Вы находитесь на странице: 1из 55

ОДЕССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ


ПО ЧАСТНОЙ ГИСТОЛОГИИ

Одесса
ЛЕКЦИЯ 6. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система совместно с нервной системой осуществляет регуляцию и координацию


функций организма. В состав эндокринной системы входят эндокринные железы или железы
внутренней секреции, не имеющие выводных протоков, но хорошо снабженные сосудами, в которые
выводятся продукты секреции этих желез, а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по
разным органам и тканям организма. Как эндокринные железы, так и одиночные эндокринные клетки
вырабатывают и выделяют в кровь и лимфу биологически активные вещества - гормоны, которые
стимулируют или угнетают основные функции организма: обмен веществ, соматический рост,
репродуктивные функции.
Различают несколько классов гормонов:
 пептиды (олигопептиды, полипептиды, гликопептиды);
 производные аминокислот (нейроамины);
 стероиды (половые гормоны, кортикостероиды).
Все эти биологически активные вещества вырабатываются в чрезвычайно малых количествах.
Поступая в кровь или лимфу, они вступают в связь с рецепторами на поверхности клеток в составе
органов - целей (мишеней).
Механизм действия гордонов. Молекула гордона, которая циркулирует с током крови или лимфы,
"узнаёт" свой рецептор на поверхности клетки-мишени. Здесь действует принцип соответствия "ключа"
(гормон) к "замку" (рецептор плазмолеммы).
В основе взаимодействия между отдельными звеньями эндокринной системы, а также между
эндокриноцитами и клетками - мишенями лежит принцип обратной связи. Воздействие того или иного
гормона на клетку-мишень приводит к усилению продуцирования определенных химических веществ.
Повышение концентрации химических веществ во внутренней среде организма становится сигналом к
подавлению деятельности эндокриноцита. Принцип обратной связи сохраняет свою силу и в случае
подавляющего (ингибиторного) действия гормона на орган-мишень.
Различают четыре группы элементов эндокринной системы.
Первая группа - центральные органы эндокринной системы: гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Эти
органы связаны с органами центральной нервной системы и координируют деятельность всех других
звеньев эндокринной системы.
Вторая группа - периферические эндокринные органы: щитовидная железа, паращитовидные
железы и надпочечники. Это эндокринные железы, которые оказывают действие на организм, повышая
или понижая обменные процессы.
Третья группа - органы, которые объединяют эндокринные функции с рядом других функций. Это
поджелудочная железа, половые железы (яичко, яичники), почки, плацента, и другие.
Четвёртая группа – диссоциированная эндоэндокринная система, которая состоит из одиночных
эндокриноцитов, рассеянных практически по всем органам и системам организма.

Центральные органы эндокринной системы.


Гипоталамус (hypothalamus) - центральный эндокринный орган, который объединяет нервную и
гуморальную (гормональную) регуляцию организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной
систем являются нейросекреторные клетки, которые у человека располагаются в нейросекреторных
ядрах гипоталамуса. Гипоталамус включает около 30 пар ядер в виде скопления нейросекреторных
клеток, располагающихся у основания мозга (в области дна третьего желудочка). Условно выделяют:
 передний гипоталамус;
 средний гипоталамус;
 задний гипоталамус.
Эндокринная функция гипоталамуса связана с деятельности особых нейросекреторных клеток
переднего и среднего гипоталамуса.
В переднем гипоталамусе имеются две пары ядер, образованных нейросекреторными клетками:
 супраоптическое ядро;
 паравентрикулярное ядро.
Клетки супраоптического ядра вырабатывают в большей степени гормон вазопрессин, который
приводит к сокращению гладких миозитов сосудистой стенки и этим повышает кровяное давление.
Другой эффект вазопрессина заключается в уменьшения выделения мочи благодаря усилению
реабсорбции воды в почках, поэтому его еще называют антидиуретическим гормоном. Эти ядра
образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими в перикарионах
2
и в отростках секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и
гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах
утолщенными терминалями (тельца Херринга), где накапливаются гормоны и по мере необходимости
поступают в кровь.
Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют в большей степени окситоцин, который вызывает
сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны по аксонам нейросекреторных
клеток опускаются в заднюю долю гипофиза, где выводятся в ток крови через аксовазалъные синапсы.
Центральная часть этих ядер образована крупными холинергическим нейросекреторными клетками, а
периферическая из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток
направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Ядра гипоталамуса образованы мелкими либо
крупными мультиполярными нейроцитами, у которых хорошо развита гранулярная эндоплазматическая
сеть, аппарат Гольджи. Они обеспечивают в клетке синтез и выделение гормона. В цитоплазме всех
нейросекреторных клеток находятся специфические гранулы, которые содержат подготовленные к
выведению биологически активные вещества.
К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное,
супрахиазматические ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические
нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса вырабатывают две группы биологически
активных веществ - либерины и статины, которые воздействуют на клетки передней доли гипофиза.
Либерин и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от англ. to releajt -
освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологические антагонисты. Либерины стимулируют,
а статины угнетают продукцию и выведение в кровь гормонов аденогипофиза. Либерины и статины
поступают в кровь и достигают аденогипофиза благодаря гипоталамо-аденогипофизарной системе
кровообращения, которая называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии
вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются на первичное
капиллярную сеть портальной системы. С этими капиллярами контактируют аксоны нейросекреторных
клеток среднего отдела гипоталамуса, обогащаясь статинами или либеринами. Затем капилляры
собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они
распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между
трабекулами железы. Синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по
которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.
Гипофиз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральный эндокринный орган, участвующий
в регуляции деятельности периферических органов эндокринной системы (так называемых
гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на некоторые
клетки организма неэндокринной природы.
Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является:
 щитовидная железа;
 корковое вещество надпочечников;
 эндокриноциты половых желез.
К числу неэндокриноцитов, на которые влияет гипофиз относят:
 лактоциты молочной железы;
 меланоциты;
 адипоциты;
 сперматогонии яичка, и другие.
В задней доле гипофиза в тельцах Херринга депонируются гормоны переднего отдела гипоталамуса
(окситоцин и вазопрессин), поступающие здесь в капиллярную сеть.
Гипофиз состоит из четырех долей:
 передней;
 промежуточной (средней);
 туберальной;
 задней.
Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называете аденогипофизом, так как они состоят
из клеток, которые синтезируют и выделяют в кровь биологически активные вещества (гормоны).
Задняя доля гипофиза называется нейрогипофизом в ней накапливаются и выводятся в кровь,
синтезированные нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин).
Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами,
формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой

3
волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими сосуды. Каждая
трабекула образована железистыми клетками (эндокриноцитами). Среди эндокриноцитов передней
доли гипофиза различают две группы клеток:
 хромофильные;
 хромофобные.
Хpомофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно окрашиваются
гистологическими красителями. В хромофобных клетках такие гранулы отсутствуют, поэтому
цитоплазма этих клеток окрашена слабо на гистологических срезах.
В группе хромофильных клеток различают три вида:
 базофильные;
 ацидофильные;
 промежуточные (кортикотропоциты).
Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными
красителями. Среди базофильных эндокриноцитов различают:
 гонадотропные клетки, эти клетки вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, или
фоллитропин), который влияет на размножение сперматогоний яичка и развитие фолликулов в яичнике,
а также лютеинизирующий гормон (ЛГ или лютропин), функция которого состоит в стимуляции
образования желтого тела яичника и выработки мужских половых гормонов интерстициальными
клетками яичка. Клетки характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим
положением ядер, оттесненных на периферию клетки сильно развитой макулой
 – кольцевидной структурой, соответствующей комплексу Гольджи, которая занимает центр
клетки. Секреторные гранулы в цитоплазме гонадотропных клеток имеют размеры 200-300 нм, много
митохондрий, ЭПС представлена пузырьками. При недостаточности в организме половых гормонов в
передней доле гипофиза, по механизму отрицательной обратной связи, усиливается выработка
гонадотропных гормонов, в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах
развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму на подобии кольца и
оттесняющая ядро на край клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты называются клетками
кастрации.
 тиротропные клетки продуцируют, тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию
щитовидной железы. Клетки отличаются неправильной или угловатой формой. Их секреторные
гранулы очень мелкие (80-150 нм).
Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы,
которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных клеток различают:
 маммотропоциты, которые продуцируют лактатотропный гормон (ЛТГ, пролактин).основное
значение ЛТГ заключается в активированиибиосинтеза молока в молочной железе также поддерживает
функционирование желтого тела яичника. Размеры гранул маммотропных клеток 500-600 нм.
 соматотропоциты, они продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на
белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Гранулы в цитоплазме соматотропных
клеток имеют диаметр 350-400 нм.
По размеру ацидофильные эндокриноциты несколько меньше базофильных, форма их округлая
или овальная, ядра располагаются в центре. Митохондрий немного, но они крупные, сильно развита
гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи развит умеренно и прилегает к ядру.
Кортикотропоциты - это третья группа хромофильных клеток, которую в настоящее время относят к
базофильным эндокриноцитам. Кортикотропоциты выделяют в кровь аденокортикотрный гормон
(АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток коркового слоя
надпочечников. Кортикотропные клетки имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитые
митохондрии и эндоплазматическую сеть. Ядра состоят из отдельных долек. Секреторные гранулы этих
клеток имеют вид мембранных пузырьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100-200 нм. Все гормоны
передней доли гипофиза имеют белковую природу. Для синтеза и выведения из клеток биологически
активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная
эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи.
Хромофобные эндокриноциты передней доли гипофиза представляют собой различные клетки. Это
малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения
эндокриноцитов, которые закончили свой жизненный цикл. Они составляют около 60% от общего
количества клеток.

4
Промежуточная доля гипофиза представлена узкой полоской эпители, от задней доли эпителий
отделен тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она построена из двух видов
клеток:
 меланотропоцитов, которые выделяют в кровь меланотропный гормон, влияющий на
пигментный обмен;
 липотропоцитов, выделяющих в кровь липотропин, который стимулирует обмен липидов в
организме.
Туберальная доля аденогипофиза расположена между гипофизарной ножкой и медиальным
возвышением гипоталамуса. Она образована тяжами эпителиоцитов кубической формы с умеренно
базофильно цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные
гранулы. Функция клеток туберальной доли гипофиза не выявлена.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) содержит тельца Херринга - расширения аксонов
нейросекреторных клеток гипоталамуса, (где накапливаются секреторные гранулы с окситоцином и
вазопрессином), которые контактируют с капиллярами. Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза
образован питуицитами - клетками эпендимой глии, веретенообразной или неправильной звездчатой
формы. Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. Образуется как выпячивание
промежуточного пузыря головного мозга.
Эпифиз (шишковидное тело, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральный орган эндокринной
системы, который обеспечивает регуляцию фотопериодичности работы органов и систем организма, в
первую очередь его циркадных ритмов (колебание активности клеток в связи со сменой дня и ночи), а
также регуляцию деятельности половой системы. Механизм реагирования эпифиза на смену
освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по нервным симпатическим
волокнам. Эпифиз расположен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши
третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает еловую
шишку длиной около 0,5 - I см. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в
середину органа отходят перегородки, которые делят его на дольки. Каждая долька эпифиза состоит из
двух видов клеток:
 нейросекреторные (пинеалоциты);
 глиоциты (астроцитарной глии).
Пинеалоциты расположены преимущественно в центра долек. Пинеалоциты представляют собой
большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развиты
гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и
лизосомы. Концы отростков создают около гемокаппилляров булавовидные расширения, в составе
которых выделяются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального
состояния этих клеток различают две разновидности:
 светлые клетки, цитоплазма которых бедна секреторными включениями;
 темные клетки, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы.
По составу секреторных продуктов пинеалоциты представляют собой достаточно гетерогенную
популяцию клеток. Ими синтезируется около 40 видов регуляторных пептидов, а также биологически
активные амины - серотонин и мелатонин.
Мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропиновпередней доли
гипофиза, тем самым замедляет половое созревание в онтогенезе. У взрослого человека мелатонин
контролирует пигментный обмен, половые функции суточные и сезонные ритмы, процессы деления и
дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. В тоже время пинеалоциты
продуцируют антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза.
Недостаток серотонина в мозговой ткани является патогенетическим фактором депрессии, повышение
концентрации серотонина - наоборот, вызывает эмоциональный подъем.
Среди регуляторных пептидов эпифиза различают: люлиберин, титлибеоин (этими гормонами эпифиз
дополняет гипоталамус), тиротропный гормон (аналогичный гипофизарному ТТГ), гормоны-регуляторы
минерального обмена, в частности, обмена калия в организма.
У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря
на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество
пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается и в ней увеличивается отложение
фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков (мозговой песок).
Периферические органы эндокринной системы.
Щитовидная железа (glandula thyroidea) - периферический орган эндокринной системы,
который регулирует основной обмен организма и участвует в поддержании уровня кальция в крови.

5
Щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят
трабекулы и разделяют орган на дольки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы
является фолликул - микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток -
тироцитов. В середине фолликула накапливается коллоид - желеобразное вещество, которое состоит из
белка тироглобулина. В молекуле тироглобулина - тироксин (гормон щитовидной железы) связан с
полипептидной цепью (глобулином). Снаружи каждый фолликул окружен базальной мембраной.
Фолликулы разделяются прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, по которым
проходят многочисленные кровеносные и лимфатические капилляры, оплетающие фолликулы, а также
нервные волокна. В этих же прослойках обнаруживаются компактные скопления тироидных
эпителиальных клеток, кроме того встречаются лимфоциты, плазматические клетки и тканевые
базофилы.
Тироциты фолликулов - основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма их зависит от
функциональной активности. В норме они кубические, при гиперфункции и у детей они призматической
формы, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной, обращенной в
просвет фолликула, поверхности тироцита имеются ворсинки, которые берут участие в выделении
секреторных продуктов в просвет фолликула. Усиление функциональной активности тироцитов
сопровождается увеличением количества и высоты микроворсинок. В цитоплазме тироцитов хорошо
развита гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.
B секреторном цикле фолликулов различают две фазы: фазу продукции и фазу выделения гормонов.
Фаза продукции. Из крови, поступающей к щитовидной железе, тироциты поглощают ионы йода,
аминокислоту тирозин. В ЭПС происходит формирование молекулы тироглобулина. Образующиеся
соединения перемещаются в зону комплекса Гольджи, где происходит образование везикул,
содержащих тироглобулин. Затем везикулы путем экзоцитоза поступают в полость фолликула. Процесс
йодировани осуществляется на апикальной поверхности тироцита и его микроворсинок, т.е. на границе с
полостью фолликула. Образуется тироксин и трийодтиронин. Фаза выделения начинается с
реабсорбции коллоида. При потребности организма в тироксине, частички коллоида фагацитируются, и
процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами
тироцита. Освобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную
сеть, которая оплетает фолликул.
Оказывая влияние на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в
клетке, тироксин регулирует основной обмен организма.
Другой тип клеток щитовидной железы - так называемые парафолликулярные клетки. Они лежат
поодиночке в фолликулах - между основаниями соседних тироцитов, но не достигают своей верхушкой
просвета фолликула или располагаются в межфолликулярных прослойках соединительной ткани. Эти
клетки крупные, неправильной округлой формы, в цитоплазме которых содержится большое количество
секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность
восстанавливать окислы тяжелых металлов, что дает так называемую аргирофилию. В цитоплазме
хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.
Существует две разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин,
вторая соматостатин. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови путем депонирования его в
костной ткани. Соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина.
Кальцитониноциты работают по принципу обратной связи.
Парафолликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием
нейраминов: серотонина и норадреналина Гипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте
приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при
недостаточности функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела,
снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки угнетения
функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия.
При гиперфункции щитовидной железы развивается базетова болезнь. Проявления базетовой болезни
противоположны тем, что возникают при микседеме.
Околощитовидная железа (glandula parathyroidea). У человека имеется четыре
околощитовидных железы. Они расположены на задней поверхности щитовидной железы. Каждая
железа окружена тонкой соединительнотканной капсулой. Паренхима образована эпителиальными
тяжами (трабекулами) либо скоплением железистых клеток (паратироцитов), разделенных тонкими
прослойками рыхлой соединительной ткани с капиллярами. Паратироциты связаны десмосомами,
интердигитациями и зонами облитерации.

6
Паратироциты имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи,
митохондрии, в цитоплазме накапливаются секреторные гранулы. В зависимости от функционального
состояния парацитов, цитоплазма может окрашиваться базофильно (это так называемые главные клетки)
и оксифильные парациториты. Среди главных паратироцитов различают светлые и темные клетки. В
цитоплазме светлых клеток встречаются включения гликогена. Паратироциты вырабатывают гормон
паратирин, который путем деминерализации костей повышает уровень кальция в крови (стимулирует
деятельность остеокластов). Кальцитонин и паратирин - антогонисты, их взаимодействие
обеспечивает постоянство уровня кальция в крови. Механизм активации паратироцитов связан с
наличием на поверхности их плазмолеммы рецепторов, способных непосредственно воспринимать
действие ионов кальция (по принципу обратной связи).
При снижении или полном выключении функции околощитовидных желез (например, при случайном
удалении их при операции на щитовидной железе) развивается тетания, которая характеризуется
судорогами поперечно-полосатой мускулатуры. Если не принять неотложных мер, это состояние
приведет к смерти.
Надпочечники (glandula suprarenalis) – парный эндокринный орган, размещенный над верхним
полюсом почки. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой, в которой различают
два слоя: наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый). Паренхима образована соединением двух
отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое
вещество. Корковые эндокриноциты формируют тяжи, ориентированные перпендикулярно к
поверхности надпочечной железы. Промежутки между тяжами заполнены прослойками рыхлой
волокнистой соединительной ткани.
Корковое вещество - содержит три различные в морфологическом и функциональном отношениях
зоны:
 клубочковую;
 пучковую;
 сетчатую.
Мелкие полигональные клетки клубочковой зоны образуют округлые скопления - «клубочки». Клетки
содержат мало липидных включений, в цитоплазме митохондрии с пластинчатыми кристами.
Эндокриноциты этой зоны продуцируют минералокортикоидный гормон альдостерон, который
регулирует содержание натрия в организме. Этот гормон также имеет свойство ускорять течение
воспалительного процесса и способствует образованию коллагена.
Между клубочковой и пучковой зоной располагается узкая прослойка мелких
малодифференцированных клеток. Она называется промежуточной или суданофобной. Размножение
клеток этой зон обеспечивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон.
Пучковая зона занимает среднюю часть тяжей и наиболее выражена. Крупные клетки пучковой зоны
размещены параллельными рядами – «пучками». В зависимости от функционального состояния, эти
клетки могут иметь светлую или темную цитоплазму, кубическую или призматическую форму. На
поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует
каплями липидов, митохондрии с везикулярными кристами. Эндокриноциты пучковой зоны
синтезируют глюкокортикоидные гормоны (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон), которые
регулируют обман углеводов белков, липидов, стимулируют энергетический обмен и сопротивляемость
организма к действию различных повреждающих агентов среды, а также подавляют воспалительные
процессы в организме.
Клетки сетчатой зоны полигональной или округлой формы, несколько меньших размеров, чем клетки
пучковой зоны, формируют разветвленные пучки, которые под микроскопом напоминают сетку. Клетки
сетчатой зоны уменьшаются в размерах, становятся кубическими, округлыми или угловатыми.
Содержание в них липидных включений убывает, кристы митохондрий трубчатые. Эндокриноциты
сетчатой зоны синтезируют половые стероиды - андрогеностероидный гормон (мужской половой
гормон подобный тестостерону семенников), в меньшей мере - женские половые гормоны (эстрогены и
прогестерон).
Между тремя основными морфофункциональными зонами коркового вещества встречаются скопления
малодифференцированных клеток, которые являются источником физиологической регенерации этой
части надпочечной железы. Первая прослойка таких клеток располагается между капсулой и
клубочковой зоной. Вторая герминативная прослойка, которую называют суданофобной зоной,
находите между _клубочковой и пучковой зонами. Между сетчатой зоной и мозговым веществом
встречаются клетки с ацидофильной цитоплазмой, которые образуют так называемую Х-зону. Это
остатки клеток эмбриональной коры надпочечных желез.

7
Мозговое вещество отделено от коркового вещества не сплошной тонкой прослойкой
соединительной ткани. Представлено крупными клетками, округлой или полигональной форма,
которые по характеру синтезируемым ими веществ делятся на эпинефроциты и норэпинефроциты.
Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют
адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит
секреторные гранулы норадреналина. Адреналин и норадреналин (общее название этих биоло гически
активных веществ – катехоламины) мобилизируют защитные силы организма. Повышение уровня этих
гормонов в крови является признаком реакции организма на стресс - действие сильных раздражителей
или факторов внешней среды, которые могут создать угрозу жизни.
Диссоцированная эндокринная система складывается из изолированных эндокриноцитов, рассеянных
практически по всем органам и системам организма. Различают два вида клеточных элементов
диссоциированной эндокринной системы: клетки нейтрального происхождения, которые развиваются из
нейробластов нервного гребня и клетки, которые не имеют нейтрального происхождения.
Эндокриноциты первой группы объединяют в АPUD -систему. Они имеют способность накапливать и
декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов (серотонин, норадреналин,
адреналин), отсюда происходит их название (англ. Amine Precurso Uptakeand Decarbolition). Образование
нейраминов в этих клетках совмещается с синтезом биологически активных регуляторных пептидов.
Сейчас известно около 50 разных апудоцитов и соответствующих им гормонов, продуцируемых
клетками АРУД - системы.
К АPUD - системе принадлежат эндокринные клетки пищеварительной системы, ряд
нейросекреторных клеток головного мозга, мелатонинсинтезирующие клетки эпифиза,
парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечной железы.
Регуляторные пептиды клеток АPUD - системы обеспечивают местную (перакринную), а также
дистантную регуляторную деятельность органов и систем организма. Их функция не зависит от
гипофиза, однако тесно связана с деятельностью нервных импульсов, которые поступают по
симпатическим и парасимпатическим стволам.
Диссоциированные клетки не нейральной природы не обладают способностью накапливать и
декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов. К этой группе принадлежат,
кроме эндокриноцитов яичка и фолликулярные клетки яичников. Эти продуцируют не белковые, а
стероидные гормоны (тестостерон, эстроген прогестерон), их деятельность зависит от влияния
соответствующих тропных гормонов гипофиза.

ЛЕКЦИЯ 7. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.

