Практическое занятие №2

Тема: Биомембраны, их функции и строение. Мембранные рецепторы. Пути

передачи сигнала в клетку.

Цель занятия:

Изучение биомембраны, их функции и строение. Мембранные рецепторы. Пути передачи

сигнала в клетку.
Обсудить со студентами виды транспорта веществ через мембраны; пассивный и
активный транспорт.

Перечень вопросов:
- Биомембраны, их функции и строение.
- Трансмембранный перенос веществ (диффузия, облегченная диффузия, активный
транспорт, симпорт, антипорт).
- Мембранные рецепторы.Пути передачи сигнала в клетку.

Биологические мембраны.

Мембраны – наиболее распространенные клеточные органеллы. Основными

мембранными структурами клетки является плазматическая мембрана, отделяющая
клетку от соседних клеток или межклеточного вещества.
Главные структурные компоненты мембраны – это белки и липиды. В большинстве
мембран содержится 50-75% белков, остальная часть приходится на долю липидов. В
плазматических мембранах содержится до 10% углеводов. Основная часть липидов
мембран (до 90%) представлена фосфолипидами, гликолипидами, холестерином.
Характерной особенностью этих липидов является их амфифильность: один конец
молекулы годрофобный, другой – гидрофильный. Гидрофобный конец составляют
углеводородные радикалы жирных кислот и сфингозина. Гидрофильной конец образован
в гликолипидах углеводной частью, в фосфолипидах – фосфатным остатком с
присоединенным к нему азотистым компонентом. Именно амфифильность позволяет этим
липидам образовывать сплошной липидный бислой: гидрофобные участки вытесняются
из водной среды и взаимодействуют, друг с другом, а гидрофильные части контактируют
с водой и гидратируются.
Белки могут быть частично или целиком погружены в мембрану (интегральные
белки) или расположены на ее поверхности (периферические белки). Часть мембранных
белков представлена углеводсодержащими белками – гликопротеинами. Углеводную
часть этих белков составляют ковалентно присоединенные моно или олигосахаридные
остатки.
Белки мембран выполняют разные функции: это и структурные белки, и ферменты,
и белки, осуществляющие трансмембранный перенос веществ, и рецепторы и т.д.
б) Асимметрия мембран.
Каждая мембрана имеет внутреннюю и внешнюю поверхности. Эти поверхности
одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов
(поперечная асимметрия).
Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру; положение
молекул липидов упорядоченно, однако они сохраняют способность к диффузии в
пределах слоя параллельно поверхности мембраны (латеральная диффузия). Иначе говоря,
липидный слой ведет себя как двумерная жидкость.

Трансмембранный перенос веществ.

Одна из главных функций мембран – регуляция переноса веществ. Различают три
способа переноса веществ через мембраны – простую диффузию, облегченную диффузию
и активный транспорт.
Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы типа Н2О, СО2 и О2 могут
диффундировать через мембрану без участия каких-либо специальных механизмов.
Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации.
Облегченная диффузия.
При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану так же по
градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков – переносчиков
(транслоказы, пермеазы). Белок – переносчик имеет центр связывания, комплементарный
переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии в отличие от простой
характерна высокая избирательность.
Активный транспорт.
В этом процессе перенос вещества совершается против градиента концентрации,
такой процесс связан с расходованием энергии. Источником энергии может быть или
гидролиз АТФ (первично-активный транспорт) или одновременный перенос другого
вещества, который двигается по градиенту своей концентрации (вторично активный
транспорт).
При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также
по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков-
переносчиков (транслоказы, пермеазы). Роль этих белков заключается в том, чтобы
провести гидрофильное вещество через гидрофобный слой мембраны. По-видимому,
наиболее распространенным является перенос путем присоединения вещества к
транслоказе и изменения ее конформации, в результате чего в мембране открывается
гидрофильный канал и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Белок-
переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу,
поэтому для облегченной диффузии в отличии от простой характерна высокая
избирательность. Например, из мембран эритроцитов человека был выделен
переносчик глюкозы и включен в искусственные липосомы. Такие липосомы с большой
скоростью переносят D-глюкозу из окружающего раствора внутрь, но не переносят L-
глюкозу или другие вещества. Для каждого вещества или группы сходных веществ в
клеточных мембранах имеется свой переносчик. Направленные потоки веществ путем
простой и облегченной диффузии в живой клетке никогда не прекращаются, поскольку
выравнивание концентраций никогда не достигается: вещества, поступающие в клетку,
например кислород, глюкоза, используются в метаболических процессах, а их убыль
постоянно восполняется в результате трансмембраиного переноса.

