Что такое Медвуза

Медвуза — это проект, созданнай для помощи

студентам-медикам. Мы знаем, что такое учёба в медицинском
вузе, с какими трудностями приходится сталкиваться каждому
студенту.

Наша задача — создать сообщество, в котором студенты

медицинских университетов могли бы делиться своими знаниями
и опытом с младшими коллегами через курсы, бесплатные
вебинары, методички, статьи и полезные посты.

[ 1 ]
Оглавление

Введение в гистологию

Сообщества клеток

Типы межклеточных соединений (контактов)

Эпителиальная ткань

Однослойный эпителий

Многослойный эпителий

Железистый эпителий

Соединительные ткани

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

Плотная волокнистая соединительная ткань

Соединительная ткань со специальными свойствами

Хрящевые и костные ткани

Кровь

Мышечная ткань

Гладкие мышцы

Скелетные мышцы

[ 2 ]
Оглавление

Сердечная мышца

Механизм мышечного сокращения

Нервная ткань

Глиоциты

Нейроны

Нервные волокна

Рецепторы

[ 3 ]
 ВВВЕДЕНИЕ В ГИСТОЛОГИЮ
Гистология в дословном переводе – наука о тканях. Данная дисциплина

включает в себя ряд гистологических элементов, без понимания

которых невозможно дальнейшее изучение гистологии.

Гистологические элементы — структурно-функциональные единицы,

образующие ткани, органы и организм в целом (своего рода разные

строительные кирпичики, из которых и конструируется организм

человека).

Система гистологических элементов конструируется, обновляется и

функционирует лишь при условии их взаимного узнавания,

образования контактов между ними и информационных

взаимоотношений, т.е. множества процессов, объединяемых термином

межклеточные взаимодействия.

Типы гистологических элементов

Гистологические элементы подразделяют на две основные категории —

клеточные (клетка, симпласт, синцитий) и неклеточные (компоненты

межклеточного вещества)

Клетка — главная тканеобразующая единица. Другие гистологические

элементы — симпласт, синцитий, компоненты матрикса — производные

клетки.

Симпласт — многоядерная структура, образованная при слиянии

однотипных клеток. Примеры симпластов: поперечнополосатое

мышечное волокно скелетной мускулатуры, остеокласт, гигантские

клетки инородных тел.

Синцитий — структура, состоящая из клеток, соединённых

цитоплазматическими мостиками.

Разнообразные гистологические элементы неклеточного типа

конструируются из макромолекул, синтезированных в клетках и

секретированных в межклеточное вещество.

[ 4 ]
Тканевый матрикс (межклеточное вещество) состоит из основного

вещества и содержащихся в нём волокон (коллагеновые, эластические

и ретикулиновые). Структуры тканевого матрикса построены из

молекул, вырабатываемых и секретируемых клетками. В свою очередь

компоненты внеклеточного матрикса влияют на клетки (например,

контролируют их пролиферацию и дифференцировку).

Жидкости подразделяют на:

а) внутриклеточная жидкость (55% всей воды организма) содержит в

низкой концентрации Na+ , Сl - , НСO3 - , в высокой концентрации К+ ,

органические фосфаты (например, АТФ) и белок. Низкая концентрация

Na+ и высокая концентрация К+ обусловлены работой Na+, К+ -АТФазы,

выкачивающей Na+ из клетки в обмен на К+.

б) внеклеточная жидкость (45% всей воды организма), в которой

(1) Интерстициальная жидкость (20% всей воды организма) в

межклеточном пространстве тканей;

(2) Плазма (7,5% всей воды организма). Химический состав сходен с

таковым интерстициальной жидкостью (преобладающий катион — Na+ ,

преобладающие анионы — Сl- , НСO3 - ), но концентрация белка в

плазме выше;

(3) Кристаллизационная вода кости и хряща (15% всей воды организма);

(4) Трансклеточная жидкость (2,5% всей воды организма) содержится в

пищеварительном тракте, жёлчи, мочевыделительной системе,

внутриглазной и цереброспинальной жидкости, а также в жидкости

серозных полостей (плевра, брюшина, перикард).

[ 5 ]
 СООБЩЕСТВА КЛЕТОК

В гистологической практике рассматривают следующие сообщества

клеток:

А. Клеточный тип - характеризуется реальной экспрессией (фенотип)

или потенциальной возможностью (сумма фенотипов) экспрессировать

конкретный спектр генов, что и выделяет данный тип клетки

(эритроидный, макрофаги и т.д.) из других типов. Эта концепция

включает понятие клеточные фенотипы, а также пластичность и

границы нормы клеточного типа. Клетки с идентичным набором

разрешённых к экспрессии генов (вне зависимости от того,

транскрибируются ли эти гены) относятся к одному клеточному типу. В

организме человека насчитывают более 200 клеточных типов.

Б. Дифферон (гистогенетический ряд) — совокупность клеточных

форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки. В

диффероне последовательно различают:

а) стволовые клетки — самоподдерживающаяся популяция клеток,

способных дифференцироваться в нескольких направлениях и

формировать различные клеточные типы. Стволовые клетки обладают

высокими пролиферативными потенциями, но, как правило, делятся

редко.

б) клетки-предшественницы. По мере дифференцировки их

пролиферативные потенции постепенно уменьшаются. Выделяют

наиболее раннюю стадию клеток-предшественниц —

коммитированные, или полустволовые, клетки.

в) зрелые клетки. Ими заканчивается гистогенетический ряд.

Способность к пролиферации полностью исчезает.

В. Леблоновские клеточные популяции. На основании способности к

клеточному обновлению (в т.ч. путём пролиферации) Леблон (1964)

[ 6 ]
выделил 4 категории клеточных популяций: эмбриональная,

статическая, растущая и обновляющаяся. Каждая из них группа

неоднородна. Образующие популяцию клетки могут находиться на

различных стадиях дифференцировки, фазах клеточного цикла, в

различном функциональном состоянии.

1. Статическая популяция. Её составляет гомогенная группа клеток, не

проявляющих митотической активности (например, нейроны).

2. Растущая популяция. В растущей популяции клетки делятся,

митотическая активность постепенно затухает.

3. Обновляющаяся популяция. Обновляющаяся клеточная популяция

характеризуется множественными митозами и быстрой гибелью

клеток. При этом количество вновь образованных клеток слегка

превышает клеточные потери (эпидермис, эпителий кишки, клетки

тканей внутренней среды). При неоплазиях клеточная продукция

намного превосходит гибель клеток, что обеспечивает быстрый рост

опухоли.

Д. Клеточный клон — группа клеток, происходящая от одной

родоначальной клетки-предшественницы. Представление о клоне

возникло в иммунологии. При попадании в организм АГ одна

иммунокомпетентная клетка усиленно размножается, и образуется

большое количество одинаковых клеток (клон), способных

синтезировать AT к этому АГ. Согласно клональной теории развития,

структуры зародыша формируются из ограниченного количества

клонов. Наконец, опухоли также развиваются как клоны, происходящие

от одной трансформированной клетки.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ ЧЕЛОВЕКА

Несмотря на различия структурной организации и физиологических

свойств органов и систем организма, все они состоят из ограниченного

количества тканей. Тканевый тип объединяет ткани с общими

[ 7 ]
свойствами. При этом учитываются генез (гистогенез), структура и

функция отдельных тканей, входящих в конкретный тканевый тип.

Различают 4 основных тканевых типа: эпителий, система тканей

внутренней среды, мышечная и нервная ткани.

Ткань — филогенетически сложившаяся система гистологических

элементов, объединённых общей структурой, функцией и

происхождением.

A. Эпителиальная ткань. Эпителии расположены на границе

внутренней и внешней среды (например, эпидермис кожи, слизистая

оболочка ЖКТ, трубчатые и полые органы, имеющие сообщение с

внешней средой), а также во внутренней среде организма (например,

эндокринные клетки). Пограничные эпителии выполняют барьерную

(защитную) и рецепторную функции (например, клетки вкусовых

луковиц), обеспечивают обмен с внешней средой (например, внешняя

секреция, газообмен, экскреция). Они образуют слои (пласты) клеток,

их отделяет от внутренней среды базальная мембрана. Пласты

эпителия не содержат кровеносных сосудов. Для клеток пограничных

эпителиев характерна выраженная полярная дифференцировка.

Погружённые во внутреннюю среду организма островки и тяжи

эпителиальных клеток не имеют непосредственной связи с внешней

средой (например, эндокринные клетки, каркас вилочковой железы).

Б. Ткани внутренней среды обеспечивают гомеостаз, выполняют

защитную, трофическую и опорную функции. Рассматриваемый

тканевый тип состоит из большой группы тканей мезенхимного

происхождения, объединённых в систему тканей внутренней среды.

В неё входят кровь, соединительные ткани и скелетные ткани.

[ 8 ]
B. Мышечные ткани обеспечивают подвижность тела и его частей.

Различают три вида мышечной ткани: скелетная мышечная ткань,

сердечная мышечная ткань и гладкая мышечная ткань. Все мышечные

ткани содержат актомиозиновый хемомеханический преобразователь.

Нервная система контролирует сокращение и расслабление мышечной

ткани. Скелетная (произвольная) мышечная ткань получает

соматическую иннервацию, а сердечная и гладкая (непроизвольные

мышечные ткани) — вегетативную.

Г. Нервная ткань выполняет интегративную роль, координируя функции

организма на всех уровнях его морфо-функциональной организации.

