Раздел 1.

Механохимические процессы и
биофизика системы кровообращения

Тема 3. Энергетика мышечного

сокращения.
 Источники энергии мышечного сокращения
 Источниками энергии для мышечного сокращения обычно служит глюкоза,
приносимая кровью или образующаяся при расщеплении гликогена в мышцах, а
также жирные кислоты. При окислении этих молекул в митохондриях (аэробном
дыхании) синтезируются АТФ (окислительное фосфорилирование).
 Обычно кислород для дыхания поставляется гемоглобином крови. Однако
мышцы могут также запасать его, поскольку содержат белок миоглобин, близкий
по структуре к гемоглобину.

Ресинтез АТФ осуществляется в мышце анаэробным (без участия кислорода) и

аэробным (с участием кислорода) путем. Для образования АТФ в сокращающейся
мышце могут действовать три энергетические системы:

 фосфагенная, или АТФ-КрФ

(креатинфосфатная) система,

 гликолитическая (гликолиз),

 окислительная (окислительное
фосфорилирование.)
 Фосфагенная энергетическая система
Восстановление АТФ во время сокращения осуществляется почти мгновенно за счет
энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения — креатинфосфата (КрФ).
Реакция Ломана идёт в анаэробных условиях: АДФ+креатинфосфат=АТФ+креатин. КрФ
всегда присутствует в мышце, но его запасов обычно хватает на 20-30 секунд уровень 90%,
в промежутке 5-10 с это способ пополнения запасов АТФ является основным.
Фосфагенная система (АТФ-КрФ) обладает наибольшей мощностью. Однако ее емкость
сравнительно невелика. Поэтому, ресинтез АТФ за счет распада КрФ используется лишь в
самом начале любой работы, когда еще ни гликолитическая, ни, тем более, окислительная
системы не успевают развернуться, а также при работе максимальной мощности, при
которой только анаэробная фосфагенная система способна осуществлять ресинтез АТФ с
подобной скоростью.

Следовательно, КрФ полезен лишь в

случае кратковременной и
интенсивной мышечной активности,
например при резком рывке во время
спринтерского бега. Затем его запасы
должны пополняться за счет окисления
ЖК и глюкозы. По окончании работы
мышцы реакция Ломана идет в
обратном направлении, и запасы
креатинфосфата в течение нескольких
минут восстанавливаются.
 Гликолитическая энергетическая система
В основе деятельности гликолитической системы лежит процесс анаэробного
расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. При этом каждая
молекула глюкозы дает энергию для образования 3 молекул АТФ. Во время этой
реакции скорость образования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза
больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической
системы намного меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше, чем
фосфагенной). Поэтому работа при анаэробном гликолизе в качестве ведущего
источника энергии может продолжаться лишь короткое время — от 20 с до 1-2 мин.
Заканчивается такая работа на фоне значительного накопления молочной кислоты в
клетках и в крови. В этом случае говорят, что работа мышцы создает кислородную
задолженность.

Накапливаясь в мышцах, молочная

кислота изменяет их кислотно-
щелочной баланс, что выражается в
повышенной утомляемости, боли, а
иногда и в спазмах.
Гликолитическая энергетическая
система функционирует в том случае,
когда сокращающиеся мышцы
снабжаются кислородом в
недостаточной степени.
 Окислительная энергетическая система
По мере удлинения времени работы и развертывания кислородтранспортной
системы (на это уходит 2-3 мин), ресинтез АТФ начинает осуществляться, в основном,
за счет окислительного фосфорилирования.
При продолжительной и мало интенсивной работе потребности мышц в кислороде
удовлетворяются полностью. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в
результате окисления углеводов и жиров. При работе очень большой мощности
окисляются, в основном, углеводы, а при малоинтенсивной — жиры.

При аэробном расщеплении одной

молекулы глюкозы образуется
38 молекул АТФ, то есть значительно
больше, чем в процессе анаэробного
гликолиза. Емкость окислительной
энергетической системы в тысячи раз
превышает емкость фосфагенной и
гликолитической систем. Именно
поэтому, при достаточном
кровоснабжении мышечных волокон
и поступлении к ним кислорода,
работа может выполняться мышцами
на протяжении многих часов.
 Сравнение энергетических систем
В первые секунды почти вся энергия
обеспечивается АТФ; следующим
источником служит креатинфосфат (КФ).
Анаэробный процесс–гликолиз достигает
максимума приблизительно через 45 с,
тогда как за счет окислительных реакций
мышца не может получить основную часть
энергии ранее, чем через 2 мин.

Равновесное состояние,
когда путем окислительного
фосфорилирования в
единицу времени образуется
столько же АТФ, сколько
расщепляется АТФазой,
наступает только через
0,5-2 мин («второе
дыхание»).
 Типы волокон скелетных мышц
Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их
сокращения (быстрой и медленной, определяется по ферменту АТФ-азе) и главного
метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный
и гликолитический, определяется количеством митохондрий). Мышечные волокна в
целом делятся на:
1 тип: медленные окислительные (МО);
2 тип: быстрые гликолитические волокна: IIа тип: быстрые окислительно-
гликолитические (БОГ) или просто быстрые окислительные; IIb тип: быстрые
гликолитические волокна (БГ)