Сердечно-сосудистая система включает сердце, артерии, сосуды микроциркуляторного русла,


вены, лимфатические сосуды. Сердце и замкнутая сеть сосудов обеспечивает циркуляцию крови в
организме. Деятельность сердечно-сосудистой системы направлена на поддержание метаболизма и
постоянства внутренней среды организма – из крови к тканям и клеткам поступают питательные
вещества, кислород, биологически активные вещества, регулирующие их развитие и функции; в кровь и
лимфу удаляются ненужные клеткам шлаки и продукты их специальной деятельности.
Артерии (arteriae) транспортируют кровь к органам и регулируют их кровоснабжение.
Гемодинамические условия в артериях характеризуются большой скоростью кровотока и высоким
кровяным давлением.
По особенностям строения артерии подразделяются на три типа:
1. мышечного типа (артерия тела, конечностей, внутренних органов);
2. смешанного, мышечно-эластического типа (сонная, подключичная и др.);
3. эластического типа (аорта и легочная артерия).
Артерии эластического типа. К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и
легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением и с большой скоростью.
Внутренняя оболочка включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических
волокон. Эндотелий состоит из крупных клеток, полигональной формы, лежащих на базальной
мембране.
Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой
клетками звездчатой формы. Здесь же встречаются отдельные продольно направленные гладкие
миоциты. На границе со средней оболочкой расположено густое сплетение эластических волокон,
соответствующее внутренней эластической мембране.

8
В средней оболочке преобладают эластические элементы, которые образуют 40-50 эластических
окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый
эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Между мембранами залегают
гладкие мышечные клетки. Все эти структуры погружены в аморфное вещество, богатое
гликозаминогликанами.
Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим
количеством эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное
направление. В средней и наружной оболочках проходят питающие сосуды и нервные стволики.
Артерии смешанного типа, стенка их состоит из трёх оболочек:
 внутренней (tunica interna, seu intima);
 средней (tunica media);
 наружной (tunica externa, seu adventitia).
Внутренняя оболочка состоит из трёх слоёв:
 эндотелия на базальной мембране;
 подэндотелиального слоя;
 внутренней эластической мембраны.
Подэндотелиальный слой представлен рыхлой неоформленной соединительной ткани, в которой
тонкие коллагеновые и эластический волокна имеют продольное направления. Между волокнами
находятся малодифференцированные клетки соединительной ткани звёздчатой формы. Аморфное
вещество содержит сульфатированные гликозаминогликаны.
Внутренняя эластическая мембрана лежит на границе со средней оболочкой и характеризуется четкой
выраженностью и отграниченностью от других элементов сосудистой стенки.
Средняя оболочка содержит гладкие миоциты, расположенные циркулярно в виде спирали,
эластические волокна расположены радиально, спирально и дугообразно. Есть и небольшое количество
коллагеновых волокон и фиброцитов. Соотношение гладких миоцитов и эластических волокон в
артерии смешанного типа 1:1.
На границе между средней и наружной оболочкой лежит наружная эластическая мембрана по
строению такая же, как и внутренняя эластическая мембрана, но тоньше.
Наружная оболочка (адвентиция) состоит из двух слоев: наружный представленный рыхлой
волокнистой неоформленной соединительной ткани, внутренней слой этой оболочки содержит
отдельные пучки гладких мышечных клеток, имеющих продольное направление. Наружная и средняя
оболочки содержат питающие сосуды и нервные стволики.
Артерии мышечного типа состоят из трёх оболочек:
 внутренней (tunica interna);
 средней (tunica media);
 наружной (tunica adventitia).
Строение стенки артерии мышечного типа такое же, как и у артерий смешанного типа. Изменения
касаются средней и наружной оболочки. В ней уменьшается количество эластических волокон, но
увеличивается количество гладких миоцитов. Это позволяет артериям регулировать приток крови к
органам и поддерживать нагнетание крови, что важно для кровоснабжения органов, расположенных на
большом удалении от сердца. Это достигается сокращением гладких миоцитов сосудов этого типа. Все
оболочки значительно тоньше, чем в артериях смешанного типа. Наружная эластическая мембрана
состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда
приобретают вид сплошной эластической пластины. Наружная оболочка представлена только рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
Сосуды микроциркуляторного русла.
По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии
постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное русло (МЦР). Через
стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. Постоянно происходящий
обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой представляет
собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства
внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, гемокапилляры и
венулы.
Артериолы – мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры.
Основная функция артериол – регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР –
гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам,

9
хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артерий выстлан эндотелием, под которым
лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В
средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты, которые образуют всего 1-2 слоя.
Гладкие миоциты имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами благодаря наличию перфораций
во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные
контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов на гладкие миоциты, воспринимающих
изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол,
Характерным для артериол является наличие мио-миоцитарных контактов, благодаря которым
артериолы выполняют роль «кранов сосудистой системы». Наружная эластическая мембрана
отсутствует. Наружная адвентициальная оболочка артериол очень тонкая и сливается с окружающей
соединительной тканью.
Гемокапилляры выполняют основную функцию кровеносной системы, а именно обмен веществ
между кровью и тканями, играют роль гистогематического барьера, а также обеспечивает
микроциркуляцию. Гемодинамические условия в капиллярах характеризуются низким давлением и
малой скоростью кровотока. Капилляры – это наиболее тонкие сосуды. Просвет капилляра иногда
может быть меньше диаметра эритроцита. Встречаются капилляры с широким, но меняющимся на
протяжении сосуда диаметром. Такие капилляры называются синусоидными.
В большинстве капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи), а
также клубочки (в почке).
В стенке капилляров различают три слоя:
 внутренний, представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране;
 средний, состоит из перицитов, заключенных в базальную мембрану;
 наружный, из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в
аморфное вещество.
Эндотелиальный слой капилляра представляет собой пласт, лежащих на базальной мембране
вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток. Эти клетки имеют извилистые границы,
которые хорошо выявляются при импрегнации серебром. Ядра уплощенные, овальной формы.
Соединяются клетки по типу замка и зоны слипания. Поверхность, обращенная к току крови, покрыта
слоем гликопротеидов. В цитоплазме располагается пиноцитозные пузырьки (трансэндотелиальный
транспорт веществ). Органеллы немногочисленны. В цитоплазме имеются микрофилламенты,
образующие цитоскелет. На поверхности эндотелиоцитов, обращенной к просвету сосуда, имеются
единичные микроворсинки.
Базальная мембрана гемокапилляров имеет тонкофибрилярное строение, содержит коллаген,
гликозаминогликаны, липиды. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана
истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой с помощью плотных контактов
цитолеммы. Возможно, эта область служит местом передачи возбуждения от одной клетки к другой.
Перициты - это соединительнотканные клетки с отростками, которыми они окружают капилляры.
Перициты могут лежать в расщеплении базальной мембраны. На перицитах обнаружены нервные
эфферентные окончания, вероятно, это связано с регуляцией изменения просвета капилляров.
Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от
перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся
коллагеновые волокна.
Классификация капилляров
 капилляры с непрерывным эндотелиальным слоем - соматического типа, локализуются в мозгу,
мышцах, коже;
 фенестрированные капилляры – висцерального типа, с источениями цитоплазмы эндотелия -
(капилляры клубочков почки, ворсинки кишечника);
 капилляры со щелевидными отверстиями в эндотелии и базальной мембране – капилляры
синусоидного типа (в селезёнке, печени и др. органах).

Артериоло-венулярные анастомозы (ABA). Эта часть микроциркуляторного русла обеспечивает


прямой переход артериальной крови в вены, минуя капилляры. ABA локализуются почти во всех
органах.
Различают две группы анастомозов:
 истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чистая артериальная кровь. Они в свою
очередь по строению подразделяются на две группы:

10
a) простые ABA - имеют границу перехода артериолы в венулу, которая соответствует
участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими
мышечными клетками средней оболочки самой артериолы без специальных сократительных аппаратов;
b) ABA, имеющие специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в
подэпителиальном слое, образованные продольно расположенными гладкими мышечными клетками.
Сокращения мышечных подушек, которые выступают в просвет анастомоза, приводит к прекращению
кровотока.
К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные).
В простых ABA эпителиального типа мышечные клетки постепенно к венозному концу
заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В сложных и
клубочковых, приносящая артериола разделяется на две-четыре веточки, которые переходят в венозный
сегмент.
 атипичные ABA (полушунты) это соединения артериол и венул; через короткий сосуд
капиллярного типа. Поэтому кровь, сбрасываемая в венозное русло, является не полностью
артериальной.
Соединение артериальной и венозной систем, минуя капилляры, имеет большое значение для
регуляции кровяного давления, кровоснабжения органов, артериализации венозной крови, мобилизации
депонированной крови, регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло.
Венулы. Различают три разновидности венул:
- посткапиллярные,
- собирательные,
- мышечные.
Посткапиллярные венулы по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в
стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах.
В собирательных венулах появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четки
выражена наружная оболочка.
Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких миоцитов в средней оболочке и сравнительно
хорошо развитую наружную оболочку.
Венозный отдел МЦР вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию,
регулируя гемолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты
метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты.
Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия
для депонирования крови.
Вены (venae) обеспечивают возвращение крови к сердцу, депонирование крови. Общий план строения
вен такой же, как и артерий, но имеет свои особенности:
1. стенка вены тоньше, чем у соответствующей артерии;
2. в венах преобладают коллагеновые волокна, а эластические волокна развиты слабо;
3. отсутствует наружная эластическая мембрана, внутренняя эластическая мембрана развита слабо;
4. просвет вены на препарате имеет часто неправильную форму, тогда как у артерий он круглый;
5. относительно наибольшую толщину в венах имеет наружная оболочка, а в артериях - средняя
оболочка;
6. наличие клапанов в некоторых венах.
Вены классифицируются в зависимости от развития мышечных элементов в её стенке: 1) Вены
безмышечного типа; 2) Вены мышечного типа: со слабым развитием мышечных элементов, с сильным
развитием мышечных элементов.
Вены безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой
мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, селезенки, костей и плаценты. Стенка сосудов изнутри
выстлана эндотелием на базальной мембране. Средняя оболочка отсутствует. Наружная оболочка
представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной тканью, срастающейся с
окружающими тканями, в результате чего эти вены не спадаются и отток крови по ним совершается
легко.
Вены со слабым развитием мышечных элементов. Особенность строения их стенки зависит от
гемодинамических условий. Кровь в них движется под действием силы земного притяжения. Эти вены
имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, в средней оболочке содержится мало гладких
мышечных клеток. В наружной оболочке вен встречаются единичные мышечные клетки. К этой группе
вен относятся: вены верхней части туловища, шеи, лица, верхняя полая вена.

11
Вены со средним развитием мышечных элементов. Примером является плечевая вена. Особенности
строения: внутренняя оболочка формирует клапанный аппарат, а также имеет в своем составе отдельные
продольно направленные миоциты, внутренняя эластическая мембрана не выражена, средняя оболочка
тонкая, в ней циркулярно расположены гладкие мышечные клетки, наружная эластическая мембрана
отсутствует, поэтому прослойки соединительной ткани средней оболочки переходят непосредственно в
рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки.
Вены с сильным развитием мышечных элементов. Для этих вен характерно сильное развитие
мышечных клеток во всех трёх оболочках. Во внутренней и наружной оболочках гладкие миоциты
располагаются продольно, а в средней - циркулярной. Характерной особенностью этих вен является
наличие клапанов. К этим венам относятся: вены нижней половины туловища и ног.
Клапаны - это карманоподобные складки внутренней оболочки, открытые в сторону сердца. Они
препятствуют обратному току крови. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань.
При этом на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием залегают преимущественно
эластические волокна, а на противоположной стороне – много коллагеновых волокон. В основании
створки клапана может находиться небольшое количество гладких миоцитов.
Нижняя полая вена по строению резко отличается от впадающих в нее вен. Внутренняя и средняя
оболочки развиты слабо. Наружная оболочка имеет большое количество продольно расположенных
пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6-7 раз превышает внутреннюю и среднюю
оболочки, вместе взятые. В нижней полой вене отсутствуют клапаны, их функцию выполняют,
образующиеся поперечные складки наружной оболочки, препятствующие обратному току крови.
По калибру вены подразделяют на крупные, средние и малые.
Лимфатические сосуды.
Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло. В функциональном
отношении лимфатические сосуды тесно связны с кровеносными сосудами, особенно в области
расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь происходит образование тканевой
жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.
Классификация. Среди лимфатических сосудов различают: лимфатические капилляры,
интралимфатические сосуды, экстралимфатические сосуды, грудной проток, правый лимфатический
проток.
Лимфатические капилляры представляют собой слепо начинающиеся уплощенные канальцы,
в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ. Стенка их
образована только эндотелием. Базальной мембраны и перицитов нет. Эндотелий связан с окружающей
соединительной тканью пучками якорных, или стропных, филаментов, препятствующих спадению
капилляров. Между эндотелиоцитами имеются щели. Диаметр лимфатических капилляров может
изменяться от степени наполнения их лимфой. Лимфатические капилляры выполняют дренажную
функцию, участвуя в процессах всасывания фильтрата плазмы крови из соединительной ткани.
Лимфатические сосуды. В структуре стенки лимфатических сосудов много общего с венами,
что объясняется сходными условиями лимфо- и гемодинамики (низкое давление, малая скорость
протекания, направление оттока от тканей к сердцу). Различают сосуды мышечного и безмышечного
типа. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в составе стенки три хорошо развитые оболочки
(внутреннюю, среднюю и наружную). Внутренняя оболочка лимфатических сосудов образует
многочисленные складки – клапаны. Расширенные участки сосудов между соседними клапанами
называются лимфангионами. Средняя оболочка более выражена в сосудах нижних конечностей. По
ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. Особенностью строения стенки
крупных лимфатических сосудов (грудного протока и правого лимфатического протока) является
хорошо развитая наружная оболочка, которая в 3-4 раза толще внутренней и средней вместе взятых. В
наружной оболочке проходят продольные пучки гладкомышечных клеток. По ходу грудного протока
имеется до 9 полулунных клапанов.
Сердце (соr) – центральный орган крово- и лимфообращения. Благодаря способности к
сокращениям, сердце приводит в движение кровь.
Стенка сердца образована тремя оболочками: эндокардом, (внутренняя); миокардам, (средняя);
эпикардом, (наружная).
Эндокард состоит из четырёх слоев:
 эндотелий на базальной мембране;
 подэндотелиальный слой – рыхлая соединительная ткань, богатая малодифференцированными
клетками;
 мышечно-эластический слой - образован гладкими миоцитами и эластическими волокнами;

12
 наружный соединительно-тканный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани,
содержащей эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна.
Клапаны. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными
сосудами располагаются клапаны. Она представляют собой покрытые эндотелием тонкие фиброзные
пластинки из плотной волокнистой соединительной ткани с небольшим количеством клеток. Клетки,
покрывающие клапан, частично покрывают друг друга в виде черепицы или образуют пальцевидные
вдавления цитоплазмы одной клетки в другую. Кровеносных сосудов стенки клапанов не имеют.
Строение предсердных и желудочковых частей створок клапанов неодинаково. Предсердная сторона
имеет гладкую поверхность, здесь в подэндотелиальном слое располагаются густое сплетение
эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Количество мышечных пучков заметно
увеличивается в основании клапана. Желудочковая сторона обладает неровной поверхностью. Она
снабжена выростами, от которых начинаются сухожильные нити. В этой области под эндотелием
располагается лишь небольшое количество эластических волокон.
Миокард состоит из сердечной мышечной ткани и прослоек рыхлой волокнистой соединительной
ткани с сосудами и нервами. Различают типичные сократительные мышечные клетки – кардиомиоциты
и атипичные - проводящие сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей
системы сердца. Сократительные миоциты – клетки прямоугольной формы с центрально
расположенным ядром. В цитоплазме миофибриллы располагаются продольно. В образовании Т-
трубочек участвует базальная мембрана. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань, описана в
разделе «Мышечная ткань».
Проводящая система сердца объединяет мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к
сократительным кардиомиоцитам. В ее состав входят: синусо-предсердный узел, предсердно-
желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок Гисса. Различают три типа проводящих
мышечных клеток:
1. Первый тип – водители ритма или пейсмекерные клетки, способные к самопроизвольному
сокращению. Отличаются небольшими размерами, многоугольной формой, небольшое количество,
неупорядочно расположенных миофибрилл. Т-системы отсутствуют.
2. Переходные – тонкие, вытянутые клетки, миофибриллы более развиты, ориентированны параллельно,
но не всегда.
3. Клетки пучка Гисса – крупные, отсутствуют Т-системы, миофибриллы тонкие, расположены без
определенного порядка по периферии клетки, ядра локализуются эксцентрично.
Эпикард и перикард. Наружная оболочка сердца или эпикард является висцеральным листком
перикарда. Эпикард состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, которая покрыта мезотелием.
Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, содержащее небольшое
количество жидкости, выполняющие роль смазки. В перикарде соединительная основа развита сильнее,
чем в эпикарде.
ЛЕКЦИЯ 8: ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ.
Главная функция пищеварительной системы - обеспечение питательными веществами всех
органов, тканей и клеток организма человека. В пищеварительном тракте пища измельчается,
подвергается химической обработке, а затем поступает в кровь и лимфу, после чего разносится, по
всему организму.
Пищеварительная система представлена пищеварительной трубкой и пищеварительными железами.
Последние подразделяется на большие пищеварительные железы, расположенные вне пищеварительной
трубки (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа) и малые пищеварительные железы;
их много, они разнообразны по строению и функциям, но все заложены в стенке пищеварительной
трубки. В стенке пищеварительной трубки (главным образом в слизистой оболочке) присутствует также
большое количество лимфоидных образований (миндалины, лимфоидные одиночные фолликулы,
агрегаты фолликулов и лимфоидные инфильтрации; последние - это временное скопление лимфоцитов).
Пищеварительную систему по морфофункциональным признаками подразделяет ротовую полость,
глотку, пищевод, желудок, кишечник.
Общий план строения. Все отделы пищеварительной трубке выстланы слизистой оболочкой
(tunica mucosa).
Слизистая оболочка состоит из двух обязательных, а часто и из трех тканевых компонентов:
1. эпителий,
2. собственная пластинка слизистой оболочки,
3. мышечная пластинка слизистой оболочки, последняя в некоторых отделах отсутствует.

13
Под слизистой оболочкой располагается подслизистая основа (или оболочка) – tunica submucosa. Она
отсутствует в области дёсен и гребней твёрдого нёба. Подслизистая основа состоит из рыхлой
соединительной ткани.
Под слизистой основой располагается мышечная оболочка (tunica muscularis). В разных отделах
пищеварительной трубки она имеет различное строение. В ротовой полости, глотке и в верхней трети
пищевода мышечная оболочка образована поперечнополосатой мышечной тканью; в среднем отделе
пищевода – смешанной; ниже лежащих отделах, т.е. в нижнем отделе пищевода, желудке и кишечнике
мышечная оболочка образована гладкой (неисчерченной) мышечной тканью.
Мышечная оболочка покрыта или соединительной тканью (до желудка), названной адвентициальной
оболочкой (tunica adventicia), или висцеральным листком брюшины (желудок, кишечник – серозной
оболочкой.
Следует помнить, что различные отделы пищеварительной трубки имеют различия в строении слоев и
рельефа слизистой оболочки; поверхность может быть гладкой (губы, щёки), или образовывать
углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки и ворсинки ( в тонкой кишке).
Ротовая полость- часть переднего отдела пищеварительного канала. Функция ротовой полости:
механическая обработка пищи, дегустация, первичная химическая обработка пищи; принимает участие в
акте артикуляции речи (звукообразовании).
Ротовая полость подразделяется на: преддверие ротовой полости и на собственно ротовую полость.
Преддверие ротовой полости спереди ограничено губами и щёками, сзади его ограничивают дёсны и
зубы.
Собственно ротовая полость спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В
ротовой полости размещён язык, сюда открываются выводные протоки больших и малых слюнных
желёз.
Преддверие рта и ротовая полость выстлано многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Слизистая оболочка, выстилающая ротовую полость, отличается следующими особенностями:
- наличие многослойного плоского эпителия,
- отсутствие или слабое развитие мышечной пластинки,
- отсутствием в некоторых участках подслизистого слоя,
- большое количество кровеносных сосудов.
В функциональном отношении различают три типа поверхности: жевательная (десна и неба),
специализированная (язык), слизистая (губы,щеки).
Губа (labium). Губы и щёки образуют переднюю стенку преддверия ротовой полости.
Основу губы составляют поперечнополосатая мышечная ткань (главным образом - круговая мышца
рта). В губе различают 3 части: кожную, промежуточную и слизистую;
Кожная (наружная) часть губы покрыта кожей, которая имеет типичное строение (эпителий
многослойный плоский ороговевающий; в соединительной ткани располагаются потовые, сальные
железы и корни волос).
Промежуточная часть (красная кайма) - эпителий многослойный плоский, частично ещё
ороговевающий, в котором большое количество нервных окончаний. В соединительной ткани
сохраняются сальные железы. Потовые железы и корни волос отсутствуют. В этой части губы
соединительнотканные сосочки с множеством кровеносных сосудов глубоко вдаются между длинными
эпителиальными гребешками. Циркулирующая в сосудах кровь просвечивает через эпителий и
обусловливает красный цвет губы.
Слизистая (внутренняя) часть губы покрыта слизистой оболочкой. Эпителий многослойный плоский
неороговевающий, располагается толстым пластом с крупными сосочками. В собственной пластинке
слизистой оболочки, образованной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью,
проходят кровеносные сосуды и выводные протоки губных слюнных желёз. Мышечная пластинка
слизистой отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую
основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.
Подслизистая основа является непосредственным продолжением собственной пластинки слизистой
оболочки. Она также образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в котором (кроме
кровеносных сосудов и нервных пучков) в большом количестве располагаются слизистые и смешанные
слюнные железы. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы.
Щека (bucca) - это мышечное образование, покрытое снаружи кожей, а изнутри - слизистой
оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю - максилляриую, нижнюю -
мандибулярную и среднюю - промежуточную. В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

14
Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой
части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Подслизистая оболочка хорошо
выражена, в ней имеются в большом количестве слюнные железы щеки.
Средняя (или промежуточная) зона щеки (ширина - 10 мм) тянется от угла рта до ветви нижней
челюсти. Эпителии многослойный плоский неогогрвевающий. Сосочки собственной пластинки
слизистой оболочки больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Встречается редуцированные
сальные железы. Это зона контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости образуется вследствие
срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.
Десна (gingiva) покрыта слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и
нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным неороговевающим эпителием, но
склонным к ороговению. Собственная пластинка образует длинные сосочки, вдающиеся, в эпителии.
Мышечная оболочка отсутствует. В десне много нервных окончаний.
Твёрдое нёбо (palatum durum) имеет костную основу, которая покрыта слизистой оболочкой.
Эпителий многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки
образует сосочки, вдающиеся в эпителии. В области шва твердого неба эпителий слизистой оболочки
иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. Подслизистая оболочка отсутствует
(слизистая сращена с надкостницей). В средних участках твёрдого нёба между слизистой оболочкой и
надкостницей расположены небные слюнные железы, по строению они альвеолярно-трубчатые,
разветвленные.
Мягкое нёбо и язычок (palatum molle) состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой
слизистой оболочкой. Различают poтоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности.
Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого нёба покрыта многослойным плоским
неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит сильно развитый
слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Подслизистая
оболочка хорошо развита и в ней расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки
открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка. В язычке скопления желез
обнаруживаются и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая
основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой
анастомозы.
Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого нёба покрыта многорядным призматическим
реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой
оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. За
собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки
и подслизистый слой отсутствуют.
Язык (lingua) человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи
и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань
соматического типа.
Поперечнополосатые (исчерченные) мышцы (мышечные волокна) переплетаются между собой и
расположены в теле языка в трёх взаимно-перпендикулярных направлениях (вследствие чего часть
волокон на препаратах перерезана поперёк, а часть продольно). Пучки мышечных волокон,
перерезанные продольно, имеют вид длинных тяжей, а перерезанных поперёк - вид овальных или
многоугольных образований, собранных в группы.
Между поперечнополосатыми мышечными волокнами расположен эндомизий, представляющий собой
тонкие прослойки соединительной ткани, скрепляющие мышечные волокна.
В прослойках соединительной ткани между пучками мышечных волокон (перимизий) проходят
кровеносные сосуды и нервы.
Язык покрыт слизистой оболочкой (tunica mucosa). Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней
поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности.
Здесь многослойный плоский неороговевающий эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки
вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа,
которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая
оболочка нижней поверхности языка легко смещается.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным
телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Существует 4 вида сосочков: нитевидное,
грибовидные, желобоватые и листовидные. Все сосочки являются производными слизистой оболочки и
построены по общему плану.