Понятие нервная ткань фактически эквивалентно понятию нервная

система. Анатомически выделяют ЦНС и периферическую нервную

систему. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. К

периферической нервной системе относят ганглии, нервные сплетения,

нервные стволы и окончания. Функционально различают соматическую

и автономную, или вегетативную, нервную систему.

Развитие каждого типа тканей – результат определенного гистогенеза,

протекающего в эмбриональном периоде. Во многих тканях

гистогенезы продолжаются и в дальшейшем, обеспечивая

регенерацию, а иногда и рост тканей.

Специфические для каждого органа функции осуществляются обычно

одной тканью или даже некоторыми специализированными её

клетками. Но в любом органе взаимодействуют различные ткани,

способствуя трофике и координации основных функциональных

элементов. Активность тканевых клеток зависит как от

непосредственных их контактов в тканях, так и от отдалённых

гормональных и нервных влияний.

[ 9 ]
 ТИПЫ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ

СОЕДИНЕНИЙ (КОНТАКТОВ)

Межклеточные соединения — это специализированные структурные

связи, объединяющие клетки в ткани, создающие барьеры и

обеспечивающие межклеточную коммуникацию. Выделяют несколько

типов соединений: отличающихся друг от друга строением и функцией.

Плотные (замыкающие) соединения - механически связывают клетки

и препятствуют прохождению молекул между ними. В зоне плотных

контактов мембраны клеток сближаются на расстояние до 5 нм.

Построен плотный контакт с помощью сшивающих трансмембранных

белков (клаудин, окклюдин). Плотные контакты различны по своей

эффективности. Одни из них полностью непроницаемы, так как

[ 10 ]
формируют сплошные полосы слияния мембран — замыкающие

пластинки, где отсутствует гликокаликс (например, энтероциты в

тонкой кишке), другие — могут быть проницаемы для ионов из-за

небольшого количества точек соприкосновения (проксимальные

канальцы почки).

Адгезионные контакты - механически связывают клетки между собой,

но являются проницаемыми для ряда веществ. Это десмосомы

(точечные, полудесмосомы, опоясывающие) и зубчатые соединения.

[ 11 ]
Точечная десмосома — самый распространенный и наиболее сложно

организованный тип межклеточных контактов. Прилегающие участки

мембраны разделены пространством шириной 25 нм с электронно-

плотной полоской по средней линии. Десмосома состоит из пластинок

прикрепления, которые построены из уплотненных участков

плазмолемм двух соседних клеток. Это место сцепления интегральных

Са-связывающих белков (десмоглеин, десмоколлин). С внутренней

стороны мембраны эти интегральные белки посредством других белков

(плактоглобин, десмоплакин) связаны с промежуточными филаментами.

Десмосомы поддерживают структурную целостность ткани, скрепляя

клетки между собой (кардиомиоциты, кератиноциты).

Полудесмосомы представляют собой 1 /2 десмосомы и располагаются,

например, на базальной поверхности эпителиоцитов для соединения с

базальной мембраной.

[ 12 ]
Опоясывающая десмосома окружает по периметру апикальные части

прилегающих эпителиоцитов в форме пояска. По строению она

напоминает точечную десмосому, но отличается по молекулам белков,

входящих в ее состав. В области ее формирования на плазмолемме

образуются листки прикрепления, которые содержат

актинсвязывающие белки а-актинин, винкулин и плактоглобин. К этим

пластинкам прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые

микрофиламенты. Межклеточная щель расширена до 15—20 нм и

заполнена умеренно плотным веществом, в состав которого входит

трансмембранный гликопротеин кадгерин, обеспечивающий в

присутствии ионов кальция связь между клетками. Эти контакты не

только скрепляют мембраны соседних клеток, но и стабилизируют их

цитоскелет (например, каемчатый эпителий кишки).

Зубчатые межклеточные соединения нс содержат специальные

структуры, в местах контактов клетки сближаются на расстояние

15—20 нм, а их прикрепление обеспечивается изгибами

(интердигитациями) плазмолеммы, за счет которых увеличивается

площадь и прочность соединений между двумя клетками (например,

между эпителиоцитами).

[ 13 ]
Специальные межклеточные соединения являются

коммуникационными контактами между клетками для передачи малых

молекул или химических веществ. Различают нексусы и синапсы.

Нексусы (щелевые контакты) формируются двумя мембранами

контактирующих клеток, которые сближаются на расстояние 2—3 нм. В

каждой мембране интегральные белки коннексины формируют

коннексон — полую трубочку. Коннексон одной клетки плотно

стыкуется с подобным коннексоном другой и образуется

сообщающийся сквозной канал. В результате мелкие молекулы

переходят напрямую из одной клетки в другую без выхода их в

межклеточное пространство (низкомолекулярные вещества,

регулирующие рост и развитие клеток; ионы для активации

сокращения кардиомиоцитов и гладких миоцитов).

Синапсы характерны для нервной ткани, где обеспечивают

одностороннюю передачу химических веществ (нейромедиаторов) от

одного нейрона на другой или от нейрона на мышечное волокно для

возбуждения/торможения структур синапса.

[ 14 ]
 ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно

дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на

базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а

также образующих большинство желёз организма.

Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии

(покровные и выстилающие) и железистые эпителии:

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся

на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и

вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от

окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними,

осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов

обмена. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную

защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от

различных внешних воздействий - химических, механических,

инфекционных и других, а также создает условия для их подвижности,

например, для движения сердца при его сокращении, движения легких

при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет

секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические

продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих

в организме. Основная функция – секреторная.

[ 15 ]
Общие свойства покровных эпителиев:

1) располагаются пластом;

2) нет межклеточного вещества или его очень мало;

3) эпителиоциты плотно прилежат друг к другу, образуя различного

вида межклеточные контакты (десмосомы, плотные контакты и др.)

4) лежат на базальной мембране – избирательная проницаемость;

5) нет кровеносных сосудов (кроме сосудистой полоски – внутреннее

ухо);

6) ниже базальной мембраны-расположена рыхлая соединительная

ткань. Она содержит кровеносные капилляры. Так осуществляется

трофика эпителиальной ткани;

7) характеризуется полярностью. В базальной части располагается

ядро и органеллы, здесь же идет синтез секрета. В апикальной части

накапливаются гранулы секрета. На верхушке - микроворсинки и

реснички;

8) высокая регенерация, за счет стволовых клеток;

9) эпителиальная ткань содержит много рецепторов.

[ 16 ]
По морфофункциональной классификации все покровные эпителии

делятся на:

1. Однослойные - все клетки располагаются на базальной мембране.

Такие эпителии тонкие и у них лучше выражена трофическая функция.

2. Многослойные - толстые. Основная функция - защитная.

Однослойные

-Однорядные (все клетки одинакового размера и функции) и

многорядные (клетки разные по степени дифференцировки)

1. Плоский;

2. Низкопризматический (кубический);

3. Высокопризматический (цилиндрический);

-Многорядные - Все клетки лежат на базальной мембране, но они

разной высоты и ядра находятся на разных уровнях.

Многослойный эпителий

(На базальной мембране расположен только базальный слой клеток,

остальные с ней не связаны.)

1. Плоский opoговевающий эпителий;

2. Плоский нeopoговевающий эпителий;

3. Переходный эпителий (уроэпителий);

4. Неплоский эпителий - многослойный кубический и многослойный

цилиндрический эпителий.

[ 17 ]
 ОДНОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием

и мезотелием.

Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и полость

сердца. Состоит из плоских эндотелиальных клеток, у этих клеток

небольшая ядросодержащая часть и распластанная периферическая.

Они прочно соединены между собой. Образует эндотелиальный пласт,

располагается на базальной мембране. Создает условия для кровотока

(гладкая поверхность). Эндотелий выполняет обменную функцию. При

его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и

образование в их просвете 4 сгустков крови - тромбов.

Мезотелий выстилает все серозные оболочки (листки плевры,

висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку).

Клетки мезотелия плоские, имеют полигональную форму и неровные

края, на верхушке клеток имеются короткие единичные микроворсинки.

Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной

жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется

скольжение внутренних органов. Лежит на базальной мембране, под

ней пластинка из рыхлой соединительной ткани.

Функции: ограничительная, умеренная секреторная и всасывательная.

Мезотелий препятствует образованию спаек между органами брюшной

или грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его

целостности.

[ 18 ]
 1 - границы эпителиоцитов

2 - цитоплазма

Б: (срез)

1 – эпителиоцит

2 - базальная мембрана

Однослойный призматический эпителий характерен для среднего

отдела пищеварительной системы - развивается из энтодермы и

мезодермы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и

толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и

поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с

помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу

замка, плотных замыкающих соединений. Благодаря последним в

межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое

полости желудка, кишки и других полых органов.

Низкопризматический эпителий (кубический). Однослойный

кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Эпителий

почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (или

реабсорбции) ряда веществ из первичной мочи в кровь. На апикальной

части клеток нередко имеется щеточная кайма, на базальной –

исчерченность.

Функции: ограничительная, умеренно всасывательная и секреторная.

[ 19 ]
 1 – однослойный плоский эпителий

2 – однослойный кубический эпителий

3 – однослойный цилиндрический эпителий

4 – соед. ткань

5 – кровеносный сосуд

Высокопризматический эпителий (цилиндрический). Выстилает

крупные выводные протоки желчных путей печени, поджелудочной

железы, почечных канальцев и средний отдел пищеварительной

трубки.

