустя годы и десятилетия от начала длительного низкоинтен-
сивного воздействия. Материалом для изучения и прогнозиро-
вания отдаленных биологических и медицинских последствий
действия радиации служат данные диспансерного наблюдения
за разными группами профессионалов, длительно работающих
в сфере действия радиации (медицинские радиологи и рентге-
нологи; работники АЭС, исследовательских реакторов, гамма-
дефектоскопических лабораторий, люди, занятые на добыче и
транспортировке, переработке ядерных материалов, пострадав-
шие в результате испытаний ядерного и термоядерного оружия,
жители Восточного Казахстана, приполярных районов России,
восточного Китая, а также менее значительные по численности
группы пострадавших при небольших по масштабам радиаци-
онных авариях).
На основании этих исследований можно выделить следу-
ющие отдаленные последствия действия ионизирующей ради-
ации:
1. Сокращение общей продолжительности жизни людей
как результат наиболее интегральный, являющийся следстви-
ем ускоренного старения и повышенной смертности людей, в
том числе и от других последствий облучения;
2. Радиационнно-индуцированные лейкозы, лимфомы, ми-
еломная болезнь;
3. Солидные раки щитовидной железы, легких, желудка,
костей, печени, рак молочной железы у женщин;
4. Катаракты хрусталика глаза;
5. Нефросклероз, пневмосклероз.
Одни из отдаленных биологических эффектов радиации но-

сят стохастический, вероятностный характер, и с увеличени-
ем дозы радиации возрастает частота этих событий в клетках,
а порог их возникновения, видимо, отсутствует. В основе стоха-
стических эффектов лежит возникновение необратимых, стой-
ких, совместимых с жизнью элементарных повреждений гене-
тического аппарата клеток – мутаций, отражающихся на жиз-
недеятельности и функции клеток. Если такие повреждения
возникают в ядерном аппарате соматических клеток, то обра-
зующиеся мутации в итоге длинной последовательности собы-
тий приводят к развитию злокачественных новообразований.
Соматические мутации клеток медленно обновляющихся тка-
ней (головного и спинного мозга, печени, миокарда, скелетных
мышц и т.п.), накапливаясь со временем, ограничивают функ-
циональную активность органов и систем и способствуют бо-
лее быстрому старению организма. Можно полагать, что сто-
хастические эффекты облучения организма способствуют раз-
витию процессов сокращения продолжительности жизни орга-
низма, непосредственно пострадавшего в результате облучения,
и формированию тератогенных эффектов, обусловленных воз-
действием радиации, проявляющихся у потомков первого по-
коления. Наконец, стохастические эффекты радиационного по-
вреждения генома половых клеток приводят к возникновению
генетических последствий облучения, проявляющихся на про-
тяжении нескольких поколений потомков непосредственно об-
лученных лиц.
8.5.2. Генетические и биохимические последствия

при облучении в малых дозах
К числу стохастических отдаленных эффектов радиацион-
ного воздействия относят генетические эффекты. Изучение ге-
нетических последствий облучения связано с еще большими
трудностями, чем в случае рака. Во-первых, не все известно о
том, какие повреждения возникают в генетическом аппарате
человека при облучении; во-вторых, полное выявление всех на-
следственных дефектов происходит лишь на протяжении мно-
гих поколений; в-третьих, как и в случае рака, эти дефекты
невозможно отличить от тех, которые возникли совсем по дру-
гим причинам.
Около 10% всех живых новорожденных имеют те или иные
генетические дефекты (рис. ��
8��
.7), начиная от необременитель-
ных физических недостатков типа дальтонизма и кончая тяже-
лыми состояниями, как синдром Дауна, хорея Гентингтона и
другие пороки развития.
Генетические нарушения можно отнести к двум основным
типам: хромосомные аберрации, включающие изменения чис-
ла или структуры хромосом, и мутации в самих генах. Генные
Рис. 8.7. Наследственные дефекты (частота рождения детей с наслед-

ственными дефектами для населения Земли в целом в расчете на 1 млн.
новорожденных: доминантные и рецессивные мутации – 12 500, хромосом-
ные аберрации – 3400, другие наследственные болезни – 90 000.
мутации подразделяются далее на доминантные (проявляющи-

еся сразу в первом поколении) и рецессивные (которые могут
проявиться лишь в том случае, если у обоих родителей мутант-
ным является один и тот же ген). Такие мутации могут не про-
явиться на протяжении многих поколений или не обнаружить-
ся вообще. Оба типа аномалий могут привести к наследствен-
ным заболеваниям в последующих поколениях, а могут и ни-
когда не проявиться.
Хотя наследственные дефекты и так встречаются достаточ-
но часто, всякое дополнительное облучение может еще более
увеличить частоту их появления. Диаграммы на рис. 8.7 пока-
зывают текущие оценки частоты рождения детей с серьезны-
ми наследственными дефектами в популяции всего населения
Земли (учитывают и влияние естественного радиационного фо-
на), а также оценки НКДАР ООН вероятного прироста часто-
ты рождаемости детей с аналогичными дефектами при полу-
чении поколением родителей дополнительной индивидуальной
дозы облучения в 1 Гр. Цифры на рисунке соответствуют ча-
стоте рождения детей с серьезными генетическими дефектами
указанного типа (в расчете на 1 млн. новорожденных).
Среди более 27 тыс. детей, родители которых получили от-
носительно высокие дозы во время атомных бомбардировок Хи-
росимы и Нагасаки, были обнаружены лишь две вероятные му-
тации, а среди примерно такого же числа детей, родители ко-
торых получили меньшие дозы, не отмечено ни одного такого
случая. У людей, получавших малые дозы облучения, действи-
тельно наблюдается повышенное содержание клеток крови с
хромосомными нарушениями. Этот феномен при чрезвычайно
низком уровне облучения был отмечен у жителей курортного
местечка Бадгастайн в Австрии и там же среди медицинского
персонала, обслуживающего радоновые источники. Среди пер-
сонала АЭС в ФРГ, Великобритании, США, которые получают

дозы, не превышающие предельно допустимого согласно меж-
дународным стандартам уровня, также обнаружены хромосом-
ные аномалии.
При оценке риска появления наследственных дефектов у
человека НКДАР использует два подхода. При одном пытают-
ся определить непосредственный эффект данной дозы облуче-
ния, при другом – дозу, при которой удваивается частота по-
явления потомков с той или иной разновидностью наследствен-
ных дефектов по сравнению с нормальными радиационными
условиями.
При дозе в 1 Гр, полученной при низком уровне радиации
только особями мужского пола, индуцируется появление от
1 до 2 тыс. мутаций, приводящих к серьезным последствиям,
и от 30 до 1 тыс. хромосомных аберраций на каждый миллион
живых новорожденных. Оценки, полученные для особей жен-
ского пола, гораздо менее определенны, но явно ниже; это объ-
ясняется тем, что женские половые клетки менее чувствитель-
ны к действию радиации. При этом частота мутаций составля-
ет от 0 до 900, а частота хромосомных аберраций – от 0 до 300
случаев на миллион живых новорожденных.
Оценка риска, полученная вторым методом, показала, что
хроническое облучение при мощности дозы в 1 Гр на поколение
(для человека – 25–30 лет) приведет к появлению около 2 тыс.
серьезных случаев генетических заболеваний на каждый мил-
лион живых новорожденных среди детей тех, кто подвергся та-
кому облучению. Это в какой-то мере учитывает влияние ре-
цессивных мутаций.
Цитогенетические эффекты радиации изучены во многих
странах и лабораториях. Сейчас на примере многочисленных
данных установлено, что в диапазоне малых доз (1–200 мГр)
обнаруживается участок плато или даже парадоксальная бимо-
дальная зависимость, обусловленная своеобразием этого диапа-
зона, включением индуцибельных систем репарации. На осно-
вании полученных экспериментальных данных можно сделать
такие выводы:
– отсутствие порога мутабильности: самые малые дозы ио-
низирующей радиации могут индуцировать мутации;
– пролонгированное (хроническое) облучение в малых до-
зах может в результате кумулятивного эффекта действия ока-
зывать существенное влияние на возрастание мутабильности;
– возрастание уровня мутабильности может привести к су-
щественным микроэволюционным событиям.
Согласно современным представлениям, при действии ма-
лых доз ионизирующей радиации индуцируются механизмы,
приводящие к повышению нестабильности генома. Основным
из них является изменение активности транспозиции мобиль-
ных генетических элементов. Эффекты, получаемые после об-

лучения в данных дозах, могут проявляться в форме стимуля-
ции и величина эффекта может изменяться в пределах нормы
реакции изучаемого признака. При повышении дозы облучения
возможна индукция системы адаптивного ответа клетки, в ре-
зультате чего происходит активация механизмов индуцибель-
ной системы репарации. Величина изучаемого признака может
существенно отличаться от спонтанного уровня. Кроме этих ме-
ханизмов в регулировании уровня генетических эффектов дей-
ствия радиации в диапазоне повышенных доз могут принимать
участие механизмы апоптоза, репродуктивной гибели клеток.
Дальнейшее повышение дозы облучения приводит к увеличе-
нию уровня интерфазной гибели клеток, механизмы которой
могут быть весьма разнообразны.
Повреждение биологически важных структур клетки при
действии ионизирующей радиации может проходить двумя
способами. В первом способе электроны, образовавшиеся в про-
цессе размена энергии, как правило, приводят к разрыву моле-
кулярных связей той структуры, которая является мишенью.
Благодаря этому возникают одно- и двунитевые разрывы моле-
кул ДНК. Такого рода повреждения типичны для средних и вы-
соких значений доз. Однако при определенных обстоятельствах
опаснее по удельному вкладу может оказаться второй способ
взаимодействия ионизирующей радиации с живой системой,
при котором повреждение биологических структур происходит
за счет очень реакционноспособных химических агентов, обра-
зующихся в местах размена энергии частицы или кванта, спо-
собных мигрировать на значительные расстояния и приводить
к повреждению структур-мишеней. Одной из активных хими-
ческих групп, количество которых увеличивается при взаимо-
действии радиации с живой клеткой, являются свободные ра-
дикалы кислорода (супероксидный анион – .О2–, гидроксиль-
ный анион – .ОН–, другие радикалы – .Н, НО2–, .Н2О+, .ОН, .О
и Н2О2). Самые реакционноспособные из них – .О2–, .ОН и Н2О2.
Благодаря высокой химической активности свободные радика-
лы при определенных условиях легко вступают в реакции с ос-
новными биологическими соединениями, нарушая их структу-
ру и функции. Нормально функционирующие живые системы
обладают эффективными средствами защиты от свободных ра-
дикалов, к ним можно отнести ферменты, содержащие метал-
лы (супероксиддисмутаза, глютатионпероксидаза и каталаза) и
антиоксиданты, которые, легко окисляясь, инактивируют сво-
бодные радикалы. Свойствами антиоксидантов обладают веще-
ства различной химической природы: токоферол, каротин, глю-
татион, аскорбиновая кислота, цистеин, белки, содержащие SH-
группы. Защитным от активных свободных радикалов свой-
ством обладают также фосфолипиды мембранного комплекса,
в основном за счет ненасыщенных жирных кислот. Установле-

но исключительно важное значение свободно радикальных про-
цессов окисления липидов в повреждении клеток при действии
различных физических факторов, в том числе ионизирующей
радиации в малых дозах, и их роль в развитии патологических
процессов в организме.
Таким образом, свободные радикалы и инициируемые ими
процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) – очень агрес-
сивные агенты, повреждающие биологически важные молеку-
лы и структуры. Эти процессы являются основными поврежда-
ющими факторами для клеточных мембран, роль которых при
действии ионизирующей радиации в малых дозах, наряду с по-
вреждениями ДНК клетки, значительно возрастает.
Накопленный значительный материал научных данных по-
зволяет прийти к выводу о существенном значении непрямого
механизма действия радиации низких интенсивностей. Особен-
ности его заключаются в том, что с уменьшением интенсивно-
сти излучения вероятность повреждения клетки увеличивает-
ся, при этом механизме действия чувствительными мишенями
являются мембраны. При значительных дозах и высоком уров-
не радиации имеет место повреждение генетических структур,
а именно они преимущественно в этом случае являются чув-
ствительными мишенями, эффект прямо пропорционален плот-
ности ионизации.
В диапазоне низкоинтенсивных излучений восстановитель-
ные системы «успевают» достаточно надежно защитить генети-
ческий материал от прямого действия радиации и для проявле-
ния биологического эффекта при этом взаимодействии у объек-
тов, обладающих достаточно мощной системой восстановления,
требуются дозы Д0 порядка 104–105 сГр. В то же время косвен-
ные повреждения при данных интенсивностях радиации имеют
очень низкие Д0, достигающие единиц или десятых долей сГр.
При действии малых доз ионизирующего излучения (од-
нократного или хронического действия) в клетках живых ор-
ганизмов происходят различные биохимические и биофизиче-
ские изменения, приводящие в конечном счете к нарушению
регуляции важных систем организма. Общепризнанно, что ин-
тенсификация свободнорадикальных процессов является од-
ним из ведущих путей радиационного поражения организма.
Показано, что облучение приводит к истощению резервов тка-
невых антиоксидантов, изменению фракционного состава мем-
бран фосфолипидов, в том числе к увеличению доли лизоформ
фосфолипидов, наблюдается угнетение активности ферментов
антипероксидной защиты (рис. 8.8). Важным фактором в раз-
витии радиобиологического эффекта ионизирующей радиации
является пострадиационное нарушение пассивной проницаемо-
сти мембран, которому придается значение одного из наиболее
ИЗБЫТОК ППОЛ
Разобщение структурно-функциональной
Повреждение организации биологической мембраны
энергетического
аппарата клетки:
разобщение Нарушение системы
сопряженного Повреждение структуры клеточной
окислительного
биомембраны: регуляции
фосфорилирования
вязкости,
Изменение активности поверхностного заряда,
мембраносвязанных химического состава, Повреждение
ферментов, белок- образования пор; системы деток-
липидных нарушение связи ДНК с сикации.
биомембраной Развитие токси-
взаимодействий ческого эффекта
Увеличение Нарушение
проницаемости клеточного
биомембраны деления
Рис. 8.8. Схема токсического действия продуктов перекисного окисле-

ния липидов (ППОЛ) на клетку (Барабой В.А. и др., 1992).
ранних событий в лучевой патологии. Оно приводит к коллоид-

осмотическому набуханию цитоплазмы клеток, растяжению и
разрыву мембраны, результатом которого является выход фер-
ментов во внеклеточную среду. Имеется обширный эксперимен-
тальный материал, дающий основание полагать, что мембрана,
как и ДНК, – важная мишень действия облучения, а липид-
ная фаза биомембран чувствительнее к облучению, чем белко-
вая. Усиление реакции ПОЛ в мембранах приводит к возраста-
нию интенсивности адаптивных биохимических реакций. Этот
период характеризуется неадекватным напряжением всех ком-
понентов и звеньев антиоксидантной системы с ее последую-
щим истощением. Патофизиологические механизмы радиаци-
онного поражения во многом обусловлены развивающейся ан-
тиоксидантной недостаточностью. Доказано, что в тканях с вы-
сокой радиорезистентностью скорость образования продуктов
ПОЛ гораздо меньше, чем в тканях с низкой радиорезистентно-
стью, а нарушения в системе прооксиданты–антиоксиданты мо-
гут выступать в качестве важного механизма цитотоксичности.
Роль возможных цитотоксических медиаторов, инициирующих
апоптоз, могут выполнять и продукты ПОЛ мембран, образую-
щиеся в результате воздействия ионизирующей радиации.
Существуют и сходство, и различия в биохимических про-
цессах, происходящих в тканях животных при хроническом
облучении в малых дозах и при остром облучении. Таким об-
разом, при низких дозах и мощностях дозы более вероятны-

ми структурами-мишенями являются клеточные мембраны,
обеспечивающие жизнедеятельность клетки, повреждающими
агентами – активные свободные радикалы, а стабилизирую-
щими защитными факторами выступают специализированные
ферментные и антиоксидантные системы.
Высокая эффективность малых доз радиации, обусловлен-
ная свободнорадикальными механизмами усиления первичных
нарушений, доказана в многочисленных экспериментах на жи-
вотных и растениях. Считают, что из всех режимов облуче-
ния при прочих равных условиях наиболее неблагоприятным
в плане глубины биологического эффекта является постоянное
длительное облучение. В этих условиях системы репарации ли-
бо не индуцируются, либо работают с существенно меньшей
интенсивностью и включаются в более позднее время, когда в
облученном объекте уже появились радиационные поврежде-
ния. При скрытом течении процессов, обусловленных хрониче-
ским действием радиации, возможны отдаленные эффекты об-
лучения на фоне клинического благополучия, обусловленные
компенсаторными и приспособительными реакциями организ-
ма. Экспериментально установлено, что при мощностях доз от
1 до 3 сГр/сут., не влияющих на среднюю продолжительность
жизни крыс при облучении в течение всей жизни, происхо-
дят глубокие изменения метаболизма, затрагивающие системы
регуляции роста, пролиферации и дифференцировки. Облуче-
ние в малой дозе (15 сГр) с низкой интенсивностью оказывает
на организм повреждающее действие, соизмеримое с эффектом
острого облучения.
Считается, что ионизирующая радиация в малых дозах мо-
жет вызывать в организме млекопитающих типичную реак-
цию, инициирующую развитие общего адаптационного синдро-
ма. В этом случае хроническое воздействие радиации следует
рассматривать как своеобразный стресс-агент, а характер от-
ветной реакции клетки – результат сложной цепочки событий.
Постоянный радиоактивный стресс может привести к обедне-
нию адаптивных возможностей и, в конечном итоге, к разви-
тию патологического процесса.
Глубокое истощение антиоксидантной системы организма и
активацию ПОЛ под влиянием длительного низкоинтенсивно-
го и низкодозового радиационного воздействия отмечают мно-
гие авторы как в эксперименте, так и при анализе биохимиче-
ских показателей у мелких млекопитающих в районах с ради-
оактивным загрязнением разного происхождения, а также у
людей, вошедших в группу радиационного риска после аварии
на Чернобыльской АЭС. Действие малых доз не всегда одно-
значно. Прогнозирование биологических эффектов, обусловлен-
ных слабым воздействием химических и физических агентов
на сложные организмы, затрудняется некоторыми обстоятель-

ствами: нелинейной зависимостью доза–эффект для систем раз-
ной степени сложности, увеличением масштаба изменений раз-
личных показателей со снижением мощности дозы, зависимо-
стью величины и знака эффекта от исходного состояния пара-
метров биообъектов, непредсказуемостью совокупного действия
множества факторов.
Кроме того, многие физико-химические и биологические
процессы у облученных организмов протекают подобно синусо-
идальным или же другим колебательным процессам, посколь-
ку облученный организм стремится устранить повреждение за
счет разнообразных регуляторных процессов. Нелинейный ха-
рактер дозовой зависимости при хроническом действии излуче-
ний в малых дозах для разных показателей, в том числе био-
химических, биофизических параметров клеточных систем ре-
гуляции, отмечен многими исследователями. Можно предпо-
ложить, что немонотонный ход кривой доза–эффект является
спецификой малых доз излучения и отражает включение ком-
пенсаторно-восстановительных процессов с целью сохранения
гомеостаза в клетке в ответ на повреждающее действие ионизи-
рующей радиации.
1. Понятие малых доз ионизирующей радиации.

2. Границы малых доз в соответствии с различными уровнями радиацион-
ного воздействия на организм.
3. В чем суть микродозиметрической теории малых доз радиации?
4. Особенности действия малых доз на живые организмы.
5. Гипотезы, поясняющие механизм действия малых доз излучения.
6. Две концепции действия ионизирующей радиации – беспороговая доза и
понятие пороговой дозы.
7. Понятие радиационного гормезиса.
8. Практическое использование малых доз ионизирующей радиации.
9. Стохастичские и нестохастичские эффекты, в чем их различия?
10. Виды радиационного канцерогенеза при действии малых доз радиации.
11. Оценка биологического риска воздействия ионизирующего излучения в
малых дозах.
12. Генетические и биохимические изменения, происходящие в организме
при действии малых доз ионизирующего излучения.
9. ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ
БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ
Принципы попадания и мишени. Стохастическая теория. Вероятност-
ная модель радиационного поражения клетки. Гипотеза
��
радиотокси-
нов. Гипотеза биохимического шока. Гипотеза биохимического фона
радиорезистентности. Структурно-метаболическая теория.
В истории радиобиологии как научной дисциплины с появ-

лением различных представлений, гипотез и теорий о природе
радиобиологических эффектов наблюдаются и определенные пе-
риоды ее становления и развития. Есть немало теорий, объясня-
ющих биологические эффекты ионизирующих излучений. Мно-
гие из них имеют в полном смысле слова лишь исторический
характер и не получили дальнейшее развитие. Но некоторые,
сформировавшись еще на заре радиобиологии в 1920–1930-х гг.,
оказались совершенными и плодотворными и сохранились до
настоящего времени, претерпев определенные доработки в свя-
зи с прогрессом ядерной физики, химии, молекулярной биоло-
гии, генетики. Количественные эксперименты в радиобиологии
начали проводиться с 20-х гг. ХХ в. Представители различ-
ных групп организмов подвергались действию рентгеновского
излучения и излучению радия. Интенсивным радиобиологиче-
ским исследованиям в этот период способствовало бурное раз-
витие ядерной физики и биологической науки. К этому време-
ни в физике начинается широкое использование методов дози-
метрии и радиометрии, соответственно, у радиобиологов появ-
ляется возможность регламентации доз облучения. В первую
очередь к ним относятся представления о прямом и непрямом
действии ионизирующей радиации, а также принципы попада-
ния и мишени.
9.1. Принципы попадания и мишени
В основе изменений, вызываемых ионизирующими излуче-

ниями в биологических системах, лежат два основных меха-
низма, которые были представлены более подробно в главе 6.
Прямое действие, при котором молекула испытывает из
менения непосредственно от излучения при прохождении че
рез него фотона или заряженной частицы, а поражающее дей
9. Теории и гипотезы биологического действия ионизирующих излучений 249
ствие связано с актом возбуждения и ионизацией атомов и

макромолекул.
Непрямое, или косвенное действие – когда молекула полу
чает энергию, приводящую к ее изменениям, вызванным про
дуктами радиолиза воды или растворенных веществ, а не
энергией излучения, поглощенной самими молекулами.
В 1920-е гг. вместе с развитием методов дозиметрии и реги-
страции треков ионизирующих частиц начало формироваться
количественно-аналитическое направление в радиобиологии.
Был накоплен большой материал в опытах на одноклеточных
организмах, гаметах, оплодотворенных яйцах и ранних стади-
ях эмбрионального развития по количественным зависимостям
радиобиологических реакций от дозы облучения. Интенсивно
развивалась радиационная генетика и радиационная химия.
На рис. ��
9��
.1 представлены результаты некоторых работ, вы-
полненных в конце 1920–начале 1940-х гг. Зависимость биоло-
гического эффекта от дозы облучения отражают кривые доза–
эффект. Для построения таких кривых объекты облучаются в
широком диапазоне доз и после действия каждой дозы опреде-
ляют долю особей, сохранивших исходные свойства, по отноше-
нию к их общему числу до облучения.
Рис. 9.1. Зависимость биологического эффекта от дозы облучения:

А – гибель инфузорий Colpidium colpoda через два часа после облуче-
ния (Дж. Кроутер, 1926), Б – гибель яиц аскариды после облучения в аэроб-
ных условиях (Браун, Хольтузен, 1929), В – инактивация вируса табачной
мозаики γ-лучами (Д.Е. Ли, Л.Ц. Смит, 1940), Г – инактивация сухой рибо-
нуклеазы (Ли и др., 1944) (цит. по Ю.Б. Кудряшову, С.Б. Беренфельду, 1979).
Кривые построены авторами на основании экспериментов с

разными объектами – простейшими, яйцами аскариды, виру-
сами, ферментами. Но во всех случаях наблюдается интерес-
ная закономерность: при самых малых дозах облучения уже
обнаруживаются инактивированные клетки, вирусные части-
цы или макромолекулы, а при дозах, в сотни и тысячи раз
больших, все еще удается обнаружить объекты, сохранившие
исходные биологические свойства, т.е. не пораженные излуче-
нием. Отсутствие нижнего порога на кривой доза–эффект озна-
чает, что в пределах генетически однородной популяции суще-
ствуют объекты, которые гибнут при самых малых дозах, тогда
как другие выживают при действии огромных доз излучения.
Объяснение этому следует искать в особенностях воздействия
ионизирующего излучения. Решающее влияние на характер до-
зовой кривой оказывают не особенности объектов, а способ со-
общения энергии. Известно, что ионизирующие частицы сооб-
щают системе энергию дискретными порциями и процесс пе-
редачи энергии носит статистический характер. Поэтому среди
совокупности облучаемых микроструктур одни из них с опре-
деленной вероятностью поглощают энергию излучения, тогда
как другие вообще «не знают», что облучение имело место. Та-
кие представления, основанные на фундаментальных физиче-
ских концепциях о механизме взаимодействия ионизирующих
излучений с веществом, позволяют объяснить количественные
закономерности, наблюдаемые в радиобиологических экспери-
ментах.
Было обращено внимание на характерные особенности ле-
тального действия ионизирующего излучения. Оказалось, что
облученные объекты погибают не сразу под лучом, а по про-
шествии некоторого времени и их резистентность по отноше-
нию к поглощенной дозе излучения варьирует в широких пре-
делах. Если сравнить поглощенную дозу общего облучения в
дозе 5 дж/кг, которая может вызвать гибель лабораторных жи-
вотных и человека, с ее эквивалентной поглощенной энерги-
ей, являющейся ничтожно малой и сравнимой с энергией, со-
держащейся в стакане горячего чая, то можно сделать вывод
о чрезвычайно высокой эффективности ионизирующего излу-
чения. Это замечательное свойство ионизирующей радиации
можно сравнить только с эффективностью сильнодействую-
щих ядов. Однако при действии ядов имеет место 100%-ный
летальный исход при критических значениях доз, меняющих-
ся в узком интервале, а при действии ионизирующего излуче-
ния распределение выживаемости по дозам облучения не име-
ет такого эффекта. Гибель отдельных клеток и особей наблю-
дали при сравнительно небольших поглощенных дозах, тем не
менее, при очень высоких дозах некоторое количество облучае-
мых объектов могло выжить.
Прежде всего, следует отметить, что в отличие от эффектов,

возникающих в результате воздействия любых видов энергии,
биологические реакции на ионизирующие излучения опреде-
ляются не общим количеством поглощенной энергии, а формой
передачи в виде узколокальных процессов ее размена в микро-
геометрических участках клетки. Исследователи еще в 1930-х
гг. столкнулись с этим парадоксом биологического действия ио-
низирующего излучения: несоответствием между ничтожным
количеством поглощенной клеткой энергии излучения и вызы-
ваемым биологическим эффектом. При объяснении этого явле-
ния, которое так и было названо – радиобиологическим пара
доксом, в количественной радиобиологии были сформулирова-
ны два принципа – попадания и мишени.
Основы современной радиобиологии начинаются с попыток
истолковать количественные особенности реакции живых орга-
низмов на воздействие проникающих излучений (зависимость
эффекта от дозы) и в ее развитии наметились несколько на-
правлений.
Первые шаги в развитии количественной радиобиологии
были сделаны Ф. Дессауэром в 20-х гг. ХХ столетия. Именно
они знаменуют начало второго этапа развития радиобиологии.
Он подошел к проблеме биологического действия ионизирую-
щей радиации исходя из физической природы излучения. Вы-
двинутая им гипотеза «точечного тепла» предполагала, что
значительный биологический эффект при относительно неболь-
шой общей энергии объясняется тем, что она концентрируется
в малых объемах, приводя их к микролокальному нагреву. Так
как распределение «точечного тепла» является чисто случай-
ным, то конечный эффект в клетке будет зависеть от случай-
ных попаданий дискретных порций энергии в жизненно важ-
ные микрообъемы внутри клетки – мишени. На основе прове-
денных количественных опытов, раскрывающих закономерно-
сти радиобиологических реакций, Ф. Дессауэр предположил,
что они осуществляются в том случае, если в клетке произо-
шло определенное число «попаданий» в мишень. Следует пере-
числить основные положения принципа попадания:
– ионизирующие излучения обладают очень малой объем-
ной плотностью по сравнению с другими видами излучения,
например, с тепловым, т.е. переносят энергию в дискретном ви-
де и попадают в некий объект «концентрированными порция-
ми»;
– фотоны и частицы ионизирующего излучения обладают
огромной дискретной энергией, величина которой значительно
превосходит энергию любой химической связи;
– за время первой, физической стадии воздействия ионизи-
рующего излучения на биологические объекты происходит по-
глощение, перераспределение и деградация энергии;
– энергия поглощенных живой системой фотонов или заря-

женных частиц полностью (прямо или косвенно) расходуется
на возбуждение или ионизацию атомов и молекул;
– вероятность переноса энергии к молекуле не зависит от ее
химической структуры, она определяется суммарной электрон-
ной плотностью вещества, имеющей примерно равные значения
для различных элементов клетки.
Реальная эффективность принципа попадания, или гипоте-
зы «точечного тепла» была доказана лишь в отношении первич-
ных физических «пусковых» механизмов любых возникающих
далее в облученном веществе цепей реакции. Однако эта гипо-
теза не учитывала физико-химические реакции, происходящие
в клетках в результате поглощения ничтожно малого количе-
ства энергии, в результате которых возникали глубокие биохи-
мические процессы.
Развитие начатого Ф. Дессауэром «биофизического» направ-
ления было дано во многих работах зарубежных и отечествен-
ных ученых, в частности, К. Циммера, Л. Грея, Н.В. Тимофе-
ева-Ресовского, Б. Раевского, В.И. Корогодина и др. Принцип
попадания, сформулированный и уточненный представителя-
ми этого направления и служивший основой при интерпрета-
ции количественных результатов радиобиологических опытов,
привел к возможности удовлетворительного объяснения полу-
ченных материалов и даже к предвидению результатов в неко-
торых намечавшихся экспериментах.
В 1920-е гг. после первой работы М. Блау и К. Альтенбурге-
ра (1922) началось интенсивное формально-математическое ис-
следование кривых эффекта дозы с точки зрения принципа по-
падания. Путем математических расчетов они вывели общую
формулу, лежащую в основе расчета кривых доза–эффект, в ко-
торую входило число попаданий в определенный «чувствитель-
ный объем», необходимое для одной единицы реакции, напри-
мер, гибели одной клетки. В опытах с разными объектами было
показано, что характер кривых эффекта дозы при использова-
нии излучений разной жесткости изменяется в согласии с тео-
рией, основанной на принципе попадания. В конце 1920-х гг.
Дж. Кроутер и в начале 1930-х гг. Ф. Хольвек ввели понятие
«мишени», т.е. определенного «чувствительного объема», пора-
жение которого ведет к наблюдаемой конечной реакции.
В последующих работах, выполненных Д.Е. Ли, Е.С. Пол-
лардом с сотрудниками, К.Г. Циммером, Н.В. Тимофеевым-Ре-
совским и другими исследователями, принципы попадания и
мишени были предложены и успешно использованы для анали-
за многих радиобиологических эффектов.
В общем виде количественный анализ, основанный на прин
ципе попадания, состоит в том, что полученные в эксперименте
кривые доза–эффект интерпретируют на основании следующих
физических принципов:
– ионизирующие излучения переносят энергию в дискрет-

ном виде;
– акты взаимодействия (попадания) не зависят друг от дру-
га и подчиняются пуассоновскому распределению;
– исследуемый эффект наступает, если число попаданий в
некоторую чувствительную область, так называемую мишень,
равно по крайней мере n.
Оказалось, что при воздействии излучений на биологиче-
ские объекты не всякая передача энергии ионизирующей ча-
стицей или квантом приводит к радиационному повреждению.
Живая клетка и ее органеллы оказались гетерогенными в
отношении чувствительности к облучению. Воздействие излу-
чений на одни участки объема клетки приводит к поврежде-
нию, такое же воздействие на другие участки не сказывается
на той функции, по которой определяют повреждение. Радиа-
ционный эффект в клетке возникает по принципу «все или ни-
чего» в зависимости от попадания или непопадания ионизи-
рующих частиц в уникальную структуру. Именно это утверж-
дение, основанное на экспериментальных фактах, получило
название принципа мишени, согласно которому объем живых
клеток гетерогенен по своей радиочувствительности: в нем име-
ются определенные участки (мишени), попадание в которые и
только в них приводит к поражению.
Основные положения принципа мишени:
– высокая энергия, дискретно поглощаемая в клетке, и от-
сутствие избирательного действия позволяют ионизирующим
излучениям вызывать изменения любой молекулы или биоло-
гической системы; в биологических объектах не существует мо-
лекул или систем, испытывающих преимущественное поглоще-
ние энергии радиации;
– неоднородные элементы клетки, поглотившие одну и ту
же энергию излучения, по истечении времени (различного для
каждого элемента живой системы) претерпевают изменения,
приводящие к различным по степени и биологической значи-
мости повреждениям;
– кривые доза–эффект являются отражением квантованно-
сти характера взаимодействия ионизирующего излучения с ве-
ществом и наличия в клетке высокочувствительных объемов –
мишеней.
Исходя из принципов классической теории мишени, коли-
чество попаданий должно быть прямо пропорциональным дозе
излучения. Поэтому в определенном диапазоне доз число пора-
женных мишеней строго пропорционально дозе или числу по-
паданий, так как поражается лишь небольшая их часть из об-
щего количества; в связи с этим зависимость эффекта от дозы
имеет вид прямой линии (рис. ��
9��
.2, А). С повышением дозы из-
лучения вероятность попадания в одну и ту же мишень возрас-
Рис. 9.2. Зависимость изменения эффекта от дозы излучения.

А и Б – при малых и больших дозах соответственно (Д.Е. Ли, 1963, цит.
по С.П. Ярмоненко, 1988).
тает, и хотя общее число попаданий остается пропорциональ-

ным дозе, их эффективность уменьшается, и количество пора-
женных мишеней возрастает медленнее, приближаясь к 100%
(рис. ��
9��
.2, Б), т.е. количество жизнеспособных единиц с увеличе-
нием дозы снижается в экспоненциальной зависимости от дозы.
Интерпретация основных количественных параметров кри-
вых выживания поначалу исходила непосредственно из теории
мишени. Чтобы лучше разобраться в этом вопросе, необходи-
мо вернуться к анализу кривых доза–эффект и рассмотреть их
с позиций теории мишени. Весьма удобным для этого является
анализ одноударного поражения. В качестве такового подразу-
мевают гибель облучаемого объекта от единичного эффективно-
го попадания в мишень. Основным параметром радиочувстви-
тельности является величина D0, которая определяется по кри-
вой выживания как доза, при которой выживают около 37%
клеток от исходного количества. Иногда поэтому ее называют
D37, которую в теории мишени принято называть инактивирую-
щей, или среднелетальной дозой, что не следует путать с ЛД50.
Представим, что если облучаемая система состоит из N0 –
исходное число объектов, а N – число объектов, не пораженных
излучением и сохранивших после облучения исходные свойства
(т.е. выживших), то величина N/N0 соответствует вероятности
непопадания (��
n��
= 0). Выход из строя определенной части объ-
ектов ��
dN��
/��
N��
при приращении дозы dD��
��
выражается уравнени-
ем dN/N = –dD/D0, где D0 – доза, при которой на каждый объ-
ект в среднем приходится одно попадание (отсюда и наименова-
ние D0 – среднелетальная доза). После интегрирования данно-
го уравнения получаем
ln(N/N0) = –D/D0; N = N0 e(–D/Do),
где e – основание натуральных логарифмов.

Итак, радиационный эффект

обусловлен одним или несколь-
кими попаданиями ионизиру-
ющих частиц в клетку. В зави-
симости от того, сколько случа-
ев попадания в мишень необхо-
димо для поражения (один, два,
три и т.д.), различают объекты
одноударные, двухударные и т.д.
Отсюда по теории Пуассона лег-
ко получить кривые зависимости
Рис. 9.3. Инактивация виру-
доза–эффект. Экспоненциальные са табачной мозаики γ-лучами
кривые указывают на то, что од- (Д.Е. Ли, Л.Ц. Смит, 1940).
ного попадания в чувствитель- Кривая доза–эффект пре
ный объем клетки достаточно образована из соответствующей
для проявления радиобиологиче- кривой (цит. по Ю.Б. Кудряшову,
ского эффекта. В реальных усло- Б.С. Беренфельду, 1979).
виях эксперимента такую зави-
симость наблюдали при облучении макромолекул, бактериаль-
ных спор, некоторых одноклеточных организмов. На рис. 9.3
представлена кривая доза–эффект, полученная преобразовани-
ем в полулогарифмических координатах. Она свидетельствует
о том, что часть вирусов, сохранивших исходную активность,
экспоненциально зависит от дозы излучения.
Кривые доза–эффект при многоударном механизме инакти-
вации отличаются от экспоненциальных дозовых кривых и тог-
да дозовая зависимость в полулогарифмическом масштабе уже
не будет выражаться прямой линией, а примет вид S-образной,
или сигмоидной формы, изображенной на рис. 9.4. Чем больше
Рис. 9.4. Дозовые кривые выживаемости для объектов с различной

ударностью:
а – в полулогарифмическом масштабе; б – в обычном масштабе
(S-образные, или сигмоидные кривые; число ударов обозначено на кривых)
(Л.Х. Эйдус, 1972).
ударность мишени, тем заметнее так называемое «плечо» – на-

чальный, более горизонтальный участок кривой. На основании
принципов попадания и мишени можно анализировать кривые
доза–эффект, полученные в эксперименте. В зависимости от ви-
да объекта и характера излучения получают различные дозо-
вые кривые – от простых экспоненциальных до сигмоидаль-
ных с разной величиной «плеча». Изображение многоударных
кривых в полулогарифмическом масштабе позволяет достаточ-
но точно оценить выживаемость при ее малых значениях (боль-
ших дозах) и легко определить экстраполяционное число, ха-
рактеризующее число мишеней (ударов), поражение которых
необходимо для инактивации клеток. Такой тип кривых ха-
рактерен для большинства клеток растительного и животного
происхождения.
Наиболее строго принцип попаданий применим к анали-
зу поражения одноударных объектов. В этом случае можно
рассчитать размеры и число мишеней. Использование данных
принципов позволило впервые определить размеры некоторых
макромолекул, вирусов, бактерий, генов, получить сведения о
строении и функциях исследуемых объектов. Наиболее значи-
тельным результатом применения теории мишени было уста-
новление того факта, что инактивация многих ферментов и ви-
русов является одноударной реакцией, а размер чувствительно-
го объема часто близок к объему всей молекулы.
По мнению Н.В. Тимофеева-Ресовского, который внес боль-
шой вклад в развитие принципов попадания и мишени, дей-
ствительно, принцип попадания не является теорией, это об-
щее установление дискретной природы физических взаимодей-
ствий излучений с облучаемым веществом. Таким же общим
принципом является принцип мишеней. В радиобиологии он
отображает общее положение о крайней разнородности (с физи-
ческой, химической и биологической точек зрения) облучаемо-
го живого вещества (организм, ткани, клетки). Иначе говоря,
принципы попадания и мишени характеризуют основу первич-
ных физических процессов, ведущих к возникновению радиа-
ционно-химических и радиобиологических реакций в облучен-
ных клетках.
Изложенные теоретические принципы носят чисто фор-
мальный характер. Интерпретация конкретных многоударных
кривых с позиций теории мишени затруднительна. Пределы
применимости принципов попадания и мишени не очень широ-
ки. Непосредственное аналитическое значение имеет примене-
ние принципов попадания и мишени при построении гипотез и
теорий, объясняющих механизмы возникновения лишь относи-
тельно элементарных реакций организмов на облучение (таких,
например, как возникновение мутаций, хромосомных аберра-
ций). В более сложных и комплексных конечных радиобиоло-
гических реакциях принципы попадания и мишени могут и

должны применяться лишь при количественной оценке пер-
вичных физических пусковых механизмов реакций в экспери-
ментах с применением разных доз различных типов излучений
и разных режимов облучения. Многие радиационные эффекты,
обусловленные изменением химического состава клетки в ре-
зультате радиолиза ее компонентов или метаболическими про-
цессами взаимодействия различных клеточных органелл, не
подлежат интерпретации на основании этих принципов. Прин-
ципы попадания и мишени непосредственно ничего не говорят
и о химической природе мишеней, и с какими процессами свя-
зано поражение самих мишеней. Не объясняются, в частности,
зависимости радиобиологического эффекта от наличия в облу-
чаемой среде кислорода, от температуры и т.д. Все это явилось
предпосылкой к появлению в 1960-х гг. новой теории, объясня-
ющей принципы попадания и мишени с позиций стохастиче-
ских, т.е. случайных, вероятностных процессов.
9.2. Стохастическая теория.

Вероятностная модель радиационного поражения клетки
Дальнейшим развитием теории прямого действия ионизи-

рующего излучения явилась стохастическая теория, предло-
женная в конце 1960-х гг. О. Хугом и А. Келлерером. Эта те-
ория, как и теория мишени, основывалась на строго количе-
ственном подходе и учитывала дискретный и вероятностный
характер попадания кванта или частицы излучения в чувстви-
тельный объем клетки, но в отличие от нее она еще учитывает
состояние клетки как биологического объекта, лабильной ди-
намической системы, принимая во внимание не только пораже-
ние, но и возможность восстановления жизнеспособности облу-
ченной клетки. Честь открытия феномена восстановления при-
надлежит отечественному радиобиологу В.И. Корогодину. При
формировании биологического эффекта всегда существует мно-
жество случайных событий, что учитывает стохастическая тео-
рия. Каждая клетка представляет собой лабильную динамиче-
скую систему, которая постоянно находится в стадии перехода
из одного состояния в другое. Из-за сложности системы любой
такой переход сопровождается множеством комплексных и эле-
ментарных реакций отдельных клеточных органелл и макромо-
лекул. Благодаря влиянию различных, не подлежащих реги-
страции факторов и малейших сдвигов в исходном состоянии, в
клетках возникает вероятность «отказов», а вследствие этого –
«крушение» всей системы. На биологическую стохастичность
(вероятность) первого порядка при облучении клетки наклады-
вается стохастика второго порядка вследствие случайного вза-
имодействия излучения с веществом. При этом увеличивается
вероятность крушения системы, происходящей со значитель-

но меньшей частотой и в необлученном контроле. Поэтому лю-
бое практическое событие, например, митоз или гибель клетки
можно предсказать лишь с известной вероятностью.
Стохастическая теория рассматривает события, происхо-
дящие в клетках и системах в результате жизнедеятельности
и облучения, с позиций теории вероятностей и описывает их
моделями согласно представлениям динамической биохимии и
молекулярной биологии. В данном случае мишенями являют-
ся все компоненты клетки или живой системы. В отличие от
теории мишени стохастическая теория учитывает как физио
логические, так и индуцируемые облучением процессы в ди-
намике. Нельзя не заметить, что остались незыблемыми оба
определяющих фактора классического принципа попаданий –
дискретность радиационного агента и функциональная гетеро-
генность биологического объекта. Существенно отличным яв-
ляется лишь толкование второго фактора: если с формальных
позиций он определяется наличием фиксированных мишеней,
то в системе новых представлений показана несостоятельность
этой точки зрения, взамен которой развита идея определяющей
роли стохастической природы физиологических процессов и их
радиационных нарушений.
Природа клеточных повреждений при действии ионизиру-
ющего излучения весьма разнообразна: изменение клеточных
мембран и других структур клеток, инактивация какой-либо
жизненно важной системы. Наиболее повреждаемы клетки тех
тканей, которые обладают высокой митотической активностью.
У животных к ним относятся клетки органов кроветворения
(красный костный мозг, селезенка, лимфоузлы), половых же-
лез, эпителия кишечника и желудка, а также клетки быстро-
растущих опухолей; у высших растений – в первую очередь
клетки меристем.
Стохастическая теория учитывает не только все многообра-
зие повреждений, вызванных ионизирующим излучением, но и
роль репарационных процессов. При анализе дозовых кривых с
учетом функциональной лабильности биологических объектов
стохастическая гипотеза приводит к пониманию того, что экс-
поненциальная кривая указывает на систему без компенсатор-
ных механизмов, а сигмоидная соответствует системам, облада-
ющим такими репаративными механизмами.
Следовательно, стохастическая теория учитывает современ-
ные данные о микрораспределении энергии, вариабельности ра-
диочувствительности биологических объектов и роль репара-
ционных процессов. Она более «биологична» по своей природе,
так как устанавливает связи с конкретными морфологически-
ми и функциональными разделами цитологии и физиологии.
Однако математический анализ достаточно сложен, что затруд-
няет широкое применение этой теории, и она не в состоянии

удовлетворительно объяснить все многообразие эксперимен-
тальных фактов.
В дальнейшем была предпринята новая попытка теорети-
ческого анализа. Ю.Г. Капульцевич в 1978 г. на основе анали-
за количественных закономерностей различных реакций дрож-
жевых клеток на облучение предложил так называемую веро-
ятностную модель радиационного поражения клетки. Соглас-
но этой модели, различные клетки, подвергнутые облучению
в одной и той же дозе, в соответствии с принципом попадания
поражаются в разной степени. Однако в рамках предлагаемой
модели в отличие от классических представлений и потенци-
альные, и реализованные повреждения проявляются с вероят-
ностью меньше единицы и в зависимости от условий жизнедея-
тельности клеток, увеличиваясь при ухудшении этих условий.
Реализованные повреждения (или индуцированные ими изме-
нения) наследуются при делении клеток и с некоторой веро-
ятностью, зависящей от числа этих повреждений, приводят к
торможению клеточного деления. При этом вероятность прояв-
ления повреждения может зависеть как от биологических (ге-
нетических) особенностей клеток, так и от условий их культи-
вирования, увеличиваясь от ухудшения этих условий.
Главное отличие вероятностной модели от классических со-
стоит в том, что согласно последним, радиочувствительность
клетки определяется лишь объемом мишени и критическим
числом попаданий. С позиций вероятностной модели процесс
радиационного поражения клетки лишь формально делится на
три этапа.
Первый этап – осуществление событий попадания, в ре-
зультате которых формируются первичные потенциальные по-
вреждения, вероятность образования которых на единицу до-
зы излучения зависит от величины эффективного объема и
величины энергии, необходимой для образования первичного
повреждения. На этой стадии радиочувствительность опреде-
ляется величиной эффективного объема (V) и вероятностью (р)
образования потенциального повреждения. Эти параметры за-
висят как от биологических особенностей объекта, так и от ус-
ловий облучения (температура, влажность, концентрация и не-
которых других).
Второй этап – реализация потенциальных повреждений.
Клетки способны восстанавливаться от радиационных повреж-
дений, поэтому реализованной оказывается лишь часть потен-
циальных повреждений (��
r��
). Параметры ��
V��
, ��
p��
, r��
��
определяют ча-
стоту (��
b��
) реализованных повреждений на единицу дозы излуче-
ния (b = Vpr) и среднее число α при дозе D (α = b.D). С помощью
параметра ��
b��
учитывается зависимость радиобиологических эф-
фектов от дозы излучения, ЛПЭ и продолжительности восста-
новления.
Третий этап – различные вторичные нарушения нормаль-

ного протекания внутриклеточных процессов, вызываемые ре-
ализацией повреждений. На этом этапе также возможно вос-
становление клеток от последствий реализованных поврежде-
ний или их компенсация, поэтому вероятность проявления реа-
лизованного повреждения не равна единице, а характеризуется
величиной α, зависящей от биологических особенностей клет-
ки и условий культивирования.
Таким образом, вероятностная модель, являясь как бы син-
тезом принципа попадания и стохастической концепции, ис-
пользует сохранившие значения основные положения первого
и дополняет последнюю, расширяя диапазон явлений, которые
могут быть интерпретированы с позиций биологической сто-
хастики. Недостатком данной теории является то, что ни сама
модель, ни производимый с ее помощью анализ реакции кле-
ток на облучение не позволяют выявить природу повреждений,
лежащих в основе этих реакций. Выводы справедливы только
для дрожжевых клеток, что затрудняет использование теории
при описании реакции клеток млекопитающих на действие ра-
диации.
9.3. Гипотеза радиотоксинов
Понятие о радиотоксинах как о веществах, образующих

ся под влиянием облучения, являющихся биологически ак
тивными и вызывающих в той или иной мере радиационные
эффекты в облученном организме, возникло еще в самом на-
чале развития радиобиологии. Так, Д.Е. Ли в 1946 г. в сво-
ем классическом труде «Действие радиации на живые клетки»
допускал, что продукты, образующиеся под действием излуче-
ний, будучи клеточными ядами, даже при очень низких кон-
центрациях могут оказывать вредное воздействие. Однако дока-
��
зать эту гипотезу в то время не позволяло отсутствие реальних
знаний о химических и биохимических изменениях в облучен-
ном организме. Позднее, отмечая сходство действия ионизиру-
ющих излучений с действием бактериальных экзотоксинов или
иприта и его аналогов (радиомиметических веществ), многие
исследователи вновь возвращались к мысли, что ряд послед-
ствий облучения может быть объяснен образующимися радио-
токсинами.
В конце 1940-х и начале 1950-х гг. были проведены биохи-
мические исследования облученных организмов, выявивших в
результате те или иные изменения в содержании различных ве-
ществ в тканях облученных животных. В 1954 г. Б.Н. Тарусов
в монографии «Основы биологического действия радиоактивных
излучений» указывал на зависимость радиационного эффекта
от развития физико-химических процессов в облученном ор-
ганизме, приводящих к появлению «первичных токсинов».

На роль радиотоксинов в развитии лучевого поражения ука
зывали многочисленные исследования по дистанционному дей-
ствию радиации, эксперименты с парабионтами, опыты по
повышению радиоустойчивости клеток при их пострадиацион-
ном выдерживании в тканевых культурах и исследованию по
влиянию облученной цитоплазмы на необлученные ядра кле-
ток.
П.Д. Горизонтов в конце 1950-х гг., анализируя данные о
развитии лучевого поражения у млекопитающих, пришел к
выводу, что токсемия занимает важное место в патогенезе лу-
чевого заболевания. Токсемия, или токсинемия – циркуляция в
крови животного токсических веществ, обусловливающих яв
ления интоксикации.
К 1950–1960-х гг. в радиобиологии уже накопился зна
чительный фактический материал, свидетельствующий о том,
что в облученном организме возникает на различных стадиях
развития лучевого поражения целый ряд таких активных ве-
ществ, образующих как бы класс «радиотоксинов». А.М. Ку-
зин в 1962 г. в монографии «Радиационная биохимия» обращал
внимание на тот факт, что воздействие ионизирующих час-
тиц на множественные структуры клетки может изменить их
функции в процесах обмена, привести к образованию в клет-
ке измененных метаболитов, накопление и действие которых
на уникальные молекулы клетки могут вызывать многие из
известных радиационных эффектов. К этому классу принад-
лежат довольно различные по химической природе вещества:
хиноны, продукты окисления ненасыщенных жирных кис-
лот перекисной, эпоксидной или карбонильной природы, хо-
лин, гистамин. Наконец, убедительно показано, что на поздних
стадиях развития лучевого поражения явление токсемии тес-
но связано с продуктами белкового распада. Однако множество
«радиотоксинов» можно легко расклассифицировать на три
группы.
Такие вещества, как холин, гистамин можно отнести к
малоспецифичным для радиации токсинам, они обладают
очень небольшим радиомиметическим спектром.
Ко второй группе следует отнести радиотоксины белковой
природы. Они появляются в разгар течения лучевого пораже-
ния в результате уже глубоких первичных изменений в нуклеи
ново-белковом обмене. Однако их появление имеет вторичное
происхождение. Они не обнаруживаются сразу после облуче-
ния и им можно дать название «вторичные радиотоксины».
К третьей группе следует отнести биологически активные
вещества, принадлежащие к классам о-хинонов и продуктов
окисления ненасыщенных жирных кислот. Именно для этих
веществ характерно образование их тотчас после облучения, за-
кономерное увеличение со временем и, что особенно важно, ши-

рокий спектр радиомиметических свойств. Эти вещества сле-
дует назвать «первичными радиотоксинами», так как их обра-
зование обусловливается чисто радиохимическими процесами
окисления непосредственно в момент облучения. Особенностью
этих веществ является пострадиационное увеличение их кон-
центрации уже путем дальнейших цепных и ферментативных
реакций окисления всегда присутствующих в клетках предше-
ственников. Роль радиотоксинов в развитии лучевого пораже-
ния может быть представлена в виде такой схемы (рис. 9.5).
Не прямое действие
Поглощение
Ионизирующая
радиация энергии всеми
структурами клетки
П
р О2 Первичные свободные
я радикалы
м
о
е Радиационно-химические
процессы окисления
д
е Фенолы Ненасыщенные
й
жирные кислоты
с
т
Первичные
в
и радиотоксины Липидные
е О-хиноны первичные
семихиноны радиотоксины
ы
Ядра клеток
ДНК+ гистон Изменение
ферментативного
Хромосомные Торможение окисления
аберрации синтеза ДНК
Гибель клеток Митохондрии (мембраны)
Уродства
Остановка деления
Мутации
Угнетение
Остановка роста окислительного Лизосомы (мембраны)
Изменение
И-РНК
фосфорилирования
Цитолиз
Нарушение Нарушение
Синтез ферментативных энергетики
измененных процессов Интерфазная гибель
белков клеток
Вторичные
радиотоксины
Отдаленные
Образование Старение Лучевая
последствия Гибель
Злокачествен- болезнь
ных опухолей организма
Рис. 9.5. Роль радиотоксинов в развитии лучевого поражения (А.М. Ку-

зин, 1966).
В ней отражено ведущее значение хинонов в поражении цито-

генетических структур клетки и роль липидных радиотокси-
нов в нарушении функций митохондрий и лизосом в процессе
цитолиза. Особое значение придается биохимическому усиле-
нию процессов образования радиотоксинов за счет их первич-
ного действия на мембраны митоходрий и искажения течения
ферментативных окислительных процессов в этих структурах.
9.4. Гипотеза биохимического шока
Анализ физиологических и биохимических изменений, воз-

никающих в тканях животных после введения серосодержа-
щих радиозащитных соединений, привел в середине 1960-х гг.
З. Бака и П. Александера к формулированию гипотезы «био-
химического шока», согласно которой различные радиопротек-
торы однотипно изменяют метаболические процессы, переводя
клетки в состояние повышенной устойчивости к действию ио-
низирующей радиации. В результате проведенных обширных
исследований, посвященных анализу конкретных биохимиче-
ских изменений, возникающих под влиянием радиозащитных
агентов и модифицирующих радиорезистентность организма, в
1970-е гг. возникают гипотезы «комплексного биохимического
механизма действия радиозащитных средств» (Е.Ф. Романцев,
1968), «сульфгидрильная гипотеза» (Э.Я. Граевский, 1969). По-
казано, что «биохимический шок» возникает не только при за-
щите клеток ��
SH��
-соединениями, но и при действии других ради-
озащитных агентов, что дало основание предположить, что его
связь с модификацией повреждения клеток неслучайна. При
этом установлено, что радиопротекторы способны переводить
различные биохимические системы в состояние повышенной
радиорезистентности. К числу таких систем, являющихся наи-
более радиочувствительными, относятся контрольные механиз-
мы биосинтеза ДНК, ядерное фосфорилирование, окислитель-
ное фосфорилирование в митохондриях. Биофизический меха-
низм этого явления, приводящий к увеличению объема фер-
ментативной репарации потенциальных повреждений клеток, в
дальнейшем предложен Л.Х. Эйдусом (1977). Согласно его пред-
ставлениям, биохимический шок, наблюдавшийся при введе-
нии радиопротекторов, аноксии и других агентов, лишь част-
ный случай общей неспецифической реакции клеток на дей-
ствие любых повреждающих агентов. Несмотря на стремление
некоторых исследователей придать исключительное значение
какому-то одному фактору, экспериментальные данные указы-
вали на существование альтернативных путей реализации за-
щитного эффекта даже для одного и того же радиопротектора.
9.5. Гипотеза биохимического фона радиорезистентности
Исследование эндогенных липидных радиосенсибилизато-

ров – продуктов перекисного окисления липидов – впервые бы-
ло начато Ю.Б. Кудряшовым в 1960-е гг. в развитие теории пер-
вичных механизмов радиационного поражения Б.Н. Тарусова.
В 1970-е гг. исследования роли биогенных моноаминов в фор-
мировании радиорезистентности биологических объектов были
начаты Е.Н. Гончаренко. В 1969 г. была выдвинута идея о ком-
плексном эндогенном фоне радиорезистентности, представля-
ющем собой отношение между уровнями эндогенных протекто-
ров и сенсибилизаторов, определяющих устойчивость системы
к радиационному поражению и объясняющих механизм про-
тиворадиационной защиты организма с помощью протекторов,
применяемых до облучения. Согласно этой гипотезе, введение в
организм эффективных доз радиопротекторов сопровождается
значительными изменениями различных биохимических про-
цессов, на фоне которых и происходит облучение. Образова-
ние эндогенных тиолов (сульфгидрильных групп) в результа-
те применения не только внешних тиоловых протекторов, но и
при введении индолилалкиламинов и других соединений – од-
но из проявлений таких многочисленных изменений. Кроме то-
го, придается значение и другим эндогенным биологически ак-
тивным соединениям, изменение содержания которых под вли-
янием средств химической защиты создает биохимический фон
радиорезистентности за счет мобилизации защитных ресурсов
организма. С одной стороны, наблюдаемое под влиянием про-
текторов увеличение содержания эндогенных аминов, облада-
ющих радиозащитной активностью (серотонин, дофамин, ги-
стамин), с другой стороны – снижение содержания продуктов
окисления липидов, обладающих радиомиметическим действи-
ем. Первые из них рассматриваются как эндогенные протекто-
ры, вторые – как эндогенные радиосенсибилизаторы. Биоген-
ные амины наряду с гипоксическим механизмом действия ак-
тивизируют систему циклических нуклеотидов, контролирую-
щих клеточное деление, синтез нуклеиновых кислот, гликолиз,
проницаемость мембран и другие клеточные процессы, перево-
дя их в состояние радиорезистентного метаболизма (рис. 9.6).
Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности не проти-
воречит ряду других современных представлений о механиз-
мах радиозащитного эффекта, она обобщает их и ставит в осно-
ву формирования радиорезистентности биологического объекта
суммарные изменения в нем эндогенных модификаторов луче-
вого поражения, а также отмечает пути реализации создавше-
гося фона в процессе противолучевой защиты.
ВВЕДЕНИЕ РАДИОПРОТЕКТОРА
СНИЖЕНИЕ УРОВНЯ ЭНДОГЕННЫХ 1 ПОВЫШЕНИЕ УРОВНЯ

ЛИПИДНЫХ ЭНДОГЕННЫХ АМИНОВ
РАДИОСЕНСИБИЛИЗАТОРОВ
Распад продуктов перекисного 2 Непосредственное

окисления липидов. взаимодействие с био-
Подавление процессов макромолекулами
перекисного окисления липидов.
3
Снижение поглощения
кислорода
4
Активация
Тканевая аденилат-
гипоксия циклазы
Торможение первичных процессов лучевого поражения
Повышение
Нарушение уровня
липидного Торможение цАМФ
обмена синтеза ДНК
Изменение и клеточного
ионной деления
проницаемости
Снижение клеточных Активация
лучевого мембран протеин-
токсического киназ
эффекта
ПОВЫШЕНИЕ УРОВНЯ
ЭНДОГЕННЫХ ТИОЛОВ
ПЕРЕВОД БИОХИМИЧЕСКИХ СИСТЕМ В СОСТОЯНИЕ «РАДИОРЕЗИСТЕНТНОГО МЕТАБОЛИЗМА»
Рис. 9.6. Пути реализации эндогенного фона радиорезистентности

(Е.Н. Гончаренко, Ю.Б. Кудряшов, 1980):
1 – влияние на процессы окисления липидов; 2 – гипоксическое дей-
ствие; 3 – действие на систему клеточной регуляции; 4 – взаимодействие с
биомакромолекулами.
9.6. Структурно-метаболическая теория
Важную роль в развитии радиобиологии сыграла струк-

турно-метаболическая теория лучевого поражения, сформули-
рованная и развитая А.М. Кузиным. На основе анализа соб-
ственных исследований и обобщения огромного научного мате-
риала, накопленного другими учеными, А.М. Кузин в 1986 г.
представил основные положения структурно-метаболической
теории действия ионизирующей радиации на живые организ-
мы, явившейся, по мнению многих радиобиологов, прогрессив-
ным развитием гипотезы радиотоксинов. Главная задача этой
теории – показать молекулярно-клеточные механизмы форми-
рования радиобиологических эффектов в облученном организ-
ме. В ее основе лежат представления о том, что под влиянием
ионизирующих излучений в организме развиваются не только
процессы, связанные с первичными и начальными радиацион-
но-химическими реакциями, но и с образованием токсических
веществ, обусловливающих повреждение биологически важных
макромолекул, ответственных за радиационное повреждение и,
в первую очередь, молекул ДНК. Структурно-метаболическая
теория исходит из представления о том, что любой радиобиоло-
гический эффект возникает во времени в результате взаимодей-
ствия многих процессов, как развивающихся после облучения,
так и нормально протекающих в организме.
В основе структурно-метаболической теории лежат важные
положения, к которым можно отнести следующие:
1. Она исходит из дискретного характера передачи энергии
ионизирующих излучений молекулам и структурам клетки,
возможного неравномерного распределения поглощенной энер-
гии в облучаемой клетке или популяции клеток и использует
«принцип попадания» только в его строго физическом смысле.
Таким образом, для понимания механизмов возникновения лю-
бых радиобиологических эффектов необходимо учитывать ко-
личество поглощенной энергии, ее мощность, плотность иони-
зации.
2. Теория строго различает механизм прямого и непрямого
(опосредованного) действия радиации на молекулы, клеточные
структуры, клетки и ткани сложных организмов.
В любой облучаемой системе воздействие радиации на мо-
лекулы может осуществляться двумя путями. Первый – непо-
средственное взаимодействие ионизирующей частицы с молеку-
лами – прямое действие радиации, вызывающее немедленный
эффект, не зависящий от внешних условий. Второй путь воз-
действия в сложных системах (в любой клетке) имеет место тог-
да, когда энергия излучения поглощается другими молекула-
ми; в результате развития радиационно-химических процессов
в системе появляются активные молекулы (ионы, радикалы,
возбужденные молекулы) с определенным временем жизни, ак-

тивно реагирующие с молекулами клетки. Это непрямое, опос-
редованное действие радиации имеет временной и дистанцион-
ный характер. В отличие от прямого, опосредованное действие
радиации зависит от внешних условий, природы молекул, фи-
зиологического состояния клетки.
3. Теория подчеркивает значение фактора времени в прояв-
лении любых радиобиологических эффектов.
Любые радиобиологические эффекты, проявляющиеся как
на клеточном уровне (образование хромосомных аберраций, му-
таций, интерфазная или репродуктивная гибель клеток), так и
на уровне организма (морфологические, биохимические сдвиги
в тканях, изменение темпа роста, гибель и отдаленные послед-
ствия) возникают со временем.
Возможности усиления или ослабления конечного эффекта
путем изменения условий существования облученного объекта
в период между облучением и проявлением радиобиологическо-
го эффекта имеют большое значение в формировании и разви-
тии радиобиологических эффектов тех процессов (биохимиче-
ских, биофизических), которые появляются в пострадиацион-
ный период в облученном организме.
4. Теория исходит из того, что любой радиобиологический
эффект формируется в биологической системе, т.е. в целост-
ной системе, гетерогенно структурированной на молекулярном
уровне, существование которой определено единством структу-
ры и метаболизма.
Тесная взаимосвязь всех частей биологической системы де-
лает принципиально неправильным игнорирование процессов,
идущих в одних участках системы, при рассматривании изме-
нений в других. Изучение сдвигов в структурах биологической
системы следует проводить с одновременным исследованием на-
рушений метаболизма и энергетики, неразрывно связанных с
этими структурами.
5. Теория рассматривает радиобиологические процессы с
точки зрения раскрытия нормально протекающих биохимиче-
ских и биофизических реакций, которые находятся под влия-
нием регуляторных механизмов живой системы.
Природу первичных реакций, возникающих в облученном
организме, можно объяснить на основе знаний радиационной
химии нуклеиновых кислот, белков, липидов и других низко-
молекулярных веществ.
6. Теория учитывает множественность событий, участвую-
щих в формировании радиобиологических эффектов, т.е. прин-
цип многофакторности.
Для понимания причин возникновения или отсутствия ко-
нечного эффекта, его зависимости от уровня поглощенной энер-
гии, ее качества, состава и физиологического состояния облу-
чаемого объекта всегда необходимо учитывать взаимодействие

множества событий, т.е. исходить из принципа многофактор-
ности.
7. Теория отмечает ведущую роль в формировании радио-
биологических эффектов нарушений, возникающих в клеточ-
ном ядре (геноме) и биомембранах, в генерации энергии и изме-
нении уровня низкомолекулярных биологически активных ве-
ществ (радиотоксинов).
Совершенно очевидно, что клеточное ядро как система, хра-
нящая генетическую информацию клетки и участвующая в ее
реализации, и тесно связанные с ним мембраны играют важ-
ную роль в процессах регуляции и самоуправления жизнедея-
тельности клетки. В облученной клетке поражение генома вза-
имосвязано с изменениями функций биомембран и образовани-
ем низкомолекулярных активных веществ.
8. Теория рассматривает вероятностный характер прояв-
ления радиобиологических эффектов как результат не только
вероятного распределения поглощенной энергии в клеточных
структурах, но и вероятностного характера взаимодействия
процессов, приводящих к развитию радиобиологического эф-
фекта, с процессами, ликвидирующими первично возникаю-
щие отклонения от нормы.
9. Теория рассматривает механизмы как повреждающего
действия сублетальных и летальных доз радиации, так и сти-
мулирующего действия малых доз радиации. Она применима и
при исследовании синергизма действия ионизирующей радиа-
ции с другими физическими и химическими факторами.
10. Структурно-метаболическая теория является общей тео
рией действия радиации на биологические объекты, начиная
с клеточного уровня и кончая высокоорганизованными много-
клеточными организмами.
Основные перечисленные положения структурно-метабо-
лической теории свидетельствуют о том, что она не является
противопоставлением принципу попадания и мишени, а лишь
стремится дополнить механизм развития радиационного пора-
жения организма, отводя решающую роль фактору функцио-
нальной гетерогенности клетки и опосредованным (через обра-
зование радиотоксинов) эффектам ионизирующих излучений.
Подводя итог современному состоянию вопроса о механиз-
мах биологического действия ионизирующих излучений, следу-
ет исходить из того, что классические представления о принци-
пах попадания и мишени претерпели серьезную модификацию.
Очевидно, наиболее правильное решение в рассматриваемой
проблеме лежит на пути признания решающей роли совокуп-
ности повреждений, возникающих в отдельных звеньях мно-
гокомпонентной, чрезвычайно сложной, строго упорядоченной
в структурном и функциональном отношении системы, како-
вой является клетка. Более того, имеющиеся в настоящее вре-

мя попытки теоретически объяснить механизм биологических
эффектов ионизирующих излучений носят, в основном, гипо-
тетический характер и пока не могут дать однозначный ответ
о природе «радиобиологического парадокса» – несоответствия
количества поглощенной энергии реакции организма. К сожа-
лению, ни одна из гипотез пока не может быть названа обще-
признанной, так как появляются все новые факты и откры-
тия. В целом же они не противоречат друг другу, потому что
пытаются объяснить радиобиологические эффекты на различ-
ных уровнях организации живого, различных уровнях разви-
тия лучевого поражения и в той или иной степени дополняют
друг друга. По мнению Ю.Б. Кудряшова (2004) вековой опыт
радиобиологических исследований позволяет сделать вывод о
том, что в целом при изучении биологического действия иони-
зирующего излучения следует исходить из четырех основных
принципов, касающихся особенностей взаимодействия ионизи-
рующих излучений с живой системой и характера ее ответа на
облучение: принципа попаданий (дискретности ионизирующих
излучений), принципа мишени (структурной и функциональ-
ной гетерогенности клетки), принципа усиления первичных ра-
диационных повреждений в критических структурах-мишенях
и принципа системного ответа клетки на повреждение радиа-
ционных мишеней (регуляции клеточного гомеостаза). Рассмо-
трение упомянутых принципов с позиции современной радио-
биологии показывает, что достигнутый уже к началу нашего
столетия уровень знаний в этой области может служить осно-
вой для построения общей теории механизмов действия иони-
зирующих излучений на живые системы и объекты. Несомнен-
но, создание единой теории биологического действия ионизиру-
ющих излучений, способной до конца объяснить механизм раз-
личных радиобиологических эффектов, – дело будущего.
1. Особенности прямого и косвенного действия ионизирующих излучений

на организм.
2. Гипотеза «точечного тепла».
3. Суть принципов попадания и мишени.
4. Границы применения теории мишени, ее недостатки.
5. Суть стохастической теории, ее отличие от принципов попадания и ми-
шени.
6. Сущность вероятностной модели радиационного поражения.
7. Что такое радиотоксины, где они образуются?
8. Какие процессы происходят в клетке при действии радиотоксинов?
9. В чем суть гипотезы биохимического шока?
10. За счет каких процессов происходит повышение биохимического фона
радиорезистентности?
11. Основные положения структурно-метаболической гипотезы.
10. РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП
Радиочувствительность и радиоустойчивость. Сравнительная радио-
чувствительность живых организмов. Радиочувствительность расте-
ний. Радиочувствительность животных. Радиочувствительность бак-
терий и вирусов. Радиочувствительность биоценозов. Причины широ-
кой вариабельности радиочувствительности организмов.
При разных дозах облучения живых организмов ионизиру-

ющей радиацией проявляются различные радиобиологические
эффекты. Радиационная стимуляция – первый соматический
эффект, который визуально можно наблюдать при минималь-
ных дозах. Морфологические изменения и лучевая болезнь про-
являются при дозах, в десятки раз более высоких. При макси-
мальных дозах наступает гибель.
Но не только от дозы облучения зависит проявление ра-
диобиологических эффектов. Так, дозы, стимулирующие рост
и развитие растений семейства крестоцветных (редиса, капу-
сты, рапса), смертельны для многих растений семейства бобо-
вых (бобов, гороха, фасоли). Дозы, которые практически без-
вредны для насекомых, смертельны для всех млекопитающих.
Все радиобиологические эффекты определяются чувствитель-
ностью организмов к ионизирующей радиации, или их радио-
чувствительностью.
10.1. Радиочувствительность и радиоустойчивость
В радиобиологии на равных правах существуют два тер-

мина, характеризующих отношение организма к ионизирую-
щей радиации, – радиочувствительность и радиоустойчивость
(встречается синоним «радиорезистентность»). Считается, что
они взаимосвязаны и с разных сторон отражают одно и то же
явление: если организм обладает высокой радиочувствительно-
стью, то он характеризуется низкой радиоустойчивостью, и на-
оборот. Действительно, такую связь трудно отрицать. Но все же
эти понятия отражают разные аспекты реакции на облучение.
Радиочувствительность организма – это его способность
реагировать на минимальные дозы ионизирующей радиации,
улавливать с помощью различных систем незначительные
уровни облучения. Радиоустойчивость – способность организ
10. Радиочувствительность организмов различных таксономических групп 271
ма осуществлять жизненные процессы в условиях высоких

уровней облучения.
В соответствии с данными определениями – чем меньше до-
за, вызывающая не летальные радиобиологические эффекты,
тем выше радиочувствительность организма. И чем больше до-
за, вызывающая гибель организма, тем выше его радиоустой-
чивость. Поэтому организм может характеризоваться двумя
пределами доз: нижним – для радиочувствительности и верх-
ним – для радиоустойчивости. Интервал между такими дозами
можно назвать диапазоном радиобиологических, или биологи-
чески эффективных доз.
Для оценки радиочувствительности или радиоустойчиво-
сти, т.е. степени радиационного влияния, используют поня-
тие эффективной дозы. Эффективная доза – это доза, которая
вызывает тот или иной радиобиологический эффект. Напри-
мер, индуцирует стимуляцию роста, образование того или ино-
го типа морфологических изменений. Чаще для характеристи-
ки радиочувствительности или радиоустойчивости организмов
используют уровни полулетальных (ЛД50), летальных (ЛД100)
либо критических (ЛД90) доз, т.е. доз, которые вызывают со-
ответственно гибель половины, всех или 90% облученных ин-
дивидуумов к какому-либо определенному сроку после облуче-
ния (например, 30-е сут. – ЛД50/30).
Эффективные дозы определяют по кривым доза–эффект.
Под такой кривой понимается зависимость между различными
дозами облучения и степенью проявления радиобиологическо-
го эффекта, в данном случае – гибели или выживания. Подоб-
ные кривые часто называют кривыми выживания.
Для построения кривой выживания проводят специальные
эксперименты, где отдельные группы растений, животных либо
других организмов облучаются в разных дозах ионизирующей
радиации. Через определенное время, когда результаты опыта
становятся очевидными, в каждом варианте оценивается коли-
чество особей, которые погибли (выжили) и по ним строится
кривая (рис. 10.1). Обычно она имеет ��
S��
-подобный, или сигмои-
дальный характер. Ее нижнее плато свидетельствует о том, что
реакция выживания, в отличие от генетического эффекта, носит
пороговый характер – до определенного уровня дозы выживают
все индивидуумы. Затем с увеличением дозы зависимость при-
нимает линейный или близкий к линейному характер. С даль-
нейшим возрастанием дозы кривая выходит на второе плато,
свидетельствующее о том, что все дозы выше определенного зна-
чения оказываются летальными для всех индивидуумов.
Совершенно очевидно, что именно на линейном участке
кривой с наиболее высокой точностью можно оценить значение
полулетальной либо близкой к ней дозы. Именно эта доза обыч-
но и является величиной, характеризующей радиочувствитель-
Рис. 10.1. Оценка эффективных доз (ЛД50 и ЛД100) на кривых выживае-

мости при γ-облучении овец (1) и растений гороха (2).
ность или радиоустойчивость организмов определенных таксо-

номических групп.
Но если для характеристики радиоустойчивости можно ис-
пользовать именно уровень дозы, при которой после облучения
гибнет определенная часть организмов либо все организмы, то
оценка радиочувствительности с позиций, сформулированных
выше, вызывает затруднения. Уровень радиочувствительности
могут характеризовать дозы, вызывающие стимуляцию роста,
цитологические и цитогенетические изменения либо какие-ни-
будь биохимические нарушения. При этом уровень эффектив-
ных доз может существенно изменяться в зависимости от чув-
ствительности критерия. Так, доза радиации, стимулирующая
рост проростков гороха, составляет 0.35 Гр, однако уже при до-
зе 0.2 Гр в их меристемах удается зарегистрировать достовер-
ное увеличение количества клеток с повреждениями. Имеются
все основания предполагать, что повреждения в структуре ДНК
происходят еще при бо-
Таблица 10.1 лее низких дозах, но их
Стимулирующие и летальные дозы не просто зарегистриро-
γ-радиации для семян некоторых вать.
видов растений
Чтобы оценить диа
Стимулирующая Летальная доза пазон радиобиологичес
Вид
доза, Гр (ЛД100), Гр
ких доз, интересно сопо-
Горох 3 100–500
ставить значения сти
Кукуруза 5–10 250 мулирующих и леталь-
Пшеница 5–8 250–450 ных доз. В наибольшей
Томаты 5–10 400–750 мере радиобиология рас-
Огурцы 3 1000 полагает такими данны-
Лен 7.5–10.0 2000 ми для растений, точнее,
Редис 10 3000 для семян (табл. 10.1).
Для семян всех приведенных видов растений стимулирующие

дозы уменьшаются в довольно узком интервале 3–10 Гр, леталь-
ные для них варьируют от 100 до 3000 Гр. Очень показатель-
но в этом отношении сравнить реакции на облучение семян ку-
курузы и томатов, с одной стороны, и редиса – с другой, у ко-
торых при одинаковых уровнях стимулирующих доз летальные
дозы различаются на порядок. Поэтому нельзя с полной опреде-
ленностью говорить о существовании четкой корреляции между
радиочувствительностью и радиоустойчивостью организмов, хо-
тя и можно считать, что она отчасти имеет место.
10.2. Сравнительная радиочувствительность организмов
Радиочувствительность живых организмов различных так-

сономических групп варьирует в очень широких пределах. Ес-
ли для самых радиочувствительных из них – некоторых видов
растений семейства лилейных (триллиум) и видов млекопита-
ющих (овца, морская свинка) полулетальные дозы составляют
1–3 Гр, то для самых радиоустойчивых – синезеленых водорос-
лей, бактерий, вирусов, они достигают тысяч грей.
Необходимость знания сведений о радиочувствительности
человека сомнений ни у кого не вызывает. Это касается и мле-
копитающих, которые по своей организации подобны челове-
ку и незначительно отличаются от него по чувствительности
не только к ионизирующим излучениям, но и к другим воздей-
ствиям. Но зачем изучать радиочувствительность растений, на-
секомых, бактерий, вирусов, большинство видов которых об-
ладает значительно более высокой, нежели млекопитающие,
устойчивостью ко всем факторам?
Во-первых, само по себе изучение сравнительной радиочув-
ствительности различных видов организмов важно как в чисто
академическом плане познания, так и в прикладном – иссле-
довании причин низкой радиочувствительности некоторых из
них. Знание последних открывает пути к повышению радио
устойчивости чувствительных к радиации организмов, в том
числе и человека.
Во-вторых, в различные сферы деятельности человека и в
первую очередь в агропромышленное производство, пищевую
промышленность, медицину все шире внедряются десятки ра-
диационных и радиационно-биологических технологий, свя-
занных с облучением растений с целью повышения урожая,
получения новых сортов, увеличения сроков хранения продук-
ции растениеводства и животноводства, продуктов питания –
дезинсекции, пастеризации и консервации, стерилизации ма-
териалов, инструментов. И знание радиочувствительности раз-
личных видов живых организмов является важным аспектом в
этой чисто практической сфере.
10.2.1. Радиочувствительность растений