15
Нитевидные сосочки – самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка.
По размерам они наиболее мелкие, длина их около 0,3 мм. Поверхность покрыта многослойным
плоским частично ороговевающим эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу составляет
вырост (первичный сосочке) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От
вершины первичного сосочка отходят более тонкие соединительнотканные вторичные сосочки,
вдающиеся в эпителий. В соединительнотканной основе расположены многочисленные кровеносные
капилляры, просвечивающиеся через эпителий и придающие сосочкам характерный красный цвет.
Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические.
Грибовидные сосочки при малом увеличении хорошо различимые по форме от конических
нитевидных сосочков. Они более широкие у вершины и более узкие у основания. Они действительно
напоминают гриб. Образован этот вид сосочков языка выпячиванием собственной пластинки слизистой
оболочки и покрыты тонким слоем многослойного эпителия без признаков ороговения; поверхность его
ровная, никаких выростов на поверхности, как у нитевидных сосочков, здесь нет.
Соединительная ткань образует многочисленные пальцевые выпячивания в эпителий (вторичные
сосочки). В ней имеется много кровеносных сосудов. В эпителии боковой стенки грибовидных сосочков
иногда встречаются вкусовые почки. Они имеют вид овальных образований, состоящих из удлинённых
эпителиальных клеток.
Желобоватые сосочки расположены между телом и корнем языка. Они имеют большую величину (1-
3 мм в диаметре) и не умещаются целиком в поле зрения микроскопа (при малом его увеличении).
Основу сосочка составляет соединительная ткань, выстланная многослойным плоским эпителием.
Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель – желобок. Желобок отделяет сосочек от валика –
утолщения слизистой оболочки, окружающей сосочек. В толще эпителия боковых поверхностей этого
сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительно
ткани сосочков м валиков встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно,
косо и циркулярно.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка расположены трубчатые белковые
(серозные) железы, секрет которых через выводные протоки изливается в глубину валика.
На боковых поверхностях языка расположены в несколько рядов листовидные сосочки. Как и
другие сосочки языка, они образованы выпячиванием собственной пластинки слизистой оболочки и
покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Собственная пластинка слизистой оболочки этого сосочка образует три глубоких вторичных сосочка-
это выпячивания в эпителий. Каждый листовидный сосочек отделён от остальных глубоким желобком.
В эпителии, выстилающем боковые поверхности листовидных сочков, расположены овальной формы
вкусовые почки. Они обращены в желобок и представляют собой рецепторы органа вкуса. Листовидные
сосочки у взрослых отсутствуют. Нижняя поверхность языка гладкая. Подслизистая оболочка хорошо
развита.

ЛЕКЦИЯ 9. СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЗУБОВ.


Основная функция зубов заключается в механической обработке пищи. Зубы также принимают
участие в артикуляции.
Анатомически в зубе различают коронку, шейку и корень. Коронка выступает над поверхностью
дёсен, шейка охватывается десной, а корень погружен в зубную альвеолу. Корень зуба окружен
периодонтом, укрепляющим его в зубных альвеолах.
Зуб состоит из твёрдых и мягких тканей. К твёрдым тканям относят эмаль, дентин и цемент, к мягким
тканям - пульпу зуба.
Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба и является самой твердой тканью в организме. По
химическому составу эмаль состоит на 96-97% из неорганических веществ и 3-4% органические
компонентов (белки, липиды и углеводы). Из неорганических веществ основную массу представляют
фосфорнокислые соли кальция в виде кристаллов гидрокспаппатита и несколько меньше содержится
карбоната и фторида кальция.
Органический компонент эмали представлен белками - гликопротеидами, липидами и углеводами.
Структурной и функциональной единицей эмали является эмалевая призмa (prisma emali),
представляющая собой граненое цилиндрическое волокно, которое начинаясь в области
дентиноэмалевого соединения, S-образно изгибаясь, проходит радиально и заканчивается на
поверхности коронки. Каждая эмалевая призм состоит из пучка тонких фибрилл, между которыми
находятся кристаллы гидроксиаппатитов. Толщина эмалевой призмы 3-5 мкм. На поперечном срезе

16
эмалевые призмы имеют гексагональную форму. Эмалевые призмы связаны между собой склеивающим
межпризматическим веществом, которое также обызвествлено, хотя и в меньшей степени. Благодаря S-
образной форме эмалевых призм на продольном срезе (шлифе зуба) одни призмы оказываются
рассеченными более продольно, другие - более поперечно. Чередование их создаёт различное
преломление света в виде тёмных и светлых полос, названных полосами Гунтера-Шрегера. Кроме того,
можно видеть тонкие параллельные линии, идущие в продольном или косом направлении к длинной оси
зуба, это линии Ретциуса, результат периодического роста и обызвествления эмалевых призм.
В эмали имеются участки недостаточно обызвествленого межпризматического вещества, которые
называют эмалевыми пластинками и эмалевыми пучками. Эмалевые пластинки – это тонкие
листообразные структуры, которые пронизывают всю толщу эмали и делят ее на сегменты. Эмалевые
пучки располагаются у дентино-эмалевой границе и в отличие от эмалевых пластинок проникают лишь
во внутренние отделы эмали. Как полагают некоторые исследователи, эмалевые пластинки и пучки,
состоящие из органического вещества, могут служить входным воротами для бактерий и начальными
пунктами для развития кариеса.
В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентинобластов образуются колбовидные
утолщения отростков, которые получили название эмалевых веретен.
Поверхность эмали покрыта кутикулой эмали (насмитовая оболочка), которая образована остатками
энамелобластов. Она защищает эмаль от действия кислот. Над кутикулой располагается тонкий слой
гликопротеинов - пелликула эмали.
Дентин (dentinum) - твёрдая основная ткань зуба, образующая все его части, то есть коронку,
шейку, корень. Дентин состоит из неорганических веществ (70-72%); в основном это фосфорнокислый
кальций (гидроксиаппатит), небольшое количество фтористого кальция (фтораппатит), углекислого
кальция, магния и натрия. Органических веществ в дентине 28-30% и представлены они в основном кол -
лагеном I типа и небольшим количеством мукополисахаридов и липидов. Дентин состоит из основного
вещества и множества тонких дентинных канальцев, которые пронизывают основное вещество. В
полости дентинных канальцев находятся отростки клеток – дентинобластов, так называемые волокна
Томса. Функция волокон Томса состоит в питании тканей зуба, снабжении минеральными солями и
проникновение их в эмаль. Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек, идущих в радиальном
направлении от пульпы зуба к эмали или цементу. Основное вещество дентина, расположенное между
дентинными канальцами, имеет фибрилляную структуру и состоит из коллагеновых волокон и
однородного цементирующего их вещества. Расположение этих волокон и их структура различны, в
разных отделах дентина. В наружном слое преобладают волокна, идущие в радиальном направлении
(волокна Корфа) – плащевой дентин. Во внутренней зоне, прилегающей к пульпе, располагаются
волокна, идущие тангенциально (волокна Эбнера) – околопульпарный дентин.
На границе между дентином и пульпой зуба располагается зона, которая в норме не подвергается
обызвествлению. Через нее проходят дентинные канальцы и волокна Томса, прежде чем они проникнут
в обызвествленный дентин. Эта зона необызвествленного дентина носит название предентина и
является местом непрерывного роста дентина.
Необызвествлённые участки есть и в периферических слоях дентина Они получили название
интерглобулярных пространств или интерглобулярного дентина. Наибольшего размера
интерглобулярные пространства достигают в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом
участки мелкие и здесь они получили название зернистый слой Томаса.
При повреждении дентина сформированного зуба, благодаря деятельности дентинобластов, он
восстанавливается путём наслоения со стороны пульпы. Такой дентин носит название вторичный
дентин. Он отличается нечёткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных
интерглобулярных пространств.
Если участки вторичного дентина находятся в пульпе, их называют дентикли или камни пульпы.
Цемент (cementum) - твёрдая ткань, покрывающая дентин корня на всём его протяжении,
начиная от шейки зуба и до вершины корня, где он достигает наибольшей толщины. По своей структуре
и химическому составу цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань и состоит из 68%
неорганических (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) и 30% - органических веществ. Основное
вещество цемента пропитано солями кальция, в котором заложены, идущие в различных направлениях
коллагеновые волокна. Различают бесклеточный, или первичный цемент, располагающийся по всей
поверхности корня, и клеточный, или вторичный, который покрывает верхушку корня, а в
многокорневых зубах и области бифуркации. Клетки цемента - цементоциты, подобно остеоцитам,
лежат в небольших полостях (лакунах) внутри обызвествленного межклеточного вещества и
сообщаются с источником своего питания за счет отростков. В отличие от кости цемент не имеет

17
кровеносных сосудов. Питание осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. В
бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и лежащего
между ними основного вещества.
Пульпа (pulpa) - мягкая ткань зуба. Она обеспечивает питание, иннервацию, защиту и
регенерацию зуба. Образована пульпа рыхлой волокнистой неоформленной соединительно тканью,
богатой клетками и основным веществом, а также сосудами и нервами.
Различают три зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферическую. Периферическая
(предентинная) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколлагеногых) волокон и
расположенных в несколько слоев дентинобластов.
Дентинобласты - это клетки грушевидной формы разменом 6x30 мкм, от суженной апикальной части
которых отходит, длинный разветвлённый отросток, который по дентинным канальцам проникает
глубоко в дентин. Часть отростков достигает эмали. Ядра дентинобластов располагаются в базальной
части клетки, цитоплазма базофильна. Дентинобласты имеют хорошо развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи. Продуктом синтетической деятельности
дентинобластов является коллаген, из которого образуются коллагеновые волокна дентина, а также
щелочная фосфатаза, которая играет важную роль в обызвествлении дентина. Дентинобласты в
оформиронном зубе играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей дентину и
эмали, а также участвуют в восстановлении дентина.
Промежуточный слой пульпы (слой Вейля) бедный клетками, которые представляют незрелые
дентинобласты, здесь находятся преколлагеновые и аргирофильные волокна, а также
малодифференцированные клетки соединительной ткани. Центральная зона пульпы содержит
сосудисто-нервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клетки рыхлой волокнистой
соединительной ткани: фибробласты, макрофаги, адвентициальные клетки и другие.
Периодонт (periodontium) представлен плотной волокнистой соединительной тканью, главную
массу которой составляют коллагеновые волокна. Каждое волокно одним концом врастает в цемент
(некоторые могут входить в периферические слои плащевого дентина), другим концом волокна
врастают в костную ткань (в безостеонный слой альвеолы). Такие волокна получили название
Шарпеевские волокна. Между волокнами расположены клетки, главным образом фибробласты.
Коллагеновые волокна, объединяясь в пучки, создают очень сложную архитектонику периодонта,
которая играет большую роль в обеспечении физиологической подвижности зуба. Периодонт богат
кровеносными сосудами и нервами.
РАЗВИТИЕ ЗУБА
Развитие зубов - процесс сложный и длительный. Начинается в эмбриональный период и
заканчивается в 18-20 лет. Зубы являются производными слизистой оболочки ротовой полости
зародыша. Большая часть тканей зуба имеет мезенхимное происхождение и лишь эмаль развивается из
эктодермального эпителия.
Зуб в своём развитии проходит три этапа:
1. Закладка и образование зубных зачатков;
2. Дифференцировка зубных зачатков;
3. Гистогенез тканей зуба.
Зубные зачатки появляются на 6-7 неделе эмбриогенеза в виде утолщения многослойного плоского
эпителия ротовой бухты. При этом формируется так называемая зубная пластинка. Эпителий зубной
пластинки постепенно врастает в мезенхиму, которая лежит глубже. На внутренней поверхности зубной
пластинки начинают появляться эпителиальные скопления - зубные почки, из которых развиваются
эмалевые или эпителиальные органы (organum enamelium). В дальнейшее навстречу каждой почке
начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papila), вдавливающаяся в эпителиальный орган,
который становится похожим на двустенный бокал или колпачок. Вокруг эмалевого органа мезенхима
уплотняется и образует зубной мешочек (sacculus dentis).
В эмалевом органе различают три вида эпителиальных клеток, образующих внутренний, средний и
наружный слои.
Внутренний слой, примыкающий к зубному сосочку, представлен однослойный высоким
призматическим эпителием, который получил название энамелобласты или амелобласты
(enameloblasti, ameloblasti), они будут строить эмаль.
Наружный слой образован эпителиальными клетками, которые ограничивают эмалевый орган от
зубного мешочка. Эти клетки получили название наружные клетки эмалевого органа.
Средний, или промежуточный слой, расположенный между внутренним и наружным, назван
пульпой эмалевого органа. Он представлен эпителиальными клетками, которые приобрели

18
звёздчатую форму вследствие накопления между ними тканевой жидкости. Пульпа эмалевого органа
принимает участие в образовании кутикулы эмали. Клетки поверхностного слоя эмалевого органа
уплощаются и постепенно разрушаются, не давая никаких производных.
Зубной сосочек образован мезенхимой, которая богата клетками, их особенно много в поверхностных
слоях сосочка. Из этих клеток дифференцируются одонтобласты или дентинобласты (dentiloblastus,
odontoblastus) -строители дентина. Остальная мезенхима зубного сосочка преобразуется в пульпу зуба.
Зубной мешочек образован мезенхимой, которая в отличие от мезенхимы, окружающей зачаток зуба,
имеет более уплотнённое строение. В процессе развития и формирования зуба во внутреннем слое
зубного мешочка дифференцируются цементобласты (cementoblastus) - строители цемента; из
наружного слоя зубного мешочка развивается периодонт (periodontium).
Образование тканей зуба (гистогенез) начинается на 4-м месяце внутриутробного развития. Первым
образуется дентин - коронка зуба. В его строении принимают участие клетки зубного сосочка -
дентинобласты. Они активно синтезируют коллаген и амфорное вещество, а из коллагена формируются
коллагеновые волокна. Так образуется предентин (необызвествлённый дентин). Затем происходит
обызвествление предентина и он превращается в дентин.
Внутренние клетки эмалевого органа трансформируются в энамелобласты. Они синтезируют
гликопротеины, молекулы которых после выхода из клетки организуются в тонкие филламенты (нити).
Пучки филламентов при обызвествлении формируют эмалевые призмы. Новообразованные дентин и
эмаль постепенно отделяют дентинобласты от энамелобластов, вследствие чего дентинобласты
располагаются ближе к зубному сосочку, а энамелобласты - к поверхности коронки будущего зуба.
Пульпа эмалевого органа формирует кутикулу эмали, а наружный слой эмалевого органа редуцируются.
Внутренние клетки зубного мешочка дают зачаток цемента зуба, наружные клетки зубного мешочка
служат источником развития периодонта. Следует помнить, что цемент образуется в
постэмбриональном периоде непосредственно перед прорезыванием зуба.

ЛЕКЦИЯ 10. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПИЩЕВОД, ЖЕЛУДОК, КИШЕЧНИК.


ПИЩЕВОД
Пищевод (esophagus) - отдел пищеварительной трубки длиной около 30 см, который связывает
глотку с полостью желудка.
В стенки пищевода различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную
(адвентициальную) или серозную.
В слизистой оболочки (tunica mucosa) различают три слоя: эпителий, собственную пластинку
слизистой оболочки, мышечную пластинку слизистой оболочки. Эпителий пищевода многослойный
плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью. В составе собственной пластинки на уровне перстневидного
хряща и в области перехода пищевода в желудок находятся концевые отделы кардиальных желез. Это
простые разветвленные трубчатые железы, которые вырабатывают в основном слизь. Концевые отделы
их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой. Кроме
мукоцитов (слизистых клеток) в их состав входят эндокринные клетки, а также одиночные
париетальные клетки, которые продуцируют Н+ - ионы. Эпителий протоков призматический. По
цитохимическим особенностям различают три типа эндокринных клеток. Первые соответствуют
энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта, синтезирующим серотонин (ЕС). Вторые
напоминают энтерохромаффиноподобные клетки (ЕСL), характерные для слизистой оболочки тела
желудка. Природа третьих неясна. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольно
расположенными пучками гладких мышечных клеток, между которыми залегают сплетения
эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по
пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их
попадания в пищевод.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней расположены
концевые отделы собственных желез пищевода. Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-
трубчатые железы, которые продуцируют слизь. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий
призматический, а в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются
реснитчатые клетки. Железы располагаются на передней поверхности верхней трети пищевода. Секрет
увлажняет поверхность слизистой оболочки и способствует прохождению пищи. Продвижению пищи
способствуют также глубокие продольные складки, способные расправляться при прохождении пищи.
Подслизистая основа пищевода обеспечивает подвижность слизистой по отношению к мышечной
оболочке.

19
Мышечная оболочка (tunica muscularis) состоит из внутреннего циркулярного и наружного
продольного слоев, между которыми располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной
ткани. В верхней трети пищевода мускулатура поперечнополосатая, средней трети - смешанная, в
нижней трети - гладкая. Утолщение внутреннего циркулярного слоя на уровне перстневидного хряща
образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пищевода в желудок
– нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию
пищи по направлению к желудку.
Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками соединительной ткани,
расположенными в мышечной оболочке, а с другой – с окружающей пищевод соединительной тканью
средостения. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой, образованной мезотелием с
подлежащей соединительной тканью.
ЖЕЛУДОК
Желудок (gaster, ventriculus) выполняет в организме ряд важнейших функций. Основная
функция желудка заключается в создании условий для химического расщепления пищевых веществ.
Ферменты желудочного сока - пепсин, химозин, расщепляют белки и липиды. Они проявляют свою
активность в кислой среде, которая, кроме того, вызывает гибель микроорганизмов, которые могут
попасть в пищеварительный канал и пищей. Через стенку желудка осуществляется всасывание ряда
химических веществ - воды, солей, моносахаридов и спиртовых растворов. Желудок выполняет
выделительную функцию, через его слизистую оболочку в просвет пищеварительного тракта выделяется
аммиак, мочевина, алкоголь и др. Эндокринная функция желудка состоит в выработке биологически
активных веществ гастрита, гистамина, серотонина, метилина, энтероглюкона, которые обеспечи вают
регуляцию секреции желудочных желез, моторику желудка и кишечника. Слизистая оболочка желудка
продуцирует внутренний антианемический фактор, необходимый для усвоения витамина В12, который
поступает в желудок с пищевыми продуктами. Механическая функция желудка состоит в
перемешивании пищи с желудочным соком, а также в проталкивании пищи в двенадцатиперстную
кишку.
В стенке желудка различают четыре оболочки: слизистую оболочку подслизистую оболочку,
мышечную оболочку и серозную оболочку.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) на своей поверхности образует складки, поля и ямки.
Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля
представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Наличие
полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга
прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в
виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки – углубления эпителия в
собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. В
слизистой оболочке различают три слоя - эпителий, собственную пластинку слизистой оболочки и
мышечную пластинку слизистой оболочки. Эпителий – однослойный призматический железистый. На
апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки. В апикальной части накапливают
гранулы слизистого секрета, который при выделении покрывает поверхность слизистой и защищает её
от самопереваривания желудочным соком. В базальной части, прилежащей к базальной мембране,
лежит овальной формы ядро, над которым располагается комплекс Гольджи. Около желудочных ямок в
эпителии размещены малодифференцированные эпителиоциты, которые активно делятся и замещают
стареющие и погибающие слущивающиеся эпителиоциты слизистой оболочки. Собственная пластинка
слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой залегают
железы желудка. Собственные железы желудка простые трубчатые неразветвлённые либо
слаборазветвлённые и располагаются области дна и тела желудка. Каждая железа построена пятью
разновидностями клеток: главных экзокриноцитов, париетальных экзокриноцитов, шеечных и
добавочных мукоцитов, эндокриноцитов.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной
тканью, в которой находятся скопления лимфоцитов в виде диффузных инфильтратов либо
фолликулов.
Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена тремя слоями гладкомышечных клеток:
наружный и внутренний циркулярные, а средний- продольный.
Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида
желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Преобладают
собственные железы и залегают в области тела и дна желудка.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов клеток.