Каемчатый эпителий. Располагается в почечных канальцах

и выстилает кишечник. В кишечнике преобладают каемчатые клетки -

с высокими микроворсинками. Резко увеличивается всасывательная

поверхность клеток. Между каемчатыми клетками располагаются

бокаловидные клетки — это одиночные железы. Они вырабатывают

слизь, располагаются по поверхности эпителия. На базальной

мембране располагаются мелкие округлые клетки, т.н. эндокринные

клетки.

[ 20 ]
 1 - эпителий

1.1 - цилиндрический ворсинчатый

эпителиоцит

1.1.1 - исчерченная (щеточная) каемка

1.2 - бокаловидный экзокриноцит

2 - базальная мембрана рыхлая

3 - волокнистая соединительная ткань

Многорядный эпителий. Развивается из эктодермы. Многорядные

(псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути -

носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В

воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым

или мерцательным, и содержит клетки, различные по форме и

выполняемой функции. В нем различают четыре вида клеток. Содержит

специализированные дифференцированные реснитчатые клетки - с

узким основанием и широкой верхушкой. Большое количество

ресничек, которые полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми

клетками находятся бокаловидные слизистые клетки (они выделяют

слизь на поверхность эпителия). Короткие и длинные вставочные

клетки (малодифференцированные, стволовые). Эндокринные клетки

выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию. На

поверхности в слизи находятся макрофаги (фагоцитоз, иммунные

реакции), Т - лимфоциты (распознают) и В – лимфоциты (вырабатывают

антитела).

[ 21 ]
 1 - эпителий

1.1 – реснитчатый эпителиоцит

1.1.1 – реснички

1.2 – бокаловидный экзокриноцит

1.3 – базальны й эпителиоцит

(низкий вставочный)

1.4 – высокий вставочныйэпителиоцит

2 – базальная мембрана

3 – рыхлая волокнистая соединительная

ткань

МНОГОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает

снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта, пищевода, влагалище,

преддверие носа и часть прямой кишки. В 5 нем различают три слоя:

базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный):

1. Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы,

располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются

стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь

образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит

смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

2. Шиповатый слой - клетки неправильной, многоугольной формы

лежащие в несколько этажей. В базальном и шиповатом слоях в

эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов

из белка прекератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие

виды контактов. Клетки постепенно уплощаются.

[ 22 ]
3. Слой плоских клеток. Поверхностные клетки постепенно

слущиваются во внешнюю среду, замещаются клетки из нижележащих

слоев, которые постоянно перемещаются к поверхности. Функции:

защитная и слабая всасывательная.

1 – эпителий

1.1 – базальный слой

1.2 – шиповатый слой

1.3 – поверхностный слой

2 – базальная мембрана

3 – рыхлая волокнистая соед. ткань

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает

поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит

процесс ороговения, или кератинизация, связанный с

дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые

чешуйки наружного слоя эпидермиса. В эпидермисе различают

несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий

и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже

ладоней и подошв. Основную часть клеток в слоях эпидермиса

составляют кератиноциты, которые по мере дифференцировки

перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Включает в

себя несколько дифферонов.

1. Базальный (ростковый) слой эпидермиса состоит из призматических

по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется

кератиновый белок, формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся

стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой

[ 23 ]
называют ростковым. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся

другие диффероны клеток:

-Меланоциты (или пигментные клетки)- с помощью пигмента меланина

создают барьер, препятствующий воздействию ультрафиолетовых

лучей на ядра базальных кератиноцитов;

-Внутриэпидермальные макрофаги (или клетки Лангерганса)-

участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение

кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы»;

-Клетки Меркеля - рецепторное поле;

-Лимфоциты и некоторые другие.

2. Шиповатый слой состоит из полигональных клеток лежащих в 10-40

этажей. Каркас шиповатых клеток образует тонофибриллы - тончайшие

белковые нити.

3. Зернистый. Клетки имеют ромбовидную форму, содержат ядра

овальной формы. Состоят из 2-3 этажей. В цитоплазме имеются

многочисленные зерна белка кератогиалина, который появляется после

распада тонофибрилл. Образование кератогиалина есть свидетельство

начала процесса ороговения.

4. Блестящий слой. В клетках происходит разрушение органелл и

превращение кератогиалина в элеидин. Это следующая стадия

процесса ороговения. Здесь же отмечается особое светопреломление.

5. Роговой слой эпидермиса состоит из плоской многоугольной формы

кератиноцитов - роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с

кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами,

упакованными в аморфном матриксе. Между чешуйками находится

цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами и

поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные

[ 24 ]
роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно

отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые -

вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из

нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим

физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется

состав кератиноцитов через каждые 3-4 недели.

1 - эпителий

1.1 – базальный слой

1.2 – шиповатый слой

1.3 – зернистый слой

1.4 – блестящий слой

1.5 – роговой слой

2 - базальная мембрана

3 - рыхлая волокнистая соед. ткань

Переходный (уроэпителий) эпителий

Этот вид многослойного эпителия типичен для мочевыводящих органов

- лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых

подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем

различают три слоя клеток:

1. Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными)

камбиальными клетками.

2. Промежуточный слой представлен клетками полигональной формы.

3. Поверхностный слой. Крупные нередко 2-3 ядерные клетки,

грушевидной или цилиндрической формы. Функция - секреторная,

вырабатывают слизь, которая покрывает всю поверхность эпителия и

защищает от токсического действия мочи. Клетки поверхностного слоя

могут размножаться.

[ 25 ]
В норме эпителий не растягивается, а образует складки, которые

расправляются при наполнении мочой. Функция: защитная и слабая

секреторная.

1 - эпителий

1.1 - базальный слой

1.2 - промежуточный слой

2 - базальная мембрана

3 - РВСТ

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Существует два типа эпителиальных желез: экзокринные железы и

эндокринные железы. Экзокринные железы выделяют свой продукт на

поверхности тела через канал; эндокринные железы безболезненны и

секретируют их продукты, гормоны, в междоузельные пространства

перед входом в кровообращение. Экзокринные железы

классифицируются как простые и разветвленные или сложные железы.

Секреторные клетки экзокринных желез выпускают свои продукты

тремя различными механизмами:

а) Мерокриновым механизмом, использующим связанные с мембраной

секреторные везикулы;

б) Апокриновый механизм, путем выделения секреторного продукта,

окруженного краем цитозоля;

в) Голокриновый механизм, включающий высвобождение

[ 26 ]
дезинтегрирующей клетки, которая становится секреторным

продуктом.

Классификация:

Железы классифицируются по типу экскреторного протока в простые и

сложные железы. Железа может быть простой, когда экскреторный

канал не разветвлен.

[ 27 ]
Простые железы

Сложные железы

[ 28 ]
 Механизм железистой секреции

Типы секреции:

1) Экзокринная, которая подразделяется на:

мерокринновая: секреторный пузырек приближается к апикальной

части клетки. Мембрана пузырька сливается с плазматической,

содержимое пузырька высвобождается во внеклеточное пространство.

Секреция происходит без нарушения структуры клетки, путем

экзоцитоза или диффузии.

Пример: слюнные железы.

апокринновая: апикальная часть клетки разрушается, в результате

чего выделяется содержимое секреторных пузырьков.

Пример: потовые, молочные железа.

голокринновая: клетка синтезирует и накапливает секреторный

продукт в цитоплазме, затем разрушается, в результате чего

происходит выделение продукта секреции.

Пример: сальные железы.

2) Эндокринная;

3) Паракринная.

[ 29 ]
 СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Все соединительные ткани развиваются из мезенхимы.

Соединительные ткани характеризуются разнообразием клеточного

состава, сильно развитым межклеточным веществом, которое состоит

из основного вещества и волокон.

Функции: 1. Механическая. 2. Формообразующая. 3. Трофическая

(питательная). 4. Защитная. 5. Пластическая. 6. Опорная. 7. Участие в

иммунологических реакциях.

Согласно морфофункциональной классификации соединительные

ткани делятся на три группы:

I. Собственно соединительные ткани (или волокнистые):

1. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

2. Плотные волокнистые соединительные ткани делятся на:

А) Плотную неоформленную соединительную ткань.

Б) Плотную оформленную соединительную ткань

II. Соединительные ткани со специальными свойствами:

1. Ретикулярная.

2. Жировая.

3. Пигментная.

4. Слизистая.

III. Скелетные соединительные ткани:

1. Хрящевая.

2. Костная.

[ 30 ]
 РЫХЛАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ ВОЛОКНИСТАЯ
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

РНВСТ окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические

сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия,

образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных

органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

РНВСТ состоит из клеток и межклеточного вещества, соотношение этих

двух компонентов представлены приблизительно одинаково.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная

аморфная масса - коллоидная система -гель) и волокон (коллагеновые,

эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на

значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло. Для клеток РНВСТ

характерно большое разнообразие- клетки фибробластического

дифферона (стволовая и полустволовая клетка,

малоспециализированный фибробласт, дифференцированный

фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная

клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит,

меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетки, малоспециализированный

фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это клетки

одой линии дифференцировки, но разного «возраста».

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные

камбиальные, резервные клетки, редко делятся.

Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая

клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества

свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится

[ 31 ]
митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия

не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки 3

превращается в дифференцированный фибробласт.

