Одномембранные органоиды

Мембранные органоиды имеются только в клетках эукариот. Внутреннее содержимое

одномембранных органоидов отделено от гиалоплазмы одной мембраной, а
двумембранных — двумя. Эти мембраны имеют сходное с плазмалеммой строение. К
одномембранным органоидам клетки относятся: эндоплазматическая сеть, комплекс
Гольджи, лизосомы и вакуоли.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС),

*или эндоплазматический ретикулум (ЭПР)* — это замкнутая система, которая состоит
из соединенных между собой уплощенных полостей — цистерн и разветвленных каналов.
Цистерны и каналы ЭПС пронизывают гиалоплазму клетки. Они ограничены мембраной,
переходящей в наружную мембрану ядра (рис. 13.1).

Различают два типа ЭПС — шероховатую *(гранулярную)* и гладкую *(агранулярную)*.

Шероховатая ЭПС представлена преимущественно цистернами, а гладкая — каналами.
Мембраны шероховатой и гладкой ЭПС непосредственно переходят друг в друга. С
наружной поверхностью мембраны шероховатой ЭПС связаны многочисленные рибосомы,
которые и придают ей характерную «шероховатость». На мембране гладкой ЭПС рибосомы
отсутствуют.

*В рибосомах шероховатой ЭПС синтезируются экспортные белки. Так называют белки,

которые в конечном итоге будут выведены из клетки и начнут функционировать за ее
пределами. Кроме того, рибосомы шероховатой ЭПС синтезируют белки лизосом и
мембранные белки. Далее экспортные и лизосомные белки поступают внутрь цистерн, где
начинается их созревание — молекулы приобретают определенную пространственную
конфигурацию. Мембранные белки, как правило, не проникают внутрь шероховатой ЭПС, а
встраиваются в ее мембрану.*

*Синтез всех белков начинается в свободных рибосомах, не прикрепленных к мембране ЭПС

или ядра. Однако у ряда белков в начале полипептидой цепи имеется так
называемая сигнальная для шероховатой ЭПС последовательность аминокислот.
Рибосома, вырабатывающая такой белок, прикрепляется к мембране ЭПС. Далее растущая
молекула белка через специальный мембранный канал поступает внутрь ЭПС, где
происходит отщепление сигнальной последовательности. После окончания синтеза белка
рибосома отделяется от мембраны ЭПС и распадается на субъединицы, а вся белковая
молекула оказывается внутри цистерны. Так осуществляется образование лизосомных и
экспортных белков.

Первые стадии синтеза интегральных мембранных белков происходят аналогично:

рибосома связывается с мембраной ЭПС, начальный участок белковой молекулы проходит
через мембранный канал. Однако в цепи такого белка содержится особая
последовательность аминокислот, которая препятствует дальнейшему пересечению
мембраны. В результате после окончания синтеза белковая молекула оказывается
встроенной в мембрану.

Рибосомы, которые синтезируют белки, не имеющие сигнальной для шероховатой ЭПС

последовательности, остаются свободными (т. е. не связанными с мембраной). В свободных
рибосомах образуются белки, которые будут функционировать непосредственно в
гиалоплазме, либо транспортироваться в ядро, митохондрии или пластиды и выполнять
свои функции там.*

На мембране гладкой ЭПС происходит синтез различных углеводов и липидов. *Кроме того,
гладкая ЭПС обеспечивает обезвреживание токсичных веществ и является
внутриклеточным депо ионов Ca2+.*

*В волокнах поперечнополосатых мышц гладкая ЭПС окружает миофибриллы и депонирует

ионы Ca2+. Они поглощаются путем активного транспорта, при этом концентрация Ca 2+ в
цитоплазме уменьшается и происходит расслабление мышечного волокна. Поступление
нервного импульса на мембрану волокна вызывает резкий выброс ионов Ca2+ из гладкой
ЭПС, что, в свою очередь, приводит к сокращению миофибрилл.*

Большинство веществ, синтезированных в шероховатой и гладкой ЭПС, накапливается в

цистернах и каналах этого органоида. Затем молекулы синтезированных соединений
заключаются в небольшие пузырьки, которые формируются из мембраны
эндоплазматической сети. Мембранные пузырьки, которые отделились от ЭПС, доставляют
содержащиеся в них вещества в комплекс Гольджи.

*Шероховатая ЭПС лучше всего развита в клетках, специализирующихся на секреции

белков. Примерами могут служить клетки желез желудка и кишечника, вырабатывающие
пищеварительные ферменты, а также клетки гипофиза и поджелудочной железы,
секретирующие гормоны белковой природы. Гладкая ЭПС особенно выражена в клетках,
синтезирующих большое количество углеводов и липидов. Так, в клетках печени она
обеспечивает синтез гликогена и холестерина, а в клетках половых желез и коры
надпочечников — стероидных гормонов.*

Комплекс (аппарат) Гольджи представляет собой стопку плоских дисковидных цистерн и

связанную с ними систему пузырьков (рис. 13.2). В комплексе Гольджи выделяют два
полюса. Полюс, расположенный ближе к ядру клетки *(так называемый цис-полюс)*,
принимает вещества, синтезированные в ЭПС. Сюда поступают мембранные пузырьки,
которые отделились от ЭПС, и происходит их слияние с цистернами аппарата Гольджи.
Вещества, поступившие в комплекс Гольджи, перемещаются по цистернам к
противоположному полюсу *(транс-полюсу)*, обращенному к цитоплазматической
мембране. При этом они претерпевают различные биохимические превращения.

В цистернах *транс-полюса* происходит разделение и сортировка молекул по химическому

составу и назначению. Далее вещества упаковываются в мембранные пузырьки, которые
отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Внутреннее содержимое этих пузырьков
выводится из клетки путем экзоцитоза, а их мембраны включаются в состав плазмалеммы
(рис. 13.3). Так происходит секреция клеткой различных веществ во внеклеточную среду и
обновление цитоплазматической мембраны. Кроме того, из некоторых пузырьков комплекса
Гольджи формируются лизосомы и вакуоли.

                                  

  

Лизосомы — это мембранные пузырьки, которые содержат ферменты, способные

расщеплять различные органические соединения (белки, углеводы, липиды и др). Молекулы
этих ферментов изначально синтезируются в рибосомах на мембранах шероховатой ЭПС и
затем переносятся в комплекс Гольджи. От него отделяются так
называемые первичные лизосомы — мембранные пузырьки, содержащие ферменты,
которые подверглись необходимым превращениям. *Ферменты лизосом наиболее активны
в кислой среде, и pH в первичных лизосомах обычно составляет 4,5—5. Такое низкое по
сравнению с гиалоплазмой значение pH обеспечивается активным транспортом
протонов (Н+) внутрь лизосом, который осуществляет мембранный насос протонная
АТФаза.

Функции лизосом связаны с перевариванием (расщеплением) различных молекул или

частиц. Выделяют три типа такого переваривания: гетерофагию, автофагию и автолиз.*