20
Главные экзокриноциты (exocrinociti prin) размещаются в основном в области тела железы. В
апикальной части клеток накапливаются гранулы белкового секрета. На апикальной части имеются
короткие микроворсинки. В базальной части клетки располагается круглое ядро, хорошо выражен
комплекс Гольдки, гранулярная эндоплазматическая сеть. Цитоплазма окрашивается базофильно.
Секрет этих экзокриноцитов - пепсиноген и химозин, профермент пепсиноген в полости желудка
приобретает активную форму - пепсин, который гидрализует (расщепляет) белки. Химозин расщепляет
белки молока, он вырабатывается, в основном, в детском возрасте.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocuti parietales) вырабатывают хлориды, которые участвуют в
образовании соляной кислоты, вследствие чего в желудке создаётся кислая среда. Париетальные клетки
располагаются поодиночке в области дна, и тела железы между базальными частями главных
экзокриноцитов. Это крупные клетки неправильной округлой формы с одним или двумя ядрами,
оксифилъной цитоплазмой. В цитоплазме имеются многочисленные митохондрии и она пронизана
внутриклеточными канальцами, по которым продукты секреции проходят к межклеточным канальцам, а
затем попадают в просвет железы. Эти клетки участвуют в выработке антианемического фактора.
Шеечные мукоциты образуют выводные протоки собственных желез. Это клетки кубической или
призматической формы. В базальной части располагается ядро, а в апикальной части накапливаются
гранулы слизи. Среди шеечных мукоцитов встречаются малодифференцированные клетки, которые
являются источником регенерации гландулоцитов желудка и клеток желудочных ямок. Добавочные
мукоциты разбросаны поодиночке в железах, по строению и функции напоминают шеечные мукоциты.
Эндокриноциты (engocrinocuti gastrointesinales) облагаются поодиночке между главными клетками, в
основном, в области дна и тела желез. Они относятся к диссоциированной эндокринной системе
желудочно-кишечного тракта, либо APUD-системе. По типу продуцируемых биологически активных
веществ различают EC-, ECL-, G-, P-, D-, А- и X-эндокриноциты желудка. Эти клетки регулируют
синтез и секрецию компонентов желудочного сока, моторику и кровоснабжение желудка, а также
регулируют деятельность прилегающих к желудку органов пищеварительной системы.
EC-клетки – секретируют серотонин и мелатонин, которые стимулируют секрецию пищеварительных
ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность
функциональной активности.
ECL-клетки - вырабатывают гистамин, который регулирует активность париетальных клеток.
G-клетки - выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками, соляной
кислоты – париетальными, а также моторику желудка.
P-клетки - секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического
сока, а также усиливают сокращение глабкой мускулатуры желчного пузыря.
D-клетки – выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка.
D1-клетки - секретируют вазоинтерстициальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные
сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной
железы.
А-клетки – синтезируют глюкогон, усиливающий расщепление гликогена до глюкозы.
Подслизистая оболочка (tunica submucosa) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью,
содержащей большое количество эластических волокон.
Мышечная оболочка (tunica muscularis) образована тремя слоями гладких миоцитов: наружным
продольным, среднем циркулярным и внутренним - косо-продольным. Между слоями мышечной
оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) и сплетение лимфатических
сосудов.
Серозная оболочка (tunica serosa) образована слоем соединительной ткани, на котором
поверхностно располагается слой мезотелия.
Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноимённых областях желудка. По
строению - это простые трубчатые сильно разветвлённые железы.
Пилорические желез расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
Отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, гораздо сильнее
разветвлены, имеют широкие просветы, большинство пилорических желез лишено париетальных
клеток.
Кардиальные железы. Выводные протоки этих желез короткие, выстланы призматическими
клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток, цитоплазма светлая, в ней
выявляется слизь. Иногда встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
КИШЕЧНИК
По морфофункциональным признакам кишечник подразделяют на тонкий и толстый отделы.

21
Тонкий кишечник (intestinum tenue) располагается между желудком и слепою кишкой. Длина
тонкой кишки 4-5 м, диаметр около 5 см. Различают три отдела: двенадцатиперстную, тощую и
подвздошную кишку. В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных
веществ - белки, жиры и углеводы. В переваривании белков участвуют ферменты энтерокиназа,
киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин, расщепляющий пептиды до аминокислот,
нуклеаза переваривает сложные белки нуклеопротеиды. Углеводы перевариваются амилазой,
мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой, а жиры - липазой. В тонкой кишке проходит процесс
всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды.
Кишечник выполняет механическую (эвакуаторную) функцию - проталкивает пищевые частицы (химус)
в сторону толстой кишки. Для тонкого кишечника характерна также эндокринная функция,
выполняемая специальными секреторными клеткам и заключается в выработке биологически активных
веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкогона, холецистокинина,
панкреозимина, гастрина.
Стенка тонкого кишечника состоит из четырех оболочек: слизистой (tunica m ucosa), подслизистой
(tunica submcosa), мышечной (tunica muscularis), серозной (tunica serosa).
Слизистая оболочка представлена эпителием (однослойным цилиндрическим каемчатым),
собственной пластинкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань), мышечной пластинкой (гладкие
мышечные клетки). Особенностью рельефа слизистой оболочки тонкой кишки является наличие
циркулярных складок, ворсинок и крипт.
Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечная ворсинка - это пальцевидный вырост слизистой оболочки высотой 5-1,5 мм,
направленный в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной
пластинки, в которой встречаются отдельные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта
однослойным цилиндрическим эпителием, в котором различают три вида клеток: столбчатые
эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоциты ворсинки (lepitheliocyti columnares) составляют основную массу
эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 25 мкм. На
апикальной поверхности они имеют микроворсинки, которые под световым микроскопом имеют вид
исчерченной каёмки. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр - 0,1 мкм. Наличие в тонком кишеч-
нике ворсинок, а также микроворсинок столбчатых клеток всасывающая поверхность слизистой
оболочки тонкой кишки возрастает в десятки раз. Столбчатые эпителиоциты имеют овальное ядро,
хорошо развитую эндоплазматическую сеть, лизосомы. В апикальной части клетки содержатся
тонофилламенты (терминальный слой), с участием которых формируются замыкательные пластинки и
плотные контакты, непроницаемые для веществ из просвета тонкой кишки.
Столбчатые эпителиоциты ворсинок - основной функциональный элемент процессов переваривания и
всасывания в тонкой кишке. Микроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты
и расщепляют ими пищевые вещества. Этот процесс получил название пристеночного пищеварения,
отличие от полостного и внутриклеточно, совершающегося в просвете кишечной трубки. На
поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и
гликозаминогликанами. Продукты расщепления белков и углеводов - аминокислоты и моносахариды -
транспортируются от апикальной поверхности клетки, до базальной, откуда через базальную мембрану
они поступают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Такой путь всасывания характерен
и для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры всасываются либо путем
фагоцитоза капелек эмульгированного жира столбчатыми эпителиоцитами, либо путем всасывания
глицерина и жирных кислот с последующим ресинтезом нейтрального жира в цитоплазме клетки.
Липиды через базальную поверхность плазмолеммы столбчатых эпителиоцитов поступают в
лимфатические капилляры.
Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) - это одноклеточные железы, которые
продуцируют слизистый секрет. В расширенной апикальной части клетка накапливает секрет, а в
суженной базальной части размещается ядро, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольдки. Бокаловидные
клетки располагаются по поверхности ворсинок по- одиночке в окружении столбчатых эпителиоцитов.
Секрет бокаловидных клеток служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и
этим способствует продвижению пищевых частиц.
Эндокриноциты (endocrinocyti dastrointestinales) разбросаны поодиночке среди столбчатых
эпителиоцитов с каёмкой. Среди эндокриноцитов тонкой кишки различают ЕС-, А-, S-, I-, G-, D-клетки.
Продуктами их синтетической деятельности является ряд биологически активных веществ, которые
оказывают местное воздействие на секрецию, всасывание и моторику кишки.

22
Кишечные крипты - это трубчатые углубления эпителия в собственную пластинку слизистой
оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основаниями соседних ворсинок. Глубина крипт
0,3-0,5 мм, диаметр - около 0,07 мм. В тонкой кишке имеется около 150 миллионов крипт, вместе с
ворсинками они значительно увеличивают функционально активную площадь тонкой кишки. Среди
эпителиоцитов крипт кроме столбчатых клеток с каемкой, бокаловидных клеток и эндокриноцитов ещё
здесь имеются столбчатые эпителиоциты без каёмки и экзокриноциты с ацидофильной зернистостью
(клетки Панета).
Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета (endocrinocyti cumgranulis
acidophilis) располагаются группами около дна крипт. Клетки призматической формы, в апикальной
части которых находятся крупные ацидофильные секреторные гранулы. Ядро, эндоплазматическая сеть,
комплекс Гольджи смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма клеток Панета окрашивается
базофильно. Клетка Панета выделяют дипептидазы (эрепсин), которые расщепляют дипептиды до
аминокислот, а также вырабатывают ферменты, нейтрализующие соляную кислоту, которая поступает с
частичками пищи в тонкую кишку.
Столбчатые эпителиоциты без каёмки или недифференцированные эпителиоциты (endocrinocyti
nondilferentitati) представляют собой малодифференцированные клетки, которые являются источником
физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок тонкой кишки. По строению они напоминают
каёмчатые клетки, но на их апикальной поверхности отсутствуют микроворсинки.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована в основном рыхлой
волокнистой соединительной тканью, где встречаются элементы ретикулярной соединительной ткани. В
собственной пластинке скопления лимфоцитов образует одиночные (солитарные) фолликулы, а также
сгруппированные лимфоидные фолликулы. Крупные скопления фолликулов проникают через
мышечную пластинку слизистой оболочки в подслизистую основу кишки.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована двумя слоями гладких миоцитов - внутренним
циркулярным и наружным продольным.
Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью,
в которой в большом количестве имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные сплетения. В
двенадцатиперстной кишке в подслизистой оболочке находятся концевые секреторные отделы
дуоденальных (брунеровских) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы со
слизисто-белковым секретом. Концевые отделы желез состоят из мукоцитов, клеток Панета и
эндокриноцитов (S-клеток). Выводные протоки открываются в просвет кишки у основания крипт или
между соседними ворсинками. Выводные протоки построены мукоцитами кубической формы, которые
у поверхности слизистой оболочки замещаются столбчатыми клетками с каёмкой. Секрет дуоденальных
желез защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от вредного воздействия желудочного
сока. Дипептидазы - продукты дуоденальных желез - расщепляют дипептиды до аминокислот, амилаза
расщепляет углеводы. Кроме того, секрет дуоденальных желез участвует в нейтрализации кислых
соединений желудочного сока.
Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-
циркулярным и наружным косо-продольным. Между ними залегают прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани, богатые сосудисто-нервными сплетениями. Функция мышечной оболочки:
перемешивание и продвижение продуктов переваривания (химуса).
Серозная оболочка тонкой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая
покрыта мезотелием. Пкрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением
двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет
соединительнотканную оболочку.
Толстая кишка (intestinum crassum) отдел пищеварительной трубки, который обеспечивает
формирование и проведение каловых масс. В просвет толстой кишки выделяются продукты мета-
болизма, соли тяжелых металлов и другие. Бактериальная флора толстого кишечника вырабатывает
витамины группы В и К, а так же обеспечивает переваривание клетчатки.
Анатомически в толстой кишке различают следующие отделы: слепую кишку, червеобразный
отросток, ободочную кишку (её восходящий, поперечный и нисходящий отделы), сигмовидную и
прямую кишку. Длина толстой кишки 1,2-1,5 м, диаметр 10 мм. В стенке толстой кишки различают
четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную - серозную или адвентициальную.
Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием,
соединительнотканной собственной пластинкой и мышечной пластинкой. Рельеф слизистой оболочки
толстой кишки определяется наличием большого количества циркулярных складок, крипт и отсутствием
ворсинок. Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки

23
и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму. Большинство клеток
эпителия толстого кишечника представлено бокаловидными клетками, меньше здесь столбчатых клеток
с исчерченной каёмкой и эндокриноцитов. У основания крипт находятся недифференцированные
клетки. Названные клетки существенно не отличаются от аналогичных клеток тонкой кишки. Слизь
покрывает эпителий и способствует скольжению и формированию каловых масс.
В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются значительные скопления лимфоцитов,
которые образуют крупные одиночные лимфатические фолликулы, которые могут проникать через
мышечную пластинку слизистой оболочки и сливаться с аналогичными образованиями подслизистой
оболочки. Скопления диссоциированных лимфоцитов и лимфатических фолликулов стенки
пищеварительной трубки считают аналогом бурсы (сумки) Фабрициуса птиц, ответственной за
созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами.
Особенно много лимфатических фолликулов в стенке червеобразного отростка. Эпителий слизистой
оболочки червеобразного отростка - однослойный призматический, инфильтрированный лимфоцитами,
с небольшим, содержанием бокаловидных клеток. В его составе имеются клетки Панета и кишечные
эндокриноциты. В эндокриноцитах червеобразного отростка синтезируется основная часть серотонина и
мелатонина организма. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие
слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной
пластинке и в подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся
скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления
лимфоидной входят в состав периферических отделов иммунной системы ткани в нем
Мышечная пластинка слизистой оболочки толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов:
внутренним циркулярным и наружным косо-продольным.
Подслизистая оболочка толстой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в
которой имеются скопления жировых клеток, а также значительное количество лимфатических
фолликулов. В подслизистой оболочке находятся сосудисто-нервного сплетения.
Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним
циркулярным и наружным продольным, между ними располагаются прослойки рыхлой волокнистой
соединительной ткани. В ободочной кишке наружный слой гладких миоцитов не сплошной, а образует
три продольные ленты. Укорочение отдельных сегментов внутреннего слоя гладких миоцитов
мышечной оболочки способствует образованию поперечных складок стенки толстой кишки.
Наружная оболочка большей части толстой кишки серозная, в каудальной части прямой кишки
адвентициальная.
Прямая кишка - имеет ряд особенностей строения. В ней различают Верхнюю (тазовую) и
нижнюю (анальную) части, которые отделены друг от друга поперечными складками.
Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием,
который образует глубокие крипты.
Слизистую оболочку анальной части прямой кишки образуют три различных по строению зоны:
столбчатая, промежуточная и кожная.
Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим эпителием, промежуточная - многослойным
плоским неороговевающим эпителием, кожная – многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10-12 продольных складок, содержит кровяные
лакуны, одиночные лимфатические фолликулы, рудимента: рудиментарные анальные железы.
Собственная пластинка промежуточной и зоны богата эластическими волокнами, здесь размещены
сальные желе, здесь есть диссоцированные лимфоциты. В собственной пластинке прямой оболочки
прямой кишки в её кожной части появляются волосяные фолликулы, концевые отделы апокриновых
потовых желез, сальные железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки прямой кишки образована внутренним циркулярным и
наружным продольным слоями гладких миоцитов.
Подслизистая оболочка прямой кишки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в
которой размещены нервные и сосудистые сплетения.
Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным наружным продольным
слоями гладких миоцитов. Мышечная оболочка образует два сфинктера, которые играют важную роль в
акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов
внутреннего слоя мышечной оболочки, наружный – пучками волокон поперечнополосатой мышечной
ткани.
Верхняя часть прямой кишки снаружи покрыта серозной оболочкой, анальная часть - адвентициальной
оболочкой.

24
ЛЕКЦИЯ 11. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. ПЕЧЕНЬ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.
Печень (hepar) - это самая большая железа пищеварительного тракта. Функции печени
чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ –
дезинтоксикационная функция, которая заключается в образовании безвредной мочевины из токсичных
азотистых продуктов белкового обмена, которые поступают в печень с кровью из кишечника. Кроме
этого, в печени происходит инактивация гормонов, биогенных аминов, а также ряда лекарственных
препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма. В печени синтезируется гликоген,
который является основным источником поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В
печени синтезируются белки плазмы крови: фибриноген, альбумин, протромбин и др. Как
пищеварительная железа печень продуцирует желчь, необходимую для эмульгирования жиров.
Большую роль она играет в обмене холестерина и железа. В печени накапливаются жирорастворимые
витамины. А, D, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень выполняет кроветворную функцию.
Строение. Печень покрыта соединительнотканной капсулой, с которой прочно сращен
висцеральный листок брюшины. Структурной и функциональной единицей печени, согласно с
классическими представлениями, является печеночная долька. Печёночные дольки имеют форму
шестигранных призм с плоским основанием и выпуклой вершиной. Ширина дольки не более 1,5 мм, а
высота несколько больше. Количество долек в печени около 500 тыс. Междольковая соединительная
ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. У человека
междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо
отграничены друг от друга.
Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек,
кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам,
систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек. Первой особенностью
кровоснабжения печени является то, что она получает кровь из двух сосудов, которые входят в её
ворота. Это воротная вена (v. portae) и артерия печеночная (a. hepatica). Этими сосудами представлена
система притока.
Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и приносит в печень
вещества, которые накапливаются в кишечнике и являются необходимыми для жизнедеятельности.
Печеночная артерия несёт от аорты кровь богатую кислородом. Эти два сосуда расположены рядом и
разветвляются на более мелкие сосуды: долевые (vv. seu aa. lobulares) сегментарные (vv. seu aa.
segmentales) междольковые (vv. seu aa. interlobulares), вокругдольковые (vv. seu aa. perilobulares) вены и
артерии. Они сопровождаются желчными протоками, и вместе образуют так называемые печеночные
триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.
Междольковые вены и артерии идут вдоль боковых граней дольки, а вокругдолъковые, которые
отходят от них, опоясывают дольки на разных уровнях. Междольковые и вокругдольковые вены
являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках
наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие
междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа.
От вокругдольковых вен и артерий начинаются гемокапилляры. Венозные и артериальные
гемокапилляры на периферии дольки сливаются, образуя синусоидные капилляры, по которым течет
смешанная кровь в направлении от периферии к центру дольки. Внутридольковые синусоидные
гемокапилляры имеют диаметр около 30 мкм и прерывистую базальную мембрану. Они идут между
тяжами печеночных клеток - печеночными балками, в радиальном направлении и сливаются в
центральную вену (v. centrales), которая лежит в центре печеночной дольки.
Центральными венами начинается система оттока крови от долек. Кровь выходит из долек и впадает
собирательные или поддольковые вены (vv. sublobulares). Поддольковые вены, как и междольковые,
располагаются между дольками, однако не сопровождаются артериями и желчными протоками. Этим
признаком они отличаются от междольковых вен. Поддольковые вены, сливаясь, образуют три - четыре
печеночных вены (vv. hepatica), которые впадают в нижнюю полую вену. Центральные и поддольковые
вены – сосуды безмышечного типа.
Печеночные дольки построены из печеночных балок и синусоидных гемокапилляров. Печеночные
балки, как и расположенные, между ними капилляры, идут в радиальном направлении - от пери ферии к
центру дольки, где находится центральная вена. Стенка капилляров выстлана эндотелиальными
клетками. В участках соединения клеток имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами располагаются
многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), которые не образуют сплошного пласта. Эти
клетки относятся к макрофагической системе. Благодаря клеткам Kyпфepa печень способна

25
обезвреживать микроорганизмы - микробы и другие вредные частички. При этом они утрачивают связь
со стенкой капилляра, и превращаются в свободные макрофаги.
Базальная мембрана на большей части капилляра отсутствует и есть только на периферических и
центральных его участках. Около капилляров, а именно между капилляром и печеночной балкой, есть
узкое вокруг синусоидное пространств, так называемое пространство Диссе. В этом пространстве
находится плазма крови, которая поступает сюда через поры в эндотелии капилляров, обращены сюда
микроворсинки печеночных клеток (гепатоцитов), отростки звездчатых макрофагов, также отростки
клеток известных под названием перисинусоильные липоциты (клетки Ито). Клетки Ито небольших
размеров 5-10 мкм, которые располагаются между гепатоцитами и контактируют с пространством
Диссе. В цитоплазме эти клетки содержат мелкие капельки жира. Характерна перинуклеарная
локализация капелек жира. Считают, что липоциты подобно - фибробластам образуют волокна, а также
депонируют жирорастворимые витамины. В пери синусоидальном пространстве имеются ретикулярные
волокна, которые являются главным опорным образованием мягкой ткани печеночной дольки.
Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и
внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки состоят из двух
рядов гепатоцитов – печеночных эпителиоцитов, расположенными в радиальном направлении. Между
ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные и желчные капилляры.
Желчные капилляры не имеют собственной стенки. Их стенка образована плазмолеммой, так
называемой билиарной поверхностью двух соседних гепатоцитов, на которых имеются небольшие
углубления, которые совпадают. Просвет желчного капилляра отделен от межклеточного пространства
благодаря наличию плотных замыкательных контактов между гепатоцитами, и поэтому желчь в
нормальных условиях не поступает в это пространство и дальше в кровь. Поверхности гепатоцитов,
которые ограничивают желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые выступают в их просвет.
Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее,
слегка изгибаясь и отдавая в стороны слепые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек пе -
реходят в холангиолы. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки.
Таким образом, желчные капилляры располагается внутри печеночных балок, тогда как между
балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две
стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки
секретируют желчь, другая - васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в
который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества. Кровь в классической дольке
течет от периферии к центру, а желчь - в обратном направлении, то есть от центра к периферии.
В последнее время в науке появилось иное представление о гистофункционалъных единицах печени,
отличных от классических печеночных долек. Эти новые единицы имеют названия портальная
печеночная долька и печеночный ацинус.
Портальная долька - это такая часть печеночной паренхимы, которая имеет форму треугольника, в
центре её лежит триада, а на периферии, т.е. по углам, - вены (центральные) трех соседних классических
долек.
Печеночный ацинус имеет форму ромба, в тупых углах которого расположены триады, а в острых -
центральные вены двух соседних классических долек. В ацинусе, как и в портальной дольке, кровь течет
от центра к периферии.
Печеночные клетки или гепатоциты. Гепатоциты имеют многогранную форму, их диаметр 20-25 мкм,
часто содержат два и больше ядер. Ядра круглые, содержат небольшое количество гетерохроматина.
Встречаются крупные ядра - полиплоидные. Цитоплазма окрашивается базофильно и оксифильно,
содержит хорошо развитые все виды общих органелл, а также различные включения. Гранулярная
эндоплазматическая сеть синтезирует белки плазмы крови и ферменты для инактивации вредных
веществ, гормонов и лекарственных веществ. Агранулярная эндоплазматическая сеть участвует в
синтезе гликогена, аппарат Гольджи - в выделении желчи, пероксисомы - в обмене жирных кислот.
Гепатоциты содержат большое количество митохондрий, мало лизосом. Из включений основными
являются гликоген, липиды, пигменты, железо, витамины.
Желчевыводящие пути. К ним относятся: междольковые желчные протоки, правый и левый
печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Стенка
междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках -
цилиндрического каёмчатого эпителия и тонкого слоя соединительной ткани. Все остальные
желчевыводящие пути имеют приблизительно одинаковое строение. Это трубки диаметром 3,5 - 5 мм,
стенка которых построена тремя оболочками: слизистой, мышечной и адвентициальной.

26
Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и собственной
пластинки, которая содержит много эластических волокон, а также небольшое количество слизистых
желез.
Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между
которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо развита лишь в стенке пузырного
протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцати -
перстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно.
Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Желчный пузырь (vesica biliaris) это тонкостенный полый орган. Стенка его состоит из трех
оболочек: слизистой, мышечной и адвентциальной. Со стороны брюшной полости желчный пузырь
покрыт серозной оболочкой.
Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Она выстлана высокими призматическими
клетками с исчерченной каёмкой. Под эпителием располагается собственная пластика слизистой
оболочки, которая содержит большое количество эластических волокон. В области шейки пузыря в ней
находятся альвеолярно - трубчатые железы, выделяющие слизь.
Мышечная оболочка состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сетки с
преобладанием циркулярной ориентации. В области шейки мышечные элементы образуют сфинктер.
Адвентициальная оболочка представлена плотной волокнистой соединительной тканью, в которой
содержится много толстых эластических волокон, образующих сеть.