Царство растений представляет собой особый интерес для
изучения радиочувствительности, поскольку включает как са-
мые радиочувствительные виды живых организмов (например,
упомянутый триллиум, сосна), так и одни из самых радио
устойчивых (некоторые виды синезеленых водорослей). К на-
стоящему времени имеются сведения о радиочувствительно-
сти более чем 3000 растений, принадлежащих к разным семей-
ствам, родам, видам, сортам. В подавляющем большинстве они
относятся к семенам – стадии онтогенеза растения, в которой
оно находится в состоянии глубокого вынужденного покоя и
обладает высокой устойчивостью как к ионизирующим излуче-
ниям, так и ко всем повреждающим воздействиям. Именно по
этому у радиобиологов, не работающих непосредственно с рас-
тениями, сложилось ошибочное представление об их якобы не-
обычайно высокой радиоустойчивости. Однако это не так. Сто-
ит только поместить семена во влажную среду при комнатной
температуре, как сразу же активизируются все процессы обме-
на, и они начинают прорастать. Уже в фазе проростка радио-
чувствительность растений возрастает в 15–30 раз (рис. 10.2) и,
несколько варьируя в отдельные фазы онтогенеза, остается на
таком уровне до конца вегетации.
Следует признать, что сведений о радиочувствительности
растений в вегетирующем состоянии в радиобиологии имеется
гораздо меньше, чем для семян – технологически облучать се-
мена гораздо проще, чем растения. В табл. 10.2 и 10.3 приве-
дены данные о радиочувствительности растений 14 родов в ве-
гетирующем состоянии и семян растений 60 родов. Считает-
ся, что наиболее высокой радиочувствительностью в царстве
растений и, по-видимому, среди
всех живых организмов облада-
ют триллиум и некоторые дру-
гие растения семейства лилей-
ных. Полулетальная доза остро-
го γ-облучения составляет для
растений этого вида всего 0.5–1.0
Гр. К числу рекордсменов по чув-
ствительности к ионизирующим
излучениям относятся хвойные
растения – в первую очередь со-
сна, для некоторых видов из них
полулетальные дозы составля-
ют 1–3 Гр. Именно поэтому про-
Рис. 10.2. Повышение радио
чувствительности семян гороха, израстающая повсеместно со-
оцениваемое по снижению полу- сна обыкновенная ��
sylves
(Pinus��
летальной дозы (ЛД50/30) при про- tris ��
L��
.) включена Международ-
растании. ной комиссией по радиационной
Таблица 10.2
Радиочувствительность вегетирующих растений некоторых родов
к рентгеновской и γ-радиации
Род ЛД50/10, Гр* Род ЛД50/10*, Гр
Лилия 0.5–1.0 Ячмень 13–17
Сосна 1–3 Пшеница 13–18
Ель 3–5 Люпин 15–20
Бобы 3–5 Кукуруза 18–22
Горох 7–9 Люцерна 20–25
Фасоль 10–13 Клевер 25–30
Соя 12–15 Редис 50
* Цифра 10 указывает день, на который после облучения проводилась оценка

выживаемости растений по гибели меристемы корня.
защите (МКРЗ) в перечень так называемых референтных ви

дов, т.е., с одной стороны, представительных видов определен-
ной таксономической единицы, в данной ситуации – растений,
а с другой – видов, требующих особого внимания как обладаю-
щих высокой уязвимостью к ионизирующей радиации.
Среди травянистых растений высокой радиочувствительно-
стью обладают многие роды семейства бобовых, а среди них
максимальной – бобы, представленные в роду единственным
видом (бобами конскими (Vicia faba ��
L��
.), – одним из излюблен-
ных объектов радиобиологов. Полулетальная доза для бобов
конских составляет 3–5 Гр – близкая к таковой человека и
средняя для большинства млекопитающих и поэтому их неред-
ко использовали в качестве модельного объекта. Известный ан-
глийский радиобиолог Д. Рид даже посвятил бобам большую
монографию «Радиационная биология Vicia faba» (Оксфорд,
1959). Это, пожалуй, единственная книга о радиобиологии от-
дельного вида растения.
Более высокой радиоустойчивостью обладают злаки. Мак-
симальной радиоустойчивостью среди высших растений харак-
теризуются растения семейства крестоцветных. Так, полуле-
тальная доза для редиса в 50–100 раз выше, чем для самых ра-
диочувствительных видов.
Радиоустойчивость покоящихся семян в 10–30 раз и более
выше радиоустойчивости вегетирующих растений. В целом от-
мечается достаточно четкая корреляция между радиоустойчи-
востью семян и вегетирующих растений. У семян, как и у рас-
тений, она минимальна у лилейных, сосны, бобов и максималь-
на у крестоцветных – редьки, брюквы, редиса.
Корреляция между радиочувствительностью семян и веге-
тирующих форм растений при наличии довольно обильного ма-
териала по семенам позволяет при необходимости прогнозиро-
вать достаточно точно радиоустойчивость определенных видов
Таблица 10.3
Радиочувствительность семян некоторых видов высших растений
к рентгеновскому и γ-облучению (Е. Преображенская, 1971)
Род ЛД50, Гр ЛД100, Гр Род ЛД50, Гр ЛД100, Гр

Лилия 10 20 Перец 190–360 –
Виноград 10–90 – Хлопчатник 200–360 –
Кофе 10–90 – Томаты 200–400 400–750
Сосна 10 120 Нут 200–500 500
Ель 20–60 50 Арахис 250 500
Яблоня 20–70 70–150 Овес 250 500
Груша 30–40 70 Укроп 250 500
Смородина 30–40 70 Мак 250–300 450–500
Крыжовник 30–40 70 Люпин 250–300 750–800
Слива 40–100 80–200 Липа 300 600
Вишня 50 100 Конопля 300–350 500
Бобы 50–100 75–125 Свекла 350–400 700–750
Береза 50–100 100–150 Картофель 350–500 500–1000
Горох 50–250 150–500 Огурцы 500 1000
Айва 60–80 150 Тыква 500 –
Клен 100–150 160–600 Арбуз 500–700 –
Кукуруза 100–150 250 Морковь 500–1000 1000
Лук 100–150 250 Эспарцет 500–1000 1250
Салат 100–150 250 Турнепс 500–1000 2000
Рожь 100–180 150–250 Люцерна 500–1500 1500
Гречиха 100–200 200–400 Клевер 500–1500 1500–2000
Фасоль 100–250 250–500 Капуста 700–800 1500
Чечевица 120–200 250–500 Репа 700–1000 –
Чина 120–370 250–500 Донник 700–1000 2000
Баклажан 150 250 Рапс 750–1000 2000
Шпинат 150 250 Горчица 800–1500 1600–2000
Соя 150–170 250–500 Лен 1000 2000
Пшеница 150–250 250–450 Редька 1000–1500 2000
Ячмень 150–250 250–500 Брюква 2000 –
Ясень 150–300 300–600 Редис 2000 3000
растений. Диапазоны ЛД50 для отдельных родов растений да-

ют некоторое представление о варьировании радиочувствитель-
ности у разных видов. Она может существенно различаться и
у отдельных сортов. В этом нет ничего удивительного, так как
разные сорта обладают различной устойчивостью к самым раз-
личным факторам – низкой и высокой температурам, болез-
ням, химическим агентам и прочим. По данным Е.И. Преоб-
раженской (1971), эффективные дозы для семян злаков разных
сортов могут отличаться в два-три раза, а семян гороха – до пя-
ти раз (табл. 10.4).
Таблица 10.4
Значения летальных доз γ-радиации
для семян пшеницы и гороха различных сортов
(Е.И. Преображенская, 1971)
Пшеница яровая мягкая Горох посевной

Сорт ЛД100, Гр Сорт ЛД100, Гр
Амурская 71 <15 Фелсам фаст 10
Наримская 246 15 Ползунок ≥10
Лена 20 Виктория Мандорфская 12
Лютесценс 062 ≥20 Томас Лакстон <15
Северная <25 Победитель 15
Минская 25 Виктория розовая 079 ≥15
Ироды 1006 >25 Мозговой ≤17
Альбидум 30 Масличный ≥20
Ну-278 35 Штамбовый зеленый 25
Пуза 27 <40 Восковой 19 >25
Ну-277 40 Торсдаг III >35
Пуза 4 45 Никольсон >50
Не только при переходе от состояния покоя семени к веге-

тирующему растению, но и на протяжении всего периода раз-
вития радиочувствительность может варьировать в довольно
широких пределах. Это обусловлено тем, что каждый этап он-
тогенеза характеризуется определенным комплексом физиоло-
го-биохимических особенностей, от которых зависит радиочув-
ствительность растения. Необходимо достаточно четко представ-
лять особенности отдельных этапов и фаз развития каждого ви-
да и оценивать радиочувствительность растений по признакам,
свойственным каждому этапу, фазе. Только так можно выяс-
нить причины, от которых зависит радиочувствительность рас-
тений в ходе онтогенеза, и проводить правомочное сравнение
радиочувствительности растений различного таксономическо-
го положения.
На рис. 10.3 обобщены результаты исследований по изуче-
нию радиочувствительности растений на отдельных этапах он-
тогенеза. Их анализ свидетельствует о том, что в период созре-
вания семян по мере перехода от молочной к восковой и полной
спелости их радиоустойчивость возрастает, достигая максиму-
ма к периоду покоя. Начало прорастания семени, как уже от-
мечалось, характеризуется резким повышением радиочувстви-
тельности, у отдельных видов наиболее высокой во всем он-
тогенезе, которая позднее с заложением вегетативных органов
и оси соцветия несколько снижается. Переход от генеративно-
го состояния к этапу формирования половых органов сопрово-
ждается новым повышением радиочувствительности. Несколь-
ко повышается радиочувствительность растений в период фор-
Рис. 10.3. Изменение радиоустойчивости растений в онтогенезе (по

Н.Ф. Батыгину и С.М. Потаповой, 1969).
мирования элементов цветка и спорогенеза, но с началом гаме-

тогенеза снова понижается.
Таким образом, на протяжении развития растения можно
выделить несколько этапов, характеризующихся высокой радио
чувствительностью: прорастание семени, переход растения от
вегетативного состояния к генеративному и гаметогенез. Облу-
чение растения на этих этапах может привести к очень серьез-
ным повреждениям. В период гаметогенеза у растений осущест-
вляется развитие половых клеток – гамет, которое сопровожда-
ется митотическими и мейотическими делениями и заверша-
ется образованием зрелых гамет или микроспор. У семенных
растений – это пыльца. В настоящее время она все чаще при-
меняется для радиационного мутагенеза при получении новых
сортов растений. Облученная ионизирующей радиацией пыль-
ца используется как переносчик измененной генетической ин-
формации в геном яйцеклетки растений. Облучение пыльцы
используется и для преодоления половой внутри- и межвидо-
вой нескрещиваемости. Без сомнения, что решению этих за-
дач должны предшествовать исследования по влиянию излуче-
ний на прорастание и оплодотворяющую способность пыльцы,
ее жизнеспособность. В табл. 10.5 в качестве примера приведе-
ны значения полулетальных доз рентгеновской радиации для
пыльцы, которые снижают прорастание пыльцевых зерен в два
раза. Видно, что пыльца обладает достаточно высокой, даже по
сравнению с семенами, радиоустойчивостью – полулетальные
дозы во много раз превышают таковые для семян большинства
видов растений. Трудно судить о возможной связи между ра-
диочувствительностью растений и пыльцы, так как приведен-
ные в данной таблице результаты в основном относятся к де-
коративным растениям. Сведений о радиочувствительности хо-
Таблица 10.5
Сравнительная чувствительность к рентгеновскому и γ-излучению
пыльцы семян некоторых видов растений
ЛД50, Гр
Вид
Пыльца* Семена**
Буддлея азиатская 5250 –
Цикламен персидский 4500 –
Фиалка африканская 5500 –
Львинный зев большой 3500 500
Заячья капуста 3000 –
Томаты съедобные 2500 250
Пираканта красная 3250 –
Табак душистый 2750 400–500
Хавротия полосатая 2250 –
Петуния вздутая 3000 <50
Гастерия глубинная 2000 –
Традесканция вирджинская 2000 –
Камелия японская 2500 –
Птицемлечник стройный 2250 250
Лилия длиноцветковая 4750 10
Кипрей мохнатый 1400 >250
* Д. Брубакер и Г. Эмри, 1962; ** Е.И. Преображенская, 1971.
зяйственно полезных видов мало. Имеющиеся данные трудно

поддаются сопоставлению. И все-таки удалось найти кое-какие
материалы о радиочувствительности семян некоторых из при-
веденных видов декоративных растений. На их основании мож-
но предполагать, что такой четкой корреляции нет. Во всяком
случае, пыльца лилии, семена которой, как уже отмечали, об-
ладают самой высокой среди всех видов растений радиочув-
ствительностью, имеет более высокую по сравнению с другими
видами радиоустойчивость.
Сведения о радиочувствительности растений окажутся не
полными, если не сказать несколько слов об отношении к ио-
низирующей радиации низших растений – организмов весьма
распространенных, многие виды которых играют важную роль
в жизнедеятельности микрофлоры почвы. Следует отметить,
что таких данных мало, и подчеркнуть, что низшие растения
обладают значительно более высокой радиоустойчивостью, чем
высшие.
Высокой радиоустойчивостью обладают мохообразные –
простейшие высшие сосудистые растения. Так, полулетальная
доза для мха маршанции составляет около 500 Гр.
Долгие годы в качестве примера самой высокой радио
устойчивости живых организмов приводили и иногда приводят
сейчас бактерий, обнаруженных в канале одного атомного ре-

актора, где мощность дозы составляла примерно 12 Гр/с, а доза
облучения за сутки – более 1 млн. Гр. И вот в подобных усло-
виях бактерии не только выживали, но и размножались, в свя-
зи с чем получили название Micrococcus radiodurans (микро-
коккус радиоустойчивый).
Американская исследовательница М. Краус сравнивала ра-
диоустойчивость этой бактерии с радиоустойчивостью некото-
рых видов синезеленых водорослей (цианей) – одноклеточных и
многоклеточных (нитчатых) прокариотических растений. Хоро-
шо известно, что отдельные представители этого класса, насчи-
тывающего около 1400 видов, обладают необычайно высокой
устойчивостью ко многим неблагоприятным факторам и могут
существовать в неприемлемых для других организмов услови-
ях горячих источников, засоленных водоемов при крайних зна-
чениях реакции среды.
На рис. 10.4 представлены кривые выживаемости 10 ви-
дов синезеленых водорослей и M. radiodurans. Кривые для
удобства количественного анализа в отличие от кривой на
рис. 10.1 выполнены в логарифмическом масштабе и поэто-
му имеют несколько иную
форму. Они свидетельству-
ют о том, что полулеталь-
ная доза для бактерии со-
ставила около 700 Гр. Для
всех же видов водорослей
она была гораздо выше, а
для некоторых превышала
15000 Гр. Как правило, бо-
лее чувствитель
ны к дей-
ствию ионизирующей ра-
диации большинство зеле-
Рис. 10.4. Кривые выживания двух
видов бактерий и 10 видов синезе- ных, бурых, красных во-
леных водорослей при γ-облучении дорослей. Однако значения
(М. Краус, 1969) Бактерии: 1 – Sarcina полулетальных доз у них
lutea, 2 – Micrococcus radiodurans. Во- варьируют в довольно ши-
доросли: 3 – Scytonema hoffmannii, 4 – роких пределах. Сравни-
Oscillatoria brevis, 5 – Coccochloris��
��
stani- тельно высокой радиочув-
na, 6 – Oscillatoria tenuis, 7 – Noatos��
��
mus-
corum, 8 – Nostoc linkia, 9 – Plectonema
ствительностью обладают
calothricoides, 10 – Plectonema��
��
boryan- зеленые харовые водорос-
um, 11 – Lyhgbya estuarii и 12 – Microco- ли – для них полулеталь-
leus vaginatus. ные дозы оцениваются не-
сколькими десятками грей.
Для зеленой водоросли хлореллы ЛД50 составляет свыше 100 Гр.
Высокой радиоустойчивостью обладают виды вольвоксовых зе-
леных водорослей: 1000 Гр и более. Низкая радиочувствитель-
ность у грибов – организмов, образующих отдельное царство,
которых до недавнего времени относили к низшим растениям.

Полулетальные дозы для большинства видов грибов укладыва-
ются в диапазон 100–1000 Гр.
Соответственно низкую чувствительность к ионизирующей
радиации проявляют лишайники – низшие растения, возник-
шие в результате симбиоза грибов и водорослей. Радиочувстви-
тельность лишайников зависит от того, какие виды грибов и во-
дорослей образуют его тело. По-видимому, в значительной сте-
пени она будет зависеть от радиочувствительности гриба, как
более чувствительного к радиации компонента этого необыч-
ного организма. При гибели одного из симбионтов лишайник,
как правило, отмирает. И именно водоросль в жизнеспособно-
сти лишайника играет определяющую роль. К настоящему вре-
мени исследована радиочувствительность лишь незначительной
части видов живых организмов. Тем не менее, с достаточной
уверенностью можно утверждать, что царство растений вклю-
чает как виды, обладающие самой высокой радиочувствитель-
ностью среди всех организмов, так и виды, имеющие высокую
радиоустойчивость. Обстоятельное изучение причин столь ши-
рокого варьирования радиочувствительности видов растений и
в особенности причин самой высокой радиоустойчивости неко-
торых из них имеет очень большое значение для радиобиологии
и, в частности, для развития теории противолучевой биологи-
ческой защиты организма.
10.2.2. Радиочувствительность животных

Со всех точек зрения, в том числе и с точки зрения радио
чувствительности, в царстве животных по совершенно понят-
ным причинам наибольший интерес представляют млекопита-
ющие. Радиобиология располагает сведениями о радиочувстви-
тельности многих представителей этого класса. В основном они
относятся к мелким лабораторным животным – мышам, кры-
сам, хомякам, морским свинкам, кроликам, собакам и неко-
торым другим. Гораздо меньше на этот счет имеется данных
о крупных животных, таких как лошадь, верблюд, корова, не
говоря уже о крупных диких животных, эксперименты с кото-
рыми весьма дорогостоящи или даже практически невозмож-
ны. Приблизительны также данные о радиочувствительности
человека, основанные на сведениях, полученных при авари-
ях, в условиях которых точная дозиметрия крайне затрудни-
тельна. В табл. 10.6 приведены материалы о чувствительности
к рентгеновскому и γ-излучению известных видов млекопита-
ющих, обобщенные на основании имеющихся в радиобиоло-
гической литературе сведений. Для некоторых из них значе-
ния полулетальных и летальных доз варьируют в очень ши-
роких пределах, различаясь порой в 1.5–2.0 раза и более. По-
добное объясняется не только особенностями видов, линий и
Таблица 10.6
Радиочувствительность некоторых видов млекопитающих
(рентгеновское и γ-облучение)
Род ЛД50/30, Гр ЛД100, Гр

Морская свинка 1.5–3.0 4.0–6.0
Овца 1.5–4.0 5.5–7.5
ягнята до 3 мес. 1.5–3.0 6.0
Крупный рогатый скот 1.6–5.5 6.5
телята до 5 мес. 1.5–2.5 3.0
Коза 2.0–5.5 7.5
козлята до 3 мес. 2.0–3.5 –
Осел 2.0–5.5 8.0
Верблюд 2.5 –
Человек 2.5–3.5 5.0–6.0
Обезьяна 2.5–5.5 4.0–6.0
Свинья 2.5–6.0 8.0
поросята до 2 мес. 2.8–3.0 4.5
Лошадь 2.5–6.0 –
Собака 3.0–4.0 5.0–6.5
щенята до 3 мес. 2.0–3.5 4.0–5.0
Кошка 4.0–7.0 8.0–9.5
котята до 2 мес. 3.5–4.0 –
Мышь 4.5–10.0 8.0–15.0
Крыса 5.0–10.0 7.0–15.0
Летучая мышь 5.0–7.5 –
Хомяк 5.0–8.0 9.0–10.0
Полевка 5.5–8.0 9.0–11.5
Суслик 6.0–9.0 11.0
Сурок 6.0–9.5 –
Кролик 8.0–10.0 12.0–14.0
крольчата до 2 мес. 5.5–7.0 9.0
Монгольская песчанка 10.0–13.0 15.0–18.0
пород животных, но и, может быть в большей мере, особенно-

стями проведения экспериментов, условиями облучения, воз-
растом животных. Эта конкретная цифра значения полулеталь-
ной или летальной дозы совсем не означает высокой точности
ее оценки, а обычно свидетельствует об ограниченности сведе-
ний. Так, известны данные только по одному опыту с верблю-
дами, где приблизительно была оценена только полулетальная
доза, и лишь два эксперимента с лошадьми, по которым значе-
ния полулетальных доз различались в 2.5 раза.
Тем не менее, можно констатировать, что для большин-
ства родов млекопитающих полулетальная доза не превышает
7 Гр, а летальная – 10 Гр. К самым радиочувствительным ро-
дам млекопитающих следует отнести морскую свинку и овцу,

минимальные значения ЛД50 для них составляют всего 1.5 Гр,
а к самому радиоустойчивому – кролика (ЛД50 – 8–10 Гр).
Радиобиологи Московского государственного университе-
та им. М.В. Ломоносова выявили необычайно высокую радио
устойчивость обитающих в Прибайкалье грызунов подсемей-
ства хомяковых, называемых монгольскими песчанками. По-
лулетальная доза для данного вида млекопитающих достига-
ет 13, а летальная – 15–18 Гр, значительно превышая значения
этих доз для главного представителя подсемейства хомяка. По-
ка это подсемейство – рекордсмен по радиоустойчивости среди
млекопитающих.
Однако, не все исследователи с этим согласны. Оказывает-
ся, что не только песчанки, но и некоторые другие виды живот-
ных, обитающие в этой местности – полевые мыши, суслики,
хомяки – обладают повышенной радиоустойчивостью. Но пере-
вод этих животных в лабораторные условия на искусственный
рацион, в котором отсутствовал природный корм, очень быстро
приводил к снижению радиоустойчивости. Это явление полу-
чило название «эффекта вивария». Предполагается, что некото-
рые растения, которыми питаются эти грызуны в естественных
условиях, обладают радиозащитными свойствами. И хотя выя-
вить их пока не удалось, это еще раз свидетельствует о важно-
сти изучения радиоустойчивости видов растений и животных с
целью ее модификации.
Молодые животные обладают более высокой радиочувстви-
тельностью по сравнению со взрослыми особями. Изучение по-
следствий аварии на Чернобыльской АЭС показало, что подоб-
ная закономерность касается и человека – дети чувствительнее
к ионизирующей радиации, чем взрослые. Это общерадиобио-
логическое явление весьма заманчиво объяснить с классиче-
ских воззрений упомянутого в главе 1 положения, или закона
Бергонье и Трибондо о том, что чувствительность клеток к из-
лучениям прямо пропорциональна их способности к делению и
обратно пропорциональна степени их дифференциации.
Действительно, клетки многих органов молодых организ-
мов делятся активнее, чем зрелых. Например, высокая радио
чувствительность на ранних этапах развития животных мо-
жет быть связана с поражением центральной нервной системы,
клетки которой в этот период активно делятся в отличие от бо-
лее поздних этапов онтогенеза.
Имеются данные о том, что стареющие животные, у кото-
рых пролиферативная активность большинства тканей угаса-
ет, становятся вновь более чувствительными к радиации. По-
видимому, это связано с ослаблением с возрастом способности
клеток к процессам восстановления, роль которых в радио
устойчивости всех организмов бесспорна.
Коротко следует сказать о радиочувствительности других

классов животных. Из позвоночных более высокой радиоустой-
чивостью, чем млекопитающие, обладают птицы. Полулеталь-
ные дозы для большинства их родов, в том числе и домашней
птицы, составляют 8–15 Гр. Для разных видов и пород кур,
например, дозы варьируют от 10 до 15, уток – от 12 до 16, гу-
сей – от 14 до 20 Гр. В диапазоне 5–20 Гр находятся полуле-
тальные дозы для рыб. Для амфибий они несколько выше – от
15 до 30 Гр. В широком интервале варьируют значения ЛД50
для пресмыкающихся: для самых радиочувствительных пред-
ставителей этого класса животных – черепах – они составляют
15–20 Гр, а для наиболее радиоустойчивых змей – 80–200 Гр.
Гораздо более высокой радиоустойчивостью, как правило, об-
ладают беспозвоночные животные. Для большинства родов на-
секомых полулетальные дозы составляют 50–300, а леталь-
ные – 100–500, хотя для некоторых последние могут достигать
1000 Гр. Радиочувствительность насекомых очень зависит от
стадии их развития. Например, для трехчасовых яиц дрозо-
филы полулетальная доза составляет всего 2, для четырехча-
совых – 5, для 7.5-часовых – 8, для стадии куколки – 20–65, а
для взрослой особи – до 95 Гр. В интервале полулетальных доз
для насекомых укладываются значения ЛД50 и для представи-
телей других классов членистоногих – паукообразных и рако
образных, которые изучались радиобиологами. Широко извест-
но о высокой радиоустойчивости древнейших паукообразных
скорпионов: для них ЛД50 составляет 250–300 Гр. Для пауков
полулетальные дозы варьируют в пределах 100–200 Гр. Рако
образные обладают, по-видимому, более высокой радиочувстви-
тельностью: для креветок ЛД50 не превышает 70–80 Гр. Для
различных моллюсков значения полулетальных доз колеблют-
ся от 20 до 200 Гр, для кишечнополостных – от 50 до 2500, для
простейших амеб и инфузорий – от 1000 до 3000 Гр.
10.2.3. Радиочувствительность бактерий и вирусов

Бактерии и вирусы, без сомнения, относятся к самым ра-
диоустойчивым организмам. Представление об этом дают све-
дения, приведенные выше, о радиочувствительности синезеле-
ных водорослей, которые микробиологи называют цианобакте-
риями, т.е. голубыми бактериями. Несмотря на некоторое сход-
ство в строении и организации их клеток с клетками бактерий,
синезеленые водоросли в отличие от бактерий содержат хло-
рофилл (потому и название «синезеленые», «голубые») и осу-
ществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислоро-
да – процесс, свойственный только растениям.
Там же были приведены (рис. 10.4) данные о сравнительной
радиоустойчивости бактерии Micrococcus radiodurans. Для нее
полулетальная доза составляет около 1000 Гр (по данным раз-
личных исследователей она варьирует от 700 до 1500 Гр). Но

даже в этом роду есть бактерии, для которых значения полуле-
тальных доз гораздо ниже. Так, для M. sodensis она составля-
ет всего 300 Гр.
Все вирусы даже в репродуцирующейся форме обладают
очень высокой радиоустойчивостью – ЛД50 для них варьирует
от 4000 до 7000 Гр. В покоящейся форме их радиоустойчивость
намного выше.
Одной из самых радиочувствительных бактерий является
часто используемая в радиобиологических экспериментах ки-
шечная палочка Ecsherichia coli. Для нее ЛД50 составляет 30–
60 Гр. Но для подавляющего большинства бактерий полуле-
тальные дозы находятся в диапазоне 300–2000 Гр. Споры бак-
терий еще более устойчивы к излучениям.
Вирусы даже в фазе размножения обладают необычайно
высокой радиоустойчивостью – ЛД50 для них варьирует от 4000
до 7000 Гр, т.е. от 4 до 7 кГр. Летальные дозы для вирусов
оказываются гораздо более высокими. Еще более высоки они
для спор вирусов. Исходя из этого, оценивают дозы, необходи-
мые для пастеризации и консервации продуктов, стерилизации
и обеззараживания инструментов и материалов. В отдельных
случаях они достигают 25 кГр и более. Детальнее данный во-
прос будет рассмотрен в главе 16.
10.2.4. Радиочувствительность биоценозов

При действии ионизирующих излучений на биоценоз да-
же в сравнительно невысоких дозах, далеких от уровня леталь-
ных для наиболее радиочувствительных компонентов ценоза, в
его структуре могут происходить существенные изменения. Это
объясняется тем, что даже слабое угнетение роста и развития
одного-двух видов организмов сопровождается существенным
нарушением трофических связей и может обеспечить благопри-
ятные условия для развития других видов.
В такой ситуации более опасным для биоценозов оказыва-
ется хроническое облучение, нежели острое, поскольку дей-
ствуя на его компоненты в течение нескольких поколений, оно
приводит к суммированию постепенных отклонений в разви-
тии того или иного вида. После острого облучения биоценоз в
последующие периоды может восстанавливаться.
Ценотические изменения происходят не только при инги-
бирующих дозах излучений, но и при стимулирующих. В осо-
бенности это касается фитоценозов. Усиление роста и разви-
тия одних видов растений создает для них определенные пре
имущества в биоценозе, что может сопровождаться ухудше-
нием экологических условий для других видов вплоть до их
полного выпадения. Это может отрицательно сказаться на по-
пуляции определенных видов животных, для которых данные
виды растений являются кормом, и привести к снижению их

численности. Уменьшение количества животных одного вида
может повлечь за собой падение числа хищников, питающих-
ся этими животными. Освободившиеся ниши зооценоза будут
заняты другими видами, которые могут полностью вытеснить
предшественников. Изменение видового состава растений и жи-
вотных не может не привести к изменениям в микробной ком-
поненте. Это, в свою очередь, может привести и к изменениям
биогеоценоза региона и даже экосистемы.
Несомненно, ведущими факторами, вызывающими нару-
шение ценотических связей, регулирующих взаимоотношения
между отдельными компонентами биоценоза, являются ради-
обиологические реакции наиболее радиочувствительных орга-
низмов – высших растений и позвоночных животных, и в пер-
вую очередь – млекопитающих. Хотя уровни опасных для био-
ценозов доз могут быть значительно ниже доз, вызывающих
заметные нарушения каких-либо реакций у отдельных видов,
сравнительное изучение чувствительности к радиации компо-
нентов биоценоза играет важнейшую роль в решении вопроса о
радиационной опасности для него. Поскольку изменения биоце-
ноза вызываются преимущественно хроническим облучением,
мощность дозы является более важной характеристикой воз-
действия, чем общая доза излучения.
Безопасной мощностью дозы для биоценоза следует считать
такую, которая при каких угодно продолжительных проме-
жутках времени облучения не вызывает в нем изменений. По-
видимому, она должна ненамного превышать уровень природ-
ного фона, составляя величины порядка нескольких десятков
микрорентген в час.
При повышенных уровнях естественной радиоактивности,
например, в районах Индии, Бразилии, Ирана, которые упо-
минались выше как природные радионуклидные аномалии,
на протяжении многих тысячелетий сформировались биоцено-
зы, обладающие устойчивостью по отношению к существенным
мощностям доз. При переносе таких биоценозов в условия нор-
мального радиационного фона с течением времени тоже могут
произойти существенные изменения.
Именно в районах с высоким уровнем естественной радио
активности, и в местах испытания ядерного оружия, где на
сравнительно больших территориях в течение длительного пе-
риода ценоз подвергался облучению, были проведены первые
исследования по влиянию ионизирующих излучений на биоце-
нозы.
Так, польские исследователи И. Саросьек и Х. Вожаков-
ская-Натканец в 1960-е гг. в условиях радиоактивной анома-
лии оценивали действие g-излучения при мощности дозы 0.75–
0.90 мР/ч на естественную популяцию различных видов мхов,
которые, как отмечалось выше, обладают довольно высокой по

сравнению с цветковыми растениями радиоустойчивостью. Не-
сколько лет они наблюдали постепенное исчезновение некото-
рых представителей этих растений и распространение маршан-
циевых мхов, обладающих наиболее высокой радиоустойчиво-
стью среди изучавшихся.
Авторы настоящей книги проводили исследования в сред-
нетаежной зоне Республики Коми на локальных радиевых
участках, образовавшихся 80 лет назад в результате выхода
на поверхность радиоактивных вод и техногенных воздействий
с мощностью g-фона до 2 мР/ч. По сравнению с контрольными
участками с обычной мощностью фона 10–15 мкР/ч, располо-
женными в этой же зоне, на протяжении последних десятков
лет наблюдали разнообразные изменения в сложившемся тыся-
челетиями биоценозе: повышенную мутабильность у растений,
что повлекло изменение состава флоры, снижение численности
популяций некоторых видов животных, в частности, мышевид-
ных грызунов – рыжих полевок, полевок-экономок – основных
представителей фауны данного региона, увеличение количества
морфологических аномалий у хвойных пород лесного ценоза,
нарушения в структуре микробного ценоза почвы.
Специальные исследования по действию ионизирующих из-
лучений на биоценозы проводятся на гамма-полях, представля-
ющих собой изолированные от окружающей среды искусствен-
но облучаемые участки земельных угодий (рис. 10.5). Здесь на
различных расстояниях от гамма-источников, что позволяет
варьировать мощность доз в очень широких пределах, высажи-
ваются всевозможные виды растений, в том числе и многолет-
ние, выставляются клетки и другие приспособления с живот-
Рис. 10.5. Гамма-поле Молдавского аграрного университета (в цент

ре – источник γ-излучения).
ными и изучаются последствия влияния на них продолжитель-

ного, иногда длящегося годами облучения.
Американский радиобиолог А. Спэрроу, проводивший об-
стоятельные исследования на гамма-поле Брукхейвенской на-
циональной лаборатории в 1950-1960-х гг., впервые показал,
что наиболее радиочувствительной частью лесных биоценозов
являются хвойные породы и в первую очередь сосна. При дли-
тельном облучении смешанного леса хвойные породы могут
полностью выпасть, а лес превратится в лиственный.
Это открытие А. Спэрроу было вскоре подтверждено наблю-
дениями отечественных радиобиологов за структурой лесного
биоценоза на Южном Урале после радиационной аварии 1957 г.
Наиболее ярко оно было продемонстрировано после аварии на
Чернобыльской АЭС в 1986 г. Весной 1987 г. 580 га преимуще-
ственно хвойного леса вокруг электростанции представляли со-
бой желто-оранжевый массив погибших в результате облуче-
ния усохших и пожелтевших деревьев сосны и ели с ярко зеле-
ными вкраплениями одиночных лиственных деревьев, облада-
ющих более высокой радиоустойчивостью.
Более чем в течение четверти века изучение биологических
последствий этой крупнейшей ядерной катастрофы дало совер-
шенно уникальный материал по действию ионизирующих из-
лучений на биоценозы. Безусловно, для того, чтобы правильно
понять истинные причины изменений, которые произошли и
продолжают происходить в популяциях растений и животных,
в особенности в 30-километровой зоне ЧАЭС, необходимо при-
нимать во внимание не только действие радиации, но и мно-
гих других факторов, прямо или косвенно связанных с авари-
ей. Основные из них – эвакуация населения и домашних жи-
вотных; связанное с этим прекращение обычной антропогенной
деятельности – культивации пахотных земель, промышленной
и санитарной рубки леса, рыбоводства и др.; изменение гидро-
логического режима в результате строительства защитных тех-
нических сооружений. Указанные и другие факторы породили
сложные переплетения событий в живой природе, которые вы-
ражаются в смене доминирующих видов растений, животных и
микроорганизмов. Они затронули все звенья биоценоза: первич-
ные продуценты биомассы, консументы разных уровней (рас-
тительноядные животные и хищники), редуценты, возвраща-
ющие органогенные элементы из отмершей биомассы в круго-
ворот веществ. Действие ионизирующей радиации проявилось
не только на ограниченной территории вокруг электростанции
радиусом до 10 км. На остальной территории зоны отчуждения
(свыше 99%) ход событий в природных угодьях определяется в
основном вторичными экологическими последствиями аварии.
В первые недели после начала аварии мощность экспозици-
онной дозы по γ-излучению в ближайшем районе станции до-
стигала 0.1–0.5 Р/ч. Кроме упомянутой гибели леса наблюдали

различные морфологические изменения и у травянистых рас-
тений, в особенности у радиочувствительного семейства бобо-
вых, злаковых. В последующие годы регистрировали появле-
ние среди них, как и в других семействах, растений с различ-
ными мутациями.
Документальных сведений о массовой гибели позвоночных
животных нет, хотя отмечалось, что к осени 1986 г. числен-
ность мышевидных грызунов в ближней зоне снизилась в 3–5
раз (возможно, за счет миграции). Скопление радионуклидов в
подстилке хвойного леса вызвало массовую гибель мелких бес-
позвоночных (панцирных клещей, ногохвосток), численность
которых на учетных площадках к югу в 3 км от аварийного
блока снизилась на два порядка. В почве на глубине до 10 см в
несколько раз уменьшилось количество грибного мицелия.
В результате гибели леса (несмотря на вышеназванную впе-
чатляющую цифру, гибель охватила не более 0.5% площади ле-
сов зоны) нарушилась вся система трофических связей в лесном
биоценозе: лишились пищи разнообразные насекомые, питав-
шиеся на хвое и побегах; с их исчезновением была подорвана
кормовая база насекомоядных птиц, обеднялся видовой состав
почвенной микробиоты.
На залежных полях, где на корню был оставлен урожай,
уже в 1987 г. наблюдали вспышку размножения грызунов. Уход
человека и прекращение охоты привели к многократному уве-
личению численности кабана, устойчиво выросло количество
лося, косули, зайца, в несколько раз возросло число волков, по-
пуляция которых до аварии была немногочисленной. Спокой-
ная, почти заповедная обстановка и хорошие кормовые условия
привлекают множество птиц.
Таким образом, радиационная авария вследствие и облуче-
ния, и сопутствующих факторов привела к глубоким измене-
ниям в биоценозе, прилегающем к зоне влияния АЭС. Эти из-
менения продолжаются. И если на первых ступенях трофиче-
ской пирамиды еще удается более или менее определенно их
объяснить, то высшие ступени оказываются вовлеченными в
столь сложные экологические взаимосвязи, что трудно утверж-
дать, каковы истинные движущие причины изменения числен-
ности отдельных видов растений, животных, микроорганизмов
в биоценозе.
Интенсивная хозяйственная деятельность человека приво-
дит к замене естественных биоценозов агробиоценозами и по-
всеместно фитоценозов агрофитоценозами. Если в фитоценоти-
ческой компоненте биоценоза сложный растительный покров,
включающий множество видов растений различных семейств,
слагается исторически в течение многих столетий и тысячеле-
тий, то в агрофитоценозе, создаваемом человеком, он представ-
лен обычно одним видом и даже одним сортом культивируе-

мого растения. Означает ли это, что в таком случае радиочув-
ствительность ценоза будет определяться лишь радиочувстви-
тельностью данного вида или сортов растения? В значительной
степени, но не полностью. В агрофитоценозе кроме культиви-
руемого растения могут в изобилии произрастать сопутствую-
щие сорные растения, которые, как правило, обладают более
высокой радиоустойчивостью, чем сельскохозяйственные расте-
ния, прошедшие селекционный отбор по любому хозяйственно
полезному признаку, но только не по радиоустойчивости. Ма-
лейшее подавление роста и развития культурного растения под
влиянием ионизирующей радиации, едва различимое лишь в
условиях чистого эксперимента, может привести к усилению
развития сорняков и более выраженному его угнетению.
В то же время стимуляция роста культурного растения мо-
жет привести к существенному подавлению развития сорняков.
Вполне возможно, что отмеченное на Украине, Венгрии, Болга-
рии и некоторых других странах повышение уровня зерновых
и зернообразных культур осенью 1986 г., а в последующие го-
ды увеличение засоренности сельскохозяйственных угодий (т.е.
агрофитоценозов) сорняками в какой-то степени является след-
ствием облучения радионуклидами чернобыльского происхож-
дения. Во всяком случае, дозы ионизирующей радиации, полу-
ченные растениями в северной части Украины в течение веге-
тационного периода 1986 г., вполне соизмеримы со стимулиру-
ющими.
Поэтому вполне вероятно допустить, что в условиях даже
незначительного повышения радиационного фона поведение
культурных растений в агрофитоценозе и его продуктивность
могут со временем существенно изменяться. Это обуславливает
формирование еще одного важного аспекта в изучении биологи-
ческих эффектов малых доз ионизирующих излучений.
10.2.5. Радиочувствительность критических органов

Различные органы и ткани многоклеточных высших орга-
низмов обладают чувствительностью к ионизирующей радиа-
ции. Одни из них, клетки которых находятся в состоянии де-
ления, в соответствии с законом Бергонье и Трибондо облада-
ют высокой радиочувствительностью. Другие, ткани которых
состоят из дифференцированных и специализированных кле-
ток, прекративших деление, обладают в десятки и сотни раз
более высокой радиоустойчивостью. В связи с тем, что процес-
сы жизнедеятельности в высокоорганизованном организме свя-
заны между собой и необычайно взаимозависимы, именно ор-
ганы, состоящие из радиочувствительных клеток, определяют
его жизнеспособность. Радиационное поражение и гибель этих
органов приводят к различным радиобиологическим эффектам,
в том числе и гибели всего организма. Они получили назва-

ние критических органов, под которыми понимают отдельные
органы, ткани и структурные образования, повреждение ко
торых при облучении организма вызывает нарушения жизне
деятельности. С.П. Ярмоненко (1988), конкретизируя данное
понятие, дает ему такую формулировку: «Под критическими
органами понимают жизненно важные органы или системы,
первыми выходящие из строя в исследуемом диапазоне доз из
лучения, что обусловливает гибель организма в отдаленные
сроки после облучения».
Понятие о критических органах впервые сложилось в ради-
обиологии животных, и к ним относятся такие постоянно об-
новляющиеся органы и ткани, как кроветворные – красный
костный мозг, селезенка и др., эпителий крипт желудочно-ки-
шечного тракта, половые железы, эндотелий кровеносных сосу-
дов, бронхиальный эпителий, эпидермис кожи, активные осте-
областы скелета, хрусталик глаза и др., их клетки находятся
в состоянии деления. Именно они являются самыми радиочув-
ствительными тканями млекопитающих, в том числе и челове-
ка, ответственными за исход заболевания, возникающего при
определенных формах радиационного поражения, именно их
повреждение приводит к развитию костно-мозгового, желудоч-
но-кишечного и других синдромов, обусловливающих лучевую
болезнь и гибель организма.
Красный костный мозг наряду с половыми железами – го-
надами у животных относится к наиболее радиочувствитель-
ным из всех критических органов. Основное назначение костно-
го мозга – продукция зрелых высокодифференцированных кле-
ток крови, гонад – продукция яиц и сперматозоидов.
Вследствие крайне высокой радиочувствительности кост-
ного мозга поражение системы кроветворения является едва
ли не первым симптомом радиационного поражения млекопи-
тающих. При облучении человека в дозе всего 0.1 Гр удается
отмечать нарушения в делении клеток костного мозга (напом-
ним, что признаки легкой формы лучевой болезни наблюдают-
ся лишь при дозе, в 10 раз большей). Именно поэтому характер-
ной реакцией на облучение при любых формах радиационного
поражения являются изменения в соотношении между отдель-
ными элементами крови.
В то же время если защитить путем экранирования свин-
цом небольшой участок костного мозга (трубчатых костей, по-
звонков, грудины) или пересадить смертельно облученному ин-
дивидууму костный мозг здорового донора, то можно полно-
стью предотвратить гибель при дозе 10 Гр (летальная доза для
человека 5–6 Гр).
Таким образом, составляя всего около 1.5% массы челове-
ка, костный мозг является одним из главных органов, опреде-
ляющих его радиоустойчивость.
У высших растений аналогичными свойствами обладают

меристемы – образовательные ткани, длительное время, ино-
гда всю жизнь сохраняющие способность к делению и обра-
зованию новых клеток, а также дифференцированных произ-
водных. Именно клетки меристем обусловливают постоянный
рост и увеличение биомассы на протяжении всей жизни рас-
тения. Вследствие высокой пролиферативной активности клет-
ки меристем, как и критических органов животных, облада-
ют высокой чувствительностью к облучению. Радиационное по-
вреждение меристем приводит к повреждению и лучевой болез-
ни всего растения, а гибель этих органов – к гибели растения.
Экранирование апикальных меристем корня и побега трех-
четырехдневных проростков конских бобов (у взрослого рас-
тения защитить многочисленные меристемы, находящиеся во
всех органах, невозможно) позволяет сохранить жизнеспособ-
ность при g-облучении в дозах, в десятки раз превышающих
летальные.
Именно поэтому меристемы растений были совершенно обо-
снованно названы критическими органами растительного орга-
низма (И.Н. Гудков, 1975). С этих позиций радиоустойчивость
растений следует рассматривать прежде всего как радиоустой-
чивость их меристем, которая определяется способностью со-
хранять постоянный клеточный состав и поддерживать нор-
мальные темпы клеточного размножения при облучении.
По аналогии с животными к критическим органам эукарио
тических растений следует отнести и их генеративные органы,
выполняющие функцию полового размножения, которые так-
же обладают высокой радиочувствительностью.
10.3. Причины широкой вариабельности

радиочувствительности организмов
Как свидетельствуют данные, приведенные в предыдущих

разделах, живые организмы не только разных царств, но и раз-
ных классов, семейств, родов, видов и даже сортов могут весь-
ма существенно различаться по радиочувствительности. Како-
вы же причины этих различий? Первое, что совершенно оче-
видно, связь радиочувствительности и степени сложности орга-
низации живой системы. Самые простые организмы – вирусы
и бактерии, обладают наиболее высокой радиоустойчивостью.
При переходе от одноклеточных к многоклеточным организмам
их радиоустойчивость понижается. Она становится еще ниже у
простейших, амеб, кишечнополостных, насекомых и так далее,
достигая минимального уровня, т.е. максимальной радиочув-
ствительности, у самых высокоорганизованных животных –
млекопитающих и высших цветковых растений.
Но ведь не существует принципиальных отличий в строе-

нии и организации морской свинки и кролика, радиочувстви-
тельность которых различается почти на порядок. Тем более нет
существенной разницы между хомяком и монгольской песчан-
кой, принадлежащей к подсемейству хомяковых. Однако значе-
ния их полулетальных доз различаются в два раза. Еще порази
тельней примеры из подцарства высших растений. Нет особых
отличий в строении и организации растений из семейства бобо-
вых и сложноцветных. Это достаточно сложные дифференциро-
ванные живые системы – высшие организмы, размножающие-
ся половым путем, характеризующиеся подобными морфологи-
ческими признаками (корень, стебель, листья, цветки, плоды).
Тем не менее, радиочувствительность представителей отдель-
ных видов может различаться в десятки раз. Это крайне удиви-
тельно и не перестает поражать исследователей. Тем более, что
основные процессы обмена веществ на клеточном уровне, такие
как синтез нуклеиновых кислот, анаэробный и аэробный глико-
лиз, цикл трикарбоновых кислот, окислительное фосфорилиро-
вание и многие другие, очень сходны не только для животных и
растений, но и бактерий. Основные компоненты живой клетки
различных организмов, несущие ответственность за радиацион-
ное поражение, – нуклеиновые кислоты, белки-ферменты – об-
ладают примерно одинаковой чувствительностью к ионизирую-
щим излучениям. По-видимому, различия в радиочувствитель-
ности организмов отдельных таксономических групп следует
объяснять состоянием, организацией и свойствами структур, в
состав которых входят эти биополимеры.
К настоящему времени известно довольно большое коли-
чество факторов, от которых в той или иной степени зависит
радиочувствительность. Их можно разделить на две основные
группы – структурные и функциональные факторы. К первым
следует отнести объем клеточных ядер и хромосом, число хро-
мосом и плоидность, ко вторым – интенсивность метаболизма,
функциональное состояние отдельных тканей и органов, фи-
зиологическое состояние генома, этап онтогенеза, содержание
различных природных соединений, влияющих на радиочув-
ствительность (антиоксидантов, макроэргов, физиологически
активных веществ, природных радиопротекторов и радиосен-
сибилизаторов), способность к пострадиационному восстановле-
нию, к образованию при облучении токсических веществ.
Неоднократно делались попытки найти корреляцию между
каким-либо из этих факторов и радиоустойчивостью для орга-
низмов различных систематических подразделений. Эти поиски
лишь убеждают, что радиочувствительность является комплекс-
ным признаком, обусловленным перечисленными факторами
и, по-видимому, некоторыми другими. Тем не менее, отдельные
корреляции заслуживают того, чтобы на них остановиться.
Наиболее интересна попытка группы американских иссле-

дователей во главе с А. Спэрроу найти связь между радиочув-
ствительностью и размерами ядер и хромосом – структурными
признаками, которые являются самой стабильной генетической
предопределяемой характеристикой видов. Такая работа была
начата с высшими растениями, потому что давно уже было из-
вестно, что их виды различаются по этим показателям в десят-
ки раз. Вначале было показано, что существует определенная
корреляция между средним объемом клеточного ядра в интер-
фазе у меристематических клеток и мощностью дозы ежеднев-
ного g-облучения, необходимого для определенного замедления
роста растений. Эта зависимость для 23 диплоидных видов рас-
тений показана на рис. 10.6. Объем ядра меняется от 23 до 1000
мкм3. Виды растений с меньшим объемом ядра, как правило,
обладали более высокой радиоустойчивостью. В целом, при об-
щей тенденции данная закономерность далеко не всегда име-
ет место.
Более тесная связь установлена между радиочувствитель-
ностью растений и объемом их хромосом. Растения отдель-
ных видов обладают очень варьирующими по величине хромо-
сомами. Это видно на микрофотографии рис. 10.7, на которой
изображены, с одной стороны, хромосомы триллиума (расте-
Рис. 10.6. Связь между объемом ядра и мощностью дозы γ-облучения,

обусловливающей одинаковую степень угнетения ростовых процессов (А.
Спэрроу, 1966):
1 – лук репчатый, 2 – укроп огородный, 3 – львиный зев садовый, 4 –
резушка Таля, 5 – бординея ярко-красная, 6 – граптопеталюм Бартрама, 7 –
хавротия полосатая, 8 – подсолнечник однолетний, 9 – недотрога обыкно-
венная, 10 – ожика пурпуровая, 11 – табак культурный, 12 – кислица прямая,
13 – горох посевной, 14 – редька посевная, 15 – клещевина обыкновенная,
16 – фиалка африканская, 17 – очиток едкий, 18 – традесканция приречная,
19 – традесканция виргинская, 20 – триллиум крупноцветковый, 21 – туль-
багия душистая, 22 – бобы конские и 23 – кукуруза кремнистая.
Рис. 10.7. Микрофотография хро-

мосом различных видов растений, ил-
люстрирующих широкие колебания их
размеров (увеличение в 1850 раз, А.Х.
Сперроу, 1966): 1 – триллиум, 2 – ного-
лист, 3 – скерда, 4 – очиток.
ние из семейства лилейных), об-

ладающего высокой радиочув-
ствительностью, а с другой – ед-
ва видимые хромосомы очитка
(заячья капуста, растение из се-
мейства толстянковых), отлича-
ющегося высокой радиоустойчивостью. Глубоко округленную
величину объема хромосом растений разных видов А. Спэр-
роу получал путем деления значения объема ядра в интерфазе
на число хромосом, подсчитывая в метафазе. Была продемон-
стрирована четкая корреляция между этим признаком и ради-
очувствительностью: чем больше объем хромосомы, тем выше
радиочувствительность.
Сначала эта зависимость была показана для нескольких со-
тен видов высших растений. В последующем работа была рас-
ширена – для изучения были взяты организмы самых различ-
ных систематических групп: млекопитающие, амфибии, дрож-
жи, бактерии, вирусы. И во всех случаях удалось найти кор-
реляцию между объемом хромосом и радиочувствительностью.
В логарифмической системе координат эта связь с хорошим
приближением описывается прямой линией. Обобщив все свои
результаты, А. Спэрроу объединил различные организмы в за-
висимости от их радиочувствительности в отдельные группы,
которые он назвал радиотаксонами (рис. 10.8).
В биологии под термином таксон понимают группу орга-
низмов, связанную той или иной степенью родства и достаточ-
но обособленную, чтобы ей можно было присвоить определен-
ную таксономическую категорию того или иного общеприня-
того в систематике ранга. В восьми радиотаксонах А. Спэрроу
объединил живые организмы по их определенному свойству –
радиочувствительности. Некоторые из них включают предста-
вителей нескольких классов и даже царств организмов – на-
пример, таксон 5 объединяет дрожжи, бактерии и млекопитаю-
щих. В то же время вирусы занимают первые три радиотаксона
и даже включены в четвертый. По четырем таксонам распреде-
лены бактерии.
Не стоит судить о данном подходе с позиций современной
биологической номенклатуры. Главное в нем то, что достовер-
но в пределах отдельных систематических групп, например,
высших растений, водорослей, бактерий, показана вполне удов-
Рис. 10.8. Связь между объемом хромосом и дозой облучения для

восьми радиотаксонов (А.Х. Сперроу и соавторы, 1968): 1 – РНК-вирусы,
2, 3 – ДНК-вирусы, 4 – вирусы, 5 – дрожжи, бактерии, млекопитающие; 6 –
бактерии, водоросли, амфибии; 7 – бактерии, растения, 8 – водоросли, па-
поротники.
летворительными зависимостями связь между объемом хромо-

сом и радиочувствительностью, позволяющая по характерному
морфологическому признаку прогнозировать это свойство орга-
низма.
Предпринимались попытки связать радиочувствительность
с количеством хромосом и плоидностью. В радиобиологической
литературе имеется немало данных о том, что с кратным воз-
растанием количества хромосом в клетках (полиплоидия) пора-
жающее действие облучения снижается. Установлено, что уве-
личение числа хромосом (или плечей хромосом) также оказыва
ет существенное влияние на радиоустойчивость. Например, два
вида растений, имеющих одинаковый средний объем ядра, но
разное число хромосом, различаются по радиочувствительности,
причем вид с большим количеством хромосом оказывается более
устойчивым к действию ионизирующей радиации. Так, у очитка
при увеличении числа хромосом с 20 до 68 без изменения плоид-
ности радиоустойчивость повышается почти в два раза.
Тем не менее, хотя структурные факторы клетки являют-
ся крайне важными в оценке радиочувствительности, они да-
леко не единственные параметры, ответственные за нее. Еще в
ранних работах по изучению различных радиобиологических
эффектов было обращено внимание на то, что важную роль в
их формировании играют физиологическое состояние клеток,
тканей, органов и организма в целом, этап его развития, нали-
чие эндогенных веществ, обладающих радиомодифицирующи-
ми свойствами.
Так, высокая радиоустойчивость некоторых червей, насе-

комых, паукообразных связывается с тем, что в их соматиче-
ских тканях нет или почти нет делящихся клеток. Постоянство
клеточного состава является специфической особенностью этих
беспозвоночных на протяжении всей жизни после завершения
развития. В отдельные периоды онтогенеза (например, подго-
товки к линьке) у таких животных на определенное время по-
являются в большом количестве делящиеся клетки и их радио
устойчивость резко снижается.
Некоторые исследователи отмечают связь радиочувстви-
тельности растений с содержанием в их клетках жира, нена-
сыщенных жирных кислот, аскорбиновой кислоты, ауксинов,
сульфгидрильных соединений, являющихся перехватчиками
свободных радикалов разной химической природы. Важное
значение в обеспечении радиоустойчивости отводится способно-
сти к пострадиационному восстановлению.
Итак, радиочувствительность организма определяется мно-
гими факторами. Поэтому вряд ли удастся обнаружить четкую
и определенную зависимость между ее значением и каким-ли-
бо признаком организма. Тем не менее, неравнозначность их
очевидна. Вполне возможно, что накопив достаточный экспери-
ментальный материал о зависимости радиочувствительности от
самых разнообразных факторов, можно будет выделить основ-
ные из них и, внеся соответствующие поправки, выразить ко-
личественно корреляции между радиочувствительностью раз-
личных видов и комплексом их определенных биологических
свойств.
Проблема радиочувствительности организмов является од-
ной из ведущих в радиобиологии. И не только с точки зрения
изучения уровней радиочувствительности организмов разных
систематических групп, что крайне важно и интересно, но и
с позиций исследования причин их различной радиочувстви-
тельности. Ибо понимание феномена необычайно высокой ра-
диоустойчивости некоторых видов – это один из важнейших
подходов к решению основной задачи радиобиологии: овладе-
нию управлением радиобиологическими реакциями путем по-
иска средств противорадиационной защиты. Эти вопросы и ре-
зультаты будут рассмотрены в одной из последующих глав.
1. Суть понятий «радиочувствительность» и «радиоустойчивость».

2. Диапазон радиобиологических доз.
3. Полулетальные, летальные и критические дозы ионизирующей радиации
и способ их исчисления.
4. Наиболее радиочувствительные и наиболее радиоустойчивые предста-
вители культурных растений.
5. Особенности радиочувствительности растений в различные этапы онто-

генеза. Радиочувствительность семян и пыльцы.
6. Радиочувствительность низших растений.
7. Сравнительная радиочувствительность млекопитающих.
8. Причины сравнительно высокой радиочувствительности молодых и ста-
реющих животных.
9. Полулетальная и летальные дозы для человека.
10. Радиочувствительность насекомых, бактерий и вирусов.
11. Специфика действия ионизирующих излучений на биоценозы.
12. Критические органы животных.
13. Критические органы растений.
14. Структурные факторы радиочувствительности.
15. Понятие о радиотаксонах.
16. Функциональные факторы радиочувствительности.
17. Необходимость изучения радиочувствительности различных организ-
мов – фундаментальные и прикладные аспекты.
11. Действие ионизирующих излучений на животных и человека 299
11. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ

НА ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
Общие закономерности поражения при тотальном облучении живот-
ных. Классификация уровней доз для разных типов поражения. Малые
дозы. Сублетальные дозы. Летальные и полулетальные дозы. Изме-
нения в критических органах при лучевом поражении. Радиационные
синдромы. Желудочно-кишечный синдром. Лучевая болезнь челове-
ка и животных. Особенности реакции на хроническое облучение. Нару-
шения нуклеинового, белкового, углеводного, липидного и минераль-
ного обмена веществ. Изменения в нервной и эндокринной системах и
их значение в развитии поражения и восстановления. Нарушения им-
мунных функций и значение инфекционных осложнений в исходе по-
ражения. Отдаленные последствия (сокращение продолжительности
жизни, злокачественные опухоли, лейкемия, катаракты).
11.1. Общие закономерности поражения

при тотальном облучении животных.
Классификация уровней доз для разных типов поражения
Закономерности воздействия ионизирующей радиации на

организм млекопитающих обусловлены ответной реакцией от-
дельных его систем и, в первую очередь, реакцией организма
как единого целого, со связями всех его частей. В результа-
те общего (тотального) облучения ни один участок организма
не остается неповрежденным. Но радиационное поражение ор-
ганизма не является простой суммой повреждений, нанесен-
ных отдельным органам, тканям, клеткам. Поражение какого-
нибудь органа тотчас же нарушает согласованную работу всех
частей тела и проявляется на деятельности всех органов. При
облучении целого организма ионизирующей радиацией стра-
дают в большей или меньшей степени все органы и ткани, но
причиной гибели, как правило, является поражение какого-
то одного из них – критического в данной ситуации. Как бы-
ло сформулировано в предыдущей главе, критическим назы-
вают жизненно важный орган (систему), который первым вы-
ходит из строя в данном диапазоне доз радиации. В диапазоне
доз 3–9 Гр критической для большинства видов млекопитаю-
щих является кроветворная система. Так называемая костно-
мозговая гибель облучения животных наблюдается, как пра-
вило, на 7–15-е сут. после облучения, когда угнетение кровет-
ворения достигает максимума и становится несовместимым с
жизнью. Отсюда следует, что закономерности поражения це-

лостного организма определяются двумя основными фактора-
ми: степенью радиочувствительности тканей, органов и систем
и величиной поглощенной дозы излучения и ее распределени-
ем в пространстве и времени. В зависимости от сочетания этих
факторов радиационное поражение может быть общим (тоталь-
ным) или местным (локальным), развиваться тотчас после об-
лучения либо в отдаленные сроки.
При определении понятия радиочувствительности подчер-
кивалось, что под ним понимают способность организма реа-
гировать на минимальные дозы излучений. Какие дозы радиа-
ции считать малыми? Ведь радиочувствительность различных
видов растений и животных чрезвычайно широко варьирует.
То, что можно считать малой дозой для растений, для живот-
ных, в особенности млекопитающих и человека, может ока-
заться смертельной. Например, для семян гороха малой может
быть доза в 3 Гр, а для проростков гороха – на порядок мень-
ше, всего 0.35–0.5 Гр. Таким образом, понятие «малая доза»,
или минимальная, способная вызвать какой-либо радиобиоло-
гический эффект, – относительное, зависящее от радиочувстви-
тельности организма.
Чтобы понятие «малая доза» приобрело желаемую чет-
кость, остановимся на количественных критериях лучевого
воздействия в больших дозах, позволяющих сравнивать радио-
чувствительность разных организмов.
Первый показатель – полулетальная доза, так называе
мая доза половинной выживаемости, действие которой опре
деляет гибель половины облученных организмов данного вида
(растений, животных, микроорганизмов) в течение определен
ного срока (для млекопитающих — 30 сут.). Обозначается до
за – ЛД50/30.
Второй показатель – минимальная абсолютная летальная
доза радиации. Это наименьшее количество радиации, вызыва
ющее гибель всех облученных животных в течение 30 сут., –
ЛД100/30.
Пользуясь данными показателями, было установлено, что
по радиочувствительности человек занимает среднее место сре-
ди млекопитающих. Ниже приведены значения ЛД100/30 для
рентгеновской и γ-радиации (табл. 11.1).
Таблица 11.1
Значения ЛД100/30 рентгеновских и γ-лучей (Гр для животных)
Мышь 7.0–9.0 Кошка 5.5–6.0

Крыса 6.5–9.0 Собака 3.5–6.0
Морская свинка 4.0 Обезьяна 4.5–6.0
Кролик 12.0 Человек 4.5–6.0
Итак, в качестве одного из по-

казателей поражающего действия
ионизирующей радиации исполь-
зуют среднюю продолжительность
жизни животных. Этот вопрос был
детально изучен еще в 1940-е гг.
на мышах Б. Раевским с сотруд-
никами. На рис. 11.1 показана со-
ответствующая кривая, описываю-
щая среднюю продолжительность
жизни белых мышей после одно-
кратного общего рентгеновского
облучения, на которой четко вы-
деляются три участка. Каждый
участок соответствует диапазону
разных форм гибели животных.
Начальный участок охватывает
период от нескольких недель до Рис. 11.1. Зависимость
нескольких дней и соответствует средней продолжительности
дозам до 10 Гр, который относит- жизни мышей после однократ-
ся к костно-мозговому синдрому. ного рентгеновского облучения
Далее следует плато, где средняя от дозы по двойной логариф-
мической шкале (Б. Раевский,
продолжительность жизни не из- 1954).
меняется, несмотря на увеличение
дозы от 10 до 100 Гр, и данный отрезок кривой соответствует
кишечной форме гибели. На третьем отрезке кривой показано,
что с увеличением дозы средняя выживаемость животных сно-
ва резко уменьшается, а продолжительность жизни падает от
нескольких дней до нескольких часов. Животные погибают от
острой лучевой болезни. Этот участок кривой характерен нерв-
ной форме гибели или церебральному синдрому вследствие не-
обратимого поражения центральной нервной системы.
Такой ступенчатый характер отмирания, связанный с вы-
ходом из строя критических систем, обнаружен для самых раз-
нообразных живых объектов (земноводных, насекомых, червей,
растений), и также характеризует
среднюю продолжительность жиз-
ни человека и обезьян (рис. 11.2).
Следовательно, ступенчатая за-
висимость времени наступления ги-
бели самых разнообразных объек-
Рис. 11.2. Зависимость средней про-

должительности жизни человека и обезья-
ны от дозы излучения (полулогарифмиче-
ская шкала, Р. Аллен и др., 1960).
тов от дозы, отражающая многосистемность в реакции организ-

ма на облучение – общебиологическая закономерность. Разни-
ца между дозами, вызывающими определенные формы гибели,
указывает на различную радиочувствительность ответствен-
ных критических систем.
Аналогичная закономерность изменения средней продол-
жительности жизни, определяемой дозой облучения, обнаруже-
на и для человека. На рис. 11.2 видно, что три области кривой
соответствуют тем же трем патогенетическим механизмам по-
ражения, приводящего организм к гибели. При дозах облуче-
ния, когда средняя продолжительность жизни не превышает
40 сут., главные причины гибели – это нарушения кроветвор-
ной системы; при больших дозах (продолжительность жизни
~8 сут.) ведущими механизмами гибели являются поражения
кишечника, а при самых высоких (>30 Гр, продолжительность
жизни ~2 сут. и меньше) на первый план выступают нарушения
центральной нервной системы.
11.2. Изменения в критических органах при лучевом поражении.

Радиационные синдромы
Чтобы выяснить причины зависимости проявлений отдель-

ных синдромов от дозы излучения, следует познакомиться с
кинетикой клеточных популяций соответствующих критиче-
ских систем.
В любой клеточной популяции живого организма, необхо-
димой для нормальной жизнедеятельности, состояние устой-
чивого динамического равновесия поддерживается определен-
ными системами обновления клеток. Любая потеря клеток в
системе восполняется появлением новых клеток на смену по-
гибшим. Клетки каждого типа имеют свою характерную про-
должительность жизненного цикла и различаются темпом об-
новления.
Следовательно, в организме постоянно происходит самооб-
новление клеток в жизненно важных системах. Такое устойчи-
вое, строго сбалансированное равновесие в системе клеточного
самообновления, являющегося необходимым условием поддер-
жания жизнеспособности организма, получило название кле
точного гомеостаза. Кроветворная и желудочно-кишечная си-
стемы характеризуются большой скоростью клеточного обнов-
ления, в ЦНС у половозрелых животных и взрослого человека
клеточное обновление практически не происходит.
Под действием радиации в обеих самообновляющихся си-
стемах (в костном мозге и кишечнике) развиваются сходные из-
менения: временное прекращение клеточных делений (которое
тем продолжительнее, чем больше доза радиации); гибель моло-
дых, неспециализированных и делящихся клеток; время жиз-
ни зрелых клеток и продолжительность процесса конечного со-

зревания существенно не изменяются, их количество уменьша-
ется позднее, когда естественная убыль перестает пополняться
вследствие гибели молодых клеток.
Основное назначение костного мозга – продукция зрелых
высокодифференцированных клеток крови: эритроциты, не-
сколько видов лейкоцитов, тромбоциты, имеющие разную про-
должительность жизни. Повреждение костного мозга под дей-
ствием облучения сразу отражается на состоянии перифери-
ческой крови. Сначала в ней уменьшаются и исчезают самые
короткоживущие формы – лейкоциты и тромбоциты, а коли-
чество долгоживущих (120 сут.) эритроцитов снижается лишь
с третьей недели после облучения. За этими внешними изме-
нениями происходит резкое опустошение костного мозга. Упро-
щенная модель системы клеточного обновления представлена в
главе 6, рис. 6.11. Она состоит из нескольких пулов. Каждый
пул состоит, во-первых, из стволовых клеток – недифференци-
рованных, предшественников, способных с постоянной скоро-
стью делиться и давать начало дифференцированным клеткам.
Утратив способность делиться, такие клетки входят в непроли
ферирующий пул, где созревают и становятся функционально
полноценными. В результате постоянного восполнения функ-
ционирующая клеточная система и осуществляет клеточное об-
новление. Под действием излучения в любой клеточной системе
обновления происходят резкие нарушения динамического рав-
новесия между отдельными пулами, приводящие к тяжелым
функциональным расстройствам в самой системе. Оно разви-
вается в первые часы после облучения за счет сочетания двух
процессов: торможения клеточного деления и продолжающего-
ся с прежней скоростью выхода зрелых клеток в кровь. В пер-
вые сутки после облучения эта картина одинакова при всех до-
зах облучения – от 3 до 10 Гр. Доля погибших клеток возра
стает с увеличением дозы, но это выявляется позже, когда кле-
точная масса костного мозга начинает восстанавливаться: чем
больше погибших клеток, тем медленнее или менее полноцен-
но идет восстановление.
11.3. Желудочно-кишечный синдром
При желудочно-кишечном синдроме в организме млеко-

питающих наиболее важные изменения после облучения про-
исходят в тонком кишечнике. При этом идет клеточное опу-
стошение ворсинок и крипт кишечника. В кишечнике после-
довательность событий сходна с ранее показанной в костном
мозге. Степень поражения самых молодых, родоначальных кле-
ток – стволовых – определяет возможности его восстановле-
ния, скорость и полноценность. Стволовые клетки кишечни-
ка к действию радиации менее чувствительны, их поврежде-

ние наблюдается при более высоких дозах, чем в костном моз-
ге (соответственно 4–15 и 2–9 Гр), но зато процесс клеточного
опустошения в кишечнике происходит быстрее, чем в костном
мозге (соответственно 4–15 и 2–9 Гр), и «кишечная» гибель на-
ступает раньше, чем «костномозговая». Оголение ворсинок ос-
лабляет защитный барьер кишечного эпителия, что приводит к
проникновению инфекции и потере воды, солей и белков. Кро-
ме того, поражаются кровеносные сосуды, нарушается баланс
жидкости электролитов.
11.4. Лучевая болезнь человека и животных
Наиболее полно лучевая болезнь изучена у домашних мле-

копитающих, в частности, у сельскохозяйственных животных,
и человека. Различают острую и хроническую формы лучевой
болезни.
Острая лучевая болезнь обычно возникает при одноразовом
общем облучении. По тяжести заболевания выделяют четыре
ее степени: первая – легкая, у свиней и человека возникает
при дозах 1–2 Гр; вторая – средней тяжести, при дозах 2–4 Гр;
третья – тяжелая, развивается при дозах 4–6 Гр; четвертая –
очень тяжелая, наблюдается при дозах выше 6 Гр. Для более
радиочувствительных видов животных, например, мелкого и
крупного рогатого скота, эти степени лучевой болезни наблю-
даются в диапазоне доз, сдвинутом в сторону меньших значе-
ний – 0.5–5.0 Гр; для радиоустойчивых, например кроликов, в
сторону больших – 5–10 Гр.
В развитии острой формы лучевой болезни выделяют четы-
ре периода, или фазы. Первый – период первичных реакций –
может возникать уже через несколько часов после облучения
и длится на протяжении 3–4 сут. Характерным его признаком
является нарушение состояния нервной системы, проявляюще-
еся в форме возбуждения, которое сменяется угнетением и сла-
бостью. Ухудшается аппетит, нарушается ритм работы сердца,
появляются одышка, расстройство желудка, рвота, может по-
выситься температура тела. В периферической крови уже в пер-
вые сутки после облучения наблюдается нейтрофильный лей-
коцитоз, абсолютная и относительная лимфопения, увеличение
количества ретикулоцитов. В конце периода в состоянии жи-
вотных отмечаются субъективные улучшения.
Второй период – латентный (скрытый), или фаза мнимого
клинического благополучия в зависимости от степени тяжести
болезни длится от нескольких суток до двух недель и более.
Чем выше полученная доза облучения, чем тяжелей форма лу-
чевой болезни, тем он короче. При очень тяжелых формах луче-
вой болезни этот период вообще может отсутствовать.
Состояние животных в этот период развития болезни мо-

жет казаться вполне удовлетворительным. Однако мнимость
данного благополучия легко выявляется при анализе крови:
проявляются четкая лимфопения, тромбоцитопения, снижает-
ся количество нейтрофилов и ретикулоцитов. В костном мозге
проявляется ярко выраженная аплазия – опустошение. К кон-
цу периода могут отмечаться кровоизлияния на слизистых обо-
лочках, нарушения функционирования желудочно-кишечного
тракта, бронхиты, пневмонии, выпадение шерсти, волос. Но во
второй половине периода при легкой или средней форме болез-
ни в костном мозге появляются признаки регенерации.
Третий период – разгар болезни – период проявления кли-
нических признаков острой лучевой болезни в зависимости от
ее степени наступает через 1–4 недели. Вновь общее состоя-
ние животных резко ухудшается: появляется одышка, ухуд-
шается функционирование сердечно-сосудистой системы, орга-
нов пищеварения, наблюдаются утрата аппетита, резкое сни-
жение массы тела, может возникать периодически повторяю-
щаяся кратковременная лихорадка, повышается температура
тела. Характерным признаком этого периода является гемор-
рагический синдром кровоизлияния в кожу, слизистые оболоч-
ки, желудочно-кишечный тракт, мозг, сердце, легкие и другие
органы.
В зависимости от полученной дозы и индивидуальной чув-
ствительности к облучению третий период длится от одной до
3–4 недель. К его концу проявляется прогрессирующая ане-
мия. При облучении в полулетальных дозах у половины живот-
ных в костном мозге и лимфатических узлах наблюдается пол-
ная аплазия, приводящая к гибели. У другой половины в этих
органах отмечаются признаки регенерации и переход болезни
через 1.0–1.5 мес. в четвертый период.
В разгар лучевой болезни появляются инфекционные ос-
ложнения, обусловленные развитием разнообразных воспали-
тельных процессов в виде ангин, пневмонии, гастритов и дру-
гих патологических процессов. Ослабляется способность орга-
низма противостоять инфекции, в результате чего подавляется
реакция иммунитета: снижаются целостность и прочность всех
защитных барьеров организма.
Четвертый период – восстановления – при легкой степени
острой лучевой болезни проходит довольно быстро и в полной
мере. Он характеризуется улучшением общего состояния жи-
вотного, восстановлением аппетита, нормализацией температу-
ры. Прекращаются кровоизлияния, ослабевают явления дис-
пепсии, как следствие отмеченной регенерации в костном моз-
ге, постепенно нормализуются биохимические показатели кро-
ви и мочи. Быстро нарастает масса тела.
При средней тяжести болезни продолжительность периода

восстановления достигает 2.0–2.5 мес., в целом выздоровление
завершается через 3–6 мес. При тяжелой форме болезни период
восстановления может затянуться на 7–9 мес. Более того, пол-
ного выздоровления, как правило, не происходит: отмечают-
ся снижение иммунитета организма, ослабление воспроизводи-
тельной способности, возможно сокращение продолжительно-
сти жизни – и как результат лучевого поражения, и как след-
ствие повышенной восприимчивости к другим заболеваниям.
Нередко острая форма лучевой болезни переходит в хрониче-
скую.
Очень тяжелая степень острой лучевой болезни у крупных
животных, например, коров, длится от нескольких дней до не-
скольких недель и обычно завершается гибелью в первом или
третьем периоде. При облучении в дозах, превышающих ле-
тальные, ранняя смерть может наступить уже через 2–4 сут.
А при дозах, выше летальных в 1.5–2.0 раза, гибель может на-
ступить в течение нескольких часов после облучения. При трех-
пятикратных летальных дозах возможна гибель животных тот-
час после облучения или даже во время него – так называемая
«смерть под лучом». Причиной быстрой гибели животных яв-
ляется кислородная недостаточность, приводящая вследствие
уменьшения количества гемоглобина в крови и развития токсе-
мии к отеку легких.
При средней и тяжелой степенях острой лучевой болезни
гибель животных происходит, как правило, в третьем периоде.
Основной ее причиной являются упомянутые геморрагические
явления, процессы дистрофии. Детальнее характерные призна-
ки острой лучевой болезни животных приведены в табл. 11.2.
Общая продолжительность периода формирования острой
лучевой болезни и ее отдельных фаз определяется частично ин-
дивидуальной радиочувствительностью организма и в основном
дозой. Эта зависимость на примере летального периода четко
прослеживается на рис. 11.3: с увеличением дозы от 1 до 10 Гр
скрытый период укорачивается с 30 до 2–3 сут. и практически
исчезает при дозах >10 Гр.
Следует отметить, что несмотря на принципиальное сход-
ство в признаках проявления острого радиационного пораже-
ния у всех млекопитающих, острая лучевая болезнь человека
имеет некоторые особенности. В основном они касаются вре-
менных характеристик проявления определенных синдромов и
клинических симптомов в отдельные периоды развития болез-
ни, в особенности в третьем, наиболее ответственном за их ис-
ход. Попытки моделировать радиационный синдром человека
на других млекопитающих не показали половину его развития.
Дозы, достаточные для развития костно-мозгового синдрома у
человека (2–3 Гр), не вызывают серьезных нарушений крове
Таблица 11.2
Характерные признаки острой лучевой болезни животных (В.А. Киршин и др., 1986)
Степень тяжести острой лучевой болезни
Показатель
I II III IV
Продолжительность первичных Нет или несколько часов До 1 сут. До 2–3 сут. Более 3 сут.
реакций (первый период)
Продолжительность латентного 2–7 10–15 8–12 5–10
периода, сут. (второй период)
Продолжительность периода раз- 5–10 10–20 10–30 5–20
гара болезни, сут. (третий период)
Общее состояние животных Незначительное угне- Заметное угнетение Угнетение, слабость, Сильное угнетение,
тение шаткость походки шаткость походки
Температура тела Без изменений или по- Без изменений или по- Повышена на 0.3–1.0 °С Повышена на 0.5–1.5 °С
вышена на 0.3–0.5 °С вышена на 0.5–0.7 °С
Органы пищеварения Без видимых изменений Разжижение кала Понос Понос с примесями
слизи и крови
Шерстный покров Без видимых изменений У овец выпадение У овец облысение за исключением лицевой части
шерсти головы и нижней части конечностей
Органы дыхания Легкая отдышка Отдышка, истечения из Отдышка, хрипы, ис- Признаки выраженной
носа течения из носа бронхопневмонии
Количество лейкоцитов Уменьшение на 30–40% Уменьшение на 50–60% Уменьшение на 50–70% Уменьшение на 75–90%
Количество лимфоцитов Уменьшение на 30–40% Уменьшение на 30–50% Уменьшение на 50–80% Уменьшение на 70–90%
Количество тромбоцитов Уменьшение на 5–15% Уменьшение на 5–25% Уменьшение на 40–50% Уменьшение на 40–50%
Количество эритроцитов Без изменений Уменьшение на 10–20% Уменьшение на 15–20% Уменьшение на 20–30%
Прогноз Благоприятный Гибель до 20% животных Гибель до 60% животных Гибель до 95–100%
животных
11. Действие ионизирующих излучений на животных и человека
307
Рис. 11.3. Продолжитель

ность латентной фазы в зави-
симости от дозы равномер-
ного (1) и неравномерного (2)
общего облучения человека
(А.К. Гуськова, Г.Д. Байсого-
лов, 1970).
творения у мышей, кроликов и крыс, сходную картину разви-

тия болезни у которых удается получить при облучении в более
высоких дозах (6–8 Гр). У человека и животных наблюдают-
ся значительные различия между временем проявления типич-
ных симптомов. У человека костно-мозговой синдром развива-
ется на 4–5-ю неделю, а у крыс, кроликов, мышей, обезьян,
морских свинок, собак и свиней – на 2–3-ю неделю после облу-
чения. Кроме того, у человека и животных не совпадают кли-
нические симптомы в период разгара болезни.
Таким образом, ни у одного животного нельзя вызвать ра-
диационный синдром, в точности совпадающий с его проявле-
нием у человека. Поэтому лечение острой лучевой болезни за-
висит от периода заболевания, тяжести болезни, индивидуаль-
ных особенностей больного.
11.5. Особенности реакции организма

на хроническое облучение
Хроническая лучевая болезнь – это форма радиационного

поражения, которая развивается вследствие длительного об
лучения организма в малых дозах облучения либо попавших
внутрь него радиоактивных веществ.
Различают три формы хронической лучевой болезни: лег
кую, среднюю и тяжелую. Как и при острой лучевой болезни, в
ней выделяют периодичность протекания.
Легкая степень хронической лучевой болезни, проявляю-
щаяся при облучении в сравнительно невысоких дозах и на
протяжении небольшого периода, обычно характеризуется не-
специфическими функциональными нарушениями нервно-реф-
лекторного характера. Могут проявляться нарушения пище-
варительной системы – диспепсия, дискинезия кишечника и
желчных путей. Изменения в периферической крови бывают
незначительными и нестойкими. После прекращения облуче-
ния отмеченные явления, как правило, быстро проходят.
Для болезни средней степени свойственны нарушения ре-
гуляторных систем, функциональная недостаточность органов
пищеварения, нервной, сердечно-сосудистой систем и в особен-