Транспорт веществ через мембраны

Активный транспорт имеет место в том случае, когда перенос осуществляется

против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой.
Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии
часто является АТР. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо
участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных
отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется
Na+ - K+ - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой
концентрация К+ выше, чем Na+ :
 Механизм действия Na+, K+-АТР-азы

Градиент концентрации калия и натрия поддерживается путем переноса К + внутрь

клетки, а Na+ наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое
распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных
клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na + ,K+ -насос представляет
собой белок - транспортную АТР-азу. Молекула этого фермента является олигомером и
пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное
вещество переносится три иона Na+, а в обратном направлении - два иона К+. При этом
используется энергия молекулы АТР. Существуют транспортные системы для переноса
ионов кальция (Са2+ - АТР-азы), протонные насосы (Н+ - АТР-азы) и др. Симпорт это
активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента
концентрации другого вещества. Транспортная АТР-аза в этом случае имеет центры
связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента
своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном
направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить
при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи.
При этом используется энергия градиента концентрации ионов Na +, создаваемого Na+, K+-
АТР-азой. Механизм действия Na+, K+-АТР-азы. Градиент концентрации калия и натрия
поддерживается путем переноса К+ внутрь клетки, а Na+ наружу. Оба транспорта
происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет
содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие
свойства нормальных клеток. Na+ ,K+ -насос представляет собой белок - транспортную
АТР-азу. Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За
полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона
Na+, а в обратном направлении - два иона К+. При этом используется энергия молекулы
АТР. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са 2+ - АТР-азы),
протонные насосы (Н+ - АТР-азы) и др. Симпорт это активный перенос вещества через
мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества.
Транспортная АТР-аза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ.
Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом
другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей
концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот из
кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия
градиента концентрации ионов Na+, создаваемого Na+, K+-АТР-азой.

Активный транспорт некоторых ионов происходит за счет энергии АТФ или

ионных насосов. Ионные насосы – это белковые устройства, способные избирательно
присоединять переносимый ион и гидролизовать АТФ. При этом энергия гидролиза АТФ
трансформируется в энергию разности концентраций ионов по сторонам мембраны.

МЕМБРАННЫЕ РЕЦЕПТОРЫ
В зависимости от способа передачи гормонального сигнала в клетку выделяют три
класса мембраносвязанных рецепторов:

1. Каналообразующие (ионотропные) рецепторы – присоединение лиганда к

рецептору вызывает открытие ионного канала на мембране. Таким способом действуют
нейромедиаторы (ацетилхолин, глицин, ГАМК, серотонин, гистамин, глутамат),
вторичный мессенджер инозитолтрифосфат (ИФ3).

2. Рецепторы, обладающие каталитической активностью – при взаимодействии

лиганда с рецептором активируется внутриклеточный домен рецептора, имеющий
ферментативную активность (тиронинкиназа, тирозинфосфатаза, гуанилатцикла-за).
Таким образом работают рецепторы к цитокинам (интерфероны, интерлейкины, факторы
роста), к инсулину, пролактину и СТГ.