Дифференцированные фибробласты - самые активные в

функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки

волокон (эластин, коллаген) и органические компоненты основного

вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). Этим клеткам присущи

все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки. В ядре

четко выражены ядрышки, часто их несколько; преобладает

эухроматин; в цитоплазме хорошо выражен белоксинтезирующий

аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На

светооптическом уровне – слабоотростчатые клетки с нечеткими

границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной

формы, слабоотростчатые клетки со слабобазофильной цитоплазмой.

Им присущи все морфологические признаки и функции

дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей

степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными

клетками (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть

межклеточного вещества.

Фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором

гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного

вещества.

Миофибробласт – клетка, содержащая в цитоплазме сократительные

актомиозиновые белки, поэтому способна сокращаться.

Миофибробласты принимают участие при заживлении ран, сближая

[ 32 ]
края раны при сокращении.

Макрофаги (гистиоциты) - составляют 15-20% клеток РНВСТ.

Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе

организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно

передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и

митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и

переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов

распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном

иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и

антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего миграцию

гранулоцитов.

Тучная клетка (тканевой базофил) - составляет 10% от всех клеток

РНВСТ. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов.

Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в

цитоплазме много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и

гистамин. Происхождение точно не установлено, считается, что

образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции:

выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости

межклеточного вещества и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для

регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют

местный гомеостаз.

[ 33 ]
Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют

сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое,

располагается несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается

в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных

друг от друга радиальными полосками эухроматина, поэтому ядро

плазмоцита сравнивают с «колесом со спицами». Цитоплазма

базофильна, со светлым «двориком» около ядра, хорошо выражен

белоксинтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый

комплекс (в зоне светлого «дворика») и митохондрии. Диаметр клетки

7-10 мкм. Функция: эффекторные клетки гуморального иммунитета,

вырабатывают антитела.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки,

располагаются рядом с кровеносными сосудами. Небольшие клетки

веретеновидной формы. Способны пролиферировать и

дифференцироваться в фибробласты, жировые клетки, участвуют

[ 34 ]
в регенерации кровеносных капилляров (мелких).

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров;

участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым

регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты – это отростчатые клетки с включениями пигмента

меланина в цитоплазме. Развиваются меланоциты из клеток,

мигрировавших с нервного гребня. Функция – защита от

ультрафиолетовых лучей.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) располагаются одиночно или

небольшими группами, шаровидной формы. Различают белые и бурые

жировые клетки.

1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы

вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме

органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При

изготовлении препаратов обычным способом капелька жира

растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая

кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным

ядром напоминает перстень. Функция – белые липоциты накапливают

жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением

ядра. Функция – бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот,

«сжигают» его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло

расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в

терморегуляции.

[ 35 ]
 Межклеточное вещество

Межклеточное вещество состоит из основного вещества и волокон.

Основное вещество, или аморфный компонент - гомогенная, аморфная,

гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов,

связанных с тканевой жидкостью. Оно полужидкое и гелеобразное,

характеризуется низким содержанием минеральных солей, высоким

содержанием воды, небольшим количеством органических веществ.

Основной компонент – протеогликаны, в составе которых находятся

сульфатированные и несульфатированные гликозаминогликаны.

Основное вещество, как коллоидная система, может переходить из

состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое

значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими

тканями.

Значение основного вещества: обладает способностью удерживать

жидкость и создаёт условия для диффузии питательных веществ и

кислорода.

Волокна - второй компонент межклеточного вещества. Среди них

выделяют коллагеновые, ретикулярные и эластические волокна.

1. Коллагеновые волокна при световой микроскопии более толстые

(диаметр от 3 до130 мкм), имеют извитой (волнистый) ход,

окрашиваются кислыми красителями (эозином). Состоят из

фибриллярного белка коллагена (эти волокна обладают

исчерченностью). Функция - обеспечивают механическую прочность.

2. Ретикулярные волокна являются разновидностью (незрелые)

коллагеновых волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по

ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют

меньший диаметр и, сильно разветвляясь, образуют петлистую сеть.

[ 36 ]
Ретикулярные волокна в соединительной ткани встречаются в

небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.

3. Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные, состоят

из белка эластина (синтезируется в фибробластах). Эти волокна

исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются.

Функция: придают эластичность, после растягивания возвращаются в

исходное состояние.

Рыхлая неоформленная волокнистая

соединительная ткань

1 - клетки:

1.1 – фибробласт,

1.2 – гистиоцит (макрофаг),

1.3 – лимфоцит,

1.4 – моноцит,

1.5 - эозинофил,

1.6 - плазмоцит,

1.7 - тучная клетка,

1.8 - адвентициальная клетка,

1.9 - адипоцит;

2 - межклеточное в-во:

2.1 - коллагеновое волокно,

2.2 - эластическое волокно,

2.3 - основное (аморфное) в-во;

3 - кровеносный сосуд

[ 37 ]
 ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

1 – рыхлая волокнистая соед.ткань

2 – плотная волокнистая соед.ткань

3 – жировая ткань

Общей особенностью для данной ткани является преобладание

межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в

межклеточном веществе волокна преобладают над основным

(аморфным) веществом и располагаются по отношению друг к другу

очень близко (плотно). Клетки представлены, в подавляющем

большинстве, фиброцитами, фибробластами и в небольшом количестве

встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты,

малодифференцированные клетки и т.д.

Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных

коллагеновых волокон, основного вещества мало.

[ 38 ]
По расположению волокон плотная соединительная ткань

подразделяется на оформленную (волокна располагаются

упорядоченно - параллельно друг к другу) и неоформленную (волокна

располагаются беспорядочно).

Оформленная плотная соединительная ткань образует сухожилия,

связки, апоневрозы, фасции, а неоформленная - сетчатый слой дермы,

капсулы паренхиматозных органов.

В плотной соединительной ткани между коллагеновыми волокнами

встречаются прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными

сосудами и нервными волокнами.

Функция плотной соединительной ткани - обеспечение механической

прочности.

Неоформленная соединительная ткань обладает большой

механической прочностью во всех направлениях, оформленная –

только по направлению расположения волокон.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов

(красный костный мозг, лимфатические узлы, селезёнка), в небольшом

количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из

ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из

основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки -

крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь

друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся

ретикулярные волокна также образуют сеть.

[ 39 ]
Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для

созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивают питание

созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных

частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение,

определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток.

2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток. Различают две

разновидности жировой ткани: белая жировая ткань (скопление белых

жировых клеток) и бурая жировая ткань (скопление бурых жировых

клеток)- см выше.

3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов.

Имеется в определенных участках кожи (образует пигментные пятна,

располагается вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке

глаза, и т.д. Функция - защита от ультрафиолетового облучения.

4. Слизисто-студенистая ткань имеется только у эмбриона (под кожей,

в пупочном канатике).

В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное

вещество, а в нем студенистое основное вещество, богатое

гиалуроновой кислотой. Такая особенность строения обусловливает

высокий тургор данной ткани. Функции: механическая защита

нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов

пуповины (упругая, плотная, вязкая).

[ 40 ]
 ХРЯЩЕВЫЕ И КОСТНЫЕ ТКАНИ

Хрящевые и костные ткани образуют группу скелетных тканей,

выполняющих опорную и механическую функцию, а также

принимающих участие в минеральном обмене.

Хрящевые ткани состоят из клеток и межклеточного вещества.

Межклеточное вещество хрящей состоит из коллагеновых (I и II типа) и

эластических волокон и аморфного компонента. Основное вещества

представлено гликозааминогликанами (хондроитин 4-сульфат,

хондроитин 6-сульфаты, гиалуроновая кислота) протеогликанами,

липидами. Тканевая жидкость хряща составляет 75% и играет большую

роль в поддержании жизнеспособности хондроцитов. Хрящевая ткань

не содержит кровеносных сосудов, и питание ее осуществляется

диффузно из надхрящницы (перихондра). В надхрящнице различают 2

слоя: наружный фиброзный, состоящий из плотной неоформленной

соединительной ткани, и внутренний, образованный рыхлой

волокнистой соединительной тканью, содержащей сосудистую сеть и

прехондробласты.

Клетки хрящевой ткани – хондроциты, расположены в особых полостях

- лакунах в межклеточном веществе поодиночке или группами. Слой

межклеточного вещества, прилежащий к клеточной полости и

образующий ее стенку, называют капсулой хрящевой клетки. Группы

хондроцитов произошедшие из одного хондроцита называются

изогенными. Первоначально хондроциты лежат в одной лакуне, затем

между ними формируется межклеточное вещество, и у каждой клетки

появляется своя капсула. Рост хряща за счет деления хондробластов и

накопления между ними матрикса называется интерстициальным

ростом. Хондробласты - молодые клетки хряща. В растущем хряще они

имеют базофильную цитоплазму, развитую гранулярную ЭПС

[ 41 ]
и комплекс Гольджи. Эти клетки вырабатывают межклеточное вещество

хряща и превращаются в хондроциты. С их помощью осуществляется

периферический - аппозиционный рост.

Существует три типа хрящевой ткани, отличающихся друг от друга

строением межклеточного вещества: гиалиновый хрящ, эластический и

волокнистый.

Гиалиновый хрящ образует соединение ребер с грудиной, покрывает

суставные поверхности костей, входит в состав волокнисто-хрящевой

оболочки воздухоносных путей, образует эмбриональный скелет.

Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Под надхрящницей

располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы. В более

глубоких слоях клетки приобретают округлую или овальную форму.