ности крови: снижается количество лейкоцитов в перифериче-
ской крови, причем лейкопения носит стойкий характер и со-
провождается абсолютной нейтро- и лимфоцитопенией; в крови
обнаруживаются нарушения белкового, углеводного и холесте-
ринового обменов. На этом фоне развивается прогрессирующая
астенизация органов, но после прекращения облучения также
наступает постепенное восстановление, характеризующееся ре-
паративными и регенеративными процессами в наиболее пора-
женных тканях, а также нормализацией функциональных на-
рушений с той или иной степенью их недостаточности.
Тяжелая степень хронической лучевой болезни, наступаю-
щая в результате длительного облучения в достаточно высоких
дозах, характеризуется глубокими морфологическими наруше-
ниями деструктивного порядка в органах кроветворения, же-
лудочно-кишечном тракте, нервной и других системах. Изме-
нения в периферической крови более выраженные и стойкие.
Резко угнетен гранулоцитопоэз. В костном мозге проявляются
задержка дозревания миелоидных элементов и нарушения эри-
тропоэза. Болезнь сопровождается прогрессирующим ослабле-
нием сердечной деятельности, нарушением функций желез вну-
тренней секреции, истощением, ослаблением сопротивляемости
инфекционным заболеваниям. Многие из этих нарушений ока-
зываются необратимыми и прогрессируют даже после прекра-
щения облучения.
При поступлении радиоактивных веществ внутрь организ-
ма животных хроническая лучевая болезнь часто бывает обу-
словлена или отягощена продолжительным локальным облуче-
нием отдельных органов и систем, вызванным избирательным
распределением их в теле и накоплением в этих органах. Так,
131
I концентрируется преимущественно в щитовидной железе,
подвергая облучению важнейший орган эндокринной системы;
90
S��
r накапливается в скелете, обусловливая облучение костно-
го мозга – основного кроветворного органа.
Хотя характерные признаки лучевой болезни животных,
описываемые специфической симптоматикой, совершенно не
сравнимы с признаками лучевой болезни растений, первичные
процессы, лежащие в основе этого типа радиобиологического
эффекта, несомненно, общие и для растений, и для животных.
11.6. Нарушения нуклеинового, белкового, углеводного,

липидного и минерального обмена веществ
При тотальном облучении организма млекопитающих в нем

возникают многочисленные изменения обмена веществ, лежа-
щие в основе лучевой болезни. В зависимости от дозы облуче-
ния эти сдвиги достигают той или иной степени развития, что
приводит к различным конечным результатам облучения. При

облучении сложного многоклеточного организма под влиянием
радиации изменяются функции организма. Во многих тканях
происходит не гибель клеток, а нарушение их функций, появ-
ляются количественные и качественные сдвиги в составе мета-
болитов. Последние, действуя на нервные рецепторы, распро-
страняясь гуморальным путем, вызывают глубокие изменения
в нейрогуморальной регуляции обмена веществ, что значитель-
но усиливает первоначальное локальное действие радиации.
Изменение обмена веществ в железах внутренней секре-
ции приводит к выбрасыванию в кровоток большого количе-
ства гормонов, под влиянием которых изменяется белковый,
липидный, углеводный, минеральный обмен. В самих клетках
и тканях облученного организма наступают глубокие измене-
ния. Лучевое поражение в целом может быть понято только с
учетом всей сложности многих взаимодействующих биохими-
ческих процессов, измененных под влиянием облучения.
Основные сдвиги в обмене веществ, наступающие в орга-
низме после его тотального облучения в летальной дозе, будут
рассмотрены далее.
11.6.1. Нарушения белково-азотистого обмена веществ

При тотальном облучении организма высших животных в
летальных и сублетальных дозах сравнительно быстро наступа-
ют глубокие нарушения белково-азотистого обмена. В результа-
те измененной нейрогуморальной регуляции и непосредствен-
ного воздействия радиации на клетки происходят усиление ак-
тивности протеаз тканей и увеличение эндогенного распада
белков. При перфузировании печени и селезенки облученных
животных уже через несколько часов после облучения можно
наблюдать резкое повышение содержания азотистых веществ и
продуктов белкового распада в перфузате. В тканях возраста-
ет содержание свободных аминокислот, в крови увеличивает-
ся количество остаточного азота и повышается содержание ти-
розина. На интенсификацию белкового распада указывает воз-
растание содержания азотистых веществ в моче, таких как мо-
чевина, аминокислот, а в более поздние сроки – даже белков.
Характерным является повышение содержания таурина в мо-
че, достигающего максимума через 5 ч (крысы, 6 Гр), с последу-
ющим быстрым падением. Наряду с повышением содержания
тирозина в тканях и крови облученного животного, идет акти-
вация ферментов (тирозиназы), окисляющих тирозин в ортохи-
ноны. Ортохиноны, обладая сильными мутагенными и анти-
митотическими свойствами, могут играть существенную роль
в проявлении видимых биологических последствий облучения.
Повышение количества ортохинонов в печени было отмечено
через 2 и 48 ч после облучения.
Существенные изменения претерпевает уровень другого ак-

тивного полупродукта азотистого обмена – гистамина, который
значительно возрастает в крови и почти во всех тканях (кро-
ме мозга). Раньше были попытки приписать гистамину веду-
щую роль в развитии лучевых синдромов, которые не нашли
подтверждения в многочисленных исследованиях, посвящен-
ных этому вопросу. Однако несомненно, что в общем комплек-
се нарушений обмена в облученном организме гистамину при-
надлежит определенная роль и, по-видимому, в первую очередь
как фактору, действующему на проницаемость гистогематиче-
ских барьеров и тем самым меняющему внутреннюю среду ор-
ганов и тканей.
Хорошо известны данные о высокой радиочувствительно-
сти процесса биосинтеза ДНК. Биосинтез РНК более радиорези-
стентен, чем биосинтез макромолекул ДНК. По-видимому, ра-
диационное угнетение биосинтеза РНК определяется не недо-
статком предшественников или снижением активности РНК-
полимеразы, а повреждением ДНК-матрицы вплоть до того, что
она сама вызывает ингибирование активности этого фермента.
Под влиянием общего облучения происходит значительная ак-
тивация нуклеаз в радиочувствительных тканях животного ор-
ганизма. Уже спустя 10 мин. после облучения (кролики, 10 Гр)
в ткани костного мозга наблюдается почти пятикратное увели-
чение активности рибонуклеазы. Через 4 ч почти вдвое возрас-
тает активность дезоксирибонуклеазы ��
I��
при неизменной актив-
ности дезоксирибонуклеазы ��
II��
. Наряду с активацией внутри-
клеточных нуклеаз, распад клеток после облучения также ве-
дет к значительному повышению активности нуклеаз в тканях,
что обусловливает появление этих ферментов в крови и моче
облученных животных. Ферментативный распад нуклеиновых
кислот, наряду с отмечавшейся остановкой синтеза ДНК, при-
водит в первые же часы после облучения к резким сдвигам в
содержании нуклеотидов. Особенно много выделяется дизокси-
цитидина, который не подвергается дальнейшему изменению
и выделяется в качестве конечного продукта обмена. В это же
время наблюдается распад пуриновых нуклеотидов, в результа-
те чего возрастает количество аллантоина в моче облученных
животных. Повышенное содержание таурина в моче и дезокси-
цитидина используют как раннюю диагностическую реакцию.
О нарушении обмена белков свидетельствуют данные об угне-
тении выработки антител и других специфических иммунных
белков, нарушение их антигенной структуры. Имеются сведе-
ния об активации облучением многих ферментов – протеиназ,
триптофаноксидазы, карбоксипепсидазы, щелочной и кислой
фосфатаз, описано резкое усиление синтеза гемина и ослабле-
ние синтеза глобина в ретикулоцитах. Предполагают, что акти-
вация протеолитических ферментов, с которой в значительной
степени связывают распад тканевых белков, является не толь-

ко следствием повышения проницаемости мембран клеточных
органелл, но и результатом нарушения регуляции со стороны
гипофиз-адреналовой системы.
Перечисленные наиболее важные нарушения азотистого об-
мена приводят к уменьшению массы тела облученных живот-
ных, дополнительному отравлению организма полупродуктами
белкового распада, изменению барьерных функций. Массовый
распад клеток в радиочувствительных тканях (костном мозге,
селезенке, тимусе, слизистой кишечника) непосредственно свя-
зан с отмеченными выше сдвигами белкового обмена. Наруше-
ния белково-азотистого обмена играют важную роль в общем
комплексе изменений, лежащих в основе патогенеза лучевой
болезни.
11.6.2. Нарушения углеводно-липидного обмена веществ

Углеводный обмен в основном отрегулирован с помощью
эндокринной системы, поэтому изменения в нем будут связаны
с нарушениями функций нейро-эндокринной системы и они бу-
дут вторичными. Установлено, что углеводы являются относи-
тельно радиоустойчивыми веществами, синтез которых если и
нарушается, то в поздние стадии лучевого поражения. Наблю-
даемые сдвиги в содержании гликогена в крови и печени в зна-
чительной степени связаны с нарушениями регуляции со сто-
роны надпочечников и частично – с повреждением самих пече-
ночных клеток. Так, повышенное выделение адреналина над-
почечниками приводит к уменьшению содержания гликогена в
скелетных мышцах у кроликов и кур через 24 ч после тоталь-
ного облучения в дозе 8 Гр и повышению содержания сахара
в крови, оттекающей от облученных мышц у собаки. Высокое
содержание сахара в крови может служить причиной увеличе-
ния количества гликогена в миокарде. Основные ферментатив-
ные системы, синтезирующие гликоген из глюкозы и гликоген
образующих аминокислот, не угнетаются даже при сравнитель-
но высоких дозах облучения, что приводит иногда к значитель-
ному увеличению содержания гликогена в печени. Картина
углеводных сдвигов часто осложняется иными обстоятельства-
ми – замедлением всасывания глюкозы вследствие поражения
стенок тонкого кишечника, наличием или отсутствием запаса
гликогена. При общей относительной устойчивости ферментов
углеводного обмена имеются многочисленные наблюдения о ча-
стичном угнетении или усилении активности отдельных фер-
ментов в определенных условиях облучения и фазах развития
лучевого поражения. Относительно высокой радиочувствитель-
ностью обладают высокополимерные полисахариды, выполня-
ющие специальные функции во многих тканях и жидкостях
организма. Установлено, что деполимеризация гиалуроновой
кислоты, регулирующей проницаемость соединительной ткани,

наступает рано и при сравнительно небольших дозах излуче-
ния (5–10 Гр). Деполимеризация мукополисахаридов объясня-
ется резким усилением диффузии введенных в кожу различ-
ных красителей под влиянием облучения в дозах 1 Гр и выше.
Особый интерес представляет относительная чувствитель-
ность к облучению анаэробного гликолиза. Еще в 1930-е гг.
немецкий физиолог и биохимик Отто Генрих Варбург показал
важную роль анаэробного гликолиза для роста злокачествен-
ных опухолей и придавал большое значение угнетению этого
процесса в терапевтическом действии на опухоли ионизирую-
щих излучений. Торможение анаэробного гликолиза после то-
тального облучения было отмечено на некоторых радиочувстви-
тельных тканях, хотя и не на всех.
Немаловажное значение представляет изучение радиацион-
ных нарушений обмена липидов. Благодаря их легкой окисля-
емости, усиливающейся под действием облучения, образующи-
еся пероксиды участвуют в первичных пострадиационных про-
цессах в форме органических радикалов. Детальные и доста-
точно полные исследования роли нарушений липидного обмена
в радиационной патологии были проведены известными рос-
сийскими радиобиологами Б.Н. Тарусовым, Н.М. Эмануэлем,
Ю.Б. Кудряшовым, Е.Б. Бурлаковой и их учениками, украин-
ским исследователем В.А. Барабоем.
Важную роль в образовании высоко биологически актив-
ных продуктов играют реакции пероксидации ненасыщенных
жирных кислот и полифенолов. Следует, прежде всего, иметь
в виду, что в нормально метаболизирующем организме эти ре-
акции используются для регуляции роста и развития. Хорошо
известно, что продукты перекисного окисления ненасыщенных
жирных кислот и полифенолов могут существенно влиять на
такие важнейшие функции клетки, как скорость деления, вы-
работка энергии в виде макроэргов, мутагенез, репрессия и де-
репрессия генов и некоторые другие.
В процессе эволюции в клетках и тканях возникла и су-
ществует сложная система регуляции уровня рассматривае-
мых биологически активных веществ, что дает возможность ис-
пользовать их для ускорения или замедления темпов развития.
В эту систему регуляции входит группа веществ, объединяе-
мых общим названием «биоантиоксиданты», всегда присутству-
ющие в липидной фазе и препятствующие развитию цепных
реакций окисления липидов. Кислород, необходимый для про-
цессов пероксидации, потребляется ферментативными система-
ми дыхания и продукции АТФ, что приводит к понижению
парциального давления кислорода в биомембранах и сдержива-
ет реакции пероксидации. Наличие специального фермента –
супероксиддисмутазы – препятствует накоплению супероксид-
ного анион-радикала кислорода, способствующего перекисному

окислению липидов.
С другой стороны, ферментная система липооксигеназ, по-
лифенолоксидаз, пероксидаз способствует в норме поддержа-
нию в тканях определенного (очень низкого) уровня биологиче-
ски высокоактивных продуктов перекисного окисления липи-
дов и хинонов.
Во время облучения, как уже отмечалось выше, в липидной
фазе биомембран будут возникать свободные радикалы много-
численных липидов, составляющих эту фазу, а также присут-
ствующих в ней или в ближайшем окружении полифенолов.
Данные радикалы, реагируя с кислородом, могут дать цепную
реакцию перекисного окисления липидов (ПОЛ) с образовани-
ем гидроперекисей, пероксидов, эпоксидов, альдегидов. С воз-
растанием дозы облучения в первую очередь окисляются анти-
окислители, их содержание падает, создаются условия, благо-
приятные для ПОЛ, но они сдерживаются недостатком кисло-
рода.
Н.М. Эмануэлем и его сотрудниками были даны представ-
ления о значении свободнорадикальных процессов и их инги-
бировании природными антиоксидантами. В дальнейшем раз-
вивая эти представления Е.Б. Бурлакова показала, что в орга-
нах облученных мышей антиокислительная активность резко
снижается. Значительное падение радиорезистентности живот-
ных при длительном содержании их на Е-авитаминозной дие-
те также демонстрирует роль антиокислителей в задержке ПОЛ
и его участие в развитии радиационного поражения организ-
ма. Из некоторых работ известна тесная связь между появле-
нием в составе биомембран перекисных групп липидов, нару-
шением структуры мембран и трансформации активности ря-
да мембранно-связанных ферментов. Доказана важная роль
клеточных мембран при радиационных изменениях липидов.
Структура и функция мембран, являющихся кооперативны-
ми системами, тесно связаны с составом и свойствами их ос-
новных компонентов: липидов и белков. Многие авторы при-
дают большое значение окислительным превращениям в ли-
пидах мембран как источнику изменения их функциональной
активности, саморазборки и деградации. Е.Б. Бурлаковой и ее
сотрудниками установлено, что в норме существует определен-
ная взаимосвязь между изменениями состава липидов и скоро-
стью окислительных реакций. При усилении окислительных
реакций липиды мембран обогащаются самыми устойчивыми
к окислению фракциями: сфингомиелином и фосфатидилхо-
лином, а при торможении окислительных реакций — наибо-
лее лабильными: фосфатидилсерином, фосфатидилинозитом и
фосфатидилэтаноламином. Такого рода связь может рассматри-
ваться как система, поддерживающая уровень окислительных
реакций в стационарном состоянии. Кроме того, изменение со-

става липидов мембран вызывает трансформацию ригидности
мембраны, затрудняющую ее структурные перестройки и меня-
ющую скорость ферментативных реакций, для которых липи-
ды являются эффекторами. Установлено, что изменение скоро-
сти некоторых ферментативных реакций после облучения мо-
жет быть объяснено характером изменения относительной кон-
центрации фосфолипидов – эффекторов для соответствующих
ферментов. Изменение состава липидов мембран может моди-
фицировать условия образования ДНК-мембранного комплек-
са, играющего важную роль в радиочувствительности и процес-
сах восстановления после облучения. С этих позиций объясня-
ется связь антиокислительной активности липидов с радиочув-
ствительностью, а также наличие корреляции между степенью
изменения антиокислительной активности с помощью радио-
протекторов и их защитным действием.
Под влиянием облучения происходит не только перераспре-
деление липидов, но и наступает переключение углеводного об-
мена в сторону липидного – в результате наступающего тормо-
жения окисления углеводов в цикле Кребса.
Таким образом, при облучении живых, активно метаболи-
зирующих клеток в липидной фазе биомембран первично воз-
никающие радиационно-химические реакции свободноради-
кального окисления ненасыщенных жирных кислот приведут
к образованию небольшого количества пероксидов. Их даль-
нейшее накопление по чисто свободнорадикальному механиз-
му окисления будет сдерживаться наличием антиоксидантов,
микрогетерогенной структурой мембран и недостатком кисло-
рода в липидной фазе. Однако уже незначительное образование
пероксидов будет достаточно для перестройки структуры мем-
браны в целом, своеобразного «разрыхления» ее структуры, что
приводит к высвобождению липоксигеназ, повышению их ак-
тивности и вторичному, гораздо более существенному фермен-
тативному образованию продуктов перекисного окисления не-
насыщенных жирных кислот, выполняющих функции липид-
ных радиотоксинов.
Установлено, что возникающие фонды активного ацетила
используются для синтеза жирных кислот, холестерина и уве-
личения кетоновых тел. Под влиянием облучения в некоторых
тканях значительно снижается количество присутствующих
антиоксидантов, меняется активность липооксидаз, перокси-
даз, полифенолоксидаз, фосфолипазы. Все это может привести
к искажениям ферментативных окислительных процессов и на-
коплению липидных перекисей и ненасыщенных кислот, обла-
дающих токсическими свойствами.
11.6.3. Нарушения водно-минерального обмена веществ

При лучевой болезни может существенно нарушаться вод
ный и минеральный обмен. Облучение вызывает отеки (нару-
шение стенок кровеносных сосудов, выход альбумина), часть
воды переходит из крови в ткани, в результате чего повышает-
ся осмотическое давление. Установлено, что в первые часы по-
сле облучения поступление воды через кишечник падает, через
13 ч поток воды прекращается, а перед гибелью организма на-
блюдается обратный поток воды из плазмы в кишечник. Ио-
ны натрия и калия также претерпевают изменения при облу-
чении. При этом ионы калия выходят в инкубационную среду,
а ионы натрия – в клетку, прикрепляясь на эритроцитах. При
дозах облучения 2–4 Гр количество ионов калия в облученных
эритроцитах снижается пропорционально дозе облучения, а ко-
личество ионов натрия пропорционально увеличивается. При
высоких дозах эффект усиления наблюдается очень четко и на-
ступает явление гемолиза. Изменение электролитов в клетках
крови обусловливается торможением процесса активного транс-
порта, который связан с К-АТФ- и ��
Na��
-АТФазами. В нормаль-
ном состоянии мембраны эритроцитов обладают такой струк-
турой, которая препятствует диффузии ионов калия в межкле-
точное пространство. При облучении в мембранах находящие-
ся SH-группы превращаются в S–S связи. Существует два типа
SH-групп: быстроокисляющиеся и более трудноокисляющиеся.
Выход ионов калия в межклеточное пространство обусловлен
быстроокисляющимися ��
SH��
-группами. Параллельно с этим про-
цессом при больших дозах облучения усиливается выделение
ионов калия через почки и кишечник. Обеднение калием по-
сле облучения было отмечено в изолированных ядрах селезен-
ки, уже при дозе 40 Р – в сердечных мышцах млекопитающих,
тогда как в поперечно-полосатой мускулатуре его содержание
не менялось даже при облучении в сверхлетальных дозах.
Наиболее глубоко под влиянием облучения изменяется об-
мен железа. Включение радиоактивного железа в эритроциты
начинает снижаться уже при дозах в 30–50 Р, и доза в 4 Гр
почти полностью подавляет процесс включения в течение семи
дней после облучения у крыс. Уменьшение включения железа
в эритроциты сопровождается повышением содержания свобод-
ного железа в плазме крови (гиперферримия), увеличением его
количества в селезенке, которая, как известно, депонирует же-
лезо, не используемое в кроветворении. Тормозится включение
железа не только в гемоглобин костномозговой ткани, но и в
миоглобин мышечной ткани. Сдвиги в обмене ионов железа вы-
зываются не прямым действием облучения, а через действие об-
разующихся в организме токсических веществ. Не исключено и
участие нейрогуморального фактора в этом процессе.
При облучении происходят изменения и в кальциевом об-

мене. Установлено, что при облучении в летальных дозах кон-
центрация ионов кальция в крови кроликов уменьшается. Су-
щественное снижение уровня ионов кальция отмечено в костях,
особенно у молодых животных при облучении в дозе 20 Гр.
При острой лучевой болезни содержание ионов кальция в кро-
ви в первый период развития лучевого поражения может рез-
ко снижаться (до 6–7 мг%), а затем повышаться до 18 мг%, а в
последующем уровень этого иона возвращается к норме и оста-
ется устойчивым.
Усиление окислительных процессов под влиянием облуче-
ния, по-видимому, тесно связано с возрастанием содержания в
некоторых тканях таких микроэлементов, как медь и марга-
нец, принимающих активное участие в катализе окислитель-
ных процессов. Резко возрастают содержание и концентрация
меди в ткани легкого и марганца в тканях селезенки облучен-
ного животного. Отмечено резкое увеличение количества хро-
ма в ткани селезенки. Следовательно, в водно-минеральном об-
мене наиболее характерным является изменение обмена таких
элементов (K, Na, Fe, Ca, Cu, Mg, Cr), которые входят в состав
важнейших ферментативных систем и веществ, регулирующих
процессы окисления.
Таковы наиболее важные, ведущие биохимические сдвиги в
организме при его тотальном облучении.
11.7. Изменения в нервной и эндокринной системах

и их значение в развитии поражения и восстановления
Характер ответной реакции различных тканей организма

на облучение может быть неодинаковым. Поэтому если в каче-
стве критерия взять легко наблюдаемые морфологические сдви-
ги в облученной ткани, то можно расположить отдельные тка-
ни по возрастающей радиочувствительности следующим обра-
зом: нервная ткань > хрящевая и костная ткани > мышечная
ткань > соединительная ткань и сосуды > щитовидная желе-
за > пищеварительные железы > легкие > сердечная оболоч-
ка > эпидермис > потовые и сальные железы > слюнные же-
лезы > слизистые оболочки > лимфоидная ткань > костный
мозг > зобная железа. Однако при более тонких методах гисто-
логических и гистохимических исследований можно выявить
изменения и в относительно радиоустойчивых тканях. К нару-
шениям в некритических системах можно отнести различные
проявления изменений со стороны центральной нервной систе-
мы и органов чувств, эндокринной, иммунной, сердечно-сосу-
дистой и пищеварительной (кроме тонкого кишечника) систем,
органов выделения и других клеточных систем, которые услов-
но называются некритическими, так как они не ответствен-
ны за непосредственный исход лучевого поражения организма.

Однако не следует забывать, что данные системы могут играть
определенную роль как в процессах восстановления, так и в
отдаленных последствиях облучения. Разделение на радиочув-
ствительные и радиоустойчивые ткани следует понимать отно-
сительно. В настоящее время наукой уже получено много фак-
тов, свидетельствующих о весьма существенных и значитель-
ных для организма нарушениях, возникающих в относительно
нерадиочувствительных системах. Рассмотрим нарушения, воз-
никающие в нервной системе.
11.7.1. Нервная система

Заслуга в раскрытии роли нервной системы и ее изменений
в общей реакции организма на воздействие ионизирующей ра-
диации принадлежит русским исследователям. Так, И.Р. Тарха-
нов (1896 г.), Е.С. Лондон (1903, 1904 гг.), М.Н. Ливанов (1962 г.)
и другие ученые установили высокую чувствительность нерв-
ной системы к облучению. Многие зарубежные ученые до не-
давнего времени считали нервную систему относительно радио-
резистентной. Однако, используя современные методы анализа,
была показана большая функциональная радиочувствитель-
ность нервной системы к действию ионизирующей радиации.
Более глубокое изучение ответной реакции нервной системы на
облучение позволило выявить и многочисленные морфологиче-
ские сдвиги в ее различных отделах.
При облучении в ЦНС развиваются расстройства гемо- и
лимфодинамики, что выражается застойным полнокровием ве-
щества и оболочек мозга, умеренным отеком мозга, отеком ве-
щества мозга, поражением нейронов, нарушается обмен рибо-
нуклеопротеидов, развиваются глубокие дистрофические из-
менения, приводящие к гибели значительного количества кле-
ток. При высоких дозах облучения возникают мелкоочаговые
кровоизлияния в ткань мозга. Нервные волокна различных от-
делов мозга набухают и подвергаются распаду. Наиболее вы-
раженные морфологические изменения возникают в нервных
элементах солнечного сплетения. Функциональные нарушения
коры больших полушарий головного мозга имеют фазовый ха-
рактер и были отмечены у мышей, крыс, кроликов, собак. Па-
тологические сдвиги в ЦНС были зафиксированы уже при дей-
ствии 10–50 р.
После однократного тотального внешнего облучения в до-
зах 5–10 Гр изменения высшей нервной деятельности можно
наблюдать через 20–30 мин. Их нарушения можно разделить
на три фазы: 1) фаза начальных изменений (усиление возбуди-
тельного процесса); 2) фаза развития запредельного торможе-
ния; 3) фаза восстановления. Последняя, третья фаза делится
на период относительной нормализации и период полного вос-
становления.
Первая фаза нарушений характеризуется усилением биото-

ков, увеличивается амплитуда биоэлектрических колебаний.
Порог возбудимости на световое раздражение снижается в два-
три раза. Усиление возбудимости рассматривается как резуль-
тат ослабления внутреннего торможения, нарушения уравнове-
шенности процессов возбуждения и торможения. Первая фаза
продолжается несколько часов сразу после общего облучения
животных.
Вторая фаза наблюдается в течение 1–6 сут. после облуче-
ния. В этот период снижается функциональное состояние коры
больших полушарий, колебания биопотенциалов коры значи-
тельно ослаблены, электроэнцефалограммы превращаются поч-
ти в прямые линии. Порог возбудимости возрастает в два раза.
Величины условных рефлексов снижаются. Наступает пере-
ход в запредельное торможение, который сопровождается нар-
котической, уравнительной и парадоксальными фазами. Уста-
новлено, что вторая фаза – развития запредельного торможе-
ния – развивается быстрее у животных со слабым типом выс-
шей нервной деятельности, тогда как у животных с сильной и
уравновешенной нервной деятельностью нарушения во второй
фазе протекают слабее.
Третья фаза восстановления длится 7–30 сут. после облу-
чения. Первый период этой фазы – период относительной нор-
мализации – характеризуется нестабильным состоянием корко-
вой деятельности. Колебания биопотенциалов в коре головно-
го мозга имеют значительную амплитуду, однако чаще колеба-
ния биотоков фиксируются ниже исходного уровня. В это время
происходит восстановление условно-рефлекторной деятельно-
сти, которая чередуется со срывами. Это состояние приобретает
волнообразный характер. После восстановления высшей нерв-
ной деятельности (35–40-е сут.) можно еще длительное время
наблюдать некоторое преобладание возбудительного процесса.
Большое значение придается сейчас поражению вегетатив-
ной нервной системы при действии облучения. При облучении
существенно изменяются реакции вегетативной иннервации
со стороны преганглионарных и потсганглионарных нейронов,
ганглиев, медиаторов и вегетативных центров. Это проявляет-
ся в механизме терморегуляции организма. Из высших вегета-
тивных центров наиболее хорошо изучено действие ионизирую-
щей радиации на гипоталамическую область и мозжечок. При
изучении состояния терморегуляции у животных при общем
рентгеновском облучении в смертельных дозах были обнаруже-
ны нарушения данной функции, которые выражались в увели-
чении амплитуды колебаний температуры и перегревании те-
ла животных.
Реакция спинного мозга на воздействие облучения прояв-
ляется, как правило, в нарушениях рефлекторной деятельно-
сти, а также появлении судорог и параличей. Усиление реф-

лекторной деятельности у животных обнаруживается при об-
лучении в таких малых дозах, как 0.1–1.0 Гр. Облучение в вы-
соких дозах порядка 8–10 Гр вызывает у кроликов увеличение
скрытого периода рефлекторной деятельности, уменьшение ча-
стоты и амплитуды биопотенциалов. При воздействии на нерв
кролика облучения в дозе 50 Гр наблюдается полное прекраще-
ние процесса возбуждения. Ионизирующая радиация вызывает
фазные изменения константы аккомодации нерва. Многие ис-
следователи подчеркивают, что изменения, наступающие в нер
ве после массивных доз ионизирующей радиации, почти или
совершенно необратимы. Считают, что на изолированные пе-
риферические нервы ионизирующая радиация оказывает пря-
мое действие.
11.7.2. Эндокринная система

Эндокринная система тесно взаимосвязана с нервной си-
стемой. Обе регулирующие системы объединяются гипотала-
мусом, нейросекреторные клетки которого занимают промежу-
точное положение между нейронами и инкреторными клетка-
ми желез внутренней секреции.
Гормоны являются главными регуляторами количества со-
матических клеток в многоклеточном организме. Гормональ-
ные нарушения могут вызвать длительную пролиферацию кле-
ток, которая может привести к ошибкам в транскрипции гене-
тического кода.
Гипоталамус – центральная структура, осуществляющая
регуляцию гомеостаза, особенно желез внутренней секреции,
через гипофиз. Он представляет центральное звено регуляции
эндокринной системы и играет большую роль в онкогенезе этих
органов.
По радиочувствительности эндокринные железы следуют
за нервной системой. Стойкие нарушения данной системы как
одной из важнейших регуляторных систем организма, по дан-
ным Ю.И. Москалева (1989), могут наблюдаться при сравни-
тельно низких дозах облучения (0.5 Гр в среднем на все те-
ло). Российскими радиобиологами было установлено, что чув-
ствительность эндокринных желез на лучевое воздействие яв-
ляется в основном опосредованной реакцией и осуществляется
рефлекторным путем через нервную систему. Нарушение гор-
монального гомеостаза может проявляться в развитии угнете-
ния воспроизводительной функции, компенсаторно-восстанови-
тельных процессов и увеличении частоты гормонально зависи-
мых опухолей.
Гипофиз расположен сразу под основанием головного моз-
га, поэтому он может подвергаться облучению на расстоянии
при распаде радионуклидов, локализующихся в костной ткани.
У взрослых гипофиз рассматривается как радиорезистентный

орган. Подавление функции гипофиза снижает гонадотропин
и функции щитовидной железы и надпочечников, что являет-
ся характерным при облучении животных летальными доза-
ми. Однако уменьшение выработки гормонов после радиотера-
пии может быть связано с поражением гипоталамуса, особен-
но у детей. У взрослых животных необходимы большие дозы
(около 300 Гр), чтобы подавить функции гипофиза. При мест-
ном и общем облучении организма животных вначале повыша-
ется адренокортикотропная функция гипофиза, а в отдаленные
сроки – снижается. При облучении в сублетальных дозах уси-
ливаются тирео- и гонадотропная функции.
При инкорпорации радионуклидов (131I, 211At, 90 Sr, 144Ce,
147
Pm, 106 Ru, 95Nb, 241Am, 252Cf, 239 Pu, 238Pu) в отдаленные сроки
у крыс обнаруживается более частое, чем у контрольных жи-
вотных, развитие опухолей гипофиза. Первые новообразования
гипофиза у подопытных крыс обнаруживаются на 300-е сут., у
контрольных – на 600-е.
Морфологические изменения в гипофизе после лучевого воз-
действия не имеют четкой специфичности. Обычно отмечают
набухание и уменьшение числа ацидофильных клеток, появ-
ление пикнотических ядер в хромофильных клетках, деграну-
ляцию и преобразование протоплазмы в гомогенный коллоид.
Специальными опытами установлено, что сдвиги в гипофизе
происходят в результате нарушения в гипоталамо-гипофизар-
ной системе.
Надпочечники. Принято считать, что кора надпочечников и
мозговой слой относительно радиорезистентны. В ранние сроки
(первые часы, сутки) после облучения в широком диапазоне доз
(от 0.25 до 50.0 Гр) наблюдается усиление секреции надпочеч-
никовых желез, что является одним из механизмов опосредо-
ванных изменений крови и кроветворных органов. При этом из-
меняются масса надпочечников, величина корковой и мозговой
зон, уменьшается содержание липидов. В облученных надпо-
чечниках возрастает активность кислой фосфатазы, протеоли-
тических ферментов и развиваются деструктивные изменения.
Материалы экспериментов с инкорпорированными изотопа-
ми свидетельствуют о том, что в организме облученных живот-
ных в разные промежутки времени наблюдается несколько эта-
пов чередования гипо- и гиперфункции надпочечников. У со-
бак, получавших 210Po (0.003 мКи/кг), на третьем-пятом месяце
поражения развивается недостаточность надпочечников мине-
ралкортикоидного и глюкокортикоидного типов. В дальнейшем
(через шесть-восемь месяцев) у собак развивается стойкая ги-
перплазия клубочковой зоны коры надпочечников, свидетель-
ствующая о возможности гиперпродукции альдостерона. Ана-
логичная реакция надпочечников выявлена при затравке 90Sr,
Y и 144Ce��
90
собакам. У них обнаруживалась гиперфункция ко-
ры надпочечников, на третий-четвертый год сменявшаяся ги-
пофункцией. Длительность фаз стимуляции и угнетения функ-
ции железы и степень их выраженности коррелируют с вели-
чиной поглощенной дозы. Морфологически у всех подопытных
собак в это время отмечалась выраженная гиперплазия всех
слоев коркового вещества надпочечников. Гипофункция при
наличии гиперплазии коры позволяет сделать вывод, что в над-
почечниках, как и в щитовидной железе, истощается функци-
ональная активность клеток коры при сохранении и стимуля-
ции их пролиферативной активности. С другой стороны, экс-
перименты на мышах, облученных в дозе 6 Гр, демонстрируют
наличие и гиперплазии сетчатого слоя коры надпочечников, и
гиперфункции этого отдела. Одной из неопухолевых форм от-
даленной лучевой патологии является синдром альдостерониз-
ма. У крыс и собак, получивших малые количества равномерно
распределяющихся (210Po), гепатотропных (147Pm), реже остео
тропных (90Sr), а также тиреотропных (131I) радионуклидов, в
отдаленные сроки развивается (в 40–100% случаев в зависи-
мости от дозы) гиперплазия клубочковой и пучковой зон коры
надпочечников. Опухоли коры надпочечников, особенно ее клу-
бочковой зоны, обладают гормональной активностью, энергич-
но секретируя альдостерон. Последний, накапливаясь в сосу-
дистых стенках, вызывает склеротические изменения сосудов с
развитием своеобразного сосудистого нефросклероза.
Щитовидная железа. Исследований, посвященных вопро-
су влияния ионизирующей радиации на морфологию щитовид-
ной железы, довольно много. Начало изучению эффектов ради-
ационного воздействия на щитовидную железу было положено
клиницистами, которые применили с терапевтической целью
рентгеновское облучение по поводу базедовой болезни. Морфо-
логически наблюдали пролиферацию соединительной ткани и
атрофию паренхимы железы, что свидетельствовало о высокой
радиочувствительности щитовидной железы. Более поздние ис-
следования опровергли эту точку зрения и доказали, что щи-
товидная железа является органом, мало чувствительным к
местному рентгеновскому и g-излучению. Изучение морфологи-
ческих изменений щитовидной железы при локальном ее облу-
чении в диапазоне доз от 12 до 60 Гр установило, что выражен-
ность патологических изменений зависит от дозы облучения и
имеет фазовый характер.
Результаты исследований изменений щитовидной железы
при общем облучении в больших дозах довольно противоречи-
вы. Многими исследователями отмечается отсутствие паралле-
лизма в изменении морфологических и функциональных по-
казателей щитовидной железы при лучевой болезни. У лиц,
пострадавших во время атомных бомбардировок в Японии и
получивших смертельную дозу смешанного облучения, морфо-

логические изменения щитовидной железы были различны в
зависимости от сроков гибели. У погибших в первые 14 сут.
не было обнаружено каких-либо патоморфологических измене-
ний железы. В случае смерти в более поздние сроки (15–42 сут.)
были отмечены уменьшение размеров фолликулов, уплощение
клеток эпителия, замедление резорбции коллоида. У погибших
после 43-го дня после взрыва в щитовидной железе обнаруже-
но много мелких фолликулов, выстланных плоским эпителием,
обильное разрастание соединительной ткани.
Изменения щитовидной железы при сублетальном облу-
чении животных отличаются большим полиморфизмом. Н.Н.
Литвинов (1953), облучая собак в дозах 2.5–6.0 Гр, уже в пер-
вые часы после облучения обнаружил заметные изменения в
структуре щитовидной железы. Часть фолликулов спадалась,
эпителий принимал цилиндрическую форму. Коллоид почти
полностью исчезал. Но одновременно встречались растянутые
фолликулы с плоским эпителием, переполненные коллоидом.
Появились и распавшие фолликулы. Через несколько дней в
щитовидной железе преобладали деструктивные изменения.
В дальнейшем наблюдалась некоторая морфологическая нор-
мализация, сменявшаяся гиперплазией тиреоидного эпителия,
а затем постепенным восстановлением гистологической струк-
туры.
При облучении крыс в дозах 0.75–5.0 Гр гормонообразо-
вательная функция щитовидной железы усиливалась. Уже на
шестой день после облучения морфологические и функциональ-
ные показатели свидетельствовали об усилении функции желе-
зы. В дальнейшем эти явления прогрессировали. Однако после
введения облученным крысам тироксина стимуляция щитовид-
ной железы не наступала, что является свидетельством непря-
мого действия радиации на щитовидную железу.
Другие исследователи при облучении обезьян в сублеталь-
ной дозе 5.8–7.0 Гр отмечали вначале повышение функции же-
лезы, в дальнейшем – гипофункциональное состояние. После
облучения собак в дозе 4 Гр через 3.5 мес. в щитовидной желе-
зе обнаружена мозаичная картина.
Итак, общая картина изменений щитовидной железы со-
стоит в первичной реакции – гиперфункции, за которой в зави-
симости от дозы облучения и других условий следует нормали-
зация или снижение функции. В отдаленные сроки наблюдает-
ся дисфункция железы, проявляющаяся фазовыми изменения-
ми гипер- или гипофункции. При локальном облучении дозами
в несколько десятков грей морфологические изменения тире-
оидной ткани наступают рано. При общем облучении живот-
ных структурные сдвиги отмечаются уже при полулетальных
дозах: уменьшается относительная масса железы, преобладают
фолликулы крупного диаметра с низким эпителием и густым

коллоидом, появляются деструктивные изменения в отдельных
фолликулах. В отдаленные сроки на фоне деструктивных пост
радиационных изменений возможно развитие злокачественных
новообразований в щитовидной железе.
Пострадиационные изменения в других железах внутрен-
ней секреции изучены слабо. По данным одних исследовате-
лей, паращитовидная и эпифизиальная железы характеризу-
ются высокой радиорезистентностью при общем внешнем об-
лучении, а других – не являются исключением в эндокринной
системе и претерпевают фазные изменения, степень которых
зависит от дозы воздействия.
11.8. Нарушения иммунных функций

и значение инфекционных осложнений в исходе поражения
Изменениям, происходящим в иммунной системе, которая

занимает промежуточное место между критическими и некри-
тическими системами организма, принадлежит особая роль в
патогенезе лучевой болезни. Иммунная система является вы-
сокоспециализированной системой и к ней относятся лимфо-
идные органы, макрофаги, клетки крови (нейтрофилы, эозино-
филы, базофилы и гранулоциты), система комплемента, интер-
ферон, лизоцим, пропердин и др. Главными иммунокомпетент-
ными клетками являются Т- и В-лимфоциты, ответственные за
клеточный и гуморальный иммунитет.
Наиболее яркое проявление нарушения иммунных функ-
ций организма – иммунодефицит и повышение чувствитель-
ности к возбудителям инфекционных заболеваний. При этом
в первую очередь наблюдаются качественные и количествен-
ные изменения микрофлоры кишечника. В облученном орга-
низме происходят гибель, нарушения функций и миграцион-
ных свойств лимфоцитов, являющихся причинами иммуно-
депрессии и иммунодефицита. Результаты работ по изучению
клеточных механизмов действия радиации на иммунитет, про-
веденных А.А. Ярилиным (1981), показали, что нарушаются
количественные соотношения клеточных субпопуляций лимфо-
цитов в результате их разной радиочувствительности. В-клетки
наиболее радиочувствительны, чем Т-клетки. Помимо этого
уменьшается численность лимфоцитов и нарушается миграция
клеток в лимфатические узлы. В итоге нарушения миграции
Т-лимфоцитов замедляется темп восстановления численности
Т-клеток и уровня тимусзависимого ответа, что является при-
чиной иммунодефицита.
Снижение устойчивости к инфекциям показано в экспери-
ментах с десятками различных возбудителей бактериальных,
вирусных, грибковых и других заболеваний. Повышение чув-
ствительности животных, подвергнутых воздействию ионизи-

рующей радиации, к возбудителям инфекционных заболева-
ний, а также к условно патогенным микробам наступает обыч-
но через несколько суток после облучения. Однако повышенная
чувствительность в значительной мере зависит от дозы ради-
ации, вида животного и характера инфекционного процесса.
Нормализация естественной невосприимчивости белых мышей
по отношению к возбудителю газовой гангрены наступает че-
рез две недели после облучения. Причинами пониженной рези-
стентности облученного организма к возбудителям инфекции
могут быть нарушение проницаемости мембран тканевых ба-
рьеров, фагоцитарной способности клеток ретикулоэндотели-
альной системы, снижение бактерицидных свойств крови, лим-
фы и тканей, подавление кроветворения, лейкопения, анемия,
тромбоцитопения, угнетение продукции антител, воспаления и
другие патологические изменения в тканях и органах.
Одним из наиболее тяжелых осложнений лучевой болез-
ни является эндогенная инфекция, или как ее еще называ-
ют, аутоинфекция. Источником аутоинфекции, развивающейся
вследствие резкого угнетения антиинфекционного иммунитета,
служит естественная микрофлора кишечника, дыхательных
путей, кожи и т.д. При облучении среднелетальными дозами у
животных развивается повышенная проницаемость кишечного
барьера, что является причиной расселения кишечной микро-
флоры по органам. В развитии аутоинфекции при лучевой бо-
лезни выделяются следующие периоды:
1. Период стерильности проходит в течение одних суток;
2. Период обсемененности регионарных лимфатических уз-
лов. Длительность периода 2–3 сут. Микробы можно обнару-
жить только в лимфатических узлах;
3. Бактериемический период – с 3 по 7 сут. Характерно
большое количество микробов в селезенке;
4. Период декомпенсации защитных механизмов наблюда-
ется на 8–10 сут. после облучения. Возрастает количество ми-
кробов в органах и крови. Все перечисленные выше периоды
хорошо проявляются при облучении животных в минималь-
ных абсолютно смертельных дозах.
Одним из факторов, обеспечивающих естественную анти-
микробную устойчивость тканей, является лизоцим. При луче-
вом поражении содержание лизоцима в тканях и крови умень-
шается, что свидетельствует об уменьшении его продукции.
Этот тест может быть использован для определения ранних из-
мерений резистентности облученных животных.
Защитная реакция иммунной системы организма при об-
лучении проявляется в выработке аутоантител. При радиаци-
онных поражениях происходят образование и накопление ау-
тоантител. В облученном организме можно обнаружить им-
мунокомпетентные клетки с хромосомными транслокациями,

которые отличаются от нормальных клеток организма и явля-
ются мутантами. Организмы, в которых существуют генетиче-
ски различные ткани и клетки, называются химерами. Образо-
вавшиеся после облучения аномальные клетки, ответственные
за иммунологические реакции, обладают способностью выраба-
тывать антитела против нормальных антигенов организма. Им-
мунологическая реакция аномальных клеток против собствен-
ного организма может привести к некоторым нарушениям, та-
ким как анемии, отставание в росте и массе животных и др.
Если этих клеток в организме образуется много, то животное
может погибнуть.
Выдвинутая российским иммунологом Р.В. Петровым имму-
ногенетическая концепция предполагает следующую последова-
тельность процессов лучевого поражения: мутагенное действие
радиации вызывает образование и увеличение аномальных кле-
ток, обладающих способностью к агрессии против нормальных
антигенов, накапливающихся в организме и приводящих к ау-
тогенной агрессии аномальных клеток против нормальных тка-
ней. По мнению некоторых исследователей, рано появляющиеся
в облученном организме аутоантитела участвуют в повышении
радиорезистентности при однократных воздействиях сублеталь-
ных доз и хроническом облучении малыми дозами.
Снижение иммунитета и радиорезистентности у животных
при облучении проявляется в развитии лейкопении и анемии,
подавлении деятельности костного мозга и элементов лимфоид-
ной ткани. Все это сказывается на деятельности гуморальных
систем иммунитета – плазме, фракционном составе сывороточ-
ных белков, лимфе и других жидкостях, которые, подвергаясь
облучению, влияют на клетки и ткани и способствуют умень-
шению естественной радиорезистентности организма.
При снижении иммунитета в организме в результате усиле-
ния развития эндогенной инфекции увеличивается количество
микробов аутофлоры кишечника, кожи и других частей, изме-
няется ее видовой состав, т.е. развивается дисбактериоз.
При радиационных поражениях организма меняется его
естественная устойчивость к экзогенным инфекциям: туберку-
лезным и дизентерийным микробам, пневмококкам, стрепто-
коккам, возбудителям паратифозных инфекций, лептоспироза,
туляремии, трихофитии, андидамикоза, вирусам гриппа, бе-
шенства, полимиелита, простейшим, бактериальным токсинам.
Лучевое воздействие в сублетальных и летальных дозах
отягощает течение инфекционной болезни, а инфекция, в свою
очередь, утяжеляет течение лучевой болезни. При этом симпто-
мы болезни зависят от дозового, вирулентного и временного со-
четаний действия факторов. При дозах облучения животных,
вызывающих тяжелую и крайне тяжелую степень лучевой бо-
лезни, и при инфицировании животных в первые три перио-

да ее развития в основном будут преобладать признаки острого
лучевого заболевания.
Воздействие ионизирующего излучения на животных в суб
летальных и летальных дозах снижает все естественные факто-
ры устойчивости организма к эндогенным и экзогенным инфек-
циям. При этом у облученных животных инфекционные забо-
левания возникают при меньшей дозе возбудителя; среди облу-
ченных увеличивается процент заболевающих, а болезнь чаще
заканчивается гибелью. Нарушения иммунных функций появ-
ляются уже в первый период развития лучевой болезни и до-
стигают максимума в ее разгар. У выживших животных есте-
ственные факторы иммунитета восстанавливаются и их восста-
новление зависит от степени лучевого поражения.
11.9. Отдаленные последствия

(сокращение продолжительности жизни,
злокачественные опухоли, лейкемия, катаракты)
Одна из самых характерных особенностей лучевой болезни

заключается в том, что спустя весьма длительный срок после
лучевого воздействия (у мышей, крыс, морских свинок – через
месяцы, у людей – через 10–20 лет и даже более) в казалось бы
полностью «выздоровевшем» организме возникают болезненные
явления. Их называют отдаленными последствиями облуче
ния. К ним относятся сокращение продолжительности жизни,
возникновение злокачественных опухолей, лейкемий (лейкозов)
и катаракта хрусталика глаза. Кроме того, сюда следует отне-
сти нефросклероз, нарушение равновесия в функции эндокрин-
ных желез, снижение плодовитости, полную или временную
потерю воспроизводительной способности (стерильность), нару-
шение эмбрионального развития.
11.9.1. Сокращение продолжительности жизни

Во многих исследованиях выявлена прямая пропорцио-
нальная зависимость между дозой радиации и степенью уко-
рочения жизненного цикла. Так, в опытах на мышах и крысах
доказано, что на каждый 1 Гр однократного общего облучения
в несмертельной дозе продолжительность жизни сокращается
на 2.5–5.0%. На рис. 11.4 представлены данные соответствую-
щих исследований некоторых авторов: доза излучения приведе-
на не в абсолютных величинах, а в процентах от ЛД50/30.
Если радиация действует не одномоментно, а длительно, на
протяжении всей жизни непрерывно, то уменьшение длитель-
ности жизни удается зарегистрировать лишь начиная с суммар-
ных недельных доз 0.1 Гр γ-излучения или 0.01 Гр – нейтрон-
ного (т.е. по данному показателю ОБЭ нейтронов равняется 10).
Рис. 11.4. Уменьшение про-

должительности жизни крыс и мы-
шей после однократного общего
рентгеновского или γ-облучения
(С.П. Ярмоненко, 1988).
Однако есть данные об увеличении продолжительности

жизни грызунов под влиянием суточных доз непрерывного об-
лучения порядка 0.08–0.011 Гр. Подобные материалы имеются
и о последствиях однократного облучения для кишечнополост-
ных и насекомых.
При осторожном подходе к оценке приведенных экспери-
ментальных данных, а также результатов, полученных други-
ми исследователями, Н.Г. Даренская пришла к выводу о том,
что сокращение продолжительности жизни – пороговая реак
ция, и в качестве порога для млекопитающих называет дозу
0.04 Гр. У человека на каждые 0.01 Гр сокращение продол-
жительности жизни составит при однократном облучении 1–15
сут., а при хроническом воздействии – 0.08 сут.
Что касается людей, то опыт Хиросимы и Нагасаки пока-
зал: укорочение продолжительности жизни лиц, перенесших
атомную бомбардировку, полностью следует отнести за счет
увеличения заболеваемости лейкозами и раком. Собственно
уменьшение длительности жизни, не связанное с конкретны-
ми формами патологии, выявить не удалось. Статистика про-
должительности жизни рентгенологов и радиологов, в США,
Великобритании и других странах не выявила достоверного
уменьшения этого показателя. Данный вопрос и в настоящее
время еще остается открытым и надо со всей осторожностью
обращаться к полученным сведениям и проводить их экстра-
поляцию на человека. Следует продолжить накопление экспе-
риментальных материалов, получаемых на самых различных
объектах.
11.9.2. Злокачественные опухоли

Спустя 10 лет после открытия лучей Рентгена, стало ясно,
что при воздействии лучей этого типа могут возникнуть зло-
качественные опухоли. Опыты на животных, а также клини-
ческие наблюдения показали, что облучение различного типа,
внутреннее и внешнее, является неспецифическим канцероген-
ным агентом, так как вызывает (или способствует возникнове-
нию) опухоль почти во всех тканях млекопитающих независи-
мо от вида. Чаще наблюдали лейкозы, рак молочной железы,
яичников, желудка и легких (возникающие, главным образом,
в результате общего лучевого воздействия), а также опухоли

кожи и костей, как правило, местного облучения – внешнего
(кожа) или внутреннего. Практически при всех видах опухо-
лей лучевого происхождения порог в действии радиации реги-
стрируется.
При возникновении остеосарком таким порогом в основном
является доза внутреннего облучения (за счет стронция и ра-
дия) порядка 10 Гр. Однако при воздействии на животных 239Pu
эта пороговая доза существенно ниже – 0.6–0.7 Гр. Саркома
нижней челюсти, развившаяся у работниц часовой фабрики в
Нью-Йорке (США), явилась следствием попадания в рот светя-
щегося состава, содержащего соль радия, кисточкой вручную
наносившегося на циферблат.
Частота заболевания лейкозами прямо зависит от дозы ра-
диации, а среди подвергшихся ядерной бомбардировке – от рас-
стояния до гипоцентра взрыва. Итоги анализа заболеваемости
11 287 мужчин, подвергшихся лучевому лечению по поводу за-
болевания позвоночника, показали, что в зависимости от дозы
радиации частота лейкозов у них возрастает в 5–10 раз по срав-
нению с необлученной популяцией. В диапазоне доз 3–15 Гр
каждому грею соответствует увеличение заболеваемости на 50
случаев (на 1 млн. чел. в год). Лейкозы и лимфомы часто встре-
чаются у мышей одних линий и реже – у других, например, у
мышей линии СВА. Кривая, описывающая зависимость часто-
ты этих опухолей от дозы, очень сложна и зависит от мощности
дозы. Опухоли яичников возникают у мышей некоторых линий
после относительно небольших доз облучения, но не встречают-
ся у других.
Из раковых опухолей в эксперименте самый изученный –
рак молочной железы, частота которого растет пропорциональ-
но дозе радиации. На фоне предварительного удаления яични-
ка возникновение опухоли молочной железы значительно сни-
жается, а при успешной пересадке яичника от здоровых доно-
ров – вновь возрастает. Эти данные доказывают, что в развитии
опухолей молочной железы – гормонозависимого органа – важ-
ную роль наряду с собственно радиацией играет состояние эн-
докринного равновесия, которое под влиянием облучения всег-
да нарушается. Опухоли яичника у облученных мышей зако-
номерно возникают при дозах ионизирующего излучения выше
порога, составляющего 35 рад при однократном облучении и 90
рад – при хроническом.
При длительном вдыхании радиоактивной пыли, а также
газообразных радиоактивных веществ (радона, торона) разви-
вается рак легкого у рабочих, шахтеров урановых рудников и
производств.
В условиях длительного воздействия мягкого рентгеновско-
го излучения и потоков электронов спустя много лет могут раз-
виваться опухоли кожи и подкожной клетчатки. В первые годы

медицинского применения рентгеновских лучей, когда еще не
было известно их вредное действие на ткани, у врачей-рентге-
нологов нередко развивался рак кожи кистей рук, так как вра-
чи под экраном рентгеновского аппарата вручную производили
те или иные манипуляции.
В современных условиях рак кожи иногда наблюдается спу-
стя 18–25 лет после интенсивной лучевой терапии в зоне дей-
ствия радиации. Особенно велико канцерогенное действие ней-
тронного излучения. В эксперименте выход опухолей достига-
ет 30–45%.
11.9.3. Катаракта
Помутнение хрусталика – типичное отдаленное послед-
ствие общего облучения организма или местного облучения об-
ласти глаза и хрусталика. Особенно часто катаракты появляют-
ся при длительном нейтронном облучении. В Хиросиме ката-
ракты возникали в 25–30% случаев у находившихся в момент
взрыва в 4 км от его гипоцентра людей спустя несколько меся-
цев–12 лет и более. Возникновение катаракты – пороговая ре-
акция, причем по мере увеличения продолжительности облу-
чения пороговая доза возрастает. Длительность скрытого пери-
ода увеличивается с возрастом. Минимальная пороговая доза
рентгеновских лучей при однократном воздействии – 2 Гр. Чем
дольше во времени растянута доза радиации, тем ниже частота
возникающих катаракт, что свидетельствует о наличии выра-
женного процесса восстановления. ОБЭ нейтронного излучения
по образованию катаракт колеблется от 4.5 до 9.0.
Отдаленные последствия облучения обычно рассматривают
как проявления ускоренного старения, признаки которого (ка-
таракты, склероз сосудов, поседение, ослабление эластических
свойств кожи, облысение) близки или напоминают изменения,
вызванные облучением. Скорее всего «радиационное старение»
представляет собой прямое следствие поврежденных клеток
малообновляющихся органов – печени, почек, костной ткани,
в которых возникшие точковые мутации и аберрации хромо-
сом накапливаются, обусловливая функциональную неполно-
ценность органов и всего организма. В активно обновляющих-
ся органах и системах потомки выживших облученных клеток
в большинстве также несут различные наследственные анома-
лии, уменьшающие их жизнеспособность и полноценность. Не-
сомненное значение имеют нарушения нейроэндокринной регу-
ляции, особенно принимающие хронические формы. При этом
существенно уменьшаются приспособительные возможности
организма. Наконец, укорочение жизни при облучении может
быть следствием суммы более или менее независимых повреж-
дений различных органов и систем. Таким образом, полной
аналогии между естественным и «радиационным» старением,

видимо, нет, хотя процесс накопления соматических мутаций
имеет место в обоих случаях.
1. Основные закономерности поражения организма животных при тоталь-

ном облучении.
2. Малые, сублетальные, летальные и полулетальные дозы.
3. Периоды развития острой лучевой болезни.
4. Изменения в критических органах при лучевом поражении.
5. Особенности реакции организма на хроническое и локальное облучение.
6. Основные нарушения липидного, белкового, минерального и углеводно-
го обмена при лучевом воздействии.
7. Изменения, происходящие при лучевом поражении организма в нервной
и эндокринной системах.
8. Радиационное нарушение иммунитета и значение инфекционных ослож-
нений в результате облучения организма.
9. Основные отдаленные последствия облучения и предполагаемый меха-
низм формирования отдаленных последствий.
12. СОЧЕТАННОЕ (КОМБИНИРОВАННОЕ) ДЕЙСТВИЕ

НА ОРГАНИЗМ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ
И ДРУГИХ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Типы взаимодействия повреждающих факторов, терминология. Ко-
личественная оценка эффектов при комбинированных воздействи-
ях. Общие закономерности синергических эффектов. Механизмы си-
нергического усиления. Биологические эффекты при сочетанном дей-
ствии факторов. Комбинированные воздействия ионизирующих излу-
чений и химических веществ. Ионизирующие излучения и действие
ядов разной природы. Комбинированное радиационно-термическое
поражение. Ионизирующие излучения и физические нагрузки. Факто-
ры окружающей среды и рак. Курение и плотноионизирующие излу-
чения. Комбинированное действие физических факторов окружающей
среды. Экологические и гигиенические проблемы комбинированных
воздействий.
Вся биота на Земле, в том числе и человек, подвергается по-

стоянному воздействию различных загрязнителей физической
и химической природы, а также биологических и социальных
факторов, вредное воздействие которых может усиливаться при
их одновременном или последовательном применении. Радиа-
ционные воздействия остаются серьезной проблемой в связи с
внедрением в промышленность, сельское хозяйство, медици-
ну, науку ионизирующих излучений, радиоизотопных методов,
рентгеновских исследований, с развитием атомной энергетики,
испытаниями ядерного оружия и авариями на предприятиях
ядерной энергетики. Все это приводит к локальным повыше-
ниям уровня радиации и глобальному увеличению фона иони-
зирующих излучений. Наблюдаемое повышение радиационно-
го фона, порой в десятки раз превышающее естественный уро-
вень, наряду с техногенным загрязнением источников пресной
воды и в целом окружающей среды химическими поллютанта-
ми, а также различными промышленными отходами, приводит
к возрастанию радиационно-химической нагрузки на население
крупных промышленных регионов.
На рубеже 1950–1960-х гг. было установлено, что высот-
ные ядерные взрывы становятся источником электромагнитно-
го импульса, повреждающего системы связи, линии электропе-
редач, электрические и электронные системы, что может сопро-
вождаться дополнительным неионизирующим, но также отри-
цательно влияющим на биоту излучением.
12. Сочетанное (комбинированное) действие на организм... 333
Среди других физических нагрузок следует упомянуть уль-

трафиолетовое излучение, фон которого в последние годы по-
стоянно возрастает в связи с разрушением озонового слоя ат-
мосферы. В 1974 г. обратили внимание на возможность раз-
рушения озонового слоя окислами азота, образующимися при
ядерных взрывах.
Использование разнообразных химических веществ в ви-
де лекарственных препаратов, пищевых добавок, пестицидов,
промышленных соединений приводит к насыщению среды оби-
тания человека и животных различными агентами, оказыва-
ющими на них вредное воздействие. Из биологических факто-
ров, имеющих влияние на радиационный эффект, следует упо-
мянуть возраст, пол, стрессовое состояние, социальная и эконо-
мическая нестабильность и многое другое.
Все перечисленные факторы могут встречаться в комбина-
ции или действовать на биосферу одновременно и тем самым
изменять летальное, мутагенное или канцерогенное действие
ионизирующих излучений. Поэтому изучение сочетанного воз-
действия факторов окружающей среды на организм человека,
животных и всю биоту в настоящее время является одной из
самых актуальных проблем радиобиологии и радиоэкологии.
Важна данная проблема и с практической точки зрения.
Например, сочетание облучения с воздействием лекарственных
химических препаратов или локальным нагреванием позволя-
ет повысить эффективность лечения злокачественных опухолей
с помощью ионизирующего излучения. Использование ионизи-
рующего излучения в комбинации с другими химическими или
физическими агентами, например, с теплом, применяется для
радиационной стерилизации пищевых продуктов, медицин-
ских препаратов и оборудования, сточных вод животноводче-
ских комплексов. С теоретической точки зрения изучение зако-
номерностей проявления биологических эффектов при комби-
нированных воздействиях поможет понимать механизмы уси-
ления или ослабления радиационных эффектов.
12.1. Типы взаимодействия повреждающих факторов,

терминология
Классическим примером при изучении реакции живых ор-

ганизмов на воздействие повреждающих факторов окружаю-
щей среды является построение и анализ зависимости доза–
эффект. При этом используют такой показатель, как выжива
емость, определяемый как проявление способности клеток к
неограниченному размножению. В радиобиологии обычно име-
ют дело с двумя типами (формами) кривых выживаемости (рис.
12.1): экспоненциальным (кривая 1) и сигмоидным (кривая 2).
Выживаемость многих типов клеток и других биологических
Рис. 12.1. Пример зависимости выжи-

ваемости от дозы для клеток.
По оси абсцисс – доза облучения, Гр;
по оси ординат – вероятность выживае-
мости клеток. D0 – средняя инактивирую-
щая доза; Dq – квазипороговая доза, опре-
деляющая размер плеча сигмоидной кри-
вой выживаемости; n – экстраполяцион-
ное число, формально определяющее
число радиочувствительных мишеней в
клетке (В.Г. Петин, Б.И. Сынзыныс, 1998).
объектов убывает с ростом дозы облучения в области малых доз

медленнее, чем в области больших доз. Именно такие кривые с
«плечом» и называются сигмоидными.
При комбинированных воздействиях радиочувствитель-
ность клеток может модифицироваться и, соответственно, бу-
дут меняться рассмотренные параметры кривых выживаемо-
сти. Для описания характера комбинации агентов и их взаи-
модействия применяется несколько терминов. Помимо термина
комбинированные воздействия часто применяют термин соче
танные воздействия, иногда подразумевая под этим последо-
вательное, а иногда одновременное применение агентов. Здесь
термины комбинированное и сочетанное воздействие будут ис-
пользоваться как синонимы.
При сочетанном одновременном или последовательном дей-
ствии ионизирующего излучения и другого агента физической
или химической природы на биологические объекты (клетки,
ткани, организмы и биоценозы) возможны три типа взаимо
действия повреждений, индуцируемых ионизирующим излу-
чением и агентом, используемым с ним в комбинации.
При независимом (или аддитивном) действии агентов веро-
ятность результирующего эффекта определяется суммировани-
ем (сложением) эффектов, индуцированных каждым агентом в
отдельности. Например, если агент, используемый в комбина-
ции с ионизирующим излучением, сам по себе оказывает неко-
торое биологическое действие, но не изменяет эффекта, инду-
цированного ионизирующей радиацией, то результат сочетан-
ного воздействия равен независимому сложению эффектов от
ионизирующего излучения и второго агента. Этот тип взаимо-
действия повреждающих агентов можно классифицировать как
аддитивный, а саму реакцию биообъекта называют аддитив-
ной. Некоторые авторы различают между собой аддитивное и
независимое сложение эффектов при комбинированных воздей-
ствиях. Аддитивное действие агентов не привносит ничего но-
вого в понимание биологического действия ионизирующего из-

лучения и других агентов, и в дальнейшем будет анализиро-
ваться в сравнении с другими эффектами сочетанного воздей-
ствия.
Если агент, используемый для модификации радиационно-
го эффекта, снижает эффективность биологического действия
ионизирующего излучения, хотя сам по себе может вызывать
биологическую реакцию, иногда негативную, то говорят об ан
тагонизме, или ингибировании применяемых агентов, а данная
разновидность ответной реакции биообъекта классифицирует-
ся как антагонистическая. В этом случае повреждающее дей-
ствие двух используемых агентов меньше сумм данных двух
значений, а применяемый агент может использоваться для сни-
жения радиационной нагрузки. Антагонистический тип биоло-
гической реакции представляет интерес для радиобиологов, ра-
диоэкологов, радиотерапевтов и радиологов в связи с пробле-
мой снижения эффективности действия агентов и, в частности,
в связи с защитным (радиопротекторным) действием химиче-
ских или физических агентов.
Если агент, используемый для модификации радиационно-
го эффекта, усиливает действие ионизирующего излучения, на-
пример, выживаемость после сочетанного или комбинирован-
ного действия оказывается ниже ожидаемой для случая их не-
зависимого действия, то проявляется синергизм. Результирую-
щий эффект обусловлен потенцированием, или синергическим
взаимодействием повреждений, образованных применяемыми
агентами. Проблема синергизма в настоящее время весьма ак-
туальна, так как в окружающей среде вредное действие повы-
шенного уровня ионизирующего излучения может быть уси-
лено одновременно присутствующими вредными химическими
веществами, например, пестицидами или тяжелыми металла-
ми, различными физическими агентами, включая антропоген-
ный фон неионизирующих электромагнитных излучений, ви-
брацию, шум, гипертермию и другие факторы. В данном слу-
чае можно полагать, что второй агент потенцирует (усиливает)
действие ионизирующего излучения. В этом случае происхо-
дит взаимодействие повреждений и молекулярных процессов в
клетке, что приводит к более выраженному биологическому эф-
фекту по сравнению с эффектом, ожидаемым при их независи-
мом действии.
В радиобиологии и радиоэкологии этот тип реакции усиле-
ния действия радиации в сочетании с другим агентом подраз-
деляется на два класса в зависимости от свойств второго аген-
та. Так, если второй агент сам вызывает фиксируемый биологи-
ческий эффект, то мы имеем дело с синергизмом. Здесь вторым
агентом могут быть цитотоксические вещества, химические
канцерогены или мутагены, повышенная температура окружа-
ющей среды, ультрафиолетовый свет, радиоволны различного

диапазона, акустические колебания, вибрация, невесомость и
некоторые другие. Если второй агент сам по себе не способен
вызывать наблюдаемый эффект, но усиливает действие ионизи-
рующего излучения, то такая биологическая реакция называ-
ется сенсибилизацией, а модифицирующий агент – сенсибили
затором, в данной ситуации – радиосенсибилизатором. Клас-
сическим примером сенсибилизатора в радиобиологии является
кислород. Проблема сенсибилизации актуальна при разработке
схем лучевой терапии опухолей. Так как сам сенсибилизатор
не оказывает повреждающего действия, а лишь усиливает дей-
ствие облучения, он не будет оказывать вредного воздействия
на необлученные нормальные ткани организма.
Явления сенсибилизации и синергизма по своим проявле-
ниям близки. Во-первых, оба они существенно усиливают ко-
нечный радиобиологический эффект. Во-вторых, в обоих слу-
чаях после комбинированного воздействия может снижаться
способность клеток к восстановлению от повреждений, инду-
цированных ионизирующим излучением. В-третьих, их эффек-
тивность снижается с увеличением качества излучения. Напри-
мер, при действии нейтронов или других плотноионизирующих
излучений эффект и сенсибилизации, и синергизма снижен по
сравнению с таковыми при использовании редкоионизирую-
щих излучений. Кроме того, сенсибилизатор при повышении
его концентрации сам начинает значимо повреждать клетки,
ткани, организмы, в то же время продолжая синергически уси-
ливать эффект ионизирующей радиации при их комбинирован-
ном применении.
12.2. Количественная оценка

эффектов комбинированных воздействий
Для количественной оценки величины модификации ре-

продуктивной гибели в радиобиологии используют фактор из-
менения дозы (ФИД). Данный показатель часто используют и
при комбинированных воздействиях. В этом случае ФИД пока-
зывает, во сколько раз повысилась радиочувствительность объ-
екта в условиях комбинированного воздействия, но не отража-
ет характер взаимодействия. Для таких целей лучше исполь-
зовать отношение изоэффективных доз для ожидаемой кривой
доза–эффект в случае независимого сложения эффектов и для
кривой, наблюдаемой в эксперименте после комбинированного
действия агентов. Подобное отношение было названо коэффи-
циентом синергического усиления, или просто коэффициентом
синергизма. На рис. 12.2 в качестве примера приведена рассчи-
танная на основе описываемых ниже экспериментальных дан-
ных зависимость коэффициента ФИД от температуры при од-
Рис. 12.2. Зависимость традици-

онно определяемого значения факто-
ра изменения дозы ФИД (1) и коэффи-
циента синергического усиления ради-
ационного эффекта гипертермии (2) от
температуры, при которой происходи-
ло облучение (В.Г. Петин, Б.И. Сынзы-
ныс, 1998).
новременном действии γ-излучения 60Со и гипертермии на ди-

плоидные дрожжевые клетки дикого типа (кривая 1). При 55 °С
значение ФИД равно 8, хотя инактивация клеток в этом слу-
чае происходит в основном в результате действия самой темпе-
ратуры и никакого синергического взаимодействия не проявля-
ется. У коэффициента синергизма есть замечательное свойство,
выгодно отличающее его от традиционного ФИД: он позволяет
оценить диапазон значений модифицирующего агента (гипер-
термии), в пределах которого и происходит синергическое уси-
ление эффекта. Синергическое взаимодействие не происходит,
если диапазон значений модифицирующего агента выше или
ниже этих величин. Введенный коэффициент синергизма четко
указывает на оптимальное соотношение воздействующих аген-
тов, при котором происходит их максимальное синергическое
взаимодействие.
Основным условием количественной оценки комбинирован-
ного действия различных факторов является знание зависимо-
сти доза–эффект для каждого действующего фактора в отдель-
ности. Наиболее простой является линейная зависимость доза–
эффект, которая выражается как
Е = Е0 + кД,
где Е – любой наблюдаемый эффект; Е0 – эффект при отсут-

ствии действующего фактора; к – коэффициент пропорцио-
нальности, определяется чувствительностью системы к изучае-
мому фактору; Д – доза облучения.
Наблюдаемый эффект определяется следующим образом:
∆Е = Е – Е0 = кД.
При действии двух факторов
Е1 = Е0 + к1Д1; Е2 = Е0 + к2Д2.
Суммарное значение наблюдаемого эффекта –
∆Е = к1Д1 + к2Д2.
В экспериментальных условиях ∆Е при комбинированном

облучении может быть выше или ниже значения, представлен-
ного в последнем уравнении. Если ∆Енабл /∆Еэксп = 1, то резуль-
тирующий эффект соответствует аддитивности. В том случае,
когда это отношение больше или меньше единицы – синергиз-
му и антагонизму.
Все сказанное можно представить графически (рис. 12.3).
По осям координат откладываются относительные значения
эффекта, это доли от его максимального значения. Соответству-
ющие доли эффекта, вызываемого двумя раздельными действу-
ющими факторами, откладываются по осям абсцисс и ординат.
Поскольку по осям отложены относительные значения, то точ-
ки с соединяющей их прямой располагаются на одинаковом
расстоянии от начала координат. Эта прямая называется изо-
болической линией, а диаграмма – изоболической (рис. 12.3).
При комбинированном действии двух рассматриваемых
факторов результирующий эффект, лежащий на указанной
прямой линии, будет свидетельствовать о суммировании. Одна-
ко часто этого не происходит. Если на диаграмме результирую-
щая точка, определяющая эффект комбинированного действия,
располагается слева от прямой, то это свидетельствует о синер-
гическом взаимодействии, если справа – антагонистическом.
Как уже говорилось, линейная зависимость является самой
простой из имеющихся в действительности. На практике эф-
фект часто зависит от дозы и выражается различными функ-
циями: степенной, экспоненциальной, сигмоидной и др. В этом
Рис. 12.4. Конверт аддитивности

Рис. 12.3. Изоболическая ди- в области синергизма и антагонизма.
аграмма для случая аддитивного Пунктирные линии обозначают об-
эффекта при действии двух фак- ласть 95%-ного доверительного пре-
торов (Б.Н. Ильин и др, 1991). дела (Б.Н. Ильин и др, 1991).
случае в координатной сетке это уже не прямая линия. Изобо-

лические диаграммы тогда изображаются в виде конверта ад-
дитивности (рис. 12.4).
12.3. Общие закономерности синергических эффектов.