3. Рецепторы, связанные с G-белками – передача сигнала от гормона происходит

при посредстве G-белка. G-белок влияет на ферменты, образующие вторичные
посредники (мессенджеры). Последние передают сигнал на внутриклеточные белки. К
этому виду относится аденилат-циклазный и кальций-фосфолипидный механизмы.
Через такие рецепторы действуют часть медиаторов и пептидные гормоны

РЕЦЕПТОРЫ, СВЯЗАННЫЕ С G-БЕЛКАМИ

Аденилатциклазный механизм
По аденилатциклазному механизму действуют гормоны гипофиза (ТТГ, ЛГ, МСГ,
ФСГ. АКТГ), кальцитонин, соматостатин, глюкагон, паратгормон, адреналин (через
α2- и β-адренорецепторы), вазопрессин (через V2-рецепторы).

1. Взаимодействие лиганда с рецептором приводит к изменению конформации

последнего.
2. Это изменение передается на G-белок, который состоит из трех субъединиц. В
составе G-белков α-субъединицы бывают двух типов по отношению к ферменту: ак-
тивирующие αs и ингибирующие αi.
3. В результате взаимодействия с рецептором β- и гамма-субъединицы
отщепляются, одновременно в αS-субъединице ГДФ заменяется на ГТФ.
4. Активированная таким образом αS-субъединица стимулирует
аденилатциклазу, которая начинает синтез цАМФ.
5. Активность αS-субъединицы сохраняется до тех пор, пока ее ГТФ-азный центр
не гидро-лизует ГТФ до ГДФ. После этого происходит быстрая ресборка G-белка, все
возвращается в исходное состояние.
6. цАМФ – вторичный мессенджер – в свою очередь связывается с
регуляторными субъ-единицами протеинкиназы А (R) и вызывает их диссоциацию от
каталитических. В ре-зультате каталитические субъединицы (C) становятся активными.
7. Активная протеинкиназа А фосфорилирует белки и ряд ферментов, среди
которых киназа фосфорилазы гликогена, гормон-чувствительная липаза,
транскрипционный фактор CREB (cAMP-response element-binding protein).
 Кальций-фосфолипидный механизм
По этому механизму действуют вазопрессин (через V1-рецепторы), адреналин
(через α1-адренорецепторы), ангиотензин II.
Принцип работы этого механизма совпадает с предыдущим, но вместо
аденилатцикла-зы мишеневым ферментом для α-субъединицы служит фосфолипаза С:
1. Взаимодействие лиганда с рецептором приводит к изменению конформации
последнего.
2. Это изменение передается на G-белок, который состоит из трех субъединиц
(альфа, бета и гамма), альфа-субъединица связана с ГДФ.
3. В результате взаимодействия с рецептором β- и гамма-субъединицы
отщепляются, одновременно в αp-субъединице ГДФ заменяется на ГТФ.
4. Активированная таким образом αp-субъединица стимулирует фосфолипазу С,
которая гидролизует фосфатидилинозитолдифосфат (ФИФ2) вторичных мессенджеров
диацил-глицерола (ДАГ) и инозитолтрифосфата (ИФ3).
5. Активность αp-субъединицы сохраняется до тех пор, пока ее ГТФ-азный центр не
гидролизует ГТФ до ГДФ. После этого происходит быстрая ресборка G-белка, все
возвращается в исходное состояние.
6. ИФ3 – вторичный мессенджер – в свою очередь открывает кальциевые каналы
в эндо-плазматическом ретикулуме, что вызывает увеличение концентрации ионов Cа2+ в
цито-плазме и активацию определенных кальций-связывающих белков, меняя их
активность (например, кальмодулина).
 7. Диацилглицерол является активатором протеинкиназы С, которая в присутсвии
ионов Ca2+ фосфорилирует свои белковые субстраты. Протеинкиназа С в основном
участвует в процессах клеточной пролиферации. Кроме этого, диацилглицерол имеет и
другую сигнальную функцию: он может распадаться на 1-моноацилглицерол и
полиеновую кислоту (чаще арахидоновую), из которой образуются эйкозаноиды.

Гуанилатциклазный механизм
Данный механизм передачи сигнала в общих чертах схож с аденилатциклазным:
после появления какой-либо сигнальной молекулы сигнал воспринимается ферментом
гуанилат-циклазой и далее передается при помощи вторичного мессенджера цГМФ.
Последний воз-действует на протеинкиназу G, которая фосфорилирует определенные
белки, чем изменяет активность клетки.

