Лабораторная работа № 7

Тема: Трансмембранный перенос. Виды транспорта.

Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки
обеспечивается избирательным переносом ионов, молекул и
надмолекулярных структур в клетку и из нее.
Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химической
природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны
клеточной мембраны, а также от размеров транспортируемых частиц. Малые
молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или
активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц
осуществляется посредством транспорта в «мембранной упаковке», то есть
за счет образования окруженных мембраной пузырьков.

Пассивным транспортом называется перенос веществ через мембрану

по градиенту их концентрации без затраты энергии. Такой транспорт
осуществляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии
и облегченной диффузии.
Путем простой диффузии транспортируются малые полярные и
неполярные молекулы, жирные кислоты и другие низкомолекулярные
гидрофобные органические вещества. Транспорт молекул воды через
мембрану, осуществляемый путем пассивной диффузии, получил название
осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через
плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров
в окружающую их тканевую жидкость и обратно.

1
Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно проходить
через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных
транспортных белков. Такой механизм транспорта получил название
облегченной диффузии.

Существуют два основных класса мембранных транспортных белков:

белки-переносчики и белки-каналы.
Молекулы переносимого вещества, связываясь с белком-переносчиком,
вызывают его конформационные изменения, результатом чего служит
перенос указанных молекул через мембрану. Облегченная диффузия
отличается высокой избирательностью по отношению к транспортируемым
веществам.
Белки-каналы формируют заполненные водой поры, пронизывающие
липидный бислой. Когда эти поры открыты, неорганические ионы или
молекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом
переносятся через мембрану.
Активным транспортом называется перенос веществ через мембрану
против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-
переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой
служит АТФ.
Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза
АТФ для перекачки ионов Na+ и К+ через мембрану клетки, служит работа
натриево-калиевого насоса, обеспечивающего создание мембранного
потенциала на плазматической мембране клеток.

2
 Насос образован встроенными в биологические мембраны
специфическими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами,
катализирующими отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы
АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные
элементы, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы
насоса. На работу натриево-калиевого насоса расходуется более 1/3 АТФ,
потребляемой клеткой.
В зависимости от способности транспортных белков переносить один
или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт
подразделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.
Унипорт — это транспорт, при котором белок-переносчик
функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При
копорте, или сопряженном транспорте, белок-переносчик способен
транспортировать одновременно два или более видов молекул или ионов.
Такие белки-переносчики получили название копортеров, или сопряженных
переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае
симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направлении, а при
антипорте — в противоположных направлени.

Благодаря избирательному транспорту заряженных ионов

плазмалемма почти всех клеток несет на своей наружной стороне
3
положительный, а на внутренней цитоплазматической стороне —
отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами
мембраны создается разность потенциалов.
Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном
за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриево-
калиевого насоса и белков-каналов для ионов К+.
Транспортные белки, которые генерируют разность потенциалов на
мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос
служит главной электрогенной помпой клеток.
Транспорт в мембранной упаковке характеризуется тем, что
транспортируемые вещества на определенных стадиях транспорта
располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть оказываются
окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направлении
переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной
упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и
более крупных частиц (вирусов, бактерий, фрагментов клеток). Эндоцитоз
осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Фагоцитоз — процесс активного захвата и поглощения клеткой твердых

микрочастиц, размер которых составляет более 1 мкм (бактерий, фрагментов
клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных рецепторов
4
распознает специфические молекулярные группировки фагоцитируемой
частицы.

Пиноцитоз — поглощение клеткой жидкости в виде истинных и

коллоидных растворов и суспензий. Этот процесс в общих чертах сходен с
фагоцитозом: капля жидкости погружается в образовавшееся углубление
клеточной мембраны, окружается ею и оказывается заключенной в пузырек
диаметром 0,07—0,02 мкм, погруженный в гиалоплазму клетки. Пиноцитоз,
благодаря высокой концентрации рецепторов в окаймленных ямках,
обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфических
молекул.
Экзоцитоз — процесс выведения веществ из клетки. Вещества,
подлежащие выведению из клетки, сначала заключаются в транспортные
пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком
клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране.
Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их
изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазмалеммой,
включается в гликокаликс.
Существуют два типа экзоцитоза: конститутивный (основной) и
регулируемый.
Конститутивный экзоцитоз непрерывно протекает во всех клетках
организма. Он служит основным механизмом выведения из клетки
продуктов метаболизма и постоянного восстановления клеточной
мембраны.
Регулируемый экзоцитоз осуществляется лишь в специальных клетках,
выполняющих секреторную функцию.
5
 Трансцитоз, или рекреция, — это транспорт, при котором происходит
перенос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта
достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза
служит транспорт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров че-
ловека, который может осуществляться как в одном, так и в другом
направлениях.