Механизмы синергического усиления
Следует отметить, что синергизм максимален при одно-

временном действии обоих действующих факторов. Последо-
вательное действие каждого фактора и разнесение во времени
их действия, как правило, приводят к снижению эффекта си-
нергизма. В отдельных случаях при раздельном использовании
повреждающих агентов проявляется адаптивный ответ, в ре-
зультате которого предварительно нанесенная доза снижает эф-
фективность последующего воздействия повреждающей дозы.
Установлено, что синергизм обнаруживается не при любых со-
отношениях воздействующих агентов. Так, для одновременно-
го терморадиационного воздействия синергизм регистрируется
лишь в определенном температурном диапазоне. Внутри темпе-
ратурного диапазона, синергически усиливающего действие ио-
низирующего излучения, существует некая оптимальная тем-
пература, при которой синергизм максимален. Например, при
изучении влияния гербицида 2,4-Д на радиочувствительность
хромосом облученных лимфоцитов человека установлено, что
синергический эффект был максимален при его концентрации
4 мг/мл. Но дальнейшее увеличение концентрации приводило
к снижению синергического взаимодействия облучения и хи-
мического агента.
Эффект взаимодействия факторов зависит от величины и
мощности дозы (концентрации) действующих агентов. Установ-
лено, что при относительно малых уровнях воздействия воз-
растает вероятность проявления синергических эффектов и вид
кривых доза–эффект приобретает нелинейный характер.
Эффект взаимодействия зависит также от последователь-
ности воздействия факторов. При изучении комбинированного
действия хлорида кадмия и γ-облучения на процессы повреж-
дения и репарации ДНК в лимфоидных клетках мышей выяв-
лено, что эффект зависит от времени между инъекцией и по-
следующим облучением. В лимфоцитах периферической крови
повышается уровень поврежденности ДНК через 2 ч после инъ-
екции по сравнению с облучением без предварительной обра-
ботки кадмием. Максимальный защитный эффект наблюдает-
ся при промежутке между воздействиями 48 ч, а при дальней-
шем увеличении времени между обработками до 72 ч защит-
ный эффект, который связан с ускорением репарации ДНК в
лимфоцитах периферической крови мышей вследствие индук-
ции кадмием образования металлотионеинов, не проявляется.
В настоящее время существуют два главных механизма,

объясняющих синергическое взаимодействие. Первая точка зре-
ния сводится к тому, что механизм синергического усиления при
комбинированном воздействии обусловлен пониженной способ-
ностью клеток восстанавливаться от повреждений, формируе-
мых при этих условиях. Об этом свидетельствуют многочислен-
ные данные, показывающие, что для радиочувствительных му-
тантов, дефектных по системам репарации, эффекты синергизма
значительно снижены или совсем отсутствуют. Данные эффек-
ты могут быть объяснены отсутствием восстановления в таких
клетках, поэтому субповреждения носят летальный характер.
Аналогично объясняется отсутствие синергического усиле-
ния радиационного эффекта или его существенное снижение
при сочетанном воздействии гипертермии с плотноионизирую-
щими излучениями, когда последние вызывают больше нерепа-
рируемых повреждений и соответственно субповреждений, вза-
имодействие которых могло привести к синергизму. Рассматри-
вая концепции синергизма в радиобиологии, В.Г. Петин и др.
(2012) подчеркивают, что во многих работах отмечена связь аб-
солютной величины синергического эффекта со способностью
клеток к пострадиационному восстановлению. Для штаммов
дрожжей различного происхождения синергизм был больше
для диплоидных клеток дикого типа, способных к диплоид-
специфическому восстановлению, снижался для гаплоидных
штаммов, способность которых к восстановлению понижена, и
практически отсутствовал для мутантов, дефектных по системе
репарации. Подобная корреляция величины синергизма со спо-
собностью клеток к пострадиационному восстановлению отме-
чена и для клеток других видов живых организмов – млекопи-
тающих в культуре, бактерий.
Вторая точка зрения утверждает, что синергизм комбини-
рованного действия двух агентов обусловлен образованием до-
полнительных летальных или генетических повреждений за
счет взаимодействия некоторых субповреждений, сформиро-
ванных каждым агентом, неэффективных при раздельном дей-
ствии каждого агента. Такое представление используется при
математическом моделировании или количественном описании
синергических эффектов. Не исключено, что оба представле-
ния о механизме синергического усиления радиационного эф-
фекта не являются взаимоисключающими и не противоречат
друг другу.
На основании рассмотренных данных можно перечислить
следующие закономерности реакции биологических систем на
совместное действие факторов:
1. Эффект взаимодействия факторов различной природы
зависит от величины и мощности дозы (концентрации) действу-
ющих агентов. При этом синергизм наиболее выражен при ис-
пользовании низких доз действующих факторов;
2. Эффект взаимодействия факторов зависит от соотноше-

ния их доз (концентраций);
3. Величина биологического эффекта взаимодействия по-
вреждающих факторов зависит от последовательности их дей-
ствия. Последовательное применение, а тем более разнесение
их действия во времени, как правило, снижает величину си-
нергического эффекта. Раздельное, последовательное использо-
вание действующих агентов может приводить к адаптивному
ответу, в результате которого воздействие малой дозой (концен-
трацией) первого агента (адаптирующая доза) уменьшает эф-
фективность последующего воздействия;
4. При совместном действии ионизирующих излучений с
различной ЛПЭ с факторами иной природы синергизм более
выражен для комбинации редкоионизирующего излучения с
разными агентами, чем для плотноионизирующих излучений,
формирующих более «тяжелые» нерепарируемые повреждения
и используемых в комбинации с теми же самыми агентами;
5. При взаимодействии факторов радиационной и неради-
ационной природы наблюдается связь между степенью выра-
женности синергического эффекта и способностью клеток к
пострадиационному восстановлению;
6. Эффект взаимодействия зависит от физико-химических
свойств действующего агента.
12.4. Биологические эффекты

при сочетанном действии факторов
В повседневной жизни и производственных условиях люди

подвергаются воздействию различных факторов физической,
химической и биологической природы, многие из которых вред-
ны для человека. Перечислим основные из них, оказывающие
действие на человека и биосферу в целом: физические – иони-
зирующие излучения, УФ-радиация, неионизирующие электро-
магнитные излучения, акустические колебания, коммуналь-
ные и производственные шумы; химические – соли тяжелых
металлов, пестициды, нитраты и нитриты, полициклические
ароматические углеводороды, сернистый ангидрид, окислы азо-
та, уретан и др.; биологические – микроорганизмы, вакцины,
а также токсины и аллергены растительного и животного про-
исхождения. Многие из них обладают канцерогенным и мута-
генным действием.
Многообразие вредных воздействий создает опасность одно-
временного действия на организм нескольких факторов. В этом
случае синергическое взаимодействие агентов может в значи-
тельной степени усугублять последствия, ожидаемые при дей-
ствии только ионизирующего излучения. В связи с этим воз-
никла задача всестороннего анализа реакций организма и на-
блюдаемых биологических эффектов на совместное влияние

вредных агентов различной природы. Кроме того, изучение ха-
рактера эффектов при комбинированном (сочетанном) действии
имеет чрезвычайно важное значение для гигиены окружаю-
щей среды, поскольку при сочетании нескольких факторов са-
нитарные нормы, установленные для изолированно действую-
щих факторов или только для аддитивного сложения эффектов
и гарантирующие безопасность именно для этих условий, могут
оказаться несостоятельными.
12.4.1. Комбинированные воздействия

ионизирующих излучений и химических веществ
Особое место в проблеме комбинированного действия фак-
торов внешней среды занимает вопрос о совместном влиянии
ионизирующего излучения и химических веществ в связи с
расширяющимся внедрением атомной энергии в различные об-
ласти народного хозяйства и использованием в производстве и
быту постоянно возрастающего количества химических соеди-
нений.
Предварительное или одновременное с ионизирующим излу-
чением острое воздействие химических веществ, вызывающих
в организме развитие той или иной формы гипоксии, приводит
к ослаблению тяжести радиационного поражения. При этом ре-
гистрируется отчетливый антагонизм в действии химического
и физического факторов на организм. В частности, он наблюда-
ется при сочетанном воздействии с ионизирующим излучени-
ем окиси углерода, п-аминоацетофенона, п-аминобензофенона,
п-аминоазобензола, анилина и его производных, цианидов, ни-
трилов и азидов. Другая группа химических веществ, к числу
которых относятся яды, взаимодействующие с сульфгидриль-
ными группами биомакромолекул, обладает радиосенсибилизи-
рующим действием. Одновременное воздействие этих веществ и
ионизирующего излучения на организм сопровождается суще-
ственным усилением поражающего действия излучения. Так,
усиление радиационного поражения зарегистрировано при воз-
действии ртути и ее соединений, перекиси метилэтилкетона,
формальдегида, веществ с непредельными связями, акрило-
вой кислоты, дивинилсульфона, трифторацетальдегида. Одно и
то же химическое соединение может быть как радиопротекто-
ром, так и радиосенсибилизатором в зависимости от условий
его применения (концентрация, мощность дозы ионизирующего
излучения, интервал времени между воздействиями). В частно-
сти, это характерно для цианидов и окиси углерода.
Многочисленные химические вещества, загрязняющие поч
ву, водоемы и воздух, сами являются токсическими агентами
или канцерогенами, вызывающими патологические изменения
в организме человека или приводящими к возникновению зло-
качественных опухолей. Комбинированное действие этих ве-

ществ с ионизирующим излучением часто усугубляет патоло-
гию, уменьшает латентный период опухолеобразования. В ре-
альной жизни, особенно в крупных городах и промышленных
центрах на фоне химических канцерогенов может происходить
воздействие ионизирующих излучений. По современным пред-
ставлениям, в основе возникновения злокачественных новооб-
разований лежат мутации, приводящие к онкогенной транс-
формации. Повреждающие агенты могут действовать на одни и
те же мишени соматических клеток, главной из которых явля-
ется ДНК. Повреждение в ДНК отвечает за неконтролируемое
размножение клеток, т.е. за их злокачественную трансформа-
цию. Многие загрязнители окружающей среды могут частично
нарушать процессы пострадиационного восстановления, тем са-
мым усугубляя действие ионизирующего излучения.
Нитрозоамины. Эта группа химических веществ является
опасными загрязнителями атмосферы, в особенности в районах
промышленно-энергетических комплексов. Около 70–80% ни-
трозоаминов являются канцерогенами. Они могут синтезиро-
ваться из распространенных аминов и амидов непосредствен-
но в организме человека и животных. Эта группа соединений,
несмотря на их канцерогенность, широко используется в про-
мышленности (добавки к антикоррозионным покрытиям, бен-
зину, красителям, смазочным маслам). Накопление нитрозоа-
минов, которые образуются из нитратов в пище и водоемах,
наблюдается при избыточном внесении азотных удобрений в
почву, особенно при бессменном выращивании сельскохозяй-
ственных монокультур на сухих почвах.
Тяжелые металлы. Соединения свинца и ионизирующие
излучения относятся к числу наиболее распространенных гено-
токсических компонентов окружающей среды. Медико-биоло-
гическими исследованиями установлены нормы предельно до-
пустимых концентраций свинца в окружающей среде (ПДК –
0.03 мг/л питьевой воды). Беспокойство вызывают поступление
свинца в окружающую среду из промышленных стационарных
источников, загрязнение атмосферного воздуха, отложения в
почвах и сельскохозяйственных угодьях, сбросы в поверхност-
ные воды, а также проникновение отходов из накопителей в
грунтовые воды.
Соединения свинца оказывают на организм человека и мле-
копитающих общетоксическое действие. При свинцовой ин-
токсикации отмечены поражение нервной системы (астенове-
гетативный синдром), свинцовая энцефалопатия, желудочно-
кишечный синдром, печеночный синдром, нарушения эндо-
кринной системы, снижение иммунологической реактивности
организма. При этом могут наступать серьезные изменения в
гонадах, повышается эмбриональная смертность плодов, воз-
никают аномалии развития скелета. В экспериментах на жи-

вотных с использованием генетических, иммунологических и
биохимических критериев установлены биологические эффек-
ты совместного действия солей свинца и ионизирующей ради-
ации. При сочетанном хроническом воздействии хлорида свин-
ца в предельно допустимых концентрациях (100 и 1 мкг/л) и
однократном γ-облучении (в дозах 25 и 50 сГр) на ранних эта-
пах транскрипции ДНК эффект усиливается. В результате та-
кой показатель, как индекс ДНК лейкоцитов крови, значитель-
но снижается.
При сочетанном радиационно-свинцовом воздействии сте-
пень суперспирализации ДНК по сравнению с контролем также
уменьшается. В данном случае обнаружено явление синергизма
действия двух факторов в отношении деградации генетическо-
го материала лейкоцитов. Аналогичный эффект обнаружен при
использовании микроядерного теста для оценки генотоксично-
сти радиационно-свинцовых воздействий. Число образовавших-
ся микроядер выше при сочетании хлорида свинца (100 мкг/л)
с рентгеновским излучением (около 1 сГр), чем сумма эффектов
от изолированных агентов. При дозе 25 сГр комбинированное
ртутно-радиационное воздействие приводит к сокращению про-
должительности жизни, не связанному с процессом канцероге-
неза, тогда как при дозе 50 сГр может привести к сокращению
продолжительности жизни, обусловленному возрастанием ча-
стоты опухолей, и может быть связано с сокращением латент-
ного периода канцерогенеза.
Результаты комбинированного (последовательного) дейст
вия ионизирующего излучения и хлорида никеля различной
концентрации на выживаемость клеток В-лимфобластов чело-
века показали, что при низких концентрациях хлорида нике-
ля наблюдается эффект больший, чем аддитивный (синергизм),
при высоких – меньший, чем аддитивный эффект (антагонизм).
Коэффициент синергического усиления во всех случаях близок
к 1 (рис. 12.5).
Сочетанное действие на организм малых доз ионизирую-
щего излучения и ртути снижает количество РНК в семенни-
ках, нарушает соотношение ДНК в семенниках и крови, вы-
зывая эффект, по величине превышающий аддитивный. Угне-
тение сперматогенеза под действием двух факторов является
аддитивным. Ионизирующее излучение и ртуть при сочетан-
ном влиянии на организм ингибируют активность дегидрата-
зы ��
D��
-аминолевулиновой кислоты в эритроцитах, вызывают на-
рушение порфиринового обмена, причем общий биологический
эффект на фермент близок к суммарному. Следовательно, соче-
танное воздействие малых доз ионов тяжелых металлов и γ-об
лучения может привести к существенным биологическим эф-
фектам.
Рис. 12.5. Комбинированное действие ионизирующего излуче-

ния (1 Гр) и различных концентраций хлорида никеля на выживаемость
В-лимфобластов человека ТК6:
А – зависимость выживаемости клетки от концентрации NiCl2, 48 ч.
Темные треугольники – комбинированное действие излучения и NiCl2. Зна-
чок – эффект действия только 1 Гр. Пунктирная кривая – ожидаемая кри-
вая выживаемости при независимом (аддитивном) действии этих агентов.
Б – зависимость коэффициента синергического усиления от отношения по-
вреждений N2/N1 индуцированными воздействующими агентами. N1 – чис-
ло летальных повреждений, вызванных излучением, N2 – хлоридом никеля
(С.В. Белкина, 2007).
В экспериментах на мышах и крысах установлено, что хро-

ническое облучение в относительно малых дозах (от 1.6 сГр до
0.25 Гр) на фоне потребления с питьевой водой тяжелых ме-
таллов (меди, кобальта, свинца) приводит к значительному на-
коплению продуктов свободнорадикального окисления пропор-
ционально истощению антиоксидантного и окислительно-вос-
становительного потенциала, активации антиокислительных
ферментов, снижению доли фосфолипидов в составе общих ли-
пидов, основных фракций фосфолипидов, увеличению содер-
жания лизоформ фосфолипидов в различных органах и тка-
нях. На клетках человека in vitro исследована возможность
усиления эффекта малых доз радиации соединениями свинца,
распространенными в некоторых регионах с повышенным ра-
диационным фоном, и химиотерапевтическими препаратами –
цис- и транс-изомерами платины. При совместном действии об-
лучения и солей свинца в неэффективных концентрациях ре-
гистрируется высокий уровень цитогенетических повреждений
(повышение частоты клеток с микроядрами и гигантских кле-
ток, увеличение репродуктивной гибели), особенно выражен-
ный при пролонгированном облучении и длительном действии
соединений свинца.
Совместное однократное (аварийное) поступление 239Pu��
с хи-
мическими веществами трибутилфосфатом и гексахлорбутади-
еном (экстрагенты и разбавители в атомной промышленности
при обработке ядерного топлива с целью регенерации плутония
из отработавших ТВЭЛов) ингаляционным путем приводит к

развитию злокачественных опухолей легких, скелета и почек,
индуцируемых плутонием, и в итоге возникает вероятность со-
кращения продолжительности жизни животных.
Использование разных доз g-излучения при совместном дей-
ствии с асбестом вызывало разные типы эффектов взаимодей-
ствия исследуемых факторов. При дозе 0.5 Гр у мышей по ми-
кроядерному тесту и состоянию антиоксидантных резервов от-
мечена аддитивность мутагенных эффектов, а при большей до-
зе (2 Гр) – потенциирование эффектов радиации и асбеста.
12.4.2. Пестициды
К широко распространенным химическим поллютантам от-
носятся также пестициды (гербициды, инсектициды, фунгици-
ды, бактерициды и др.). В связи с этим создается реальная
опасность совместного действия на организм человека пестици-
дов и радионуклидов в радиационно загрязненных районах и
является актуальным изучение биологического действия дан-
ного сочетания факторов на лабораторных животных. В экспе-
риментах на крысах при сочетанном поступлении в организм
226
Ra��
и гербицида ТМТД (тетраметилурам-дисульфид) в тече-
ние длительного срока (1.5 лет) по целому ряду показателей
установлены различные типы взаимодействий, как синергиче-
ские, так и антагонистические в зависимости от используемого
теста, поколения, помета животных. Сам факт обнаружения в
эксперименте синергических изменений показателей жизнедея-
тельности, в особенности интегральных, у животных, подверг-
шихся комбинированному воздействию, и их потомков свиде-
тельствует об определенной опасности совместного воздействия
226
Ra и этого популярного гербицида на организм.
В опытах на крысах исследовано комбинированное дей-
ствие пестицидов и 90Sr��
на лимфоидную ткань. У лаборатор-
ных животных при сочетанном воздействии 90Sr и пестицидов
общая закономерность изменения числа лимфоцитов во мно-
гом сходна с таковой при раздельном действии факторов (лим-
фопеническая реакция). Во всех исследованных органах при
комбинированном воздействии проявляется большая интенсив-
ность снижения количества лимфоцитов, чем при раздельном
действии. Эти результаты также указывают на синергическое
взаимодействие. Количественный анализ эффектов отдельного
действия 90Sr��
и хлорофоса, а также их комбинации на количе-
ство лимфоцитов в селезенке крыс через 12 мес. после начала
эксперимента показывает, что происходит суммация поражаю-
щего действия факторов при их совместном применении. Ана-
логичная закономерность наблюдается в тимусе и лимфоузлах
почти во все сроки обследования при радиационно-химических
воздействиях.
12.4.3. Ионизирующие излучения и действие ядов

различной природы
Окись углерода (СО) относится к числу наиболее распро-
страненных промышленных и бытовых ядов, которые образу-
ются в результате неполного сгорания углеродсодержащих ма-
териалов и часто являются причиной острых отравлений при
различного рода авариях и несчастных случаях. Атмосфера го-
родов и населенных пунктов в результате интенсивного разви-
тия автотранспорта загрязняется окисью углерода, достигая
концентраций, опасных для здоровья. Установлено, что отрав-
ление окисью углерода ослабляет поражающее действие иони-
зирующего излучения, уменьшает смертность облученных жи-
вотных. Например, выживаемость мышей, дышавших несколь-
ко секунд чистой смесью окиси углерода непосредственно перед
рентгеновским облучением в дозе 8 Гр, повышалась. Установле-
но, что защитное действие окиси углерода проявляется в опре-
деленной концентрации СО и дозы ионизирующего излучения.
В зависимости от концентрации СО и дозы ионизирующего из-
лучения проявляется как антагонистическое, так и аддитив-
ное и синергическое взаимодействие повреждений, индуциро-
ванных обоими агентами. Конечный эффект определяется со-
отношением доз радиации, концентрации яда и продолжитель-
ности его действия.
Цианиды относят к числу ядов, вызывающих тканевую ги-
поксию – пониженное содержание кислорода в крови. Хоро-
шо известно, гипоксия защищает от действия ионизирующе-
го излучения большинство облучаемых объектов. В литературе
имеются противоречивые сведения о радиомодифицирующем
действии цианидов: от явно благоприятного влияния введения
животным цианистого калия перед облучением, так и его ис-
пользования для повышения радиочувствительности опухолей.
Показано, что существенное значение для проявления эффекта
имеет продолжительность облучения, связанная с мощностью
облучения, а также время, прошедшее от введения яда и нача-
ла действия радиации. Известно, что скорость метаболизма ци-
анида очень высока, и его эффективная концентрация в тканях
сохраняется относительно короткий срок.
Двуокись азота (NO2) тоже вызывает тканевую гипоксию.
Она образуется в результате различных химических произ-
водств, входит в состав взрывных и выхлопных газов, явля-
ется постоянным компонентом атмосферы больших городов и
токсических туманов – смогов. В атмосфере за счет многократ-
ного увеличения количества оксидов азота, угарного газа, озо-
на, частиц дыма под влиянием мощного потока ультрафиолето-
вого излучения формируется фотохимический смог столь высо-
кой интенсивности, что он представляет серьезную опасность
для страдающих заболеваниями сердечно-сосудистой и дыха-
тельной систем, для здоровья пожилых людей и детей. Из всех

окислов азота двуокись наиболее опасна – ее токсичность в 4–5
раз выше, чем токсичность окиси азота. Установлено, что даже
менее токсичная окись азота в опытах с фагом Т2 и бактериями
Schigella sonnei проявляет радиосенсибилизирующий эффект, а
закись азота оказывает защитное действие при облучении про-
ростков бобов Vicia faba и мышей.
К ядам-неэлектролитам относится большая группа соеди-
нений различной химической природы, обладающих наркоти-
ческим действием. К ним можно отнести депрессанты (аромати-
ческие и алифатические углеводороды, хлорированные и фто-
рированные углеводороды, спирты, кетоны и эфиры). Известно,
что наркотики при предварительном или одновременном воз-
действии с облучением ослабляют тяжесть радиационного по-
ражения. Имеются сведения о том, что эфир, гексанал и пен-
табарбитал обладают радиозащитным действием, снижающим
эффективность действия ионизирующего излучения за счет
уменьшения потребления кислорода при наркозе.
Острое ингаляционное воздействие ароматических углево-
дородов (бензола, толуола, ксилола) вызывает наркоз, пораже-
ние центральной нервной системы, а при высоких концентра-
циях – судороги, смерть от паралича дыхательного центра. При
комбинированном действии бензола и g-излучения в опытах на
крысах показано, что хроническое действие бензола сопрово-
ждается повышением частоты аберраций хромосом по срав-
нению с уровнем спонтанных поломок у контрольных живот-
ных. При комбинированном хроническом (3 мес.) воздействии
бензола и излучения наблюдается усугубление биологическо-
го эффекта, отмеченное более тяжелыми проявлениями, чем
при раздельном действии данных факторов. При этом измене-
ние отдельных показателей при комбинированных воздействи-
ях превышало простую сумму эффектов, вызываемых изолиро-
ванным действием бензола и g-излучения.
Яды животных. Большинство ядов, вырабатываемых ядо-
витыми животными, обладает высокой биологической активно-
стью и разносторонним действием на организм. Пчелиный яд –
сложное вещество, в состав которого входят многие полипепти-
ды, ферменты, а также серотонин, норадреналин, ацетилхолин.
Отмечено отчетливо выраженное (при введении за 24 ч до облу-
чения) радиозащитное действие пчелиного яда, которое исче-
зает, если оно вводится мышам за 30 мин. или непосредствен-
но перед облучением. Для радиозащитного эффекта яда имеют
важное значение доза и мощность облучения. При изучении ра-
диомодифицирующего действия ядов различных змей (гюрзы,
эфы, кобры) весьма сложной оказалась зависимость выживае-
мости мышей после комбинированного действия излучения и
змеиных ядов, введенных за 30 мин. до облучения. В зависимо-
сти от соотношения доз и типа используемого яда был получен

и радиозащитный, и радиосенсибилизирующий эффект.
Итак, можно отметить, что характер взаимодействия мно-
гих ядов с ионизирующим излучением может быть антагони-
стическим, аддитивным или синергическим. Максимальный
эффект взаимодействия во многом зависит от оптимального со-
отношения концентраций препаратов и доз ионизирующего из-
лучения.
12.4.4. Комбинированное
радиационно-термическое поражение
Наиболее убедительные данные синергического взаимодей-
ствия при действии на клетки животных и человека получены
при сочетанном действии ионизирующего излучения и гипер-
термии (повышенной температуры). К настоящему времени из-
вестны и детально описаны многочисленные факты о биологи-
ческих эффектах, индуцируемых комбинированным действием
ионизирующего излучения и гипертермии.
Действие самой гипертермии (42–45 °С) вызывает в живом
организме многочисленные изменения метаболизма клетки и
ее структурных единиц, к которым можно отнести следующие:
подавление синтеза нуклеиновых кислот, белков и ферментов,
в том числе ферментов репарации; нарушение структуры ДНК
и процессов дыхания клеток; увеличение проницаемости мем-
бран; выход гидролаз из лизосом.
Первые работы, свидетельствующие об усилении радиаци-
онного поражения клеток при их дополнительном прогревании
при субоптимальных температурах, стали появляться в середи-
не ХХ столетия. В дальнейшем поток экспериментальных ра-
бот значительно возрос и стали появляться клинические дан-
ные об успешном лечении опухолей человека при комбинирова-
нии ионизирующего излучения и гипертермии. Оказалось, что
синергизм при сочетанном действии можно наблюдать как при
одновременном действии агентов, так и при применении гипер-
термии до и после облучения. Но при увеличении интервала
времени между использованием этих агентов эффект действия
снижается, переходя в аддитивный. Хорошо изучены приме-
ры комбинированного действия ионизирующего излучения и
гипертермии на вирусы, споры бактерий, дрожжевые клетки,
культивируемые клетки млекопитающих.
В настоящее время в литературе широко рассматривают-
ся молекулярные механизмы синергических эффектов комби-
нированного действия ионизирующего излучения и гипертер-
мии. Из возможных механизмов усиления радиационного эф-
фекта гипертермией наиболее приемлемым объяснением явля-
ется угнетение системы пострадиационного восстановления, в
результате чего в клетках начинают преобладать процессы по-
ражения ДНК над процессами восстановления. Подавление ре-

парации и синтеза ДНК не является единственной причиной
инактивации клеток при совместном действии ионизирующе-
го излучения и гипертермии. Изменение проницаемости мем-
бран, активности мембранно-связанных, гидролизующих, ре-
парирующих и других ферментов клеточного метаболизма то-
же будут вносить вклад в проявление синергических эффектов
при комбинированном действии ионизирующего излучения и
гипертермии.
12.4.5. Факторы окружающей среды и рак

Вредное воздействие окружающей среды в комплексе с ра-
диоактивным загрязнением может вызывать различные онко-
логические заболевания у людей. Особенно это актуально для
многих промышленно-индустриальных регионов России, Укра-
ины, Беларуси, характеризующихся не только химическим, но
и радиоактивным загрязнением окружающей среды. Имеются
данные о том, что до 70–90% злокачественных опухолей чело-
века возникают в связи с воздействием этих вредных факторов.
Способностью к усилению канцерогенеза обладают распро-
страненные в окружающей среде химические соединения, в
частности, четыреххлористый углерод, фенол, этиловый спирт.
Возможны несколько механизмов синергического взаимодей-
ствия двух канцерогенов. По современным представлениям в
основе возникновения злокачественных новообразований ле-
жат мутации, приводящие к онкогенной трансформации. Вред-
ные агенты действуют на мишени клеток, в первую очередь на
ДНК, повреждения в которой являются ответственными за не-
контролируемое размножение клеток, т.е. за злокачественную
трансформацию. Многие загрязнители окружающей среды мо-
гут частично нарушать процессы пострадиационного восстанов-
ления, тем самым повышая вероятность образования клеток-
онкогенов. Радиация и различного рода химические соедине-
ния вызывают нарушения иммунологической реактивности ор-
ганизма, тем самым снижая защитные барьеры иммунитета,
создают благоприятные условия для развития и роста опухо-
левых клеток. Таким образом, хроническое радиоактивное за-
грязнение может являться несомненным фактором развития
злокачественных новообразований.
Например, в промышленном центре Среднего Урала, в ко-
тором расположены предприятия, производящие алюминий,
чугунное литье, сплавы цветных металлов, а также крупная
электростанция, население подвергается загрязнению в резуль-
тате выбросов этих промышленных производств и интенсивно-
го движения автотранспорта. Атмосфера загрязнена фторида-
ми, полициклическими ароматическими углеводородами, свин-
цом, медью и некоторыми другими токсическими металлами,
сернистым ангидридом. В 1957 г. в результате аварии на радио-

химическом предприятии «Маяк» население г. Каменск-Ураль-
ский оказалось в зоне выпадения радиоактивных осадков. Уста-
новлено, что проживание в зоне, связанной с наиболее высоким
уровнем радиоактивного загрязнения, наряду с общей продол-
жительностью проживания на данной территории может быть
отнесено к факторам риска для злокачественных новообразова-
ний в легких и молочной железе. Следует отметить возрастание
заболеваний раком легких у населения в районах, где добыва-
ют уголь. Установлена тесная зависимость между заболевани-
ем раком легкого и уровнем загрязнения атмосферного возду-
ха некоторыми полициклическими углеводородами, металлами
и другими веществами, поступающими в атмосферу с выброса-
ми металлургической, сталелитейной промышленности, двига-
телей внутреннего сгорания, тепловых электростанций, работа-
ющих на твердом топливе. Таким образом, рак легких – одно
из немногих онкологических заболеваний, которое имеет дока-
занную количественную связь с факторами окружающей сре-
ды, воздействующими в условиях производства и быта.
В экспериментах на лабораторных мышах доказано, что
длительное вдыхание воздуха, содержащего угольную золу, по-
вышает у экспериментальных животных частоту развития опу-
холей легких, кожи и молочных желез. Сочетанное хрониче-
ское воздействие на мышей угольной золы и бенз[а]пирена вы-
явило синергизм их канцерогенного действия. Оценка отдален-
ных эффектов биологического действия нитратов, нитритов и
окиси трития показывает, что при сочетанном воздействии этих
химических веществ и окиси трития опухоли молочных желез
у крыс возникают в более ранний период и в большем количе-
стве.
Многие канцерогены в малых количествах не вызывают по-
явление опухолей, но при действии на облученный организм
способны значительно повысить вероятность их образования.
Этот процесс промоции, как было показано в экспериментах,
часто носит не аддитивный, а четко выраженный синергиче-
ский характер. Возможными промоторами, способствующими
интенсивному делению клеток и образованию опухоли, могут
быть длительно действующие механические раздражения, хро-
ническое воздействие повышенных доз УФ- или ионизирующе-
го излучения, тепловые воздействия, электромагнитные излу-
чения. Примерами усиления канцерогенеза у животных, облу-
ченных ионизирующим излучением, могут быть следующие:
под влиянием половых гормонов возрастает частота опухолей
молочных желез; при воздействии ростового гормона повыша-
ется вероятность возникновения остеосарком; метилурацил
увеличивает появление опухолей в щитовидной железе. Явле-
ние синергизма при действии химических веществ и ионизиру-
ющего излучения можно продемонстрировать на таком приме-

ре: совместное действие окиси плутония и бенз[а]пирена при-
водит к значительному возрастанию числа опухолей легких и
уменьшению вдвое продолжительности жизни животных по
сравнению с контролем.
12.4.6. Курение и плотноионизирующие излучения

К одному из факторов окружающей среды, способных вы-
звать рак легкого, следует отнести α-излучающие радионукли-
ды радона (222Rn), которые могут накапливаться в жилых и
производственных помещениях, а также в шахтах под землей
при разработке полезных ископаемых. Радон является инерт-
ным газом и выделяется из почвы и строительных материалов,
накапливаясь в закрытых помещениях. Попадая при дыхании
в легкие, он может повреждать эпителиальные клетки и вызы-
вать рак. Известно, что около 50% дозы от естественного ради-
ационного фона, в которой облучается население Земли, обу-
словлено α-частицами радона и его дочерних продуктов.
Многочисленные исследования посвящены влиянию куре-
ния на радиационный канцерогенез. О синергическом действии
плотноионизирующих излучений и табачного дыма свидетель-
ствуют данные исследований и эпидемиологические материалы
об учащении рака легкого среди курящих шахтеров урановых
рудников. Так, синергическое действие проявляется при комби-
нированном действии радона, табакокурения и алькоголя у че-
ловека, что приводит к индукции онкологических заболеваний.
На рис. 12.6 приведены объединенные данные о взаимодействии
радона в диапазоне концентраций от 0.05 до 15.7 кБк/м3 и табач-
ного дыма на индукцию рака легкого у человека (рис. 12.6 А),
Рис. 12.6. Зависимость коэффициента синергического усиления от от-

ношения повреждений N2/N1, индуцированных воздействующими агентами,
при одновременном действии радона и табачного дыма на индукцию ра-
ка легкого у человека (А), а также при совместном потреблении различных
концентраций алькоголя и табака, вызывающих формирование рака поло-
сти рта и глотки (Б) или пищевода (В) у мужчин (цит. по С.В. Белкиной, 2007).
а также при совместном потреблении алкоголя и табака на ин-

дукцию двух типов рака у мужчин (рис. 12.6 Б, В). Видно, что
величина коэффициента синергического усиления (��
k��
) имеет яр-
ко выраженный максимум при определенном соотношении воз-
действующих агентов N2/N1. При других величинах N2/N1 ко-
эффициент ��
k��
принимает меньшие значения. Тем самым про-
демонстрирована возможность применения модели синергизма,
разработанной для описания комбинированного действия аген-
тов на клеточные системы, к воздействию на человека.
Экспериментальными исследованиями, проведенными на
лабораторных животных, доказано, что дым потенциирует дей-
ствие α-излучения. При ингаляционном воздействии на крыс
радона и табачного дыма раздельно и совместно было получено,
что дозы за счет радона, равные 100, 500 и 4000 РУМ (РУМ –
рабочий уровень за месяц – единица дозы для шахтеров за счет
α-излучения, равная около 0.5 сГр), вызывают рак легкого.
При сочетанном воздействии обоих агентов (радиации и табач-
ного дыма) выход рака существенно увеличивается, при этом
латентный период развития опухолей сокращается.
Данные обследования шахтеров не показали усиления кан-
церогенеза в опыте, когда курение предшествовало действию
радона. Эти результаты свидетельствуют о том, что курение
важно для более поздних стадий процесса образования рака,
т.е. курение может ускорять развитие рака легкого, которое
уже инициировано радоном. Это косвенно указывает на то, что
латентный период развития рака короче у курящих, чем неку-
рящих шахтеров, т.е. курение может действовать как промо-
тор рака, индуцированного радоном. Сопоставление наблюдае-
мой частоты смертности от разных причин у американских, ка-
надских, шведских и чехословацких шахтеров со средними по-
казателями, характерными для всего населения, показало, что
среди злокачественных опухолей повышенной является толь-
ко частота рака легких, причем коэффициент риска возраста-
ет у пожилых людей. Установлено, что дополнительная часто-
та рака возрастает по мере увеличения накопленной дозы. Сре-
ди шахтеров-курильщиков частота рака легкого выше, чем сре-
ди некурящих. Эти данные свидетельствуют о синергическом
взаимодействии курения с α-излучением радона и его дочерних
продуктов, повышенное содержание которых характерно для
урановых рудников.
Эпидемиологические исследования показали, что наиболее
важным фактором при совместном действии радона и курения
является влияние мощности дозы – длительное облучение при
малых мощностях доз на единицу дозы более опасно, чем кра-
тковременное облучение при более высокой мощности доз. Та-
ким образом, в эпидемиолого-гигиенических наблюдениях за
курящими и некурящими горнорабочими, а также в экспери-
ментах на животных с хронической ингаляционной затравкой

получены результаты, свидетельствующие не только о сумма-
ции, но и возможном синергическом взаимодействии на легкие
α-излучателей и химических канцерогенов.
12.4.7. Комбинированное действие физических факторов

окружающей среды
К физическим факторам окружающей среды относятся
внешнее и внутреннее облучение ионизирующей радиацией, а
также различные виды неионизирующих излучений (электро-
магнитное, ультрафиолетовое, СВЧ-излучения), шумы, вибра-
ция, ультразвук, которые в сочетании с тем или иным типом
ионизирующего излучения могут давать разные типы взаимо-
действия.
Так, в условиях комбинированного применения слабого
переменного магнитного поля сверхнизкой частоты и относи-
тельно продолжительного фракционированного рентгеновско-
го облучения в малой суточной дозе 0.5 Гр (до суммарных доз
6–8 Гр) увеличивается выживаемость мышей и средняя про-
должительность жизни. При этом снижается скорость накопле-
ния поврежденных систем, увеличивается среднее эффектив-
ное время гибели животных.
Примером синергического взаимодействия внешнего и вну-
треннего облучения является такой эксперимент. Многократное
фракционированное внешнее воздействие γ-излучения с вну-
тренним облучением от инкорпорированного 241Am приводят
к утяжелению лучевого поражения организма, что подтверж-
дается и отдельными клиническими показателями морфоло-
гического состава периферической крови, и таким интеграль-
ным показателем, как смертность. Все выявленные изменения
являются результатом суммации эффектов, наблюдаемых при
изолированном действии каждого вида радиации, при этом
ранние изменения обусловлены в большей степени действием
γ-излучения, поздние – действием инкорпорированного 241Am.
Большой интерес представляют комбинированные воздей-
ствия УФ-излучения с другими агентами внешней среды. Пре-
жде всего, ультрафиолетовая составляющая солнечного све-
та является основной причиной рака кожи человека, который
возникает лишь на открытых частях кожи, главным образом
(на 80–90%) на лице, преимущественно у белокожих людей.
Его частота закономерно возрастает с увеличением длительно-
сти солнечного сияния и высоты Солнца над горизонтом (т.е. в
направлении от полюсов к экватору), а также у лиц, профес-
сионально связанных с работой под открытым небом. Кроме
того, анализ частоты опухолевых заболеваний среди жителей
штатов США показывает, что чем южнее расположены шта-
ты, тем больше частота рака кожи у белых жителей этих шта-
тов. Канцерогенные эффекты вызывают излучения с длинами

волн 240–260 нм, особенно эффективны кванты УФ-радиации с
длиной волны 290–320 нм. В некоторых случаях УФ-облучение
клеток после их предварительного экспонирования ионизирую-
щим излучением может вызывать в разных ситуациях и в за-
висимости от типа клеток аддитивный, синергический или ан-
тагонистический эффект. Особенно синергическое взаимодей-
ствие ультрафиолетового и ионизирующего излучений хорошо
изучено для бактерий. В обширных исследованиях на дрожже-
вых клетках было продемонстрировано синергическое взаимо-
действие одновременного применения УФ-излучения и гипер-
термии.
Комбинированное действие ионизирующего и неионизиру-
ющего электромагнитного излучений представляет большой
практический интерес, поскольку такие комбинации часто
встречаются в реальной жизни на производстве и в быту (теле-
визоры, дисплеи компьютеров, мобильные телефоны). При этом
наблюдаются эффекты разной направленности. Магнитные по-
ля различной напряженности могут индуцировать биологиче-
ские эффекты через свое влияние на регуляторные системы ор-
ганизма, поэтому они способны модифицировать чувствитель-
ность объектов к действию поражающих факторов. Так, при
изучении биологического действия ультрафиолетового, сверх-
высокочастотного электромагнитного излучения и γ-радиации
и их комбинаций на функциональное состояние систем орга-
низма овец показало, как синергический эффект при комбини-
рованном применении УФ- и СВЧ-излучений, так и антагони-
стический эффект. При комбинированном (γ- и УФ) облучении
действие γ-радиации, являющейся доминирующим фактором,
модифицируется УФ-излучением. Это проявляется, в частно-
сти, в увеличении количества лейкоцитов в крови по сравне-
нию с изолированным воздействием γ-излучения.
Кроме того, при хроническом УФ-облучении, следующем
после острого γ-облучения, возрастает интенсивность обменных
процессов. Данные исследования позволяют оценить чувстви-
тельность организма к действию этих факторов и его адапта-
ционные возможности. Эффекты комбинированного действия
электромагнитных излучений исследуемых диапазонов зависят
от доминирующего фактора и могут быть модифицированы из-
лучением, энергетические характеристики которого отличают-
ся от физических характеристик доминирующего фактора за
счет разных механизмов их действия. Предварительное шести-
часовое воздействие магнитного поля защищало эксперимен-
тальных мышей от гибели после облучения в острых дозах 3 и
5 Гр. Оказалось, что чем позже происходило облучение после
омагничивания (вплоть до 30 сут.), тем лучше была защита от
действия ионизирующего излучения. Более эффективным яв-
ляется использование переменных магнитных полей инфраниз-

ких частот и малой напряженности на выживаемость мышей
после общего рентгеновского облучения.
Усиление биологических эффектов происходит при ком-
бинированном воздействии СВЧ-, рентгеновского излучения и
рентгеновского излучения и шума. Известно, что микроволны
влияют на функцию кроветворения как у людей, так и у жи-
вотных. Кроме того, микроволны в зависимости от их интен-
сивности способны как стимулировать, так и угнетать окис-
лительно-восстановительные процессы. Например, при изуче-
нии показателей воспроизводства установлено изменение пло-
довитости животных в зависимости от уровня воздействующих
факторов; при этом проявляется стимулирующее действие
СВЧ-облучения на плодовитость и угнетающее – рентгеновско-
го облучения. При комбинированном воздействии установлено
общее снижение числа мышат, родившихся у одной самку, при-
чем наименьшее значение найдено при действии всех трех фак-
торов.
Сочетанное воздействие рентгеновского излучения и элек-
тромагнитных полей СВЧ-диапазона представляет наиболее
распространенный вариант профессионального облучения на
предприятиях электронной и радиотехнической промышленно-
сти. У людей, работающих в этих областях, выявлены отклоне-
ния в состоянии нервной и сердечно-сосудистой системы, неко-
торая неустойчивость показателей периферической крови. Од-
нако по уровню заболеваемости с временной потерей трудоспо-
собности отличий у данного контингента людей от контрольной
группы лиц не обнаружено. Отмечено, что у людей, подверг-
шихся одновременному действию СВЧ и ионизирующих излу-
чений, угнетается фактор неспецифической защиты и специфи-
ческого иммунитета, которые лежат в основе процессов старе-
ния. Поэтому иммунологические реакции в этом случае играют
определенную роль в изменении таких важных показателей,
как продолжительность жизни и функции воспроизводства.
На некоторых производствах – атомных электростанциях,
предприятиях, где есть радиоэлектронная и переносная гам-
ма-дефектоскопическая аппаратура, имеет место одновремен-
ное воздействие на работающих ионизирующего излучения и
шума. Шумы – один из широко распространенных неблагопри-
ятных физических факторов производственной среды. Воздей-
ствие шума может вызывать наряду с изменениями в слухо-
вом аппарате явления вегетососудистой дистонии, переходящие
постепенно в астено-вегетативный синдром. Усиление эффекта
хронического сочетанного действия рентгеновского излучения
и шума отмечено по частоте хромосомных перестроек в клет-
ках костного мозга мышей после 31-го сеанса воздействия.
При одновременном действии вибрации (20–30 Гц) и шума

на добровольцев продемонстрирован синергизм взаимодействия
данных факторов, а повышение порога слуховой чувствитель-
ности становится наибольшим и составляет соответственно 3.8
и 4.2 дБ. Синергизм одновременного действия этих факторов
проявляется и по тесту восстановления слуховой чувствитель-
ности. Самый длительный период восстановления также заре-
гистрирован при одновременном действии вибрации и шума.
На мышах и крысах изучено также комбинированное по-
следовательное действие рентгеновского излучения в высоких
дозах и шумовибрационного фактора, создаваемого железнодо-
рожным транспортом. Оказалось, что действие этого сложного
фактора через сутки после облучения, т.е. в латентный пери-
од развития лучевой болезни, увеличивает выживаемость жи-
вотных, а в другие фазы острой лучевой болезни – снижает
ее. Максимально достоверное уменьшение выживаемости заре-
гистрировано, когда шумовибрационный фактор действовал на
мышей в разгаре лучевого поражения.
Синергическое взаимодействие одновременного примене-
ния ультразвуковых акустических колебаний и гипертермии
показано в обширных исследованиях на дрожжевых клетках.
Так, синергическое взаимодействие УФ- и ионизирующего из-
лучения выявлено на бактериях Escherichia coli и культивиру-
емых клетках китайского хомячка. С повышением предвари-
тельной дозы УФ-излучения наблюдается увеличение наклона
кривых выживаемости, достигающее предельного значения при
дозе УФ-света около 120 Дж/м2. Дальнейшее повышение дозы
УФ-излучения не приводит к увеличению радиочувствительно-
сти бактерий. Тем самым демонстрируется ограничение макси-
мальной модификации радиочувствительности (максимально-
го синергизма) при комбинированном действии. Антагонисти-
ческое действие рентгеновского и УФ-излучения продемонстри-
ровано для гаплоидных дрожжевых клеток в логарифмической
стадии роста и взаимодействие этих агентов было аддитивным.
Модифицирующая роль стресса. В современном обществе
стресс играет существенную роль в развитии негативных по-
следствий облучения в организме, что имеет особое значение
для состояния здоровья людей, пострадавших от радиацион-
ных аварий. Исследования показали, что стрессовый фактор
модифицирует иммунный ответ организма животного на об-
лучение ионизирующей радиацией. В результате воздействия
стресс-факторов на человека может развиться целый комплекс
психоневротических реакций, вызывающих состояние нервно-
психического напряжения – эмоционального стресса. Подобное
состояние проявляется в условиях, когда человеку не удает-
ся достигнуть результата, жизненно важного для удовлетворе-
ния биологических и социальных потребностей. Эмоциональ-
ный стресс сопровождается многочисленными реакциями, вы-

зывающими нарушение гомеостаза, противоопухолевого имму-
нитета.
Существует мнение, что стресс может служить фактором,
усугубляющим реакцию организма на радиационное воздей-
ствие. Можно предполагать, что радиофобия (боязнь облуче-
ния), появившаяся у отдельных групп населения, находивших-
ся в зонах с повышенным радиационным фоном, на загрязнен-
ных радионуклидами территориях и связанные с ней нервно-
психические нарушения могли нанести больший вред здоровью
этих лиц, чем воздействие небольших доз ионизирующего из-
лучения. Кроме того, появление заболеваний у жителей Брян-
ской и Тульской областей России, в патогенезе которых суще-
ственное значение имеет развитие иммунологических механиз-
мов, обусловлено сочетанным хроническим воздействием фак-
торов радиационной и нерадиационной природы.
В экспериментах на лабораторных животных доказано, что
сочетание внешнего или внутреннего облучения с иммобили-
зационным стрессом оказывает существенное влияние на со-
стояние мембран эритроцитов крыс и распределение эритроци-
тов по стойкости. Были получены достоверные изменения не-
которых биохимических показателей как при внешнем, так и
при внутреннем облучении, модифицирующие влияние стрес-
са. Выраженные изменения обнаружены и у животных, по-
стоянно содержавшихся в 30-километровой зоне отчуждения
Чернобыльской АЭС, причем они зависели от дозы облучения.
Многочисленные эксперименты на животных и клинические
наблюдения за группами людей демонстрируют сложность и
многогранность данной проблемы. В настоящее время посте-
пенно формируются общие принципы и методологические под-
ходы к оценке величины повреждений, вызываемых сочетан-
ным воздействием.
Подытоживая многочисленные данные по сочетанному дей-
ствию факторов разной природы и ионизирующего излучения,
В.Г. Петин, Г.П. Жураковская (2009) обосновали концепцию си-
нергического взаимодействия ионизирующего излучения и дру-
гих факторов окружающей среды и определили следующие об-
щие закономерности проявления эффектов комбинированных
воздействий, не зависящие от применяемых агентов и изучае-
мых объектов, имеющие важное значение в понимании меха-
низмов их действия:
1. При комбинированных воздействиях различных агентов
может наблюдаться аддитивное (независимое), синергическое
(взаимное усиление) и антагонистическое (ослабление суммар-
ного эффекта) взаимодействия.
2. Наиболее важным для радиационных аварий и проблем
гигиенического нормирования является синергическое взаимо-
действие повреждающих агентов, которое наблюдается не при

любых условиях воздействия.
3. Чаще всего наблюдается аддитивное сложение повреж-
дений, индуцированных каждым агентом. Наличие синергиче-
ского или антагонистического взаимодействия зависит от соот-
ношения «доз» и/или интенсивностей воздействующих агентов.
4. Независимо от природы действующих агентов и анали-
зируемого биообъекта синергизм максимален при одновремен-
ном применении агентов. Увеличение интервала времени меж-
ду воздействиями приводит к прогрессивному уменьшению си-
нергического эффекта.
5. Существует оптимальная доза ионизирующего излуче-
ния, при которой синергическое усиление радиационного эф-
фекта максимально, если сохраняется постоянной «доза» второ-
го агента, участвующего в комбинации. Увеличение или умень-
шение дозы ионизирующего излучения по сравнению с опти-
мальной приводит к уменьшению синергизма.
6. При вариации доз обоих агентов существует определен-
ное (оптимальное) соотношение «доз» воздействующих агентов,
при котором синергизм максимален. Любое отклонение этого
соотношения от оптимального приводит к снижению синерги-
ческого взаимодействия.
7. Уменьшение мощности дозы ионизирующего излучения
требует пропорционального снижения интенсивности второго
агента для сохранения максимального синергического взаимо-
действия. Эта закономерность является главным аргументом,
указывающим на принципиальную значимость (возможность)
синергического взаимодействия при низких уровнях интенсив-
ностей вредных агентов.
8. Наиболее распространенные из предполагаемых меха-
низмов синергического взаимодействия связаны с подавлением
способности биообъектов к пострадиационному восстановлению
в условиях комбинированных воздействий или с формировани-
ем дополнительных эффективных повреждений за счет взаимо-
действия субповреждений, индуцированных каждым агентом.
9. Установленная во многих клинических исследованиях
зависимость характера эффекта комбинированного действия
от теста может быть связана с наличием специфического для
каждой физиологической системы интервала доз или интенсив-
ностей факторов, при которых наблюдается синергизм. Поэто-
му в исследуемых режимах комбинированных воздействий в
различных системах будут проявляться разные типы взаимо-
действия эффектов (антагонизм, аддитивность или синергизм).
12.4.8. Экологические и гигиенические проблемы

комбинированных воздействий
Современная экологическая ситуация характеризуется мас-
штабным и комплексным воздействием факторов разной (физи-
ческой, химической, биологической) природы на все биологи-
ческие объекты. Комбинированное действие нескольких физи-
ческих и химических факторов на организм человека является
реальностью современного мира. В связи с этим перед гигиени-
стами стоит задача разработки методов количественной оценки
поражающего эффекта подобных воздействий и прогнозирова-
ния его величины.
В условиях постоянно возрастающей техногенной нагруз-
ки на экосистемы, и в том числе и на человека, широк и раз-
нообразен набор биологических факторов, оказывающих вред-
ное воздействие. К ним относятся микроорганизмы, аллергены,
токсины, вакцины. На популяционном уровне большое значе-
ние для усиления вредного воздействия могут оказать стресс,
неблагополучный социальный и экономический статус. Следу-
ет упомянуть, что многие распространенные факторы (иони-
зирующие излучения, ультрафиолетовое излучение, электро-
магнитные неионизирующие излучения, пестициды) обладают
канцерогенным действием.
Прогнозирование эффектов сочетанного воздействия, пла-
нирование и проведение природоохранных мероприятий по
улучшению качества окружающей среды и предотвращения не-
гативных последствий действия широкого спектра поллютан-
тов на биологические системы, снижение риска заболеваемости
населения имеют важное практическое и теоретическое значе-
ние. Перечисленные проблемы с точки зрения экологии и ги-
гиены еще далеки от решения, несмотря на существенные до-
стижения в этой области. Многие санитарные нормативы, уста-
новленные для отдельных агентов и гарантирующие безопас-
ность именно для этих условий, не могут быть использованы
при комбинированных воздействиях. Например, на предпри-
ятиях ядерного топлива имеет большое значение определение
эффектов комбинированного действия внешнего γ-излучения и
внутреннего облучения γ-, β- и α-излучателей, а также при со-
четании ионизирующих излучений с физическими и химиче-
скими факторами, оказывающими вредное воздействие.
Принципы нормирования сочетанного воздействия начали
предприниматься в СССР еще с 1976 г., а на уровне междуна-
родных организаций – с 1980 г. Основные документы – доку-
мент НКДАР А/АС 82/Р381, 1980 г.; доклад НКДАР, 1982 г.
В  них представлена методология нормирования сочетанных
воздействий. В соответствии со сведениями, представленными
в этих документах, необходимо учитывать физическую или хи-
мическую природу каждого из изучаемых факторов, механиз-
мы действия на биообъекты, количественные закономерности,

в частности, форму кривой выживаемости при действии факто-
ров, используемых при комбинации. При учете последнего ус-
ловия необходимо иметь количественные данные по двум-трем
дозам или концентрациям. Идеальным является построение
кривых выживаемости в зависимости от дозы облучения или
концентрации химического агента.
При планировании экспериментальных работ для обосно-
вания нормативов сочетанного воздействия важным является
выбор критериев для характеристики последствий таких воз-
действий. Предлагаются следующие показатели: продолжи-
тельность жизни, физическая и умственная работоспособность,
воспроизводство здорового потомства. Продолжительность жиз-
ни – основной интегральный показатель, так как он определя-
ет наиболее значимые для организма нарушения в деятельно-
сти органов и тканей. При моделировании физической работо-
способности обычно принимают показатель устойчивости жи-
вотных к статической или динамической физической нагрузке.
В качестве модельных систем для определения умственной де-
ятельности используют экспериментальные устройства, позво-
ляющие оценить память, операторскую деятельность и поис-
ковую работу (лабиринты различной сложности) лабораторных
животных.
Прогнозирование последствий загрязнения окружающей
среды возможно на основе знаний о механизмах и закономер-
ностях взаимного усиления (снижения) биологической эффек-
тивности факторов, действующих на объекты живой природы.
Исследования базируются на современных успехах в этой об-
ласти, которые в последнее время расширяются, к ним мож-
но отнести новые данные в молекулярно-биологических иссле-
дованиях механизмов проявления эффектов и качества взаимо-
действия агентов при сочетанных воздействиях; в выявлении
общих закономерностей комбинированных эффектов на клеточ-
ном и тканевом уровнях; математическое моделирование и про-
гнозирование эффектов, индуцируемых при сочетанных воз-
действиях.
1. Основные типы взаимодействия при комбинированном действии ионизи-

рующего излучения и агентов другой природы.
2. Количественная оценка эффектов сочетанного воздействия.
3. Основные механизмы синергических эффектов и закономерности реак-
ции биологических систем на совместное действие различных факторов
(агентов).
4. Биологические эффекты при комбинированном действии ионизирующе-
го излучения и химических веществ.
5. Совместное действие ядов и ионизирующего излучения.
6. Онкологические заболевания у человека при совместном действии фак-

торов окружающей среды и ионизирующего излучения.
7. Действие курения и плотноионизирующего излучения.
8. Совместное действие различных физических факторов окружающей
среды на здоровье человека.
9. Основные экологические и гигиенические принципы нормирования ком-
бинированных воздействий.
10. Выбор критериев при планировании экспериментальных работ по соче-
танному воздействию факторов разной природы.
11. Основные закономерности проявления эффектов комбинированных
(сочетанных) воздействий.
13. Противорадиационная биологическая защита и радиосенсибилизация 363
13. ПРОТИВОРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ЗАЩИТА И РАДИОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ
Физические радиозащитные и радиосенсибилизирующие факторы. Га-
зовая среда. Влажность. Температура. Неионизирующая радиация.
Химические противорадиационные и радиосенсибилизирующие ве-
щества. Классификация противорадиационных химических веществ и
механизмы их действия. Сульфгидрильные соединения. Другие вос-
становители. Соли и другие соединения металлов. Ингибиторы мета-
болизма. Природные метаболиты. Радиопротекторы пролонгирован-
ного действия. Радиосенсибилизаторы. Задачи противорадиационной
биологической защиты и радиосенсибилизации.
Как отмечалось в главе 1, основной задачей радиобиоло-

гии является изучение общих закономерностей биологического
действия ионизирующей радиации на живой организм с целью
овладения управлением его реакциями на облучение. Послед-
нее предполагает изыскание способов регуляции радиочувстви-
тельностью организма и в первую очередь – ее уменьшения.
Однако долгие годы среди радиобиологов было распростра-
нено мнение, что предотвратить радиационное поражение, а
тем более изменить его последствия, невозможно. И хотя мно-
гие исследователи еще на самых ранних этапах развития ради-
обиологии нередко наблюдали и описывали изменение радио
биологических эффектов под влиянием различных факторов
физической и химической природы, должного объяснения им
они не находили.
Действительно, воспрепятствовать процессу поглощения
энергии ионизирующего излучения можно лишь поставив за-
щиту в виде свинцового, бетонного или другого экрана между
источником излучения и биологическим объектом – это так на-
зываемая физическая защита.
Невозможно предотвратить и процессы первичного взаимо-
действия излучения с веществом, приводящие к ионизации его
атомов и молекул. Трудно представить приемы, не убивающие
организм, которые снижали бы радиационно-химические вы-
ходы реакций образования свободных радикалов и уменьшали
степень их взаимодействия с веществами и структурами живой
клетки. Но как ни удивительно, именно на этом уровне раз-
вития радиационного поражения впервые была обнаружена и
продемонстрирована возможность активного и целенаправлен-
ного вмешательства в его ход.
В настоящее время выделяют две группы факторов, изме-

няющих течение радиационного поражения. Первая группа –
факторы, снижающие степень радиационного поражения – про-
тиворадиационные, или радиозащитные; вторая группа – фак-
торы, усиливающие ее – радиосенсибилизирующие. Факторы
могут быть физической (газовая среда, влажность, температу-
ра, неионизирующая радиация и др.) и химической природы.
Соответственно следует различать физические и химические
радиозащитные вещества, а также физические и химические
радиосенсибилизаторы.
Под противорадиационной биологической защитой следу
ет понимать ослабление действия на организм ионизирующих
излучений в результате воздействия на него перед облучением
или во время облучения каким-либо фактором физической при
роды или введением химических веществ.
Под радиосенсибилизацией радиационного поражения пони
мают, наоборот, усиление действия на организм ионизирую
щих излучений с помощью каких-либо физических факторов
или химических веществ.
Все действия, проводимые после облучения, должны рас-
сматриваться как терапевтические меры, влияющие на процес-
сы пострадиационного восстановления (они будут рассмотрены
в следующей главе).
13.1. Физические противорадиационные

и радиосенсибилизирующие факторы
Процессы развития радиационного поражения зависят от

многих факторов, действие которых проявляется на разных
уровнях организации: молекулярном (создание условий, пре-
пятствующих взаимодействию продуктов радиолиза с высо-
комолекулярными соединениями), субклеточном (изменение
свойств мембран, определяющих радиационные выходы), кле-
точном (степень пролиферативной активности, фаза клеточно-
го цикла), тканевом (межклеточные взаимодействия), органном
(регуляция процессов роста и развития).
Даже беглое перечисление факторов, от которых зависит
первичное радиационное поражение и развитие лучевой болез-
ни, свидетельствует о том, что все они в значительной степени
относятся или определяются условиями окружающей среды.
Именно поэтому обнаружена существенная зависимость прояв-
ления радиобиологических эффектов от условий культивирова-
ния растений, существования животных. Действительно, хи-
мический состав веществ клеток во многом определяется осо-
бенностями питания; пролиферативная активность, характе-
ризующая степень проявления ростовых процессов, зависит от
температуры окружающей среды, влажности, газового состава
атмосферы и многих других факторов. Поэтому изучение яв-

лений противорадиационной защиты и радиосенсибилизации
требует неизменно строгого учета всех основных факторов, вли-
яющих на рост и развитие организма. Их влияние обнаружи-
вается во всех интервалах доз, оказывающих радиобиологиче-
ское действие, начиная с явления радиационной стимуляции и
заканчивая гибелью.
При изучении влияния отдельных физических факторов на
радиоустойчивость и возможность проявления их противора-
диационных и радиосенсибилизирующих свойств следует выде-
лить несколько аспектов. Во-первых, некоторые из них могут
оказаться прямыми модификаторами радиационного пораже-
ния, например, свет в эффекте фотозащиты. Во-вторых, факто-
ры, действующие в момент облучения, создают определенный
фон, отражающийся на выходе радиационно-химических ре-
акций, например, содержание кислорода, воды. В-третьих, не-
которые факторы, влияющие на пролиферативную активность
клеток и биосинтетические функции отдельных систем, напри-
мер, температура, по сути, могут определять радиочувствитель-
ность критических органов. При этом следует учитывать, что
действие какого-либо одного фактора, той же температуры или
влажности, может проявляться на самых разных уровнях орга-
низации – от молекулярного до организменного, влияя на ход
радиационно-химических и радиационно-биохимических реак-
ций, синтез различных веществ, пролиферативную активность
клеток и в целом – на физиологическое состояние организма.
Ниже рассмотрены основные физические факторы, влияю-
щие на состояние организма в момент его облучения.
13.1.1. Газовая среда

Газовый состав атмосферы, в которой находится организм
при облучении, очень сильно влияет на его радиочувствитель-
ность. Так, еще в 1929 г. немецкий физиолог растений Е. Пе-
три, проводя эксперименты с проростками пшеницы по опре-
делению влияния активности обмена веществ на чувствитель-
ность к рентгеновской радиации, показал, что облучение в ат-
мосфере углекислого газа ее снижает. Он пришел к не совсем
правильному заключению о том, что в отсутствие кислорода
с замедлением реакций метаболизма в растении наступает со-
стояние, напоминающее до некоторой степени анабиоз, способ-
ствующее повышению радиоустойчивости.
Несколько позднее английские исследователи С. Хеншоу и
Д. Френсис (также в опытах с пшеницей) и Д. Моттрэм (в опы-
тах с бобами) показали, что свойством ослаблять радиацион-
ное поражение обладает газообразный азот. В последующем бы-
ло установлено, что замена кислорода любым инертным газом
приводит к радиозащитному эффекту. Это явление, названное
кислородным эффектом, стало крупнейшим открытием в ради-

обиологии, сыгравшим огромную роль в ее становлении на те-
оретическую основу.
Первое глубокое изучение кислородного эффекта было про-
ведено в 1930-е гг. известным английским радиобиологом Л.Г.
Греем, именем которого названа единица поглощенной дозы ио-
низирующего излучения. Работая с растениями, он показал,
что максимум радиационного поражения достигается при со-
держании кислорода в атмосфере около 20% (содержание кис-
лорода в воздухе у земной поверхности составляет 20.9%), ми-
нимум – при условиях, приближающихся к аноксическим, т.е.
при отсутствии в атмосфере кислорода. В последующем это бы-
ло подтверждено на самых различных объектах многими ис-
следователями. Эксперименты с растениями позволили Грею
сделать открытия, касающиеся радиобиологических свойств
опухолевых тканей млекопитающих и радиационной терапии.
Существует два определения кислородного эффекта. Под
первым из них понимается защитное действие пониженного
содержания в среде кислорода (гипоксия) при облучении жи
вых организмов ионизирующей радиацией. Под вторым – яв
ление усиления радиационного поражения при повышении кон
центрации кислорода в среде по сравнению с наблюдаемым при
облучении в анаэробных условиях (аноксия). Обе формулиров-
ки не противоречат друг другу, а лишь рассматривают одно яв-
ление с разных сторон.
Кислородный эффект – универсальное явление в радио-
биологии. Он проявляется у всех биологических объектов на
всех уровнях организации живой материи, значительно ослаб
ляя все радиобиологические реакции и повышая выживаемость
организмов при уменьшении в среде концентрации кислорода.
Но то, что именно растения стали объектом, на котором эф-
фект был открыт и впервые изучен, нельзя считать случай-
ным. Растение – весьма удобный объект для решения подоб-
ных задач. Даже в вегетирующем состоянии оно может пере-
носить условия глубокой многочасовой гипоксии. Совершенно
уникальными особенностями обладают семена. Так, в одном из
наших опытов семена гороха сохраняли способность к прорас-
танию после двухлетнего хранения в вакууме при 1.33 Па, т.е.
практически в условиях полной аноксии. В этом отношении
их можно сравнить лишь со спорами некоторых микроорганиз-
мов. В отличие от последних, семена являются многоклеточны-
ми высшими организмами, и их зародыши несут в себе зачатки
корня, стебля, нескольких первых листьев и других органов.
Механизм радиозащитного действия гипоксии обычно объ-
ясняется тем, что при облучении в присутствии кислорода обра-
зуются перекисные свободные радикалы типа НО2. и О2., а так-
же гидроперекиси, усиливающие действие ионизирующих из-
Рис. 13.1. Полулетальные дозы γ-ра

диации для проростков гороха в зависи-
мости от концентрации в среде кислоро-
да.
лучений на жизненно важные ма-

кромолекулы и структуры клеток
и ослабляющие эффективность
внутриклеточных защитных си-
стем. Четкая зависимость между
содержанием в среде кислорода и
радиобиологическим эффектом, приведенная на рис. 13.1, до-
статочно весомое подтверждение этому.
Количественным выражением изменения эффективности
облучения под влиянием кислорода является величина, назы-
ваемая коэффициентом кислородного усиления (ККУ), пред
ставляющая собой отношение величины дозы при облучении
в условиях гипоксии к дозе, обусловливающей такой же радио
биологический эффект при облучении в воздухе. Иногда его вы-
ражают и другим показателем – фактором изменения дозы
(ФИД), который обычно используется для оценки эффективно-
сти действия радиозащитных и радиосенсибилизирующих фак-
торов. Он представляет собой отношение величины эффектив-
ной дозы, обычно ЛД50, при облучении объекта с использовани-
ем такого фактора (в случае с кислородным эффектом им яв-
ляется гипоксия) к дозе облученного контроля, вызывающей
подобный эффект.
На рис. 13.2. приведен пример графического определения
ФИД по кривым доза–выживаемость. Оценивая по ним значе-
ния ЛД50 и рассчитывается величина ФИД.
Таким путем определяется ФИД для всех физических и хи-
мических факторов как радиозащитного, так и радиосенсиби-
лизирующего действия. Для радиозащитных факторов ФИД бу-
дет больше единицы, для радиосенсибилизирующих – меньше.
Хотя чаще всего ФИД оценивается именно по кривым вы-
живаемости, его можно рассчитать и с помощью других крите-
риев оценки степени проявления радиобиологических эффек-
тов, которые могут быть выражены количественно и для кото-
рых могут быть построены дозовые зависимости: степени тор-
можения роста, числа аберраций хромосом и других мутаций,
стерильности, продуктивности. В этих случаях возможны опре-
деленные, порой весьма значительные различия между значе-
ниями ФИД, обусловленные тем, что оценка степени радиаци-
онного поражения организма осуществляется на разных уров-
нях его проявления и фазы онтогенеза. Поэтому при сравнении
его значений для факторов различной природы следует исполь-
зовать одинаковые критерии.
Выживаемость, %
ФИД ФИД
Рис. 13.2. Определение фактора изменения дозы (ФИД) по кривым вы-

Рис. 13.2. Определение фактора изменения дозы (ФИД) по кривым выживаемости для
живаемости для радиозащитного (2) и радиосенсибилизирующего (3) фак-
тора;радиозащитного
1 – контроль. (2) и радиосенсибилизирующего фактора (3); 1 - контроль
Виживання – Выживаемость, ФЗД - ФИД
При невозможности получения достаточно четких дозовых
зависимостей доза–эффект ФИД рассчитывается с помощью
специально разработанного метода математической статисти-
ки – пробит-анализа.
Кислородный эффект слабо проявляется в сухих или сла-
бо обводненных системах и формах живых организмов (семена,
пыльца растений, споры). При переходе к активной жизнедея-
тельности, например, при прорастании семян, он возрастает и
достигает максимума (ККУ достигает 3) в нормально обводнен-
ных активно метаболизирующих проростках и растениях (рис.
13.3). Это вполне понят-
но, так как радиацион-
но-химические реакции
с кислородом более ак-
тивно происходят в вод
ной фазе.

кислородного эффекта от
стадии прорастания семян
гороха: 1 – γ-облучение в
атмосфере азота, 2 – облу-
чение в воздухе, 3 – коэф-
фициент кислородного уси-
ления (ККУ).
Степень проявления кислородного эффекта зависит не толь-

ко от условий облучения, но и от типа ионизирующего излу-
чения. В максимальной степени он проявляется при действии
рентгеновской и γ-радиации. С увеличением плотности иониза-
ции кислородный эффект уменьшается, а при действии очень
плотноионизирующей α-радиации практически не проявляется.
Как правило, кислородный эффект имеет место только в
условиях гипоксии именно в момент облучения – в первичные
и начальные периоды развития радиационного поражения. Но
при облучении сухих объектов в определенных условиях он мо-
жет проявляться и в пострадиационный период. Так, если об-
лученные семена проращивать в условиях гипоксии, степень
радиационного поражения значительно снижается. И, наобо-
рот, помещение облученных в условиях гипоксии семян в ат-
мосферу с кислородом либо в ненасыщенную кислородом во-
ду приводит к более сильному повреждению, чем выдержива-
ние в соответствующей среде с азотом или инертным газом.
Это явление, получившее название «эффект кислородного по-
следействия», обычно связывается с возникновением в сухих
объектах потенциальных повреждений, реализующихся толь-
ко в присутствии кислорода.
Открытие кислородного эффекта привело к перевороту
представлений в области модификации радиационного пораже-
ния. Оно показало, что процессами его развития и реализации
можно управлять и, главное, снижать его воздействие. Кстати,
значения ККУ (ФИД), равные 3, достигаемые в опытах со мно-
гими объектами, пока не удалось получить с помощью ни одно-
го фактора физической или химической природы. Поэтому ги-
поксия до настоящего времени остается самым мощным ради-
озащитным агентом, а кислород – одним из сильнейших ради-
осенсибилизаторов.
Безусловно, не имеется достаточных оснований сводить
действие кислорода в клетке и организме исключительно лишь
к увеличению количества продуктов радиолиза воды и измене-
нию их природы. Варьирование содержания кислорода в среде
влияет на интенсивность многих биосинтетических процессов
и, следовательно, может изменять радиочувствительность бла-
годаря воздействию на активность метаболизма.
Сильным радиосенсибилизирующим действием обладает
оксид азота ��
NO��
, который, подобно кислороду, имеет неспарен-
ный электрон и поэтому так же, как кислород, способен лег-
ко соединяться с органическими радикалами веществ клетки,
усиливая радиационное поражение.
Необычайно сильным радиозащитным действием обладают
этилен – известный газообразный фитогормон – ингибитор ро-
ста растений и его химические аналоги ненасыщенные угле-
водороды (аллен, ацетилен и пропилен). Выдерживание расте-
ний перед γ-облучением в течение нескольких часов и во время

облучения в атмосфере, содержащей всего 2–4 мМ этих газов,
оказывает сильное радиозащитное действие – при использова-
нии этилена и аллена значение ФИД превышает два. В основ-
ном именно влиянием на активность метаболических процес-
сов объясняется противорадиационное действие данных газов,
блокирующих клеточное деление и индуцирующих у растений
близкое к естественному покою состояние, в котором резко по-
вышается их устойчивость ко всем повреждающим факторам, в
том числе и ионизирующей радиации. Хотя нельзя исключить
и их ингибирующего влияния на развитие радиационно-хими-
ческих реакций.
13.1.2. Влажность
Как уже отмечалось, степень проявления кислородного эф-
фекта, а следовательно, и радиобиологических эффектов зави-
сит от влажности системы. И в радиобиологии растений, пожа-
луй, нет другого такого вопроса, по которому было бы столь-
ко сведений, сколько о влиянии влажности семян на их радио
устойчивость. Подавляющее большинство данных, полученных
разными авторами с самыми различными видами растений, ес-
ли и не совпадают, то весьма близки между собой. Они свиде-
тельствуют о том, что максимальная радиоустойчивость семян
достигается при содержании в них воды несколько большей,
чем ее количество в воздушно-сухих семенах (10–12%). При со-
держании воды выше и ниже этого уровня радиоустойчивость
снижается. С одной стороны, она становится минимальной при
влажности семян 3–5%, с другой – при ее увеличении до 15–
20% и выше.
Эту несколько необычную зависимость в 1960 г. достаточ-
но убедительно объяснил шведский радиохимик Л. Эренберг.
Он показал, что независимо от влажности семян при опреде-
ленной дозе облучения в них возникает одинаковое количество
свободных радикалов. В семенах с влажностью 3–5% они в те-
чение довольно длительного периода, измеряемого сутками и
даже месяцами, не подвергаются рекомбинации (воссоедине-
нию с образованием неактивных форм атомов и молекул). Но с
увеличением влажности семян доля рекомбинирующих и исче-
зающих свободных радикалов со временем возрастает. Радиа-
ционное повреждение пропорционально стационарной концен-
трации радикалов и, следовательно, с повышением влажности
уменьшается.
При содержании воды в семенах выше 15% облучение со-
провождается реакциями иного типа, связанными с изменени-
ем физиологического состояния семян и начальными процесса-
ми их прорастания. Такие реакции приводят к резкому возрас-
танию радиочувствительности.
Вопрос о роли влажности в радиоустойчивости вегетирую-

щих растений и животных практически не исследован. На ос-
новании очень немногочисленных сведений и самых общих со-
ображений можно лишь предполагать, что искусственное фор-
мирование некоторого ксероморфизма, приводящего к потере
воды и снижению интенсивности метаболизма, будет способ-
ствовать возрастанию радиоустойчивости, поскольку растения-
ксерофиты и ксерофильные животные обычно легче переносят
действие экстремальных факторов, чем мезофиты и гигрофиты.
13.1.3. Температура
В радиобиологической литературе содержится немало све-
дений о действии температуры на радиоустойчивость, но они
также относятся в основном к семенам, в меньшей мере – спо-
рам микроорганизмов, физиологическое состояние которых по-
зволяет в широких пределах варьировать диапазон температур.
Так, работами многих исследователей было совершенно од-
нозначно установлено, что охлаждение семян в момент облу-
чения ионизирующей радиацией до температуры сухого льда
(–78 °С), жидкого воздуха или кислорода (около –190 °С) ока-
зывает существенный противорадиационный эффект. Принято
считать, что радиозащитное действие очень низких температур
обусловлено тем, что при глубоком охлаждении создается не-
благоприятная ситуация для переноса энергии излучения и ее
поглощения веществом. При низких температурах ограничена
также подвижность свободных радикалов и затруднено их вза-
имодействие с молекулами вещества клетки.
Вместе с тем показано, что и повышение температуры при
облучении семян до 35–85 °С снижает радиационное пораже-
ние. Предполагается, что защитное действие высоких темпе-
ратур обусловлено ослаблением кислородного эффекта за счет
уменьшения растворимости кислорода при нагревании.
При облучении вегетирующих растений и животных темпе-
ратура также влияет на радиочувствительность. Снижение ее
до 5–10 °С оказывает радиозащитное действие. Напротив, повы-
шение температуры свыше 30 °С при выращивании растений и
на несколько градусов выше нормальной у теплокровных жи-
вотных, как правило, усиливает радиационное повреждение.
Для некоторых видов холоднокровных животных, в частности,
класса насекомых, показана близкая к линейной прямо про-
порциональная зависимость между радиочувствительностью и
температурой тела.
Влияние температурного фактора на степень проявления
радиационного поражения, несомненно, сложный процесс, где
могут сочетаться и некоторые прямые реакции на его действие,
и опосредованные через разнообразные явления и процессы,
в той или иной степени зависящие от температуры. Измене-
ние температуры может вызывать сдвиги окислительно-вос-

становительных процессов в клетках облучаемых организмов
и способствовать изменению их радиочувствительности. Тепло-
вое воздействие играет роль стресса, влияющего на ход обмена
веществ и, соответственно, радиочувствительность организма.
Температура влияет на конформационное состояние макромо-
лекул клетки, в том числе и ДНК – мишень действия ионизиру-
ющей радиации, физико-химическое состояние мембран и дру-
гих внутриклеточных структур, в той или иной степени опре-
деляющих радиочувствительность.
13.1.4. Неионизирующая радиация

Предшествующее основной дозе облучение в невысоких до-
зах ионизирующей или некоторых видов неионизирующей ра-
диации может влиять на радиочувствительность организма пу-
тем инициирования в клетках процессов фотореактивации, фо-
тозащиты, репарации, а также воздействуя на интенсивность
метаболических процессов. Имеющиеся в этой области радио-
биологии сведения сравнительно немногочисленны, противоре-
чивы и трудно поддаются обобщению. В данном разделе приве-
дены лишь отдельные характерные примеры, иллюстрирующие
радиозащитное или радиосенсибилизирующее действие предва-
рительного облучения организмов различными видами излуче-
ний и силовыми полями.
Так, достоверно установлено, что предварительное рентге-
новское и γ-облучение семян, проростков, растений, культуры
клеток животных за несколько десятков минут до облучения в
основной дозе в дозах, в 5–50 раз ее ниже, снижает степень ра-
диационного поражения. Доказано, что предварительное облу-
чение индуцирует в клетках процессы репарационного восста-
новления, о котором будет говориться в следующей главе, что
приводит к повышению радиоустойчивости организма в целом.
Аналогичный эффект достигается при облучении растений
и культуры клеток ультрафиолетовой (УФ-) радиацией, что свя-
зывается с индуцированием систем фотореактивации. Однако в
определенных условиях облучение УФ-радиацией может приво-
дить к усилению радиационного повреждения, и это определя-
ется не только величиной дозы, но и зависит от таких факто-
ров, как длина волны, временной интервал между основным и
предварительным облучением. Наиболее действенным диапазо-
ном считается УФ-излучение с длиной волны 254–260 нм – зо-
на поглощения нуклеиновых кислот.
Нет однозначного мнения и по отношению эффективно-
сти инфракрасного (ИФК-) излучения. Известно, что предвари-
тельное облучение ИФК-радиацией в диапазоне 750–1500 нм с
максимумом в области 1000 нм может вызвать задержку деле-
ния клеток и повышать их устойчивость к последующему об-
лучению ионизирующей радиацией. Другие исследователи не

наблюдали никакого изменения в действии рентгеновского и
γ-излучения под влиянием ИФК-излучения, а некоторые, на-
против, отмечали усиление поражения.
Изменить радиочувствительность растений можно с помо-
щью предварительного освещения видимым светом или выра-
щивания растений при различных световых режимах. В за-
висимости от интенсивности и спектрального состава света в
клетках растений в результате фотосинтетических процессов
может появляться много восстановительных соединений, спо-
собствующих повышению радиоустойчивости. Этому, в частно-
сти, благоприятствует накопление свободных аминокислот. Не-
которые из них обладают радиозащитными свойствами. Под
влиянием видимого света могут изменяться морфологические
реакции растений, что отражается на функциональном состоя-
нии образовательных тканей, и в экспериментах отдельных ис-
следователей удавалось наблюдать сильное влияние видимого
света на радиочувствительность. Однако, к сожалению, не уда-
ется выявить каких-либо четких общих закономерностей. Как
правило, растения, выращиваемые при оптимальных режи-
мах светового потока, обладают более высокой радиоустойчи-
востью, чем выращенные при недостатке света. Имеются дан-
ные, свидетельствующие о том, что затенение растений на не-
который период перед облучением ионизирующей радиацией
приводит к повышению их радиоустойчивости. По-видимому,
переход растений под влиянием видимого света в относительно
устойчивое состояние зависит от многих трудно учитываемых
и контролируемых факторов, определяемых его чисто физиче-
скими характеристиками, а также от специфики видов и их от-
ношения к свету.
Взаимодействие между ионизирующими излучениями, с
одной стороны, и УФ-, ИФК- и видимой радиацией, с другой –
очень сложно. Суммарная реакция зависит от очень многих
факторов: соотношения доз, их мощностей, т.е. продолжитель-
ности облучения, энергии, спектральных характеристик, спе
цифики объекта, фазы его развития, методов регистрации по-
вреждения и многих других. Что касается ИФК- и видимой ра-
диации, то при их действии важную роль у растений могут
играть взаимодействия с низкоэнергетической фитохромной си-
стемой, способной оказать существенное влияние на изменение
окислительного фосфорилирования, синтез АТФ и другие си-
стемы метаболизма. И хотя вероятные механизмы таких вза-
имодействий многократно обсуждались в литературе, они пока
не позволяют достаточно четко представить пути модификации
радиочувствительности организмов под влиянием этих типов
радиации. Именно поэтому, а также из-за трудной воспроизво-
димости результатов в последние годы количество подобных ис-
следований значительно уменьшилось.
В то же время в связи с актуальнейшей современной про-

блемой действия на живые организмы магнитных и электри-
ческих полей и микроволн проявился значительный интерес
к совместному испытанию действия ионизирующих излучений
и этих типов радиации на биологические объекты. Имеются
данные о том, что предварительная или совместная обработка
семян, проростков самых различных видов растений, насеко-
мых, лабораторных животных магнитными полями напряжен-
ностью от 1 до 8 кЭ, слабым электрическим током, микровол-
нами разной частоты от нескольких сотен до нескольких тысяч
миллионов герц и рентгеновскими или γ-излучениями приво-
дит к ослаблению повреждающего действия последних.
Радиозащитное действие названных типов неионизирую-
щей радиации объясняется разными причинами: образованием
радиоустойчивых хелатных соединений в результате комплек-
сирования белков клеток с магниточувствительными металла-
ми-микроэлементами, с перераспределением анионов и катио-
нов между различными тканями, с изменением состояния и
проницаемости клеточных мембран под влиянием магнитных
и электрических полей. Все они, к сожалению, малообоснова-
ны и носят гипотетический характер. Но самое главное – име-
ется еще большее количество данных об аддитивном и синерги-
ческом действии этих типов излучений и ионизирующей ради-
ации, т.е. об их радиосенсибилизирующих эффектах. Это так-
же не позволяет сделать определенные выводы о механизмах
совместного действия ионизирующих и неионизирующих излу-
чений, а тем более – о возможности использования магнитных
и электрических полей и микроволн в качестве средств, одно-
значно снижающих либо повышающих радиочувствительность
организмов. К тому же сама природа их действия на живые
клетки исследована еще не полно.
13.2. Химические противорадиационные

и радиосенсибилизирующие вещества
В 1949 г. практически одновременно радиобиологи З. Бак и

А. Эрве из Бельгии и Г.М. Патт с сотрудниками из США сооб-
щили о двух химических соединениях, введение которых лабо-
раторным животным перед рентгеновским облучением повыша-
ет их выживаемость. Первые установили, что таким действием
обладает очень сильный яд цианистый натрий, инъекция кото-
рого мышам в количестве всего 5 мг/кг живой массы непосред-
ственно перед облучением снижала степень радиационного по-
ражения. Вторые – о не менее известном веществе – аминокис-
лоте цистеин, которая при введении мышам 1000 мг/кг повы-
шала их выживаемость при облучении в летальной дозе.
Через два года З. Бак с сотрудниками обнаружили, что син-

тетическое соединение декарбоксилированный цистеин, получа-
емое путем отнятия от цистеина карбоксильной группы, назы-
ваемое также цистеамином, бета-меркаптоэтиламином (МЭА),
бекаптаном, и его дисульфид цистамин обладают намного более
выраженной способностью снижать степень радиационного по-
ражения как при инъекциях, так и при скармливании живот-
ным. При введении мышам всего лишь (по сравнению с цистеи-
ном, но не с цианистым натрием) 150 мг/кг цистеамина фактор
изменения дозы (ФИД) составил 1.8 (у цианистого натрия и ци-
стеина не превышает 1.4). В исследованиях других авторов зна-
чения ФИД достигали 2.0. Это значит, что при использовании
цистеамина дозу облучения нужно увеличить в два раза, чтобы
получить такой же радиобиологический эффект. Иными слова-
ми, препарат в два раза повышает радиоустойчивость.
Вслед за опытами на млекопитающих была продемонстри-
рована противорадиационная эффективность всех этих веществ
и их аналогов в экспериментах с растениями, насекомыми, ми-
кроорганизмами, в культуре клеток, т.е. была показана уни-
версальность их радиозащитных свойств.
Этот период (конец 1940-х–начало 1950-х гг.) следует считать
временем, когда в радиобиологии зародилось учение о биологи-
ческой химической противорадиационной защите – о радио
протекторах. Под радиопротекторами понимают вещества,
введение которых в организм с помощью инъекций, скармлива
ния, добавления в культурную или питательную среду и про
чими путями перед облучением или во время облучения иони
зирующей радиацией, снижает степень проявления радиобио
логических эффектов.
До недавнего времени термин «радиопротектор» полностью
отождествлялся с понятием «радиозащитные вещества». Одна-
ко в последние годы все чаще к радиозащитным веществам
причисляют соединения, способные ослаблять поражающее
действие ионизирующих излучений не только путем защиты
непосредственно от радиации, но и путем блокирования по
ступления в организм и даже выведения из него радиоактив
ных веществ (о них будет сказано далее). Поэтому синоним
к термину «радиопротектор» правильнее использовать понятие
«противорадиационные вещества» – защищающие именно от
радиации, излучения.
Идеальный радиопротектор, впрочем, как и любое идеаль-
ное радиозащитное вещество (как любой фармакологический
препарат), должен отвечать следующим трем основным требо-
ваниям. Во-первых, обладать высокой эффективностью, в дан-
ном случае – высоким противорадиационным действием – это,
безусловно, главное его свойство. Во-вторых, быть стабильным,
т.е. сохранять свои противорадиационные свойства в течение
определенного достаточно продолжительного периода времени.