Гуанилатциклаза присутствует во многих органах (сердце, сетчатка глаза, легкие,

поч-ки, надпочечники, эндотелий кишечника) и активно участвует в регуляции
внутриклеточного метаболизма. В отличие от аденилатциклазы, этот фермент имеет
четыре разновидности, три из которых связаны с мембраной, четвертый – цитозольный.
Соотношения этих двух форм фермента в различных тканях разные.

Мембраносвязанные формы гуанилатциклазы работают как рецепторы,

обладающие каталитической активностью. Их лигандами являются предсердный (ANP) и
мозговой (BNP) натрийуретические пептиды. Действие этих пептидов на гладкие мышцы
сосудов вызывает их расслабление и снижение артериального давления, в канальцах
почек – подавляет реаб-сорбцию ионов Na+.
 Цитозольная (растворимая) форма фермента взаимодействует в цитозоле с
другими сигнальными молекулами – оксид азота, пероксинитрит, супероксид-анион-
радикал, которые связываются с гемом активного центра фермента и изменяют его
активность. Эти лиганды выступают как вазодилататоры, ингибиторы агрегации
тромбоцитов, противовоспалитель-ные агенты.

ЦИТОЗОЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

По цитозольному механизму действуют стероидные гормоны и гормоны

щитовидной железы. Будучи гидрофобными молекулами, они попадают в клетки путем
простой диффу-зии и прочно связываются с рецепторами, расположенными в цитоплазме.
Комплекс гормон-рецептор в некоторых случаях дополнительно модифицируется и
активируется. Далее он проникает в ядро, где может связываться с ядерным рецептором. В
результате гормон при-обретает сродство к ДНК. Связываясь с гормон-чувствительным
элементом в ДНК, гор- мон влияет на транскрипцию определенных генов и изменяет
концентрацию РНК в клетке и, соответственно, количество определенных белков в клетке.

Интерактивные методы

«Мозговой штурм»
Сценарий: Задается общая тема для обсуждения. Выбирается секретарь. Все
студенты выражают свое мнение, объяснение. Если возникают трудности, то
преподаватели дает разъяснение, подсказки группируются похожие идеи, мнения.
Длительность от 5-10 мин. до 30-40 мин. В конце преподаватель делает анализ и
оценивает студентов, поощряет оригинальные неожиданные идеи. Никакой негативной
оценки не делается.
«Тур по галерее»
 Сценарий: Студенты подразделяются на 3 подгруппы. Каждая подгруппа получает
индивидуальное задание. Все подгруппы на свои задания пишут ответы на доске и
отвечают. Потом задания меняются между подгруппами, и начальные ответы
дополняются уже другими подгруппами. Чьи ответы меньше дополняются и
исправляются, они являются правильными и получают высокие баллы.
Вопросы интерактивных методов:
1. Основные структурные компоненты мембран.
2. Строение фосфолипидов.
3. Какие липиды не встречаются в составе мембран?
4. Что означает понятие амфифильные молекулы, объяснить на примере фосфолипидов?
5. Функции, выполняемые белками в составе мембран.
6. Что означает интегральные и периферические белки в составе мембран?
7. Какие функции выполняют плазматические мембраны?
8. Какими основными путями вещества переносятся через мембрану?
9. Чем отличается облегченная диффузия от простой, примеры?
10. Каков механизм активного транспорта веществ через мембрану?
11. Механизм действия Na, К-АТФ-азы.
12. Что такое симпорт и антипорт?
13. Обясните понятия эндоцитоза, экзоцитоза и пиноцитоза, привести примеры.

Строение мембраны

Графический органайзер "Рыбий скелет"

План действий
 Сбор и систематизация всех причин, прямо или косвенно влияющих на
исследуемую проблему;
 группировка этих причин по смысловым и причинно-следственным блокам;
 ранжирование их внутри каждого блока;
 анализ получившейся картины.