Изогенные группы состоят из 2 - 4 клеток (образовавшихся при

делении одной клетки). Базофильное межклеточное вещество,

непосредственно прилегающее к изогенным группам, называется

территориальным матриксом хряща. Участки, удаленные от изогенных

групп отличаются слабо базофильной окраской или даже слабо

оксифильны. Эти участки называются интертерриториальным

матриксом.

1 - Надхрящница

1.1 - Наружный фиброзный слой

1.2 - Внутренний фиброзный слой

1.3 - Сосуды

2 - Зона молодого хряща

2.1 – хондроциты

2.2 – межклеточное в-во (матрикс)

3 - Зона зрелого хряща

3.1 – клеточная территория

3.1.1-изогенная группа хондроцитов

3.1.2-территориальный матрикс

3.2 – интертерриториальный матрикс

[ 42 ]
Эластический хрящ образует ушную раковину, надгортанник

рожковидные и клиновидные хрящи гортани. По общему плану

строения эластический хрящ сходен с гиалиновым, но обладает

большой эластичностью.

1 - изогенная группа хондроцитов

2 - межклеточное в-во (матрикс)

2.1 - эластические волокна

2.2 - основное в-во

Волокнистый хрящ по своему строению занимает промежуточное

положение между плотной оформленной соединительной тканью и

гиалиновым хрящом, он расположен в местах перехода сухожилия в

гиалиновый хрящ, кроме того, из волокнистого хряща образованы

межпозвоночные диски. В межклеточном веществе волокнистого

хряща намного больше коллагеновых волокон по сравнению с

гиалиновым. Волокна образованы коллагеном I типа, лежат толстыми

пучками, поэтому на препарате, окрашенном гематоксилинэозином

хорошо видны. Между волокнами расположены хондроциты в лакунах.

[ 43 ]
 1 – изогенные группы

хондроцитов

2 – матрикс

2.1 – коллагеновые волокна

Гиалиновый хрящ Эластический хрящ Волокнистый хрящ

[ 44 ]
Костная ткань

Костные ткани являются разновидностью соединительной ткани и

состоят из клеток и межклеточного вещества. В состав межклеточного

вещества входит около 70% неорганических соединений - соли

кальция, фосфора и др. Органические вещества представлены

протеогликанами, глико– и фосфопротеинами, коллагенами, а также

неколлагеновыми белками. Органические и неорганические вещества в

сочетании друг с другом придают костной ткани большую прочность и

необходимую эластичность. Различают три вида костной ткани:

грубоволокнистую, пластинчатую и цемент.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется относительно

большим количеством клеточных элементов и беспорядочным

расположением волокон. Грубоволокнистая ткань - это эмбриональная

костная ткань. У взрослого человека эта ткань образует швы костей

черепа, места прикрепления сухожилий к костям.

1 - костная лакуна

2 - костные канальцы

3 - межклеточное в-во

[ 45 ]
Пластинчатая костная ткань отличается тем, что ее основные

структурные компоненты - костные пластинки строго упорядочены.

Пластинчатая кость состоит из клеток и межклеточного вещества, в

котором мало матрикса, а составляющие ее тонкие коллагеновые

волокна лежат параллельно друг другу, формируя основную массу

пластинчатой кости, образуют остеоны. Остеон представляет собой

систему цилиндров различного диаметра.

В соседних цилиндрах костные пластинки располагаются под углом

90%. Под надкостницей пластинчатой кости параллельно ее

поверхности лежат наружные генеральные пластинки. Глубже

располагаются системы - остеонов. В центре каждого остеона

проходит центральный «гаверсов» канал, с находящимися в нем

сосудами. Остеон ограничен и его диаметр не превышает 0,4 мм.

Остеоциты лежат в лакунах и их отростки проходят в костных

канальцах. Между остеонами лежат вставочные (интерстициальные

пластинки).

С внутренней стороны кости, окружая костномозговую полость,

располагаются внутренние генеральные пластинки, покрытые

эндостом. Эндост представляет собой один слой плоских клеток.

Регенерация кости осуществляется за счет надкостницы и эндоста.

Межклеточное вещество как грубоволокнистой, так и пластинчатой

кости минерализовано. Для дентиноидных тканей характерно то, что

клетки располагаются вне ткани, а через ткань проходят только их

отростки.

[ 46 ]
Клетки костной ткани представлены тремя видами: остеоцитами,

остеобластами, остеокластами.

Остеоциты - основные клетки костной ткани, имеют отростчатую

форму, компактное темноокрашенное ядро и слабобазофильную

цитоплазму. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах,

повторяющих форму клетки. От полостей отходят анастомозирующие

друг с другом костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов.

Костные канальцы анастомозируют с периваскулярным пространством,

осуществляя обмен веществ между остеоцитами и кровью через

тканевую жидкость. В цитоплазме молодого остеоцита хорошо развиты

гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы. В старых остеоцитах

[ 47 ]
содержание этих органоидов уменьшается.

Функция остеоцита - поддержание нормального состояния матрикса,

поддержание целостности костной структуры (кость, не содержащая

живых остеоцитов, воспринимается остеокластами как чужеродное

тело и подвергается резорбции). Остеоциты участвуют в освобождении

из костной ткани ионов кальция тогда, когда его уровень в крови

снижается.

Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Они имеют

различную форму: кубическую, пирамидальную, угловатую.

Остеобласты не делятся, их единичные ядра расположены

эксцентрично и как можно дальше от костного вещества, цитоплазма

резко базофильна, за исключением слабо окрашенной области

комплекса Гольджи. Остеобласты имеют тонкие отростки, которыми они

соприкасаются с другими остеобластами и более глубоколежащими

остеоцитами. Ультраструктура остеобласта типична для секреторной

клетки. Основным продуктом его секреции являются преколлаген и

другие компоненты костного матрикса. В остеобластах мощно развита

гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. Преколлаген высвобождается

всей поверхностью клетки, поэтому клетка аполярна. При

аппозиционном росте кости остеобласты оказываются

«замурованными» в образованный ими матрикс, постепенно

дифференцируясь в остеоциты.

Остеокласты - крупные клетки, содержащие от трех до нескольких

десятков ядер. Функция остеокластов - разрушение обызвествленного

хряща и кости. Остеокласт это специализированный макрофаг, который

образуется путем слияния многих клеток. На стороне, обращенной к

кости, остеокласт имеет многочисленные выросты (гофрированный

край). В цитоплазме хорошо развит комплекс Гольджи

[ 48 ]
и многочисленные лизосомы, а в части, удаленной от кости,

сосредоточены митохондрии. Остеокласт, синтезируя ферменты,

разрушает кость и образуется углубление - лакуна. Питание костной

ткани осуществляется за счет сосудов, идущих от надкостницы. В

надкостнице кроме волокнистой соединительной ткани и сосудов

присутствует три вида клеток: камбиальные клетки веретенообразной

формы, преостеобласты - клетки с высокой пролиферативной

активностью и остеобласты.

Развитие костей

Выделяют два типа остеогенеза: прямой и непрямой.

Прямой остеогенез:

Характерен для развития грубоволокнистой костной ткани.

Наблюдается очень рано, уже в первый месяц эмбриогенеза.

Первая стадия – образование скелетогенного островка. Происходит

путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в

участке развития будущей кости.

Вторая стадия (остеоидная) – образование остеоида и оссеомукоида

(органического компонента аморфного вещества костной ткани)

характеризуется дифференчировкой клеток островка. Они прекращают

делиться и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие

органический матрикс (остеоид).

Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного

вещества. Обызвествление остеоида обеспечивается остеобластами

путем отложения кристаллов гидроксиапатита вдоль фибрилл

коллагена. Замуровываясь в обызвествленном межклеточном веществе

остеобласты превращаются в остеоциты. Образуется

[ 49 ]
ретикулофиброзная костная ткань.

Четвертая стадия – развитие пластинчатой костной ткани.

Ретикулофиброзная костная ткань заменяется вокруг врастающих в

кость сосудов пластинчатой костной тканью.

Непрямой остеогенез

Характерен для развития подавляющего большинства костей скелета

человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания

черепа, позвонков).

Стадии:

1. Закладка гиалиновой хрящевой модели будущей кости из мезенхимы.

Происходит из мезенхимы в соответствии с закономерностями

гистогенеза хряща. Сформированная модель по форме сходна с

будущей костью, но не имеет диафизарной полости.

2. Окостенения в области диафиза трубчатой кости.

a. Перихондральное окостенение (в надхрящнице идет образование

костной манжетки). Оно начинается в середине диафиза хрящевой

модели с дифференцировки в надхрящнице остеобластов. Клетки

приступают к продукции костного межклеточного вещества.

Образовавшаяся манжетка нарушает питание хряща.

b. Образуется первичный центр окостенения, представленный вначале

ретикулофиброзной костной тканью. В дальнейшем она подвергается

перестройке: грубоволокнистая заменяется пластинчатой костной

тканью.

c. Эндохондральное окостенение в диафизарной части хрящевого

зачатка происходят дистрофические изменения клеток хряща.

[ 50 ]
В результате проникновения внутрь хрящевой модели будущей кости

остеогенных клеток происходит окостенение. Клетки

дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри

разрушающегося хряща. Разрушение эндохондральной кости в

центральной части диафиза приводит к образованию костномозговой

полости.