И, в-третьих, не проявлять токсического действия при введе-
нии в организм.
Известны тысячи природных и синтезированных соедине-
ний, обладающих радиопротекторными свойствами. С.П. Ярмо-
ненко в уже не раз упоминавшейся книге «Радиобиология че-
ловека и животных» отмечает, что нет такого класса химиче-
ских соединений, в котором не был бы произведен поиск радио
защитных средств. Но в последние десятилетия во всем мире
наблюдается общая тенденция к сокращению работ, связанных
с поиском, синтезом и испытанием новых препаратов. В книге
«Защита растений от лучевого поражения» Д.М. Гродзинский
и И.Н. Гудков еще в 1973 г. отмечали, что за прошедшее бо-
лее чем 20-летие со дня открытия радиопротекторных свойств
цистеамина не было найдено ни одного соединения, достовер-
но превосходящего его по своему действию. Превосходство от-
крытого в 1954 г. Д. Доэрти аминоэтилизотиурония (АЭТ) под-
тверждается немногими исследователями ��
–��
в основном он при-
равнивается к цистеамину. Сведения о высокой противоради-
ационной эффективности производных амидофосфортиоата,
превосходящих, якобы, действие названных веществ, также не
доказаны – это все соединения одного класса. К сожалению,
спустя сорок лет ситуация не изменилась –��
��
до настоящего вре-
мени не найдены эффективные радиопротекторы или их ком-
бинации, позволяющие достигать четко воспроизводимого зна-
чения ФИД, равного 2.0. Многие радиобиологи говорят о глу-
боком кризисе данного направления радиационной биологии,
о том, что уже в самом начале поиск радиопротекторов достиг
предела возможностей повышения радиоустойчивости организ-
мов с помощью химических средств, о том, что для открытия
и создания более эффективных противорадиационных веществ
необходимы принципиально новые подходы, основанные, воз-
можно, как на нетрадиционных способах их получения, так и
на необычных приемах их применения.
13.2.1. Классификация противорадиационных

химических веществ и механизмы их действия
Среди веществ, обладающих противорадиационными свой-
ствами ��
–��
радиопротекторов, следует выделять два основных ти-
па. Первые – это радиопротекторы универсального действия,
т.е. обладающие способностью проявлять противорадиацион-
ные свойства при облучении любых организмов. Это вещества,
механизмы действия которых связаны со специфическим вме-
шательством в ход радиационного поражения, как правило, на
начальных этапах его развития. Их можно назвать истинными
радиопротекторами.
Можно выделить второй тип противорадиационных ве-

ществ, действие которых обусловлено неспецифическим влия-
нием на системы организма, повышающие его устойчивость к
ионизирующей радиации (и обычно не только к ней). Такие ра-
диопротекторы обыкновенно бывают эффективны лишь по от-
ношению к определенному царству, классу или другой таксоно-
мической группе живых организмов. Например, медиатор нерв-
ной системы гормон серотонин оказывает радиопротекторное
действие только при облучении животных, а фитогормоны, на-
против, лишь высших растений. Подобные радиопротекторы
можно назвать специфическими.
Впрочем, провести достаточно четкую границу между ис-
тинными (неспецифическими) и специфическими радиопротек-
торами очень сложно, так как многие из них обладают и спе
цифическим (с точки зрения радиобиологии) и неспецифиче-
ским действием.
Ниже приводятся характеристики основных классов радио
протекторов и рассмотрены наиболее аргументированные тео-
рии и гипотезы, объясняющие механизмы их действия.
Сульфгидрильные соединения. К сульфгидрильным соеди
нениям относятся уже упоминавшиеся цистеин, цистеамин,
ами
ноэтилизотиуроний, амидофосфортиоаты, а также метио-
нин, глютатион, тиомочевина, британский антилюзит (БАЛ) и
многие другие соединения, содержащие сульфгидрильные (SН-)
группы. Иногда в эту группу включают производные этих со-
единений – дисульфиды, содержащие –S–S-группу: цистамин,
дитиопропанол, цистин. Со времени открытия радиозащит-
ных свойств сульфгидрильные соединения считаются самым
эффективным и наиболее изученным классом радиопротекто-
ров. В радиобиологической литературе описано огромное коли-
чество экспериментов и фактов, иллюстрирующих их высокую
противорадиационную эффективность с самыми различными
организмами.
В табл. 13.1 приведены данные о наиболее эффективных ра-
диопротекторах, проявляющих противорадиационное действие
при облучении млекопитающих, а в табл. 13.2 ��
–��
высших расте-
ний. С обоими классами живых организмов сульфгидрильные
соединения проявляют максимальный радиопротекторный эф-
фект ��
–��
значение ФИД при использовании некоторых из них до-
стигает 1.8–2.0.
Здесь следует подчеркнуть, что лишь для немногих радио
протекторов, кроме приведенных в этих таблицах, значение
ФИД превышает 1.5. Эффективность подавляющего большин-
ства химико-фармакологических средств, обладающих проти-
ворадиационными свойствами, оценивается значениями ФИД
1.2–1.5.
Таблица 13.1
Эффективность радиопротекторов
при остром рентгеновском или γ-облучении млекопитающих
Защитная доза,
Радиопротектор Животное ФИД
мг/кг; способ введения
Цистеамин Мышь 75–250 в.б.* 1.8–2.0
« « 200–500 ч.р.** 1.6–1.8
« Крыса 50–100 п.к.*** 1.5–1.7
« Собака 75–100 в.в.**** 1.7–2.0
Аминоэтилизотиуроний Мышь 250–480 в.б. 1.8–2.0
« Крыса 1500 ч.р. 1.6–1.8
« Кролик 25–75 п.к. 1.4–1.5
Цистеин Мышь 950–1200 в.б. 1.4–1.6
« Крыса 1000–1200 в.в 1.5
« Овца 1000–1500 п.к. 1.4–1.6
Цистамин Кролик 200–400 в.б. 1.4–1.5
Меркаптопропилгуанидин Мышь 185–2500 в.б. 1.5–1.6
Дитиокарбамат натрия Кошка 500–600 в.б. 1.4–1.6
Цитафос Овца 100 в.б. 1.6–1.8
Гамафос Собака 75–125 в.б. 1.7–1.8
Серотонин Кролик 95 в.б. 1.5–1.8
Триптамин Мышь 75–95 в.б. 1.5–1.7
« Свинья 30–150 п.к. 1.4–1.6
Мексамин Мышь 75 п.к. 1.3–1.5
Гистамин Крыса 100 в.б. 1.4–1.5
Резерпин Крыса 4 п.к. 1.5
Цианистый натрий Мышь 0.2–0.5 в.б. 1.3–1.4
Цианистый калий Мышь 0.1–0.2 в.б. 1.3–1.5
3–2–(–аминопропиламино)
этилфосфорная кислота Мышь 300–500 в.б. 1.5–2.7
(препарат WR–2721)
Натрий водород-3-(3-амино-
2-гидроксипропил)
Мышь 200–400 в.б. 1.6–2.2
фосфортиоат (препарат WR-
77913)
* внутрибрюшинно; ** через рот; *** под кожу; **** внутривенно.
Животным радиопротекторы, как правило, вводятся тремя

основными способами: внутрибрюшинно, под кожу и перораль-
но (через рот). В растения – через корни при их выращивании
на питательных средах, содержащих радиопротектор. Но мож-
но вводить и через надземные органы путем опрыскивания по
типу внекорневых подкормок. Действие радиопротекторов про-
является и при облучении семян, намоченных в растворах ра-
диопротекторов.
Таблица 13.2
Эффективность радиопротекторов
при остром рентгеновском или γ-облучении растений
Защитная доза, ФИД

Радиопротектор
М Бобы Горох Кукуруза
Цистеамин 10–3 1.5–2.0 1.4–2.2 1.4
Аминоэтилизотиуроний 5×10–4 1.5–2.1 1.4–2.0 1.4
Цистеин 10–3 1.4–1.8 1.4–1.8 1.4–1.5
Метабисульфит натрия 2×10–2 1.3 1.2 –
Аскорбиновая кислота 3×10–2 – 1.4 –
Этиловый спирт 1 1.2–1.3 – –
Этилен 3×10–3 – 2.0 –
Абсцизовая кислота 2×10–5 – 1.4–1.5 –
Аденозинтрифосфат 10–4 – 1.5 –
Циклический
10–3 – 1.5–1.7 –
аденозин-монофосфат
Хлорное железо 2×10–4 1.5 1.3–1.7 1.3
Хлористый марганец 2×10–4 1.5 1.2–1.5 1.4
Хлористый цинк 2×10–4 1.7 1.3–1.7 –
Гидроксиламин 10–3 – 1.2–1.5 –
Хлорамфеникол 2×10–4 – 1.3 –
Противорадиационный эффект сульфгидрильных, как и

многих других радиопротекторов в значительной степени за-
висит от их количества в клетке в момент облучения, кото-
рое, в первую очередь, определяется концентрацией в препара-
те. Но следует учитывать способность радиопротекторов сохра-
нять химические и радиозащитные свойства, поскольку при
длительном хранении в растворе или другом состоянии, при
введении в организм может происходить распад легкоокисля-
ющихся сульфгидрильных групп или других активных форм,
ответственных за проявление противорадиационного эффекта,
т.е. частичное или полное разрушение протектора. Поэтому ра-
диозащитное действие зависит и от таких факторов, как способ
введения радиопротектора животному или растению, продол-
жительность контакта с организмом до и во время облучения,
время облучения и мощность дозы.
Для достижения концентрации радиопротектора в клетке,
обеспечивающей максимальный противолучевой эффект, необ-
ходим определенный промежуток времени между началом его
введения и моментом облучения. Величина этого промежутка
определяется скоростью поступления протектора и характером
его внутриклеточного распределения. Значительное увеличение
продолжительности контакта организма с протектором может
привести к ослаблению радиозащитного эффекта вследствие
метаболических превращений его активных групп либо выве-

дению из соответствующих тканей. Кроме того, в связи с ток-
сическим действием многих радиопротекторов сульфгидриль-
ной природы, в частности, цистеамина, высокие концентрации
или длительный контакт с ними может приводить к метаболи-
ческим и даже структурным нарушениям в клетках. Поэтому в
наиболее типичном случае зависимость между эффективностью
радиопротектора и временем, прошедшим после начала его вве-
дения, описывается одновершинной кривой.
Так, при внутрибрюшинном введении цистеамина, амино
этилизотиурония животным, максимум защиты, по данным
разных авторов, наблюдается в интервале от 10-й до 30-й мин.
после инъекции. Это время необходимо для поглощения и рас-
пределения протектора в тканях. Через 1 ч защитный эффект
практически уже не проявляется, причем только 10��
–��
20% вве-
денного радиопротектора остается в организме неизменным.
При введении через рот защита достигает максимума через 30–
60 мин., но спустя 2 ч действие протекторов уже не обнару-
живается. Оптимальная экспозиция вегетирующих растений в
сульфгидрильных протекторах составляет 2-3 ч.
Что касается остальных временных показателей, таких как
продолжительность и способ облучения, мощность дозы, то
чем меньше времени занимают эти процедуры, тем выше, как
правило, эффективность защиты. При хроническом облучении
сульфгидрильные соединения радиопротекторных свойств не
проявляют.
Известны случаи применения некоторых радиопротекто-
ров сульфгидрильной природы в чрезвычайных условиях лик-
видации последствий радиационных инцидентов. При этом до-
бровольцам-ликвидаторам делалась инъекция препарата и че-
рез 10–15 мин. они входили в радиационное поле повышенной
мощности дозы для выполнения кратковременных (не более не-
скольких минут) работ.
Существует достаточно много гипотез и теорий, объясняю-
щих механизм радиозащитного действия сульфгидрильных со-
единений. Одна из них основывается на том, что они, явля-
ясь сильными восстановителями, выступают как перехватчи-
ки свободных радикалов и не допускают их взаимодействия с
макромолекулами нуклеиновых кислот и белков. Однако этот
путь лишь частично может реализоваться в живой клетке, так
как заметное подавление выхода свободных радикалов наблю-
дается при введении в нее сульфгидрильных веществ в коли-
чествах, в 500–1000 раз превышающих те, которые оказывают
радиозащитное действие.
В основе гипотезы смешанных дисульфидов лежат пред-
ставления о том, что сульфгидрильные соединения (а в них вхо-
дят ��
SH��
-группы) вступают в связи с ��
S��
–��
S��
- или ��
SH��
-группами бел-
ков клетки, образуя смешанные дисульфиды, которые оказыва-

ются более устойчивыми к действию излучений. Но сведений о
корреляции между концентрацией дисульфидных групп и сте-
пенью радиозащиты нет, что не позволяет полностью принять
такое предложение.
З. Бак и П. Александер в начале 1960-х гг. выдвинули ги-
потезу объяснения механизма радиозащитного действия сульф
гидрильных соединений, которую назвали гипотезой «биохи
мического шока», или «метаболической защиты». Она состоит в
том, что сульфгидрильные соединения в радиозащитных кон-
центрациях вызывают во всех живых организмах ��
–��
от бакте-
рий до млекопитающих – глубокие биохимические нарушения,
приводящие к изменению нормального метаболизма. Они про-
являются в торможении синтеза ДНК, РНК, белков, углево-
дов, разобщений окислительного фосфорилирования, ингиби-
ровании анаэробного и аэробного гликолиза. Особенно значи-
тельные нарушения происходят в синтезе ДНК, приводящие к
снижению скорости клеточного деления, возникновению абер-
раций хромосом, нарушению роста и формирования различных
тканей и органов.
Основной постулат гипотезы биохимического шока, пред-
лагаемый авторами, заключается в том, что сдвиг биохими-
ческих процессов под влиянием сульфгидрильных радиопро-
текторов обусловливает повышение устойчивости организма к
ионизирующей радиации за счет временного «шокового» тор-
можения синтеза нуклеиновых кислот, белков и углеводов и
наступающими вслед за ними некоторыми морфологическими
изменениями.
Эта гипотеза хорошо согласуется с выдвинутой примерно в
то же время гипотезой отечественных исследователей из лабо-
ратории Т.К. Джаракяна, которые связывают радиозащитное
действие сульфгидрильных радиопротекторов с задержкой ми-
тоза, нарушением синтеза ДНК, окислительного фосфорилиро-
вания и функционального состояния регуляторных систем ор-
ганизма.
Позднее Е.Ф. Романцев также указывал на то, что исполь-
зование сульфгидрильных соединений в количествах, оказы-
вающих радиозащитное действие, вызывает глубокие измене-
ния биохимических систем и физиологических функций, при-
водящие к моменту облучения в состояние повышенной радио-
устойчивости. Более того, Е.Ф. Романцев считает (и это мнение
разделяют многие радиобиологи), что данный механизм может
иметь место не только при действии сульфгидрильных соеди-
нений, но и других радиопротекторов, поскольку биохимиче-
ский шок или то метаболическое состояние, которое под ним
подразумевается, может быть вызвано введением очень многих
радиозащитных соединений. В этом состоит плодотворное зна-
чение данного подхода, намечающего общие пути к решению

сложной и практически важной проблемы защиты организма
от радиационного поражения и объяснению механизмов проти-
ворадиационного действия огромного количества химических
веществ самой различной природы.
Другие восстановители. Не только сульфгидрильные соеди-
нения, но и многие другие химические вещества самых разных
классов, проявляющие антиокислительные свойства, вызываю-
щие инактивацию свободных радикалов, нарушающие транс-
порт и утилизацию кислорода в клетках и тканях, являются
довольно эффективными радиопротекторами. К ним относят-
ся биологически активные амины серотонин, триптамин, мек-
самин, гистамин, тирамин. От поражающего действия рентге-
новской и γ-радиации данные вещества защищают животных
самых разных видов при значениях ФИД, достигающих 1.5.
Кроме восстановительного действия эти соединения могут вы-
зывать циркуляторные изменения кровоснабжения в отдель-
ных тканях и органах, в результате чего развивается гипоксия,
определяющая радиозащитный эффект.
Противолучевое действие цианидов, среди которых наибо-
лее выраженными радиозащитными свойствами обладают ци-
анид натрия и цианид калия (ФИД до 1.4), связывается с их
способностью блокировать активность железосодержащих ды-
хательных ферментов и, прежде всего, цитохромоксидазы, обе-
спечивающей транспорт электронов от цитохрома к кислороду.
Существенным радиозащитным действием обладают ни-
триты, витамины-антиоксиданты А, Е, С, ��
U��
. Хорошо извест-
но, хотя и слабое, радиопротекторное действие спиртов, инги-
биторов дыхания, некоторых низкомолекулярных наркотиков.
Далеко не всегда механизм радиозащитного действия этих
соединений, объединенных несколько искусственно в одну
группу, обусловлен чисто химическими антиокислительными
свойствами путем перехвата образующихся при облучении сво-
бодных радикалов. Но практически всегда он в той или иной
мере связан со снижением выходов химически высокоактив-
ных продуктов радиолиза то ли путем создания региональной
и транспортной гипоксии, то ли снижением усвоения кислорода
в клетках, то ли ингибированием цепных реакций автоокисле-
ния липидов. Подобные вещества могут и индуцировать повы-
шение уровня эндогенных сульфгидрильных соединений.
Соли и другие соединения металлов. Многими исследова-
телями в опытах с растениями и животными продемонстриро-
вано радиозащитное действие ионов некоторых металлов как
в форме простых солей, так и сложных соединений самой раз-
личной природы.
Показано, что намачивание семян и проростков в 0.05–
4.0 М растворах солей калия, кальция, натрия, магния за-
метно снижает степень повреждающего действия последующе-

го рентгеновского и γ-облучения. Сильным противорадиацион-
ным действием при облучении растений обладают соли железа,
марганца, цинка, кобальта, никеля при концентрациях в пита-
тельной среде 10–4–10–3 М. Как свидетельствуют данные, приве-
денные в табл. 13.2, значения ФИД при использовании наибо-
лее эффективных из них достигает 1.5–1.7.
Некоторые металлы оказывают радиозащитное действие
и при введении в организм животных. Известны препараты,
созданные на основе вышеназванных микроэлементов и дру-
гих веществ, являющиеся эффективными радиопротекторами.
Как правило, это сложные соединения с одним или нескольки-
ми металлами. Так, на основе кобальта известны радиопротек-
торы кобамид, кобадекс, кобамин; никеля –��
��
никамидон, ника-
вит; меди ��
–��
медианокс, медикостерон. Имеются радиопротекто-
ры, в состав которых входят соли железа, цинка, марганца и
других металлов.
К числу радиопротекторов на основе металлов относятся
простые и комплексные соединения селена, такие как коллоид-
ный селен, селеноцистеин, селенометионин, селеноксантин, се-
леноксиксантон, селенохромон. Основанием для синтеза селе-
новых аналогов соответствующих серосодержащих соединений
послужило сходство химических свойств селена и серы, входя-
щих в одну ��
(��
шестую) группу периодической системы элемен-
тов. При введении животным они по радиозащитному действию
не уступают цистеину, а селоноцистеин, сочетающий свойства
цистеина и металла, его превосходит. Однако высокая токсич-
ность селеносодержащих веществ заставляет с определенной
осторожностью относиться к препаратам на его основе.
Последнее, впрочем, в различной степени касается и дру-
гих металлов, в частности, меди, цинка, никеля, принадлежа-
щих к группе тяжелых металлов. И хотя в роли радиопротек-
торов они используются в низких концентрациях, с возможно-
стью их токсического действия нельзя не считаться.
Многие радиозащитные соединения на основе металлов в
водных растворах и организме сравнительно долго сохраняют
свои химические и радиопротекторные свойства, т.е. обладают
определенной стабильностью. Показано, что в отличие от боль-
шинства других, в частности, сульфгидрильных соединений и
других восстановителей, они проявляют радиозащитные свой-
ства при хроническом γ-облучении.
Имеются данные о радиозащитном действии некоторых ме-
таллов при облучении плотноионизирующей радиацией �� –��
бы-
стрыми нейтронами.
Учитывая важную роль, которую играют металлы в живых
организмах, можно допустить наличие многих механизмов, об-
условливающих их противорадиационные свойства. Так, с од-
ной стороны, их можно связать с предупреждением радиацион-

ного поражения металлосодержащих ферментов – ферментов,
образующих комплексы с железом, цинком, марганцем, ко-
бальтом и другими металлами. Некоторыми исследователями
отмечается, что многие металлосодержащие ферменты оказы-
ваются чувствительными к действию ионизирующей радиации.
С другой стороны, можно допустить, что при поражении
клетки радиацией немаловажное значение имеют химические
изменения в молекулах ферментов, не содержащих металлов,
но конформация которых чрезвычайно чувствительна к ним.
В том случае введение металлов будет способствовать образова-
нию комплексов с данными ферментами, что, в свою очередь,
может приводить к изменению их вторичной структуры.
В этом отношении весьма плодотворной является гипотеза
Г. Эйхгорна (1962) о стабилизации водородных связей в неко-
торых биполимерах клетки под влиянием положительно заря-
женных ионов металлов. Благодаря наличию ионов металлов
отдельные цепи ДНК и белков поддерживаются в таком состоя-
нии, что после разрыва под действием излучений чувствитель-
ных водородных связей они сохраняют свое начальное положе-
ние, способствуя восстановлению вторичной структуры.
Безусловно, рассматривая возможные механизмы радиоза-
щитного действия металлов, нельзя обойти и тот факт, что раз-
личные ионы по-разному влияют на проницаемость клеточных
мембран. В то время, как одни повышают проницаемость, дру-
гие, наоборот, уменьшают ее. В условиях облучения, когда про-
исходит увеличение проницаемости мембран, ведущее к нару-
шению слаженности процессов метаболизма, избыточному на-
коплению одних продуктов обмена и нехватке других, вполне
вероятна защитная роль некоторых металлов.
Ингибиторы метаболизма. К этой весьма пестрой груп-
пе радиопротекторов относятся многие вещества – ингибито-
ры процессов биосинтеза, которые, подавляя отдельные реак-
ции, разрывая последовательную цепь метаболических превра-
щений различных продуктов, блокируя транспорт отдельных
метаболитов, индуцируют в организме состояние, близкое био-
химическому шоку. Такими свойствами обладают ингибиторы
синтеза ДНК оксимочевина, 5-аминоурацил, 5-фтордезоксиу-
ридин; ингибиторы синтеза РНК 6-азоурацил, актиномицин D;
ингибиторы синтеза белков гидроксиламин, хлорамфеникол,
ингибиторы дыхания азид натрия, амитал и некоторые другие,
в том числе упомянутые цианиды.
Ввиду того, что сущность действия ингибиторов метабо-
лизма обычно заключается в торможении синтеза активности
определенных ферментов, ответственных за протекание отдель-
ных реакций, и проявляется на биохимическом уровне, они не
специфичны по отношению к животным, растениям и другим
организмам. Некоторые из них обладают весьма существенным

противорадиационным действием, они относительно стабильны
и, безусловно, токсичны.
Природные метаболиты. Подавляющее большинство эф-
фективных радиопротекторов в той или иной степени токсич-
ны для всех видов организмов. Это относится не только к ин-
гибиторам метаболизма и солям тяжелых металлов, но и прак-
тически ко всем восстановителям, в том числе и сульфгидриль-
ным соединениям, которые не только при повышенных, но и
при «защищающих» концентрациях могут выступать в роли
довольно сильных клеточных ядов. Более того, многие из них
оказывают противорадиационное действие именно в токсиче-
ских количествах, с чем, как уже отмечалось, связываются их
радиопротекторные свойства. Все чаще внимание исследовате-
лей привлекает возможность использования в качестве радио-
защитных средств естественных для организма веществ – его
метаболитов. Таких веществ множество. В определенных ко-
личествах они, как правило, нетоксичны или малотоксичны.
Вследствие этого важного свойства допускается их повторное
периодическое введение, т.е. обеспечивается защита в условиях
хронического облучения. Но, к сожалению, все они малоэффек-
тивны – значения ФИД редко превышают 1.3.
Четко выраженными радиопротекторными свойствами об-
ладают препараты ДНК. Во многих экспериментах как с жи-
вотными, так и растениями показано, что независимо от про-
исхождения введение экзогенной ДНК заметно ослабляет сте-
пень радиационного поражения. Радиозащитную эффектив-
ность проявляют всевозможные гидролизаты ДНК, различные
нуклеотиды ДНК и РНК, дезоксинуклеозиды, основания ДНК
и РНК и их разнообразные смеси.
Высоким радиозащитным действием обладает нуклеотид
аденозинтрифосфат (АТФ) ��
–��
универсальный переносчик и ос-
новной аккумулятор химической энергии в живых клетках,
циклический нуклеотид аденозинмонофосфат (цАМФ) �� –��
уни-
версальный регулятор внутриклеточного метаболизма. По-
видимому, посредством синтеза АТФ обусловлено противоради-
ационное действие экзогенно вводимых гексозных сахаров, ис-
пользуемых как субстраты дыхания, и некоторых других угле-
водов.
Имеется огромное количество данных о противорадиацион-
ной эффективности экзогенных аминокислот несульфгидриль-
ной природы. Интерес к данной группе веществ не ослабевает,
напротив, в последнее десятилетие он возрос. Это объясняется
тем, что все аминокислоты практически не обладают токсиче-
скими свойствами, а модификация структуры многих противо-
лучевых препаратов аминокислотами обуславливает снижение
их токсичности. Кроме того, некоторые аминокислоты являют-
ся стимуляторами глутатион-синтетической системы и обеспе-

чивают увеличение содержания внутриклеточного глутатиона,
являющегося сильным эндогенным радиопротектором.
Многие специфические физиологически активные вещества
растений, в частности фитогормоны ауксины, гиббереллины,
цитокинины, абсцизовая кислота и этилен, при введении в рас-
тения в концентрациях, индуцирующих ускорение или инги-
бирование ростовых процессов в норме, и в более высоких, в
норме не влияющих на рост, в значительной степени ослабля-
ют радиационное поражение. Радиозащитное действие фито-
гормонов обычно объясняется довольно просто. Считается, что
одной из причин радиационного поражения растений, первым
визуальным признаком которого является торможение их ро-
ста, есть подавление синтеза ростактивирующих веществ и на-
рушение баланса между активаторами и ингибиторами роста.
Уменьшение содержания в растениях ауксинов, гиббереллинов
и цитокининов, как и увеличение количества абсцизовой кис-
лоты уже в первые часы после облучения, доказано многими
исследователями. И защитное действие экзогенно вводимых ак-
тиваторов роста связывается с тем, что они восстанавливают
это нарушенное облучением соотношение.
Защитное действие фитогормонов – ингибиторов роста – аб-
сцизовой кислоты и этилена, о последнем из которых говори-
лось в разделе 13.1, объясняется блокированием деления кле-
ток и индукций у растений состояния, близкого к покою, воз-
можно, чем-то подобного биохимическому шоку.
К этому классу радиопротекторов следует отнести и вита-
мины, не только упоминавшиеся выше А, С, Е, ��
U��
, но и ��
D��
, груп-
пы В и РР.
Примечательно то, что многие метаболиты, в отличие от
большинства радиопротекторов, в том числе и лучших из них –
сульфгидрильных соединений, проявляют радиозащитное дей-
ствие не только при введении в организм до или во время облу-
чения, но и после него. Этот факт вполне объясним. Так, про-
тиворадиационное действие экзогенных нуклеиновых кислот и
отдельных нуклеотидов и оснований обычно связывается с тем,
что они служат субстратом либо источником предшественни-
ков при восстановлении поврежденных радиацией эндогенных
макромолекул в процессе, осуществляемом в пострадиацион-
ный период. Участием аминокислот в восстановлении белков
и ферментов можно объяснить их способность снижать послед-
ствия радиационного поражения при использовании после об-
лучения.
В свою очередь, восстановление нуклеиновых кислот, бел-
ков и других макромолекул и структур клетки представляет
собой реакции и процессы, сопровождающиеся потреблени-
ем больших количеств энергии АТФ. Синтез последней, ввиду
чрезвычайно низкой радиоустойчивости окислительного фос-

форилирования, может весьма существенно уменьшаться. По
этому предоставление клеткам в пострадиационный период эк-
зогенной АТФ должно способствовать ослаблению последствий
действия радиации. С аналогичных позиций можно объяснить
и противорадиационную эффективность других метаболитов
при их использовании в пострадиационный период.
Выделяют и другие классы радиопротекторов: комплек-
сообразователи, антимутагены, алкалоиды, гормоны, жирные
кислоты, соединения гетероциклической структуры и многие
другие. Некоторые из них были рассмотрены в составе выде-
ленных групп, но классификация радиопротекторов – весьма
сложная задача. Попытки классифицировать радиопротекто-
ры по химическим, фармакологическим свойствам, механиз-
мам действия или другим признакам следует признать несо-
стоятельными. Это обусловлено тем, что, как уже можно было
убедиться, многие из них обладают многогранным действием и
с равным успехом могут быть отнесены к разным классам. Это
относится к большинству восстановителей, некоторым природ-
ным соединениям, металлам.
Следует подчеркнуть, что при использовании радиопротек-
торов на практике, как правило, применяют не какие-либо от-
дельные из них, а смеси или сложные комплексные соедине-
ния, объединяющие положительные свойства представителей
различных их классов: высокую эффективность одних, напри-
мер, сульфгидрильных соединений; низкую токсичность дру-
гих, например, природных метаболитов; стабильность третьих,
например, солей металлов. При подобных комбинациях удает-
ся за счет уменьшения концентраций снизить отрицательные
качества радиопротекторов и повысить эффективность проти-
ворадиационной защиты. Именно по такому принципу состав-
лены новейшие радиопротекторы ��
WR��
-2721 и ��
WR��
-77913, упомя-
нутые в табл. 13.1.
Описанные защитные эффекты радиопротекторов, их при-
веденные значения ФИД как для животных, так и растений
обычно наблюдаются при остром рентгеновском, γ-, жестком
β-облучении. В настоящее время после аварии на Чернобыль-
ской АЭС важнейшим заданием противорадиационной защиты
является поиск средств для условий хронического облучения,
длящегося годами, десятилетиями, радиопротекторов так на-
зываемого пролонгированного, т.е. продолжительного действия.
Радиопротекторы пролонгированного действия. Совершен-
но очевидно, что в условиях хронического облучения защит-
ным действием должны обладать только те радиопротекторы,
которые на протяжении длительного времени сохраняют свою
эффективность, т.е. имеют высокую стабильность, и которые
нетоксичны либо мало токсичны и допускают повторное при-
менение через определенный промежуток времени. Лишенные

этих свойств самые эффективные при остром облучении радио-
протекторы большинства классов, в том числе и сульфгидриль-
ные соединения, не обладают защитным действием при хрони-
ческом облучении.
Пролонгированный эффект защиты наблюдается при ис-
пользовании радиопротекторов на основе природных метаболи-
тов, в особенности биологически активных соединений. Меха-
низм их противолучевого действия принципиально отличен от
такового протекторов, эффективных при остром облучении, и
связан с изменением гормонального фона, активацией функций
различных систем жизнеобеспечения.
Радиозащитное действие препаратов на основе нуклеино-
вых кислот, аминокислот, углеводов (полисахаридов) сохраня-
ется на протяжении нескольких суток и, по-видимому, связано
с ослаблением процессов катаболизма и интенсификацией пост
радиационного восстановления.
Довольно высокой стабильностью обладают, как отмеча-
лось, соли и другие соединения металлов, но и металлы через
определенное время также могут окисляться, включаться в об-
мен веществ и выводиться из организма. Повторное введение
новых доз металлов может привести к различным токсикозам.
В целом, применение комплексных препаратов на основе
гормонов, витаминов и других биологически активных соеди-
нений и таких макро- и микроэлементов, как кальций, калий,
железо, цинк, кобальт, марганец, селен, молибден, способству-
ет реализации гормонального и иммунного статуса организма,
повышает его неспецифическую устойчивость к различным не-
благоприятным факторам, в том числе и хроническому дей-
ствию ионизирующей радиации.
Радиосенсибилизаторы. Под радиосенсибилизацией понима
ют искусственное увеличение радиочувствительности биоло
гических объектов, сопровождающееся усилением повреждаю
щего действия ионизирующей радиации. Соответственно радио
сенсибилизаторы – это химические вещества, введение ко
торых в организм перед либо во время облучения приводит к
усилению радиационного поражения.
Выделяют две основные группы радиосенсибилизаторов:
усиливающие первичное радиационное поражение и влияю-
щие на пострадиационное восстановление. Первые, в свою оче-
редь, можно разделить на радиосенсибилизаторы, обладающие
электронноакцепторными свойствами и действующие на основе
кислородного эффекта, и соединения, снижающие собственные
радиозащитные возможности. Вторые ��
–��
на радиосенсибилиза-
торы, подавляющие процессы репарации: поклеточного восста-
новления на уровне макромолекул и клеточных структур, и ра-
диосенсибилизаторы, ингибирующие процессы репопуляции и
регенерации.
Несмотря на то, что приходится повторяться, следует еще

раз подчеркнуть уникальные радиосенсибилизирующие свой-
ства кислорода, который по сравнению с аноксическими усло-
виями способен усиливать радиационное поражение всех жи-
вых организмов в 2.5–3.0 раза, а иногда и более.
Значительно усиливает радиочувствительность и растений,
и животных окись азота NО. Подобно кислороду она обладает
неспаренным электроном и способна, проявляя электронноак-
цепторные свойства, как и кислород, соединяться со свободны-
ми радикалами, усиливая их активность. Б.А. Килман (1978)
показал, что NО повышает чувствительность конских бобов к
рентгеновскому излучению почти в такой же степени, как и
кислород. Сходство радиосенсибилизирующего действия этих
газов является одним из доказательств того, что влияние кис-
лорода обусловлено именно его присоединением к органическо-
му радикалу.
В последние годы активно изучаются радиосенсибилизиру-
ющие свойства более сложных химических соединений, дей-
ствующих на основе кислородного эффекта. Имитируя сродство
кислорода к электрону, т.е. проявляя те же электронноакцеп-
торные свойства, они способны существенно усиливать степень
радиационного поражения. Такими свойствами обладают про-
изводные сильнейшего окислителя нитроимидазола — метро-
нидазол и мизонидазол. Вслед за опытами на млекопитающих
и других животных было показано, что они проявляют радио-
сенсибилизирующее действие в опытах с растениями.
Особый интерес представляет сенсибилизация действия ио-
низирующих излучений специфическим соединением йодацета-
мидом. Он обладает способностью образовывать свободные йод-
ные радикалы, связывающие сульфгидрильные группы белков
(известно свыше 100 ферментов, активность которых определя-
ет наличие в их структуре именно сульфгидрильных групп),
ослабляя тем самым радиозащитную эффективность эндоген-
ных сульфгидрильных соединений, иными словами, снижая
естественную радиоустойчивость. Многочисленными исследо-
ваниями животных и растений было установлено, что йодаце-
тамид усиливает степень радиационного поражения, уменьшая
значение ФИД до 0.6.
Кстати, Г.А. Надсон и А.Я. Жолкевич еще в 1920-е гг. уста-
новили, что соли йода усиливают радиационное поражение ми-
кроорганизмов и растений при рентгеновском облучении. Ими
было показано радиосенсибилизирующее действие некоторых
металлоидов и металлов, в частности, солей меди. Позднее не-
которыми исследователями, в том числе одним из авторов дан-
ного учебника (И.Н. Гудков, 1967), было подтверждено, что
хлориды и сульфаты меди способны снижать ФИД при рентге-
новском облучении растений до 0.7.
Такое действие меди можно объяснить двумя причинами.

Во-первых, в отличие от ионов других металлов, обладающих
способностью стабилизировать структуры высших порядков
биополимеров клетки, с чем мы склонны связывать радиопро-
текторные свойства некоторых из них, медь обладает уникаль-
ной способностью к их дестабилизации, что и может обуслов-
ливать ее радиосенсибилизирующий эффект. Во-вторых, медь
является специфическим ядом аминокислот, содержащих SH-
группы. Именно она катализирует присоединение кислорода к
сере этих групп, приводя к их окислению, что может вызвать
снижение радиоустойчивости, обусловленной вышеупомяну-
тым содержанием сульфгидрильных соединений.
Исходя из того, что в облученном или облучаемом орга-
низме одновременно с развитием и реализацией радиационного
поражения на всех уровнях организации идут процессы пост
радиационного восстановления, которые будут рассмотрены в
следующей главе, логично допустить, что все физические фак-
торы и химические вещества, ингибирующие восстановление,
будут усиливать степень проявления радиобиологических эф-
фектов, т.е. проявлять радиосенсибилизирующее действие. Сре-
ди таких веществ, в первую очередь, следует выделить специ-
фические ингибиторы репарационного восстановления. Имеет-
ся довольно много сведений о том, что такие ингибиторы, как
кофеин, акрифлавин, аминоптерин повышают радиочувстви-
тельность бактерий, растений, животных, клеток человека в
культуре. Очень многие специфические и неспецифические ин-
гибиторы синтеза ДНК, РНК, белков, ДНК-полимеразы, РНК-
полимеразы и другие усиливают степень радиационного по-
ражения самых различных видов живых организмов не толь-
ко на уровне репарации – поклеточного восстановления, но и
на уровне репопуляции и регенерации. Так, ингибитор син-
теза ДНК, блокирующий восстановление рибонуклеотидов до
дез
оксирибонуклеотидов и останавливающий митоз в наибо-
лее радиочувствительном G1/��
S��
периоде клеточного цикла, обу-
словливает сильнейшее повышение радиочувствительности по-
пуляции делящихся клеток. Поэтому он известен как противо-
опухолевый препарат. Естественно, что максимальной радио-
чувствительности такая популяция достигнет после достаточно
длительного введения ингибитора, когда все или большая часть
клеток пройдет через этот блок.
Все вещества, которые ингибируют клеточное размноже-
ние, дифференциацию клеток, пролиферацию тканей и орга-
нов, будут подавлять репопуляцию и регенерацию, т.е. также
могут рассматриваться как радиосенсибилизаторы. Поскольку
интенсивность этих процессов в значительной мере регулиру-
ется определенными группами гормонов активаторов и инги-
биторов, то и сенсибилизация радиационного поражения будет
определяться количеством либо соотношением между актива-

торами и ингибиторами. Фитогормоны – ингибиторы роста рас-
тений, абсцизовая кислота и этилен, которые, как упоминалось
в предыдущем разделе, при использовании перед облучением
оказываются эффективными радиопротекторами, при примене-
нии в пострадиационный период могут приобретать функции
радиосенсибилизаторов.
13.3. Задачи противорадиационной биологической защиты

и радиосенсибилизации
Необходимость разработки противорадиационной защиты

человека для всех совершенно очевидна. Можно обосновать не-
обходимость такой защиты некоторых видов животных – цен-
ных пород, продуктивных сельскохозяйственных животных.
Но зачем разрабатывать приемы и способы защиты растений,
большинство видов которых обладает более высокой, порой в
десятки раз, радиоустойчивостью, чем человек? Казалось бы,
что если в этом и возникнет надобность в какой-либо чрезвы-
чайной ситуации, осуществлять такую защиту будет уже не-
кому и не для кого. Так ли это? А зачем повышать радиочув-
ствительность организмов? Неужели возникают ситуации, ког-
да это необходимо делать?
Проблема защиты организма, в том числе и растительного,
от радиационного поражения тесно связана с изучением обще-
биологических механизмов его устойчивости к воздействию не-
благоприятных факторов. Это обусловлено тем, что в процес-
се эволюции видов возникли разнообразные системы клетки и
организма в целом, обеспечивающие их надежность. Противо-
радиационная защита, несомненно, является результатом реа-
лизации этих свойств. Поэтому в самом широком понимании
противорадиационная биологическая защита организма пред
ставляет собой разработку и применение средств и приемов,
направленных на реализацию существующих приспособлений
организма и позволяющих ему переносить воздействие экстре
мальных факторов самой различной природы, в том числе и
действие ионизирующей радиации. Для решения этой пробле-
мы используются самые разнообразные объекты, среди кото-
рых как очень удобные выделяются растения. Именно на них
можно осуществлять противорадиационный мониторинг раз-
личных веществ и факторов, изучать механизмы действия от-
дельных радиопротекторов, механизмы защиты, что неодно-
кратно было доказано.
Исследования защиты растений от радиационного пораже-
ния важны для решения прикладных вопросов, разработка ко-
торых позволит найти новые пути использования ионизирую-
щих излучений в биологии, сельском хозяйстве. Например, при
выведении высокопродуктивных сортов с помощью радиацион-

ного мутагенеза селекционный процесс в значительной степени
может осложняться за счет угнетения репродуктивной функ-
ции облученных растений. В данной ситуации большой инте-
рес представляют такие способы противорадиационной защи-
ты, при которых повышается выживаемость растений, но со-
храняется неизменным уровень полученных генетических из-
менений.
Решение проблемы защиты растений от радиационного по-
ражения позволит шире использовать ионизирующие излуче-
ния в плодоводстве для преодоления несовместимости тканей
прививочных компонентов, нескрещиваемости при отдаленной
гибридизации, а также для целенаправленного изменения хода
онтогенеза растений.
Наконец, несмотря на несколько пессимистическое заклю-
чение о необходимости защиты растений от ионизирующей ра-
диации, сделанное в начале данного раздела, можно допустить
ситуацию повышения радиационной нагрузки на некоторые
высокорадиочувствительные виды растений фитоценоза, на-
пример, семейства сосновых. Угнетение отдельных видов мо-
жет изменять структуру растительных сообществ за счет пре-
имущественного развития других, более радиоустойчивых ви-
дов. Поэтому постановка проблемы защиты фитоценоза от ра-
диационного поражения не кажется такой необоснованной и
беспочвенной. Самые реальные способы их защиты в услови-
ях разового острого облучения либо произрастания при повы-
шенных уровнях радиации состоят в формировании окульту-
ренных растительных сообществ, устойчивых к определенным
уровням облучения, либо в создании благоприятных в экологи-
ческом отношении условий для поддержания наиболее радио
чувствительных видов, либо в использовании химических ра-
диозащитных средств (элементы питания, фитогормоны, мета-
болиты).
Радиосенсибилизаторы по совершенно понятным причинам
находят более узкое практическое применение. Их использу-
ют в тех довольно редких случаях, когда возникает необходи-
мость в усилении действия ионизирующих излучений. Важней-
шей сферой применения радиосенсибилизаторов в медицине яв-
ляется радиационная терапия опухолей, когда с целью умень-
шения радиационной нагрузки на здоровые ткани они вводятся
локально непосредственно в зону облучения. Наиболее широко
применяются вещества, действующие на основе кислородного
эффекта, которые избирательно сенсибилизируют клетки опу-
холей, находящиеся, как правило, в гипоксических условиях –
мизанидазол, метронидазол и др.
Разработка способов радиосенсибилизации очень важна
для многих радиационно-биологических технологий, требу-
ющих высоких доз облучения, например, при радиационной

стерилизации инструментария в медицине, консервации про-
дукции растениеводства и животноводства, радиационной об-
работке кормов некоторых видов для увеличения питательной
ценности и др. Использование радиосенсибилизирующих фак-
торов (высоких температур, кислорода, некоторых малотоксич-
ных химических веществ) за счет снижения дозы позволит со-
кратить время облучения, а в отдельных случаях – и затраты
энергии.
Перспективно использование радиосенсибилизаторов и в
радиационном мутагенезе растений.
1. Суть противорадиационной биологической защиты растений.

2. Определение понятия радиосенсибилизации.
3. Физические радиозащитные и радиосенсибилизирующие факторы.
4. Кислородный эффект.
5. Коэффициент кислородного усиления (ККУ).
6. Фактор изменения дозы (ФИД).
7. Химические радиозащитные вещества.
8. Определение понятия радиопротекторов.
9. Классификация радиопротекторов.
10. Основные требования к радиозащитным веществам, в том числе к ра-
диопротекторам.
11. Сравнительная эффективность основных классов радиопротекторов.
12. Химические радиосенсибилизирующие вещества.
13. Возможные пути использования радиозащитных и радиосенсибилизи-
рующих факторов.
14. ЗАЩИТА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

ОТ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Основные приемы защиты растений от поступления радиоактивных
веществ почвы. Обработка почвы. Применение химических мелиоран-
тов и удобрений. Подбор растений. Регуляция режима орошения. Ис-
пользование специальных веществ. Фитодезактивация почв. Защита
водоемов от поступления радионуклидов. Снижение поступления ра-
диоактивных веществ в организм животных. Очистка продукции рас-
тениеводства и животноводства путем технологических переработок.
Особенности минимизации поступления и накопления радионуклидов
в организм человека. Роль леса в защите окружающей среды от радио
активного загрязнения.
Предотвратить полностью миграцию радиоактивных ве-

ществ, попавших в какое-либо звено биосферы по трофическим
цепочкам, невозможно. Но, преследуя выполнение одного из
производных главной задачи радиобиологии, – снижение пора-
жающего действия ионизирующей радиацией на живые орга-
низмы – можно существенно уменьшить скорость и объемы их
миграции, минимизировать поступление радионуклидов как
источников ионизирующих излучений в биоту и в первую оче-
редь – в организм человека.
Исходя из схемы путей миграции радиоактивных веществ в
объектах окружающей среды, приведенных на рис. 4.1, не толь-
ко теоретически, но и практически это можно сделать на любом
этапе перехода радионуклидов из одного звена в другое. И чем
раньше будет осуществлен такой прием, тем эффективней ока-
жется защита не только данного звена, но и всех последующих.
Безусловно, невозможно в достаточных масштабах предот-
вратить выпадение попавших в атмосферу радиоактивных ве-
ществ на огромные пространства Земли – почву, раститель-
ность, водоемы. Но уже на последующих этапах их перехо-
да это можно осуществить. Наиважнейшим из них является
уменьшение перехода радионуклидов из почвы в растение.
14.1. Основные приемы защиты растений

от поступления радиоактивных веществ из почвы
В зависимости от типа почвы и степени ее загрязнения ра-

диоактивными веществами, биологических особенностей видов
выращиваемых растений и химических свойств радионукли-
14. Защита окружающей среды от радиоактивного загрязнения 395
дов, способа использования урожая и многих других применя-

ются различные приемы, которые обеспечивают уменьшение
содержания радиоактивных веществ в продукции растениевод-
ства во много раз. Следует подчеркнуть, что за немногим ис-
ключением все эти приемы не влияют на общее содержание в
почве радиоактивных веществ, не уменьшают их количества –
они лишь переводят их в место, форму, состояние, труднодо-
ступное для растений, либо снижают скорость самого процесса
перехода и количественные объемы перехода в растения.
14.1.1. Обработка почвы

При выпадении радиоактивных осадков на почву и срав-
нительно невысоких уровнях загрязнения одним из первых за-
щитных мероприятий, проводимых сразу же после выпадений,
может быть поверхностная обработка почвы специальными
фрезерными машинами или дисковыми орудиями на глубину
до 10 см, а также обычная перепашка отвальными плугами на
глубину до 20–25 см, перемешивающими верхний загрязнен-
ный слой почвы с более глубокими. Этот прием приводит, как
правило, к резкому снижению радиационного фона, уменьше-
нию распространения радиоактивной пыли и загрязнения ком-
понентов биосферы – растений, животных, человека аэральным
путем, снижению смыва радионуклидов дождевыми водами с
площадей водосборов в пониженные места, водоемы.
При более высоких уровнях загрязнения на окультуренных
почвах, где радиоактивные вещества накапливаются преиму-
щественно в пахотном горизонте, очень эффективным приемом
является их глубокая заделка. Вспашка специальным план-
тажным плугом позволяет переместить верхний слой почвы на
глубину 40–60 см, т.е. за пределы обитания основной массы
корней. Это позволяет снизить накопление растениями радио-
нуклидов в 5–10 раз.
Безусловно, в данном случае возникают опасения в связи
с возможным ухудшением в результате такой перепашки поч
венного плодородия, в особенности бедных, например подзоли-
стых, дерново-подзолистых почв, составляющих основной поч
венный массив загрязненной в результате аварии на Черно-
быльской АЭС зоны Полесья. Действительно, подобная обработ-
ка с глубоким захоронением загрязненного горизонта, вызывая
перемещение на глубину плодородного слоя, на слабоокульту-
ренных маломощных почвах приводит к практически полному
уничтожению естественного плодородия. Однако при достаточ-
ном внесении органических и минеральных удобрений, компен-
сирующем плодородие запаханного горизонта, продуктивность
сельскохозяйственных растений может и не снижаться.
Глубокая заделка радиоактивных продуктов деления –
прием трудоемкий, очень энергоемкий и в целом дорогостоя-
щий. Поэтому он применяется только в крайних случаях и,

как правило, на небольших площадях. К их числу следует от-
нести, в первую очередь, очень высокую степень радиоактивно-
го загрязнения почвы на относительно большую глубину, необ-
ходимость срочного снижения радиационного фона на отдель-
ных участках – запашка радиоактивных осадков на глубину
40–50 см обеспечивает снижение уровня внешнего излучения
в 10 раз и более.
Ввиду того, что в первые недели и даже месяцы в условиях
сухой погоды выпавшие радиоактивные осадки могут занимать
лишь самый поверхностный слой почвы толщиной не более не-
скольких сантиметров, рекомендуется его удалить. Для этой
цели используют как обычную дорожно-уборочную, дорожно-
строительную, так и специально сконструированную технику.
Защитная эффективность такого приема необычайно велика.
После аварии на Чернобыльской АЭС в условиях украинско-
го Полесья на торфяных почвах было показано, что снятие на
пастбищах верхнего пятисантиметрового слоя дернины в 10–
20 раз уменьшает радионуклидное загрязнение сена и, соответ-
ственно, продукции животноводства, в первую очередь молока.
Но удаление верхнего слоя почвы даже на глубину всего 5 см
дает до 500 м3 почвы с одного гектара. Кроме того, даже с по-
мощью специальных машин невозможно на рыхлых пахотных
землях убрать слой почвы с такой точностью, поэтому объем
удаляемой земли возрастает в два-три раза. Такое большое коли-
чество грунта трудно убирать, но еще труднее обеспечить его за-
хоронение в соответствии с требованиями санитарных правил.
При очень высоких уровнях загрязнения рекомендует-
ся глубокая засыпка верхнего радиоактивного слоя достаточ-
но толстым (50–100 см) слоем почвы. Безусловно, такой при-
ем трудно осуществить на огромных территориях, и он может
иметь лишь локальное применение. Подобным способом были
укрыты особо загрязненные естественными радионуклидами
участки территорий заводов по добыче радия в Республике Ко-
ми, 600 га «рыжего леса» вокруг Чернобыльской АЭС. Но ради-
кально данный прием проблемы радионуклидного загрязнения
растений, как и биосферы в целом, не решает. Он лишь отодви-
гает ее во времени, поскольку засыпанные участки становятся
опасным долгосрочным источником загрязнения не только поч
венного покрова и растений, но и почвенных вод.
Способом прямого снижения поступления радиоактивных
веществ в растения, как, впрочем, и в другие организмы, явля-
ется опрыскивание почв растворами специальных химических
соединений, которые образуют на них трудно растворимые в во-
де полимерные пленки. Они, уменьшая главным образом вто-
ричный пылевой перенос радиоактивных веществ, снижают аэ-
ральное поступление радионуклидов.
Описанные приемы обработки почвы за исключением, мо-

жет быть, глубокой заделки, эффективны лишь в первые перио-
ды после выпадения радиоактивных осадков на ее поверхность.
В последующем, когда в их кругооборот включаются процессы
вертикальной и горизонтальной миграции, а тем более начина-
ются обычные сельскохозяйственные работы, связанные с обра-
боткой земли, их применение теряет смысл.
14.1.2. Применение химических мелиорантов и удобрений

Роль химических мелиорантов как веществ, улучшающих
природные свойства земель и повышающих их плодородие, ми-
неральных и органических удобрений – поставщиков основ-
ных элементов питания растений, в условиях радиоактивно-
го загрязнения не изменяется, но они могут приобретать новые
функции, связанные с их физико-химическими свойствами.
И мелиоранты, и удобрения могут стимулировать поглощение
растениями радиоактивных веществ. Но при умелом их приме-
нении в определенных условиях, формах, количествах, сочета-
ниях можно во много раз снизить поступление радионуклидов.
Химические мелиоранты. Нередко, как это было при ава-
рии на Чернобыльской АЭС, радиоактивные вещества посту-
пают в окружающую среду в виде трудно растворимых аэро-
зольных частиц. Однако постепенно при контакте с кислоро-
дом воздуха, водой они переходят в растворимые формы. Осо-
бенно этому способствует кислая реакция среды, и из кислых
почв радионуклиды поступают в растения в больших количе-
ствах, чем из слабокислых и нейтральных. В связи с этим ши-
роко используемый в практике агропромышленного производ-
ства прием известкования кислых почв с целью их нейтрализа-
ции оказывается не только благоприятным в создании лучших
условий роста и развития растений, но и способствует сниже-
нию поступления радиоактивных веществ из почвы в растения.
Впрочем, нейтрализация тормозит поступление в растения и
многих других нерадиоактивных веществ, в том числе и необ-
ходимых растениям элементов питания.
Для уменьшения накопления радионуклидов растениями
вносят в почву не только известь, но и другие известковые ма-
териалы природного и промышленного происхождения: раз-
личные известняки, доломит, мергель, сланцевую и торфяную
золу, отходы целлюлозно-бумажных и металлургических ком-
бинатов, сахарных заводов.
Главным компонентом известковых материалов является
кальций – химический аналог и конкурент стронция – в виде
оксида, гидроксида, углекислой соли. Повышение его количе-
ства в почве приводит к уменьшению стронциевого коэффици-
ента (отношения содержания стронция к содержанию кальция),
благодаря чему снижается поступление в растения стронция, в
том числе и 90Sr��

. При этом может снижаться поступление в рас-
тения и других элементов второй группы, среди которых нахо-
дятся биологически значимые цинк и магний.
В целом, известкование кислых загрязненных радиоактив-
ными веществами почв является одним из основных приемов
защиты растений от накопления радионуклидов. В зависимо-
сти от характера радионуклидного загрязнения, типа почвы,
биологических особенностей растений он позволяет совершен-
но гарантированно снизить их содержание в продукции расте-
ниеводства в 2–4 раза. Известны данные о снижении содержа-
ния 90Sr��
в сене бобовых растений в 6–8 раз, клубнях картофе-
ля и корнеплодах в 10 раз.
Разумеется, внесение известковых материалов возможно
лишь на кислых почвах. Что касается щелочных почв, то их
обогащение кальцием проводится за счет гипсования – внесе-
ния гипса, основу которого составляет сернокислая соль каль-
ция. На нейтральных почвах можно вносить сбалансированные
количества известковых материалов и гипса.
Минеральные удобрения. Как отмечалось в главе 3, посту-
пление в растения одного из главных долгоживущих искус-
ственных радиоактивных загрязнителей окружающей среды
137
Сs в значительной степени определяется содержанием в поч
ве и самих растениях его химического аналога калия – одного
из основных биогенных элементов. С повышением количества
дополнительно вносимого в почву с калийными удобрениями
калия в зависимости от его начального содержания в ней нако-
пление данного радионуклида в урожае можно снизить в 2–6
раз и более (рис. 14.1). Обычно это объясняется антагонизмом
ионов калия и цезия, поступающих в растение, как на первой
фазе – сорбции на поверхности корневой системы, так и в те-
чение последующих путей
их транспорта по растению
и включения в клетки раз-
личных тканей и органов.
Применение калийных удо-
брений, повышающих ко-
личество в почве подвиж-
Рис. 14.1. Зависимость уров-

ня загрязнения урожая от дозы
калийных удобрений и началь-
ного содержания обменного ка-
лия в почве: 1 – начальное со-
держание калия 10, 2 – 20, 3 –
40, 4 – 100 и 5 – 200 мг/кг почвы
(П.Г. Бондарь, 1993).
ных усваиваемых форм калия, также является одним из ос-

новных способов их защиты от радионуклидного загрязнения.
Примечательно то, что кислые почвы могут быть нейтра-
лизованы не только известковыми материалами, в состав кото-
рых входит углекислый кальций, но и другими углекислыми
солями, в частности, углекислым калием. Внесение последнего
в кислые почвы наряду со снижением поступления 137С��
s��
умень-
шает накопление растениями 90Sr��
примерно в такой же степе-
ни, как и известь.
Соли фосфорных кислот способны образовывать со стронци-
ем нерастворимые соединения. Поэтому внесение в почву фос-
форных удобрений, снижающих переход 90Sr��
из почвы в расте-
ния, тоже рассматривается как один из приемов защиты.
Логично предположить, что из фосфорных удобрений наи-
более эффективными в отношении подавления поступления в
растения радионуклидов должны оказаться формы, содержа-
щие фосфаты калия и кальция. Действительно, имеются дан-
ные о том, что при внесении в почву двух- и трехзамещенных
фосфатов калия в несколько раз снижается поступление в рас-
тения не только 90Sr, но и 137Сs.
Если в отношении применения на загрязненных радиону-
клидами почвах двух из трех основных поставщиков элемен-
тов минерального питания растений – калийных и фосфорных
удобрений – противоречий практически нет, то использование
третьего – азотных удобрений – таковые вызывает. Общеиз-
вестно, что азотные удобрения могут ускорять переход всех ра-
дионуклидов в растения. Основной причиной увеличения по-
ступления радионуклидов в растения под влиянием азотных
удобрений принято считать подкисление почвенного раствора
и возрастание подвижности радионуклидов при использова-
нии традиционной для стран СНГ и большинства стран Евро-
пы аммиачной селитры – физиологически кислой формы азот-
ных удобрений, а также карбамида, приобретающего в почве
после некоторых превращений кислотные свойства. Многочис-
ленные факты усиления поступления радионуклидов при ис-
пользовании физиологически кислых форм азотных удобрений
и отсутствие усиления при применении физиологически щелоч-
ных или нейтральных форм, казалось бы, однозначно свиде-
тельствуют в пользу этого предположения. Однако эксперимен-
тально обнаружить заметный сдвиг реакции почвенного рас-
твора в сторону подкисления при внесении даже очень высоких
количеств аммиачной селитры не удается.
Нередко отмечается и уменьшение накопления радио-
нуклидов растениями при внесении азотных удобрений. Оно
обычно приписывается своеобразному «разбавлению» при ак-
тивном нарастании биомассы и снижению удельной радиоак-
тивности, т.е. относительного количества радионуклида на еди-
ницу массы растения или органа. Но определенное значение в

этом процессе придается возможным антагонистическим взаи-
модействиям между ионами NН4+, с одной стороны, и К+ и Сs+ –
с другой.
Таким образом, влияние азотных удобрений на накопле-
ние радионуклидов растениями неоднозначно. И��
менно пото-
му радиозащитные мероприятия, направленные на уменьше-
ние поступления радионуклидов в продукцию растениеводства,
предусматривают в обязательном порядке увеличение в 1.5–2.0
раза доз фосфорных и калийных удобрений и предостерегают
от повышения доз азотных удобрений.
К настоящему времени очень слабо изучено влияние мик
роудобрений, содержащих биологически важные микроэлемен-
ты, на накопление растениями радиоактивных веществ. Много-
гранная роль, которую играют в жизни растений такие из них,
как цинк, железо, марганец, кобальт, бор, молибден, медь, ли-
тий, позволяет предполагать множество различных механиз-
мов их влияния на поступление и транспорт в растения отдель-
ных радионуклидов. Они могут влиять на проницаемость кле-
точных мембран для радионуклидов с определенными ионными
радиусами, зарядом, геометрией координационной и электрон-
ной конфигураций, могут активизировать или, наоборот, пода-
влять системы транспорта отдельных радионуклидов, образо-
вывать с ними растворимые и нерастворимые комплексы. Не-
которые из микроэлементов, будучи химическими аналогами
радионуклидов, могут вступать с ними в антагонистические от-
ношения, блокируя переход в растения. Другие, напротив, про-
являя синергизм с отдельными макроэлементами, могут сти-
мулировать их поступление в растения, тем самым создавая
конкуренцию по отношению к радионуклидам. Особенно ярко
все эти эффекты могут проявляться при использовании микро
удобрений в условиях естественного дефицита микроэлементов.
Именно таковые сложились в Полесье в зоне радиационного
влияния Чернобыльской АЭС.
Органические удобрения. К органическим удобрениям от-
носятся навоз, перегной, компост, торф, птичий помет, сапро-
пель (органические отложения на дне водоемов), многие дру-
гие отходы агропромышленного производства, органические
отходы некоторых направлений промышленности, в частности,
пищевой, целлюлозно-бумажной, продукты жизнедеятельно-
сти биоты. Кроме большого количества органических веществ
эти виды удобрений содержат, как правило, и необходимые
для растений элементы минерального питания. Поэтому внесе-
ние в почву органических удобрений, обогащая емкость ее по-
глощающего комплекса, увеличивая содержание фосфора, ка-
лия, микроэлементов, а многие из них, как, например, птичий
помет, и кальция, может существенно снижать поступление в
растения радионуклидов.
Органические удобрения, как правило, являются местны-

ми удобрениями и поэтому могут стать источником вторично-
го загрязнения почвы. При их использовании следует придер-
живаться определенных правил. Так, органические удобрения
не должны применяться на полях с низким уровнем радио-
активного загрязнения. Их не следует вносить под овощные
культуры и картофель, предназначенные для питания челове-
ка. Наиболее целесообразно использовать органические удобре-
ния, полученные в местных условиях на подвергшихся радио-
нуклидному загрязнению территориях, под кормовые культу-
ры, на семеноводческих участках, полях, где возделываются
такие технические виды растений, как сахарная свекла, лен,
подсолнечник, конопля, картофель, выращиваемый для полу-
чения крахмала.
Очень резко снижается накопление радиоактивных ве-
ществ в растениях при совместном внесении мелиорантов, ми-
неральных и органических удобрений. Это мероприятие сле-
дует рассматривать как одно из наиболее эффективных среди
всех защитных приемов, направленных на минимизацию их
поступления из почвы в растения и одновременно на увеличе-
ние урожая. Однако следует не забывать, что снижение радио-
активности продукции растениеводства достигается не только
за счет уменьшения перехода радионуклидов в растения из поч
вы, но и за счет упоминавшегося их разбавления при нараста-
нии биомассы.
14.1.3. Подбор растений

Как уже отмечалось, отдельные радионуклиды поглоща-
ются из почвы различными видами растений с неодинаковой
интенсивностью и накапливаются в них в различных количе-
ствах. Поэтому при разработке мероприятий по защите продук-
ции растениеводства от радионуклидного загрязнения следует
обращать особое внимание на подбор видов и сортов возделыва-
емых растений. В отношении растений к радионуклидам строн-
ция и цезия наблюдается прямая корреляция между поглоще-
нием кальция и 90Sr, с одной стороны, и калия и 137С��
s��
– с дру-
гой. Такие кальцефильные растения, как бобы, горох, фасоль,
соя и другие представители семейства бобовых, интенсивно по-
глощают и 90Sr, накапливая его в значительных количествах во
всех органах, в том числе и зерне. Злаки, поглощающие каль-
ций в сравнительно небольших количествах, мало накаплива-
ют этот радионуклид. А калиефильные овощные растения –
картофель, свекла, капуста, столовая кукуруза – интенсивно
поглощают и 137Сs.
Именно овощные растения, к которым относятся и перечис-
ленные бобовые, среди всей продукции растениеводства явля-
ются основными поставщиками радионуклидов в организм че-
ловека. На рис. 14.2 приведены обобщенные данные по способ-

ности различных родов овощных растений накапливать 137Сs в
продуктивных органах – частях растений, которые идут в пи-
щу. Она различается в десятки раз.
По-разному накапливают растения и естественные радио
нуклиды (табл. 14.1). По степени уменьшения коэффициентов
Рис. 14.2. Относительные значения коэффициентов накопления Cs

137
(а) и 90Sr (б) продуктивными органами основных овощных культур.

Таблица 14.1
Коэффициенты накопления (КН.10–3)
некоторых природных радиоактивных элементов
продуктивными частями растений (В.Ф. Дричко и др., 1990)
Растение 226
Ra 232
Тh U
239
Овощные: картофель 2.3 0.4 0.7–2.0

огурцы 2.0 0.4 0.3
капуста 1.0 – 0.6
свекла столовая 0.8 – 0.2
томаты 0.7 0.35 0.2
редис 0.4 0.04 0.4
арбузы 0.1 0.01 0.1
Зерновые: гречиха 1.3 2.6 4.4
пшеница 1.0 0.7 3.8
овес 1.0 2.0 –
просо 0.4 1.0 –
кукуруза 0.07 0.4 1.7
Зернобобовые: горох (зерно) 2.0–4.0 1.0–6.0 –
« (солома) 70.0–120.0 20.0–70.0 –
Подсолнечник (семена) 0.3 0.3 2.7
накопления (КН) самые распространенные из них можно разме-

стить в такой последовательности: радий–уран–торий; наибо-
лее вероятные их значения составляют величину n.10–3, где n
варьирует от 0.1 до 100.0. В целом же КН этих радионуклидов
на два-три порядка ниже, чем для 90Sr и 137С��
s��
. При этом просле-
живается типичная и отрадная для накопления большинства
радионуклидов картина – в плодах овощных растений, зерне,
т.е. частях растений, которые чаще всего представляют пище-
вую ценность, их содержание намного, нередко на порядок, ни-
же, чем в ботве и соломе. Но совершенно очевидно, что содер-
жатся они в растениях в ультрамикроколичествах и относят-
ся в основном к элементам слабого и очень слабого поглощения
растениями.
Все вышесказанное позволяет прийти к заключению о том,
что внося определенные коррективы в рацион, а еще разум-
нее – выращивая растения, которые накапливают меньшие ко-
личества радионуклидов, можно во много раз снизить их посту-
пление в организм. Именно на этой основе должны строиться
принципы введения в севообороты новых культур.
Безусловно, отказаться от некоторых видов растений как
источников продуктов питания – нельзя. Например, несмотря
на то, что картофель был введен в культуру растениеводства в
Европе сравнительно недавно, заменить его в настоящее время
каким-либо другим растением практически невозможно. Но не
только отдельные рода, виды растений, но и сорта могут суще-
ственно отличаться по способности к накоплению радионукли-

дов. Так, сорта гороха различаются по накоплению 90Sr в зерне
в 2.5 раза, сорта пшеницы по накоплению 137Сs в зерне – в три
раза, кукурузы – до четырех раз. Имеются все основания пред-
полагать, что и сорта картофеля, как и других культур, разли-
чаются по способности к аккумуляции отдельных радионукли-
дов.
Конечно же, замена традиционных районированных сортов
растений другими может привести к существенному снижению
урожайности за счет самых различных факторов – не толь-
ко потенциальной продуктивности, но и устойчивости к высо-
ким и низким температурам, болезням, вредителям. Но учиты-
вая значительные колебания возможности различных сортов
сельскохозяйственных растений к накоплению радионукли-
дов, можно считать целесообразным проведение селекционных
работ именно по этому признаку. Их конечной целью долж-
но стать создание новых сортов, отвечающих не только совре-
менным требованиям культуры земледелия, но и с понижен-
ной способностью к накоплению определенных радионуклидов.
14.1.4. Регуляция режима орошения

В условиях искусственного орошения загрязненных радио
активными веществами почв за счет изменения их водного и
теплового режима, развития микрофлоры, увеличения овод-
ненности тканей, но главным образом за счет увеличения рас-
творимости могут создаваться благоприятные условия для по-
ступления радионуклидов в растения даже при поливе чистой
водой. Ситуация приобретает более сложный характер, когда
полив производится загрязненной водой, иногда содержащей
более значительное количество радионуклидов, чем орошаемые
почвы. В обоих случаях поступление радионуклидов в расте-
ния зависит от способа полива.
Обычно выделяют два основных способа полива: дождева-
ние – им в России и Украине поливается около 90% орошае-
мых земель, и поверхностный полив, или полив по бороздам –
орошается до 10% земель. Нередко как самостоятельные спо-
собы полива выделяют подпочвенное и капельное орошение.
В России и Украине, однако, с их помощью орошается не более
1% поливных земель.
При дождевании значительное количество радиоактивных
веществ поглощается надземной частью растений, попадая на
листья, стебли, цветы, плоды. При поверхностном поливе по
бороздам, напуском по полосам, затоплением, когда почва ув-
лажняется путем поглощения воды, подаваемой на поверхность
орошаемого участка, их поступление осуществляется главным
образом через корни. При подпочвенном орошении, когда вода
поступает по капиллярам почвы непосредственно в ее корне
обитаемый слой из системы подпочвенных увлажнителей (кера-

мических или пластмассовых труб с открытыми стыками или
пористых, кротовиноподобных дрен), поступление радиоактив-
ных веществ в растения также происходит через корни.
Таким образом, поступление радиоактивных веществ в над-
земную часть растений, на которой у большинства видов сель-
скохозяйственных культур формируются продуктивные орга-
ны – части растения, идущие непосредственно в пищу или на
изготовление продуктов питания, при орошении может проис-
ходить двумя путями: короткому – оросительная вода–надзем-
ная часть (листья, цветки-плоды, стебли) и длинному – ороси-
тельная вода–почва–корень–стебли–листья–цветки-плоды. При
первом пути миграции исключается поглощение радионукли-
дов твердой фазой почвы, являющейся важнейшим барьером
на пути их продвижения в растения, корневой системой, где за-
держивается значительная их часть. Представление о роли это-
го дискриминационного фактора в накоплении 90Sr и 137Сs дают
данные о сравнительном их поступлении в растения из разных
типов почв и водных растворов (табл. 14.2).
В зависимости от того, что является источником поступле-
ния радионуклидов – почва или оросительная вода, принципи-
ально различается и роль орошения в этом процессе. Если ра-
диоактивные вещества содержатся в воде, то, естественно, при
дождевании их поступление в продуктивные органы, формиру-
ющиеся на надземных частях растения, будет максимальным.
При поверхностном поливе такой водой поступление радиону-
клидов будет значительно ниже, так как часть их поглотится
почвой, останется в корне. Количество поглощенных почвой ра-
дионуклидов существенно возрастает при подъеме воды по ка-
пиллярам почвенных частиц из глубинных слоев, поэтому ми-
нимальным оказывается их поступление в растения из загряз-
ненной воды при подпочвенном поливе.
Таблица 14.2
Кратность снижения радиоактивности 90Sr и 137Cs в растениях
при выращивании их в почве по сравнению с водной культурой
(Р.М. Алексахин и др., 1985)
Радио- Часть
Растение Песок Супесь Суглинок Чернозем
нуклид растения
90
Sr Пшеница Солома 1 4 5 45
Зерно 1 1.3 7 38
Горох Солома 1 1.7 3.1 40
Зерно 1 2.9 5 65
137
Сs Пшеница Солома 2.7 21 113 1500
Зерно 4.4 25 135 1700
Горох Солома 3.3 480 1050 2720
Зерно 2.4 860 1220 2340
При поливе незагрязненной радиоактивными веществами

водой способ полива не имеет принципиального значения, хотя
в общем можно отдать предпочтение дождеванию. В определен-
ных ситуациях такой полив благоприятствует смыву с надзем-
ных частей радиоактивных частиц, попавших в результате вы-
падений, ветрового подъема; часть воды при этом поливе посту-
пает в растения непосредственно через надземные органы, ми-
нуя радиоактивную почву.
В том случае, когда радиоактивные вещества содержатся
и в почве, и в оросительной воде, их поступление в растения
возрастает, хотя простого суммирования при этом может и не
быть.
Исходя из всего сказанного об особенностях влияния оро-
шения на поступление радионуклидов в растения, можно сфор-
мулировать некоторые самые общие подходы к стратегии за-
щиты продукции растениеводства от их накопления в этих ус-
ловиях.
Так, в случае возможности выбора способа орошения пред-
почтение следует отдать поверхностному поливу. Подпочвен-
ный полив, ввиду незначительного распространения, можно не
рассматривать.
Большое влияние на переход радиоактивных веществ в рас-
тения имеют сроки полива. К концу онтогенеза в период фор-
мирования урожая растения характеризуются активизацией
многих систем метаболизма, сопровождающихся усилением по-
глотительной способности корневой системы. Развитые надзем-
ные органы способны удерживать и поглощать значительное
количество воды. Поэтому при поливе на более поздних эта-
пах развития растений, в особенности дождеванием, радиоак-
тивные вещества в максимальных количествах накапливают-
ся в созревающей продукции. В целом отмечается закономер-
ность: чем ближе к концу созревания производят полив любым
способом, тем выше оказывается накопление радионуклидов во
всех органах. Исходя из этого необходимо отдавать предпочте-
ние проведению поливов в первой половине вегетационного пе-
риода растений. Не следует допускать полива в период форми-
рования и созревания урожая, в особенности полива дождева-
нием, когда продуктивными органами являются листья, цвет-
ки, плоды.
При орошении «чистой» водой почв, содержащих радиоак-
тивные вещества, следует помнить, что увлажнение может спо-
собствовать их поступлению в растения. С целью ослабления
влияния полива на накопление радиоактивных веществ в про-
дукции также следует отдавать предпочтение поливу в более
ранние сроки развития растений. Но, с другой стороны, поверх-
ностный полив чистой водой способствует глубокому промыва-
нию почвы, выносу радионуклидов за пределы пахотного гори-
зонта и в определенных ситуациях способствовать снижению

их перехода в растения. Поэтому нередко рекомендуется в пре-
делах установленого
��
��
объема оросительной нормы (общее коли-
чество поливной воды, вносимое за вегетационный период) уве-
личить норму полива (количество воды, подаваемое за один по-
лив на единицу площади) за счет уменьшения количества по-
ливов.
Отмеченные отклонения в режиме орошения, безусловно,
могут отразиться на продуктивности растений, так как приво-
дят к нарушению оптимальных условий их выращивания. Но
они позволяют получать на орошаемых загрязненной радиону-
клидами водой землях значительно более чистую продукцию
растениеводства.
14.1.5. Использование специальных веществ и приемов

Известно довольно много различных относительно простых
и сложных веществ, естественных и искусственных соедине-
ний, внесение которых в почву снижает переход радионуклидов
в растения. Среди них можно выделить два основных класса:
адсорбенты и комплексоны. Первые поглощают радионуклиды,
делая их недоступными для растений, вторые образуют с ними
комплексные соединения – комплексонаты, переводя в трудно
растворимые не усваиваемые растениями формы либо, напро-
тив, легко растворимые, которые вымываются из корнеобитае-
мого слоя в глубинные горизонты почвы.
В качестве адсорбентов наибольшее распространение по-
лучили некоторые природные минералы, обладающие высо-
кой сорбционной способностью, в частности, цеолиты. Проч-
но и в больших количествах сорбируют 90Sr и 137Сs иллиты и
вермикулиты, несколько слабее – монтморилониты и каолини-
ты. Эффективными сорбентами считаются также такие мине-
ралы, как флогопиты, гидрофлогопиты, глаукониты, палыгор-
скиты, асканиты, гумбрины, биотиты, бентониты. Несмотря на
относительную дешевизну, их использование сопряжено с боль-
шими затратами, поскольку оно оказывается целесообразным
только при очень высоких нормах внесения – до 0.5–1.0% к
объему пахотного горизонта. А это 10–20 т мелкоразмолотого
материала на один гектар поля. При таком разовом внесении
удается снижать накопление радионуклидов в растениях в 1.5–
3.0 раза в течение нескольких последующих лет.
Достаточно выраженными сорбционными свойствами обла-
дают так называемые «активные угли» – разновидности шла-
ков, образующихся после сгорания каменного угля.
Иногда эти минералы и материалы относят к мелиорантам,
они существенно улучшают механические свойства почвы, соз-
давая более благоприятные условия для роста и развития рас-
тений.
Во много раз снижают поступление в растения многих ра-

дионуклидов, в том числе 239Рu, 241Аm, вносимые в почву такие
комплексоны, как аминополикарбоновые кислоты и их произ-
водные. Однако этот способ относится к очень дорогостоящему
мероприятию и пока не получил распространения.
Следует подчеркнуть, что при одновременном применении
нескольких из рассмотренных приемов по предупреждению по-
ступления радионуклидов из почвы в растения, как правило,
не удается добиться арифметического увеличения степени сни-
жения их накопления в продукции растениеводства. На фоне
комплекса мероприятий характер их влияния на поступление
продуктов деления в растения может существенно изменять-
ся вплоть до снижения эффективности каждого из них при ис-
пользовании отдельно. В этом нет ничего удивительного, по-
тому что несмотря на различие природы защитных факторов
первичные пусковые механизмы связывания радионуклидов в
почве, блокирования их всасывания корневой системой, пере-
движения по растению и другие могут быть общими. Впрочем,
практически всегда комплексное применение этих приемов бы-
вает более эффективным, чем каждого из них в отдельности.
Все рассмотренные выше приемы защиты растений от ра-
дионуклидов основаны исключительно на уменьшении их по-
глощения корнями – путем перемещения загрязненных гори-
зонтов почвы за пределы сферы корнеобитания, переводе ра-
дионуклидов в трудно растворимые соединения, блокировании
их поступления в растения, наконец, выращивании растений с
низкими коэффициентами накопления. Ни один из них, за ис-
ключением снятия верхнего загрязненного слоя почвы – прие-
ма, эффективного лишь в самые начальные периоды после вы-
падения радиоактивных осадков, не снижает их содержания в
почве.
Одним из очень немногих приемов очистки почвы от радио-
нуклидов является фитодезактивация (фитоэкстракция, фито-
ремедиация) – их удаление с помощью специально выращива-
емых растений.
Для фитодезактивации применяют растения, обладаю-
щие высокими значениями КН радионуклидов и формирующие
большую биомассу. Этим требованиям отвечает довольно рас-
пространенное кормовое растение люпин, несколько в меньшей
степени – кукуруза и подсолнечник, выращиваемые в условиях
уплотненных посевов, другие виды культурных растений, как
правило, компоненты кормовых травосмесей. При оптималь-
ных и повышенных нормах удобрений, орошении, внесении в
почву активной микробиоты (например, силикатных бактерий,
ускоряющих разрушение радиоактивных частиц) – факторах,
способствующих переводу радионуклидов в доступное растени-
ям состояние и нарастанию биомассы, можно существенно по-
высить вынос радиоактивных веществ из почвы. Показано, что

оптимальная система севооборотов растений с высокими значе-
ниями КН (2–10) и значительными урожаями биомассы позво-
ляет в течение 4–5 лет снизить содержание в ней радионукли-
дов в 4–5 раз (Ю.А. Кутлахмедов, В.С. Давидчук, 2001).
Причиной, препятствующей широкому использованию фи-
тодезактивации, является трудность утилизации огромных
масс загрязненных радионуклидами растений.
Следует отметить, что в агроценозах – сельскохозяйствен-
ных угодьях – постоянно идет процесс естественной, или спон-
танной фитодезактивации почв. Большое количество радиоак-
тивных веществ выносится урожаем и на загрязненных ради-
онуклидами чернобыльского происхождения территориях. Че-
рез четверть столетия после аварии были заметны ощутимые
различия между их содержанием в почвах полей, на которых
возделываются культурные растения, и почвах, к примеру, на-
селенных пунктов. Сравнительно высоки темпы такой фитодез
активации на лугах и пастбищах. С урожаем кормовых трав в
течение вегетационного периода может выноситься от 4 до 12%
радионуклидов.
14.2. Защита водоемов от поступления радионуклидов
При выпадении радиоактивных осадков вследствие испыта-