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, включающую экзокринную и


эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый
пищеварительных ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному
протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в расщеплении белков, жиров и
углеводов до конечных продуктов. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов – инсулин,
глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного,
белкового и липидного обменов в тканях.
Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительнотканной капсулой,
которая срастается с висцеральным листком брюшины. Её паренхима разделена на дольки, между
которыми проходят соединительнотканные тяжи. В них расположены кровеносные сосуды, нервы,
нервные окончания и выводные протоки. Дольки включают экзокринные и эндокринные части железы.
Экзокринная часть железы в дольках представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и
внутридольковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в
двенадцатиперстную кишку.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является
панкреатический ацинус. В состав панкреатического ацинуса входят концевой секреторный отдел и
вставочный проток. Вставочные протоки являются началом системы выводных протоков. Они дальше
переходят во внутридольковые протоки, междольковые и, наконец, в общий панкреатический проток,
который открывается в двенадцатиперстную кишку.
Панкреатический ацинус имеет форму мешочка размерами 100-150мкм. Ацинусы состоят из 8-12
крупных секреторных клеток получивших название экзокринных панкреоцитов, или ациноцитов
(acinocylus) и нескольких мелких потоковых, или центрацинозных эпителиоцитов.
Экзокринные панкреациты (ациноциты) имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким
основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма на базальной поверхности образует
внутренние складки, а на апикальной поверхности – микроворсинки. Между боковыми поверхностями
клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Ядра содержат 1-2 ядрышка и
преимущественно располагаются в базальной части. Базальная часть клетки содержит хорошо развитую
эндоплазматическую гранулярную сеть, где происходит синтез ферментов панкреатического сока.
Обилие рибосом обуславливает базофилию этой части цитоплазмы. Так как в этой части цитоплазмы
отсутствует зернистость - она получила название гомогенная зона. Апикальная часть клетки содержит
ацидофильные гранула, которые окрашиваются оксифильно и содержат ферменты в не активной форме.
Эта часть клетки получила название зимогенная зона. Надъядерная зона цитоплазмы содержит крупный
комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме.
Секреторную деятельность ациноциты осуществляют циклически. Их секреторной цикл, включающий
фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопления его и затем выделения по
мерокриновому типу, занимает в среднем 1,5-2 ч.

27
Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток (ductus intercalatus), стенка
которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с
ними базальную мембрану, в других – проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной
поверхности ациноцитов. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами
(cellulae centroacinosi). Центроацинозные клетки имеют неправильную форму, уплощены, их ядро
окружено узким слоем светлой цитоплазмы.
Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки (ductus interacinosi), стенка которых
выстлана однослойным кубическим эпителием. Тх цитолемма образует внутренние складки и
микроворсинки. Клетки соединяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много
митохондрий и хорошо развит комплекс Гольджи. Существует мнение, что эпителиальные клетки
протоков продуцируют жидкий компонент панкреатического сока.
Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые протоки, стенки которых
выстланы однослойным кубическим эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме
немногочисленные митохондрии, слабо выражен комплекс Гольджи, свободные рибосомы, гладкая
ЭПС. Вокруг протоков расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят
кровеносные капилляры и нервные волокна. Внутридольковые протоки далее продолжаются в
междольковые протоки.
Междольковые протоки (ductus interlobulares) лежат в соединительнотканных перегородках
между дольками. Они впадают в общий проток железы, проходящий в толще железы, от хвоста к
головке, где открывается в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой
оболочкой, состоящие из высокого призматического эпителия и собственной соединительнотканной
пластинки. В устье общего протока, кроме того, имеются, циркулярно расположенные миоциты,
образующие сфинктер. Эпителий протоков содержит бокаловидные экзокриноциты, а также
эндокриноциты так называемые клетки, которые вырабатывают гормоны панкреозимин и
холецистокинин. Под их влиянием стимулируется секреторная активность ациноцитов поджелудочной
железы и отделение желчи из печени. Собственная пластинка имеет мелкие слизистые железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы в дольках представлена островками (insulac
pancreaticae), лежащими между панкреатическими ацинусами. Они имеют округлую или овальную
форму. Наибольшее количество островков располагается в хвостовой части железы. Островок покрыт
тонкой соединительнотканной оболочкой, которая может быть и не сплошной.
Островки состоят из эндокринных клеток - инсулоцитов (insulocyti), между которыми находятся
кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством.
Именно сюда прежде всего поступают гормоны, а затем через стенку капилляров - в кровь.
Инсулоциты в отличие от ацинозных клеток имеют меньшие размеры. Цитоплазма окрашивается
обычными красителями очень слабо, и поэтому островки выглядят на таких препаратах светлыми на
фоне темной экзокринной паренхимы. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развита гранулярная
эндоплазматическая сеть, но хорошо выражен аппарат Гольджи, митохондрии. В цитоплазме клеток
находятся секреторные гранулы, которые по своим физико-химическим и морфологическим свойствам
неодинаковы в различных клетках островков. На этом основании среди инсулярных клеток различают 5
основных видов:
1. В-клетки (базофильные);
2. А-клетки (ацидофильные);
3. D-клетки (дендритические);
4. D1-клетки (аргирофильные);
5. РР - клетки.
В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70-75%). Большая часть их лежит в
центре островков. Гранулы этих клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте.
Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегидфуксином, генциановым фиолетовым в
синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содержимым и покрывающей мембраной
имеется широкий светлый ободок. Эти гранулы содержат, синтезтезирозанный В-клетками, гормон
инсулин. Основное действие инсулина является его гипогликемическое действие, так как он
способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. При недостатке инсулина клетки не могут
усваивать глюкозу, уровень ее в крови резко повышается, и глюкоза поступает в мочу. Это бывает при
сахарном диабете.
А-клетки составляют примерно 20- 25% от всей массы инсулярных клеток. В островках они занимают
преимущественно периферическое положение. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются
в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином, в ярко

28
- красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их содержимое отделено от мембраны узким светлым
ободком. В гранулах А - клеток содержится гормон - глюкагон. По действию он является непрямым
антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до
глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.
D-клетки - количество их в островке невелико (5-10%), располагаются в основном на периферии,
имеют грушевидную или звездчатую форму, гранулы диаметром 325 нм без ободка. Секретируют
гормон соматостатин. Он задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также
подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы.
D1-клетки содержат мелкие (160 нм) аргирофильиые гранулы, значительной плотности с узким
светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП),
который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной
железой.
РР-клетки имеют полигональную форму, гранулы в них мелкие (140 нм). Количество клеток в
островках 2-5%. Они продуцируют панкреатический полипептид, который стимулирует выделение
желудочного и панкреатического соков.
Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной
железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные, или ацинозно-инсулярные клетки.
Они располагаются группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы. Характерной
особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов - крупных зимогенных,
присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичны: для инсулярных клеток (А, В, D, РР). Существует
предположение, что эти клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые освобождают
из проинсулина активный инсулин.
Слюнные железы.
В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных,
подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще
слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные,
щёчные, язычные, нёбные.
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы.
Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.
Все слюнные железы секретируют по мерокриновому типу, то есть без разрешения секреторный
клеток. По характеру выделяемого секрета слюнные железы подразделяются на: белковые (серозные),
слизистые и смешанные. Белковые клетки (сероциты) синтезируют в основном белки-ферменты.
Продуктами синтетической деятельности слизистых клеток (мукоцитов) являются в основном
слизеподобные белки-муцины и протеогликаны. Клетки со смешанным типом, секреции (серомукоциты)
одновременно продуцируют белковые вещества и слизь (гликопротеины и протеогликаны).
Секреторные продукты всех видов слюнных желез в своей совокупности образуют слюну. В её составе
имеются неорганические и органические компоненты. Среди неорганических компонентов преобладают
ионы натрия, калия и кальция. К органическим составным слюны принадлежит ряд белков-ферментов
(амилаза, малътаза, гиалуронидаза, пепсино - и трипепсиноподобные ферменты, лизоцим, кислая и
щелочная фосфатаза, нуклеаза), а также слизь (гликопротеины - муцины, протеогликаны). В слюне
можно выявить также лейкоциты (так называемые слюнные тельца), слущенные эпителиальные клетки,
а также ряд экскреторных веществ - мочевую кислоту, креатин, йод.
Слюна смачивает пищу, облегчает механическую обработку её к проглатыванию, способствует
артикуляции. Благодаря наличию ферментом в слюне - осуществляется первичная химическая обработка
пищи. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря присутствию лизоцима лейкоцитов.
Слюнные железы выделяют во внешнюю среду ряд промежуточных и конечных продуктов обмена
веществ - мочевую кислоту креатин, железо, йод, играют значительную ролъ,6поддержании водно-
солевого гомеостаза организма.
Кроме экзокринной функции слюнные железы обладают эндокринной функцией. К гормонам, которые
вырабатывают большие слюнные железы, принадлежит паротин, инсулиноподобный гормон, фактор
роста нервов, фактор роста эпителия, тимоциттрансформирующий фактор, фактор летальности и др.
Околоушная железа (gl. рarotis) - сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая
белковый секрет в ротовую полость, также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта
плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках
соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.
Концевые отделы околоушной слюнной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных
клеток конической формы - белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток.

29
Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся
ацидофильные гранулы секреторные. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В секрете
околоушной железы преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэ-
тому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторныех гранулах выявляются -
амилаза, ДНК-аза. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются
межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы
выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела.
Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток концевых
секреторных отделов. Они имеют звёздчатую форму и своими отростками охватывают концевые
секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между
базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют
выделению секрета из концевых отделов.
Внутридольковые вставочные протоки начинаются непосредственно от её концевых отделов и
выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них o6pазуют миоэпителиоциты.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри
долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков. Они выстланы однослойным
низким призматическим эпителии. Второй слой образован миоэпителиоцитами. Цитоплазма
эпителиоцитов ацидофилъна. В апикальной части клетки находятся микроворсинки, секреторные
гранулы, комплекс Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная
исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме складок цитолеммы,
перпендикулярно к базальной мембране.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. Но мере укрупнения протоков
эпителий постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой
волокнистой соединительной ткани.
Проток околоушной железы выстлан многослойным кубическим, а в устье - многослойным плоским
эпителием. Его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго
верхнего большого коренного зуба.
Подчелюстная железа (sevilubiom serosum). Это - сложная альвеолярная, местами альвеолярно-
трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т.е. белково-
слизистая. С поверхности железа покрыта соединительнотканной капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, т. е.
смешанные. В подчелюстной железе преобладают белковые концевые отделы. Секреторные гранулы
сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Их строение сходно с концевыми отделами
околоушной железы. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10 - 18 серомукозных клеток. Секреторные
гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем
белковые, и состоят из двух видов клеток. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные, по сравнению с
белковыми, и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются
всегда у их основания, они сильно упрощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую
структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который не окрашивается обычными
красителями, а избирательно окрашивается муцикармином. Небольшое количество белковых клеток
охватывает слизистые клетки в виде колпачка, или серозного полулуния (semilunium serobum)
полулуния Джиануцци. Белковые (серозные) полулуния являются характерными структурами
смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные каналы.
Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвлённые и более короткие, чем в околоушной
железе.
Исчерченные протоки подчелюстной железы хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся.
Выстилающий их призматический эпителий, с хорошо выраженной базальной исчерченостью,
содержит желтый пигмент.
Междольковые выводные протоки подчелюстной железы выстланы сначала двухслойным, а затем
многослойным эпителием.
Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае
уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием.
Подъязычная железа (gl. Sublingnale). Это сложная альвеолярно - трубчатая разветвленная
железа. По характеру отделяемого, секрета это смешанная, слизисто-белковая железа, с преобладанием
слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трёх типов: белковые, смешанны и
слизистые.

30
Белковые концевые отделы очень немногочисленны, их строение сходно со строением концевых
отделов околоушной железы и белковыми концевыми отделами подчелюстной железы.
Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний
и слизистых клеток. Полулуния образованы серомукозными клетками. Клетки, формирующие
полулуния в подъязычной железе, значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и
подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют
одновременно белковый и слизистый секрет и поэтому носят название серомукозных клеток. В них
сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными
канальцам. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из типичных слизистых клеток,
содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные клетки образуют наружный
слой во всех типах концевых отделов.
Вставочных протоков в подъязычной железе мало.
Исчерченные протоки в этой железе развить слабо: они очень короткие, а в некоторых местах
отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием с базальной
исчерченостью.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы
двухслойным призматическим, а в устье - многослойным плоским эпителием.

ЛЕКЦИЯ 12. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.


Дыхательная система обеспечивает в организме внешнее дыхание, а также ряд важных
недыхательных функций.
Основной функцией дыхательной системы является газообмен. Среди других функций очень
важными являются: терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и
микроорганизмов (кондиционирующая функция), депонирование крови в обильно развитой сосудистой
системе, участие в поддержании свертываемости крови, благодаря выработке тромбопластина и
гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене веществ, а также
в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.
Дыхательная система состоит из воздухоносных путей и респираторных отделов.
Воздухоносные пути.
К воздухоносным путям относят: носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи разного
калибра до терминальных бронхиол включительно. Носовая полость (cavum nasi) состоит из
преддверия и собственно носовой полости, в которой различают дыхательную и обонятельную области.
Преддверие - образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано
многослойным плоским эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи.
Под эпителием в соединительнотканном слое находятся сальные железы и корни щетинковых волос.
Собственно носовая полость в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящая из
многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной
пластинки. В эпителии различают четыре вида клеток: реснитчатые, микроворсинчатые, базальные и
бокаловидные.
Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками высотой около 3-5мкм. Между
реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной
поверхности, базальные малоспециализированные клетки. Бокаловидные клетки являются слизистыми
железами, выделяющими свой секрет на поверхность мерцательного эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки носовой полости представлена рыхлой волокнистой
соединительной тканью с большим содержанием эластических волокон, содержит концевые отделы
слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желез,
вместе с секретом бокаловидных клеток, увлажняет слизистую оболочку и задерживает частички пыли,
микроорганизмов, которые затем удаляются движением ресничек. В собственной пластинке также
находятся лимфатические узелки. Скопление узелков в области слуховых труб образуют тубарные
миндалины, а в области носоглотки глоточную миндалину. Слизистая оболочка носовой полости богата
сосудами, которые расположены поверхностно, непосредственно под эпителием. Это способствует
согреванию воздуха в холодную пору года. Однако такое поверхностное положение сосудов в слизистой
оболочке способствует носовым кровотечениям.
Гортань (larynx) - орган воздухоносного отдела дыхательной системы,
принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании.
В стенке гортани различают три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную.

31
Слизистая оболочка (tunica mucosa), за исключением голосовых связок, выстлана многорядным
призматическим реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных клеток. Собственная
пластинка, как и подслизистая оболочка гортани, представлена рыхлой волокнистой соединительной
тканью, которые переходят одна в другую без резкой границы. Собственная пластинка и подслизистая
оболочка содержат большое число эластических волокон, которые непосредственно переходят в
надхрящницу хрящей гортани, а также находятся между поперечнополосатыми мышцами голосовых
связок. На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся
секреторные отделы смешанных белково-слизистых желез (gll. mixteae seromucosase), а также
скопление лимфатических узлов, которые образует гортанною миндалину.
В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные
и ложные голосовые связки. Складки покрыты многослойным плоским эпителием. Благодаря
сокращению поперечнополосатых мышц, заложенных в толще голосовых связок, происходит изменение
величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через
гортань.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной
волокнистой соединительной тканью. Она выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.
Адвентициальная оболочка гортани состоит из рыхлой соединительной ткани.
Гортань отделена от глотки надгортанником, основа которого образована эластическим хрящом. Здесь
совершается переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На общей поверхности
надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Собственная пластинка образует сосочки, которые врастают в эпителий.
Трахея (trachea) представляет собой полый трубчатый орган, стенка которого образована
оболочками: слизистой, подслизистой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной.
Слизистая оболочка (tunica mucosa) представлена эпителием и собственной пластинкой слизистой
оболочки. Эпителий здесь многорядный призматический реснитчатый, в котором различают
реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки призматической
формы, имеют на свободной поверхности реснички, которые мерцают в направлении противоположном
вдыхаемому воздуху. Бокаловидные клетки – одиночные эндоэпителиальные железы – выделяют
слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта.
Их секрет вместе со слизистыми железами подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия
для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Эндокринные клетки имеют пирамидную
форму, содержит секреторные гранулы. Эти клетки продуцируют пептидные гормоны и биогенные
амины. Принадлежат они к диссоциированной эндокринной системе (APUD – системе) организма.
Функция эндокриноцитов трахей местная регуляция сокращений гладкой мускулатуры дыхательных
путей. Под эпителием расположена собственная пластинка слизистой оболочки, она образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью, богатой эластическими волокнами, кровеносными сосудами и
капиллярами. Главное направление эластических волокон продольное. Встречаются скопления
лимфоцитов в виде лимфоидных фолликулов и пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая оболочка (tunica submucosa) состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, которая переходит сюда без резко границы из собственной пластинки слизистой
оболочки. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы смешанных слизисто – белковых желез,
выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-фиброзная оболочка (tunica fibrocartilaginea) представлена гиалиновым хрящом в виде
незамкнутых на задней стенке колец. В количестве 16-20. Между хрящевыми кольцами к надхряшнице
прикрепляется плотная волокнистая соединительная ткань. Свободные концы хрящевых колец на задней
стенке соединены мышечной пластинкой, состоящие из гладких мышечных волокон. Благодаря такому
строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое значение при
глотании.
Адвентициальная оболочка (tunica adventitia) образована рыхлой неоформленной соединительной
тканью, которая соединяет трахею с прилежащими частями средостения.
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в
зависимости от фазы дыхания. Они покрыты серозной оболочкой – висцеральной плеврой.
Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей – бронхов (бронхиальное дерево) и системы
легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторных отделов дыхательной
системы.
Бронхиальное дерево (arbor bronclialis). На уровне пятого грудного позвонка трахея дихотомически
делится на два главных бронха (правый левый), которые идут соответственно к правому и левому

32
легкому и подразделяются на внелегочные долевые бронхи. Последние разделяются на зональные
бронхи (четыре в каждом легком), субсегментарные, малые бронхи и терминальные бронхиолы. В
зависимости от строения стенки и диаметра все названые бронхи подразделяют на главные, крупные,
средние, малые и терминальные бронхиолы.
Бронхи имеют общий план строения, то есть их стенка образована четырьмя оболочками – слизистой,
подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. Особенности строения этих оболочек зависят от
калибра бронхов. Поэтому далее будут рассматриваться только особенности строения той или иной
оболочки.
Главные бронхи имеют диаметр около 15 мм. Слизистая выстлана, подобно трахеи, реснитчатым
эпителием. В ней имеется мышечная пластинка, которая отделяет слизистую оболочку от подслизистой
основы. Она состоит из двух слоев гладких миоцитов – внутреннего циркулярного и наружно
продольного. Особенностью главных бронхов является фиброзно-хрящевая оболочка, которая построена
из замкнутых колец гиалинового хряща.
Крупные бронхи имеют диаметр от 15 до 5 мм. Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо
развита, состоит из одного слоя гладких мышечных клеток, расположенных в косоциркулярном
направлении. Благодаря их сокращению слизистая этих бронхов образует подвижные складки. В
собственной пластинке слизистой оболочки очень часто встречаются лимфатические узелки.
Собственная пластинка богата эластическими волокнами, которые располагаются продольно и
обеспечивают растяжение бронхов и их возращение в исходное положение при дыхании. Подслизистая
основа содержит большое количество желез. Фиброзно-хрящевая оболочка содержит отдельные
неправильной формы пластины гиалинового хряща, которые связаны между собой рыхлой волокнистой
тканью, переходящей в надхрящницу. Адвентиция образована рыхлой волокнистой соединительной
тканью.
Средние бронхи диаметр от 2 до 5 мм. По сравнению с крупными бронхами выстланы менее высоким
эпителием, но он остается многорядным реснитчатым с бокаловидными клетками. Количество
эластических волокон в собственной пластинке слизистой оболочки больше. В подслизистой основе
имеются слизисто-белковые железы. В фиброзно-хрящевой оболочке хрящевая ткань представлена в
виде мелких отростков. По мере уменьшения размера островка гиалиновая хрящевая ткань замещается
на эластическую хрящевую ткань.
Малые бронхи диаметром от 2 до 1 мм. Эпителий постепенно становится двурядным, но остается
мерцательным (с ресничками) с бокаловидными клетками. Мышечная пластинка слизистой оболочки
становится относительно более мощной. Железы и хрящевые отростки постепенно исчезают.
Отсутствие хряща и наличие сильно развитой мышечной пластинки обуславливают в мелких бронхах
образование слизистой оболочкой высоких продольно идущих складок, поэтому на поперечном срезе
просвет малых бронхов имеет звёздчатую форму. Мелкие бронхи выполнят функцию не только
проведения, но и регуляции проведение воздуха в респираторные отделы легких.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их выстлана
однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются каёмчатые, секреторные и
бескаёмчатые клетки.
Секреторные клетки (клетки Клара) характеризуются куполообразной верхушкой, лишенной ресничек
и микроворсинок и заполненной секреторными гранулами. Они содержат округлое ядро, хорошо
развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, комплекс Гольджи. Эти клетки вырабатывают
липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в образовании вещества подобного
сурфактанту. Каёмчатые клетки отличаются овоидной формой и наличием на апикальной поверхности
коротких микроворсинок. Предполагают, что они выполняют функцию хеморецепторов. Безкаёмчатые
клетки имеют призматическую форму. В апикальной части содержатся скопление гранул гликогена,
митохондрии и секреторные гранулы. Функция их неясна. В собственной пластинки слизистой оболочки
расположены продольно идущие эластические волокна. Мышечная пластинка представлена отдельными
мелкими пучками гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе
и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В респираторном отделе легкого структурно – функциональной единицей является ацинус
(acinus pulmonaris). В состав ацинуса входят респираторные бронхиолы (bronchioli respiratorii) І, ІІ, ІІІ-го
порядка, альвеолярные ходы (dustus alveolaris) и альвеолярные мешочки (sacculus olveolaris).
Респираторные отделы легкого осуществляют газообмен между кровью и воздухом альвеол. Началом
легочного ацинуса является респираторная бронхиола (bronchiolus respistorins), которая непосредственно
отходит от конечной (терминальной) бронхиолы. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным
кубическим эпителием. Реснитчатые клетки встречаются редко. Мышечная пластинка истончается и

33
распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных клеток.
Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в интерстициальную
соединительную ткань.
Респираторная бронхиола дихотомически делится на респираторные бронхиолы ІІ-го, а затем ІІІ-го
порядка, которая в свою очередь делится на два альвеолярных хода (ductus alveolaris). Альвеолярные
ходы делятся на два слепо заканчивающихся альвеолярных мешочка (sacculus alveolaris).
Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками, 12-18 ацинусов
образует легочную дольку (lobulus pulmonaris). Особенностью строение стенки ацинусов является
наличие альвеол. В стенке респираторных бронхиол присутствуют лишь единичные альвеолы. В стенке
альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков альвеолы имеются в большом количестве.
Альвеола имеет форму открытого пузырька, диаметр 0,25 мм. На дне альвеол имеются отверстия –
поры Кона диаметром 9-19мм, которые соединяют соседние альвеолы. Среднее количество пор на одну
альвеолу составляет 13- 21 пар. Внутренняя поверхность альвеолы выстлана одним слоем клеток,
которые лежат на базальной мембране. Среди клеток различают респираторные эпителиоциты (или
альвеолоциты І-го типа) и большие эпителиоциты (или альвеолоциты ІІ-го типа).
Респираторные эпителиоциты (epitheliocyti sespiratorii) имеют неправильную уплощенную вытянутую
форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие
цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь
соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме клеток имеются пиноцитозные
пузырьки и мелкие митохондрии. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1-го типа прилежат также
безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эпителия
кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия. Благодаря
этому взаимоотношению стенок альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом
(аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким. Важным компонентом аэрогематического
барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс.
Большие или секреторные эпителиоциты (epitheliocyti magnus) лежат на той же базальной мембране,
что и респираторные эпителиоциты. Это кубические или округлые клетки, в цитоплазме которых
содержатся пластичные осмиофильные тельца (цитофосфолипосомы), хорошо развитый комплекс
Гольджи и эндоплазматическую сеть. Тельца содержат фосфолипиды, которые клетками секретируются
на внутреннюю поверхность альвеол, формируя мембраны сурфактанта. Он состоит из трех фаз –
мембранный компонент, жидкий компонент (гипофаза) и резервный сурфактант – миелиноподобные
структуры. Мембранный поверхностный компонент образован из фосфолипидов и белков,
расположенная глубже жидкая гипофаза – из растворенных в воде протеинов. Сурфактант играет
важную роль в предотвращении спадении альвеол при выдохе, а также предупреждает проникновение
микроорганизмов через стенку альвеолы из вдыхаемого воздуха, так как он обладает бактерицидным
действием. Сурфактант предупреждает транссудацию жидкости из капилляров межальвеолярных
перегородок в альвеолы.
Кроме описанных выше клеток, в стенке альвеолы встречаются альвеолярные макрофаги. Эти клетки
принадлежат к макрофагической системе организма и выполняют защитную функцию. Они отличаются
многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты
клеток, микробы, частицы сурфактанта.
Снаружи к базальной мембране альвеолы прилежат кровеносные капилляры, а также сеть
эластических волокон, которые оплетают альвеолу. Вокруг альвеолы располагается поддерживающая
их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Благодаря тому, что альвеолы
плотно прилегают одна к другой, каждый капилляр контактирует одновременно с несколькими
альвеолами. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью и, протекающей по
капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.
Плевра. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые
волокна ее переходят в интерстициальную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие,
трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В легочной плевре есть два
нервных сплетения, сеть кровеносных и лимфатических сосудов, соединительнотканная основа покрыта
мезотелием.