3. Окостенение в области эпифизов трубчатой кости.

a. Образование эндохондральной кости в эпифизах отмечается вскоре

после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах

возникают вторичные точки окостенения.

b. Вторичные центры окостенения (ретикулофиброзная костная ткань –

пластинчатая костная ткань) образуются в результате процесса,

сходного с ранее происходившем в диафизе.

c. В дегенеративно измененный и обызвествленный эпифизарный хрящ

врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся

остеогенные клетки. В итоге в эпифизах формируется

ретикулофиброзная ткань, в дальнейшем замещаемая пластинками

губчатой кости.

4. Метафизарная (эпифизарная) хрящевая пластинка – сохранившийся

хрящ в промежуточной области между диафизом и эпифизом растущей

трубчатой кости. Она формируется в результате разрастания навстречу

друг другу эндохондральной кости из эпифиза и диафиза.

[ 51 ]
В результате проникновения внутрь хрящевой модели будущей кости

остеогенных клеток происходит окостенение. Клетки

дифференцируются в остеобласты, которые образуют кость внутри

разрушающегося хряща. Разрушение эндохондральной кости в

центральной части диафиза приводит к образованию костномозговой

полости.

3. Окостенение в области эпифизов трубчатой кости.

a. Образование эндохондральной кости в эпифизах отмечается вскоре

после рождения, когда в верхних, а затем в нижних эпифизах

возникают вторичные точки окостенения.

b. Вторичные центры окостенения (ретикулофиброзная костная ткань –

пластинчатая костная ткань) образуются в результате процесса,

сходного с ранее происходившем в диафизе.

c. В дегенеративно измененный и обызвествленный эпифизарный хрящ

врастают кровеносные сосуды, в окружении которых находятся

остеогенные клетки. В итоге в эпифизах формируется

ретикулофиброзная ткань, в дальнейшем замещаемая пластинками

губчатой кости.

4. Метафизарная (эпифизарная) хрящевая пластинка – сохранившийся

хрящ в промежуточной области между диафизом и эпифизом растущей

трубчатой кости. Она формируется в результате разрастания навстречу

друг другу эндохондральной кости из эпифиза и диафиза.

[ 52 ]
 КРОВЬ

Кровь – опорно-трофическая ткань, представлена свободными

клетками, не связанными друг с другом.

Развитие: мезенхимные стволовые клетки

Функции: по сути – транспортная, но если раскрыть:

1. Дыхательная – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого

газа от тканей к легким.

2. Трофическая – доставка питательных веществ, витаминов,

минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям.

3. Экскреторная – удаление из тканей конечных продуктов

метаболизма, лишней воды и минеральных солей.

4. Терморегуляторная – регуляция температуры тела путем охлаждения

энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло.

[ 53 ]
5. Гомеостатическая – поддержание стабильности показателей

гомеостаза: рН, осмотического давления и т.д.

6. Регуляция водно - солевого обмена между кровью и тканями.

7. Защитная – участие в клеточном и гуморальном иммунитете, в

свертывании крови для остановки кровотечения.

8. Гуморальная регуляция – перенос гормонов, медиаторов и других

биологически активных веществ.

Состав крови: Плазма 55%-60% + Форменные элементы 40-45%

ПЛАЗМА (90% воды + 8% белков + 2% мин. и орг. вещества) – жидкая

часть крови.

Белки плазмы включают 3 основные группы:

1. Альбумины - связывают лекарственные вещества, витамины,

гормоны, пигменты;

2. Глобулины - обеспечивают транспорт жиров, глюкозы, меди, железа,

выработку антител;

3. Агглютининов крови - фибриноген участвует в свертывании крови.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ – Эритроциты, Тромбоциты, Лейкоциты

ЭРИТРОЦИТЫ

Количество: ♂ - 3,9-5,5х1012/л ♀ - 3,7.-5,0х1012/л

Жизненный цикл: 120 суток.

ККМ—сосудистое русло—Селезенка (R.I.P.)

Размер:

1) Нормоциты (75%) – d = 7-8 мкм

2) Микроциты - d менее = 7-8 мкм

3) Макроциты - d более = 7-8 мкм

АНИЗОЦИТОЗ – большее % содержание микро - и/или макроцитов.

[ 54 ]
Форма: - двояковогнутый диск – дискоциты (отклонение от нормы –

ПОЙКИЛОЦИТОЗ)

Особенности эритроцитов: не содержат ядра и органелл (!), являются

мембранными мешочками, состоящими из воды (66%) и белка

гемоглобина (33%), а также содержат немножко других ферментов,

белков, липидов.

На поверхности своей мембраны переносят многие БАВ,

иммуноглобулин, гормоны, лекарственные вещества, газы.

Связь эритроцитов с газами:

1) О2 – оксигемоглобин – артериальная кровь, перенос кислорода от

легких к тканям;

2) СО2 – карбоксигемоглобин – венозная кровь, перенос углекислого

газа от тканей и органов к легким;

3) СО – карбгемоглобин - опасное соединение с угарным газом (имеет

большее сродство к гемоглобину, связывается очень прочно, вытесняя

кислород и навсегда лишая возможности связаться с О2);

4) Свободный гемоглобин – дезоксигемоглобин (цианоз и синюшность)

–венозная кровь.

По степени зрелости эритроциты делятся на зрелые эритроциты и

ретикулоциты:

Ретикулоциты (1-5%) – только что вышедшие из ККМ эритроциты. В

цитоплазме есть остатки органоидов. Через сутки после выхода

дозревают.

ЛЕЙКОЦИТЫ

Количество: взрослый - 4-9×109 1/л, новорожденный - 20×109 1/л

Превышение верхней границы нормы – лейкоцитоз, снижение нижней

границы – лейкопения.

[ 55 ]
Цикл: образуются в органах кроветворения (Красный костный мозг и

лимфоидная ткань) – циркулируют в крови – выходят в ткани, где

выполняют свою основную функцию - тканевая фаза.

Количество: описывается лейкоцитарной формулой – отношение

одного вида лейкоцитов к общему количеству (считают 100 клеточек в

мазке).

ГРАНУЛОЦИТЫ (зернистые лейкоциты)

1) Нейтрофилы (50-75%)

Ядро - 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками

Цитоплазма - слабооксифильная, очень мелкая зернистость,

воспринимающая кислые и основные красители гранулами (лизосомы)

[ 56 ]
Функция – фагоцитоз (пожирание) чужеродных микроорганизмов,

поэтому их называют микрофагами.

Есть понятие «ядерный сдвиг нейтрофилов». Как вы можете заметить,

в норме в лейкоцитарной формуле среди НЕЙТРОФИЛОВ преобладают

зрелые – сегментоядерные. Но это в норме. При патологии

соотношение может меняться:

*Сдвиг влево – преобладание юных и палочкоядерных – из-за

раздражения красного костного мозга.

*Сдвиг вправо – преобладание сегментоядерных, других почти нет –

подавление лейкоцитопоэза.

Все это признаки различных патологий, каких конкретно, узнаете на

старших курсах :)

1 – ядро

2 – цитоплазма

2.1 – специфические гранулы

2.2 – неспецифические гранулы

2.3 – псевдоподии

[ 57 ]
2) Эозинофилы (1-5%) – 12-14мкм

Ядро - 2 сегмента, соединенных перемычкой (боксерские перчатки).

Цитоплазма - есть крупные гранулы (окр. кислой краской -

эозинофильно). В гранулах – гистаминаза.

Функции – антипаразитарная, участие в аллергических реакциях.

[ 58 ]
 1 – ядро

2 – цитоплазма

3 – неспецифические гранулы

4 – специфические гранулы

3) Базофилы (0-0,5%) – 11-13 мкм

Ядро - 2-3 сегмента.

Цитоплазма - есть крупные, неравномерно расположенные гранулы

(окр. основной краской). В гранулах – гистамин и гепарин.

Функции: опосредуют воспаление, участвуют в регуляции процессов

свертывания крови и проницаемости сосудов, в иммунологических

реакциях организма, в частности в реакциях аллергического

характера.

[ 59 ]
 1 – ядро

2 – цитоплазма

3 – неспецифические гранулы

4 – специфические гранулы

АГРАНУЛОЦИТЫ (незернистые лейкоциты) – лимфоциты (20-35%) и

моноциты (6-8%).

*особенность всех агранулоцитов – не содержат СПЕЦИФИЧЕСКИХ

ГРАНУЛ (есть неспецифические мелкие).

Лимфоциты

Размеры:

а) малые (4-6мкм);

б) средние (7-8мкм);

в) большие (до 14мкм).

[ 60 ]
Функциональная классификация:

1. Т - лимфоциты - 65-75% от всех лимфоцитов

Т-киллеры – обеспечение клеточного иммунитета (вызывают

«осмотический шок» у антигена, нарушая проницаемость его мембраны

=> в клетку поступает избыток натрия, а за ним вода => клетка

разрывается)

Т-хелперы – участие в гуморальном иммунитете (сообщают

информацию о наличии антигена B-лимфоцитам или макрофагам)

Т-супрессоры – подавление чрезмерной пролиферации

В-лимфоцитов.

2. В – лимфоциты – 25-35% - обеспечение гуморального иммунитета.

После получения от Т-хелперов информации об АГ лимфоциты

пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты (увеличивается

количество белоксинтезирующих структур), начинают вырабатывать

антитела.

3. NK – клетки (натуральные киллеры) – 10-15% - образуются в ККМ и

СРАЗУ поступают в кровь, обеспечивая клеточные иммунные реакции

при отторжении трансплантата, распознают клетки, пораженные

вирусом, и опухолевые клетки.