ний ядерного оружия, аварий на предприятиях ядерной энер-
гетики или других причин открытые источники водоснабже-
ния (реки, озера и другие водоемы) всегда загрязняются про-
дуктами ядерного деления за счет аэрального выпадения ра-
дионуклидов и их смыва с поверхности почвы дождевыми и
талыми водами. И вода таких водоемов без специальной очист-
ки (дезактивации), как правило, не может быть использована
в качестве питьевой, оросительной и для других целей. Поэто-
му защита поверхностных вод естественных водоемов и систем
водообеспечения населения и объектов народного хозяйства в
случаях загрязнения поверхности Земли радиоактивными ве-
ществами является одним из важнейших прикладных задач
радиобиологии.
Известно довольно много различных методов защиты
(очистки) водоемов: механические, химические, биологические,
флотационные. Наиболее эффективными, которые неоднократ-
но прошли успешные испытания при ядерных инцидентах, яв-
ляются механические. Среди них такие, как отстаивание воды
в специально обустроенных земляных отстойниках, устройство
ловчих карманов в руслах рек, установка всевозможных филь-
трационных приспособлений.
Основным приемом защиты водоемов является ограждение
их земляными валами и дамбами. В самом прямом смысле сло-
ва такие сооружения защищают их от смыва радионуклидов с

загрязненных территорий дождевыми и талыми водами, а так-
же от смыва радионуклидов с загрязненных берегов в периоды
весенних разливов.
С целью уменьшения переноса радионуклидов течением
рек устраивают специальные ямы-ловушки загрязненного ила,
«донные убежища», представляющие собой поперечные кана-
воподобные углубления по дну рек между берегами, различные
фильтрующие перемычки, плотины, запруды. Реализованные
в ходе ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС
на р. Днепр и его притоках эти контрмеры показали их доста-
точно высокую эффективность. И следует признать, что за весь
послеаварийный период, начиная с первого года, практически
не возникало ситуаций, когда бы радионуклидное загрязнение
воды существенно превышало допустимые гигиенические нор-
мативы.
Для очистки небольших водоемов (типа прудов) используют
относительно дешевые сорбенты на основе природных минера-
лов, которые позволяют извлечь из воды, осадить и закрепить
радионуклиды в донных отложениях с последующим механи-
ческим их удалением.
Аналогично рассмотренному выше приему очистки почв
(фитодезактивации) для очистки водоемов также можно исполь-
зовать растения. Этот прием получил название ризофильтрации
(от греческого rhiza – корень). В условиях водной культуры рас-
тения, как и гидробионты, обладают огромнейшими коэффи-
циентами накопления радионуклидов. Так, если максимальные
их значения в корнях некоторых видов высших растений, выра-
щиваемых на различных типах почв, для 90Sr и 137С��
s��
составля-
ют 6–10, то в условиях водоемов могут достигать сотен и даже
нескольких тысяч. Поэтому отдельные виды и водных, и назем-
ных растений в определенных условиях могут быть использова-
ны для очистки от радионуклидов небольших водоемов.
14.3. Снижение поступления радиоактивных веществ

в организм животных
Исходя из того, что продукция животноводства – молоко и

мясо – являются основными поставщиками радионуклидов в
организм человека, мероприятия по защите от их поступления
касаются в основном сельскохозяйственных животных.
Главным источником поступления радиоактивных веществ
в организм животных является корм (более 90%), основу кото-
рого составляют растения, и в значительно меньшей мере – во-
да. Набор приемов, способствующих снижению перехода радио-
нуклидов из кормов в продукцию животноводства, весьма огра-
ничен. Практически он сводится к правильному составлению
рационов кормления и включения в рацион различных добавок

и специальных препаратов, препятствующих этому переходу.
Путем изменения рациона можно в 2–5 раз снизить уровень
поступления радионуклидов в организм животных и, соответ-
ственно, их накопление в продукции. Разумеется, что в основе
составления рационов должен быть постоянный контроль над
состоянием загрязнения кормов радиоактивными веществами.
Необходимо также учитывать способность различных видов
растений к накоплению отдельных радионуклидов, о чем гово-
рилось выше. Большое внимание следует уделять коэффициен-
там их перехода в продукцию.
Так, коэффициенты перехода 90Sr и 137С��
s��
в молоко и мя-
со коров, питающихся зелеными травами, в 1.5–2.0 раза вы-
ше, чем у животных, основу рациона которых составляют зер-
но, грубые корма (жмыхи, отруби), кормовые овощи. Сенной и
силосный тип кормления в большей степени способствует пере-
ходу в молоко и мясо этих радионуклидов, чем смешанный, в
состав которого входят зерно и грубые корма. Таким образом,
наиболее неблагоприятные условия ведения животноводства на
загрязненных радионуклидами сельскохозяйственных угодьях
складываются при выпасе животных на лугах и пастбищах.
Именно поэтому говядина и баранина содержат обычно боль-
шее количество радиоактивных веществ, чем свинина.
В зимний стойловый период, когда определенную часть ра-
циона составляют иные более чистые корма, поступление ра-
дионуклидов в продукцию животноводства существенно сни-
жается.
Важное значение в минимизации перехода радионуклидов
в организм животных имеет оптимизация минерального пита-
ния. Наибольший интерес и практическое значение в этом от-
ношении на загрязненных искусственными продуктами деле-
ния, как и при разработке систем минерального питания рас-
тений, представляют кальциевое и калийное питание. В ор-
ганизме позвоночных животных кальций играет особую роль,
составляя основу скелета, а у млекопитающих – и главный ми-
неральный компонент молока. При дефиците в организме каль-
ция его место могут занимать его химические аналоги – пре-
имущественно элементы второй группы, среди которых нахо-
дится и стронций. Именно поэтому нарушение кальциевого
питания приводит к увеличению накопления в организме жи-
вотных 90Sr��
. В то же время обогащение рациона богатыми каль-
цием кормами, например, люцерной, викой и другими бобовы-
ми травами, добавление минеральных подкормок в виде угле-
кислых и фосфорнокислых солей кальция представляет собой
дешевый и доступный способ защиты от проникновения 90Sr
из желудочно-кишечного тракта в продукцию животноводства.
Включение кальция в рацион коров снижает количество

Sr в молоке в 8–12 раз (рис. 14.3). При этом увеличение его
90
содержания в кормах более 80 г в сутки, что является верхней

границей нормальной физиологической потребности животных
в этом элементе (40–80 г), оказывается нецелесообразным, так
как практически уже не влияет на накопление радионуклида.
Уже была рассмотрена роль калия как химического ана-
лога цезия в отношении ограничения поступления 137С��
s��
в рас-
тения. В научной литературе имеется очень мало сведений о
влиянии калийного питания на переход этого радионуклида в
организм животных. Тем не менее, учитывая важнейшее зна-
чение калия в функционировании многих физиолого-биохи-
мических систем животных, в частности, углеводного обмена,
многих ферментов, гормонов, клеточных мембран, можно ожи-
дать, что обогащение рациона за счет кормов, содержащих по-
вышенное количество калия, будет способствовать снижению в
них накопления 137С��
s��
. Это, в первую очередь, кукурузный си-
лос, картофель, кормовая свекла, некоторые виды бобовых рас-
тений и кормовых злаковых трав.
Важная роль в уменьшении поступления радионуклидов в
организм животных, а также в повышении их устойчивости
к ионизирующим излучениям принадлежит микроэлементам.
В особенности это касается загрязненных в результате аварии
на Чернобыльской АЭС регионов Полесья, почвы которых и со-
ответственно корма, как уже отмечалось, бедны по содержа-
нию большинства микроэлементов. Обогащение рационов соля-
ми кобальта, цинка, меди, марганца, йода и др. является важ-
нейшим элементом противорадиационной защиты в системе ве-
дения животноводства в этих условиях.
Большое влияние на загрязнение продукции животновод-
ства имеет состояние лугов и пастбищ. При слаборазвитом или
вытоптанном травостое значительное количество радионукли-
дов может поступать в организм животных с остатками прошло-
годней растительности, а главное – с захватываемыми частица-
ми почвы. В течение пастбищ-
ного периода в организм коро-
вы поступает до 500 кг почвы,
овцы – до 100 кг. Это, без со-
мнения, может быть суще-
ственным источником поступ
ления радионуклидов и на это
Рис. 14.3. Зависимость коли-

чества 90Sr в молоке от содержания
кальция в рационе коров (Н.А. Кор-
неев, А.Н. Сироткин, 1987).
следует обращать внимание, в особенности ранней весной и

поздней осенью при скудной растительности, в периоды дож-
дей, когда захваченные животными растения легко, с корнями
извлекаются из почвы.
Потому улучшение состояния природных кормовых угодий
на загрязненных радиоактивными веществами территориях не
только обеспечивает повышение их продуктивности, но и явля-
ется эффективным приемом снижения перехода радионуклидов
в луговые травы. Такое улучшение обеспечивается запахивани-
ем загрязненной радионуклидами дернины, уничтожением ма-
лопродуктивного естественного травостоя с заменой его сорто-
выми травами, внесением извести и удобрений. Эти простые
приемы позволяют снизить поступление радионуклидов в луго-
вые травы в 2–15 раз в зависимости от типа почв, характера за-
грязнения, других условий и факторов, а также получать более
чистую продукцию животноводства, в первую очередь молоко.
Учитывая то, что значения периодов полувыведения 137Сs,
накапливающегося преимущественно в мышцах, для млекопи-
тающих существенно не отличаются от таковых для человека
(20–30 сут.), важным приемом по снижению их количества в
мясе является перевод животных на несколько недель перед за-
боем на чистые корма.
Известны специальные вещества-энтеросорбенты, добавле-
ние которых к кормам снижает переход радионуклидов в тка-
ни животных. С необычайно высокой эффективностью ограни-
чивают всасывание 137С��
s��
в ЖКТ ферроцианиды железа, кобаль-
та, цинка – производные ферроцина – железисто-синеродистого
железа, соединения, широко известного под названием берлин-
ской лазури, прусской сини. Добавление к кормам препаратов
в виде порошка в составе комбинированных кормов, введения
коровам в первый отдел желудка (рубец) в форме специальных
больших таблеток (болюсов) в количествах всего 1–20 г в сут-
ки снижает содержание радионуклида в молоке и мясе в 5–10
раз. Аналогичными, но менее выраженными защитными свой-
ствами обладают цеолиты, энтеросорбенты на их основе хумо-
лит и клиноптилолит.
Способностью уменьшать переход в ткани 90Sr обладают
пектиновые вещества, содержание которых довольно велико в
традиционных кормовых растениях – кормовых свекле и мор-
кови, тыкве.
14.4. Очистка продукции растениеводства и животноводства

путем технологических переработок
Проведение защитных приемов по предупреждению поступ

ления и накопления радиоактивных веществ в растениях и жи-
вотных может оказаться недостаточно эффективным, в связи с
чем их содержание в соответствующей продукции превысит до-

пустимые уровни. Но это совсем не означает, что такая продук-
ция должна быть уничтожена. При технологических перера-
ботках, которые предусматривают разделение продукта на не-
сколько компонентов, оказывается, что преобладающая часть
радиоактивных веществ может концентрироваться в одном из
них. Нередко таким компонентом оказывается не основной, а
побочный продукт переработки. Главное, необходимо иметь в
виду, что радиоактивные вещества поступают в растения и пе-
редвигаются далее по трофической цепочке преимущественно
в форме растворимых в воде соединений и сосредоточиваются,
как правило, в водном компартменте продукта. Поэтому любая
технологическая переработка, которая предусматривает отде-
ление воды путем отжима, фильтрации, центрифугирования и
других приемов обезвоживания, но не выпаривания и не высу-
шивания, будет приводить к ее дезактивации.
Так, после сепарирования молока лишь 10–15% 90Sr, 131І и
137
Сs остается в сливках, а остальное переходит в обрат. Двух-
трехразовое промывание сливок теплой водой уменьшает содер-
жание в них 90Sr еще в 50–100 раз. При переработке сливок в
масло до 2/3 радионуклидов переходит в пахту. Перетаплива-
ние масла приводит к удалению еще половины радионуклидов.
Переработка молока в сыры снижает содержание 90Sr на 70%.
Поэтому не вызывает сомнений, что из загрязненного, безус-
ловно, до определенного уровня радионуклидами цельного мо-
лока оказывается возможным и целесообразным изготавливать
многие молочные продукты.
Известны также технологические методы, которые позво-
ляют очищать молоко от радионуклидов без существенного из-
менения его состава и свойств. Высокой эффективностью в этом
отношении обладают ионообменные смолы. Так, один объем хо-
рошо известного анионита Дауэкс 2 позволяет извлечь 95% 131I
и 50% 90Sr из 200 объемов молока, а с помощью одного объема
катионита – 70% 137С��
s��
из 30 объемов молока. Электродиализ-
ный метод позволяет вывести из молока до 90% 90Sr и до 99%
137
Сs, а в комбинации с анионообменными мембранами – и до
90% 131I��
. Препараты на основе альгинатов при добавлении в мо-
локо способны связывать и переводить в нерастворимое состоя-
ние до 90% 90Sr.
При длительном вываривании мяса 65–80% радионуклидов
переходит в бульон, т.е. в мясе их содержание уменьшается в
3–10 раз (рис. 14.4). При этом половина переходит в бульон уже
через 10 мин. и может быть откинута. Подкисление бульона
пищевыми кислотами повышает эффективность вываривания.
Снижается количество радионуклидов в мясе при продолжи-
тельном хранении в засоленном виде и последующем вымачи-
вании в воде. Разумеется, степень дезактивации при этих пере-
Рис. 14.4. Кинетика сни-

жения количества 90Sr (1) и
137
Cs (2) в курином мясе при
вываривании (А.Н. Сироткин
и др., 1994).
работках зависит от раз-

меров кусков, времени
вымачивания, реакции
среды, наконец, степе-
ни загрязнения и хими-
ческой природы радио-
нуклидов. При перетоп-
ке сала более 95% 137Сs
остается в шкваре, вследствие чего его концентрация в жире
уменьшается в 20 раз.
Очень высокой степени очистки можно достичь при перера-
ботке загрязненного радиоактивными веществами картофеля
на крахмал.��
Технология выделения крахмала предусматрива-
ет измельчение клубней с последующим отделением клеточно-
го сока и извлечением из мезги крахмальных зерен с помощью
промывания водой. При этих операциях отходит преобладаю-
щая часть радионуклидов, и получаемый продукт полисахарид
крахмал содержит их в среднем в 50 раз меньше, чем карто-
фель. Аналогичным путем после предварительного намачива-
ния в воде извлекается крахмал из зерен злаков.
При переработке всех углеводсодержащих продуктов расте-
ниеводства в этиловый спирт все радиоактивные вещества оста-
ются в среде брожения. Получаемый вследствие дистилляции
продукт оказывается в тысячу раз чище, чем исходный мате-
риал.
Загрязнение радиоактивными веществами «не опасно» для
растений сахарной свеклы. Технология получения сахара со-
стоит в измельчении корнеплодов в тонкую стружку и его из-
влечением горячей водой, в которую вместе с сахаром, конечно
же, переходят и радионуклиды. Но при последующих операци-
ях выделения и очистки сахара – дефекации, сатурации, суль-
фитации, выпаривания, а главное кристаллизации получается
так называемый «белый сахарный песок» с содержанием радио
нуклидов в 50–70 раз меньшим, чем в корнеплодах. При рафи-
нировании сахарного песка происходит дополнительная очист-
ка его от многих примесей, в том числе и от радиоактивных.
В качестве примера дезактивации продукции растениевод-
ства с помощью различных переработок��
можно привести и мно-
жество других широко известных технологий, которые позво-
ляют выделять из загрязненных радиоактивными веществами
растений самые разнообразные «чистые» продукты, представ-
ляющие собой высокую пищевую, кормовую и технологиче-

скую ценность. Это технологии получения всевозможных угле-
водов, не только крахмала и сахарозы, но и глюкозы, фрукто-
зы, рафинозы, инулина, а также аминокислот, органических
кислот, ферментов, витаминов и многих других биологически
активных соединений.
Необычайно высокая степень очистки ��
растительного сы-
рья достигается при получении жирных растительных масел
из различных продуктов и, в первую очередь, из семян подсол-
нечника, льна, сои, конопли, хлопчатника, кукурузы и других
видов растений. Технология выделения масел предусматривает
проведение нескольких операций – отжим, экстрагирование,
очистка, в ходе которых происходит и отделение радионукли-
дов от основного продукта. Главная операция – экстрагирова-
ние жиров органическими растворителями, в которых боль-
шинство радионуклидов, в том числе 90Sr и 137С��
s��
, не растворя-
ются. И уже на этом этапе получается практически очищенный
от радиоактивных веществ промежуточный продукт, который
при последующей дистилляции и очистке путем отстаивания,
фильтрации, гидратации и в особенности рафинирования дово-
дится до необычайно высокой степени чистоты. Считается, что
при переработке масличных культур по такой технологической
схеме практически во всех случаях, т.е. при любой степени за-
грязнения растений радиоактивными веществами, получаемое
масло будет пригодно для безопасного употребления в пищу.
Высокорадиоактивные отходы, остающиеся после выделе-
ния основного продукта, всевозможные выжимки, жмыхи и
другие экстрагенты, могут быть использованы для получения
этилового спирта и как питательная среда для получения кор-
мового белка с помощью микроорганизмов и дрожжей, имею-
щих невысокие коэффициенты накопления радионуклидов.
Хотя зерно, находящееся на последнем этапе миграционной
цепочки в растении, накапливает во много раз меньше радио-
активных веществ, чем солома, обычная очистка его от отрубей
позволяет избавиться от половины радионуклидов. А добавле-
ние к муке некоторых сорбентов предупреждает их всасывание
и отложение в тканях.
14.5. Особенности минимизации

поступления и накопления радионуклидов в организме человека
Концепция минимизации поступления и накопления радио

нуклидов в организме человека с целью уменьшения формиро-
вания дозы внутреннего облучения базируется на трех основ-
ных положениях: ограничение поступления радионуклидов с
пищей; блокирование процессов всасывания радионуклидов в
ЖКТ и их депонирования в отдельных органах и ускорение вы-
ведения поступивших в организм радионуклидов. Принципи-

ально эта концепция не отличается от системы приемов защи-
ты животных, но многие из них, применение которых по тем
или иным причинам считается нецелесообразным или эконо-
мически неоправданным по отношению к животным, исполь-
зуются в комплексной противорадиационной защите человека.
Совершенно очевидно, что основная цель всех рассмотрен-
ных в предыдущих разделах приемов и мероприятий по защите
различных объектов окружающей среды от накопления радио-
активных веществ в конечном итоге направлена на реализацию
первого положения – ограничение поступления радионуклидов
в организм человека с пищей. Что касается осуществления вто-
рого и третьего, то в целом они основаны на соблюдении прин-
ципов рационального питания и потребления отдельных специ-
альных веществ, которые с учетом особенностей поведения ра-
дионуклидов препятствуют их усвоению в организме и ускоря-
ют их выведение естественными путями.
При поступлении большинства радионуклидов с пищей зна-
чительное их количество, независимо от исходных форм в пи-
щевом продукте, вследствие кислой реакции среды в желудке
переходит в растворимое состояние. С одной стороны, это уско-
ряет их всасывание в ЖКТ, с другой – создает и относительно
благоприятные условия для конкурентного взаимодействия и
связывания различными веществами. Среди этих веществ, по-
лучивших общее название радиоблокаторов, выделяют три ос-
новных класса: ��
антагонист��
ы-конкуренты радионуклидов, сор-
бенты и комплексообразователи.
Антагонистами-конкурентами основных дозообразующих
радионуклидов 90Sr и 137С��
s��
являются уже неоднократно упо-
минавшиеся элементы, соответственно кальций и калий. Нор-
мальное обеспечение организма кальций- и калийсодержащи-
ми продуктами снижает переход этих радионуклидов в ткани.
Поэтому совершенно недопустимым является дефицит данных
элементов в пище населения, в особенности детей и подрост-
ков, проживающего на загрязненных радионуклидами терри-
ториях. В первую очередь это касается кальция – главного ми-
нерального компонента скелета, потребность в котором у расту-
щего и формирующегося организма особенно велика. При недо-
статке кальция, стронций, в том числе и радиоактивный, имея
к нему четко выраженное сродство, легко включается в каркас
кристаллической решетки оксиаппатита (структурной основы
костной ткани) и накапливается в ней.
Основными источниками кальция для человека являют-
ся молоко и молочные продукты. В условиях проживания на
загрязненных радионуклидами территориях в рационе пита-
ния человека акцент следует делать на обезвоженных молоч-
ных продуктах – сливках, сметане, твороге, сырах, сливочном
масле, из которых значительная часть радионуклидов удаляет-

ся в процессе упомянутых технологических переработок. Ис-
точником кальция являются также бобовые растения – горох,
фасоль, бобы, соя и др. Повышенное его количество, по сравне-
нию с другими растениями, содержат плоды некоторых видов
розоцветных – шиповника, абрикосов, клубники, земляники.
Главным источником калия являются овощи и фрукты. Та-
кие популярные растения, как капуста, картофель, свекла, гре-
чиха, кукуруза, овощной перец, составляющие существенную
часть в рационе жителей средней полосы Евразии, накаплива-
ют его в больших количествах, относясь к растениям-калие
филам. Очень много калия содержат виноград и абрикос – их
можно считать чемпионами по содержанию этого элемента сре-
ди видов, культивируемых в южных регионах России и на
Украине.
Практически все виды растений являются основными по-
ставщиками в организм человека микроэлементов, многие из
которых, в первую очередь железо, цинк, марганец, кобальт,
медь, литий, никель, также проявляют антагонистические
свойства по отношению к стронцию и цезию, блокируя их вса-
сывание в ЖКТ. Особенно много микроэлементов содержат са-
латные овощи – салат-латук, обычный салат, шпинат, петруш-
ка, сельдерей.
Наиболее хорошо известный сорбент активированный
уголь, широко применяемый в лечебной практике при различ-
ных пищевых отравлениях, по некоторым данным оказался
малоэффективным в качестве средства поглощения продуктов
деления урана, в том числе 137Сs и в особенности 90Sr��
. Эффек-
тивными сорбентами 137С��
s��
в ЖКТ являются упомянутые вы-
ше ферроцины. Однако если в животноводстве они нашли до-
вольно широкое использование, то для защиты человека при-
меняются только в особых случаях под строгим медицинским
контролем. Это обусловлено неоднозначным отношением к воз-
можности проявления некоторых отрицательных побочных эф-
фектов препаратов на их основе, в частности, повышенного вы-
ведения вместе с цезием и калия, влиянием на печень, почки,
селезенку.
Способностью избирательно адсорбировать 90Sr, снижая его
всасывание в ЖКТ, уменьшать переход в ткани и отложение в
организме, обладают альгинаты натрия, калия, кальция, маг-
ния – соли альгиновых кислот – кислые полисахариды, выде-
ляемые из некоторых видов морских бурых водорослей – лами-
нарии беломорской, японской, экваториальной, цитозиры. На
основе альгинатов созданы специальные сорбенты, обладающие
селективностью к радиостронцию. Так, препарат «Альгисорб»
предупреждает всасывание в ЖКТ 60–85% 90Sr. В связи с тем,
что этот радионуклид представляет особую опасность для де-
тей, альгинаты добавляются к некоторым продуктам детско-

го питания.
Вместе со стронцием альгинаты могут блокировать и посту-
пление кальция. Но показано, что суточное потребление 3–4 г
альгината натрия ребенком и 6–8 г – взрослым человеком, сни-
жая всасывание 90Sr в 3.0–3.5 раза, существенно не влияет на
кальциевый обмен. Такое поступление препарата может обе-
спечить употребление 200–300 г хлеба с 2%-ным содержани-
ем препарата.
Альгинаты, главным образом натриевая соль, широко при-
меняются в различных производствах в качестве эмульгирую-
щих средств. Особенно широко они используются как стаби-
лизаторы при производстве мороженого. И этот молочный про-
дукт, в особенности его высшие сорта, со всеми основаниями
можно отнести к продуктам питания, обладающим радиоза-
щитным действием.
Подобным эффектом обладают упоминавшиеся пектино-
вые вещества – также кислые полисахариды, содержание кото-
рых довольно велико в корнеплодах, особенно в свекле и мор-
кови, многих растениях семейства тыквенных и в первую оче-
редь именно в тыкве, плодах цитрусовых, в частности, лимо-
не, плодах семечковых плодовых пород – яблони, груши, айвы,
некоторых косточковых – сливы, абрикоса, шиповника, клюк-
вы, смородины.
Аналогичное ��
действие проявляет агар-агар, хорошо извест-
ный бактериологам и микробиологам высокомолекулярный по-
лисахарид, выделяемый из некоторых видов красных (багря-
ных) водорослей, используемый для приготовления твердых
питательных сред. Агар-агар широко применяется и в конди-
терской промышленности при изготовлении мармелада, пасти-
лы, различных фруктовых желе, джемов.
Пожалуй, самыми простыми комплексообразующими веще-
ствами следует назвать соединения фосфора – производные фос-
форных кислот и некоторые другие, которые способны образо-
вывать со многими металлами, преимущественно второй груп-
пы периодической системы элементов, в том числе со строн-
цием, довольно простые, но слаборастворимые и практически
нерастворимые в воде комплексы – так называемые вторичные
и третичные фосфаты, т.е. способны переводить их в малодо-
ступное для усвоения организмом состояние. Поэтому при на-
личии в составе рациона человека достаточного количества фос-
фора значительная часть 90Sr может транзитом проходить через
ЖКТ. Показано, что дополнительное введение в рацион челове-
ка фосфатов, например, в виде глицерофосфата, связывает в пи-
щеварительном тракте до четверти поступившего 90Sr��
. Источни-
ком фосфора в рационе человека являются рыба, мясо, орехи,
довольно много его в зерне злаковых, бобовых, масличных ви-
дах растений, салатных овощных растениях.
Особенно эффективным оказывается совместное повыше-

ние содержания в рационе фосфора и кальция, т.е. эти эле-
менты проявляют аддитивность в своем влиянии на накопле-
ние 90Sr��
. Это вполне логично, так как механизмы блокирова-
ния ими всасывания этого радионуклида в организме принци-
пиально различны.
Избирательной способностью к комплексообразованию с це-
зием и стронцием обладают антоцианы – пигменты полифе-
нольной, точнее, флавоноидной природы, придающие растени-
ям, главным образом цветкам, плодам, реже листьям, харак-
терное красное, коричневое, синее, фиолетовое до черно-фио-
летового окрашивание. Химической основой всех антоцианов
являются фенольные гликозиды, образующие комплексные со-
единения с ионами калия и кальция, а соответственно – це-
зия и стронция. Антоцианы, придающие растениям красные
оттенки, обязаны этому свойству особым соединениям с иона-
ми калия. Именно они образуют комплексы и с радиоцезием,
пигменты, придающие синие и фиолетовые оттенки – соедине-
ниям с ионами кальция. Они образуют комплексы и с радио
стронцием. Большое количество антоцианов содержат плоды
черной смородины, черноплодной рябины, ежевики, баклажа-
нов, темно окрашенные сорта сливы, винограда, шелковицы,
сорта красной капусты. Но у плодов томатов красный цвет обу-
словлен за счет пигмента каротина, перца – капсаицина, расте-
ния столовой свеклы обязаны фиолетовой окраске пигменту бе-
таидину – соединениям иной природы.
Ускорение выведения из организма отложившихся в опре-
деленных тканях и органах радионуклидов является очень ак-
туальной, но необычайно сложной задачей. Имеются сведения,
что такой способностью обладают и некоторые формы антоци-
анов.
Ускоряют выведение из организма радионуклидов различ-
ные чаи и настои на основе растительных сборов из лекарствен-
ных трав. Есть данные о том, что зеленый и даже обычный
черный чай также обладают способностью к ускорению выве-
дения не только относительно хорошо растворимого 137Сs, но и
90
Sr. Это также связывается с содержанием в чае и некоторых
видах растений большого количества способных к комплексо-
образованию веществ флавоноидной природы – флавонов, ка-
техинов, тех же антоцианов, рутина, гесперидина, кверцетина
и др, а также дубильных веществ. Все эти вещества относятся
к обширному классу фенольных соединений, способность кото-
рых связывать ионы тяжелых металлов в устойчивые комплек-
сы хорошо известна, хотя нередко ускорение выведения радио-
нуклидов в данной ситуации объясняется обычным их раство-
рением и «вымыванием» из организма.
Имеются сведения о том, что способностью ускорять вы-

ведение радионуклидов не только из ЖКТ, но и инкорпориро-
ванных в некоторые ткани и органы, обладают ферроциани-
ды и альгинаты. Так, при упоминавшейся радиационной ава-
рии в Гойянии (Бразилия) с целью ускорения выведения 137Сs у
250 человек успешно использовали высокие дозы ферроциани-
да железа (10–20 г в сутки для взрослых и 5–10 г – для детей).
В практике радиационной медицины для выведения радио
нуклидов используются специальные синтетические комплек-
соны и энтеросорбенты, обладающие, как правило, узкой изби-
рательной способностью по отношению к связыванию или по-
глощению строго определенных радионуклидов. Этот тип ра-
диозащитных веществ терапевтического действия получил
название радиодекорпорантов.
Высоко оценивая важность определенных продуктов пита-
ния, в особенности растительного происхождения, в минимиза-
ции поступления и накопления радионуклидов в организме че-
ловека, следует подчеркнуть, что они проявляют свою эффек-
тивность на фоне обеспечения его оптимальными количествами
углеводов, жиров и в особенности белков. Доказано, что всасы-
вание многих радионуклидов в ЖКТ существенно зависит от
того, поступают они натощак или в сопровождении пищи. На-
пример, после 12-часового голодания поглощение 90Sr��
, поступа-
ющего с водой, возрастает в 2–3 раза. Что касается белков, то,
кроме того, что они сами по себе содержат многие вещества, об-
ладающие радиозащитным действием, достаточное их количе-
ство в рационе не только препятствует всасыванию радиону-
клидов, но и способствует выведению 137С��
s��
из крови, мышц, пе-
чени, почек, селезенки, легких и других органов. При белковом
голодании накопление этого радионуклида в организме возрас-
тает. И совершенно однозначно установлено, что при низком
содержании белков в рационе период полувыведения радио
нуклидов из организма человека возрастает. В этих условиях
поглощенные дозы внутреннего облучения могут существенно
увеличиваться.
14.6. Роль леса в защите окружающей среды

от радиоактивного загрязнения
Обладая необычайно большой поверхностью��

древесного, ку-
старникового и травянистого полога, лесные экосистемы игра-
ют важную роль в защите окружающей среды от загрязнения
радионуклидами. Наличие на пути горизонтальных воздушных
потоков крупных массивов леса и даже отдельно стоящих дере-
вьев приводит к своеобразной фильтрации переносимых радио
активных частиц и их осаждению на листьях, хвое, стволах,
ветвях деревьев. В результате этого при поступлении радиоак-
тивных веществ из атмосферы плотность радионуклидного за-

грязнения лесов в десятки раз превышает загрязнение откры-
тых территорий. Задерживая радиоактивные вещества, лесные
насаждения выполняют буферную роль, препятствуя массовому
дальнему разносу радионуклидов. Так, в зоне Чернобыльской
АЭС, где лесистость превышает 40%, в наиболее острый период
развития аварии в конце апреля–начале мая 1986 г. окружаю-
щий лес, основной лесообразующей породой которого является
сосна обыкновенная, в значительной степени поглотил радио-
активные выбросы из разрушенного реактора, предотвратив ве-
тровой перенос радионуклидов на другие территории.
Первичное задерживание радиоактивных выпадений лес-
ной растительностью зависит от очень большого количества
факторов: сомкнутости древостоя, его высоты, биомассы ра
стительности на единицу площади, характера поверхности ра
стений, биологических особенностей составляющих пород, дис-
персности радиоактивных частиц, наконец, сезона года, погод-
ных условий в период выпадения, в особенности атмосферных
осадков и движения воздушных масс.
Количественной характеристикой, описывающей первич-
ное взаимодействие радиоактивных выпадений с ярусом дре-
весных растений, является коэффициент первичного задержи
вания радионуклидов КПЗ, представляющий собой количество
радионуклида, задержанного растениями, к количеству радио-
нуклида, выпавшего на единицу поверхности (оба, например, в
кБк/м2). Обычно его выражают в процентах. В табл. 14.3 при-
ведены сводные данные о КПЗ искусственных радионуклидов,
Таблица 14.3
Коэффициенты первичного задерживания (КПЗ) радионуклидов
древесным ярусом леса (Р.М. Алексахин, М.А. Нарышкин, 1977)
Объект Форма выпадений КПЗ, %

Сосновый подрост в возрасте 6–10 лет Гидрозоли 90–100
Сосновый лес в возрасте 60 лет Аэрозоли с частицами 80–100
размером до 50 мкм
Сосновый лес в возрасте 25 лет То же с размерами 70–90
до 100 мкм
Сосновый лес в возрасте 30 лет Почвенные частицы, 40–60
поднятые с поверхности
земли ветром
Березовый лес в возрасте 40 лет То же 20–25
в зимнее время
Березовый лес в возрасте 35–40 лет Глобальные выпадения 20–60
в летнее время после ядерных испытаний
Сосновый лес в возрасте 50–60 лет То же 50–90
Тропический лес То же 100
оседающих из атмосферы, древесными растениями. Значения

этого показателя варьируют порой в очень широких пределах,
что зависит от многих отмеченных выше условий. В некоторых
случаях, например, в плотно сомкнутых хвойных лесах зоны
умеренного климата, тропических дождевых лесах оседающие
из атмосферы радиоактивные вещества практически полностью
могут задерживаться кронами древесных растений.
В последующие периоды в результате опадания радиоак-
тивных частиц под полог леса, их смыва с поверхности дере-
вьев атмосферными осадками, листопадов свыше 90% радио-
активности сосредоточивается в лесной подстилке, которая, ак-
кумулируя, адсорбируя и химически связывая радионуклиды,
продолжает выполнять защитную роль. В лесных экосистемах
практически отсутствует поверхностный сток и значительно за-
медлено горизонтальное перемещение грунтовых вод. Проника-
ющие в результате выщелачивания в почву радионуклиды так-
же связываются в ней обильно представленной фракцией раз-
нообразных органических соединений. И в дальнейшем из-за
отмеченной в главе 3 специфики круговорота радионуклидов в
лесных биоценозах, радиоактивность продолжает удерживать-
ся в их пределах в течение многих десятилетий. Из сомкнутых
лесных насаждений практически исключается сколь-либо зна-
чимый вынос пылевидных частиц.
Следует, однако, учитывать, что необычайно высокая акку-
муляция радионуклидов лесными массивами является источ-
ником сильного загрязнения всей флоры и фауны леса, в том
числе и древесины, а также причиной возможного радиацион-
ного поражения отдельных видов. Тем более, что многие дре-
весные породы, в особенности хвойные, обладают очень высо-
кой радиочувствительностью.
Таким образом, лес является мощным биогеохимическим
барьером, способным надежно фиксировать выпавшие радиону-
клиды и блокировать их перенос на другие территории. Именно
поэтому при создании атомных электростанций и других объ-
ектов ядерной энергетики в малолесистых местностях их, как
правило, ограждают густыми и широкими рядами искусствен-
ных древесно-кустарниковых насаждений, используя для по-
садки в первую очередь крупномерные саженцы быстрорасту-
щих пород. Радиус таких буферных зон, способных обеспечить
поглощение возможных радиоактивных выбросов и их стабили-
зацию, должен составлять не менее 30–60 км.
Что касается защиты самого лесного биоценоза от радионук
лидного загрязнения, то среди очень немногочисленных прие-
мов определенного внимания заслуживает лишь механическое
удаление лесной подстилки, которая удерживает в лесных эко-
системах до 90% радиоактивности. Однако хорошо известно,
что полное ее удаление приводит к усыханию леса и его гибели.
Практически этот прием можно использовать лишь при подго-

товке леса к сплошной вырубке.
Таким образом, проблема защиты различных компонентов
окружающей среды от поступления радионуклидов в принци-
пе является решаемой на всех этапах их миграции по трофи-
ческим цепочкам. Она – главный элемент системы реабилита-
ции загрязненных радионуклидами биоценозов. В практиче-
ской реализации таких радиозащитных мероприятий прини-
мают участие не только радиобиологи и радиоэкологи, но и
вооруженные основами этих наук специалисты многих других
направлений – агрономы, животноводы, технологи пищевой
промышленности, врачи-гигиенисты и диетологи, гидрогеоло-
ги и гидробиологи, лесоводы. Только в таком комплексе может
быть достаточно результативно решена проблема защиты жи-
вых объектов окружающей среды от воздействия ионизирую-
щей радиации радионуклидов. И чем на более раннем этапе она
будет решаться, тем более эффективной окажется противоради-
ационная защита всех звеньев трофической цепочки и в конеч-
ном итоге – человека.
1. Основные приемы обработки почвы, уменьшающие поступление радио-

нуклидов в растения.
2. Значение известкования и гипсования почв в снижении поступления ра-
дионуклидов в растения.
3. Роль минеральных удобрений в уменьшении поступления радионукли-
дов в растения.
4. Особенности использования органических удобрений с целью уменьше-
ния перехода радионуклидов из почвы в растения.
5. Главный принцип подбора растений с целью снижения накопления радио-
нуклидов в продукции растениеводства.
6. Основные принципы управления режимом орошения растений с целью
снижения накопления радионуклидов в растениях.
7. Фитодезактивация почв.
8. Основные приемы снижения поступления радионуклидов в организм
сельскохозяйственных животных.
9. Пути дезактивации продукции животноводства.
10. Пути дезактивации продукции растениеводства.
11. Защита водоемов от поступления радионуклидов.
12. Основные положения концепции минимизации поступления и накопле-
ния радионуклидов в организме человека.
13. Пути ограничения поступления радионуклидов в организм человека с
продуктами питания.
14. Приемы блокирования процессов всасывания радионуклидов в пище-
варительном тракте.
15. Возможности ускорения выведения поступивших в организм человека
радионуклидов.
16. Роль леса в защите окружающей среды от радионуклидного загрязне-
ния.
15. Пострадиационное восстановление организма 425
15. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ
ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА
Репарационное восстановление. Эффект фракционирования и мощ-
ности дозы при облучении клеток и организмов ионизирующей радиа-
цией. Механизмы репарационного восстановления ДНК. Эксцизионная
репарация однонитевых разрывов молекулы ДНК. Репарация двой-
ных разрывов молекулы ДНК. Репарация сшивок ДНК–белок. Индуци-
бельная, или SOS��
��
-репарация ДНК. Репарация других структур клет-
ки. О возможной репарации РНК и белков. Репарация хроматина. Ре-
парация хромосом. Репарация клеточных мембран. Репопуляцион-
ное восстановление. Природа гетерогенности клеточных популяций и
асинхронности деления клеток. Радиоустойчивость покоящихся кле-
ток. Регенерационное восстановление. Регенерация клеток покоящих-
ся центров. Регенерация покоящихся органов. Компенсаторное вос-
становление. Дифференциация специализированных клеток и тканей.
Усиление функций.
Активно делящиеся клетки стволовых тканей, как прави-

ло, весьма чувствительны к различного рода повреждающим
воздействиям, в том числе и ионизирующей радиации. В свя-
зи с этим многие из них получили название критических тка
ней, т.е. таких тканей, повреждение которых ответственно за
повреждение всего организма и его выживаемость. Именно по
этому радиоустойчивость организма, оцениваемая способно-
стью к выполнению основных его физиологических функций
(рост, развитие, репродуктивная способность) в определенном
диапазоне дозовых нагрузок, связана главным образом со спо-
собностью к функционированию его критических тканей.
Одним из основных компонентов системы радиоустойчиво-
сти организма является его способность к пострадиационному
восстановлению, которая определяется нормализацией функ-
ций клеток его критических органов. С.П. Ярмоненко (1988)
дает такую формулировку процессу пострадиационного восста-
новления: «Восстановление организма после острого лучевого
поражения в первом приближении можно свести к пролифера-
ции клеток, сохранивших жизнеспособность, вследствие кото-
рой восполняется убыль популяции клеток критических орга-
нов и восстанавливается их функциональная активность». При
этом автор подчеркивает, что источником пострадиационного
восстановления являются не только непораженные клеточные
элементы, но и клетки, пораженные обратимо и восстановив-
шие жизнеспособность.
Такое определение понятия «пострадиационного восстанов-

ления» со всей полнотой отражает существо процессов, приво-
дящих к нормализации функций многоклеточного организма,
пораженного ионизирующим излучением. Совершенно очевид-
но, что явление пострадиационного восстановления представ-
ляет собой многоуровневый процесс. И то, что воспринимает-
ся как восстановление организма в целом, как выздоровление
от лучевой болезни, всегда отражает функционирование много-
численных сложных систем восстановления, действующих на
разных уровнях организации – от молекулярного до органного.
Д.М. Гродзинским и И.Н. Гудковым (1972) была предложе-
на схема общих путей пострадиационного восстановления, ко-
торая, претерпев за прошедшие годы некоторые изменения и
дополнения, приводится ниже. В ней была предпринята попыт-
ка классифицировать типы восстановления и уровни их прояв-
ления. В основе названий типов восстановления были предло-
жены как широко применяемые в радиобиологической литера-
туре на английском языке термины, соответствующие русско-
му значению слова «восстановление», так и менее известные
синонимы этого слова.
В самом общем понимании значения восстановления пред-
ложено использовать термин «recuparation» или «restoration».
Оба они характеризуют выздоровление организма, которое мо-
жет осуществляться на разных уровнях организации по трем
основным способам восстановления: «reparation» – репарация,
репарационное, или поклеточное восстановление, или исправ-
ление; «��
repopulation��
» – репопуляция, репопуляционное восста-
новление, или вторичное заселение и «��
regeneration��
» – регенера-
ция, регенерационное восстановление, или обновление. Можно
выделить также четвертый способ – «��
reconstraction��
» – компен-
саторное восстановление, или перестройка (рис. 15.1).
Репарационное восстановление достигается за счет молеку-
лярного восстановления в первую очередь ДНК – мишени ио-
низирующей радиации в клетке, и восстановления отдельных
структур клетки (хромосом, мембран и некоторых других). Ре
популяционное восстановление осуществляется размножени-
ем клеток, которые в момент облучения находились в радио-
устойчивом состоянии и сохранили способность к пролифера-
ции. Это клетки, пребывающие в радиоустойчивых фазах и пе-
риодах клеточного цикла и вне цикла – в состоянии покоя.
Регенерационное восстановление, с одной стороны, обеспечива-
ется пролиферацией некоторых тканей, например, у высших
растений покоящимся центром корня, у земноводных – бласте-
мой, с другой – пролиферацией покоящихся органов, напри-
мер, спящих почек побегов растений. В отличие от большин-
ства высших организмов данный способ восстановления игра-
ет очень важную роль у растений. И, наконец, компенсатор-
Recuparation или Re�toration
РЕКУПЕРАЦИЯ
Общее восстановление растений
(выздоровление)
Reparation Repopulation Regeneration Recon�tration

(исправление) (вторичное заселение) (обновление) (перестройка)
поклеточное репопуляционное регенерационное компенсаторное
восстановление восстановление восстановление восстановление
Молекуляр- Восста- Размножение Размножение Пролиферация Пролиферация Дифферен- Усиление

ное новление клеток, клеток вне покоящихся покоящихся циация функций
восстанов- клеточных находящихся цикла тканей органов специализи-
ление структур в радиоустой- рованных
чивых фазах клеток и
митотического тканей
цикла
Рис. 15.1. Схема путей пострадиационного восстановления.

15. Пострадиационное восстановление организма
427
ное восстановление может достигаться либо за счет того, что

функции поврежденных клеток, тканей или органов выполня-
ют, неся повышенную нагрузку, неповрежденные соответствен-
но клетки, ткани и органы, либо за счет дедифференциации
специализированных клеток и тканей в пролиферирующие эле-
менты. Следует отметить, что компенсаторные явления в об-
лученных организмах изучены крайне слабо, что в значитель-
ной мере обусловлено экспериментальными трудностями выяв-
ления структур, выполняющих компенсаторные функции. Хо-
тя совершенно очевидно, что они могут иметь место на разных
уровнях структурной и функциональной организации растений
и животных.
Таким образом, возможны различные способы (пути) пост
радиационного восстановления организмов. При облучении
многоклеточного организма ионизирующей радиацией прихо-
дится встречаться с очень сложным переплетением этих спосо-
бов, и далеко не всегда имеется возможность отличить их друг
от друга. Именно поэтому механизмы, обусловливающие про-
цессы пострадиационного восстановления, изучены весьма не-
полно и зачастую носят феноменологический характер.
15.1. Репарационное восстановление
Механизмы репарации существуют у вирусов и распростра-

нены на всех уровнях клеточной организации, действуя одно-
типно, хотя и не всегда идентично, устраняя и преодолевая
огромное количество повреждений самой различной природы.
Основным назначением репарационных систем является под-
держание целостности генотипа клетки, сохранение ее генети-
ческой стабильности.
В облученной клетке различают два типа репарации – вос-
становление от сублетальных повреждений и потенциально ле
тальных повреждений. Под сублетальными понимают типы по-
вреждений, которые сами по себе еще не приводят к гибели
клеток, но при последующем облучении способны ее вызвать.
Потенциально летальными повреждениями называют такие,
которые могут вызвать гибель клетки, но в определенных усло-
виях могут быть и восстановлены.
Возможность репарации от сублетальных повреждений
обычно доказывается опытами по фракционированному облу-
чению. Достаточно убедительные доказательства возможности
восстановления потенциально летальных повреждений отдель-
ных клеток (этот тип восстановления еще называют поклеточ-
ным) были получены сравнительно недавно (в 1960-х гг. ХХ
столетия) вначале для одноклеточных организмов и клеток in
vitro, несколько позднее – для клеток in vivo.
15.1.1. Эффект фракционирования и мощности дозы

при облучении клеток и организмов
ионизирующей радиацией
Результаты многочисленных опытов, проведенных с са-
мыми различными организмами, свидетельствуют о том, что
при фракционировании дозы, т.е. разделении ее на части, сте-
пень радиационного поражения, как правило, снижается (рис.
15.2). При этом поражение тем слабее, чем больше количество
фракций, на которые разделена доза, и чем больший промежу-
ток времени разделяет эти фракции. Если бы поражение носи-
ло полностью необратимый характер, то эффект, вызываемый
фракционированным облучением при определенной суммарной
дозе, должен быть таким же, как и при однократном облуче-
нии в той же дозе.
Как крайний случай фракционирования дозы можно рас-
сматривать облучение при пониженной мощности дозы. Резуль-
таты подавляющего большинства исследований такого рода од-
нозначно свидетельствуют о том, что с уменьшением мощности
дозы эффект облучения снижается. Здесь следует отметить, что
облучение при высокой мощности дозы, когда повреждающая
доза формируется за небольшой промежуток времени, измеряе-
мый секундами, минутами, иногда несколькими часами, назы-
вается острым облучением. В том случае, когда облучение в той
же дозе растягивается на многие часы, сутки, обычно говорят о
пролонгированном облучении.
Одним из типов пролонгированного облучения является
хроническое облучение, при котором организм подвергается об-
лучению при очень невысоких мощностях доз на протяжении
недель, месяцев, всего онтогенеза. На гамма-поле, в опытах с
Рис. 1��
5��
.2. Выживаемость проростков гороха после разового, или одно-
кратного и фракционированного γ-облучения в дозе 8 Гр: а – двукратное об-
лучение с различными промежутками времени между фракциями дозы; б –
различное число фракций дозы при одинаковом суммарном времени облу-
чения (3 ч).
растениями, когда они облучались в течение всего вегетацион-

ного периода (100–120 сут.), эффективная доза по сравнению с
острым облучением возрастала в 3–6 раз.
Наиболее убедительное объяснение эффектов фракциони-
рованного облучения и снижения мощности дозы можно най-
ти именно в признании существования эффектов восстановле-
ния, обязательным условием которого является поддержание
в клетках активного обмена веществ. Совершенно однозначно
установлено, что в спорах грибов, растений, бактерий, в сухих
семенах, у животных в состоянии анабиоза эффекты фракцио-
нирования дозы в зависимости от глубины покоя либо не реги-
стрируются, либо отмечаются в очень незначительной степени.
Но существуют и другие попытки объяснения эффекта
фракционирования дозы. Некоторые исследователи считают,
что первая или первые фракции дозы переводят клетку в более
радиоустойчивое состояние. Обсуждаются самые различные
механизмы возникновения подобного явления. Так, допускает-
ся, и это показано экспериментально на отдельных объектах,
что при двукратном облучении первая фракция дозы вызыва-
ет задержку клеточного деления и накопление клеток в радио-
устойчивой фазе клеточного цикла, в результате чего устойчи-
вость ко второй фракции дозы возрастает. Многие авторы счи-
тают, что повышение устойчивости к последующим фракциям
доз обусловлено индукцией, стимуляцией истинной репарации
под влиянием первичного облучения. И это нередко рассматри-
вается как одно из доказательств существования процессов ре-
парационного восстановления, в особенности на основе экспе-
риментов с одноклеточными организмами либо в культуре кле-
ток, когда восстановление другими путями просто невозможно.
15.1.2. Механизмы репарационного восстановления ДНК

Основным молекулярным повреждением клетки при дей-
ствии ионизирующих излучений, как уже неоднократно от-
мечалось, является повреждение молекулы ДНК: нарушение
структуры нуклеотидных оснований, возникновение одиноч-
ных и двойных разрывов полинуклеотидных цепей, внутримо-
лекулярных и межмолекулярных сшивок, денатурация.
Описано более десятка различных механизмов репарации
ДНК, способных устранять эти повреждения. Их делят на доре-
пликативные, репликативные и пострепликативные. Первые из
них направлены на устранение (элиминацию) повреждений, а
вторые и третьи – на их обход (как правило, рекомбинативным
путем). Большинство репарационных процессов осуществля-
ется конститутивными (обычными) системами клетки и лишь
отдельные – индуцибельными (специально синтезируемыми).
Здесь будут рассмотрены только некоторые из них, устраняю-
щие наиболее тяжелые структурные повреждения ДНК – одно-
нитевые и двунитевые разрывы (разрезы и пробелы) ее полинук

леотидных цепей, а также их сшивки. Именно им приписыва-
ется главная роль в клеточной гибели.
Эксцизионная репарация однонитевых разрывов молеку-
лы ДНК. Это один из наиболее изученных и эффективных ме-
ханизмов дорепликативной репарации. Репарация этих типов
повреждений впервые была показана в опытах с бактериями и
культурами клеток, позволяющими получать штаммы, дефект-
ные по отдельным ферментам, контролирующим определенные
этапы репарации. В последующем возможность репарации по-
линуклеотидных цепей была продемонстрирована и в экспери-
ментах с многоклеточными организмами – как с животными,
так и растениями. На рис. 15.3 приведена схема основных эта-
пов репарации ДНК в случае возникновения однонитевого, или
как его еще называют – одиночного разрыва.
Согласно этой схеме на первом этапе после возникновения
разрыва в результате повреждения макромолекулы ионизиру-
ющей радиацией обнаруживается место образовавшейся бреши
с помощью особых контролирующих систем. Затем участок по-
линуклеотидной нити, содержащий поврежденные нуклеоти-
ды, с обеих сторон надрезается с помощью специальных фер-
ментов эндонуклеаз, выщепляется из молекулы (инцизия) и
удаляется (эксцизия). Последний этап осуществляется с помо-
щью ферментов, называемых эндонуклеазами.
Размер бреши, возникшей в результате одиночного разрыва,
может быть разным – от нескольких нуклеотидов до несколь-
ких их тысяч. Это зависит от многих факторов, но, главным об-
разом, от вида излучения. После освобождения макромолекулы
от поврежденного участка происходит комплементарный син-
тез ДНК в месте пробела с использованием оставшейся целой
нити ДНК в качестве матрицы – так называемая репаратив-
ная репликация, или замещение поврежденного участка моле-
кулы синтезируемым de novo. Данный этап контролируется об-
щеизвестными ферментами
ДНК-полимеразами, участ
вующими в обычном репли
кативном синтезе ДНК. И,
наконец, осуществляется
сшивка концов синтезиро-
ванного участка с полину-
клеотидной цепью.
Рис. 15.3. Схема механизма

репарации одиночного разрыва
Тип репарации, идущий по приведенной схеме выщепле

ние–замещение, получил название эксзиционной репарации.
Этот тип репарации еще называют темновой репарацией
ДНК в отличие от близкого по механизму типа восстановле-
ния от повреждений, вызываемых ультрафиолетовой радиаци-
ей, который осуществляется под влиянием видимого света и
называется фотореактивацией.
Основными критериями и доказательствами прохождения
эксцизионной репарации являются выщепление поврежденных
фрагментов ДНК, наличие упомянутых ферментов эндонукле-
аз, которые образуются только при данном типе репарационно-
го восстановления, и регистрация дополнительного «внеплано-
вого» синтеза ДНК. Регистрация их с помощью специальных
методов показала идентичность указанного типа репарации
для вирусов, бактерий, клеток высших растений, животных.
В кинетике репарации однонитевых разрывов ДНК выде-
ляют два типа, различающиеся по скорости: быструю и мед-
ленную репарацию. При быстрой репарации для ликвидации
половины разрывов в клетках млекопитающих, облученных
γ-радиацией, необходимо несколько часов, медленной – 2–3
сут. Для клеток кишечной палочки Escherichia coli эти перио-
ды значительно меньшие, соответственно 1–2 и 40–60 мин. Для
клеток этой бактерии выделяют еще сверхбыструю репарацию,
которая длится меньше минуты.
Путем эксцизионной репарации могут ликвидироваться и
другие менее значимые повреждения ДНК, в частности, моди-
фикации нуклеотидных оснований, пиримидиновые димеры,
депуринизации. Именно поэтому она считается основным меха-
низмом восстановления ДНК.
Расшифровка механизма эксцизионной репарации ДНК,
продемонстрировав возможность устранения в некоторых си-
туациях фатальных по своей значимости повреждений мише-
ни ионизирующей радиацией, явилась убедительным доказа-
тельством восстановления потенциально летальных поврежде-
ний клетки.
Репарация двойных разрывов молекулы ДНК. Если в ре-
зультате облучения в одном месте молекулы ДНК возникает
разрыв обеих спиралей, то восстановление по пути эксцизион-
ной репарации оказывается невозможным ввиду отсутствия не-
поврежденной матрицы – гомологичного участка молекулы.
Двойные разрывы являются наиболее тяжелым видом повреж-
дения ДНК и именно они, приводя к ее деполимеризации, слу-
жат причиной пролиферативной гибели клеток.
Долгое время считалось, что двойные разрывы являются
нерепарируемыми, т.е. этот тип повреждения имеет необрати-
мый характер. Однако были получены самые различные экспе-
риментальные доказательства возможности восстановления и
двойных разрывов молекулы ДНК. Пожалуй, наиболее весо-

мым является установление феномена восстановления ее моле-
кулярной массы с помощью метода центрифугирования в гра-
диенте щелочной сахарозы. Суть его состоит в том, что при
центрифугировании препаратов ДНК в этих условиях коли-
чественное состояние ее отдельных фракций по молекуляр-
ной массе описывается соответствующей седиментограммой с
характерным пиком в максимуме молекулярной массы (рис.
15.4, а). При возникновении в ДНК при облучении ионизиру-
ющей радиацией двойных разрывов происходит ее деполиме-
ризация и уменьшение молекулярной массы. На седименто-
грамме это отражается смещением пика в сторону более лег-
ких фракций ДНК (рис. 15.4, б). И в опытах с препаратами
ДНК, выделенными из самых различных видов организмов, со-
вершенно однозначно было показано, что с увеличением време-
ни между облучением и выделением ДНК (как правило, в пре-
делах нескольких часов) профиль ее седиментации все в боль-
шей степени приближается к первоначальному, т.е. нормально-
му состоянию (рис. 15.4, в, г).
Имеются, по крайней мере, две гипотезы, поясняющие ме-
ханизм восстановления двойных разрывов молекулы ДНК –
гомологической и негомологической репарации. Первая пред-
полагает использование в качестве матрицы для репаративно-
го синтеза поврежденного фрагмента
ДНК неповрежденной молекулы ге-
теродуплекса. Этот процесс требует
определенных рекомбинационных пе-
рестроек внутри сестринских хрома-
тид (типичный пример репарации по
типу обхода повреждения). Такая ре-
парация приводит к полному восста-
новлению правильности генетическо-
го кода.
Вторая – негомологическая репа-
рация состоит в соединении концов
молекулы ДНК по месту разрыва. Оно
может усложняться в связи с удале-
нием концов молекулы на расстояния,
при которых затрудняются или ока-
зываются невозможными их лигазные
сшивки. Тем не менее при определен-
Рис. 15.4. Характерные профили седи-

ментации препаратов ДНК при центрифуги-
ровании в градиенте щелочной сахарозы:
а–г – пояснение в тексте.
ных конформационных условиях такое восстановление может

осуществляться.
При негомологической репарации двойных разрывов, как
и при гомологической, восстанавливается способность клеток
к нормальному делению, потому что они позволяют избежать
возникновение аберраций хромосом. Однако при негомологиче-
ской репарации могут возникать определенные нарушения в ге-
нетическом коде. Исследованиями с культурой клеток живот-
ных установлено, что до 30% соединений разорванных концов
молекул ДНК оказывается ошибочным или неточным.
Репарация сшивок ДНК–белок. В результате действия ио-
низирующей радиации кроме одиночных и двойных разрывов
возникают межмолекулярные комплексы между молекулами
ДНК и ядерными белками гистонами и другими белками, так
называемые сшивки ДНК–белок. Количество их сравнительно
невелико – всего несколько процентов по отношению к числу
одиночных разрывов, но они могут приводить к специфическим
нарушениям нормальных функций обоих компонентов и в пер-
вую очередь – ДНК.
Ранее считалось, что такие сшивки, как и двойные разры-
вы, нерепарабельны. Однако были получены эксперименталь-
ные доказательства, что со временем после облучения количе-
ство сшивок уменьшается – у различных объектов в два раза
в течение 0.5–2.0 ч, т.е. и они могут восстанавливаться по пу-
ти репарации. Механизм такой репарации до конца не изучен,
но показано, что она ослабляется при недостатке кислорода и
дефиците сульфгидрильных соединений. По-видимому, для ее
осуществления – разрыва сшивок, или точнее, их разъедине-
ния без нанесения новых повреждений, необходимы дополни-
тельная энергия и ферменты, содержащие SН-группы.
Индуцибельная, или SOS-репарация ДНК. Одним из типов
пострепликативной репарации является ��
S��
О��
S��
-репарация. Ее ин-
дуктором является появление при действии ионизирующей ра-
диации специфических повреждений молекул ДНК, для вос-
становления которых в клетке синтезируются новые фермен-
ты, отличающиеся от имеющихся конститутивных. Например,
индуцибельная ДНК-полимераза, которая в отличие от кон-
ститутивной может проявить сродство к матрице и с некоди-
рующими основаниями. Благодаря этой способности при SОS-
репарации пострепликативных пробелов оказывается возмож-
ным синтез ДНК на матрице с повреждениями. Ни одна из
конститутивных ДНК-полимераз не может вести синтез на та-
кой матрице. В связи с тем, что эти ферменты синтезируются
в ответ на повреждение, их называют индуцибельными, а ре-
парацию – индуцибельной. Она, кроме того, получила назва-
ние SОS-репарации, так как возникает в ответ на своеобразный
сигнал беды – повреждение.
S��
ОS-репарация – это определенная часть общей системы ре-
парации ДНК и клетки в целом. Фундаментальной ее особен-
ностью, отличающей от других типов репарации, является, по-
видимому, уникальная способность в ответ на повреждение ак-
тивировать специфические гены (у различных организмов от
нескольких генов до нескольких десятков), запускающие до-
полнительную систему восстановления.
Поскольку при SОS-репарации благодаря синтезу особой
индуцибельной ДНК-полимеразы может осуществляться син-
тез ДНК на поврежденной родительской нити, оказывается не-
избежным встраивание в нее оснований с ошибками. Это мо-
жет приводить к увеличению частоты возникновения мутаций,
вероятность появления которых при других типах репарации,
напротив, снижается.
Безусловно, молекулярная репарация ДНК имеет важное
общебиологическое значение. С ней связывают ликвидацию не
только радиационных повреждений, но и спонтанно возникаю-
щих и индуцируемых различными физическими и химически-
ми факторами мутаций, механизмы защиты человека от кан-
церогенеза, некоторых редких наследственных заболеваний,
таких как прогерия, анемия Фанкони, синдром Блюма, атак-
сия-телеангиэктазия, некоторых форм пигментной ксеродермы.
Именно поэтому механизмы репарации ДНК изучены наиболее
полно и глубоко.
Репарация других структур клетки. К понятию «поклеточ-
ного восстановления» имеет отношение не только репараци-
онное восстановление ДНК, но и некоторых других структур
клетки. Хотя следует признать, что молекулярные механиз-
мы репарации этих других структур – макромолекул, молеку-
лярных комплексов, различных внутриклеточных образований
изучены значительно меньше.
О возможной репарация РНК и белков. По-видимому, осо-
бых механизмов репарации РНК и белков нет. Если под влия-
нием ионизирующей радиации в молекулах РНК и белков фор-
мируются одиночные и двойные разрывы, сшивки и другие ти-
пы повреждений, можно допустить, что за счет дополнитель-
ных транскрипций, индукторами или активаторами которых
они и являются, может легко синтезироваться необходимое для
клетки количество неповрежденных молекул.
Репарация хроматина. Многие ультраструктурные компо-
ненты клетки представляют собой сложные объединения ну-
клеиновых кислот, белков и молекул других веществ. Одним из
них является хроматин – надмолекулярный комплекс молекул
ДНК (30–40%), гистонов (30–50%) и негистоновых белков, в
том числе ферментов (5–30%). Структурно хроматин представ-
ляет собой нуклеопротеидные нити, из которых состоят хро-
мосомы. На электронных микрофотографиях они напоминают
бусы, «снизанные» из нуклеосом, – суперспирализированных

петлеобразных клубков из участков нуклеопротеидных нитей.
Составление хроматина из молекул перечисленных веществ
базируется на межмолекулярном узнавании, физической осно-
вой которого являются пространственное и координационное
соответствие структур взаимодействующих молекул, их сцепле-
ние и удержание с помощью межмолекулярных сил притяже-
ния. Предполагается, что это силы Ван-дер-Ваальса электриче-
ской природы. Возникающий в результате их спонтанный или
индуцируемый процесс получил название самосборки.
Под влиянием ионизирующей радиации в хроматине могут
происходить как повреждения молекул отдельных его компо-
нентов, так и нарушения межмолекулярных связей, вследствие
чего он может распадаться на фрагменты. Восстановление, или
самосборка de novo, может крайне затрудняться вследствие то-
го, что отдельные повреждения ДНК и белков, в особенности
гистонов, вызывают потерю способности к узнаванию порой на
весьма протяженных участках молекул. В результате этого мо-
жет происходить сильное нарушение функций хроматина, од-
ним из проявлений которого является сравнительно легко ре-
гистрируемое возрастание объема транскрипции.
Однако доказано на самых разных объектах – эукариотах,
что сравнительно быстро, практически в течение нескольких
часов, происходит восстановление не только отдельных компо-
нентов хроматина, в частности, репарация ДНК, но и его над-
молекулярной структуры, а также функциональной способно-
сти. В восстановлении крайне важную роль играет уникальное
явление, получившее название молекулярной селекции, суть
которой состоит в отборе молекул, в данной ситуации белков,
не несущих повреждений в своей структуре. Более того, отбор
сопровождается синтезом новых молекул белков, а также уда-
лением поврежденных, как бы выпадающих из сборки хрома-
тина вследствие потери способности к молекулярному узнава-
нию. Эти процессы требуют усиления биосинтеза ядерных бел-
ков и повышения активности протеолитических ферментов, ги-
дролизирующих молекулы поврежденных белков.
Молекулярная селекция, или отбор, а также процессы са-
мосборки поврежденных излучением компонентов хроматина
играют важную роль в репарации не только делящихся, но и
некоторых типов дифференцированных и специализированных
клеток, позволяя им сохранять и поддерживать функциональ-
ные способности даже при очень высоких уровнях облучения.
Репарация хромосом. Еще в 1950-е гг. было выдвинуто
предположение о возможности восстановления радиационных
повреждений хромосом. Оно было основано на множестве экс-
периментальных данных о существенной зависимости количе-
ства аберраций хромосом на клетку от длительности интервала
между фракциями дозы. Но если при небольших интервалах,

измеряемых минутами-часами, практически всегда наблюдает-
ся уменьшение числа аберраций, свидетельствующее о процес-
сах восстановления, то при последующем увеличении времени
между фракциями или количества фракций результаты оказы-
ваются довольно противоречивыми: в одних случаях обнару-
живается ожидаемое монотонное их уменьшение до определен-
ного постоянного уровня, в других – после уменьшения наблю-
дается вновь увеличение. На рис. 15.5 схематически изображе-
ны эти зависимости. Практически все имеющиеся в литературе
экспериментальные данные, полученные в опытах с растения-
ми и животными, описываются либо кривой типа 1, либо кри-
вой типа 2, получившей название кривой Лейна (по имени ав-
тора, впервые обнаружившего такую зависимость).
Не менее многочисленным является экспериментальный ма-
териал об уменьшении количества аберраций хромосом с увели-
чением интервала между облучением и временем их подсчета в
пределах одного клеточного цикла.
В целом считается доказанным, что в пострадиационный пе-
риод может осуществляться восстановление хромосом. Но очень
трудно говорить о каком-либо определенном механизме их ре-
парации, потому что восстановление хромосом, визуально на-
блюдаемое обычно как уменьшение количества их аберраций
или других нарушений, несомненно, представляет собой более
сложный процесс, чем восстановление отдельных молекул ДНК
и хроматина. Структурная организация хромосом, в особенно-
сти эукариотов, весьма сложна. Помимо нитей ДНК в их со-
став входят определенное количество РНК, разнообразные бел-
ки, с которыми нуклеиновые кислоты образуют прочные связи.
Трудно представить, чтобы электронный трек мог разрушить
такую структуру. Еще труднее вообразить механизм ликвида-
ции данных повреждений в процессе восстановления, который
должен одновременно охватывать все перечисленные компонен-
ты хромосом. Хотя и не исключено, что в восстановлении абер-
раций хромосом определяющим является именно повреждение
ДНК, скорее всего в виде двой-
ных разрывов, а в основе восста-
новления лежит именно восста-
новление этих разрывов по рас-
смотренным выше схемам.
Рис. 15.5. Схематическое изобра-

жение двух типов зависимости повреж-
дения хромосом от интервала времени
между фракциями дозы облучения.
Предполагается, что определенную роль в пострадиацион-

ном восстановлении хромосом могут играть теломеры – конце-
вые участки хромосом, предохраняющие их от слипания и тем
самым сохраняющие их целостность. При разрыве хромосомы в
результате облучения в местах разрыва возникают новые тело-
меры, стабилизирующие структуру и, возможно, функции хро-
мосом.
Априори следует считать, что в репарации хромосом важная
роль принадлежит репарации хроматина, их составляющего.
Репарация клеточных мембран. Облучение живых ор-
ганизмов ионизирующей радиацией нарушает целостность и
функции клеточных мембран. Это проявляется в первую оче-
редь в изменении мембранного потенциала, активности многих
ферментов, связанных с мембранами, увеличении проницаемо-
сти мембран. В последующем – приводит к нарушению компар-
тментализации фондов отдельных метаболитов, анормальным
выходам из клеток различных веществ и их пространственно-
му перераспределению, что в итоге обусловливает существен-
ные нарушения метаболизма даже при относительно невысоких
дозах облучения. В свое время определенной популярностью
у радиобиологов пользовалась «теория высвобождения фермен-
тов», связывающая механизм действия радиации именно с по-
вреждением мембран, увеличением их проницаемости и нере-
гулируемой деятельностью ферментов. Некоторые ее аспекты
не утратили актуальности и сейчас. Более того, считается, что
при малых дозах радиации, когда повреждения ДНК успеш-
но репарируются, радиационное поражение обусловлено имен-
но повреждением мембран.
Однако имеются данные о том, что структура мембран и ее
проницаемость, поврежденные ионизирующей радиацией, мо-
гут восстанавливаться с течением времени после облучения.
Считается, что восстановление структуры мембран состоит в
устранении поврежденных белково-липидных компонентов с
их последующей заменой неповрежденными молекулами. В ос-
нове этого процесса лежит естественное постоянное обновление
мембран за счет так называемого мембранного потока – посто-
янного переноса мембранного материала из структур эндоплаз-
матического ретикулума в плазматические мембраны и выноса
окисленных компонентов из мембран в цитозоль. Мембранный
поток обеспечивает антиоксидантную защиту клеток при пере-
кисном окислении липидов – химическом процессе, играющем
важную роль в регуляции клеточного метаболизма в норме.
Облучение ионизирующей радиацией нарушает гомеостаз
в этой системе в первую очередь за счет усиления перекисного
окисления липидов, что индуцирует активацию антиоксидант-
ной защиты и, соответственно, повышение мембранного пото-
ка. При этом на места выщепленных поврежденных фрагмен-
тов мембран встраиваются новые липидные молекулы и дру-

гие компоненты мембран. Таким путем, согласно современным
представлениям, осуществляется репарация мембран.
15.2. Репопуляционное восстановление
Радиоустойчивость многоклеточных систем, какими явля-

ются популяции стволовых клеток критических органов, не мо-
жет быть однозначно связана с индивидуальной радиоустойчи-
востью составляющих ее клеток. В таких тканях развитие ра-
диационного поражения в значительной мере зависит не только
от способности отдельных клеток к репарационному восстанов-
лению, но и от особенностей клеточно-популяционных взаи-
модействий в ткани, в основе которых лежит гетерогенность
клеток в отношении их индивидуальной радиоустойчивости.
Подобная гетерогенность в первую очередь обусловлена асин-
хронностью клеточных делений в образовательных тканях,
следствием чего является наличие в активно делящейся попу-
ляции клеток на разных фазах клеточного цикла, обладающих
различной радиоустойчивостью, и существования особых кле-
ток или целых участков ткани, находящихся вне цикла (out of
cycle), в своеобразном покое. Именно эти клетки, сохранившие
способность к делению при облучении, наряду с клетками, ре-
парировавшими повреждение, являются источником репопуля-
ционного восстановления критических тканей и органов.
15.2.1. Природа гетерогенности клеточных популяций

и асинхронности деления клеток
Любая популяция клеток – одиночных или клеток в соста-
ве ткани – представляет собой гетерогенное образование. Клет-
ки различаются по форме, размерам, диаметру, а следователь-
но, объему клеточных ядер. В совершенно однородной, на пер-
вый взгляд, корневой меристеме объем клеточных ядер варьи-
рует в очень широком диапазоне: у конских бобов в пределах
398–1177, гороха – 343–1331, ячменя – 216–1000 мк3. Клетки с
меньшими ядрами, как правило, отличаются и меньшими раз-
мерами. Сходные результаты получены при анализе популя-
ций клеток критических тканей животных. Более того, даже у
пар сестринских клеток, образующихся при митотическом де-
лении, практически никогда не наблюдается абсолютная иден-
тичность в параметрах. Это обусловлено местом расположения
клетки в ткани, ее ориентацией, разным влиянием соседних
клеток и другими факторами.
Но для того, чтобы разделиться вновь, клетка должна до-
стичь определенных параметров, определяемых объемами не-
обходимых метаболитов. Для клеток, различающихся по пер-
вичным показателям, для этого требуется разное время, т.е.
такие клетки будут отличаться продолжительностью клеточ-

ного цикла. Именно поэтому все клеточные популяции делят-
ся асинхронно. У клеток эмбрионов, например, на первых эта-
пах развития наблюдается некоторая синхронность деления.
Но уже на третьем-четвертом цикле, а иногда и раньше, насту-
пает десинхронизация. При искусственной синхронизации де-
ления с помощью воздействия на клетки специфических фи-
зических (температура), химических факторов либо путем ме-
ханического отбора клеток, находящихся в определенной фазе
клеточного цикла (последнее возможно лишь для суспендиаль-
ной культуры клеток), относительно высокая степень синхрон-
ности деления достигается также на протяжении всего одного-
двух циклов. С каждым последующим циклом деления степень
асинхронности возрастает, в результате чего очень быстро на-
ступает полная десинхронизация деления клеток.
Таким образом, критические ткани и органы растений и жи-
вотных, которыми являются их постоянно обновляющиеся об-
разовательные ткани, представляют собой асинхронно делящие-
ся популяции клеток, находящихся на различных фазах цикла
деления��
и от��
личающихся, как отмечалось в главе 7, своей ради-
очувствительностью. Это является определяющим обстоятель-
ством, обусловливающим наличие в асинхронно делящихся по-
пуляциях образовательных тканей в любой момент времени, на-
ряду с радиочувствительными – клеток, обладающих высокой
радиоустойчивостью. Эти клетки и представляют собой один
из источников репопуляционного восстановления популяций в
пострадиационный период. Именно поэтому асинхронность де-
ления чувствительных ко всякого рода повреждениям посто-
янно делящихся клеток образовательных тканей следует рас-
сматривать как эволюционно сформировавшуюся способность,
свойство, обеспечивающее надежность их функцио нирования
при воздействии неблагоприятных факторов.
15.2.2. Радиоустойчивость покоящихся клеток

Как уже упоминалось, в определенных ситуациях под вли-
янием как внутренних регуляторных механизмов, так и разно-
образных внешних воздействий прохождение клеткой последо-
вательных циклов деления может приостанавливаться, и клет-
ка в этом случае оказывается вне цикла, переходя в состояние
покоя. Покоящиеся клетки по совершенно понятным причинам
должны обладать повышенной по сравнению с пролиферирую-
щими устойчивостью к повреждающим воздействиям. И хотя
однозначных прямых доказательств повышенной радиоустой-
чивости покоящихся клеток относительно немного, об этом ча-
сто говорится как о чем-то само собой разумеющемся. Имеется
немало данных, полученных в исследованиях с критическими
органами млекопитающих, меристемами растений, различны-
ми видами опухолей, свидетельствующих об уменьшении пула

покоящихся клеток при облучении. Обычно это связывается с
их вступлением в клеточный цикл и переходом в пролифериру-
ющий пул, что позволяет рассматривать состояние покоя кле-
ток как способ создания клеточных резервов ткани, служащих
основой их репопуляционного восстановления.
15.3. Регенерационное восстановление
Если восстановление по пути репарации и репопуляции

свойственно всем многоклеточным живым организмам, то реге-
нерация – восстановление организмом утраченных или повреж-
денных органов и даже всего организма из отдельных групп
клеток и тканей – лишь немногим видам животных. У живот-
ных к регенерации нередко относят пострадиационное обновле-
ние клеток крови, костного мозга, эпителиальных и некоторых
других тканей. Авторы учебника выделяют этот тип восстанов-
ления в выше рассмотренное репопуляционное восстановление.
К явлениям регенерации близки такие процессы, как руб-
цевание ран, гипертрофия и гиперплазия – увеличение объе
ма тканей и органов вследствие избыточного новообразования
клеток, однако механизмы восстановления у данных процессов
разные и существенно отличны от истинной регенерации.
Очень эффективно система регенерационного восстановле-
ния представлена у растений. Эволюция обрекла подавляющее
большинство видов высших растений на прикрепленный к од-
ному месту способ существования, лишив возможности укры-
ваться от действия неблагоприятных факторов. Взамен она да-
ла растениям мощную систему регенерации – способность к
возрождению (именно так буквально переводится с латыни это
слово), восстановлению de novo.
В различных органах растений имеются ткани и даже зачат-
ки отдельных органов, которые в течение определенного периода
онтогенеза, а нередко и на протяжении всей жизни растения на-
ходятся в состоянии покоя. Клетки таких тканей заблокированы
в G1-фазе и отличаются от окружающих меньшими размерами,
меньшим объемом ядер, отличающихся крупными скоплениями
конденсированного хроматина, ядрышки очень плотные и так-
же уменьшены в размерах – типичные признаки G0-фазы. Но их
пролиферацию можно индуцировать, подавив деление клеток в
близлежащих активно растущих тканях и органах, что и отме-
чается при облучении растений ионизирующей радиацией.
15.3.1. Регенерация клеток покоящихся центров

В меристемных тканях растений имеются группы кле-
ток, которые делятся очень редко. Английский исследователь
Ф. Клаус, впервые обнаруживший их с помощью метода авто-
радиографии в 1954 г. в зоне роста кончика корня на границе

с корневым чехликом, дал им название «покоящегося центра»,
или «центра покоя». В последующем аналогичные клеточные
образования были выявлены в меристемах побегов и латераль-
ных меристемах.
Анатомически покоящийся центр – это группа клеток, на-
считывающая от нескольких сотен до нескольких тысяч кле-
ток, которые пребывают в покоящемся состоянии. Несомнен-
но, его можно считать G0-фазой или периодом G0/G1. В зави-
симости от вида растения, типа меристемы, факторов среды и
других условий они делятся раз в 200–500 ч, в то время как
клеточный цикл соседних меристематических клеток в основ-
ном составляет 12–18 ч. На рис. 15.6 в качестве примера приве-
ден радиоавтограф участка меристемы корня гороха, включаю-
щий покоящийся центр – группа немеченых клеток, окружен-
ных мечеными, т.е. активно делящимися клетками меристемы.
Функции покоящихся центров при нормальном росте и раз-
витии растений пока спорны. Предполагается, что они являют-
ся местом синтеза физиологически активных веществ, в част-
ности, цитокининов. Однако хирургическое удаление покояще-
гося центра не влияет на рост органа, и через несколько суток
возникает новый покоящийся центр. Следовательно, заключа-
ют некоторые исследователи, для нормального роста растений
покоящийся центр «не нужен». Однако при повреждении мери-
стемы и утрате способности к делению большинства ее клеток
покоящиеся центры могут играть роль резервов регенерации
(или репопуляции). Прямых доказательств повышенной устой-
чивости их клеток к повреждающим воздействиям, в том чис-
ле и ионизирующей радиации, нет, хотя многие исследовате-
ли это свойство им приписывают, для чего имеется достаточ-
но оснований. Так, при рентгеновском или γ-облучении расте-
ний в дозах, приводящих к потере репродуктивной способности
Рис. 15.6. Покоящийся центр в апикальной меристеме корня гороха

(радиоавтограф, полученный при выращивании проростка в течение 24 ч
на среде с 3Н-тимидином, увеличение 600).
1 2
Рис. 15.7. Радиоавтографы меристем корней необлученного (1) и об-
лученного в дозе 8 Г (2) проростков гороха. Срезы не окрашены, увеличе-
ние 200.
определенного количества пролиферирующих клеток меристе-