ЛЕКЦИЯ 13. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.


К мочевыделительным органам относятся почки, которые являются органами мочеобразования, а
также мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, которые образуют мочевыводящие
пути.

34
Почка (ren) является органом, в которым беспрерывно образуется моча. Это основной орган, который
освобождает организм от конечных продуктов метаболизма. Главной и жизненно важной функцией
почек является выделительная. Кроме того почки участвуют в регуляции осмотического давления крови,
поддерживает кисло-щелочное равновесие, а также выполняет эндокринную функцию. Почка является
парным паренхиматозным органом бобовидной формы и покрыта фиброзной капсулой, спереди имеет
также серозную оболочку.
На разрезе почки можно различить два слоя: корковое вещество (располагается сплошным слоем под
капсулой, цвет темно-красный, зернистый) и мозговое вещество (внутренний слой, цвет – светлый,
исчерчен). Корковое вещество заходит в мозговое вещество в виде так называемых почечных колонок,
которые разделяют последнее на 8-12 участков пирамидной формы, которые получили название
почечных пирамид. Широким основанием они обращены к поверхности органа, а верхушками в
стороны ворот. Верхушки пирамид образуют почечные сосочки, которые свободно выступают почечные
чашечки. Почечная пирамида с прилегающей частью коркового вещества называется почечной долей.
Мозговое вещество почки, в свою очередь, врастает в виде тонких пучков в корковое вещество, где
называется мозговыми пучками.
Строму почки образует рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая ретикулярными клетками
и ретикулярными волокнами.
Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии
кровеносных капилляров образуют нефроны.
Нефрон является структурной и функциональной единицей почки. Он представляет собой систему
извитых и прямых эпителиальных канальцев, которые начинаются от каждого почечного тельца. Длина
одного нефрона от 13 до 50 мм, а всех нефронов около 100 км.
Нефрон содержит капсулу клубочка (Шумлянского-Боумена), проксимальный извитой и прямой
канальцы, тонкий каналец, в котором различают нисходящую и входящую часть, дистальный прямой и
извитой канальцы. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют петлю нефрона (Генле).
Сосудистый клубочек и капсула клубочка, которая его окружает, образует почечное (Мальпигиево)
тельце.
Нефроны в зависимости от локализации и особенностей строения разделяются на корковые и
околомозговые (юкстамедуллярные).
Среди корковых нефронов различают короткие, которые целиком расположены в корковом веществе
(их 1%) и промежуточные, у которых петли опускаются во внешнюю зону мозгового вещества (их 80%).
Юкстамедуллярные нефроны (около 20%) имеют очень длинные петли, которые глубоко внедряются в
мозговое вещество, а их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом
веществе на границе с мозговым веществом. Нефроны открываются в собирательные почечные
трубочки.
Собирательные почечные трубочки начинаются в корковом веществе и вместе с прямыми канальцами
корковых нефронов входят в состав мозговых лучей. Затем собирательные трубочки переходят в
мозговое вещество и в области вершин пирамид вливаются в сосочковые каналы.
Почечное тельце состоит из капсулы и сосудистого клубочка. Капсула имеет форму двустенной чаши,
состоит из внутреннего и внешнего листков, которые ограничивают щелевидную полость. Сосудистый
клубочек состоит из 50-100 капиллярных петель, которые являются разветвлениями приносящей
артелиолы. Капилляры, сливаясь между собой, образуют выносящую артериолу, которая имеет меньший
диаметр, чем приносящая, что обусловлено высокое давление (около 50мм рт. ст.) в капиллярах
клубочков. Это является необходимым условием для осуществления первой фазы мочеобразования,
которая проходит путем фильтрации.
Эндотелиальные клетки капилляров клубочков имеют многочисленные фенистры диаметром и
располагаются на внутренней поверхности толстой трехслойной базальной мембраны. С внешний
стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы. В трехслойной базальной мембране два
слоя (внешний и внутренний) электроннопрозрачны, менее плотные. Между ними лежит
электронноплотный средний слой, который содержит микрофибрилярную сеточку с диаметром ячеек
около 7 нм.
Капилляры сосудистого клубочка почти на всем протяжении окружены листком капсулы. Внутренний
листок капсулы, нефрона образован большим (до 30 мкм) эпителиальными клетками неправильной
формы подоцитами. От базальной поверхности этих клеток отходит несколько широких отростков –
цитотрабекул, от которых, в свою очередь, отходят многочисленные цитоподии, которые своими
несколько расширенными основаниями (так называемой подошвой прикрепления) контактирует с

35
трехслойной базальной мембраной. Между цитоподиями располагаются узкие щели, которые через
пространство между телами подоцитов соединяются с полостью капсулы.
Все три названые компонента - эндотелий капилляра клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы
и общая для них трёхслойная базальная мембрана - образует фильтрационный барьер (почечный
фильтр), через который фильтруется кровь и образуется первичная моча, которая собирается в полости
капсулы. Почечный фильтр имеет избирательную проницаемость, он задерживает все, что имеет
размеры больше диаметра ячеек среднего слоя базальной мембраны. В норме через фильтрационный
барьер не проходят форменные элементы крови и белки плазмы с крупными молекулами – иммунные
тела, фиброгены и др. При повреждении фильтра в случае заболевания почек эти компоненты крови
можно выявить в моче больных.
В сосудистых клубочках почечных телец, между капиллярами где лежат подоциты внутреннего листка
капсулы, имеется еще один вид клеток так называемые – мезагиоциты. Они продуцируют основное
межклеточное вещество – матрикс, вместе с которым образуют мезангии сосудистых клубочков. Часть
мезангиоцитов является макрофагами, которые несут Іа-антиген, что является основой для
возникновения в клубочках почек иммунного воспалительного процесса.
Внешний листок капсулы клубочка образован одним слоем плоских или кубических клеток, которые
лежат на базальной мембране. Эпителий внешнего листка капсулы переходит в эпителий
проксимального отдела нефрона.
Проксимальный отдел нефрона состоит из двух частей: длиной извитой и короткой прямой. Диаметр
проксимального отдела нефрона 50-60 мкм. Извитая часть проксимального отдела начинается от
канальцевого полюса почечного тельца и затем, извиваясь, возвращается к своему почечному тельцу.
Короткая прямая часть идет вниз и переходит в тонкий каналец нефрона. Стенка проксимального отдела
образована одним слоем высоких кубических клеток, лежащих на базальной мембране. Апикальная
поверхность этих клеток содержит щёточную каёмку, образованную микроворсинками, а базальная
часть – базальную исчерченность, которая возникает вследствие упорядоченного размещения
палочкоподобных митохондрий, которые расположены перпендикулярно к базальной мембране между
глубокими инвагинациями цитолеммы базальной части. Цитоплазма клеток этого отдела нефрона
оксифильна, мутная благодаря присутствию различных включений (ураты, жир, пигменты и др.),
содержит пиноцитозные пузырьки и лизосомы.
В проксимальном отделе осуществляется реобсорбция, то есть обратное всасывание в кровь из
первичной мочи белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса обусловлен
особенностями строения клеток данного отдела. Щёточная каёмка, которая имеет высокую активность
щёлочной фосфатазы, способствует полному всасыванию глюкозы. Путем пиноцитоза клетки
поглощают из первичной мочи белки, расщепляют их до аминокислот, которые выводятся в кровь через
базальную мембрану. Митохондрии способствуют обратному всасыванию некоторых электролитов за
счет большого содержания сукцинатдегидрогеназы и других ферментов, а складки цитолеммы имеют
большое значение в механизме пассивного обратного всасывания воды.
Тонкий каналец нефрона имеет диаметр 12-15мкм. Его стенка образована одним слоем плоских
эпителиальных клеток со светлой цитоплазмой, бедной органеллами. В корковых нефронах тонкий
каналец имеет лишь нисходящую часть, а в юкстамедуллярных имеется также длинная восходящая
часть, которая переходит в прямой дистальный каналец.
Протекая по тонкому канальцу, первичная моча теряет воду, которая выходит через стенки канальца в
интерстиции, благодаря высокому содержанию в его составе хлористого натрия. Клетки прямого и
прилегающей части извитого дистального канальцев активно транспортирует ионы натрия из мочи в
интерстиции, чем создают необходимую разницу осмотических давлений между мочой и
интерстициальной жидкостью. В результате, жидкость, которая в нижней части тонкого канальца была
гипертонической, становится в них гипотоничной, а осмотическое давление в интерстиции повышается.
Это вызывает пассивное обратное всасывание воды в концевой части извитых дистальных канальцев и в
собирательных трубочках.
Дистальный прямой каналец имеет диаметр 30 мкм, его эпителий сходен с эпителием дистального
извитого канальца. Эпителий низкий призматический, лежит на базальной мембране. В клетках
дистального отдела отсутствует щёточная каемка. В базальной части клетки складки плазмолеммы
глубокие, тут располагаются большие продолговатые митохондрии. В клетках дистального отдела
светлая цитоплазма.
Собирательные почечные трубки непосредственно к нефрону не принадлежат, они обслуживают
несколько нефронов. В верхней корковой части они построены из однослойного кубического эпителия, а
в нижней из однослойного цилиндрического.

36
В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма
образует внутренние складки. Функция этих клеток – пассивная реабсорбция воды, которая
осуществляется под влиянием антидиуретического гормона. Темные клетки по своей ультраструктуре
напоминает париетальные клетки желез желудка, которые секретируют ионы хлора. Считают, что
секреторная функция темных клеток обеспечивает подкисление мочи (в норме реакция мочи
слабокислая).
Процесс мочеобразования состоит из нескольких фаз. Первая фаза проходит в почечном тельце: путем
фильтрации в нем образуется первичная моча. Вторая фаза проходит в канальцах нефрона: путем
реабсорбции из первичной мочи поглощается глюкоза и белок, в кровь возвращаются необходимые
электролиты и вода, моча концентрируется, её количество уменьшается от 100 до 1,5-2 л в сутки.
Последняя фаза мочеобразования является секреторной, она осуществляется в собирательных
трубочках, где реакция мочи становится слабокислой.
Эндокринная система почки. Она представлена рениновым (юкстагломеруляным) и
простагландиновым аппаратами.
Юкстагломеруляный аппарат содержит следующие компоненты:
1. юкстагломеруляные клетки;
2. клетки плотного пятна;
3. юкставаскуляные клетки (клетки Гурмагтига);
4. мезангиальные клетки сосудистых клубочков.
Юкстагломеруляные клетки расположенные под эндотелием в стенке приносящей и, в меньшей мере,
выносящей артериолы. Они имеют овальную форму и содержат в цитоплазме гранулы ренина, который
секретируют в кровь. Ренин способствует повышению кровяного давления, катализируя образование
ангиотензина, который обладает сосудосуживающим действием. Кроме того, ренин стимулирует
продукцию гормона альдостерона в надпочечниках.
Плотное пятно – это область стенки дистального отдела нефрона, которая лежит возле почечного
тельца между приносящим и выносящей артериолами. Эпителиальные клетки плотного пятна по
сравнению с другими эпителиоцитами дистального отдела, не имеют базальных складок, здесь
особенное строение имеет базальная мембрана, имеющая прерывистое строение. Под электронным
микроскопом выявлено расщепление базальной мембраны, а между её слоями обнаруживаются
отростки клеток Гурмагтига. Поверхность её неровная, имеет складки, туннели. Клетки плотного пятна
функционируют как натриевый рецептор, реагируя на изменения концентрации натрия в моче и
воздействуя на юкстагломеруляные клетки, которые секретирую ренин.
Юкставаскуляные клетки (клетки Гурмагтига) лежат в треугольном пространстве между приносящим
и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму и
длинные отростки, которые контактирует с клетками мезангия, в цитоплазме содержат фибриллярные
структуры. Считают, что юкставаскуляные клетки и мезагиоциты начинают продуцировать ренин при
истощении юкстагломеруляных клеток.
Кроме ренина, юкстагломеруляный аппарат продуцирует также эритропоэтин – фактор стимуляции
эритропоэза.
Простагландиновый аппарат включает интерстициальные клетки и нефроциты собирательных трубочек.
Интерстициальные клетки имеют мезенхимную природу, расположены в строме мозговых пирамид.
От их тела, вытянутого в поперечном направлении, отходят отростки, одни из которых оплетают
канальцы петли нефрона, другие кровеносные капилляры. В цитоплазме интерсициальный клеток
хорошо развиты органеллы, содержатся гранулы липидов. Эти клетки продуцируют один из видов
простагландинов, который обладает антигипертензивным действием, то есть снижает кровяное
давление. Кроме интерстициальных клеток, простагландин продуцирует также светлые клетки
собирательных трубочек.
Таким образом, эндокринный комплекс почек берет участие в регуляции общего и почечного
кровообращения и этим влияет на мочеобразование.
Васкуляризация почек. Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется на
сегментарные артерии, которые в свою очередь, подразделяют на междолевые артерии, которые
проходят между пирамидами мозгового вещества и на границе коркового и мозгового вещества образует
дуговые артерии. От дуговых артерии в корковое вещество под прямым углом отходят междольковые
артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. Они распадаются на капилляры сосудистого
клубочка. Эта капиллярная сеть имеет название чудесная артериальная сеть, потому что капилляры
здесь расположены между двумя артериями. Ещё её называют первичной капиллярной сетью.
Капилляры клубочков сливаются в выносящую артериолу. Выносящая артериола, после выхода из

37
почечного тельца, снова распадается на сеть капилляров, которая оплетает канальцы нефрона и
получила название вторичной, или перитубулярной капиллярной сети. Её функция – трофика нефрона и
участие во второй фазе мочеобразовании, которая осуществляется путем реабсорбции. От
пертибулярной капиллярной сети начинается венозная система почки. В верхних отделах коркового
вещества она образована звездчатыми венами, от которых отходят междольковые вены. От них
начинаются дуговые вены, которые переходят в междолевые и дольше в почечную вену, которая
выходит из второй почки.
Описанная система кровоснабжения характерна для корковых нефронов и называется кортикальным
кровообращением. Её особенности обуславливают активное участие корковых нефронов в
мочеобразовании.
В юкстагломеруляной системе кровообращения, приносящие и выносящие артериолы сосудистых
клубочков имеют одинаковый диаметр или выносящие даже несколько шире. Поэтому кровяное
давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в клубочках корковых нефронов. Другой
особенностью юкстагломеруляной системы кровообращения является то, что выносящие артериолы
идут в мозговое вещество и там распадаются на пучки так называемых прямых сосудов с тонкой стенкой
и широких, нежели обычные капилляры. В мозговом веществе от выносящих артериол, а также от
прямых сосудов отходят веточки, которые формируют мозговую перитубулярную капиллярную сеть.
Прямые сосуды образуют петли на разных уровнях мозгового вещества и поворачивают в
противоположным направлением, переходя в вены. Нисходящие и восходящие части этих петель имеют
название сосудистого пучка. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, которые
впадают в дуговые вены.
Юкстагломеруляные нефроны не так активно образуют мочу. Как корковые, но они играют роль
шунтов, благодаря которым кровь может легко и быстро пройти через почки в условиях интенсивного
кровообращениях.
Мочевыводящие пути начинаются в почках почечными чашечками (calices renales) и лоханками
(pelvis renales), далее продолжаются в мочеточники (ureter), мочевой пузырь (vesica urinaria) и
мочеиспускательный канал (uretina). Все названые органы, кроме мочеиспускательно канала, имеют
похожее строение и состоят из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и внешней
оболочек.
Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием, под которым лежит собственная пластинка.
Собственная пластина построена достаточно плотной соединительной тканью, которая становится
рыхлой в её глубоких участках, где она переходит в подслизистую оболочку.
Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка мочеточников и мочевого пузыря
образует глубокие складки, которые обеспечивают способность растягиваться и расширять просвет
мочеточника, что имеет большое значение при прохождении по нему мочевого камня. На поперечном
сечении просвет мочеточника имеет звездчатый вид. В подслизистой основе нижней части
мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходны с
предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в
нижней три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей,
идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу
переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в
той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток
идут только в продольном направлении, что обеспечивает раскрытие отверстия мочеточника независимо
от состояния гладких мышц мочевого пузыря.
В области дна мочевого пузыря, так называемый треугольник, где в него впадают мочеточники и
выходят мочеиспускательный канал, слизистая оболочкам не имеет складок: здесь отсутствует
подслизистая оболочка, а собственная пластинка содержит альвеолярно-трубчатые железы, похожие на
железы простаты. Мышечная оболочка почечных чашечек и лоханок состоит из двух слоев гладких
миоцитов - внутреннего продольного и внешнего циркулярного, однако около сосочков почечных
пирамид сохраняется только один циркулярный слой мышечных клеток. Его сокращение сжимает
сосочек и способствует выделению мочи. Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех не
резко отграниченных слоев: внутреннего и наружного с продольным расположением гладких
мышечных клеток и среднего циркулярного. В области треугольника мочевого пузыря имеется одна
мышечная пластика. В ней различаю две части - мышцы, которые объединяют мышечные структуры
обоих мочеточников, и мышца-сфинктер треугольника, который охватывает устье мочеиспускательного
канала. Мышца-сфинктер состоит из внешнего слоя – поперечно- полосатой мышечной ткани и
внутреннего – из гладкой мышечной ткани.

38
Наружная оболочка всех мочевыводящих путей представлена адвентицией (рыхлая волокнистая
соединительная ткань). Только на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря
оболочка представлена листком брюшины (серозная оболочка).
ЛЕКЦИЯ 14. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА.
Мужская половая система включает мужские половые железы - яички и вспомогательные
органы полового тракта – семявыносящие пути, семенные пузырьки, предстательную железу, железы
луковицы мочеточника и половой член. Основная функция органов мужской половой системы -
репродуктивная, которая заключается в образовании мужских половых клеток - сперматозоидов. Кроме
того, они выполняют и эндокринную функцию.
Яичко (семенник, testis). В яичке образуются сперматозоиды, продуцируется мужской половой
гормон – тестостерон, а также начинается семявыносящие пути. Снаружи яичко окружено покрытой
мезотелием соединительнотканной капсулой - белочной оболочкой. На задней поверхности семенника
белочная оболочка утолщается и формирует средостение яичка. От белковой оболочки внутрь органа
врастают соединительнотканные перегородки, которые делят его паренхиму на дольки.
Долька является структурной и функциональной единицей яичка образуется 250-300 долек. Каждая
долька содержит от одной до четырёх тесно уложенных, скрученных трубок, которые называются
извитые семенные канальцы, длина извитого семенного канальца от 60 до 70 см, диаметр - 150-250мкм.
Один конец извитого семенного канальца заканчивается слепо, а другой, выпрямляясь в направлении
средостения семенника, переходит в прямой семенной каналец (300-400 в каждом семеннике). В толще
средостения прямые семенные канальцы, сливаясь, образуют сеть яичка. Из неё выходит 10-15
выносящих канальцев, которые впадают в проток придатка яичка.
Стенку извитого семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из трех слоев:
1. базального
2. миоидного
3. волокнистого.
Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой, расположенный на базальной
мембране.
Базальный слой (внутренний волокнистый) образован сетью коллагеновых волокон и расположен
между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток).
Миоидный слой состоит из сократительных, так называемых миоидных клеток, содержащих актиновые
филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмическое сокращение стенки канальцев.
Волокнистый слой, который принадлежит к миоидному, состоит из двух частей. Непосредственно к
миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и
коллагеновыми волокнами. За ним расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток,
прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.
Соединительная ткань около извитых семенных канальцев пронизана густой сетью лимфо- и
гемокапилляров, которые обеспечивают сперматогеные клетки питательными веществами.
Базальный, миоидный, волокнистый слой, а также эндотелиоциты с базальльной мембраной
гемакапилляра образуют reматотестикулярный барьер. Он обеспечивает избирательную
проницаемость тех или иных химических соединений внутрь извитого семенного канальца.
Гемокапилляры сопровождаются прослойками соединительной ткани, в которых располагаются так
называемые эндокриноциты яичка (клетки Лейдига). Функция эндокриноцитов состоит в выработке
мужского полового гормона - тестостерона. Эндокриноциты яичка имеют круглую либо полигональную
форму, оксифильную цитоплазму, хорошо развитую гладкую эндоплазматическую сеть. Митохондрии
содержат характернее трубчатые и везикулярные кристы. В цитоплазме клеток Лейдига имеются
включения гликогена, гликопротеинов, по периферии имеются вакуоли.
Внутреннее содержимое извитого семенного канальца образуют две популяции клеток:
1. поддерживающие клетки (сустентоциты или клетки Сертоли);
2. сперматогеные клетки.
Поддерживающие клетки имеют неправильную коническую форму, своим основанием лежат на
базальной мембране. В цитоплазме этих клеток содержится хорошо развитая гладкая
эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи, включения кристаллоидов, углеводов,
липидов. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых
располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними
клетками Сертоли образуются зоны плотных контактов, которые делят сперматогенный эпителий на два
отдела:
1. наружный – базальный;