1 – ядро

2 – цитоплазма

2.1 – митохондрии

2.2 – одиночные гранулы

2.3 – псевдоподии

[ 61 ]
 Моноциты

Крупные! 16-18 мкм

Ядро – бобовидное/ подковообразное/редко – дольчатое, не

сегментировано,

Цитоплазма – слабо базофильная, могут содержаться одиночные

азурофильные (неспецифические) гранулы, много митохондрий

Функции

Защитная – фагоцитоз; выходя из кровеносного русла в ткани,

превращаются в макрофаги. Макрофаги – клетки, существующие во

многих тканях и органах, везде имеют разное название (печень –

купферовские клетки, соед. ткань – гистоциты, костная ткань –

остеокласты и т.д).

Участие в гуморальном иммунитете – получение информации об АГ

от Т-хелперов, переработка, передача В-лимфоцитам.

Выработка противовирусного белка интерферона,

противомикробного лизоцима.

[ 62 ]
 1 – ядро

2 – цитоплазма

2.1 – комплекс Гольджи

2.2 – центриоли

2.3 – митохондрии

2.4 – одиночные гранулы

2.5 – псевдоподии

ТРОМБОЦИТЫ

Количество: 200–400×109 /л

Размер: d=2-3 мкм

Особенности: представляют собой фрагменты цитоплазмы

мегакариоцитов, которые разрушаются в ККМ.

Каждая пластинка состоит из наружной гомогенной части – гиаломера,

окрашивайся в бледно-голубой цвет, в центральной части –

грануломера, содержащей гранулы.

Функции: ответственность за целостность стенки сосуда, участие в

образовании тромба (коагуляция белка фибрина из плазмы крови).

Переносят разные БАВ.

[ 63 ]
 МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышцы - одна из четырех основных тканей. Существуют три типа

мышц: скелетные, сердечные и гладкие. Все три типа состоят из

удлиненных клеток, называемых мышечными клетками, миофибриллы

или мышечных волокон, специализированных для сокращения. Во всех

трех типах мышц энергия гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ)

превращается в механическую энергию.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Обеспечивает двигательную активность внутренних органов (ЖКТ,

мочевой пузырь, тд).

Структурно-функциональной единицей – является миоцит.

1. Длинные тонкие актиновые миофибрилы идут продольно и

параллельно.

2. Толстые короткие миозиновые миофибриллы соединяют свободные

концы.

Клетки располагаются в шахматном порядке, образуя пласт. Покрыта

базальной мембраной, местами образуя щелевидные пространства (для

нервного импульса).

Межклеточное пространство

1. Эндомизий – прослойки рыхлой соединительной ткани между

клетками.

2. Перимизий – крупные прослойки соединительной ткани отделяющие

пучки мышечных клеток.

3. Эпимизий – соединительная ткань отделяющая всю мышцу.

[ 64 ]
А - продольный срез
1.2 - Саркоплазма

Б - поперечный срез
1.3 - Ядро

1 – гладкие миоциты
2 – прослойки РВСТ между

1.1 - Сарколемма пучками гладких миоцитов

2.1 - сосуды

[ 65 ]
Поперечно-полосатые (исчерченные) мышечные ткани объединяют

сердечную и скелетную мышечные ткани по признаку наличия в них

исчерченных миофибрилл, которые обладают большей скоростью

сокращения, чем гладкие миоциты.

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ

Мышечные клетки или волокна образуют длинный многоядерный

синцитий, сгруппированный в пучки, окруженные соединительными

тканевыми оболочками и простирающиеся от места происхождения до

их введения. Эпимизий представляет собой плотный слой

соединительной ткани, покрывающий всю мышцу. Перимизий

происходит от эпимизия и окружает пучки или пучки мышечных клеток.

Эндомизий представляет собой тонкий слой ретикулярных волокон и

внеклеточный матрикс, окружающий каждую мышечную клетку.

Кровеносные сосуды и нервы используют эти соединительные ткани

для достижения внутренней части мышцы. Обширная капиллярная сеть,

гибкая, чтобы приспосабливаться к изменениям сокращения и

расслабления, инвестирует индивидуальную клетку скелетных мышц.

1–базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4-ядро

миосимпласта; 5-изотропный диск, 5.1-телофрагма; 6-анизотропный

диск; 7-поперечный срез миофибрилл.

[ 66 ]
Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из мышечных

волокон, длина которых может достигать 30 см. Развиваются волокна

из миотомов, в процессе дифференцировки которых образуется два

типа структур – миосимпласты и миосателлиты. Мышечные волокна –

миосимпласты – покрыты сарколеммой, образованной

цитоплазматической и базальной мембранами. В центре волокна лежат

пучки миофибрилл. В пучках различают светлые (изотропные) I-диски,

образованные актиновыми филаментами и темные (анизотропные)

А-диски, состоящие из миозина. Смещение актиновых нитей

относительно друг друга не происходит, поскольку через середину

каждого изотропного диска проходит телофрагма и закрепляется на

сарколемме. Телофрагма обеспечивает постоянство положения

актиновых нитей в пучке относительно друг друга. Сходная структура

присутствует в А-дисках. При сокращении миофибриллы происходят те

же конформационные изменения актина и миозина что при сокращении

в гладкой мускулатуре, но так как в миофибриле этих волокон много и

они упорядочены, сокращение происходит более активно.

Клеточные органеллы: митохондрии, ядра, остатки комплекса Гольджи

находятся на периферии волокна. Гладкая ЭПС в виде манжетки

одевает пучки миофибрилл и соединяется с цитоплазматической

мембраной сарколеммы. При передаче возбуждения с нервного

окончания на мышцу происходит увеличение проницаемости мембраны

ЭПС, ионы кальция выходят в саркоплазму, обуславливая сокращение

волокна. Поперечно-полосатая мышечная ткань сокращается

энергично, под контролем сознания, мышца утомляема.

Миосателлиты – это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт.

Эти клетки являются малодифференцированными. За счет

миосателлитов происходит регенерация мышечной ткани.

[ 67 ]
 Саркомер

Саркомер - это структурная единица миофибриллы. Состоит из

чередующихся А диска (полосы) и I диска (полосы), соединенные между

собой саркомеры имеют общую линию-Z. Посредине темного диска (А)

идут миозиновые миофиламенты, которые в сечении образуют М

линию.

[ 68 ]
 СЕРДЕЧНАЯ МЫШЦА

Сердечная мышца состоит из различных типов сердечных миоцитов

(кардиомиоцитов) сократительных, проводящих и секреторных.

Сократительные кардиомиоциты являются основной структурной

единицей миокарда, имеют удлиненную форму, близкую к

цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом так, что цепочки

кардиомиоцитов составляют так называемые функциональные волокна

толщиной 10-20 мкм, а области контакта образуют вставочные диски.

Их боковые поверхности покрыты базальной мембраной, в которую

снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна.

Кардиомиоциты объединены многочисленными щелевыми клеточными

контактами в единую сеть. В центре кардиомиоцита находится ядро

овальной формы. Сердечная мышца богата митохондриями, в

цитоплазме между митохондриями часто встречаются гранулы

гликогена. Эндоплазматический ретикулум кардиомиоцитов развит не

так сильно, как в скелетной мускулатуре.

Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца

(синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел,

мышечные волокна Пуркинье), от которых импульсы передаются на

рабочие сократительные кардиомиоциты. Цитоплазма проводящих

кардиомиоцитов окрашивается бледнее сократительных миоцитов,

богата гликогеном и митохондриями, миофибриллы малочисленны и не

образуют общей поперечной исчерченности.

Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и содержат

в цитоплазме секреторные гранулы, содержащие вещества

регулирующие артериальное давление (натрийуретический фактор

и др.)

[ 69 ]
Сердечная мышца сокращается ритмично, она неутомляема, ее

сокращения непроизвольны.

А –продольный срез
1.3-ядро

Б-поперечный
2-вставочные диски

1 – кардиомиоциты
3-анастамозы м/у волокнами

1.1-сарколемма
4-РВСТ

1.2-саркоплазма
4.1-сосуды
1.2.1-миофибриллы

[ 70 ]
 МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Для всей группы мышечных тканей характерна удлиненная структура

их компонентов и наличие специальных органелл – миофибрилл,

именно за счет них происходит сокращение. Миофибриллы состоят из

миофиламентов – двух типов белков: актина и миозина.

Для понимания природы мышечного сокращения пользуются моделью

скользящих нитей: две цепочки глобулярных молекул актина обвивают

друг друга и образуют двойную спираль – остов филамента. В

продольных бороздах, тянущихся вдоль актинового филамента, лежат

молекулы тропомиозина, которые придают актиновому филаменту

жесткость. К молекуле тропомиозина присоединены молекулы

тропонина. К актиновому филаменту прилегает миозин.

Молекула миозина состоит из головки и стержня. Головка миозина

прилегает к молекуле актина но на связана с ней. В расслабленной

мышце тропомиозин прикрывает химически активные участки молекул

актина и тем самым лишает миозин возможности взаимодействовать

с актином.

При сокращении мышцы, ионы кальция присоединяются к молекуле

тропонина, изменяя ее конфигурацию. В результате у актиновых

молекул открываются активные центры актина и головка миозина

может с ними взаимодействовать, в результате этой реакции

расщепляется молекула АТФ миозин изменяет структуру (происходит

изгибание молекулы в участке соединения головки и стержня)

в результате два основных белка миофиламента изменяют положение

относительно друг друга и мышца сокращается. После прекращения

действия ионов кальция активные центры актина снова становятся

не доступными и миозиновые головки отсоединяются и мышца

расслабляется.