мы, клетки покоящегося центра начинают активно делиться
(рис. 15.7). После восстановления начального клеточного объе-
ма меристемы и возобновления нормального роста корня возни-
кает новый покоящийся центр. Не случайно французский бота-
ник и физиолог растений А. Нугаред, впервые показавшая су-
ществование групп покоящихся клеток в точках роста побегов,
назвала их «меристемами ожидания».
Способность клеток покоящихся центров переходить к де-
лению в определенных ситуациях, по всей вероятности, являет-
ся результатом межклеточных взаимодействий, существующих
между пролиферирующей и покоящейся субпопуляциями кле-
ток. Скорее всего, они имеют гормональную природу и опреде-
ляются соотношением между фитогормонами – активаторами и
ингибиторами роста. При прекращении деления у части проли-
ферирующих клеток это соотношение нарушается и клетки по-
коящихся центров вступают в деление. Восстановление мери-
стемы индуцирует возникновение новых покоящихся меристем.
15.3.2. Регенерация покоящихся органов

У высших растений активно растущие верхушечные ме-
ристемы в различной степени, а иногда и полностью подавля-
ют деление у множества способных к делению клеток различ-
ных тканей и органов: перицикла, интеркалярных меристем,
пазушных почек и др. – так называемых потенциальных точек
роста. Это явление, получившее название апикального домини-
рования, представляет собой сильнейшее межклеточное взаи-
модействие, осуществляемое на уровне целостного организма.
Удаление верхушечной меристемы (меристем) приводит к сня-

тию апикального доминирования и усилению пролиферативной
активности покоящихся тканей и даже процессам дедифферен-
циации некоторых уже дифференцированных тканей. Ярчай-
ший пример – отрастание поросли от пня спиленного дерева.
Все эти явления относятся к регенерационным.
Имеется множество разнообразных центров, ответственных
за процессы регенерации. Так, корни могут возникать из эпи-
дермальных клеток, каллуса, клеток коры. Нередки случаи ре-
генерации клеток листьев, где имеются участки покоящихся
меристем в субэпидермальных слоях клеток формирующего-
ся листа либо участков меристем, сохраняющихся в пластин-
ке взрослого листа вдоль жилок, эпидермальных и паренхим-
ных тканей в черешках листьев или стебля. Иногда даже клет-
ки мезофилла могут служить местом заложения таких вторич-
ных образовательных тканей.
Апикальное доминирование также определяется гормо-
нальным типом воздействия на точки роста.��
��
Это подтвержда-
ется многочисленными исследованиями, в которых с помощью
кинетина и гетероауксина удавалось снимать апикальное доми-
нирование либо, наоборот, восстанавливать его при удаленной
верхушечной меристеме.
Облучение растений ионизирующей радиацией приводит к
большему повреждению активно делящихся и растущих верху-
шечных меристем. Гибель их вызывает регенерацию вторичных
образовательных тканей. И, несомненно, многократно описан-
ные в радиобиологической литературе факты, свидетельству-
ющие о сильном ветвлении облученных растений (дихотомия,
фасциации), активации образования боковых корней, появле-
нии аэральных корней, повышении кустистости, описанные в
главе 7 многостволовые кустообразной формы растения сосны,
выросшие в зоне отчуждения после аварии на Чернобыльской
АЭС, объясняются снятием апикального доминирования и уси-
лением регенерационных процессов.
Наиболее четко апикальное доминирование проявляется у
растений с моноподиальным и симподиальным типами ветвле-
ния. Очень хорошо оно изучено у бобовых, обладающих мощ-
ным апикальным доминированием как в побегах, так и кор-
нях. Боковые почки у бобовых располагаются в пазухах ли-
стьев и поэтому носят название пазушных. При нормальных
условиях роста и развития они находятся в покоящемся со-
стоянии на протяжении всего онтогенеза. Но при снятии апи-
кального доминирования, например, путем механического уда-
ления верхушечной почки (декапитация), одна (реже две) бо-
ковая почка трогается в рост и развивается в побег, полностью
повторяющий организацию главного побега, формирующего в
последующем все растение.
Аналогичная ситуация возникает при облучении растений,

как, впрочем, и при повреждении апикальной почки химиче-
скими веществами, ее усыхании, отмерзании и действии других
повреждающих факторов. Существует минимальное пороговое
значение дозы облучения, при котором снимается апикальное
доминирование. Оно зависит от видовой и индивидуальной ра-
диочувствительности растения и определяется тем уровнем до-
зы, который приводит к прекращению деления у определен-
ного числа клеток (возможно, всех) и ингибированию синтеза
фитогормонов, подавляющих рост пазушных почек (рис. 15.8).
Именно тогда покоящиеся меристемы пазушных почек вступа-
ют в пролиферацию.
При облучении в отличие от механической декапитации
апикальное доминирование снимается не сразу, а постепенно.
Поэтому нередко одновременно к пролиферации приступают
несколько пазушных почек, но очень быстро одна из них пода-
вляет рост остальных и становится доминирующей.
Существует максимальное критическое значение дозы, ко-
торое может приводить к снятию апикального доминирования
и осуществлению пострадиационного восстановления по пути
регенерации. Оно определяется радиоустойчивостью клеток по-
Рис. 15.8. Взаимодействие фитогормонов в растении в норме и при

снятии апикального доминирования после облучения ионизирующей ра-
диацией: 1 – растение в норме – цитокинины (ц), синтезируемые в корне,
транспортируются в апикальную почку побега, а синтезируемые в ней аук-
сины (а), двигаясь вниз по стеблю, посредством индукции образования эти-
лена и абсцизовой кислоты подавляют деление пазушных почек и покояще-
гося центра; 2 – при облучении и снятии апикального доминирования пода-
вляется синтез ауксинов, а цитокинины устремляются к пазушным почкам и
покоящимся центрам, клетки которых начинают делиться; 3 – покоящийся
центр восстанавливает меристему корня, а в побеге устанавливается до-
минирование нового апикального органа, которое приводит к его восста-
новлению.
коящихся меристем и, как правило, в 1.5–2.0 раза превышает

значение минимальной дозы – примерно во столько раз радио-
устойчивость покоящихся клеток превышает таковую у проли-
ферирующих, находящихся в радиоустойчивых периодах кле-
точного цикла. Безусловно, при таких дозах вновь отрастаю-
щие побеги растут медленно, листья могут приобретать харак-
терные для лучевого поражения признаки: скручиваемость,
морщинистость, изменение формы, появление пятен и др.
Способность к регенерации, несомненно, следует отнести к
самой мощной системе восстановления, в том числе и постра-
диационного. К сожалению, у животных она выражена несрав-
нимо слабее, чем у растений. Лишь у низших беспозвоночных
возможно регенерационное восстановление всего организма из
небольшого кусочка тела, и у ракообразных, земноводных и не-
которых других путем регенерации могут восстанавливаться
конечности, хвост, части глаза, внутренние органы. Роль этих
процессов в пострадиационном восстановлении животных изу-
чена недостаточно.
15.4. Компенсаторное восстановление
Этот тип пострадиационного восстановления является наи-

менее изученным в радиобиологии, хотя нередко приходится
наблюдать компенсаторное усиление отдельных функций на са-
мых разных уровнях организации у облученных ионизирую-
щим излучением растений и животных. Среди них можно вы-
делить два основных вида компенсаторных реакций. Первый из
них связан с выполнением неповрежденными клетками, тканя-
ми, органами не свойственных им функций. Второй – именно с
усилением функций, когда неповрежденные клетки, ткани, ор-
ганы увеличивают собственную нагрузку с целью компенсиро-
вать функции других, утерявших ее вследствие повреждения
радиацией.
К первому виду следует отнести уже упоминавшуюся инте-
реснейшую способность клеток к дедифференциации.
15.4.1. Дедифференциация
специализированных клеток и тканей
Известно, что в течение онтогенеза и ходе процессов морфо-
генеза в организме возникают различия между однородными
клетками образовательных тканей и происходит формирование
специализированных клеток, тканей и органов – процесс диф-
ференцировки. Молекулярно-генетической основой дифферен-
цировки является активность специфических для каждой тка-
ни генов. И хотя все соматические клетки любого организма
обладают одинаковым набором генов, в каждой части активна
лишь часть их, ответственная за данный этап дифференциров-
ки. Роль факторов дифференцировки сводится к избиратель-

ной активации (включению) одних и подавлению (выключе-
нию) других генов. Природа этих факторов изучена недоста-
точно, но известно, что на ход дифференцировки оказывают
влияние гормоны. Наиболее широко распространено представ-
ление о том, что дифференцировка контролируется соотноше-
нием между отдельными гормонами и другими веществами, об-
ладающими физиологической активностью.
Обычно дифференцировка необратима. Однако в условиях
повреждения тканей, приводящих к соматическим мутациям
и другим трансформациям клеток, при злокачественном росте
и некоторых других ситуациях, обусловливающих изменение
баланса физиологически активных веществ, естественный ход
клеток по жизненному циклу нарушается, и они могут приоб-
ретать способность движения в обратном направлении – дедиф-
ференцировке. Именно такие условия могут сложиться при об-
лучении организма и потере способности к делению клеток об-
разовательных тканей. При этом дифференцированные клетки
могут вновь обрести способность к делению и стать источни-
ком восстановления или возникновения образовательных тка-
ней de novo. К ��
слову, на
��
способности клеток дифференциро-
ванных тканей к делению и вновь к последующей дифферен-
цировке основаны способы клонального размножения клеток,
лежащие в основе новейших биотехнологий выращивания кле-
точной биомассы и тканей для медицинских целей, тиражи-
рования уникального материала в растениеводстве, получения
чистых линий животных и растений для селекции, генетики и
других экспериментальных работ, в том числе и в области ра-
диобиологии.
15.4.2. Усиление функций
К компенсаторному пути пострадиационого восстановле-
ния следует отнести нередко констатируемое после облучения
усиление функций оставшихся неповрежденными клеток, тка-
ней и органов. В красном костном мозге, эпителии кишечни-
ка, меристемах растений после частичного опустошения кле-
точной популяции делящихся клеток у сохранивших способ-
ность к делению нередко наблюдают резкое увеличение ско-
рости деления – сокращение продолжительности клеточного
цикла на 25–30%. Как правило, это поясняется «стремлением»
популяции быстрее восстановить нормальный клеточный объ-
ем. Уменьшение происходит обычно за счет длительности G1- и
G2-фаз, т.е. клетки проходят фазы подготовки к синтезу ДНК и
митозу с повышенной скоростью, в результате чего может воз-
растать количество клеток с повреждениями. Однако в после-
дующем, по мере восстановления клеточного объема образова-
тельной ткани, темпы клеточного деления постепенно возвра-
щаются к норме.
Такое, пусть даже кратковременное, но порой весьма суще-

ственное увеличение скорости деления клеток является очень
характерным примером проявления компенсаторных явлений
на уровне популяции клеток.
Свидетельством компенсаторного типа восстановления мо-
жет быть нередко наблюдаемое после облучения в поврежда-
ющих дозах временное усиление синтеза нуклеиновых кислот,
белков, различных ферментов, макроэргических и других био-
логически активных соединений. Впрочем, все эти процессы
являются отражением функции деления клеток, которое мож-
но считать их интегральным показателем.
Компенсаторные восстановительные процессы на уровне
тканей и органов очень четко проявляются у растений. Так,
при облучении кустистых форм злаков и уменьшении числа
стеблей на растении выжившие, как правило, оказываются бо-
лее рослыми и мощными, чем многочисленные стебли необлу-
ченных растений. В них активнее протекают фотосинтез, дыха-
ние и другие процессы обмена.
При повреждении генеративной сферы и уменьшении чис-
ла завязей на растениях оставшиеся плоды нередко оказывают-
ся более продуктивными, чем на необлученных. При уменьше-
нии числа семян в колосе, стручке, бобе, коробочке оставшие-
ся, как правило, по размерам и абсолютной массе превышают
контрольные.
В целом, понимая под термином пострадиационное восста
новление совокупность процессов, обеспечивающих сохранение
организма от повреждения и даже гибели при действии иони-
зирующей радиации, следует крайне внимательно изучать осо-
бенности проявления разнообразных реакций, направленных
на возобновление утраченных функций. Радиоустойчивость
критических тканей и органов животных и растений состоит
в способности сохранять постоянным свой клеточный состав и
поддерживать нормальные темпы клеточного размножения при
повреждении ионизирующей радиацией. Такая способность
осуществляется с помощью систем, обеспечивающих гомеостаз
образовательных тканей при облучении и их восстановление в
пострадиационный период. И как свидетельствует изложенный
в главе материал, процесс восстановления является комплекс-
ным и многоуровневым.
Хотя к настоящему времени получены прямые доказатель-
ства возможности репарации клеток практически у всех типов
критических органов, однозначного ответа о роли этого типа
восстановления у животных и растений нет. Не показана убе-
дительно и корреляция между радиоустойчивостью организмов
и способности их клеток к репарации. Допуская, что в меха-
низмах пострадиационного восстановления определенное зна-
чение могут иметь процессы поклеточной репарации, следует
все же признать, что основная роль в восстановлении всех ти-

пов постоянно обновляющихся тканей, к которым относятся
критические органы, принадлежит репопуляции клеток, а у
высших растений – и регенерации тканей и органов, сохраня-
ющих при облучении способность к делению. Это оказывается
возможным благодаря тому, что в системе постоянно обновляю-
щихся тканей существует сложная организация гетерогенных
субпопуляций клеток, обладающих различной степенью про-
лиферативной активности и в значительной степени варьиру-
ющих по радиоустойчивости. При различных уровнях радиа-
ционного поражения наличие таких субпопуляций обеспечива-
ет последовательное подключение к процессам репопуляции от-
дельных пулов более радиоустойчивых клеток.
Несомненно, такая эволюционно возникшая как защитное
приспособление организма реакция на повреждение, в основе
которой лежит гетерогенность образовательных тканей, явля-
ется неспецифической. Поэтому изучение механизмов репопу-
ляции и регенерации клеток в тканях и органах, а также путей
регуляции и управления ими являются весьма важными для
решения проблемы повышения радиоустойчивости организмов,
в том числе и человека.
Что касается компенсаторного восстановления, то оно изу-
чено в наименьшей степени. Хотя не исключено, что этому ши-
роко распространенному в природе пути восстановления, имею-
щему место на всех уровнях организации, принадлежит веду-
щая роль в нормализации функций поврежденного ионизирую-
щей радиацией организма.
1. Определение понятия пострадиационного восстановления.

2. Классификация путей пострадиационного восстановления.
3. Сублетальное и потенциально летальное повреждение клетки.
4. Фактор времени и мощность дозы при радиационном поражении.
5. Механизм эксцизионной репарации молекулы ДНК.
6. Механизм ликвидации двойных разрывов молекулы ДНК.
7. Репарация сшивок ДНК–белок.
8. Индуцибельная, или SОS-репарация ДНК.
9. Репарация хроматина.
10. Восстановление хромосом.
11. Восстановление мембранных структур клетки.
12. Возможность репарации РНК и белков.
13. Роль асинхронности деления клеток в репопуляционном восстановле-
нии.
14. Пути репопуляционного восстановления.
15. Особенности регенерационного восстановления.
16. Роль покоящихся тканей и органов в регенерационном восстановлении
растений.
17. Особенности компенсаторного восстановления.
16. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ В МЕДИЦИНЕ,
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ПРОИЗВОДСТВЕ,
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЙ
И ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ
Использование ионизирующих излучений в медицине. Применение
ионизирующих излучений в диагностике заболеваний. Применение
ионизирующих излучений в лечении болезней. Использование иони-
зирующих излучений при трансплантации органов и тканей. Радиаци-
онная стерилизация материалов и инструментов, применяемых в ме-
дицине. Использование ионизирующих излучений в сельском хозяй-
стве. Облучение семян, органов вегетативного размножения растений,
рассады и некоторых объектов животного происхождения для ускоре-
ния роста, развития и увеличения продуктивности организмов. Пред-
посевное облучение семян. Предпосадочное облучение органов ве-
гетативного размножения и рассады. Облучение животных. Радиаци-
онный мутагенез в селекции растений, животных и микроорганизмов.
Радиационная биотехнология преодоления несращиваемости компо-
нентов при вегетативных прививках растений. Радиационная техноло-
гия предотвращения прорастания клубней, корнеплодов и луковиц при
хранении. Преодоление сроков хранения продукции овощеводства,
плодоводства.
Развитие фундаментальных исследований в области общей

радиобиологии открыло широкие перспективы для использова-
ния выявленных закономерностей проявления радиобиологи-
ческих эффектов в различных сферах деятельности человека,
в том числе медицине, сельском хозяйстве, микробиологиче-
ской, пищевой, фармацевтической промышленности и некото-
рых других. Однако практическое применение ионизирующих
излучений требует не только знания таких закономерностей,
но и разработки специальных технологических приемов и опе-
раций, создания принципиально новой облучательной техни-
ки. Именно при комплексном развитии этих направлений нау-
ки, технологий и техники в радиобиологии возникла новая об-
ласть прикладная радиобиология. Данная область радиобио-
логии включает результаты фундаментальных исследований
тех радиобиологических явлений, которые могут быть положе-
ны в основу определенных приемов направленного воздействия
ионизирующих излучений на жизненные процессы в различ-
ных организмах, отдельных их органах и тканях, возможно-
16. Использование биологических эффектов ионизирующих излучений... 451
сти их использования в качестве способов регуляции и управ-

ления ходом протекания этих процессов и разработки на их ос-
нове принципиально новых технологий и биотехнологий с луч-
шими технико-экономическими показателями.
Многие открытия и теоретические обобщения, сделанные в
области общей радиобиологии, послужили основой для широ-
кого применения радиационных методов в области медицины
с целью диагностики и лечения некоторых заболеваний, сте-
рилизации различных материалов и инструментария. Вслед
за медициной сельское хозяйство явилось одним из наиболее
крупных потребителей достижений радиобиологии для реше-
ния своих практических задач. Именно в области сельского
хозяйства возникли так называемые радиационно-биологиче-
ские технологии (РБТ). Многие из них нашли широкое приме-
нение в растениеводстве и животноводстве. Совместно с прие-
мами, разработанными в медицине, они послужили базой для
поиска новых путей использования ионизирующих излучений
в пищевой, микробиологической, фармацевтической промыш-
ленности.
Диапазон доз ионизирующих излучений, используемых
для прикладных целей, необычайно широк. Он охватывает до-
зы от нескольких десятых грея, применяемых для целей сти-
муляции роста и развития растений и животных, до десятков
тысяч и миллионов грей, используемых для стерилизации раз-
личных материалов и деполимеризации биологических тканей
(рис. 16.1). Поэтому для облучения живых объектов, а иногда и
неживых материалов биологического происхождения требуют-
ся источники ионизирующих излучений, обладающие различ-
ными мощностью и техническими возможностями. Наиболее
широкое применение нашло γ-излучение на основе 137С��
s��
, по-
лучаемого обычно из отработанного ядерного топлива, а также
электронное излучение ускорителей.
Основные требования, которые предъявляются к источни-
кам излучений, используемых в РБТ, следующие: обеспечение
определенной поглощенной дозы в пределах требуемой точно-
сти; равномерное получение заданной дозы по всему объему об-
лучаемого объекта; отсутствие нежелательных реакций, при-
водящих к появлению в объекте облучения наведенной радио-
активности; обеспечение условий радиационной безопасности;
окупаемость себестоимости технологии (сравнительная деше-
визна используемых материалов, невысокая энергоемкость).
16.1. Использование ионизирующих излучений в медицине
Медицина стала первой сферой деятельности человека, ко-

торая применила ионизирующие излучения для решения своих
проблем. Имеются все основания считать, что первые рентгено-
граммы конечностей человека подтолкнули самого В.К. Рент-

гена к идее использования открытых им лучей для диагности-
ки переломов костей (рис. 16.2), которая весьма оперативно бы-
ла реализована травматологами, а вскоре и другими специали-
стами медицины.
Рис. 16.1. Диапазоны

��
доз γ-радиации, используемых в различных ради-
ационно-биологических технологиях.
Рис. 16.2. Рентгенограмма руки

анатома Кулликера, сделанная В.К.
Рентгеном в январе 1896 г., т.е. всего
через несколько месяцев после откры-
тия Х-лучей. Это первая рентгенограм-
ма, которая положила начало примене-
нию рентгеновских лучей в диагности-
ке.
Имеются данные о том, что

американский врач Джиллман
и физик Груббе буквально через
23 дня после известия об откры-
тии рентгеновских лучей пред-
приняли успешную попытку их
использования для лечения рака
молочной железы.
До настоящего времени эти
направления – применение ионизирующих излучений в диаг
ностике и лечении заболеваний – остаются основными в их ис-
пользовании медициной. Но можно выделить еще два важных
направления: применение излучений при трансплантации ор-
ганов и тканей и для стерилизации медицинских инструмен-
тов и материалов.
16.1.1. Применение ионизирующих излучений

в диагностике заболеваний
В настоящее время рентгеновская радиация стала одним
из наиболее мощных и широко применяемых инструментов
диагностики всевозможных заболеваний различных органов.
В большинстве цивилизованных стран не менее половины на-
селения ежегодно проходит рентгенологическое обследование
не столько с диагностической, сколько с профилактической це-
лью раннего выявления заболеваний либо даже предрасполо-
женности к ним.
Принцип получения рентгеновского изображения понятен
и хорошо известен – он основан на способности рентгеновских
лучей проходить через организм человека, по-разному поглоща-
ясь различными по плотности органами и тканями. В резуль-
тате на фотопленке или другом светочувствительном матери-
але можно получить рентгенограмму изображения сломанной
или поврежденной кости, морфологические изменения в других
тканях, язвы, опухоли, появление в организме инородных тел.
До настоящего времени рентгенограмма на фотоматериале
была основным способом получения рентгеновского изображе-
ния. Однако с конца прошлого столетия ситуация начала изме-
няться. Уже во многих рентгеновских устройствах прошедшие
через тело лучи падают не на фотопленку, а на светочувстви-

тельные кристаллы, которые преобразуют их в электрические
импульсы. В результате изображение может быть переведено
на дисплей компьютера, зафиксировано на видеодиске, для по-
лучения дополнительной информации обработано с помощью
электронных устройств, оперативно передано на любое рассто-
яние.
В последние десятилетия в практической рентгенодиагно-
стике получил широкое распространение метод компьютерной
томографии, позволяющий с помощью специального сканиру-
ющего устройства получать на заданной глубине необычайно
четкое изображение органа в виде своеобразного «тонкого сре-
за», на котором можно определить любые отклонения от нормы
(рис. 16.3). Более того, путем наложения на один снимок сум-
мы многих таких срезов возможно получить отчетливое объ-
емное изображение мельчайших деталей внутреннего строения
органов. Прибор, который так и называется – рентгеновский
компьютерный томограф – в условиях минимальной дозы об-
лучения позволяет получить изображение сечения всего тела
человека в любом месте, рассмотреть его с разных сторон, с
разных точек зрения и получить общее синтезированное изо-
бражение его деталей. В принципе метод использует не только
рентгеновские, но и γ-излучения, электроны, нейтроны различ-
ных в зависимости от задач энергий.
Специфической областью рентгенодиагностики является
маммография – способ выявления опухолей молочной железы
у женщин с помощью особых низковольтных рентгеновских ап-
паратов, позволяющих идентифицировать мягкие ткани. После
рентгенографии грудной клетки маммография – второй рентге-
нографический диагностический
метод массового обследования на-
селения, позволяющий выявлять
на самых ранних стадиях воз-
никновения опухоли диаметром
до 5 мм.
Появление радиоактивных
изотопов открыло в медицине но-
вое направление, известное как
радиоизотопная диагностика. Од
ним из первых методов обследо-
вания, разработанных в этой об-
Рис. 16.3. Компьютерно-томогра

фическая сканограмма поперечного
среза тела человека на уровне таза, да-
ющая изображение печени.
ласти, была оценка состояния и функции щитовидной железы.

С помощью вводимых в организм радиоактивных препаратов
йода – специфического элемента, необходимого для образова-
ния вырабатываемого железой фермента тироксина, удается по
степени его усвоения однозначно диагностировать нарушения в
функционировании данного органа.
Как при пониженной, так и при повышенной функции щи-
товидной железы в ней могут возникать участки с измененной
структурой, которые со временем развиваются в опухоль, мо-
гут возникать вторичные опухоли – метастазы. С помощью гам-
ма-сканера удается получить сцинтиграмму железы с изобра-
жением картины распределения изотопа по органу и опухоли,
на основании которой принимается решение о методике лече-
ния или необходимости операции. Трудно переоценить значе-
ние этого метода в диагностике самых различных заболеваний
щитовидной железы у населения, пострадавшего в результате
выбросов в окружающую среду больших количеств радиоак-
тивного йода при аварии на Чернобыльской АЭС.
Подобным образом с помощью радиоактивных изотопов ис-
следуются структура и функции других органов – печени, по-
чек, легких, мозга, костей. Для каждого из них используют
различные изотопы. Так, для выявления опухолей мозга при-
меняют мышьяк 74А��
s��
, который накапливается в них значитель-
но сильнее, чем в здоровой ткани. Атомы радиоактивного мы-
шьяка испускают позитроны, которые, аннигилируя с элек-
тронами веществ мозга, образуют γ-кванты. Излучение легко
регистрируется с помощью обычных сцинтилляционных детек-
торов, которые и дают полную картину распределения изотопа
в мозге. Для выявления опухолей или камней в почках в каче-
стве метки используют радиоактивную ртуть 197Нg или 203Нg,
вводимую в форме специальных радиофармацевтических пре-
паратов. Для получения информации о состоянии различных
функций печени используют коллоидный раствор радиоактив-
ного золота 198Аu, краситель бенгальский розовый, меченый
131
I. При исследовании легких больной вдыхает газообразную
метку или радиоактивный аэрозоль. В принципе для любого
метаболического процесса можно подобрать, а при необходимо-
сти специально синтезировать вещество с включенным в его со-
став нужным радиоактивным изотопом.
Следует отметить, что для сведения к минимуму вероятно-
сти нанесения вреда здоровью в результате облучения ионизи-
рующей радиацией, в радиоизотопной диагностике применяют-
ся препараты, содержащие ничтожно малые количества корот-
коживущих радиоактивных изотопов, как правило, быстро вы-
водящихся из организма.
Одной из разновидностей метода радиоизотопной диагно-
стики является радиоиммунный анализ – сверхчувствитель-
ный способ измерения ничтожных количеств гормонов, содер-

жащихся, например, в крови больного. Принцип анализа несло-
жен. Данные о концентрации антигена в биологическом образ-
це получают сравнивая его ингибирующее влияние на процесс
связывания меченого радиоактивным изотопом антигена с ан-
тителом и ингибирующее влияние на этот же процесс антиге-
на из стандартных образцов. По уровню радиоактивности свя-
занной фазы «антиген–антитело», сравненной с радиоактивно-
стью стандарта, оценивают количество гормона.
Важным преимуществом данного метода обследования, ко-
торый приобретает массовость, является то, что радиоактивное
вещество не вводится в организм, а добавляется к исследуемо-
му образцу, например, в пробирку с кровью больного. Поэтому
человек не подвергается риску, связанному с возможным облу-
чением, и тест при необходимости может быть многократно по-
вторен для оценки эффективности лечения.
16.1.2. Применение ионизирующих излучений

в лечении болезней
Основным путем использования ионизирующих излучений
в этом направлении медицины является радиационная, или
лучевая терапия локализированных злокачественных опухо-
лей. Примерно 70% больных нуждаются в лучевом методе те-
рапии, применяемом как самостоятельно, так и в сочетании
с другими, преимущественно хирургическими и химическими
методами лечения.
Опухоль растет вследствие неконтролируемых делений кле-
ток. Радиационная терапия, в основе которой лежит закон Бер-
гонье-Трибондо, базируется на способности излучений изби-
рательно убивать делящиеся клетки опухолей, которые, как
правило, обладают более высокой радиочувствительностью по
сравнению с клетками окружающих их дифференцированных
тканей.
Главная трудность при проведении радиационной тера-
пии – доставить необходимую летальную для клеток дозу к
опухоли, не вызывая слишком больших повреждений окружа-
ющих тканей. Это достигается с помощью различных приемов,
основным из которых является определение точной локализа-
ции опухоли (в особенности это касается опухолей, формиру-
ющихся в глубине организма), с последующим облучением на
специальных ротационных рентгеновских, гамма- либо уста-
новках другого типа излучений с точной фокусировкой пучка в
центре опухоли (рис. 16.4).
Помимо внешнего облучения больного ионизирующей ра-
диацией для лечения опухолей применяют метод внедрения ис-
точника облучения непосредственно в опухоль. Такой источник
в виде иглы, проволоки или зерен, содержащих радиоактив-
Рис. 16.4. Принципиальная схема гамма-терапевтической установки

для лечения опухолей человека (источник излучения – 60Со или 137С��
s��
, поме-
щенный в свинцовый контейнер с узким отверстием, перемещается в про-
цессе облучения по окружности в разных плоскостях, фокусируя пучок в
одной точке – опухоли).
ные вещества, оперативным путем имплантируется непосред-

ственно в опухоль и остается в ней на некоторое время, обычно
3–10 сут., для обеспечения необходимой дозы облучения. Ког-
да используют зерна из короткоживущих радиоактивных ве-
ществ, например, 125I��
с периодом полураспада 60 сут., они оста-
ются в тканях навсегда, где постепенно распадаются и расса-
сываются. Необходимость в повторной операции для их извле-
чения отпадает.
Используются в радиационной терапии опухолей и радио
активные изотопы, которые могут строго локализироваться в
определенном органе или ткани. Так, изотопы йода применя-
ются не только для распознавания заболеваний щитовидной
железы, но и для лечения определенных ее болезней, прежде
всего, узлового зоба и опухолей, развивающихся на фоне гипер-
функции этого органа. Конечно, приходится значительно уве-
личивать удельную радиоактивность препарата по сравнению
с используемой для диагностических целей, чтобы обеспечить
необходимую дозу облучения.
В наше время радиационная терапия превратилась в ис-
ключительно эффективную технологию борьбы с раком. Она
обеспечивает более высокую частоту выздоровления, чем при
хирургическом вмешательстве при лечении таких форм зло-
качественных заболеваний, как рак молочной железы, шей-
ки матки, предстательной железы, гортани, желчного пузыря,

языка, нёба и многих других. А при лечении рака кожи с по-
мощью использования неглубоко проникающих мягких рентге-
новских лучей вылечивают до 95% случаев заболеваний.
В лечении некоторых болезней радиоактивные изотопы
оказываются практически единственным возможным прие-
мом. Например, при нервно-психических заболеваниях, таких
как маниакально-депрессивный психоз, фобии важное значе-
ние имеет наличие избыточных связей между определенны-
ми центрами ствола мозга и высшими психическими центра-
ми полушарий. Хирургическая операция очень сложна и не-
редко заканчивается неудачно. В этих случаях прибегают к ра-
диационной терапии – в место прохождения нервных связей
между центрами вводят радиоактивный иттрий 91Y. Его мягкое
β-излучение, действуя строго локально в радиусе всего 3–4 мм,
прерывает передачу нервных импульсов по отдельным нервным
волокнам и дает выраженный лечебный эффект в случаях, не
поддающихся другим видам терапии.
Своеобразное применение нашел радиоактивный изотоп
плутония 238Рu – его α-излучение используют в качестве ав-
тономного источника энергии для кардиостимулятора – мини-
атюрного прибора, задающего нормальный ритм сокращений
сердца. Обычно такие приборы вместе с источником питания
(электрической батарейкой) оперативным путем вживляются в
организм. Для замены батарейки операция каждые два-три го-
да повторяется. Плутониевый источник питания обеспечива-
ет работу кардиостимулятора в течение 10–25 лет. Доза облу-
чения больного ионизирующей радиацией при этом возрастает
совсем незначительно по сравнению с естественным радиацион-
ным фоном – в 1.5–2.0 раза.
16.1.3. Использование ионизирующих излучений

при трансплантации органов и тканей
Под влиянием ионизирующих излучений в клетке изме-
няется контроль биосинтеза белков. С этим нарушением важ-
нейшей функции клеточного обмена веществ связано проявле-
ние некоторых радиобиологических реакций, в том числе пода-
вление иммуно-биохимического узнавания, защищающего ор-
ганизм от проникновения чужеродных белков. Использование
радиационного ослабления межклеточного узнавания, ответ-
ственного за иммунитет, является основой для решения прак-
тических задач, в частности, преодоления несовместимости
тканей при пересадке органов и тканей.
16.1.4. Радиационная стерилизация

материалов и инструментов, применяемых в медицине
Главным толчком для использования радиационного спо-
соба стерилизации в медицине послужило широкое внедре-
ние в медицинскую практику материалов и инструментов из
пластмасс и полимерных материалов. Традиционные методы
стерилизации на основе автоклавирования при высоких тем-
пературах и давлениях оказались непригодными из-за низкой
термоустойчивости большинства видов подобных материалов,
а также возможности образования при действии на них вы-
соких температур токсических продуктов. И во многих слу-
чаях радиационная стерилизация оказалась единственным из
возможных способов стерилизации. Более того, ярко продемон-
стрировав неоспоримые преимущества (возможность стерили-
зовать медицинскую продукцию в уже упакованном и гото-
вом виде, технологическая простота – необходимость контроля
единственного параметра – дозы облучения, высокая произво-
дительность и вследствие всего этого – высокая экономическая
эффективность), радиационная стерилизация стала вытеснять
обычные способы стерилизации даже в тех случаях, где они
традиционно использовались.
В основе радиационной стерилизации лежит бактерицид-
ное действие ионизирующего излучения, поэтому теоретически
величина стерилизующей дозы определяется характером кон-
таминации продукции и радиоустойчивостью микроорганиз-
мов. Практически в большинстве стран используется стерили-
зующая доза 25 или 30 кГр. В свое время доза 25 кГр была при-
нята в СССР для предприятий медицинской промышленности
как минимальная эффективная стерилизующая доза. Считает-
ся, что она является летальной для всех видов и форм микро-
организмов (см. главу 10).
В настоящее время на основе этой РБТ стерилизуют сотни
видов медицинской продукции. В первую очередь это, безус-
ловно, инструменты и материалы на основе полимеров: шпри-
цы для инъекций, системы взятия и переливания крови, кате-
теры, сердечные клапаны, искусственные кровеносные сосуды
и многочисленные другие материалы и предметы протезирова-
ния, многие детали к аппаратам искусственного кровообраще-
ния, искусственная почка и многие другие. Радиационной сте-
рилизации в настоящее время подвергаются такие шовные и
перевязочные материалы, как кетгут, бинты, вата, тампоны и
даже лекарственные препараты, которые могут быть стерилизо-
ваны и обычными методами. Но ввиду явных преимуществ ра-
диационной стерилизации, позволяющих кроме перечисленных
выше достоинств сохранять после обработки неизменными пер-
воначальные свойства и функциональные особенности, гораз-
до предпочтительней оказывается новейшая технология. Вслед-
ствие этого номенклатура материалов и инструментов, подвер-

гающихся радиационной стерилизации, непрерывно растет.
Очень специфическую группу материалов в области меди-
цины, которую необходимо подвергать стерилизации, представ-
ляют собой предназначенные для трансплантации биологиче-
ские ткани – кровь, кровеносные сосуды, кости, хрящи и неко-
торые органы, используемые в качестве каркасов, которые впо-
следствии прорастают тканями реципиента. Ни тепловые, ни
химические методы стерилизации в данном случае совершен-
но не пригодны, так как повреждают клетки живых тканей.
Нельзя в этих случаях использовать и указанные для стерили-
зации дозы, которые могут приводить к денатурации белков.
Выход был найден в комбинировании термических и радиаци-
онных обработок при щадящих уровнях. Так, например, для
стерилизации крови рекомендуется облучение в сравнительно
невысокой дозе 7.5 кГр при ее подогреве до 60 °С. Этот режим
позволяет получить стерильный препарат с практически полно-
стью сохранившимися биологическими свойствами.
Приведенный пример свидетельствует о том, что метод ра-
диационной стерилизации совершенствуется, модифицируется
в связи с новыми задачами и требованиями различных направ-
лений медицинской практики. И это в целом касается всех ме-
тодов, способов и технологий использования ионизирующих из-
лучений в медицине.

в сельском хозяйстве
Практически сразу же после открытия в 1898 г. эффекта

радиационной стимуляции в форме ускорения прорастания об-
лученных в невысоких дозах рентгеновской радиации семян в
растениеводстве получил распространение прием предпосевно-
го облучения семян и растений для повышения продуктивно-
сти сельскохозяйственных культур. Впоследствии прием радиа
ционной стимуляции нашел применение и в некоторых отрас-
лях животноводства. В 1930-х гг. после открытия явления ра-
диационного мутагенеза у микроорганизмов и дрозофилы он
был показан на растениях. Прикладные работы в области ра-
диационного мутагенеза сельскохозяйственных растений полу-
чили наибольшее распространение в мире. Исследования ра-
диочувствительности различных видов организмов в зависимо-
сти от фазы развития, сравнительной радиочувствительности
отдельных процессов метаболизма и функций были положе-
ны в основу разработки радиационных методов борьбы с насе-
комыми – вредителями растений и разносчиками инфекцион-
ных заболеваний животных. На этих же исследованиях бази-
руются многочисленные приемы использования излучений для
предотвращения прорастания некоторых видов продукции рас-

тениеводства при хранении, приемы радиационной стерилиза-
ции, пастеризации и консервации продукции. Под влиянием
работ в области радиационной медицины была создана техно-
логия преодоления несовместимости тканей при вегетативных
прививках растений. В целом, к настоящему времени в различ-
ные сферы сельскохозяйственного производства в мире внедре-
ны, по данным МАГАТЭ, свыше 40 различных приемов и тех-
нологий, использующих на каком-либо этапе облучение биоло-
гического объекта ионизирующей радиацией.
16.2.1. Облучение семян,

органов вегетативного размножения растений,
рассады и некоторых объектов животного происхождения
для ускорения роста, развития и увеличения
продуктивности организмов
Предпосевное облучение семян. Практически сразу же по-
сле открытия эффекта радиационной стимуляции предпосевное
облучение привлекло внимание биологов как одна из возмож-
ностей повышения продуктивности сельскохозяйственных рас-
тений. В настоящее время предпосевное облучение семян – это
РБТ, позволяющая повысить экономическую эффективность
возделывания различных культур за счет ускорения роста и
развития растений, сокращения периода вегетации, увеличе-
ния урожая, а в некоторых случаях и улучшения его качества.
Имеющийся экспериментальный материал по влиянию сти-
мулирующих доз на урожай и качество продукции огромен. Он
обобщен в десятках монографий, подробно изложен в много-
численных методических рекомендациях по облучению семян
различных видов сельскохозяйственных растений. В Советском
Союзе в 1980-х гг. даже была создана специальная серийная пе-
редвижная гамма-установка для их облучения��
(рис. 16.5.)��
, про-
водились массовые испытания технологии, неоднократно пред-
принимались попытки ее внедрения в различных странах.
В отдельных случаях при облучении семян удается полу-
чать довольно высокие прибавки урожая зерна, плодов, корне-
плодов – до 30–40, хотя обычно они составляют 10–20% (табл.
16.1). Влияя на процессы обмена, облучение может увеличи-
вать в растениях содержание отдельных веществ, характеризу-
ющих качество продукции растениеводства. Многие исследова-
тели наряду с повышением урожая отмечают рост содержания
белка в зерне зерновых и зернобобовых культур, сахара в са-
харной свекле, жира в семенах масличных видов, углеводов и
витаминов в овощах. За счет стимуляции роста отмечали уве-
личение длины и прочности волокна у льна, конопли, хлопчат-
ника. От нескольких дней до недели может ускоряться созре-
вание растений.
Рис. 16.5. Передвижная гамма-установка «Колос» для предпосевного

облучения семян сельскохозяйственных растений производительностью
до 1 т/ч:
А – общий вид, Б – схема устройства: 1 – пульт управления, 2 – блок
облучения, 3 – ковшовый транспортер для загрузки зерна, 4 – ленточный
транспортер для выгрузки зерна.
Но уже в первых экспериментальных работах по предпосев-

ному облучению семян было отмечено, что стимулирующее дей-
ствие при рекомендованных дозах определенного вида излуче-
ния (обычно γ- или рентгеновское) проявляется не всегда. Более
того, иногда отмечались и отрицательные эффекты, и некото-
рые радиобиологи, признавая явление радиационной стимуля-
ции как один из биологических эффектов ионизирующей ра-
диации, ставят под сомнение возможность его практического
Таблица 16.1
Обобщенные и усредненные данные о стимулирующих дозах
и прибавках урожая некоторых видов растений
при предпосевном γ-облучении семян
Стимулирующие дозы Прибавка
Вид
для разных сортов, Гр урожая, %
Пшеница 5–8 10–15
Рожь 5–10 12–14
Ячмень 10–20 7–15
Кукуруза 5–15 10–15
Просо 5–10 15–40
Горох 3–8 15–40
Подсолнечник 10 10–20
Томаты 5–10 10–15
Морковь 25–40 25–35
Огурцы 3 10–40
Капуста 20 13–20
Редис 10–20 15–30
Лен 7.5–10.0 12–25
применения. Именно поэтому, несмотря на обнадеживающие

результаты, данная технология не нашла широкого распро-
странения, хотя осталась по-прежнему очень привлекательной
и в некоторых странах вот уже на протяжении более чем 100
лет различные поколения исследователей периодически возвра-
щаются к ее испытанию в надежде облагодетельствовать сель-
скохозяйственное производство.
Неудовлетворительная воспроизводимость результатов, в
первую очередь при оценке урожайности, объясняется двумя
основными причинами: возможным значительным варьирова-
нием радиочувствительности отдельных партий семян даже
культуры одного сорта, выращенного в разных условиях при
относительно узком диапазоне стимулирующих доз, и погод-
ными особенностями отдельных лет. Но если первого обстоя-
тельства, связанного с радиочувствительностью семян, можно
все-таки избежать хотя бы путем экспериментального подбора
стимулирующих доз для каждой партии семян в лабораторных
условиях, то второго – факторов, определяемых погодными ус-
ловиями, предусмотреть практически невозможно. Так, при
возможном недостаточном увлажнении и подсыхании почвы
в весенний период стимулированные проростки с более длин-
ным первичным корешком могут оказываться в более благо-
приятных условиях обеспечения водой и питательными веще-
ствами по сравнению с необлученными. В этом случае эффект
радиационной стимуляции может проявиться в значительной
степени. В другой ситуации могут оказаться растения в пери-
од весенних заморозков. Их меристемы, клетки которых обла-

дают высокой митотической активностью, оказываются самы-
ми чувствительными к действию всех повреждающих факто-
ров и могут в большей степени повреждаться низкими темпера-
турами. Это может приводить к нивелированию проявившейся
стимуляции и даже повреждению таких растений. На облучен-
ных растениях вследствие определенного подавления иммуни-
тета может ��
сильнее��
, чем на необлученных, проявиться отрица-
тельное влияние всевозможных заболеваний, развитие которых
благоприятнее происходит в теплые влажные годы. В некон-
тролируемых полевых условиях все эти факторы практически
не поддаются регуляции и управлению.
Это и является причиной противоречивого и переменчивого
отношения к внедрению этих РБТ в сельскохозяйственное про-
изводство. Однако, проведенный нами анализ данных по мас-
совому многолетнему испытанию приема в десятках сельскохо-
зяйственных опытных учреждений на территории Украины в
1960–1970-е гг. с некоторыми культурами, в том числе одними
из основных для страны кукурузой и сахарной свеклой, пока-
зал, что примерно в 35% случаев наблюдается положительный
эффект с увеличением урожая от 7 до 35%. Примерно в таком
же количестве опытов не наблюдали никакого влияния облуче-
ния. Менее чем в трети опытов отмечали угнетение роста расте-
ний и снижение их продуктивности, которое, однако, никогда
не превышало 10%. В итоге было получено статистически до-
стоверное увеличение продуктивности растений.
Предпосадочное облучение органов вегетативного размно-
жения и рассады. Стимулирующее действие ионизирующих из-
лучений проявляется не только при облучении семян, но и от-
дельных органов и растений в целом. Дозы радиации при этом
бывают намного ниже используемых для облучения семян –
между ними примерно такие же различия, как между полу-
летальными дозами для вегетирующих растений и семян (гла-
ва 8).
Среди вегетативно размножаемых видов растений наиболее
широко в данном направлении проводились работы с картофе-
лем. Массовые испытания технологии в некоторых областях не-
черноземной зоны России показали, что γ-облучение клубней
в дозе 3 Гр обеспечивает стабильное повышение урожайности
картофеля на 18–25% при увеличении в них содержания крах-
мала.
Весьма перспективным оказывается предпосадочное облу-
чение и других органов вегетативно размножаемых растений.
Облучение черенков винограда, крыжовника, смородины в до-
зе 5 Гр стимулирует процесс корнеобразования, усиливает по-
следующий рост и развитие побегов; облучение корневищ мя-
ты, солодки, диаскареи в дозах 5–10 Гр приводит к значительно
большему по сравнению с контролем пробуждению числа глаз-

ков и образованию побегов; облучение луковиц чеснока и лука
в дозах 0.5–3.0 Гр существенно ускоряет рост пера. В итоге на-
блюдается увеличение урожая на 6–30%.
Успешно практикуется облучение рассады на разных ста-
диях ее развития. Облучение двух-четырехнедельной рассады
томатов, капусты, овощного перца, баклажанов и других куль-
тур в дозах 0.5–5.0 Гр приводит к увеличению урожая на 25–
30% и ускорению его созревания на 3–7 дней.
Ввиду меньшей технологичности по сравнению с предпо-
севным облучением семян данный прием не получил широкого
распространения, за исключением, пожалуй, облучения клуб-
ней картофеля. Но некоторые исследователи считают его бо-
лее эффективным, чем облучение семян, за счет высокой сте-
пени воспроизводимости результатов, особенно в контролируе-
мых условиях защищенного грунта.
Облучение животных. Наиболее широкие исследования по
практическому использованию стимулирующего действия ио-
низирующих излучений проводились в птицеводстве. Рентге-
новское или γ-облучение куриных яиц до или в период инку-
бации в дозах 0.03–0.05 Гр сокращает срок инкубации с 21
до 19–20 сут., увеличивает выводимость цыплят, обусловлива-
ет ускорение их постэмбрионального роста и развития. Куры,
выросшие из облученных яиц, раньше достигали половой зре-
лости и начинали яйцекладку. Облучение цыплят в дозах 0.2–
1.0 Гр ускоряет их рост и развитие, а цыплят-бройлеров – до-
стижение товарной спелости. Подобные данные были получены
и в исследованиях с гусями.
Облучение одно-трехсуточных поросят и ягнят в дозах 0.1–
0.25 Гр приводит к ускоренному увеличению массы и размеров
тела. Облучение спермы и икры рыб в дозах 0.25–0.5 Гр повы-
шает оплодотворяемость и ускоряет рост мальков. Облучение
мальков также ускоряет их рост и развитие. Перечень таких
примеров можно продолжить, но подавляющее большинство
экспериментов подобного рода носит чисто исследовательский
характер. Лишь использование стимулирующих доз в птице-
водстве доведено до уровня производственной технологии.
16.2.2. Радиационный мутагенез в селекции растений,

животных и микроорганизмов
Практически сразу после открытия мутагенного действия
ионизирующих излучений они стали использоваться для по-
лучения новых форм живых организмов. Но как метод, прием,
РБТ получения новых форм, обладающих ценными полезными
признаками, радиационный мутагенез получил наиболее ши-
рокое распространение в селекции растений.
Процесс выведения нового сорта с применением ионизирую-

щих излучений включает два этапа: использование излучения
для получения максимального количества мутантных форм
как исходного материала для селекции и выведение на осно-
ве этих мутантов нового сорта с помощью общепринятых при-
емов и методов.
Специфическим этапом, имеющим отношение к радиобио-
логии, является первый. Он состоит в подборе доз облучения се-
мян, проростков, растений, вегетативных или генеративных ор-
ганов, индуцирующих возникновение желательно максималь-
ного количества мутантов. Это количество, как отмечалось в
главе 7, прямо пропорционально дозе облучения. Но выживае-
мость растений и способность их дать семена для размножения
обратно пропорциональны дозе облучения (рис. 16.6). Поэтому
следует применять дозы, при которых оказывается достаточно
высоким выход мутантных форм и выживает достаточное для
размножения количество растений. Такой дозой обычно счита-
ют ЛД70, реже ЛД80 и ЛД90, когда выживает соответственно око-
ло 30, 20 или 10% растений. Часть их способна дать семена. Из-
вестный шведский генетик и радиобиолог А. Густафссон назвал
ее «критической дозой».
В табл. 16.2 в качестве примера приведены значения кри-
тических доз γ- или рентгеновской радиации для семян неко-
торых видов растений. В целом они отражают общий уровень
радиочувствительности растений (табл. 10.2. и 10.3.) и поэтому
при подборе доз в селекционной работе пользуются промежу-
точными значениями более известных ЛД50 и ЛД100.
Говоря о мутациях, возникающих под влиянием ионизи-
рующих излучений, следует подчеркнуть, что радиация не ин-
дуцирует новые типы мутаций по сравнению с возникающими
при естественном мутационном процессе. Тем более, что в не-
го определенный, если не решающий вклад вносит облучение
за счет естественного радиационного фона. Она лишь увеличи-
вает их число, что облегчает работу селекционеров, предостав-
ляя им большее количество новых форм для отбора. Но при
повышении частоты проявления
различных типов мутаций воз-
растает вероятность выявления
некоторых из них, чрезвычайно
редко появляющихся в обычных
условиях, что также повышает
Рис. 16.6. Зависимость выхода му-

тантов (1) и выживаемости растений (2)
от дозы ионизирующей радиации.
Таблица 16.2
Критические дозы (ЛД70) γ- или рентгеновской радиации
для семян некоторых видов растений (Е.И. Преображенская, 1971)
Род и вид Доза, Гр Род и вид Доза, Гр

Бобы конские 50-125 Пшеница мягкая 150-250
Горох посевной 75-250 Пшеница твердая 200
Гречиха посевная 250 Редис посевной 1000-2500
Капуста кочанная 800-1000 Рис посевной 300
Кукуруза, маис 100-200 Рожь посевная 100-200
Лук репчатый 100-150 Томат съедобный 200
Морковь посевная 800 Фасоль обыкновенная 100-200
Овес посевной 150-300 Чечевица пищевая 120-250
Огурец посевной 500 Ячмень культурный 200-350
эффективность селекционной работы. Неоднократно описыва-

лись случаи якобы возникающих при облучении совершенно
новых мутаций, но впоследствии оказывалось, что селекционер
сталкивался просто с редкой их формой.
С целью получения новых форм растений облучают не толь-
ко семена, но и вегетирующие растения, клубни, корнеплоды,
корневища, луковицы, черенки, пыльцу. Работа с этими объек-
тами хотя и сопряжена с определенными трудностями, имеет
определенные преимущества. Так, если при облучении семян
многие возникшие мутации могут элиминироваться (исклю-
чаться, выпадать) в процессе редукционного деления и образо-
вания гамет, то при облучении, например, вегетативных орга-
нов они сразу же будут закрепляться и передаваться потомству.
К настоящему времени в мире с помощью радиационно-
го мутагенеза получены уже тысячи сортов полевых, плодо-
вых и садовых видов растений, обладающих высокой продук-
тивностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, за-
болеваниям либо уникальными декоративными свойствами.
Среди них полученный в Швеции знаменитый неполегающий
сорт ячменя Палас, ставший родоначальником целой группы
новых сортов; выведенный в Японии высокоурожайный сорт
риса Рей Мей с удлиненной зерновкой; полученные в России
высокоурожайный сорт пшеницы Новосибирская 67, устойчи-
вый к полеганию сорт ячменя Обский, высокоурожайные непо-
легающие сорта фасоли Радиола 1175, Урожайная, Мутант 7,
устойчивый к фитофторе сорт картофеля Рентгеновский; мно-
гочисленные полученные на Украине высокоурожайные, скоро-
спелые, устойчивые к низким температурам сорта гречихи Аэ-
лита, Галлея, Лада, Подолянка; низкоалкалоидные сорта лю-
пина Киевский мутант, Мутант 486, Транслокант, сорт мяты
Зимостойкая 1, о достоинствах которой говорит ее название, и
некоторые другие.
В животноводстве метод радиационного мутагенеза, как,

впрочем, и другие методы индуцированного мутагенеза, не по-
лучил распространения, что обусловлено спецификой селек-
ционной работы с животными. Тем не менее, считается, что
новая порода норки с оригинальным серебристым цветом ме-
ха, выведенная новосибирскими учеными, получена с его по-
мощью. Имеются сведения, что так называемая минисвинка
(свинья, масса тела которой не превышает 30 кг), выведенная в
США специально для лабораторных экспериментов, была тоже
получена с использованием ионизирующей радиации.
Но довольно широко мутагенное действие ионизирующих
излучений используется в микробиологической промышлен-
ности для получения высокопродуктивных штаммов микро-
организмов – продуцентов антибиотиков, ферментов, витами-
нов, органических кислот, незаменимых аминокислот, индук-
торов процессов брожения. Еще в начале 1950-х гг. с помощью
радиационного мутагенеза были получены необычайно продук-
тивные штаммы микроскопического плесневого гриба из рода
пенициллиума – продуцента антибиотика пенициллина, сде-
лавшие этот важнейший в то время лекарственный препарат
дешевым и доступным. С помощью ионизирующей радиации
были получены высокопродуктивные мутантные штаммы бак-
терий из порядка актиномицетов – продуцентов антибиотиков
стрептомицина и тетрациклина.
Известны примеры получения радиационных мутантов мо-
лочнокислых бактерий, обладающих высокой активностью,
улучшающих вкусовые и товарные качества продуктов. В Че-
хии был получен штамм микроорганизма для производства
специального молочного порошка, получившего коммерческое
название «Нислактин». Его добавление к молочной массе в про-
цессе приготовления плавленых сыров улучшает их качество и
продлевает срок хранения.
16.2.3. Радиационная биотехнология

преодоления несращиваемости компонентов
при вегетативных прививках растений
Хорошо известно, что с помощью прививки – транспланта-
ции части одного растения на другое – была решена важней-
шая задача сохранения свойств и хозяйственно полезных при-
знаков у видов растений, которые оказались неспособными к
вегетативному корнесобственному размножению. Однако неред-
ко при межсортовых, а тем более межвидовых прививках сра-
стание привоя и подвоя бывает затруднено либо не происходит.
Главной причиной такой несращиваемости является биологиче-
ская несовместимость прививаемых (трансплантируемых) ком-
понентов, обусловленная их очень отдаленным биологическим
родством, о чем говорилось в предыдущем разделе при исполь-
зовании ионизирующей радиации при трансплантации органов

и тканей в медицинской практике.
Теоретические основы и практические возможности пода-
вления биологической несовместимости у растений были разра-
ботаны в работах Д.М. Гродзинского и А.А. Булаха. Они уста-
новили, что γ-облучение подвоя или привоя перед прививкой
приводит к подавлению иммунных систем растений и повыша-
ет качество сращивания прививаемых компонентов, увеличи-
вая тем самым выход привитых саженцев. Этот прием был по-
ложен, в частности, в основу РБТ подготовки подвойной лозы в
виноградарстве. В чем его суть?
Одним из опаснейших вредителей европейских сортов ви-
нограда является филлоксера – насекомое подотряда тлей, ко-
торое повреждает листья, побеги, усики, а главное, подземный
штамб и корневую систему виноградной лозы. Наиболее на-
дежным способом борьбы с ней является прививка европейских
сортов на филлоксероустойчивые американские подвои. Однако
из-за именно весьма отдаленных свойств и поэтому очень пло-
хой совместимости выход привитых саженцев при этом состав-
ляет всего 20–35% от общего количества произведенных приви-
вок, а некоторые комбинации совсем не сращиваются.
Облучение подвоев γ-радиацией в дозах 15–30 Гр или при-
воев в дозе 5 Гр, либо обоих компонентов позволяет в два-три
раза повысить количество прививок у трудно совместимых ком-
бинаций и индуцировать их появление у несовместимых.
Облучение привойных компонентов оказывается эффектив-
ным и при вегетативных прививках плодовых видов растений.
Оно значительно облегчает получение гибридов при трудно со-
вместимых и полностью несовместимых комбинациях не толь-
ко между биологически отдаленными сортами и видами, но и
позволяет получать межродовые гибриды косточковых, семеч-
ковых, ягодных растений типа, например, слива-абрикос, ябло-
ня-груша, малина-ежевика и др. Облучение повышает выход
привитых саженцев межродовых гибридов и у травянистых
растений, например, при экспериментальных прививках типа
тыква-дыня, тыква-арбуз и др.
16.2.4. Радиационная технология

предотвращения прорастания клубней,
корнеплодов и луковиц при хранении
При длительном хранении сочных видов продукции расте-
ниеводства, в особенности картофеля, моркови, лука, чеснока,
ухудшается их качество и происходят большие потери за счет
процессов обмена и израстания. Традиционные способы увели-
чения сроков хранения такой продукции основаны на торможе-
нии обменных процессов с помощью понижения температуры в
хранилищах или химической обработки путем опрыскивания,
опыления или окуривания веществами – ингибиторами метабо-

лизма. Первый способ достаточно эффективен, но необычайно
дорог вследствие высоких энергетических затрат. Второй тру-
доемок, плохо поддается механизации, менее эффективен для
борьбы с прорастанием луковичных, у которых зона роста на-
ходится глубоко внутри, а не на поверхности, как, например,
у клубнеплодов или корнеплодов. Спорным остается вопрос и о
безвредности таких обработок для потребителя. С помощью об-
лучения этих видов продукции растениеводства в определен-
ных дозах ионизирующих излучений удается задержать или
даже полностью подавить процессы обмена и прорастания ме-
ристематических тканей в зонах роста и существенно увели-
чить сроки хранения.
Так, облучение клубней картофеля в дозах 50–150 Гр (в за-
висимости от сорта и условий хранения) позволяет благополуч-
но перенести период весенне-летнего потепления и увеличить
срок хранения до нового урожая в условиях неохлаждаемых
хранилищ при температуре 6–8 °С. Клубни не прорастают и
при более высокой температуре, они не прорастают вообще, но
при повышенных температурах за счет биохимических процес-
сов в них может происходить гидролиз крахмала, сопровожда-
ющийся накоплением моносахаров, что ухудшает вкусовые, ку-
линарные и технические свойства картофеля.
Аналогичная ситуация складывается с корнеплодами. Облу-
чение в дозах, близких к указанным, позволяет намного прод-
лить сроки их хранения. Так, облучение лука и чеснока после
уборки урожая в дозах 6–8 Гр увеличивает срок их хранения до
двух лет при условии поддержания температуры и влажности,
предупреждающих гниение и поражение вредителями.
Разумеется, облученная в таких дозах продукция не при-
годна в качестве посадочного материала и может быть исполь-
зована только для пище-
вых и кормовых целей
или технологической пе-
реработки.
Для облучения ово-
щей и другой продук-
ции в различных госу-
дарствах были созданы
специальные установки
роторного типа, позволя-
Рис. 16.7. Многоцелевая производ- ющие в течение часа об-
ственная гамма-установка для облучения лучать десятки тонн про-
овощей и другой продукции. дукции (рис. 16.7).
16.2.5. Продление сроков хранения продукции овощеводства,

плодоводства и животноводства,
облученных ионизирующей радиацией
Очень большое количество продукции растениеводства, и
в особенности сочной продукции овощеводства и плодоводства,
гибнет после сбора урожая из-за процессов гниения, индуциру-
емых различными микроорганизмами. Традиционные способы
продления сроков ее хранения связаны со всевозможными об-
работками, в основе которых лежат либо процессы нагревания
и охлаждения, либо химические воздействия. Все они приводят
к изменению свойств продукции и, как правило, ухудшают ее
качество. Воздействие ионизирующей радиацией в дозах, инги-
бирующих развитие микрофлоры или полностью подавляющих
ее активность, по существу является процессом холодной па-
стеризации, при котором в продуктах уничтожаются почти все
микроорганизмы, что позволяет длительное время хранить их
при температуре окружающей среды.
Особого внимания заслуживает проблема увеличения сро-
ков хранения сочной скоропортящейся продукции растениевод-
ства – плодов томатов, косточковых плодовых культур, ягод.
Радиационная обработка данных видов продукции в дозах, по-
давляющих деятельность микрофлоры, позволяет в несколь-
ко раз увеличить этот срок. Так, γ-облучение томатов в дозах
2–3 кГр – полулетальных для большинства видов микроорга-
низмов увеличивает срок их хранения при температуре 10 °С в
2–4 раза. Плоды земляники, облученные в этих же дозах, со-
храняются при температуре 4–5 °С в 2.5–3.0 раза, а при 15–
18 °С – в два раза дольше. Значительный практический инте-
рес представляет использование радиационной обработки для
увеличения сроков хранения ягод смородины, малины, плодов
абрикосов, вишни, черешни, персиков, сливы, груши. Опти-
мальной дозой для облучения большинства ягод и фруктов яв-
ляются те же 2–3 кГр. В Нидерландах – ведущей стране в об-
ласти использования ионизирующих излучений для обработки
продуктов питания – кроме перечисленных продуктов облуча-
ют грибы, в Южной Африке – плоды манго и папайи. Этот при-
ем, получивший название радулизации, существенно увеличи-
вая сроки хранения свежей продукции, позволяет транспорти-
ровать ее на большие расстояния.
При облучении овощей и фруктов было обнаружено ин-
тереснейшее явление – торможение процессов созревания не-
зрелых плодов под влиянием ионизирующей радиации. Так,
γ-облучение плодов груши, лимонов, томатов в дозе 3 кГр за-
медляет их созревание на 10–15 суток, плодов бананов в до-
зах 0.25–0.5 кГр – на 8–28 суток, апельсинов в дозах 0.14–
2.8 кГр – на 10–25 суток. Причиной этого является ингибиро-
вание ионизирующей радиацией образования фитогормона эти-
лена, индуцирующего процесс созревания плодов. Такой прием

также позволяет существенно продлевать сроки хранения этих
видов продукции, что особенно важно при ее транспортировке
на значительные расстояния, например, из Африки в Россию.
Ионизирующие излучения применяются и для продления
сроков хранения продукции животноводства, в первую очередь,
мяса и мясных продуктов, особенно опять же при длитель-
ных транспортировках. Достаточно убедительный многолетний
опыт многих стран свидетельствует о том, что обработка свеже-
го мяса γ- или электронным излучением в дозах 1–5 кГр позво-
ляет существенно продлить срок его хранения. Этот прием по-
лучил название радуризации.
Так, в Австралии и Новой Зеландии, где приходится пе-
ревозить на большие расстояния баранину и говядину, облу-
чение мяса в дозе 4 кГр дает возможность заменить его транс-
портировку в замороженном виде или в контейнерах с инерт-
ным газом. Работами английских исследователей доказано, что
облучение свежей говядины в дозах 1–5 кГр увеличивает срок
ее хранения при 2–3 °С в 2–3 раза. Доза 5 кГр увеличивает со-
хранность свежих тушек цыплят при 4 °С с 6 до 16 суток, а при
0 °С – до трех месяцев.
16.2.6. Радиационные способы борьбы

с насекомыми – вредителями растений
и разносчиками инфекционных заболеваний
В главе 10 были приведены сведения о радиочувствительно-
сти различных организмов, в том числе и насекомых, не только
для академического интереса и сравнения с радиочувствитель-
ностью растений и животных. Совершенствуя методы борьбы
с насекомыми-вредителями растений и насекомыми-разносчи-
ками инфекционных заболеваний животных и человека, были
разработаны способы применения для таких целей ионизирую-
щей радиации. При этом, безусловно, необходимо знание точ-
ных значений радиочувствительности не только различных ви-
дов насекомых, но и отдельных стадий их развития.
Радиационная дезинсекция. Насекомые-вредители сельско-
хозяйственных растений наносят огромный ущерб уже собран-
ному урожаю, уничтожая около 15% (по массе) мировых запа-
сов зерна при его хранении. Качественные потери составляют
еще большую величину, так как насекомые выедают главным
образом внутреннюю, наиболее питательную часть зерна с вы-
соким содержанием белка.
Самыми распространенными среди насекомых-вредителей
зерна и семян зернобобовых видов считаются амбарный долго-
носик, кукурузный долгоносик, рисовый долгоносик, суринам-
ский мукоед, зерновой точильщик, мучной жучек и некоторые
другие. Для борьбы с ними обычно используются химические
методы, основанные на применении сильнодействующих ядов –

инсектицидов. Они довольно эффективны, но имеют, как и все
инсектициды, существенный недостаток – подавляющее их
большинство токсичны и для человека. В последние десятиле-
тия все большее распространение в разных странах приобрета-
ет прием радиационной дезинсекции зерна – его обработка пе-
ред загрузкой на хранение γ- или электронным излучением.
Исходной точкой для оценки величин доз, необходимых
для дезинсекции, являются летальные дозы для отдельных ви-
дов насекомых. Для большинства видов они составляют вели-
чины порядка 100–500 Гр, но при проведении дезинсекции от-
дельных партий следует учитывать специфику его поражения,
т.е. индивидуальную радиочувствительность вида, а возмож-
но, и стадию развития насекомых в период проведения радиа-
ционной обработки. Так, яйца и личинки амбарного долгоноси-
ка погибают при дозе 55 Гр, кукурузного – при 40. Для стадии
куколки и имаго этих видов летальная доза составляет 200 Гр.
Для гибели яиц, личинок, ранних и поздних стадий куколки
и имаго суринамского мукоеда требуются дозы соответственно
96, 86, 144, 308 и 206 Гр. При облучении больших партий зер-
на учет стадии развития насекомого может обусловливать зна-
чительную экономию времени и энергетических затрат.
Облучение ионизирующей радиацией успешно применяет-
ся для дезинсекции и других продуктов и продукции – муки,
круп, сушеных фруктов, шерсти, меха.
Радиационная половая стерилизация насекомых. В ее ос-
нове лежит различие в радиочувствительности соматических и
половых клеток любого организма. Путем экспериментальных
исследований для любого вида насекомого можно подобрать та-
кую дозу облучения, которая не влияет на нормальное выпол-
нение большинства физиологических функций, в том числе и
на способность к спариванию, но вызывает в половых клетках
необратимые изменения, исключающие возможность полноцен-
ного оплодотворения. У облученных самцов, например, сперма
может сохранять способность к оплодотворению яиц, но вслед-
ствие приобретенной стерильности развитие зиготы не происхо-
дит либо прекращается на начальных фазах.
Жизнеспособность насекомых как отдельного класса жи-
вотных определяется их исключительно высокой плодовито-
стью. Известны виды, способные к отложению в течение жиз-
ни, измеряемой несколькими месяцами, десятков тысяч яиц.
Именно за счет этого выпуск в популяцию стерильных самцов
способен резко снизить темпы ее роста и численность. При не-
однократном повторении приема в течение нескольких лет уда-
ется полностью уничтожить вид в определенном, иногда очень
большом регионе.
По сравнению с другими способами и, в частности, с наибо-

лее широко используемым для борьбы с насекомыми химиче-
ским, данный прием имеет преимущества. Главное из них со-
стоит в том, что он направлен строго против одного конкретно-
го вида насекомых, в то время как химические вещества дей-
ствуют и против других, в том числе и полезных, например,
пчел, муравьев. По этим же причинам он безвреден для живот-
ных и человека.
Биотехнология данного приема состоит из трех этапов. Пер-
вый из них – разведение насекомых определенного вида на спе-
циальных биофабриках или питомниках-инкубаторах. Вто-
рой – облучение насекомых в специальных контейнерах, ко-
торому предшествует тщательная исследовательская работа по
оценке радиочувствительности функции оплодотворения. Не-
редко облучение проводят на естественной неподвижной ста-
дии развития насекомого, чаще всего куколки, либо их искус-
ственно обездвиживают путем снижения в помещении темпера-
туры. Третий этап – выпуск облученных насекомых в необхо-
димом месте. Наиболее эффективным является рассеивание с
вертолетов и самолетов.
К настоящему времени в различных странах мира в ос-
новном под эгидой МАГАТЭ выполнено более 40 программ по
применению биотехнологии радиационной стерилизации насе-
комых для борьбы с различными видами насекомых – вреди-
телей сельскохозяйственных и лесных древесных растений, а
также насекомых – переносчиков инфекционных заболеваний
животных и человека. Особенно результативной она оказыва-
ется в условиях островных и других изолированных регионов,
затрудняющих пополнение местных популяций насекомых за
счет мигрантов.
Так, на острове Рота, находящемся в южной части Тихо-
го океана, в результате 35 еженедельных выпусков 257 млн.
облученных насекомых была полностью уничтожена дынная
муха – вредитель растения, представляющего основной объект
производства и вывоза. Известны примеры успешного примене-
ния биотехнологии и в условиях континента. В США, в Кали-
форнии, с ее помощью была значительно снижена численность
популяции средиземной плодовой мухи, в Канаде, в Британ-
ской Колумбии, – яблонной плодожорки. Для защиты от ми-
грирующих популяций этих видов насекомых поддерживают-
ся специальные карантинные барьеры, состоящие в система-
тическом выпуске (раз в две-три недели) небольших количеств
стерильных насекомых. Во всех случаях использование прие-
ма оказывается экономически в несколько раз более выгодным,
чем применение инсектицидов.
В течение последних лет в некоторых государствах Афри-
ки развернута и реализуется программа по крупномасштабно-
му применению биотехнологии для борьбы с мухой цеце – пере-

носчиком возбудителей болезней животных и возбудителя сон-
ной болезни человека, от которой на африканском континенте
ежегодно погибают тысячи человек.
16.2.7. Радиационное консервирование кормов

и улучшение качества
Известно большое количество технологических приемов,
позволяющих с помощью ионизирующей радиации увеличи-
вать сроки хранения кормов, улучшать их качество, повышать
питательную ценность. Так, облучение зеленой массы растений
γ-радиацией в дозах 10–40 кГр может заменить силосование,
позволяя ей дольше сохраняться в течение зимнего периода.
Облучение фуражного картофеля в дозах, на порядок превы-
шающих рекомендуемые для подавления его прорастания, т.е.
5–15 кГр, предотвращает гниение клубней. С целью увеличе-
ния сроков хранения за счет подавления развития плесени и
снижения бактериальной обсемененности проводят облучение в
дозах 1–3 кГр фуражного зерна (овса, ячменя, кукурузы) с по-
вышенной влажностью.
Весьма оригинальной и эффективной является радиацион-
ная обработка грубых целлюлозосодержащих кормов – соло-
мы злаковых культур, кукурузных початков, хвои. Дело в том,
что крупная молекула полисахарида целлюлозы плохо усваи-
вается даже организмом жвачных животных. Для повышения
питательной ценности эти виды кормов обычно подвергают те-
пловой обработке горячим паром, кипятком, варке, в процес-
се которой целлюлоза деполимеризуется. Этот прием не очень
технологичен, требует высоких энергетических затрат, а глав-
ное, при таких обработках разрушаются многие биологически
активные вещества кормов. Облучение этих видов кормов в
очень высоких по сравнению с другими технологиями дозах (до
1–10 МГр), приводя к радиационно-химической деполимериза-
ции целлюлозы и пектина, в несколько раз повышает их усвое-
ние. Кроме того, при облучении происходят разрушение и экс-
тракция лигнина — обязательного спутника целлюлозы в кле-
точных стенках растений, что повышает способность кормов к
ферментации. При радиационной обработке даже такие матери-
алы, как ветки древесных растений, древесная мука приобре-
тают питательную ценность.
16.2.8. Радиационное обеззараживание кормов,

продукции и отходов животноводства
Известно, что большую опасность для человека и животных
представляет сальмонеллез – острое инфекционное кишечное
заболевание, вызываемое бактериями рода сальмонелла, попа-
дающими в организм животных вместе с зараженным кормом,
а затем через мясо, молоко, яйца и другие продукты – в орга-

низм человека. Обычные способы борьбы с сальмонеллой либо
малоэффективны, либо экономически невыгодны. Сильные хи-
мические препараты опасны для здоровья, тепловая обработка
приводит к высоким потерям питательных веществ и витами-
нов. В этом смысле радиационный способ борьбы с бактериями
оказался очень результативным, в связи с чем возникла специ-
альная радиационная технология обеззараживания кормов от
сальмонеллы.
Дозы, используемые для борьбы с сальмонеллой, т.е. ле-
тальные для всех ее штаммов, составляют величины порядка
4–5 кГр. Облучение в этих дозах полностью обеззараживает
мучные корма и комбикорма, предназначенные для скармлива-
ния свиньям, птице и другим животным. С этой же целью об-
лучают мясокостную и рыбную муку.
Большой ущерб животноводству наносят такие инфекци-
онные болезни животных, как чума плотоядных, стригущий
лишай, сибирская язва, листериоз и др. Нередко переносчи-
ком заразного начала и заражения здоровых животных, а так-
же человека общими для животных и людей болезнями явля-
ется полученная от больных животных продукция – шерсть,
мех, шкуры, кожевенное сырье, щетина. Существующие хими-
ческие способы дезинфекции такого сырья весьма трудоемки,
а некоторые из них, связанные с использованием влажных об-
работок, нередко приводят к снижению качества продукции.
Применение ионизирующей радиации для обеззараживания
этой и другой продукции животноводства (пух, перо) оказыва-
ется весьма эффективным.
В Австралии уже несколько десятилетий действует про-
мышленная гамма-установка для обеззараживания овечьих
шкур и шерсти – одного из главных объектов сельского хозяй-
ства и предмета экспорта этой страны. Сырье облучается в тю-
ках объемом около 1 м3 в дозе 20 кГр, индуцирующей гибель
микроорганизмов – переносчиков перечисленных болезней. Та-
кая радиационная стерилизация оказывается гораздо эффек-
тивнее и дешевле химической.
Исследованиями российских радиобиологов и технологов
показана высокая эффективность радиационного обеззаражи-
вания меха норки, песца, лисицы, белки, кролика. Дозы по-
рядка 20–24 кГр γ-радиации полностью дезинфицируют про-
дукцию. При этом ее физико-химические свойства и товарные
качества не изменяются, что нередко происходит при дезинфек-
ции – сложной влажной химической обработке.
Радиационная технология обеззараживания продукции
животноводства по сравнению с химической не только эффек-
тивней, но и экономически выгодней. За счет быстроты обра-
ботки, отсутствия необходимости сушить продезинфицирован-
ные материалы, возможности облучения продукции в уже упа-

кованном виде она в десятки раз повышает производительность
труда.
Источником распространения инфекционных заболеваний
могут явиться навозные стоки животноводческих комплексов
и ферм, в особенности при их использовании в качестве удо-
брений в растениеводстве, что также предопределяет необхо-
димость их обеззараживания. В большинстве случаев это осу-
ществляется с помощью различных химических, термических,
пароструйных методов, что весьма дорого. Обычно применяют-
ся способы биологического самоочищения, термофильного ана-
эробного сбраживания в специально отведенных местах, что
является очень долговременным процессом. Среди всех методов
высокой технологичностью и экологической чистотой выделя-
ется радиационный способ. Для стерилизации в данном случае
требуются такие же дозы, что и для других объектов – порядка
20–30 кГр. Несмотря на огромные масштабы проведения таких
работ в сочетании с другими приемами, в том числе биологиче-
скими, способ оказывается и экономически, и экологически на-
много состоятельнее всех существующих способов.

в пищевой промышленности
Можно выделить два основных направления использования

ионизирующих излучений в пищевой промышленности – облу-
чение продуктов питания с целью увеличения сроков их хра-
нения и облучение продуктового сырья, готовых продуктов, от-
дельных их компонентов для сокращения продолжительности
технологических процессов их приготовления. Во многом эти
РБТ имеют общие подходы с некоторыми, рассмотренными в
предыдущих разделах. Но в связи с определенной спецификой
облучаемых объектов и получаемых продуктов заслуживают
самостоятельного рассмотрения.
16.3.1. Увеличение сроков хранения пищевых продуктов

Дозы выше 10 кГр γ- или электронного облучения приводят
к гибели подавляющего большинства видов микроорганизмов
и могут быть рекомендованы для радиационной пастеризации
и консервирования различных продуктов питания. Это направ-
ление является основным в использовании ионизирующих из-
лучений в пищевой промышленности. Облучению подвергают-
ся подлежащая длительному хранению продукция овощевод-
ства, плодоводства, животноводства, различные полуфабрика-
ты и готовые продукты на их основе, рыбные изделия и др.
Для облучения свежих овощей и фруктов, а также продук-
тов их переработки – пюре, овощных и фруктовых соков – в за-
висимости от гарантированных сроков хранения и некоторых

других условий используются дозы порядка 10–25 кГр.
Разработано множество различных технологий радиацион-
ного консервирования мяса, молока, мясных и молочных про-
дуктов. В соответствии с ними продукция, подлежащая консер-
вированию, герметично упаковывается в жестяную или стек
лянную тару или просто запаивается в полиэтиленовые паке-
ты, а затем облучается в дозах до 50 кГр.
Важнейшим и совершенно уникальным свойством ионизи-
рующей радиации является то, что при ее применении в ка-
честве консервирующего средства не требуется строгих мер
по соблюдению стерильности, потому что облучение позволя-
ет осуществить процесс стерилизации непосредственно уже в
упакованном виде. Экономический эффект этого важнейшего
элемента технологии огромен.
Кроме того, в отличие от термической обработки, использу-
емой при традиционном консервировании, при радиационной
не происходит снижения в продуктах содержания витаминов и
других биологически активных веществ. В особенности это от-
носится к овощной и плодовой продукции.
16.3.2. Ускорение технологических процессов

при облучении
С целью придания продукту высокого качества некоторые
пищевые технологии требуют значительного времени, измеря-
емого месяцами и даже годами. Это длящиеся месяцами про-
цессы ферментации листьев чая, выдержки свиных окороков
при изготовлении ветчины, твердых сыров высокого качества,
наконец, трех-пятилетние и более выдержки коньячного спир-
та при изготовлении коньяков. Как правило, большие продол-
жительности технологических процессов обусловлены низкими
активностями ферментов, сопровождающих те или иные реак-
ции, небольшими скоростями реакций между отдельными ком-
понентами, слабой экстракцией различных веществ, участвую-
щих в том или ином процессе, и многими другими причинами.
Облучение ионизирующей радиацией сырья, из которого
изготовляется продукт, полуфабрикатов, некоторых вспомога-
тельных компонентов и других объектов, приводя к увеличе-
нию проницаемости биологических мембран и деполимериза-
ции высокополимерных соединений, может значительно уско-
рять процессы экстракции. Образование при облучении сво-
бодных радикалов убыстряет процессы окисления, что может
сопровождаться повышением активности определенных фер-
ментов и соответственно ускорением реакций с их участием.
Облучение может и непосредственно влиять на протекание раз-
личных реакций, выступая в роли катализатора в некоторых
из них, разрывая одни межмолекулярные связи и индуцируя
возникновение межмолекулярных сшивок. Разумеется, во всех

этих случаях речь идет об очень высоких дозах, нередко запре-
дельных для радиобиологии и относящихся к сфере радиаци-
онной химии.
Так, хорошо известна технология ускорения созревания ко-
ньяка при настаивании спирта на дубовых стружках, облучен-
ных γ-радиацией в дозе 200 кГр, вместо выдерживания в дубо-
вых бочках. Показано, что уже через 20 сут. получается напи-
ток, по отдельным показателям занимающий промежуточное
место между коньяками трех- и пятилетней выдержки. Такое
необычайное ускорение технологии обусловлено радиолизом
высокополимерных веществ дубовой древесины и усилением их
экстрагируемости, радиационным окислением отдельных про-
дуктов, стимулирующих медленно идущие в обычных услови-
ях реакции образования специфических альдегидов, ацеталей,
эфиров, органических кислот, придающих напитку характер-
ные свойства.
Облучение в дозах порядка 50 кГр растительного сырья за
счет радиационно-химической активации пероксидаз и поли-
фенолоксидаз ускоряет долго идущие процессы ферментации в
листьях чая, табака, сокращая период их технологической го-
товности.
Однако применяются с целью ускорения некоторых тех-
нологических процессов и относительно низкие, биологически
эффективные дозы. Облучение в стимулирующих дозах куль-
тур микроорганизмов (дрожжей, плесневых и других грибов,
молочнокислых бактерий), участвующих либо используемых в
различных технологиях, может значительно их ускорять. Так,
облучение сыров либо культур микромицетов в дозах порядка
нескольких десятков грей в 1.5–2.0 раза ускоряет созревание
твердых сыров.