39
2. внутренний – адлюминальный.
В базальном отделе, изолированно от вышележащих клеток, находятся сперматогонии, которые
получают питательные вещества диффузно непосредственно из микроциркуляторного русла.
Трофика сперматогенных клеток адлюминтального отдела (сперматоцитов первого и второго порядка
сперматид, сперматозоидов) осуществляется за счет сустентоцитов. Клетки Сертоли образуют
микроокружение для дозревающих половых клеток, изолирует их от токсинов и антигенов.
Сустентоциты могут фагоцитировать неполноценные половые клетки и их фрагменты, а также
продуцируют биологически активные вещества: андрогенсвязывающий белок, который транспортирует
мужской половой гормон к сперматидам. Также поддерживающие эпителиоциты (светлые)
продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ аденогипофозом, и фактор, стимулирующий
деление половых клеток (темные).
Процесс образования мужских половых клеток (сперматогенез) осуществляется в извитых семенных
канальцах в такой последовательности клеточных форм:
1. сперматогония;
2. сперматоцит первого порядка;
3. сперматоцит второго порядка;
4. сперматида;
5. сперматозоид.
По мере созревания половых клеток, они постепенно смещаются от базальной мембраны к просвету
избитого семенного канальца. Сперматогенез имеет четыре последовательных фазы:
1. размножения;
2. роста;
3. созревания;
4. формирования.
В фазе размножения (пролиферации) находятся сперматогонии - клетки, которые занимают наиболее
периферические (базальное) положение в стенке избитого семенного канальца в его эпителии. Среди
сперматегоний различают субпопуляции стволовых клеток, которые медленно делятся, и полустволовые
клетки (пролиферируют значительно быстрее - приблизительно 1 деление за 75 суток). Сперматогении -
клетки ядерного типа, неправильной, округлой или полигональной формы, которые делятся путём
митоза. Сперматогонии содержат диплоидный набор хромосом, их пролиферацию контролирует
фолликулостимулирующий гормон аденогипофиза.
Под действием тестостерона часть сперматогоний вступает в фазу роста и превращается в
сперматоциты первого порядка. Перед профазой в S-периоде сперматоцита I порядка происходит
удвоение ДНК. В ядрах растущих сперматоцитов I порядка происходят сложные изменения хромосом.
Вначале формируются прелептотенные и лептотенные хромосомы, для которых характерна малая
спирализация (лептотенная стадия).
Затем гомологичные хромосомы собираются попарно конъюгируют, образуя биваленты. Эта стадия
называется синаптенной или зиготенной. Её значение заключается в том, что между конъюгирующими
хромосомами происходит обмен генами.
Затем прогрессирующая спирализация приводит к утолщению хромосом -пахитенная стадия.
Дальнейшая сперализация приводит к тому, что пары конъюгирующих хромосом приобретают вид
коротких телец, образуя так называемые тетрады. Так как каждая из хромосом, входящих в состав
тетрады, расщеплена продольно, то тетрада состоит их четырёх хроматидами. Поскольку каждая
тетрада образована двумя конъюгирующими хромасомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем
исходное число хромосом, т.е. гаплоидным (у человека 23 тетрады).
На стадии диакинеза хромосомы ещё больше утолщают и отходят одна от другой.
Сперматоциты I порядка приблизительно в два раза больше, чем сперматогонии, в ядре содержат
диплоидный набор хромосомой, каждая хромосома состоит из двух хроматид.
После окончания фазы роста сперматоцит I порядка вступает в метафаз первого деления мейоза, то
есть переходит в следующую фазу сперматогенеза – созревание. При этом в результате первого
(редукционного) деления созревания образуется сперматоцит ІІ порядка - клетка с гаплоидным набором
хромосом, каждая из хромосом содержит по две хроматиды. В анафазе этого деления к полюсам
расходятся удвоенные хромосомы каждого бивалента, или диады.
Спериатоцит ІІ порядка имеет меньшие размеры и располагается ближе к просвету извитого семенного
канальца, по сравнению со сперматоцитом I порядка. Перед вторым делением созревания в
сперматоците не происходит синтез ДНК и удвоение хромосомного материала. В результате второго
деления созревания образуется клетка, с гаплоидным набором хромосом, каждая из которых состоит из

40
одной хроматиды. В анафазе этого деления к полюсам расходятся хроматиды каждой хромосомы, или
монады.
Сперматиды небольшие клетки, которые в зависимости от стадии своего развития могут иметь
полигональную, неправильную, округлую или вытянутую форму. Таким образом, в конце фазы
созревания, в результате мейо-тического деления, из каждой исходной сперматогонии образуются
четыре сперматиды.
В фазе формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. При этом элементы комплекса
Гольджи трансформируется в акросому - специализированный органоид сперматозоида, который
обеспечивает разрушение оболочек яйцеклетки и проникновение в неё сперматозоида. Из
микротрубочек и центриолей формируется жгутик - органоид движение сперматозоида. Митохондрии
разполагаются упорядочено окало проксимальной части жгутика и формируют связывающую часть
сперматозоида. Цитоплазма постепенно сползает с ядра, ее излишки отделяются от сперматозоида и
фагоцитируются сустентоцитами. Сустентоциты секретируют жидкость, вместе с которой
сформированные сперматозоиды смещаются в направлении дистальной части извитого семенного
канальца.
Процесс превращения сперматогоний в сформированные сперматозоиды продолжаются около 75
суток.
Семявыносящие пути начинаются прямыми канальцами семенника, которые являются
непосредственным продолжением извитых семенных канальцев и соединяют их с сетью средостения.
Стенка прямых канальцев, как и других отделов семявыносящих путей, образована тремя оболочками:
1. слизистой оболочки;
2. мышечной оболочки;
3. адвентициальной белочкой.
Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно
выраженной в головке придатка.
Слизистая оболочка прямых канальцев семенника покрыта однослойным призматическим эпителием.
В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки.
Слизистая оболочка выносящих канальцев покрыта однослойным призматическим эпителием, в
составе которого реснитчатые клетки чередуются с железистыми, секретирующими по апокриновому
типу;
Следует заметить, что среди клеток эпителиальной выстилки сети семенника содержатся макрофаги,
которые фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.
Мышечная оболочка образована циркулярными пучками гладких миоцитов.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Выносящие канальцы семенника в количестве 12-15 открываются канал придатка семенника. Он
обеспечивает выведение сперматозоидов; в его просвете завершается их дифференциация. Под
влиянием андрогенов в канале придатка семенника вырабатываются белковые вещества, которые
регулируют правильность упаковки в акросоме полисахаридов и ферментов, а также обеспечивают
образование гликокаликса сперматозоидов, что играет большую роль в реализации процесса
оплодотворения. Секрет клеток эпителия канала придатка семенника разжижает сперму. Просвет
протока придатка служит резервуаром для сперматозоидов.
Стенка протока придатка семенника построена из трёх оболочек:
1. слизистой;
2. мышечной;
3. адвентициальный.
Слизистая оболочка образована двурядным призматическим эпителием, в котором имеются две
разновидности клеток:
1. каемчатые клетки - высокие призматические эпителиоциты со стереоцилиями на апикальной
поверхности;
2. базальные клетки, которые занимают промежутки между базальными частями каемчатых
эпителиоцитов.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки,
образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток.
Семявыносящий проток (ductus deferens) - парный орган представляет собой трубку длиной около 45
см с просветом 0,2-0,5мм. Функция семявыносящего протока - эякуляция спермы.

41
Стенка семявыводящего протока построена из трёх оболочек:
1. слизистой;
2. мышечной;
3. адвентициальной.
Эпителий слизистой оболочки двухрядный призматический. В мышечной оболочке различают три
слоя гладких миоцитов: внутренний и наружный продольный и средний циркулярный. Адвентициальная
оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Дистальная часть семявыносящего
протока формирует ампулообразное расширение.
Семяизвергательный канал (ductus ejaculaforius) - отдел семявыводимых путей, который образуется в
результате слияния двух семявыносящим протокой. Семяизвергательный канал проходит через толщу
предстательной железы. Стенка его построена из трёх оболочек:
1. слизистой;
2. мышечной;
3. адвентициальной.
Слизистая оболочка семяизвергательного канала образует много численные складки. Выстлана
двухслойным эпителием, в составе которого различают высокие призматические каёмчатые клетки и
низкие базальные клетки. Существует мнение, что раздражение стереоцилий на апикальной поверхности
эпителиоцитов семявыносящего и семяизвергательного каналов при перемещений спермы служит одной
из причин оргазма - чувства удовлетворения, которое возникает в момент эякуляции.
В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной
мышечной оболочки.
Соединительная ткань адвентициальной оболочки семяизвергательного канала срастается со стромой
предстательной железы.
Мочеиспускательный канал (urecthru). В мочеиспускательном канале различают его заднюю –
предстательную, среднюю – перепончатую, переднюю – губчатую части. Стенка мочеиспускательного
канала образована тремя оболочками:
1. слизистой;
2. подслизистой;
3. мышечной.
Эпителий слизистой оболочки имеет разное строение во всех трёх частях. Так, предстательная часть
выстлана переходным эпителий, перепончатая - многорядным призматическим, губчатая -
многослойные плоским неороговевающий эпителий. В составе многорядного эпителия перепончатой
части мочеиспускательного канала много бокаловидных клеток и имеются одиночные эндокринные
клетки. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью, в которой имеется густая семь венозных сосудов и мелкие
слизистые железы.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, с сетью широких
венозных сосудов.
Мышечная оболочка мочеиспускательного канала образована пучками гладких миоцитов, которые
особенно хорошо развиты в простатической части (здесь различают внутренний продольный и
наружный циркулярный слои) и постепенно истончаются в направлении губчатой части
мочеиспускательного канала.
Семенной пузырёк (vesicula seminalis) – парный железистый орган, выводные протоки семенных
пузырьков впадают в дистальный отдел семявыносящего канала выше места перехода его в
семяизвергательный канал. Секрет содержит фруктозу - моносахарид, который сперматозоиды
используют для поддержания своего метаболизма. Кроме этого продукты секреции семенных пузырьков
разжижают сперму, обеспечиваю слабощелочную среду, что способствует повышению подвижности
сперматозоидов.
Стенка семенного пузырька образована тремя оболочками:
1. слизистой;
2. мышечной;
3. адвентиальной.
Слизистая оболочка выстлана однослойным столбчатым эпителием, образует многочисленные
складки. Собственная пластинка слизистой оболочки богата эластическими волокнами. В
соединительной ткани располагаются концевые отделы слизистых альвеолярных желез.
Мышечная оболочка образована пучками гладких миоцитов, которые идут в двух взаимно
перпендикулярных направлениях: внутреннего циркулярного и наружного продольного.

42
Адвентициальная оболочка семенного пузырька образована плотной волокнистой соединительной
тканью богатой эластическими волокнами.
Предстательная железа (простата, prostata) мышечно-железистый орган, охватывающий верхнюю
часть мочеиспускательного канала, в которую открываются протоки многочисленных простатических
желез.
Значение предстательной железы связано с её эндокринной и экзокринной функциями. Так
эндокринная часть простаты выделяет в кровь биологически активные вещества, которые воздействуют
на выработку мужских половых гормонов и процесс сперматогенеза, стимулирует рост нервов,
сокращение гладких миоцитов и др. Простата находится в зависимости от тестостерона семенников и
атрофируется после кастрации. Кроме того, эта железа оказывает влияние на половую дифференцировку
гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу).
Внешняя секреция железы состоит в выработке секрета, который выделяется во время эякуляции,
содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет
участвует в разжижении эякулята и повышает подвижность сперматозоидов. Сокращение мышечных
элементов предстательной железы способствует семяизвержению.
Предстательная железа – дольчатая железа, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой.
Паренхиму органа составляют отдельные слизистые альвеолярные железы, выводные протоки которых
открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала. Железы располагаются вокруг
мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.
Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно
вокруг мочеиспускательного канала.
Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает большую
часть органа. Концевые секреторные отделы простатических желез образованы двумя типами
эпителиоцитов:
1. высокими призматическими клетками со слизистым типом секреции;
2. вставочными (базальными) клетками, размещенными между основными секреторными
клетками.
Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы,
выстланы многорядным призматическим эпителием.
Мышечно-эластические элементы простаты образованы рыхлой соединительной тканью и радиально
расположенными пучками гладких миоцитов, которые делят железу на дольки. Сокращение гладких
миоцитов в момент эякуляции способствует выведению секрета из простатических желез. Ткани
предстательной железы в области перехода семявыносящего протока в мочеиспускательный канал
образуют утолщение - семейный бугорок, эрекция которого предупреждает забрасывание спермы в
мочевой пузырь. Сзади семенного бугорка размещена предстательная маточка, которая открывается
на поверхности семенного бугорка.
Бульбоуретральные железы (glandulae bulbourethralis) – по строению сложные авелярно-
трубчатые железы, выводные протоки которых впадают в проксимальный отдел мочеиспускательного
канала. Значение секрета этих желез заключается в разжижении спермы. Концевые отделы желез
построены из слизистых клеток плоской, кубической или призматической формы. Вокруг них
располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань и пучки гладких миоцитов.
Половой член (penis) – копулятивный орган, который обеспечивает выведение спермы в половые
пути женщины, а также служит для мочевыделения. Он образован тремя пещеристыми телами. В
нижнем пещеристом теле проходит мочеиспускательный канал. При заполнении кровь пещеристых тел
полового члена обеспечивается его ригидность. Снаружи половой член окружён белочной оболочкой.
Она образована плотной соединительной тканью, в которой расположена густая сеть
анастамозирующих вен. Головку полового члена окружает тонкая кожа, на внутренней поверхности
которой открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Артерии полового члена имеют
название завитые, поскольку в спокойном состоянии полового члена закручиваются виде спирали.
Стенка артерий и вен полового члена богата мышечными элементами, сокращение которых перекрывает
отток крови от органа, что обеспечивает его ригидность. Сосудистые полости кавернозных тел
расположены между артериями и венами, имеют тонкую стенку, выполненную эндотелием.

ЛЕКЦИЯ 15. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА.

43
Женская половая система, как и мужская, выполняет следующие функции: генеративную (созревание
половых клеток) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). Обе эти функции связаны между
собой и образуют в организме условия для размножения.
К органам женской половой системы принадлежат яичники (женские половые железы, гонады),
яйцеводы (маточные трубы), матка, влагалище и наружные половые органы.
Яичники (ovarium) (парный орган) выполняют генеративную (образование женских половых клеток)
и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.
Строение яичника взрослой женщины. Снаружи яичник покрыт поверхностным однослойным
кубическим эпителием целомического происхождения. Под эпителием располагается белочная
оболочка, которая образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием.
Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. Под белочной оболочкой располагается
корковое и мозговое вещество.
Мозговое вещество образовано соединительнотканной стромой, которая содержит большое
количество эластических волокон, много крупных кровеносных сосудов, нервные волокна и нервные
окончания.
Корковое вещество состоит из стромы и паренхимы.
Строма образована соединительной тканью, которая содержит коллагеновые и незначительное
количество эластических волокон. Эта соединительная ткань содержит фибробласты, имеющие
сходство с гладкими миоцитами и получили название интерстициальных клеток и способны
продуцировать гормоны.
Паренхима состоит из:
 примордиальных фолликулов,
 первичных фолликулов,
 вторичных фолликулов,
 зрелых фолликулов (третичных фолликулов или Граафовых пузырьков),
 жёлтых тел и белых тел,
 атретических фолликулов.
Примордиальный фолликул состоит из овоцита 1-го порядка в диплотене профазы мейоза,
окруженного одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия. Эти фолликулы имеют диаметр
около 50 мкм, шаровидную форму; расположены в наружных слоях коркового вещества. Образование
их начинается с третье месяца эмбрионального развития человека.
Первичные фолликулы имеют большие размеры, чем примордиальные, фолликулярный эпителий
становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. Вокруг цитолеммы появляется
блестящая зона, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как
овоцитом, так и фолликулярным эпителием. Дифференциация примордиальных фолликулов в
первичные происходит после 19-20 недели эмбриогенеза. При этом овоцит переходит в стадию
диктиотены - своеобразную стадию покоя, блокады мейоза после завершения его профазы.
Вторичные фолликулы имеют многослойный фолликулярный эпителий и содержат полость -
фолликулярную пещеру, заполненную жидкостью, которую продуцируют фолликулярные клетки.
Фолликулярная жидкость содержит женские половые гормоны – эстрогены. По мере увеличения
растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней
оболочки фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные
капилляры и она дифференцируется на два слоя – внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг
разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки. Наружная тека
образована плотной соединительной тканью. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме,
хотя сами фолликулы за счет накопления в них фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При
этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который называется лучистым венцом,
оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Такие фолликулы начинают образовываться во
время полового созревания.
Зрелый фолликул - это фолликул, готовый к овуляции. Клетки лучистого венца, непосредственно
окружающие растущий фолликул, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую
зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток
поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка.
Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника. Дальнейшее
увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и
истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичник в месте прилегания этого
пузырька с последующим разрывом и овуляцией. Процесс преобразования первичных фолликулов во

44
вторичные и зрелые называют процессом роста фолликулов. Рост осуществляется под действием
гонадотропных гормонов гипофиза – фоллитропин (ФСГ), небольшого количества лютропина, однако
начальные стадии роста фолликулов не зависят от гонадотропина.
Растут одновременно несколько фолликулов, однако в норме в яичниках человека большинство
больших фолликулов погибает, не достигая овуляции. Фолликулярный эпителий формирует зернистый
слой фолликула, в середине образуется фолликулярная полость. На внутренней стенке фолликула
зернистый слой образует выступ - яйценосный бугорок (кумулюс), в котором находится овоцит,
окруженный многими слоями фолликулярных клеток.
Оптимальные условия для развития женских половых клеток создает гематофолликулярный
барьер (гистион), в который входят эндотелиоциты гемокапилляров теки, базальная мембрана
эндотелия, интерстициальные элементы теки, базальная мембрана фолликулярного эпителия,
фолликулярные клетки и блестящая зона.
Овуляция - это процесс разрыва стенки зрелого фолликула и стенки яичника с выходом овоцита,
окружённого клетками лучистого венца, в брюшную полость и далее в просвет яйцевода. Практически
овоцит сразу же попадает в маточную трубу, так как фимбрии яйцевода, напрягаясь, охватывают яичник
во время овуляции. Овоцит в это время находится в метафазе второго деления созревания. Овуляция
осуществляется под действием лютропина гипофиза.
Текоциты (интерстициальные клетки), а также зернистый слой фолликулов продуцируют гормоны
эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол). Эстрогены обуславливают развитие соматических половых
признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки и придатков, рост волос в области лобка по
женскому типу, начало менструации), а также изменения в половых путях в первой половине
менструального цикла (фазы регенерации и пролиферации). После овуляции из остатков зрелого
фолликула (от него остаётся фолликулярный эпителий и теки) образуется временная добавочная
эндокринная железа - жёлтое тело (corpus luteum).
В своём развитии жёлтое тело проходит четыре стадии:
 первая стадия - пролиферации и васкуляризации
 вторая стадия - железистого метаморфоза
 третья стадия - расцвета
 четвёртая стадия - обратного метаморфоза.
Стадия пролиферации и васкуляризации. При разрыве зрелого фолликула происходит кровоизлияние
из нарушенных сосудов теки и кровь накапливается в центре будущего жёлтого тела. Кровяной сгусток
быстро организуется, и на его месте возникает соединительнотканный рубец. Клетки зернистого слоя
фолликула начинают размножаться и прорастать густой сетью капилляров.
Стадия железистого метаморфоза. Клетки зернистого слоя накапливают жёлтый пигмент лютеин и
превращают в железистые клетки жёлтого тела - зернистые лютеоциты.
Стадия расцвета. Клетки жёлтого тела начинают продуцировать гормон прогестерон. Он
обусловливает фазу секреции менструальном цикле, готовит матку к имплантации и является
необходимым для нормального протекания первых трёх-четырёх месяцев беременности.
Стадия расцвета жёлтого тела, если не наступает беременность, продолжается 12-14 суток; такое
жёлтое тело достигает размеров 1,5-2 см называется цикличным, или менструальным желтым телом. В
случае, если произошло оплодотворение, стадия развитие этого тела продолжается 11-12 недель. Желтое
тело достигает 5 см диаметре и называется жёлтым телом беременности.
Стадия обратного развития. В этой стадии клетки жёлтого тела гибнут, а соединительная ткань
центрального рубца разрастается. Так возникает белое тело, которое остаётся в яичнике на протяжении
пяти лет, а потом рассасывается.
Атретические фолликулы и атретические тела образуются вследствие того, что не все фолликулы,
которые начали рост, достигают стадии зрелого фолликула. Часть из них редуцируется, проходит
обратное развитие - атрезию. Во время атрезии сначала гибнет овоцит, его прозрачная зона - сморщена,
утолщена, гиалинизирована - длительное время остаётся в центре атретического тела. Этим
атретическое тело отличается от жёлтого тела, в центре которого находится соединительнотканный
рубец. Процесс атрезии фолликулов контролируется белковым гормоном гонадокринином (аналог
ингибина семенников).
В яичнике образуется ещё один белковый гормон – релаксин, который во время родов способствует
размягчению лонного сочленения, и раскрытию канала шейки матки.
Овогенез - процесс развития женских половых клеток - включает три периода:
1. размножения;
2. роста;

45
3. созревания.
Период размножения продолжается в яичнике человека со 2 по 5 месяц эмбрионального развития и
заключаете в размножении митотическим путём клеток овогоний. Овогонии образуются из первичных
половых клеток гоноцитов, которые имеют экстрагонадное происхождение, мигрируют в зачаток
гонады. Овогонии, в отличие от гоноцитов, имеют высокую митотическую активность. Их количество в
результате размножения достигает от 1 до 7 млн. Параллельно с размножением происходит массовая
дегенерация (отмирание) овогоний, поэтому их количество до рождения значительно уменьшается.
После последнего митотического деления овогонии превращаются в прелептотенные овоциты, что
свидетельствует о начале следующей фазы овогенеза - стадии роста.
Период роста в овогенезе человека начинается с третьего месяца эмбрионального развития и
заключается в превращении овоцита 1-го порядка первичного фолликула в овоцит 1-го порядка в зрелом
ффолликуле. В ядрах осуществляется сложная перестройка, что является подготовкой к уменьшению
количество хромосом. В это время увеличиваются размеры самого овоцита, он окружается
фолликулярными клетками, образуются фолликулы. Овоциты 1-го порядка вступают в профазу мейоза
и проходят стадии лептотены, зиготены (2-7месяц эмбриогенеза), пахитены и диплотены (6-9 месяц), а
также диктиотену своеобразную фазу, свойственную лишь овогенезу. В диктеотене хромосомы овоцита
1-го порядка деспирализуются и становятся невидимыми до окончания периода роста. У человека и
всех млекопитающих овоциты переходят в диктиотену во внутриутробном периоде либо сразу же после
рождения и пребывают в этом состоянии десятки лет (от 10-13 до 45-50 лет).
С наступлением половой зрелости овоциты вступают в процесс дальнейшего роста, так называемый
большой рост. При этом увеличиваются размеры ядра и цитоплазмы овоцита, накапливается желток,
овоцит окружается прозрачной зоной и лучистым венцом.
Прозрачная зона образована сложным комплексом гликопротеинов, микроворсинки фолликулярных
клеток проходят через неё и образуют плотные контакты с плазмолеммой овоцита. Снаружи от
прозрачной зоны расположены фолликулярные клетки лучистого венца, который без резкой границы
переходит в клетки яйценосного бугорка, образованного фолликулярными клетками и основным
веществом, которое содержит гиалуроновую кислоту гликопротеиновые комплексы.
Стадия созревания овогенеза начинается, когда овоциты возобновляют мейоз, начиная с метафазы
первого деления созревания. После первого деления образуются две разные клетки: одна большая -
овоцит II порядка, в котором остаётся почти вся цитоплазма, и другая маленькая - первое полярное или
редукционное тельце. Каждая из этих клеток получает до 23 диады из хромосомного набора овоцита I
порядка. Второе деление дозревания овогенеза начинается сразу за первым, однако оно блокируется на
стадии метафазы и продолжается лишь при оплодотворении.
При этом делении снова образуется маленькая клетка - второе полярное или редукционное тельце и
большая - зрелая яйце клетка; обе получают по 23 монады. Полярные или редукционные тельца имеют
около 1% цитоплазмы яйцеклетки. На стадии метафазы второго деления созревания овоцит
освобождается из яичника в результате процесса овуляции, и созревание завершается в маточных трубах
при контакте со сперматозоидами.
Маточная труба (яйцевод, oviduct) - парный трубчатый орган. Стенка маточной трубы образована
тремя оболочками:
1. слизистой оболочкой;
2. мышечной оболочкой;
3. серозной оболочкой.
Слизистая оболочка состоит из эпителия и собственной пластинки. Эпителий слизистой -
однослойный призматический мерцательный, содержит реснитчатые и секреторные клетки,
продуцирующие слизь. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной
тканью.
Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких миоцитов - внутреннего циркулярного и
наружного продольного. Серозная оболочка состоит из собственной пластинки, образованной рыхлой
соединительной тканью и мезотелия, который покрывает её.
Снаружи яйцеводы окружены серозной оболочкой.
Проксимальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой
(фимфриями). В момент овуляции сосуды фимбрий яйцеводов увеличиваются в объеме, и воронка при
этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только
движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и
перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.