[ 71 ]
[ 72 ]
 НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань состоит из двух компонентов = Нервные клетки

(нейроны) + нейроглия

Развитие – дорсальная эктодерма

Из нервной пластинки развивается макроглия (эпендимоциты,

астроциты, олигодендроциты)

Микроглия развивается из мезенхимы (моноцитов крови)

ГЛИОЦИТЫ (нейроглия)

Особенности: их в 5-10 раз больше, чем нейроцитов. Выполняют

трофическую, опорную, разграничительную, секреторную и защитную

функции. СПОСОБНЫ ПРОЛИФЕРИРОВАТЬ. Считайте их своеобразными

защитниками нейронов. Различают 2 вида нейроглии – макроглиоциты

и микроглиоциты.

[ 73 ]
МАКРОГЛИОЦИТЫ:

1) Эпендимоциты

Выстилают желудочки головного мозга, центральный канал спинного

мозга. Образуют слой типа эпителия – «эпендима». Этот эпителий в

желудочках головного мозга продуцирует ликвор(!), а в спинном мозге

являются своеобразной средой для ликвора и способствуют

всасыванию излишек.

Форма: призматическая, имеют реснички, у большинства базальная

поверхность ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток,

пронизывающий вещество мозга, образуя ограничительную глиальную

мембрану (это клетки – танициты).

Соединение: между соседними клетками имеются щелевидные

соединения и пояски сцепления.

2) Астроциты

Строение и форма: имеют отростчатую форму, бедны органеллами.

[ 74 ]
Выполняют в основном опорную и трофическую функции. Выделяют

2 типа астроцитов:

+Протоплазматические (в сером в-ве ЦНС) – много коротких

разветвлений, широкие отростки; Участвуют в образовании

гематоэнцефалического барьера (ГЭБ);

+Волокнистые (в белом в-ве ЦНС) – тонкие, длинные маловетвящиеся

отростки формируют отграничительные мембраны в головном мозге.

3) Олигодендроциты (и серое, и белое в-во)

Строение: имеют мелкие и очень интенсивно окрашивающиеся ядра.

Мало отростков.

ЦНС: В сером в-ве локализуются вблизи перикарионов, в белом

образуют МИЕЛИНОВЫЙ СЛОЙ в миелиновых нервных волокнах.

ПНС: здесь они называются -

а) НЕЙРОЛЕММОЦИТАМИ (ШВАННОВСКИЕ КЛЕТКИ) - образуют

оболочки вокруг отростков нейронов (миелиновое и безмиелиновое

волокно).

б) МАНТИЙНЫМИ КЛЕТАМИ – окружают тела нейронов - создают им

опору, обеспечивают трофику.

[ 75 ]
МИКРОГЛИЯ

-Фагоцитирующие клетки, происходящие из стволовых кроветворных

клеток (по сути – из моноцитов).

Функции: защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов

разрушения нервной ткани.

Строение: маленькие, тело продолговатой формы, часто ветвятся.

Встречается и в белом, и в сером в-ве ЦНС.

[ 76 ]
 НЕЙРОНЫ (нейроциты)

Структурно-функциональная морфологически самостоятельная

единица нервной системы. Образует синапсы с другими нейронами.

Функция: получение, обработка и передача сигнала (на другие

нейроны/мышечные/секреторные клетки).

Каждый нейрон состоит из:

1. Тела (перикарион);

2. Отростков (1 аксон и различное число дендритов), покрытых

цитолеммой;

3. Нервных окончаний.

Разнообразны по форме и размеру:

Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6мкм, а

гигантских пирамидных нейронов коры большого мозга – 130-150 мкм.

Отростчатые клетки по форме делятся на: пирамидные, звездчатые,

корзинчатые, веретеновидные и т.д.

По количеству отростков:

1) Униполярные – 1 отросток (только у эмбрионов);

2) Биполярные – 2 отростка (в сетчатке глаза);

3) Псевдоуниполярные – от тела отходит длинный вырост, делящийся

на 2 отростка (в спинальных ганглиях);

4) Многоотростчатые = мультиполярные (преобладают в ЦНС).

[ 77 ]
Тело:

Содержит крупное светлое ядро с 1-2 ядрышками, в цитоплазме

содержатся все органеллы, ОСОБЕННО МНОГО гранулярной ЭПС.

Рибосомы образуют глыбки (тельца Ниссля) базофильного вещества по

всей цитоплазме, транспорт веществ осуществляется от тела по

отросткам. При напряжении глыбки разрушаются (тигролиз), но могут

восстанавливаться из-за внутриклеточной регенерации.

[ 78 ]
Дендриты: короткие отростки.

По ним распространяются импульсы к телу нейрона. Много глыбок,

митохондрий, нейротубул (микротрубочек), нейрофиламентов.

Аксон: длинный отросток.

Передает импульс от тела клетки. Содержит митохондрии,

нейротубулы, нейрофиламенты, и гладкую ЭПС. (НЕТ ГЛЫБОК

РИБОСОМ).

Нервная ткань функционирует по рефлекторному принципу (основа –

рефлекторная дуга).

Три типа нейронов рефлекторной дуги:

1) Чувствительные (афферентные)

1 звено рефлекторной дуги, в спинномозговом узле. Преобразует

раздражение в импульс. Длинные дендриты, короткие аксоны.

2) Вставочные (кондукторные)

Их может быть разное количество, в разных местах (спинной и

головной мозг), передает информацию.

3) Эффекторные (эфферентные, двигательные)

Передают информацию на рабочие клетки. Короткие дендриты,

длинный аксон.

Также есть еще одна интересная разновидность нейронов:

СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – синтезируют не только БАВ (в т.ч.

нейромедиаторы), но и разные нейросекреты (нейрорегуляторы),

обеспечивая нейрогуморальную регуляцию (н-р, нейросекреторные

ядра гипоталамуса).

[ 79 ]
 НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нейроцитов, покрытые оболочкой (эти отростки называются

осевыми цилиндрами). В ЦНС оболочки образуются отростками

олигодендроцитов, а на периферии – нейролеммоцитов (см выше).

По строению оболочек различают:

БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА – нейролеммоциты оболочек

располагаются плотно, образуя тяжи. Осевой цилиндр погружается в

желобок нейролеммоцита, края желобка смыкаются, образуется

складка – мезаксон, на которой «подвешен» осевой цилиндр.

Осевых цилиндров может быть несколько – волокна кабельного типа.

V передачи импульса = 1-5 м/с – довольно-таки медленно.

[ 80 ]
Миелиновые нервные волокна – толстые волокна.

Насечки миелина – узкие светлые линии.

Перехваты Ранвье – участки, лишенные миелинового слоя, здесь

наивысшая электронная плотность (отрезок между перехватами =

межузловой сегмент).

Процесс миелинизации: аксон погружается в желобок нейролеммоцита

➔ края желобка смыкаются ➔ образуется двойная складка

плазмолеммы нейроцита (мезаксон) ➔ он удлиняется накручивается

вокруг аксона.

V передачи импульса = 5-120 м/с (скачкообразно) – быстрая передача

импульса, так как в месте перехватов, где нет миелиновой оболочки,

осевой цилиндр по сути «оголен», как кабель. В этом месте наибольшая

электронная плотность – импульс «скачет» по этим перехватам.

Заметьте, и безмиелиновые, и миелиновые волокна имеют оболочку

из нейролеммоцитов! Отличие именно в удлинении и накручивании

мезаксона (в миелиновом н.в).

[ 81 ]
Виды нервных окончаний:

[ 82 ]
Еще одна классификация:

1. Окончания, образующие нейрональные синапсы и осуществляющие

связь нейронов между собой (бывают синапсы с химической

передачей, с электрической передачей и смешанные).

2. Эффекторные нервные окончания (передающие нервный импульс на

ткани рабочего органа либо выбрасывающие нейросекрет в кровь) –

двигательные и секреторные.

3. Рецепторные нервные окончания (чувствительные, воспринимающие

внешние или внутренние раздражители) - рецепторы.

РЕЦЕПТОРЫ

Клетки (или нервные окончания дендритов), воспринимающие

раздражение из внутренней и внешней сред:

1) Экстерорецепторы – воспринимают внешние раздражения;

2) Интерорецепторы(внутренние) - - висцерорецепторы и

проприорецепторы.

В зависимости от специфичности раздражения: механо-, баро-,

терморецепторы и др.

Регенерация нервной ткани

В условии сохранения ТЕЛА нейрона, отростки и нервные волокна

регенерируют со скоростью 1-2мм в сутки (при отсутствии спаек и

рубцов на пути роста).

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не

регенерируют (ну или частично при малых травмах).

[ 83 ]
СПАСИБО ЗА ПРОЧТЕНИЕ
Мы ответственно подходим к созданию наших материалов и тщательно

отбираем информацию. Нам хочется, чтобы наша методичка помогла тебе

подготовиться к занятиям и сдать коллоквиумы на отлично!

Если тебе был полезен этот материал, то выкладывай фотографию методички в

сторис и отмечай наш аккаунт @med_medvuza. Каждый месяц мы выбираем

лучший отзыв и дарим один из наших курсов! Поддержка и отдача от аудитории

мотивирует нас делать еще больше и еще качественнее!

Подписывайся на нас в социальных сетях

https://vk.com/medvusa

https://www.instagram.com/med_medvuza/

http://www.youtube.com/c/МЕДВУЗАШколаМедицины

[ 84 ]