Общие правила построения

 1. Прежде чем приступать к построению диаграммы, все участники должны прийти к
единому мнению относительно формулировки проблемы.
2. Изучаемая проблема записывается с правой стороны в середине чистого листа
бумаги и заключается в рамку, к которой слева подходит основная горизонтальная
стрелка - "хребет"
3. Наносятся главные причины (причины уровня 1), влияющие на проблему, -
"большие кости". Они заключаются в рамки и соединяются наклонными стрелками
с "хребтом".
4. Далее наносятся вторичные причины (причины уровня 2), которые влияют на
главные причины ("большие кости"), а те, в свою очередь, являются следствием
вторичных причин. Вторичные причины записываются и располагаются в виде
"средних костей", примыкающих к "большим". Причины уровня 3, которые влияют
на причины уровня 2, располагаются в виде "мелких костей", примыкающих к
"средним", и т. д. (Если на диаграмме приведены не все причины, то одна стрелка
оставляется пустой).
5. При анализе должны выявляться и фиксироваться все факторы, даже те, которые
кажутся незначительными, так как цель схемы - отыскать наиболее правильный
путь и эффективный способ решения проблемы.
6. Причины (факторы) оцениваются и ранжируются по их значимости, выделяя особо
важные, которые предположительно оказывают наибольшее влияние на показатель
качества.
7. В диаграмму вносится вся необходимая информация: ее название; наименование
изделия; имена участников; дата и т. д.
Метод «рыбий скелет» позволяет описать целый круг подпроблем, фактов данной
проблемы и попытаться решить ее. Развивает и активизирует системное, творческое,
аналитическое мышление.
Студенты знакомятся с правилами построения схемы «Скелет рыбы».
Индивидуально или в парах записывают на верхней «косточке» скелета формулировку
подпроблем, а на нижней – факты, подтверждающие, что данные подпроблемы
существуют.
Студенты объединяются в мини-группы, сравнивают и дополняют свои схемы,
сводят в общую схему и проводят презентацию по данной теме. Презентация заполненной
схемы позволяет продемонстрировать взаимосвязь подпроблем, их комплексный
характер.
Рассмотрим пример составления графического органайзера «рыбий скелет"»
Липиды

двойной слой
Образуют

Белки

Образуют каналы

Углеводы

функции антигена
и рецептора

Выполняют

Составные части мембраны

Гликолипи

Фосфолип

Интеграль
поверхнос
Располож

Гликопрот

Гликолипи
 Тесты.

1. Укажите конкурентный ингибитор сукцинатдегидрогеназа:

А) Сукцинат Б) Малонат В) Пируват
Г) Цитрат Д) Фумарат
2. Кофермент сукцинатдегидрогеназы:
А) ФМН Б) ФАД В) НАД Г) НАДН2 Д) Ацил-ДГ
3. Чему равен коэффициен р/о при окислении сукцината:
А) 3 Б) 2 В) 1 Г) 2,5 Д) 0
4. Свойство, присущее митохондриальной мембране:
А) Наличие внутренней и наружной мембраны
Б) Наличие только наружной мембраны
В) Наличие только внутренней мембраны
Г) Пористое строение мембраны
Д) Монослойное строение мембраны
5. Функции мембран клеток:
А) Отделяют клетки друг от друга
Б) Соединяют клетки друг с другом
В) Обеспечивает межклеточную связь
Г) Участвуют в регуляции обмена веществ клетки
Д) Все верно
6. Фосфолипид, присущий митохондриальной мембране:
А) Фосфтотидилхолин
Б) Сфингозин
В) Кардиолипин
Г) Фосфотидилсерин
Д) Фосфотидилинозит
7. Вещество, не входящее в состав мембран клеток:
А) Белки
Б) Фосфохолин
В) Фосфотидилинозит
Г) Ганглиозид
Д) Сульфатид
8. Липиды, входящие в состав мембран клеток:
А) Фосфолипиды, гликолипиды, триглицериды
Б) Фосфолипиды, гликолипиды, холестерин
В) Фосфолипиды, триглицериды, холестерин
Г) Фосфолипиды, сульфатиды, холестерин
Д) Фосфолипиды, ганглиозиды, триглицериды
9. Перенос веществ при активном транспорте:
А) Вещества устремляются в сторону низкой концентрации
Б) Вещества переносятся при помаши специальных белков
В) Вещества переносятся против градиента концентрации
Г) Вещества переносятся за счёт энергии АТФ
Д) Переносятся за счёт ионных насосов и гидролиза АТФ
10. Состав мембран клеток:
А) Белки, триглицериды, глюкоза
Б) Белки, фосфолипиды, углеводы
В) Белки, фосфотидилхолин, сфингозин
Г) Белки, фосфотидилсерин, ганглиозид
Д) Белки, фосфотидилэтаноламин, сульфатиды
11. Липиды, образующие бислой мембраны:
А) Холестерин
Б) Фосфолипиды
В) Триглицериды
Г) Сульфатиды
Д) Ганглиозиды
12. Свойство, присущее фосфолипидам
А) Образование бислоя
Б) Образование монослоя
В) Образование полислоя
Г) Не образуют слой
Д) Наличие трехслойной структуры