46
Функции маточных труб состоят в транспорте половых клеток к месту оплодотворения и зиготы в
матку, обеспечения условий для капацитации сперматозоидов, образовании среды благоприятной для
оплодотворения; в маточной трубе проходит начальный период эмбриогенеза.
Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного
развития плода.
Стенка матки состоит из трёх оболочек:
1. слизистой оболочки (endometrium);
2. мышечной оболочки (myometrium);
3. серозной оболочки (perimetrium).
Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под
влиянием разных концентраций половых гормонов. В эндометрии различают два слоя – базальный и
функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя претерпевает глубокую
перестройку на протяжении менструального периода. Слизистая оболочка матки состоит из
однослойного призматического эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей
маточные железы. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез.
Маточные железы простираются через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные
слои миометрия. По строению маточные железы относятся к простым трубчатым. Собственная
пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Некоторые клетки соединитедьной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и
округлой формы, содержащие в цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения.
Количество децидуальных клеток возрастает в период формирования плаценты при беременности.
Миометрий образован гладкими миоцитами, которые имеют характерные отростки. Гладкие
миоциты миометрия образуют три слоя:
1. подслизистый с косо-продольным направлением миоцитов;
2. сосудистый с преимущественно циркулярным направлением мышечных клеток, богатый
кровеносными сосудами;
3. надсосудистый с косо-продольным расположением миоцитов,
между которыми располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани. Из-за отсутствия
подслизистой основы миометрий неподижно соединен с базальным слоем собственной пластинки
слизистой оболочки.
Периметрий - серозная оболочка, покрывает значительную часть органа, за исключением передней и
боковых поверчностей надвлагалищной области. Образован мезотелием и тонким слоем рыхлой
неоформленной соединительной ткани.
Слизистая оболочка шейки матки имеет ряд особенностей. Её поверхность покрыта многослойным
плоским неороговевающим эпителием. Канал шейки матки выстлан призматическим эпителием,
который секретирует слизь. Слизистая оболочка канала образует складки и два продольных гребня.
Кроме того, тут имеются многочисленные разветвлённые железы, которые тоже продуцируют слизь.
Мышечная оболочка шейки матки образована хорошо развитым циркулярным, слоем гладких
мышечных клеток, который формирует так называемый сфинктер матки.
Влагалище (vagina) - это орган, представляющий собой мышечную фиброзную трубку.
Стенка влагалища состоит из трёх оболочек:
1. слизистой;
2. мышечной;
3. адвентициальной.
Слизистая оболочка. Эпителий многослойный плоский неороговевающий. В нём различают три слоя
1. базальный;
2. промежуточный;
3. поверхностный или функциональными.
Поверхностный слой называется функциональным слоем, потому что подвергается ритмическим
изменениям на протяжении менструального цикла. Клетки поверхностных слоев эпителия содержат,
зёрна кератогиалина, богаты гликогеном. Распад гликогена под действием микробов приводит к
образованию молочной кислоты, и поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию и бактерицидные
свойства, что предотвращает развитие патогенной микрофлоры. Желез в стенке влагалища нет.
Собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрирована лимфоцитами. Эластические волокна
собственной пластинки образуют поверхности глубокую сеть.

47
Мышечная оболочка в основном образована продольно идущими пучками гладких мышечных клеток,
но между этими пучками, в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество
циркулярно-расположенных гладких миоцитов.
Адвентиция состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Наружные половые органы (vubla) включают:
1. преддверие влагалища;
2. малые и большие половые губы (срамные губы);
3. клитор.
Преддверие влагалища выстилает многослойный плоский неороговевающий эпителий. Сюда
открываются протоки двух вести ирных желез, так называемые бартолиниевые железы. Эти железы
являются альвеолярно-трубчатыми по форме и секретируют слизь.
Малые срамные губы - это складки слизистой оболочки, покрытые многослойным плоским, слегка
ороговевшим пигментированным эпителием. Основу их составляет рыхлая соединительная ткань,
богатая эластическими волокнами и кровеносными сосудами, в которой держатся многочисленные
сальные железы. Большие срамные губы - это складки кожи со значительными прослойками жиров
ткани, содержат сальные и потовые железы. Внешняя их поверхность крыта волосами.
Клитор по развитию и строению соответствует дорзальной части мужского полового члена. Он
состоит из двух пещеристых тел и ковки, которая покрыта многослойным плоским слегка ороговевшим
эпителием.
Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения, происходящие во внутреннем
(функциональном) слое эндометрия, проявлением которых являются ежемесячные маточные
кровотечения – менструации - получили название менструальный цикл. Перестройка, при этом
затрагивает, не только функциональный слой эндометрия, а и весь организм женщины и зависит от
циклических изменений в яичника, секреции эстрогенов и прогестерона (овариальный цикл). В связи с
этим месячный цикл в организме женщины получил название овариально - менструального.
Длительность менструального цикла исчисляется от первого дня предыдущей менструации до первого
последующей. У большинства женщин длительность цикла составляет 28 дней.
В овариально-менструальном цикле различают несколько фаз:
1. фаза десквамации или менструальная;
2. фаза регенерации;
3. фаза пролиферации;
4. фаза относительного покоя;
5. фаза секреции.
Менструальнй период. В фазе десквамации (1-3 сутки цикла) происходит отторжение
функционального слоя эндометрия. Глубокая часть эндометрия, которая остаётся после десквамации,
имеет название базального слоя. Кровеносные сосуды эндометрия имеют своеобразное строение: среди
них различают спиральные и прямые артерии. Спиральные артерии снабжают кровью функциональной
слой эндометрия, прямые артерии - базальный слой. Перед началом менструации в результате спазма
спиральных артерий уменьшается прилив крови в поверхностный слой эндометрия, наступает его
ишемия и наблюдаются некротические изменения. Некротизированная часть эндометрия отторгается,
сосуды кровоточат. К концу вторых суток внутренняя поверхность матки представляет собой сплошную
рану. В это время в организме женщины мало половых гормонов: жёлтое тело предшествующего цикла
подверглось обратному развитию и не продуцирует прогестерон, рост фолликулов ещё не начался и не
обеспечивает выделения эстрогенов.
Постменструальный период. Фаза регенерации (3-5 сутки цикла) начинается с ростом фолликулов и
выделением ими эстрогенов. Эстрогены обеспечивают процесс регенерации функционального слоя
эндометрия. За счет эпителия дна желез, которые сохраняются после отторжения функционального слоя,
осуществляется восстановление эпителиальной пластинки слизистой матки.
Фаза пролиферации (5-11 сутки цикла). Толщина эндометрия в этой фазе увеличивается в два-три раза.
Клетки эпителия, вследствие усиленной пролиферации, нагромождаются одна на другую. Секреторные
клетки продуцируют небольшое количество водянистой слизи, среди них рассеяны небольшие группы
реснитчатых клеток. Маточные железы узкие и прямые. В строме содержится небольшое количество
аморфного вещества, изредка встречаются лейкоциты. Эта фаза, как и предыдущая, обеспечивается
действием эстрогенов.
Фаза относительного покоя (11-15 сутки). В этот период эндометрий полностью обновлен, однако ещё
не подвергается действию прогестерона. Яичник продолжает продуцировать эстрогены. В конце этой
фазы в яичнике происходит овуляция.

48
Фазы регенерации, пролиферации и относительного покоя часто объединяют под названием
постменструальной фазы, во время которой в яичнике образуются эстрогены, а гипофиз продуцирует
большом количестве фолитропин.
Предменструальный период. Фаза секреции(15-28 сутки цикла). Эндометрий утолщается в два раза
по сравнению с предшествующей фазой, но не за счёт размножения клеток, как в постменструальной
фазе, а в результате набухания, накопления секрета в железах и увеличения объёма клеток стромы.
Маточные железы становятся извилистыми, усиленно секретируют, в их клетках появляются
значительное количество гликогена. В строме образуются так называемые децидуальные клетки,
которые напоминают эпителиальные. Это крупные светлые клетки, богатые гликогеном и липидами. В
фазе секреции в функциональном слое эндометрия различают две зоны:
1. компактную, которая расположена поверхностно и состоит из децидуальных клеток;
2. губчатую, расположенную глубже, расширенные железы придают этой зоне губчатый вид.
Образование поверхностной и глубокой зон характеризует процесс подготовки эндометрия к
восприятию оплодотворённой яйцеклетки, то есть имплантации. Фаза секреции обусловлена действием
прогестерона. Прогестерон продуцирует жёлтое тело, которое образуется на месте постовуляторного
фолликула под действием лютропина аденогипофиза. Прогестерон способствует сохранению набухшего
эндометрия, и не даёт ему отслаиваться. Если беременность не наступает и жёлтое тело гибнет,
снижение уровня прогестерона вызывает отторжение функционального слоя эндометрии и начало
менструальной фазы. При отсутствии прогестерона разблокируется процесс роста фолликулов яичника,
которые начинают продуцировать эстрогены. Эстрогены стимулируют регенерацию и пролиферацию
Зонального слоя эндометрия и, таким образом, цикл повторяется
Перестройка органов женской половой системы и период беременности. Ранний эмбриогенез
человека.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в


определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира.
Эмбриогенез человека можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга
биологических процессов:
- оплодотворение и образование зиготы,
- дробление и образование бластулы,
- гаструляция – образование зародышевых листков и комплекса осевых органов,
- гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов,
- системогенез.
Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (развитием и созреванием половых клеток) и ранним
постэмбриональным периодом. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный
набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотво-рению и
развитию нового организма.

Основные характеристики зрелых половых клеток человека.

Мужские половые клетки – сперматозоиды – образуются в течение активного полового


периода в больших количествах. Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков.
Целенаправленному движение способствуют хемотаксис и реотаксис. Благодаря высокой подвижности
сперматозоиды при оптимальных условиях могут попадать через 30-60 мин в полость матки, а через 2 ч.
в ампулярную часть маточной трубы, где происходит оплодотворение. Сперматозоиды, которые должны
быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой небольшие клетки, практически
лишенные цитоплазмы и состоящие их ядросодержащей части, или головки, несущей генетический
материал, и органа передвижения – хвоста. Никаких иных субклеточных элементов, кроме
митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомы с протеолитическими ферментами для
растворения оболочек яйцеклетки и проксимальной центриоли сперматозоиды не имеют. Общая длина
спермия составляет около 60-70 мкм, из которых на долю хвоста приходится, соответственно, 55-65
мкм. По выходу из яичка спермии морфологически сформированы, но функционально незрелы – они не
подвижны, не способны к оплодотворению и, помимо этого, являются носителями антигенов,
инактивация которых(как и приобретение подвижности и оплодотворяющей способности -
капацитации) происходит в системе семявыносящих путей мужского полового тракта.
Яйцеклетка человека, в отличие от сперматозоидов - крупная и неподвижна. Ее размеры около
130 мкм. Овоциты созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем спермии. У женщины в течение

49
полового цикла созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период
образуется около 400 зрелый яйцеклеток. Вышедший из яичника овоцит окружен оболочкой и венцом
фолликулярных клеток. Он подхватывается бахромками маточной трубы и продвигается по ней
благодаря мерцательному эпителию. Здесь заканчивается созревание половой клетки.
Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший объем цитоплазмы и не обладает способностью
самостоятельно передвигаться. Согласно классификаций, яйцеклетка человека олиголецитальная и
вторично изолецитальная, что обусловлено развитием зародыша в организме матери.
В цитоплазме развиты органеллы синтеза белка, комплекс Гольджи, количество митохондрий
умеренное. На периферии располагаются производные этого комплекса – кортикальные гранулы. Они
содержат гликозаминогликаны и ферменты, участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от
полиспермии. Из включений ооплазмы особое внимания заслуживают желточные гранулы
(трофические), содержащие белки, фосфолипиды и углеводы.
Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10
лунных месяцев).Эмббриональное развитие человека принято делить на три периода:
1. начальный (1-я неделя),
2. зародышевый (2-8 неделя),
3. плодный (с 9-й недели развития до момента рождения).
Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается
диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный
зародыш - зигота.
Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при
внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.
Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.
Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она
постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.
·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием
слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные
факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальная реакция в
результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина
играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.
· В процессе оплодотворения различают 3 фазы:
1. Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов,
которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны -
женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I - низкомолекулярные соединения
небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины)
видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с
комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой
природы, угнетают движение сперматозоидов.
2. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется
при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты (гиалуронидаза и трипсин),
которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная
реакция). Это явление называется денудацией (оголение) овоцита. Вследствии этого происходит полное
расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта
половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет.
Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны
вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в
конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек
эпителиальных клеток слизистой оболочки.
3. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.
В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что
приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения
(кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует
другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает
поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской
пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в
результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух
гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon

50
- ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления
зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с
образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление
ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной
яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются
презумптивными зонами. Таким образом формируется зигота, приобретая гены, унаследованные от
обоих родителей. Затем начинается дробление.
Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в
результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом
тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не
достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.
При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры
исходной клетки
Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от
греч.blastos - зародыш, meros- часть). Дробление зиготы человека – полное, асинхронное, неравномерное
или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток.
В результате образуется многоклеточный зародыш в виде:
1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32).
2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и
зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму,
построенную из трофобласта, связывающего зародыш с материнским организмом и обеспечивающий
его питание.
У человека в результате полного субэквального асинхронного дробления вначале образуется
морула, которая состоит из мелких светлых бластомеров, расположенных снаружи. В средине
расположены большие темные бластомеры. Светлые образуют трофобласт, а темные эмбриобласт. На
этой стадии развития зародыш человека соответствует стадии бластулы других животных, но не
гомологичен ей, так как стенка бластоцисты в построении тела зародыша участия не принимает.
Бластоциста в течение 3-х суток перемещается по яйцеводу к матке и через 4 сут попадает в матку.
Бластоциста находится в матке в свободном виде в течение 2 дней (5-6 сутки)и эта стадия обозначается
как свободная бластоциста. Эмбриобласт располагается в виде тузелка зародышевых клеток, который
прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.
Имплантация - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии:
адгезию(прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию
(проникновение) – внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. Имплантация продолжается
около 40 ч. в первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают
дифференцироваться два слоя – внутренний цитотрофобласт и наружный симпластотрофобласт. Во
второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую
оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в стенку матки,
последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и
трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется
имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт
вначале (первые 2 недели) потребляет продукты распады тканей (гистиотрофный тип питания), затем
питание зародыша осуществляется непостредственно из материнской крови (гематотрофный тип
питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород,
необходимый для дыхания. Гематотрофный тип питания сопровождается переходом к качественно
новому этапу эмбриогенеза – гаструляции и закладке внезародышевых органов.
Гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся
размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего
образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма, мезодерма, а сам зародыш приобретает
трехслойное строение.
Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный
листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма;

Гаструляция у человека происходит в период с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит


из 2-х последовательных фаз:
I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и
внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка

51
отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт).
Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации -
вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее
приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края
первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек.
Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового) образуют
зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).
Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в
полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). К 11-м
суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него.
При этом формируется хорион – ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными
ворсинками.
II фаза происходит с 14 по 17 сутки, и происходит путем перемещения (иммиграция) клеток.
Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька (первичная эктодерма) по
направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток. При этом образуется
первичная полоска – источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска
утолщается, образуя первичный узелок, окуда берет свое начало хорда, являющаяся основанием для
формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции.
Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодедмальных
крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского
диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й начале 3-й недели.
Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая во внезародышевые
органы.
Гисто- и органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в
эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации,
размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток.
Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате
которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей.
Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет
на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами
могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка.
Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок
эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В
свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует
превращению участка нервной трубки в глазной бокал.
Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе
вследствие блокирования отдельных компонентов генома.

- основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая;


2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая;
Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы
зиготы.
Бластомерная - в период бластулы.
Зачаточная- характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия
ранней гаструляции).
Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка
зачатков разных тканей.
Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы
метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При
аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции -
увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических
структур, или синтез и выделение специфических продуктов.
Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется
регенерацией. В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3)
органная.
В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:

52
1) физиологическую, которая происходит постоянно в здоровом организме;
2) репаративную, которая происходит после травматизации.
Миграция - это активное массовое морфогенетическое перемещение клеток из одной части зародыша в
другую, результатом которого является формирование тканей и органов.
Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в
следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до
следующего деления.
Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток
эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их
однотипными клетками одного и того же зачатка.
Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других
эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью.
Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с
окружающей средой.
ПОНЯТИЕ О ПРОВИЗОРНЫХ ОРГАНАХ. СТРОЕНИЕ.
Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне
тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.
К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) аллантоис; 4) хорион; 5) плацента, 6)
пупочный канатик.
Желточный мешок – наиболее древний в эволюции внезародышевый орган. У человека он
образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой), представляет
собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи
образована соединительной тканью.
Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом
листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска,
внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок
остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком.
Появившись на 2-й недели развития у человека, желточный мешок в питании зародыша почти не
принимает участия. Желточный мешок является первым кроветворным органом человека, в стенке
которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные
сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ. В качестве кроветворного
органа желточный мешок функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию и
остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.
¨Функции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель);
Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в
выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической, обращенной к зародышу, и
внешней - серозной.
Формирование амниона происходит за счет внезародышевой эктодермы и париетального листка
внезародышевой мезодермы, которые сначала образуют амниотические складки, растущие в
направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш,
соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с
одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки
- амниотическая (водная) и серозная - наружная.
Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки,
углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных
повреждений.
¨Функции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических
повреждений и влияния гравитации, увлажнение родовых путей во время родов.
Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста
вентральной стенки задней кишки, образованного внезародышевой энтодермой и висцеральным
листком внезародышевой мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного
стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран
газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в
аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах
онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию
центрального органа В-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется и
превращается в тяж клеток, который вместе с желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

53
Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после
имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется
внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные
эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую
оболочку.
Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.
Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом
матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент.
¨Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные
ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя)
вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование
коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности
трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное
протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это
означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов
эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).
Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее
ворсинок хориона плода, это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой
оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных
ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку, а также сумочную отпадающую оболочку, которая
отграничивает зародыш от полости матки. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе
с трофобластом образуют базальную пластинку. Это соединительная ткань слизистой оболочки матки,
содержащая децидуальные клетки, крупных размеров, богатые гликогеном.

Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом.


Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;
Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной
оболочки,
Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.
Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю
эмбриогенеза.
Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению
одной стволовой (якорной) ворсины и ее вторичным и третичным разветвлениям. Во второй половине
беременности и особенно в конце ее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются
фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада
трофобласта («фибриноид Лангханса»). Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые
отграничены друг от друга соединительнотканными перегородками – септами, по которым проходят
артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к
лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым
материнская кровь оттекает из плаценты.
Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями
аморфной субстанции - фобриноидом Рора. Фибриноид Рора играет существенную роль в обеспечении
иммунологического гомеостаза в системе мать – плод.
Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким
хорионом плотно срастаясь с ним ,формирует так называемую замыкающую пластинку, которая
препятствует истечению крови из лакун плаценты. Кровь в лакунах непрерывно циркулирует.
Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он
состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной
макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло,
базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на
поверхности последнего фибриноида Лангханса.
Функции плаценты: 1) трофическая; 2) выделительная; 3) эндокринная; 4) дыхательная; 5)
защитная; 6) участие в регуляции сокращения миометрия.

54
Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят
магистральные сосуды – две пупочные артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между
плодом и плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой. В состав пуповины также входят остатки
желточного мешка и аллантоиса.
В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый Вартонов студень,
который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор
пупочного канатика, предохраняя пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное
снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует
проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом
выполняет защитную функцию. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены
тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной
инфекции.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ
Критические периоды развития - это периоды наиболее высокой чувствительности
развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных
факторов.
Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и
экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается
в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается с относительно
короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией
и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих
агентов.
Такими периодами являются в: прогенезе - сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе -
оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3 - 8-я неделя),
период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных
функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. В поснатальном онтогенезе -
период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет).

Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области


акушерства. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявления
причин уродств и заболеваний детей после рождения.
Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает в себя две подсистемы –
организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.
Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего
нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы:
рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и
исполнительные. В обеспечении связей системы мать-плод особо важную роль играет плацента, которая
способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода.
Через плаценту между матерью и плодом осуществляется гуморальные и нервные связи.

55