в рыбообрабатывающей промышленности
Рыбное хозяйство и рыбообрабатывающая промышленность

непосредственно связаны с пищевой промышленностью и по
этому выделение данного раздела можно счесть несколько ис-
кусственным. Тем более что уже упоминались приемы исполь-
зования ионизирующих излучений в стимулирующих дозах
для улучшения оплодотворяемости и выживаемости эмбрио-
нов рыб и увеличения выхода мальков при облучении спермы и
икры, облучения мальков для ускорения их роста и развития.
Однако рыба и морепродукты – специфическая скоропортя-
щаяся продукция, районы потребления которой в большинстве
случаев находятся вдали от мест ее добычи. И с давних вре-
мен для увеличения сроков хранения этой продукции приме-
няются различные технологии: соление, сушка, вяление, коп-

чение, наконец, консервирование и замораживание. Использо-
вание для таких целей ионизирующих излучений открывает
новые возможности сохранения рыбы и морепродуктов. В не-
которых странах уже давно созданы и успешно используются
специальные судовые установки для радиационной обработки
свежей продукции непосредственно в условиях морского про-
мысла, береговые установки на рыбообрабатывающих и рыбо-
консервных предприятиях. Одной из них является созданная в
России еще в 1980-е гг. экспериментальная судовая гамма-уста-
новка «Ставрида».
Облучению подвергают как свежую рыбу, так и предвари-
тельно приготовленную или обработанную согласно требуемым
технологиям. При радиационном консервировании свежей ры-
бы ее разделывают, укладывают в герметическую упаковку и
облучают, как и мясомолочную продукцию, обычно в дозах 40–
50 кГр. Совершенно аналогичным путем консервируют рыбу
горячего копчения, жареную в различных маринадах и соу-
сах, используя при этом в два раза меньшие дозы облучения.
Радуризация и свежей рыбы, и рыбы горячего копчения в до-
зе 2 кГр увеличивает срок ее хранения при температуре 2–5 °С
в три-четыре раза.
Известно большое количество различных вариантов комби-
нированного использования ионизирующих излучений и дру-
гих видов технологий хранения рыбопродуктов – предвари-
тельного или последующего замораживания, обработки 10%-
ным раствором хлорида либо триполифосфата натрия, упа-
ковки в полиэтиленовые пакеты на воздухе, в среде гелия,
вакууме, морской воде, позволяющих во много раз увеличи-
вать сроки их годности при сохранении высоких вкусовых ка-
честв и естественных питательных свойств. Так, в Австралии
с 1979 г. в промышленных масштабах производят облучение в
дозах 6–8 кГр замороженных креветок – необычайно скоропор-
тящегося продукта. Облучение, продлевая в несколько раз сро-
ки его хранения, совершенно не влияет на вкус и внешний вид.
С целью радиационной дезинсекции и стерилизации об-
лучают также сухую вяленую рыбу, кормовую рыбную муку.
Во всех случаях использование радиационной обработки ры-
бы и других рыбо- и морепродуктов позволяет достичь высо-
кой экономической эффективности при хорошем качестве пи-
щевой продукции.
Следует отметить, что и учеными, и общественностью не-
однократно ставился вопрос о возможной токсичности облучен-
ных ионизирующей радиацией продуктов питания и влиянии
облучения на их пищевые качества. До настоящего времени не
получены достаточно убедительные данные о возникновении в
облученных продуктах токсических веществ – так называемых
радиотоксинов. Но, разумеется, при дозах, измеряемых десят-

ками тысяч грей, в продуктах происходят различные радиаци-
онно-химические процессы, которые теоретически могут приво-
дить к окислению определенных веществ и разрушению отдель-
ных структур. Показано, что за счет этих реакций может про-
исходить разрушение пигментов в продукции растениеводства
и изменение ее цвета. Могут изменяться вкусовые качества,
особенно богатых жирами продуктов животноводства.
Под влиянием облучения может изменяться баланс микро-
флоры пищевых продуктов. Более радиоустойчивые микроор-
ганизмы, сохраняя жизнеспособность, могут, не имея конку-
рентов, развиваться в больших количествах. Последствия та-
кого размножения трудно предвидеть, потому что этот процесс
может сопровождаться накоплением определенных продуктов
их метаболизма, что делает продукт питания непригодным к
употреблению или даже токсичным.
В различных странах начиная с 1960-х гг. были проведе-
ны и проводятся в настоящее время всесторонние исследова-
ния, позволяющие устанавливать предельные значения доз об-
лучения продукции растениеводства и животноводства, пред-
назначенной для изготовления продуктов питания человека, а
также готовых продуктов. Эти дозы вводятся весьма осторож-
но, но постепенно увеличиваются. В 1970-е гг. в Международ-
ный стандарт на облучение пищевых продуктов были включе-
ны указания о допустимости облучения γ-радиацией и пото-
ком электронов в дозах до 1 кГр, причем энергия электронов
во избежание возникновения наведенной радиоактивности бы-
ла ограничена 10 МэВ. В 1981 г. Всемирная организация здра-
воохранения (ВОЗ) опубликовала отчет, согласно которому об-
лучение любых пищевых продуктов в дозах до 10 кГр не опасно
для здоровья, который был положен в основу соответствующих
стандартов в некоторых странах. В бывшем СССР в те годы бы-
ло разрешено облучение продовольственного зерна пшеницы, а
также зерна ячменя и кукурузы кормового назначения в дозах
до 1 кГр, рыбы и рыбных продуктов в дозе до 2 кГр при огра-
ничении максимальной энергии электронов 4 МэВ.
Из всех направлений использования ионизирующих излу-
чений наибольшую известность приобрело их применение в ме-
дицине. Каждый житель цивилизованных стран систематиче-
ски, практически ежегодно, с профилактико-диагностической
либо диагностической целью проходит флюорографию – один
из методов рентгенологического обследования. Очень многим
известно об использовании ионизирующих излучений для ле-
чения злокачественных заболеваний органов человека. Но вот
опыт использования излучений в сельском хозяйстве, пище-
вой промышленности и других сферах деятельности человека
в странах СНГ в целом еще невелик, хотя многие радиацион-
ные технологии и биотехнологии известны сравнительно давно

и успешно используются во многих странах мира. Главным об-
разом это относится к приемам и технологиям, связанным с об-
лучением продукции растениеводства и животноводства, а так-
же продуктов питания для увеличения сроков их хранения.
Причины этого имеются как объективные, так и субъективные.
Среди объективных следует в первую очередь выделить от-
сутствие достаточного количества облучательных установок
различного целевого назначения, что не позволяет проводить
внедрение технологий в широких масштабах.
Субъективные причины обусловлены необоснованным пред
убеждением в отношении к облученным продуктам питания.
В странах СНГ более чем в каких-либо других широко бытует
мнение об их токсичности. Причиной этого было навязывание
определенной частью радиобиологов недостаточно обоснован-
ных гипотез токсического действия радиации, объясняющих
механизм действия ионизирующих излучений на организм об-
разованием в клетках специфических токсических веществ –
упомянутых радиотоксинов. Резко были подорваны позиции
прогрессивных идей и проектов использования ионизирующих
излучений в различных сферах народного хозяйства аварией
на Чернобыльской АЭС, породившей так называемую «радио-
фобию».
Отнюдь не отрицая возможности возникновения в облуча-
емых объектах биологического происхождения продуктов ра-
диолиза воды и различных органических соединений, облада-
ющих высокой окисляющей способностью, а также их возмож-
ного вредного действия на организм человека (в принципе это
доказано для очень высоких доз), крайне важным является оце-
нить количественные радиационные выходы этих продуктов
при используемых в технологических обработках дозах и зна-
чения приемлемых рисков последствий потребления населени-
ем облученных продуктов питания.
1. Способы использования ионизирующих излучений и радиоактивных изо-

топов в медицинской практике для целей диагностики различных забо-
леваний.
2. Применение ионизирующих излучений в практике радиационной терапии
злокачественных новообразований.
3. Теоретическое обоснование использования ионизирующих излучений
при трансплантации органов и тканей.
4. Основные пути применения приема радиационной стерилизации в ме-
дицине.
5. Пути практического применения ионизирующих излучений для ускоре-
ния роста и развития растений и животных.
6. Использование методов радиационного мутагенеза в растениеводстве,
животноводстве и микробиологической промышленности.
7. Использование ионизирующих излучений для борьбы с насекомыми –

вредителями растений и разносчиками инфекционных заболеваний жи-
вотных и человека.
8. Радиационная биотехнология преодоления несовместимости органов
при вегетативных прививках растений.
9. Радиационные технологии продления сроков хранения продукции расте-
ниеводства и животноводства.
10. Основные пути использования ионизирующих излучений в пищевой
промышленности.
11. Преимущества радиационной пастеризации и консервации продукции
растениеводства и животноводства, а также продуктов питания по срав-
нению с традиционными технологиями.
12. Теоретическое обоснование величин доз, используемых в различных
радиационных технологиях.
13. Сформулируйте и обоснуйте собственную точку зрения на возможность
облучения продуктов питания.
17. ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ

И ОСНОВЫ РАДИАЦИОННОЙ ГИГИЕНЫ
Беспороговая концепция действия ионизирующих излучений на живые
организмы и основные принципы биологического нормирования. Поня-
тие допустимого (приемлемого) риска. Категории облучаемых лиц и их
регламентация. Допустимые и временно допустимые уровни содержа-
ния радиоактивных веществ в продуктах питания. Население в усло-
виях радиационных аварий. Радиационно-гигиенические регламенты.
Группы радиотоксичности радиоактивных веществ. Принципы защи-
ты от закрытых и открытых источников ионизирующих излучений. Ме-
роприятия, снижающие вероятность радиационного поражения чело-
века, проживающего и работающего в условиях повышенного радиа
ционного влияния. Основные документы регламентации норм радиа-
ционной безопасности.
Как свидетельствуют данные, приведенные в главе 10, в це-

лом радиочувствительность организмов возрастает с увеличе-
нием уровня их организации: наиболее высока она у млекопи-
тающих, несколько ниже – у других позвоночных животных,
еще ниже у большинства видов высших растений, беспозвоноч-
ных животных, простейших, бактерий и минимальна – у ви-
русов. Поэтому не только с социальной, но и с чисто биологи-
ческой точки зрения приоритетность человека при защите от
радиации совершенно очевидна, и именно такой подход к про-
блеме является особенностью методологии биологического нор-
мирования ионизирующих излучений.
Значение проблемы особенно возрастает в условиях расши-
рения сфер применения источников ионизирующих излучений
как естественного, так и искусственного происхождения, кото-
рое неизменно приводит к увеличению радиационного фона и
поступления радиоактивных веществ в организм человека. При
этом повышенным дозовым нагрузкам могут подвергаться не
только лица, непосредственно работающие или систематически
сталкивающиеся с источниками ионизирующих излучений, но
и некоторые, порой обширные слои населения, не имеющие к
ним никакого отношения, но волею случая оказавшиеся в зоне
влияния источников, например, проживающие вблизи атомной
электростанции. Снижение степени влияния излучений на эти
обе категории людей может быть достигнуто за счет правиль-
ной организации технологических процессов, в которые вовле-
17. Принципы биологического нормирования ионизирующих излучений... 485
чены работы с радиоактивными веществами; контроля усло-

вий лиц, работающих на таких предприятиях; реализации за-
щитных мероприятий. Все это, являясь сферой радиационной
гигиены, осуществляется установленными радиобиологически-
ми исследованиями научно обоснованных критериев безопас-
ных уровней влияния радиации на человека.
Радиационная гигиена – это раздел радиобиологии, возник
ший на стыке с гигиеной, который изучает влияние ионизиру
ющих излучений на здоровье человека с целью разработки при
емов и мероприятий обеспечения его радиационной безопасно
сти.
Биологическое нормирование ионизирующих излучений, обес
печивающее эту безопасность, является основной задачей ради
ационной гигиены.
17.1. Беспороговая концепция

действия ионизирующих излучений на живые организмы
и основные принципы биологического нормирования
Отношение к уровню доз ионизирующих излучений, кото-

рые могут привести к определенным нарушениям функций ор-
ганизма, у радиобиологов неоднозначно. Определенная группа
специалистов, опираясь на некоторые открытия и весьма весо-
мые достижения в области пострадиационного восстановления,
убеждена в существовании некоего уровня (порога) доз, до кото-
рого все наносимые радиацией повреждения могут устранять-
ся. Это означает, что облучение живых организмов, в том чис-
ле и человека, до каких-то уровней доз, абсолютные значения
которых зависят от радиочувствительности, неопасно, безвред-
но для него. Такая точка зрения известна как пороговая кон
цепция.
В ее пользу свидетельствуют факты того, что при дозах
острого облучения человека ниже 0.1 Зв с помощью современ-
ных методов исследований невозможно достоверно установить
какие-либо нарушения на молекулярно-биохимическом, кле-
точном уровнях, морфофизиологические отклонения в разви-
тии тканей и органов, изменения в состоянии здоровья. Что ка-
сается отдаленных последствий, в том числе и генетических, то
даже до уровня 0.5 Зв не удается установить увеличения коли-
чества каких-либо из них по сравнению с естественным уров-
нем, хотя показано, что с последующим возрастанием дозы об-
лучения вероятность частоты их проявления все возрастает.
Достаточно четко это показано на примере радиационной ка-
таракты – типичного отдаленного стохастического радиобиоло-
гического эффекта морфологической природы. Имеется доста-
точно большой опыт изучения радиационной катаракты у жи-
вотных и человека. Отдельными исследователями четко ука-
зываются дозовые пороги для этого эффекта, при превышении

которых вероятность проявления катаракт резко возрастает.
Например, для человека при остром однократном рентге-
новском облучении пороговая доза составляет 2 Гр, при фрак-
ционированном облучении в течение трех месяцев она возра
стает до 4–5 Гр. Последнее свидетельствует о влиянии процес-
сов пострадиационного восстановления на реализацию индуци-
руемого облучением помутнения хрусталика. И С.П. Ярмоненко
в учебнике «Радиобиология человека и животных» (1988) со-
вершенно однозначно утверждает: «пострадиационное развитие
катаракты – явление пороговое».
Однако подавляющее большинство радиобиологов счита-
ет, что как процесс реализации радиационного поражения, так
и процессы пострадиационного восстановления носят случай-
ный, вероятностный – стохастический характер. И даже ми-
нимальное повреждение не всегда может быть полностью вос-
становлено. Теоретически достаточно одного попадания в моле-
кулу ДНК – мишень действия радиации, чтобы вызвать в ней
мутацию. Мутация соматической клетки может привести к ее
трансформации в клетку иного типа, в том числе и раковую, со
всеми вытекающими последствиями. Мутация половой клетки
может обусловить появление наследственных изменений, выяв-
ляющихся во всевозможных нарушениях структуры, функций,
появлении отклонений от нормы, наследственных заболеваний
у потомства. Данное положение, достаточно четко подтверж-
даемое многочисленными линейными дозовыми зависимостя-
ми проявления канцерогенного и генетического действия иони-
зирующих излучений, на которых отсутствует порог (рис. 17.1),
позволяет сформулировать положение о том, что не существует
безвредных доз ионизирующей радиации. Эта точка зрения по-
лучила название беспороговой концепции.
В настоящее время концепция беспорогового действия ради-
ации принята МКРЗ
(Международной ко-
миссией по радиаци-
онной защите) и яв-
ляется официальной
доктриной, на основе
которой принимаются
Рис. 17.1. Кривые до-

за–эффект, иллюстриру-
ющие пороговую (1) и бес-
пороговую (2) концепции в
радиобиологии.
рекомендации по радиационной защите. Если допустить, одна-

ко, что пороговое значение дозы облучения все же существует,
эта концепция обеспечивает скорее переоценку, нежели недо
оценку вреда от облучения.
Установлены основанные именно на беспороговой концеп-
ции три главных принципа биологического нормирования ради
ационного влияния, целью которых является защита человека
от действия ионизирующей радиации:
1. Любая практическая деятельность, которая сопровожда-
ется облучением людей, не должна осуществляться, если она
не приносит больше пользы облучаемым лицам или обществу
по сравнению с наносимым вредом (принцип оправданности);
2. При осуществлении любой практической деятельности
суммарные уровни облучения от всех источников не должны
превышать установленных пределов доз (принцип не превыше
ния);
3. Уровни индивидуальных доз и (или) количество облучае-
мых лиц по отношению к каждому источнику облучения долж-
ны быть настолько низкими, насколько это может быть достиг-
нуто с учетом экономических и социальных факторов (принцип
оптимизации).
17.2. Понятие допустимого (приемлемого) риска
Любая практическая деятельность человека предполагает

определенный риск вредного влияния, с одной стороны, есте-
ственных и искусственных факторов окружающей среды, с
другой – производственных и бытовых факторов. Всякая оцен-
ка преимуществ той или иной технологии в обязательном по-
рядке предполагает принятие определенного допустимого, или
приемлемого риска, количественно выраженного на основе ста-
тистического анализа как вероятность проявления незаплани-
рованного явления, связанного с отрицательным воздействием
на состояние здоровья и жизнь человека.
Человечество смирилось с вероятной опасностью многих
факторов, связанных с гораздо большим риском для здоровья
и даже жизни, чем ионизирующая радиация, таких, например,
как отопление жилищ и производств, в том числе взрывоопас-
ными газами, езда на автомобилях, мотоциклах, поездах, поле-
ты на самолетах, плаванье и многих других, хотя вероятность
погибнуть в автокатастрофе, сгореть при пожаре, угореть или
утонуть во много раз выше, чем вред от искусственного средне-
го по Земному шару превышения радиационного фона, создава-
емого работой почти 450 блоков АЭС, даже с учетом произошед-
ших на них аварий. Не говоря уже о вреде курения, на кото-
рое совершенно добровольно обрекает себя значительная часть
человечества, повышая в десятки раз вероятность умереть от
рака легких; употребления алкоголя, являющегося непосред-

ственной причиной многих заболеваний и существенно увели-
чивающего риск реализации проявления вредного действии пе-
речисленных выше и многих других факторов.
Установление величины допустимого риска от любого фак-
тора представляет собой весьма сложную проблему, при реше-
нии которой необходимо учитывать как технологические, так
и социально-экономические условия. Что касается действия ио-
низирующей радиации, то исходя из концепции ее беспорого-
вого действия, нормирование радиационной безопасности пред-
полагает создание таких условий, при которых доза облуче-
ния будет минимально возможной. Вместе с тем считается, что
уровни облучения должны быть такими, достижение которых
не требует усилий и затрат, неадекватным требованиям в от-
ношении влияния на состояние здоровья человека. Это означа-
ет, что регламенты допустимых уровней облучения должны ос-
новываться на объективных данных в отношении возможного
проявления соматических последствий и генетических эффек-
тов, которые могут быть вызваны конкретными уровнями доз
и условиями облучения.
Таким образом, концепция допустимого (приемлемого) ри-
ска предусматривает принятие таких уровней облучения, кото-
рые полностью или максимально возможно обеспечивали пол-
ное отсутствие, или минимальную угрозу здоровью человека.
И в соответствии с рекомендациями МКРЗ вероятные дозы об-
лучения устанавливаются на таком низком уровне, который ис-
ключает возможность острых радиационных поражений. Риск
проявления отдаленных соматических и генетических послед-
ствий при облучении должен быть достаточно низким и оправ-
данным по сравнению с пользой, получаемой человечеством от
использования источников ионизирующих излучений.
Однако критерии, позволявшие бы количественно соотне-
сти вред и пользу в радиологии, как и во многих других сферах
деятельности человека, до конца не разработаны. Это очень не-
простая задача, которая затрагивает морально-этические и со-
циально-экономические проблемы. Поэтому допустимые уров-
ни облучения лиц, непосредственно работающих с радиоактив-
ными веществами и другими источниками, рекомендуются та-
ковыми, при которых опасность не должна превышать уровней
рисков, принятых в других сферах, гарантирующих высокую
степень безопасности. Числовые значения пределов доз выбира-
ются так, чтобы риск облучения даже при них был минималь-
ным. Реально допустимые дозы облучения устанавливаются на
таких низких уровнях, что связанный с ними риск является
значительно ниже возможного риска действия других факторов.
Поэтому совершенно обоснованно считается, что облучение от-
дельных лиц и даже групп населения в дозах, в несколько раз
превышающих допустимые, не должно нанести вреда здоровью.
17.3. Категории облучаемых лиц и их регламентация
Согласно нормам радиационной безопасности, население об-

ласти, края, республики, всей страны в зависимости от вероят-
ности облучения подразделяется на три категории:
1. Категория А – персонал (профессиональные работни-
ки) – это лица, постоянно или временно работающие непосред-
ственно с источниками ионизирующей радиации. К ним отно-
сятся работники предприятий ядерного топливного цикла, вра-
чи-рентгенологи, отдельные категории других специалистов,
которые по роду своей производственной деятельности могут
подвергаться облучению.
2. Категория Б – лица, которые непосредственно не заня-
ты работой с источниками ионизирующих излучений, но в свя-
зи с расположением рабочих мест в помещениях, на промыш-
ленных площадках объектов с радиационно-ядерными техноло-
гиями либо по условиям проживания могут получать дополни-
тельное облучение. Они также относятся к персоналу.
3. Категория В – это все остальное население администра-
тивного региона.
Производственная деятельность и жизнь всех категорий на-
селения в отношении радиационной безопасности регламенти-
руется так называемыми радиационно-гигиеническими норма-
тивами, разрабатываемыми национальными комиссиями по ра-
диационной защите населения различных стран с учетом их
особенностей на основе общих рекомендаций МКРЗ.
Основным радиационно-гигиеническим нормативом, огра-
ничивающим облучение лиц отдельных категорий от всех ин-
дустриальных источников ионизирующей радиации, является
предел (лимит) дозы. Предел дозы – это максимальная, пре
дельно допустимая эквивалентная доза, которая может быть
получена отдельным лицом в течение года.
Пределы доз как для персонала, так и для остального на-
селения устанавливаются с учетом рисков, которые могут быть
сопоставлены с вероятностью потери здоровья или жизни при
действии других факторов, деятельности в других сферах, не
связанных с радиационным воздействием. Различают предел
эквивалентной дозы внешнего облучения и предел эффектив-
ной дозы.
Предел эквивалентной дозы внешнего облучения – это до-
пустимый уровень облучения лиц категории А, Б и В от всех
индустриальных источников ионизирующих излучений в ситу-
ациях практической деятельности, который формируется в те-
чение года за счет внешнего облучения.
Предел эквивалентной дозы внутреннего облучения – допу-
стимый уровень дозы, который формируется в течение года за
счет поступления радионуклидов внутрь организма.
Наконец, выделяется годовая эффективная доза – сумма

эквивалентной дозы внешнего облучения за год и ожидаемой
эквивалентной дозы внутреннего облучения, формируемая по-
ступлением радионуклидов внутрь организма в течение этого
периода.
В случаях опасных и чрезвычайных ситуаций (проведе-
ние отдельных исключительных технологических операций на
радиационно-ядерном объекте, недопущение или ограничение
развития радиационной аварии и некоторых других) для лиц
категории А пределы доз могут быть увеличены.
Кроме пределов доз устанавливается перечень допустимых
уровней (допустимых концентраций) содержания радионукли-
дов в различных объектах и их поступления в организм чело-
века. Например, допустимое поступление радионуклидов через
органы дыхания, допустимая концентрация радионуклидов в
продуктах питания, воздухе рабочей зоны, допустимое радио-
нуклидное загрязнение кожи, спецодежды, рабочих поверхно-
стей.
С целью фиксации достигнутого уровня радиационной без-
опасности для каждого радиационно-ядерного объекта, насе-
ленного пункта и окружающей среды устанавливаются кон-
трольные уровни облучения и радионуклидного загрязнения.
Контрольные уровни – это значения мощности дозы, плот
ности потока частиц, поступления радиоактивных веществ
в организм, концентрации (объемной радиоактивности) радио
нуклида в воздухе, воде, рационе, радиоактивного загрязнения
поверхности, радиоактивного выброса и сброса и т.д., которые
устанавливаются руководством учреждения или органами са
нитарного надзора для оперативного радиационного контроля
пределов доз и допустимых уровней с целью ограничения облу
чения персонала и населения, а также радиоактивного загряз
нения окружающей среды.
Допускается установление контрольных уровней для от-
дельного характерного радионуклида, в определенном продук-
те, на определенной территории. Их значения всегда ниже со-
ответствующих пределов доз и допустимых уровней, и они ре-
гулярно пересматриваются с учетом изменения текущей радиа-
ционной ситуации. В случае превышения контрольных уровней
администрацией и органами, их устанавливающими, произво-
дится расследование с целью выявления причин, которые при-
вели к превышению, и принятие мер по их устранению.
В целом, система контрольных уровней является основой
для планирования приемов и мероприятий по обеспечению опе-
ративного контроля за радиационной обстановкой. Кратковре-
менное превышение контрольного уровня по отдельному пара-
метру, как правило, не представляет непосредственной опас-
ности для здоровья, но является сигналом об ухудшении ра-
диационной обстановки и необходимости принятия мер по ее

нормализации.
Для некоторых групп лиц имеются определенные ограни-
чения в радиационном воздействии. Так, лица младше 18 лет
и беременные женщины не допускаются к работе с источника-
ми ионизирующих излучений. Запрещается повышенное облу-
чение женщин до 45 и мужчин до 30 лет.
17.4. Допустимые и временно допустимые уровни

содержания радионуклидов в продуктах питания
Продукты питания как источник внутреннего облучения

человека играют главную роль в формировании дозы общего
облучения, и установление гигиенических регламентов содер-
жания радионуклидов в продуктах питания и питьевой воде
является одним из важнейших мероприятий в обеспечении ра-
диационной безопасности населения. Поэтому к их качеству
в отношении возможного загрязнения радиоактивными веще-
ствами ставятся довольно жесткие требования.
С целью ограничения поступления радиоактивных веществ
в организм человека введены так называемые допустимые уров
ни (ДУ) содержания радионуклидов в основных продуктах пи-
тания и питьевой воде. Они составляются с учетом, в первую
очередь, специфики радиохимических свойств радионуклидов
и рациона питания населения и призваны обеспечить непревы-
шение пределов ожидаемой годовой эффективной дозы облуче-
ния населения за счет внутреннего облучения от радионукли-
дов, поступающих в организм с продуктами питания и водой.
В определенных случаях, связанных с радионуклидным за-
грязнением окружающей среды, в пределах определенных ад-
министративных регионов или страны принимаются временные
допустимые уровни (ВДУ), сориентированные на сложившую-
ся ситуацию. Так, в связи с аварией на Чернобыльской АЭС в
мае 1986 г. в СССР были приняты ВДУ-86. По мере снижения
содержания радионуклидов в объектах окружающей среды они
пересматривались в 1988 (ВДУ-88) и 1991 гг. (ВДУ-91). Впослед-
ствии в Беларуси, России и на Украине в 1990-х гг. с учетом от-
носительной стабилизации радиационной обстановки были вве-
дены ДУ. Данные табл. 17.1 позволяют увидеть динамику повы-
шения требований к содержанию радионуклидов в продуктах
питания и питьевой воде с годами после аварии.
Уровень предъявляемых требований к содержанию радио
нуклида определяется, в первую очередь, уровнем его радио-
токсичности, степенью усвоения из продукта и долей продук-
та в рационе. Требования к содержанию 90Sr в 2–10 раз более
жесткие, чем к 137С��
s��
. Это связано с его преимущественной ло-
кализацией в скелете и облучением костного мозга – критиче-
Таблица 17.1
492
Изменение значений допустимых уровней содержания радионуклидов в некоторых видах продуктов питания
и питьевой воде с годами после аварии на Чернобыльской АЭС, Бк/кг (л)
ВДУ-86 ВДУ-91 ДУ-93 (Россия) ДУ-97 (Украина) ДУ-99 (Беларусь)

cуммарная ВДУ-88
Продукт 134+137 134+137 90 134+137 90 137 90 137 90
Сs Cs Sr Cs Sr Cs Sr Cs Sr
b-активность
Хлеб 370 370 370 37 370 37 20 5 40 3.7
Картофель 3700 740 600 37 600 37 60 20 80 3.7
Овощи 3700 740 600 – 600 – 40 20 100 –
Фрукты 3700 740 600 – 600 – 70 10 – –
Молоко 370 370 370 37 370 37 100 20 100 3.7
Мясо 3700 1850 740 – 600 – 200 20 5001 –
1802 –
Рыба 3700 1850 740 – 600 – 150 35 – –
Жиры – 370 185 – 185 – – – – –
Грибы
свежие 18500 1850 1480 – – – 500 50 – –
сухие – 11100 7400 – 3700 – 2500 250 – –
Детское питание – 370 185 3.7 185 3.7 40 5 37 1.85
Вода питьевая 370 18.5 18.5 3.7 18.5 3.7 2 2 10 0.37
Радиобиология с основами радиоэкологии
1
Говядина и баранина.
2
Свинина и птица.
ского органа первой группы. Он хуже усваивается из продук-

тов растительного, чем животного происхождения. Поэтому во
втором случае различия между 90Sr и 137Сs значимее. Наконец,
массовая доля воды, хлеба, овощей, картофеля в рационе зна-
чительно больше, чем молока, мяса, рыбы. Поэтому требования
к содержанию обоих радионуклидов в первой группе продуктов
значительно выше.
17.5. Население в условиях радиационных аварий
Радиационная авария – это незапланированное событие

на объекте с радиационной либо радиационно-ядерной техно
логией, при которой происходит утрата контроля над источ
ником излучения и реальное (или потенциальное) облучение
людей.
Радиационные аварии подразделяются на два типа. К пер-
вому типу относятся аварии, сопровождающиеся дополнитель-
ным внешним облучением людей, но не приводящие к радио-
нуклидному загрязнению окружающей среды. При втором типе
происходят разгерметизация источников излучения и загрязне-
ние среды, в результате чего люди подвергаются дополнитель-
ному внешнему и внутреннему облучению.
По своим масштабам, которые определяются размерами
территории, радиационные аварии подразделяются на промыш
ленные и коммунальные. К классу промышленных аварий отно-
сятся такие, которые не распространяются за пределы рабочих
помещений, промышленной площади объекта и дополнительно-
му облучению подвергается только персонал. При коммуналь-
ных авариях их последствия выходят за пределы объекта и ох-
ватывают прилегающие к нему территории. Дополнительному
облучению в этом случае подвергается и персонал, и население,
проживающее на этой территории.
В зависимости от количества населения, подвергнутого в
результате аварии дополнительному облучению, коммунальные
аварии подразделяются на локальные, затрагивающие террито-
рии с населением до 10 тыс. чел.; региональные, при которых
количество населения превышает эту численность, и глобаль
ные, последствия которых охватывают значительную часть или
всю территорию страны и соответственно часть или все ее на-
селение.
В развитии коммунальных аварий во времени выделяют
три фазы, или периода: ранняя, или острая фаза, длительность
которой может составлять от нескольких часов до 1–2 мес.;
средняя, или фаза стабилизации, продолжающаяся до 1–2 лет,
и поздняя, или фаза восстановления, которая начинается че-
рез эти 1–2 года и может продолжаться в течение многих деся-
тилетий.
Противорадиационная защита населения в условиях ком-

мунальных радиационных аварий базируется на системе конт
рмер, которые практически всегда являются вмешательством в
нормальную жизнедеятельность людей, включая сферы хозяй-
ственного, социально-бытового и культурного функционирова-
ния. Эти контрмеры направлены на решение двух задач: све-
дение к минимуму количества лиц из населения, которые под-
вергаются дополнительному облучению, и предупреждение или
снижение уровня радионуклидного загрязнения продуктов пи-
тания, питьевой воды, сельскохозяйственных угодий, продук-
ции растениеводства и животноводства, объектов окружающей
среды, включая воздух, водоемы, почву и др., строения и со
оружения.
Хотя целью любого радиозащитного приема является пол-
ное предупреждение получения населением дополнительной до-
зы облучения от аварийного источника как при реализации
его, так и при осуществлении комплекса контрмер, обычно пре-
дотвращается не вся доза – часть ее остается. Это так называе-
мый остаточный уровень дозы, предотвращение получения ко-
торого оказывается невозможным или практически недостижи-
мым по многим причинам, в том числе и экономическим.
В зависимости от типа, масштаба и фазы развития радиа-
ционной аварии, а также от уровней прогнозируемых доз облу-
чения людей условно противорадиационные контрмеры подраз-
деляют на срочные, неотложные и долгосрочные.
К срочным контрмерам относятся такие безотлагательные
приемы и мероприятия, проведение которых направлено на
предотвращение у лиц из населения тяжелых радиационных
поражений. Это, прежде всего, укрытие и эвакуация.
К неотложным контрмерам, которые, как и срочные, ре-
ализуются на ранней фазе развития аварии и главной зада-
чей которых является предотвращение проявления близких де-
терминистических радиобиологических эффектов, кроме укры-
тия и эвакуации относятся ограничение пребывания людей
на открытом воздухе, подавление пылевого подъема, проведе-
ние йодной профилактики (прием йодистого калия или других
препаратов йода, снижающих накопление в щитовидной желе-
зе радиоактивных изотопов йода, которые при радиационных
авариях могут составлять значительную часть компонентов за-
грязнения окружающей среды).
Долгосрочные контрмеры направлены на предотвращение
доз облучения, значения которых обычно ниже уровней, инду-
цирующих проявление детерминистических эффектов у лиц из
населения. К ним относятся временное отселение, ограничение
потребления загрязненной воды и продуктов питания местного
производства, ограничение деятельности в сфере сельского хо-
зяйства, дезактивация территории, зданий и сооружений, гид
рологические, лесотехнические и другие приемы. Их реализу-

ют, как правило, после завершения аварийного радионуклид-
ного загрязнения местности.
Целесообразность проведения контрмер определяется опре-
деленными величинами прогнозируемых доз, которые назы-
ваются уровнями вмешательства. Однако решение о прове-
дении того или иного конкретного мероприятия принимается
на основе сопоставления пользы для здоровья уровня предот-
вращенной дозы и вреда, который может быть нанесен вмеша-
тельством при его реализации. Так, в отдельных случаях доро-
гостоящее мероприятие по переселению людей в другую мест-
ность в результате морально-психологического шока, связанно-
го с переменой привычной обстановки, утратой определенных
материальных ценностей, может нанести гораздо больший вред
здоровью, чем относительно незначительный уровень дополни-
тельной дозы облучения, который при этом удается избежать.
17.6. Радиационно-гигиенические регламенты
В соответствии с условиями и ситуацией, при которых че-

ловек подвергается облучению, нормы радиационной безопас-
ности предусматривают четыре группы радиационно-гигиени-
ческих регламентирующих величин, или регламентов.
Первая группа регламентов нормирует облучение персона-
ла и населения на принятых для страны уровнях при нормаль-
ной эксплуатации индустриальных источников ионизирующих
излучений. Главной их целью является поддержание опреде-
ленного состояния радиационной обстановки на радиационно-
ядерных объектах и в окружающей среде с позиций ограниче-
ния облучения людей и снижения вероятности возникновения
аварий. К этой группе регламентов относятся упомянутые вы-
ше пределы доз, допустимые уровни и контрольные уровни.
Вторая группа регламентов нормирует ограничение об-
лучения человека от медицинских источников. В нее входят
устанавливаемые для типичных рентгенологических и радио-
логических диагностических и лечебных процедур величины
доз и мощностей доз ионизирующих излучений, а также уров-
ни радиоактивности препаратов. Однако пределы доз для огра-
ничения медицинского облучения не устанавливаются, а необ-
ходимость проведения той или иной процедуры определяется
врачом на основе медицинских показаний. Но при проведении
профилактического облучения населения годовая эффективная
доза ограничивается – в большинстве стран она не превыша-
ет 1 мЗв.
Третья группа регламентов нормирует облучение населе-
ния в условиях радиационных аварий. В нее входят уровни
вмешательства и уровни действия. Уровень вмешательства –
доза облучения, при превышении которой в случае аварийно-

го или хронического облучения необходимо применение опре-
деленных контрмер. Уровень действия – это конкретные пока-
затели радиационной обстановки (мощность дозы γ-излучения,
плотность радиоактивных выпадений на почве, концентрация
радионуклидов в продуктах питания, воде, воздухе), при пре-
вышении определенных значений которых решается вопрос о
реализации контрмер.
Четвертая группа регламентов направлена на уменьшение
доз хронического облучения человека от техногенных источни-
ков природного происхождения в условиях проведения работ в
гранитных карьерах, с некоторыми видами минеральных удо-
брений, строительных материалов. В нее также входят уровни
вмешательства и уровни действия. Противорадиационная за-
щита в таких условиях представляет собой систему контрмер,
которые фактически являются постоянным вмешательством в
жизнедеятельность человека, а также сферу хозяйственного и
социально-бытового функционирования региона.
17.7. Группы радиотоксичности радиоактивных веществ
Все радиоактивные изотопы в зависимости от вреда, кото-

рый они могут нанести здоровью человека, условно разделены
на четыре группы радиотоксичности.
Радиотоксичность – это свойство радиоактивных изото
пов вызывать патологические изменения при попадании в ор
ганизм. Вред радиоактивного изотопа определяется характером
радиоактивного распада, типом и энергией излучения, перио-
дом полураспада, участием его в процессах метаболизма и не-
которыми другими факторами. Наиболее опасными из них яв-
ляются изотопы с высокой энергией излучения, высокой плот-
ностью ионизации, продолжительными периодами полураспа-
да и полувыведения, способностью накапливаться в больших
количествах в определенных органах и тканях организма, осо-
бенно в критических. В основе классификации лежит величи-
на минимально значимой радиоактивности на рабочем месте.
Группа А – радиоактивные изотопы особо высокой токсич-
ности, максимальная допустимая радиоактивность которых на
рабочем месте не должна превышать 1 кБк. В нее входят 39
изотопов, в том числе 210Pb, 210Po, 226Ra, 239Pu, 240Pu, 241Am��
и дру-
гие трансурановые элементы.
Группа Б – изотопы высокой токсичности, допустимая ра-
диоактивность которых на рабочем месте составляет не более
10 кБк. К ней относятся 23 изотопа, в том числе 90Sr, 106Ru, 131I,
134, 137
Cs, 144Ce, 223, 224Ra, 227Th, 230, 233-236, 238U.
Группа В – изотопы со средней токсичностью, допустимая
радиоактивность которых на рабочем месте – не более 100 кБк.
Она включает 162 изотопа, в том числе 22, 24Na, 32P, 35S, 42K, 60Co,
65
Zn, 85, 89Sr, 140Ba, 231Th.
Группа Г – изотопы с малой токсичностью, допустимая
концентрация которых на рабочем месте может достигать 1000
кБк. В нее входят 45 изотопов, в том числе 3H, 7Be, 14C, 40K,
69
Zn.
Такое разделение радиоактивных изотопов по группам ра-
диотоксичности носит довольно условный характер, потому
что степень их вреда может определяться не только вышепе-
речисленными, но и некоторыми другими факторами. В част-
ности, она весьма существенно может зависеть от химическо-
го соединения, вещества, в состав которого входит радиоактив-
ный изотоп. Так, например, тритий (3Н) – низкоэнергетический
β-излучатель, средняя длина пробега частиц которого в ткани
составляет всего 1 мкм, отнесен к группе Г. Действительно, по-
пав в организм в составе воды (3Н2О), он через несколько не-
дель практически полностью выводится, не нанеся существен-
ного вреда. Но, поступив в составе меченых нуклеотидов или
нуклеозидов, которые часто используются в научных исследо-
ваниях, может концентрироваться в ДНК, нанося ей существен-
ное повреждение. В этой ситуации по своей токсичности он мо-
жет быть приравнен к изотопам группы Б и даже А. То же са-
мое относится к 14С и некоторым другим радиоактивным изото-
пам.
17.8. Принципы защиты от закрытых и открытых источников

Обеспечение радиационной безопасности профессиональ-

ных работников и населения как правило предусматривает
проведение комплекса защитных мероприятий в зависимости
от конкретных условий работы с источниками ионизирующих
излучений, уровня радиационной нагрузки в местах прожива-
ния, типа источников излучений. Среди последних различают
закрытые и открытые источники ионизирующих излучений.
Закрытые источники ионизирующих излучений – это та
кие, правила эксплуатации которых не допускают попадания
радиоактивных веществ в окружающую среду. К ним относят-
ся γ-излучатели различного предназначения, источники α- и
β-излучений, используемые в различной аппаратуре, которые
заключаются в специальные контейнеры. Изготовленные обыч-
но в виде твердых металлических стержней, дисков они могут
быть только источниками внешнего облучения. К таким источ-
никам относятся и рентгеновские аппараты, ускорители элек-
тронов, источники нейтронных излучений и некоторые другие
источники ионизирующих излучений.
Открытые источники ионизирующих излучений – это та

кие источники, излучения которых могут попадать в окружа
ющую среду. При этом человек, как и другие живые объекты,
может подвергаться не только внешнему, но и внутреннему об-
лучению. В ядерном производстве к ним относятся радиоактив-
ные изотопы, получаемые в виде порошков, растворов, газов,
радиоактивные отходы. Это также различные фармакологиче-
ские препараты, используемые в медицине; радиоактивные ве-
щества, применяемые в качестве изотопных индикаторов в раз-
личных исследовательских работах.
При нарушении условий эксплуатации закрытые источни-
ки излучений могут превращаться в открытые. Известно не-
мало случаев радиационных аварий, связанных с непреднаме-
ренной или случайной разгерметизацией закрытых источников
и загрязнением окружающей среды. Наибольшую известность
получила ядерная авария в Бразилии в г. Гояния в 1987 г., при
которой в результате случайного вскрытия камеры источни-
ка излучения гамма-терапевтической установки и рассыпания
20 г 137Cs десятки людей подверглись комбинированному внеш-
нему и внутреннему облучению, в том числе и в летальных до-
зах, многие кварталы миллионного города были подвергнуты
радиоактивному загрязнению, поэтому в целях дезактивации
многие здания были снесены, вывезены десятки тысяч кубоме-
тров почвы и других материалов.
С определенной условностью закрытыми источниками ио-
низирующих излучений можно считать ядерные реакторы АЭС
и других предназначений. Однако при нарушении условий экс-
плуатации, приводящих к авариям, они могут становиться ис-
точниками загрязнения окружающей среды радиоактивными
веществами, т.е. превращаться в открытые.
Основные принципы защиты от ионизирующих излучений
как с закрытыми, так и открытыми источниками ионизирую-
щих излучений выводятся исходя из общих закономерностей
их распределения в пространстве и характера взаимодействия
с веществом:
– доза внешнего облучения прямо пропорциональна ее ин-
тенсивности (мощности) излучения и длительности облучения;
– интенсивность излучения прямо пропорциональна коли-
честву квантов или частиц, возникающих в пространстве за
единицу времени, и обратно пропорциональна квадрату рассто-
яния;
– ионизирующее излучение частично поглощается при про-
хождении через вещество и эта часть прямо пропорциональна
его плотности.
Первый принцип защиты от ионизирующих излучений фор-
мулируется как защита временем. Это означает, что чем мень-
шим во времени будет нахождение человека в поле действия
ионизирующего излучения, тем меньшей будет полученная до-

за. Сокращение продолжительности рабочего дня лиц катего-
рии А, ограничение общего времени работы на предприятиях
ядерной энергетики являются примерами реализации данного
принципа.
Второй принцип – защита количеством. Его суть заклю-
чается в том, что чем меньшей будет мощность источника из-
лучения, чем меньшим будет уровень активности радиоактив-
ного вещества на рабочем месте или в окружающей среде, тем
меньшей будет полученная человеком доза. Отселение жителей
из районов радиационных аварий – один из примеров осущест-
вления этого принципа.
Третий принцип – защита расстоянием. Он совершенно
очевиден – чем большим будет расстояние между источником
излучения и человеком, тем меньшей окажется полученная до-
за. Примеров его реализации множество — от применения спе-
циальных дистанционных инструментов, удлинителей и мани-
пуляторов, позволяющих профессионалам работать с радиоак-
тивными веществами на расстоянии, до введения ограничитель-
ных по расстоянию санкций по расположению предприятий
ядерной энергетики (10-, 30-километровая зона). Отселение лю-
дей из районов радиационных аварий является осуществлени-
ем не только второго принципа защиты, но и третьего.
Четвертый принцип – защита экранированием предпола-
гает изоляцию источников излучения и (или) человека с помо-
щью материалов, поглощающих высокоэнергетические кванты
и частицы.
В первом случае защитными экранами могут быть обнесе-
ны рабочие помещения, где расположены источники излучения
или проводятся работы с радиоактивными веществами (кир-
пичные и железобетонные стены определенной толщины, зем-
ляные валы). К этому типу защиты относится также использо-
вание различных контейнеров, обычно железобетонных, метал-
лических, нередко свинцовых для хранения радиоактивных ве-
ществ и радиоактивных отходов.
Во втором случае – индивидуальные средства защиты чело-
века: всевозможные щитки, экраны, перчатки, защитные фар-
туки и другие элементы специальной одежды.
При реализации отдельных защитных приемов или их ком-
плекса необходимо обязательно учитывать вид излучения (α-,
β-, γ-, нейтроны и др.) и их энергию. Так, защита от внеш-
него α-излучения практически не нужна, потому что пробег
α-частиц в воздухе составляет несколько сантиметров, а в воде
и других материалах измеряется микронами. И обычная одеж-
да, рабочий халат полностью обеспечивает защиту от них. Это
же относится к некоторым видам «мягкого» – низкоэнергети-
ческого β-излучения, например, трития. Но в случаях работы
с потоками высокоэнергетических β-частиц, например 32Р, ис-

пользуют экраны из органического стекла, пластмасс, легких
металлов. Защита от γ-излучения обеспечивается экранами из
просвинцованного стекла, тяжелых металлов и других матери-
алов, толщина которых определяется слоем половинного осла-
бления излучения, зависящего от от линейного коэффициента
ослабления излучений (глава 2).
Слой половинного ослабления ионизирующих излучений –
это толщина слоя любого вещества, при которой доза излуче
ния уменьшается в два раза. В табл. 17.2. в качестве примера
приведены значения слоев половинного ослабления γ-излучения
для различных материалов, наиболее часто используемых для
экранирования. Прослеживается четкая обратно пропорцио-
нальная зависимость между толщиной слоя материала, значе-
ниями его плотности и линейного коэффициента ослабления
излучения.
Толщина слоя половинного ослабления дозы очень зависит
от энергии излучения. Его значения, приведенные в табл. 17.2,
относятся лишь к γ-излучению с энергией 1 МэВ (60Со). При уве-
личении же энергии с 0.2 до 2.0 МэВ, например, для свинца –
наиболее эффективного экранирующего материала, она возра
стает примерно с 0.2 до 20.0 см.
Совершенно очевидно, что перечисленные принципы защи-
ты от облучения в основном относятся к закрытым источни-
кам внешнего облучения. Но, безусловно, ими следует руко-
водствоваться и при защите от возможного внутреннего облу-
чения при работе с открытыми источниками ионизирующих
излучений. Дополнительно разрабатываемые приемы и меро-
приятия защиты от внутреннего облучения должны обязатель-
но предусматривать предупреждение загрязнения окружающей
среды радиоактивными веществами (герметизация контейне-
ров с радиоактивными веществами и помещений, специальные
режимы работы вентиляции, противопылевые и пылегасящие
Таблица 17.2
Величина слоя половинного ослабления дозы γ-излучения
с энергией 1 МэВ для различных экранирующих материалов
Линейный
Плотность, Слой половинного
Материал коэффициент
г/см3 ослабления, см
ослабления излучения
Вода 1.0 0.07 13.0
Древесина (дуб) 0.77 0.0521 21.0
Полиэтилен 0.9 0.0645 14.0
Стеклопластик 1.4 – 10.0
Бетон 2.4 0.154 5.6
Алюминий 2.7 0.16 6.5
устройства), а также их попадания в организм человек (соблю-

дение правил личной гигиены, использование респираторов).
Иногда в качестве отдельного, пятого принципа защиты
рассматривается использование радиозащитных веществ – ра-
диопротекторов, радиоблокаторов, радиодекорпорантов. При
этом имеется в виду не столько применение специальных пре-
паратов (хотя и оно не исключается в определенных ситуаци-
ях), сколько направленное обогащение диеты продуктами, об-
ладающими такими свойствами, о чем несколько подробнее бу-
дет сказано в следующем разделе.
17.9. Мероприятия, снижающие вероятность

радиационного поражения человека,
проживающего и работающего
в условиях повышенного радиационного влияния
Среди мероприятий, направленных на уменьшение вероят-

ности радиационного поражения человека, проживающего в ус-
ловиях повышенного радиационного воздействия, в том числе
на загрязненных радионуклидами территориях, можно выде-
лить организационно-технические, санитарно-гигиенические и
лечебно-профилактические.
К организационно-техническим мероприятиям в первую
очередь относится санитарно-дозиметрический контроль за со-
стоянием окружающей среды, основной задачей которого яв-
ляется постоянный мониторинг территории и находящихся на
ней объектов с целью выявления и паспортизации мест повы-
шенного радионуклидного загрязнения, инвентаризация терри-
тории по показателям плотности загрязнения, включающая со-
ставление соответствующих карт-схем, оценка содержания от-
дельных радионуклидов в продуктах питания, питьевой воде,
кормах для животных и других объектах.
К ним относятся такие мероприятия, как благоустройство
жилья и рабочих помещений в соответствии с современными
санитарно-гигиеническими нормами, твердое покрытие дорог и
задернение открытых участков почвы во избежание повышен-
ного пыления, введение корректив в производственные техно-
логии, внедрение новых технологий и использование специали-
зированной техники, направленных на защиту человека от по-
падания радиоактивных веществ внутрь организма.
Санитарно-гигиенические мероприятия включают обеспе-
чение оптимального микроклимата в жилых помещениях и на
рабочих местах, который слагается из поддержания температу-
ры в помещениях в осенне-зимний период не ниже 14 °С и в ве-
сенне-летний – не выше 28, постоянного проветривания, систе-
матической влажной уборки. К ним относятся также обеспече-
ние работающих специальной одеждой и средствами индивиду-
альной защиты глаз, органов дыхания, рук и других открытых

участков тела, оборудование санитарно-бытовых помещений.
Важным элементом этой системы мероприятий является
ограничение поступления в организм радиоактивных веществ
с едой и водой, которое достигается за счет соблюдения эле-
ментарных санитарно-гигиенических правил: мытья рук перед
употребление пищи, овощей и фруктов, обеспечение приема пи-
щи в соответствующих санитарных условиях, при возможности
использование для питья воды из артезианских скважин.
Лечебно-профилактические мероприятия главным образом
предусматривают тщательный систематический контроль со-
стояния здоровья населения, которое проживает и работает на
загрязненных радионуклидами территориях путем проведения
периодических медицинских осмотров. Целью таких осмотров
является своевременное выявление специфических и общих за-
болеваний, которые вследствие подавления иммунитета в ус-
ловиях повышенного радиационного воздействия могут прояв-
ляться чаще, чем в обычных условиях, и их лечение.
Важнейшим профилактическим приемом является радио
защитное питание. В условиях повышенного радиационного
влияния большое значение имеет оптимальное обеспечение пи-
щевого рациона полноценными белками – источником амино-
кислот, в том числе и содержащих сульфгидрильные группы,
т.е. обладающими радиопротекторными свойствами. Кроме то-
го, достаточное употребление белков способствует снижению
количества радионуклидов в организме. В целом белки повы-
шают сопротивляемость организма, его иммунитет путем регу-
ляции обеззараживающих функций печени, участвуя в процес-
сах кроветворения, способствуя полноценному усвоению вита-
минов.
Недостаточное количество жиров в рационе снижает анти-
окислительные свойства печени. Их удельный вес должен со-
ставлять около трети от общей энергетической ценности раци-
она.
Важная роль в защитном питании принадлежит углеводам,
в первую очередь пектиновым веществам и пищевым волок-
нам. Наличие у пектиновых веществ свободных карбоксиль-
ных групп галактуроновой кислоты обусловливает их способ-
ность связывать радионуклиды в желудочно-кишечном тракте,
блокируя их всасывание в кровь. Наличие в рационе раститель-
ных волокон усиливает перистальтику, способствуя ускорению
выведения – декорпорации радионуклидов.
В главах 13 и 14 была довольно детально рассмотрена ра-
диозащитная роль витаминов, солей металлов, источником ко-
торых являются в первую очередь растения, поэтому овощи и
фрукты должны составлять существенную часть рациона.
В целом же, основу мероприятий, обеспечивающих сниже-

ние вероятности радиационного поражения человека, прожи-
вающего в условиях повышенного радиационного влияния, со-
ставляет соблюдение самых обычных общих требований в от-
ношении как рационального питания, так и некоторых других
санитарно-гигиенических принципов, помогающих вести здо-
ровый образ жизни и которых следует придерживаться в лю-
бых ситуациях.
17.10. Основные документы

регламентации радиационной безопасности
Поскольку проблема защиты человека от ионизирующих

излучений носит глобальный характер, соответствующие ра-
диозащитные мероприятия разрабатываются как в отдель-
ных странах, так и в международном масштабе. В междуна-
родном плане вопросы радиационной безопасности регламен-
тируются Международной комиссией по радиационной защи-
те (МКРЗ), которая исходя из основных научных принципов
и опираясь на самые современные достижения, разрабатыва-
ет соответственные рекомендации, которые в свою очередь ут-
верждаются Международным радиологическим конгрессом. На
основе принятых конгрессом предложений национальные ко-
миссии отдельных стран разрабатывают правила и законы, ко-
торые регламентируют нормы радиационной безопасности и ос-
новные санитарные правила работы с радиоактивными веще-
ствами и другими источниками ионизирующих излучений с
учетом их особенностей.
Согласно системе ограничений, принятых МКРЗ, никакой
вид деятельности, связанный с облучением человека ионизи-
рующей радиацией, не должен вводиться в практику, если его
применение не дает для общества реальную пользу. Она явля-
ется основой обеспечения радиационной безопасности и опти-
мизации противорадиационной защиты, т.е. поддержания до-
зовых нагрузок на человека на таких низких уровнях, каких
только можно разумно достичь с учетом экономических факто-
ров (затрат).
Этот так называемый «принцип оптимизации ALARA»,
или просто «принцип ALARA (As Low As Reasonable Achie
vable – так низко, как разумно достижимо)», применяемый в
ситуациях экономически оправданной деятельности, дополня-
ется обязательными требованиями не превышения установлен-
ных пределов индивидуальной эквивалентной дозы.
В России в настоящее время действуют «Нормы радиаци-
онной безопасности» (НРБ-99/09) и «Основные санитарные пра-
вила работы с радиоактивными веществами и другими источ-
никами ионизирующих излучений» (ОСПОРБ-99/10), на Укра-
ине – НРБ-2000 и ОСП-2002, в Беларуси – НРБ-2000 и ОСП-

2002.
НРБ регламентируют облучение человека от естественных
и искусственных источников излучений, а также определяют
требования в отношении охраны здоровья человека при без
опасной эксплуатации таких источников, а также в случае об-
лучения. Регламенты НРБ касаются облучения человека на
производстве, при проведении научных исследований, облуче-
нии с медицинскими целями, радиационных авариях.
Положения ОСП распространяются на все виды практиче-
ской деятельности, предполагающие производство и использо-
вание источников ионизирующих излучений и радиоактивных
веществ. Они устанавливают санитарно-гигиенические и орга-
низационно-технические требования в отношении обеспечения
противорадиационной защиты персонала и населения, которые
предполагают проведение предупредительного и текущего над-
зора за поддержанием требований радиационной безопасности.
Однако положения НРБ и ОСП не распространяются на об-
лучение и персонала, и населения от естественного радиацион-
ного фона, источников природного происхождения, связанных
с повышенным содержанием 40К, 220Rn, 226Rа, 14С и др., хотя в
определенных условиях их положения могут носить рекоменда-
тельный характер.
Выполнение требований и нормативов, установленных эти-
ми документами, является обязательным для всех граждан и
юридических лиц, независимо от их подчиненности и формы
собственности. Ответственными за их соблюдение являются
юридические лица, получившие право на использование источ-
ников ионизирующих излучений. Ответственность за соблюде-
ние требований по ограничению облучения населения природ-
ными источниками несет администрация территорий и объек-
тов. Контроль за исполнением НРБ и ОСП в России и странах
СНГ возложен на государственные регулирующие органы –
главным образом на санитарно-эпидемиологические службы
министерств здравоохранения, а также министерств типа охра-
ны окружающей среды, экологии, ядерной безопасности.
1. Радиационная гигиена и основная ее задача.

2. Беспороговая концепция действия ионизирующих излучений на живые
организмы.
3. Принципы биологического нормирования радиационного влияния.
4. Понятие допустимого (приемлемого) риска.
5. Категории облучаемых лиц.
6. Понятие о пределах доз, допустимых уровнях и контрольных уровнях.
7. Допустимые уровни содержания радиоактивных веществ в продуктах пи-
тания.
8. Классификация радиационных аварий.

9. Контрмеры при радиационных авариях.
10. Группы радиационно-гигиенических регламентов.
11. Группы радиотоксичности радиоактивных веществ.
12. Закрытые и открытые источники ионизирующих излучений.
13. Принципы защиты от источников ионизирующих излучений.
14. Понятие о слое половинного ослабления ионизирующих излучений.
15. Основные мероприятия, снижающие вероятность радиационного пора-
жения человека.
16. Суть принципа оптимизации ALARA в обеспечении радиационной без-
опасности.
17. Основные документы, обеспечивающие радиационную безопасность.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Алексахин Р.М. Ядерная энергетика и биосфера. – М.: Энер

гоиздат, 1982. – 215 с.
Алексахин Р.М., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. Крупные
радиационные аварии: последствия и защитные меры. – М.: Изд
АТ, 2001. – 752 с.
Анненков Б.Н., Юдинцева Е.В. Основы сельскохозяйственной
радиологии. – М.: Агропромиздат, 1991. – 287 с.
Бак З., Александер П. Основы радиобиологии: Пер. с англ. –
М.: Изд-во иностр. лит., 1963. – 500 с.
Белов А.Д., Киршин В.А. Радиобиология. – М.: Колос, 1981. –
255 с.
Белов А.Д., Киршин В.А. Ветеринарная радиобиология. – М.:
Агропромиздат, 1987. – 287 с.
Белов А.Д., Киршин В.А., Лысенко Н.П., Пак В.В., Рогожина
Л.В. Радиобиология. – М.: Колос, 1999. – 384 с.
Бутомо Н.В., Гребенюк А.Н., Легеза В.И., Малаховский В.Н.,
Ушаков И.Б. Основы медицинской радиобиологии. – СПб.: Фоли-
ант, 2004. – 384 с.
Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. – Киев: Наукова
думка, 1989. – 370 с.
Гудков И.Н. Основы общей и сельскохозяйственной радиобио-
логии. – Киев: Изд-во УСХА, 1991. – 327 с.
Gudkov I.N., Vinichuk M.M. Radiobiology and Radioecology. –
Kiev: NAUU Press, 2006. – 295 p.
Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С. Радиационная биофизика. –
М.: Изд-во МГУ, 1979. – 240 с.
Кудряшов Ю.Б., Б��
е��
ренфельд Б.С. Основы радиационной био-
физики. – М.: Изд-во МГУ, 1982. – 302 с.
Кузин А.М., Каушанский Д.А. Прикладная радиобиология. –
М.: Энергоатомиздат, 1981. – 222 с.
Пристер Б.С., Лощилов Н.А., Немец О.Ф., Поярков В.А. Основы
сельскохозяйственной радиологии. – Киев: Урожай, 1991. – 471 с.
Фриц-Ниггли Х. Радиобиология, ее основы и достижения /
Пер. с англ. – М.: Госатомиздат, 1961. – 368 с.
Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. – М.:
Высшая школа, 1984. – 375 с.
Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. – М.:
Высшая школа, 1988. – 424 с.
Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и
животных. – М.: Высшая школа, 2004. – 549 с.
Алфавитный указатель 507
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Sinclair W.R. – 200 Дельбрюк М. – 22
Александер П. – 25, 181, 263 Дессауэр Ф. – 21, 22, 251, 252
Алексахин Р.М. – 27, 78, 94, 104, Джиллман Г. – 18
108, 122, 126 Доэрти Д. – 25
Альберс-Шонберг – 17 Жалио-Кюри Ф. – 17, 72
Альпер Т. – 181, 183 Жданова Н.Н. – 140
Альпер Т. – 25 Жестянников В.Д. – 25
Альтербургер К. – 252 Игонина Е.А. – 153
Андерсон Е.Н. – 181 Ищенко Г.С. – 128
Анненков Б.И. – 27 Календо – 230
Анцель П. – 20 Капульцевич Ю.Г. – 259
Бак З. – 25, 263 Карлсон Л. – 149
Барабой В.А. – 245 Кашпаров В.А. – 153
Барендсен – 25 Келлерер А.М. – 218, 257
Барендцен Д. – 180 Кернике М. – 18
Батыгин Н.Ф. – 278 Кимбол Р. – 25
Беккерель А.А. – 13, 14, 17 Клечковский В.М. – 26, 27
Бергонье – 17, 19, 195, 198 Книжников В.А. – 239
Беренфельд Б.С. – 183, 249, 255 Козлов В.Ф. – 132
Блау М. – 252 Козубов Г.М. – 154
Бонд Б. – 197 Коллинз Д. – 179
Боне Г. – 18 Корогодин В.И. – 25
Бреславец Л.П. – 217 Корогодин В.И. – 252, 257
Брубакер Д. – 279 Котеров А.Н. – 217, 219, 221, 222,
Бурлакова Е.Б. – 227, 228, 229 223
Бэнкс Д.А. – 154 Краус М. – 280
Вайнсон А.А. – 219 Кроутер Д. – 22, 249, 252
Вернадский В.И. – 23, 24 Кудряшов Ю.Б. – 183, 249, 255, 264,
Винтембергер П. – 20 265, 269
Вожаковская-Натканец Х. – 286 Кузин А.М. – 30, 147, 217, 230, 232,
Вольф Ш. – 25 261, 262, 266
Гераськин С.А. – 226 Куликов Н.В. – 138
Гетрвиг – 18 Куртис Г. – 25
Гончаренко Е.Н. – 264, 265 Курчатов И.В. – 26
Горди У. – 181 Кутлахмедов Ю.И. – 114
Горизонтов П.Д. – 261 Кюри П. – 13, 14, 17, 72
Граевский Э.Я. – 263 Лайс Л. – 25
Грей Л. – 25 Латарж – 25
Грей Л. – 252 Лашко Т.М. – 140
Гродзинский Д.М. – 29,30, 155 Леви-Дорт Д. – 17
Груббе Д. – 18 Левина Э.М. – 124
Гудков И.Н. – 153, 170, 197, 200, 292 Ли Д.Е. – 249, 252, 260
Гулякин И.В. – 27, 118, 122 Лондон Е.С. – 18
Дауди А. – 180 Лоренц Е. – 149
Делоне Л.Н. – 21 Лучник Н.В. – 225
Лучник Н.В. – 25 Селенов Н.Н. – 193

Люкки Д. – 217 Сеченов И.М. – 17
Макаревич И.К. – 106 Сироткин А.Н. – 27, 129
Мальдиней М. – 19 Склодовская-Кюри М. – 13, 14 15, 16
Марей А.Н. – 27 Смит Л.Ц. – 249, 255
Маслов В.И. 28, 29 Спитковский Д.М. – 226
Меллер Г. – 21 Спэрроу А. – 25, 154
Менделеев Д.И. – 15, 16, 42 Стеббина А. – 147
Молчанова И.В. – 138 Стедлер Л. – 21
Мперроу А. – 288, 294, 295 Тарусов Ю.Г. – 260, 264
Надсон Г.А. – 19, 20, 21 Тарханов И.Р. – 17
Нарышкин М.А. – 126 Таскаев А.И. – 29, 154
Неменов М.И. – 160 Теверовский Е.М. – 133
Окада С. – 190 Тимофеев-Ресовский Н.В. – 22, 26,
Паволоцкая Ф.И. – 27 217, 252, 256
Парацельс Ф. – 217 Трибондо – 19 195, 198
Парибок В.П. – 25 Тувинен К. – 19
Петерс Г. – 18 Файнендеген Л.Е. – 218, 219
Петкау А. – 224, 225 Филиппов Г.С. – 21
Петри Е. – 20 Фридерикссон Л. – 124
Поликарпов Г.Г. – 28 Фрик Г. – 23
Поллард Е.С. – 252 Фриц-Ниггли Х. – 25
Поляков Ю.А. – 27 Хаген У. – 25
Потапова С.М. – 278 Хилли Д.У. – 111
Преображенская Е. – 276, 277, 279 Хироно Ю. – 154
Пристер Б.С. – 24 Холлендер А. – 25
Прохоров В.М. – 27 Холукнехт – 17
Раевский Б. – 25, 252 Хольвек Ф. – 22, 252
Раевский Б. – 252 Хуго – 257
Раф Д. – 155 Циммер К. – 22, 25, 252
Резерфорд Э. – 16, 23 Чарлсби А. – 181
Рентген В.К. – 13, 16, 18 Шварц К. – 180
Риссе О. – 23 Шварц П. – 155
Розен С. – 183 Эири Г. – 279
Розенблат К. – 17 Эйдус Л.Х. – 181, 184, 228, 255, 263
Рокицкий П.Ф. – 28 Эйнштейн А. – 40, 42
Романцев Е.Ф. – 263 Элкинд М. – 187
Сапегин А.А. – 21 Эмануэль Н.М. – 193, 207
Саросьяк И. – 286 Юдинцева Е.В. – 27, 106, 118, 122,
Сваминатан М. – 25 124
Севанькаев А.В. – 225 Ярмоненко С.П. – 174, 219, 254, 291
Предметный указатель 509
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Аддитивное действие – 334 Защита количеством – 499
Антагонизм, или ингибирование – Защита расстоянием – 499
335 Защита экранированием – 499
Антагонистическая ответная реак- Защитное действие химических
ция – 335 веществ – 179
Атомные ядра – 42 Зиверт – 60
Белки – 188 Изотопы – 42
Беспороговая концепция – 486 Инверсия – 217
Биологическое нормирование – 485 Интерфазная (апоптоз) гибель – 203
Близкие эффекты – 165 Инцизия – 429
Быстрые нейтроны – 50 Ионизация – 39
Возбуждение электрона – 40 Искусственная радиоактивность – 43
Восстановление организма – 425 Искусственные источники – 84
Временные допустимые уровни Карбоновые (аминокислоты) кисло-
(ВДУ) – 491 ты – 189
Вторая группа регламентов – 495 Керма – 60
Второй постулат микродозиметриче- Кислородный эффект – 179,180
ских моделей – 220 Кислородный эффект – 366
Выживаемость – 333 Клеточный гомеостаз – 302
Вырождено-разветвленные цепные Комбинированное воздействие – 334
реакции – 193 Коммунальная авария – 493
Галактическое излучение – 69 Комптон-эффект – 52
Генетические эффекты – 240 Конечная мишень – 219
Гибель клеток – 176 Контрольные уровни- 490
Гипотеза «биохимического шока» - Космическое ионизирующее излуче-
381 ние – 69
Гипотеза точечного тела – 251 Коэффициент качества излучения –
Глобальные аварии- 493 55
Годовая эффективная доза – 490 Коэффициент кислородного усиле-
Гормезис – 230 ния (ККУ) – 367
Грей – 59 Коэффициент накопления радиону-
Дефект массы –42 клида – 98
Дозиметрия – 58 Коэффициент первичного задержи-
Долгосрочные контрмеры – 494 вания – 422
Допустимые уровни – 490 Коэффициент синергизма – 336
Естественная радиоактивность – 43 Кривая доза–эффект – 271
Естественные источники – 84 Кривые выживания – 271
Естественные радионуклидные Критическая масса – 74
аномалии – 88 Критические органы – 212, 291
Естественный радиационный фон – Критические ткани – 425
87 Кюри – 58
Задержка митоза – 177 Легкая степень лучевой болезни –
Закрытые источники ионизирующих 308
излучений – 497 Легкие заряженные частицы – 49
Защита временем – 498 Лейкоз – 329
Летальные реакции клеток – 178 Первый постулат биофизической

Лечебно-профилактические меро- модели – 220
приятия – 502 Переходящие клеточные реакции –
Линейная передача энергии (ЛПЭ) – 177
54 Период полувыведения – 131
Линейный коэффициент ослабле- Период полураспада – 133
ния – 51 Период полураспада – 43
Липиды – 191 Плотноионизирующие излучения –
Локальные аварии – 493 56
Лучевая болезнь средней степени – Плотность ионизации или удельная
308 ионизация – 54
Лучевая или радиационная бо- Поверхностная радиоактивность –
лезнь – 156, 304, 308, 309 58
Малая доза – 218, 223 Поглощенная доза – 58, 59
Медленные нейтроны – 50 Поздняя или фаза восстановления –
Минимальная абсолютная леталь- 493
ная доза – 300 Позитрон – 41
Мишень – 252 Покоящиеся клетки –
Морфо-физиологические измене- Полулетальная доза – 300
ния – 176 Пороговая концепция – 485
Мощность дозы – 62 Пороговая реакция – 328
Мутации – 163 Пострадиационное восстановле-
Население категории А- 489 ние – 448
Население категории Б-489 Потенциально летальное поврежде-
Население категории В – 489 ние – 428
Нейтрон – 41 Потенциально летальные поврежде-
Некритические системы – 317 ния – 187
Неотложные контрмеры - 494 Потенцирование – 335
Непролиферирующий пул – 303 Предел дозы - 489
Непрямое (косвенное) действие ио- Прикладная радиобиология – 12
низирующего излучения – 173, 248 Прикладная радиобиология – 450
Неразветвленные цепные реакции – Принцип не превышения – 487
193 Принцип оправданности – 487
Нестохастические эффекты – 233 Принцип оптимизации – 487
Нуклид – 43 Принципы биологического нормиро-
Нуклон – 41 вания радиационного влияния – 487
Образование электрон-позитротрон- Принципы мишени – 251, 252
ных пар – 53 Принципы попадания – 251, 252
Однократное облучение – 62 Принципы попадания и теории ми-
Организационно-технические меро- шени – 22
приятия – 501 Пролиферативная (репродуктивная)
Основной закон радиоактивного рас- гибель – 203
пада – 43 Пролонгированное облучение – 62
Остаточный уровень дозы – 494 Промышленная авария – 493
Острая лучевая болезнь – 304 Противорадиационная биологиче-
Острое облучение – 62 ская защита – 364
Отдаленные последствия облуче- Противорадиационная биологиче-
ния – 327 ская защита организма – 391
отдаленные эффекты – 165 Протон – 41
Открытые источники ионизирующих Прямое действие ионизирующего
излучений – 498 излучения – 172, 248
Относительная биологическая эф- Рад – 59
фективность (ОБЭ) излучений – 55 Радиационная авария – 493
Первая группа регламентов – 495 Радиационная гигиена – 485
Предметный указатель 511
Радиационная медицина – 11 Сенсибилизация – 336

Радиационная стимуляция – 143 Синергизм – 335
Радиационная экология – 11 Синергическое взаимодействие по-
Радиоактивное вещество – 43 вреждений – 335
Радиоактивность – 43 Слой половинного ослабления иони-
Радиоактивный изотоп – 43 зирующего излучения – 500
Радиоактивный элемент – 43 Солнечное излучение – 69
Радиобиологический парадокс – 251 Соматические морфологические из-
Радиобиологический эффект – 143 менения – 150
Радиобиология – 9, 10, 11 Сочетанное воздействие – 334
Радиоблокаторы – 417 Средняя или фаза стабилизации –
Радиозащитные вещества – 375 493
Радиолиз воды – 173 Срочные контрмеры - 494
Радиометрия – 57 Старение – 158
Радионуклид, или радиоактивный Стохастические эффекты малых доз
нуклид – 43 ионизирующего излучения – 233
Радиопротектор – 375 Сублетальные повреждения – 187,
Радиосенсибилизатор – 336 428
Радиосенсибилизация – 388 Таксон – 295
Радиосенсибилизация радиационно- Теории прямого действия – 22
го поражения – 364 Теория непрямого действия радиа-
Радиотаксон – 295 ции – 23
Радиотоксины – 481 Теплые заряженные частицы – 49
Радиотоксичность – 496 Третья группа регламентов – 495
Радиотоксичность группы А – 496 Тяжелая степень хронической луче-
Радиотоксичность группы Б – 496 вой болезни – 309
Радиотоксичность группы В – 496 Углеводы – 190
Радиотоксичность группы Г – 497 Удельная радиоактивность – 58
Радиоустойчивость – 270, 448 Уровень действия – 495
Радиочувствительность организма – Уровни вмешательства – 495
270 Фактор изменения дозы (ФИД) – 367
Радиочувствительность ткани – 195 Физическая защита – 363
Радиоэкология – 11, 23 Фотоэлектрический эффект – 51
Разветвленные цепные реакции – Фракционированное (многократное)
193 облучение – 62
Раковые опухоли – 329 Химеры – 326
Ранняя, или острая фаза – 493 Хроническая лучевая болезнь – 308
Реакции гидролиза – 175 Хроническое облучение – 62
Регенерационное восстановление Четвертая группа регламентов – 496
426 Чувствительность клеток – 19
Региональные аварии- 493 Эквивалентная доза внешнего облу-
Редкоионизирующие излучения – 56 чения – 489
Репарационное восстановление – Эквивалентная доза внутреннего
426 облучения – 489
Репопуляционное восстановление – Экспозиционная доза – 58
426 Эксцизия – 429
Санитарно-гигиенические меропри- Электрон – 40
ятия – 501 Эффект разведения – 179
Свободные радикалы – 174 Эффективная доза – 271, 490
Сельскохозяйственная радиобио- Эффективный период полувыведе-
логия – 11 ния – 133
Сенсибилизатор – 336 Ядерные превращения – 43
Учебное пособие
Игорь Николаевич Гудков

Алевтина Григорьевна Кудяшева
Алексей Александрович Москалев
РАДИОБИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ РАДИОЭКОЛОГИИ
Печатается по постановлению научно-методического совета

ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»
и Ученого совета ФГБУН «Институт биологии Коми НЦ УрО РАН»
Редактор Т.В. Цветкова

Оригинал-макет и корректура Е.А. Волкова
Подписано в печать 16.09.2014. Формат 60х901/8. Бумага офсетная. Печать офсетная.

Усл. печ. л. 64.0. Уч.-изд. л. 64.0. Тираж 500 экз. Заказ ..............
Отпечатано с готового оригинал-макета заказчика

в полном соответствии с предоставленными материалами
в ...............................................

Gudkov - Radyobyologyja s osnovamy radyoеkologyy

Загружено:

Сведения о документе

Оригинальное название

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Gudkov - Radyobyologyja s osnovamy radyoеkologyy

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФГБОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»

И.Н. Гудков, А.Г. Кудяшева, А.А. Москалёв

Рекомендовано федеральным государственным бюджетным

Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А. Радиобиология

В книге изложены основные вопросы радиобиологии и радио­

Табл.: 47. Ил.: 126.

Кутлахмедов Юрий Алексеевич – доктор биологических наук,

Ермакова Ольга Владимировна – доктор биологических наук, ве-

© Гудков И.Н., Кудяшева А.Г., Москалёв А.А., 2014

1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ,

2. ТИПЫ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ,

3. ИСТОЧНИКИ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

4. МИГРАЦИЯ РАДИОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

7. ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ

8. ДЕЙСТВИЕ МАЛЫХ ДОЗ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ

9. ТЕОРИИ И ГИПОТЕЗЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ

10. РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

11. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙ НА ЖИВОТНЫХ

12. СОЧЕТАННОЕ (КОМБИНИРОВАННОЕ) ДЕЙСТВИЕ НА ОРГАНИЗМ

13. ПРОТИВОРАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА

15. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА ....... 425

16. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ

17. ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО НОРМИРОВАНИЯ

Рекомендуемая литература ........................................................... 506

Алфавитный указатель ................................................................ 507

Предметный указатель ................................................................. 509

ационного фона, необходимы для нормального развития орга-

1. ВВЕДЕНИЕ В РАДИОБИОЛОГИЮ И РАДИОЭКОЛОГИЮ,

Термин «радиационная биология» и его сокращенный вари-

1.1. Определение радиобиологии

Радиобиология, или радиационная биология – это наука о

ческих групп, представляющих собой известное экологическое

Рис. 1.1. Структурная организация радиобиологии и соподчиненность

На стыке радиобиологии и экологии возник ее отдельный

1.2. Направления радиобиологии и ее задачи

Современная радиобиология представляет собой комплекс-

Многие из этих задач являются производными главной це-

Радиационная Радиационная Сельскохозяйственная Радиационная

Рис. 1.2. Основные направления радиобиологии.

1.3. История радиобиологии

Радиобиологию принято считать молодой наукой. Это спра-

1.3.1. Роль достижений ядерной физики

ным в конце XIX столетия: открытию

ляют собой электромагнитное излучение, занимающее спек-

История открытия этих элементов многократно описана не

П. Кюри (1859–1906) и М. Склодовская-Кюри (1867–1934)

Позднее были открыты и другие

1.3.2. Этапы развития радиобиологии

Вот как описал Беккерель действие излучений радиоактив-

дающую способность рентгеновских лучей и первым высказал

облучавший рентгеновскими лучами половые клетки и разви-

лений, известное сейчас как интерфаз-

целом. Предположение весьма смелое и довольно революцион-

четам ученого в 1 см3 ткани содержится до 10 млрд. клеток, а

хотя и носили гипотетический характер, но все же объясняли

рии, институты. Среди них следует назвать Брукхейвенскую,

жительностью выведения и хроническим облучением клеток.

искусственных радионуклидов (продуктов деления урана) сель-

ся именно этот регион, закономерности миграции этих радио-

лет руководил отделом В.И. Маслов, а

ний были широко известны научной общественности еще до

шенно неоправданные тенденции к сокращению радиобиологи-

В книге изложены основные вопросы радиобиологии и радио

В системе СИ единицей экспозиционной дозы является ку