Ситуационные задачи.
1) В стационар поступил больной в тяжелом систоянии. По свидетельству очевидца –
больного укусил скорпион. Известно, что яд скорпиона угнетает транспорт К + и
 ускоряет транспорт Na+ через клеточные мембраны. Какой мембранный фермент
патологически меняет свои функции под влиянием яда скорпиона?
Ответ:
2) Больной поступил в стационар с диагнозом – хроническое отравление ртутью. Каковы
молекулярные механизмы повреждения структуры и функций клеточных мембран
этим тяжелым металлом?
Ответ:
3) Почему у городских жителей в конце зимы появляются общая слабость, плохое
самочувствие?
Ответ:
4) Почему введение витамина В12 путем внутримышечной инъекции излечивает
злокачественную анемию, а прием витамина через рот не излечивает?
Ответ:
Перечень контрольных вопросов.
1. Биологические мембраны, их структура и функции.
2. Трансмембранный перенос веществ.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная литература:

1. Sоbirova R.A., Abrorov A.A., Inoyatova F.X., Aripov A.N. Biologik kimyo. Darslik.-
Тоshkent. Yangi asr avlodi. 2017y.
2. Sultonov R.G., Хоlmuhаmmеdоvа N.M., Karimova SH.F., Sultonho‘jaev U.L.
“Biokimyodan amaliy mashg'ulotlar”. O’quv qo’llanma.-Тоshkent. “Yangi asr avlodi”.
2006 y.
3. Березов Т.Т. Биологическая химия. Учебник.- Москва. «Медицина». 2004г.
(электрон версия).

Дополнительная литература:

4. Северин Е.С.. Учебник.- Москва. Медицинское информационное агентство. 2017 г.

(электрон версия).
5. Северин Е.С. , Николаев А.Я. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами.
Учебное пособие. Москва. ГЕОТАР-МЕД. 2002 г. (электрон версия).
6. Султонов Р.Г. Биохимиядан амалий машғулотлар. Ўқув қўлланма. Тошкент: Ибн
Сино. 1995 й.
7. Николаев А.Я. Биологик кимё. Тошкент: Ибн Сино. 1991 й.
8. Алейникова Т.Л. и др. Руководство к практическим занятиям по биологической
химии. Учебное пособие.- Москва.“Высшая школа”, 1988 г.
9. Berg J.M.,Tymoczko J.L. Biochemistry. USA. “Palgrave MacMillan”. 2015 y.
(электрон версия).
10. Donald Voet, Judith G. Voet, Charlotte. W. Pratt “Fundamentals of biochemistry. Life at
the molecular level”. 2014 y.

Интернет сайты

1. http://elibrary.ru/contents.asp?titleid=34631
2. http://biochemistry.ru/default.htm
3. http://www.molecular-biology.org/
4. https://www.cellmolbiol.org/
5. http://www.biochemistry.org/
6. http://www.annualreviews.org/journal/biochem
7. http://www.medobook.com/ -Росссия – портал профессиональной медицины
8. http://www. chem.com/
9. www.alhimik.ru
10. scienceland. info