Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
функции
полости пища размельчается, смачивается слюной, а затем перемещается в
глотку.
Органами ротовой полости являются: губы, щеки, зубы, десны, твердое и мягкое
нёбо, язык, миндалины и слюнные железы. Костная основа ее образована
верхнечелюстными, нижнечелюстными, резцовыми и нёбными костями. В ротовой
полости выделяют преддверие и собственно полость рта. Эти части разделены
зубами, резцовыми костями и деснами. Преддверие рта в виде щели,
ограниченной снаружи верхней и нижней губами и щеками, а изнутри — двумя
рядами зубов. Края губ ограничивают входное отверстие — ротовую щель.
Собственно, полость рта ограничена спереди и с боков деснами н зубами, сверху
и сзади — твердым и мягким нёбом, снизу — дном ротовой полости с языком.
Кожа покрывает губы с наружной поверхности. Под кожей лежит тесно сросшийся
с нейромышечный слой. Внутренний слой губ — слизистая оболочка. В
подслизистой соединительной ткани заложены губные железы. Слизистая
оболочка губ, как и всей ротовой полости, покрыта плоским многослойным
эпителием. На свободном крае губ она переходит в общий кожный покров. Нижняя
губа продолжается в подбородок.
1
десна образует утолщение — зубную пластинку, покрытую толстым
ороговевающим эпителием.
2
Рис. 1. Язык:
3
На дно желобков открываются серозные железы. Сосочки языка, за исключением
нитевидных, содержат вкусовые луковицы и являются органом вкуса. В толще
слизистые оболочки корня и боковых краев языка много лимфатических
фолликулов и слизистых желез, которые выделяют секрет, увлажняющий язык.
4
А—резцовый зуб; Б—продольный распил резцового зуба; В—строение коренного
зуба; 1 —коронка; 2 — корень; з — шейка; 4 — жевательная поверхность; 5 —
цемент; 6 — эмаль; 7 — дентин; 8— полость зуба, заполненная пульпой; о —
чашечки; 10— десна; 11 — нижнечелюстная кость с зубной альвеолой; 12 —
надкостница луночки.
5
У собак 32 молочных (12 резцов, 4 клыка и 16 коренных) и 42 постоянных зуба (12
резцов, 4 клыка, 26 коренных, из них 16 премоляров и 10 моляров). Постоянные
зубы собак относятся к трехзубчатым и многобугорчатым.
6
Замена молочных резцов постоянными начинается у жеребят с 2,5 лет и
заканчивается к 5 годам. Молочные резцы легко отличить от постоянных: они
белее, меньших размеров, с ясно выраженной шейкой и неглубокой (до 4 мм)
чашечкой. У молодых животных верхние и нижние резцовые зубы расположены
друг к другу в виде дуги. Угол, под которым сходятся резцовые зубы, с возрастом
животного становится острее.
Слюнные железы (рис. 3). В стенке слизистой оболочки губ, щек, языка, нёбной
занавески заложены в виде отдельных образовании или групп пристенные
слюнные железы. Вне ротовой полости находятся крупные застенные слюнные
железы: парные околоушные, подъязычные и подчелюстные. Секрет слюнных
желез, изливающийся в ротовую полость по выводным протокам, называется
слюной.
7
22. Прием пищи, жевание, глотание. Слюна – состав,
значение. Слюнообразование. Слюноотделение.
Пищеварение в полости рта состоит из четырех этапов: приема корма, жевание,
ослюнение и глотание. Прежде чем принять пищу или корм, человек или живо-
тное оценивает ее при помощи зрения и обоняния. Прием пищи (корма) – это
рефлекторный акт, который осуществляется по типу цепных рефлексов, когда
конец одного рефлекса является началом другого рефлекса. Прием корма
включает в себя: общее пищевое возбуждение, приготовление еды или
отыскивание корма, потребление пищи (корма), пережевывание и глотание.
Человек и плотоядные принимают пищу зубами, лошади, овцы и козы – губами,
коровы и свиньи берут корм языком. Прием воды у разных животных также
неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через
небольшую щель у середины губ. Плотоядные лакают воду языком.
Значение слюны:
Участвует в терморегуляции;
8
За счет наличия в ней мочевины, мочевой кислоты, слюна участвует в
азотном обмене;
9
ЗУБЫ. Строение и типы зубов
Зубы, denies,— органы механического измельчения пищи, укреплены в челюстях и тесно с
ними связаны. Зубы функционально принадлежат к органам пищеварения. Но если
последовательно придерживаться только функционального принципа, то и челюсти,
особенно нижняя, также должны быть отнесены к органам пищеварения, так как иной
функции, кроме захвата пищи и жевания, они не выполняли. Пренебрегая
функциональным принципом, в данном случае лучше придерживаться топографического
и рассматривать зубы в связи с костями лицевого черепа, тем более, что зубы оказывают
решающее формообразующее влияние на лицевой череп-возрастные изменения его
невозможно понять, рассматривая их изолированно от возрастных изменений зубной
системы.
Основную массу каждого зуба составляет дентин, dentinum. Эта костеподобная ткань
содержит до 72% минеральных веществ, главным образом фосфата кальция, и поэтому
тверже компактного вещества кости. Органическую часть дентина составляет коллаген,
Дентин покрыт слоем эмали, enamelum, которая представляет самое твердое вещество
зуба, почти целиком (95—98%) состоящее из неорганических веществ (фосфат кальция,
карбонат кальция и др.). Но эмаль не всегда образует внешний слой зуба, так как у многих
животных зубы при прорезывании целиком покрыты слоем цемента, cementum, близкого
по строению к костиой ткани. Часть зуба, погруженную в альвеолу, одевает еще
надкостиица зуба —периодонт (нерицемент), periodontium, многочисленные волокна
которого связывают зубной цемент со стенками альвеолы и тканью десны.
Зуб состоит из коронки и корня (или корней). Коронкой, corona dentis, называется часть
зуба, в образовании которой участвует эмаль (рис. 22, 23). Коронка всегда формирует
режущую, или жевательную, поверхность зуба, fades rnasti-catoris. Различают
короткокоронковые, или брахиодонтные, и длинно-коронковые, или гипсодонтные, зубы.
Коронка брахиодонтного зуба занимает только его внечелюстную часть, тогда как у
гипсодонтного она, кроме того, погружается в челюсть на различную глубину. Остальную
часть зуба составляет его корень, radix dentis. Легкий перехват на границе коронки и
корня называется шейкой, collum dentis.
10
Рис. 22. Сагиттальный распил резца лошади в возрасте 3, 5, 9 и 25 лет (слева
направо):
Корень состоит из дентина, покрытого цементом, и вершиной обращен ко дну альвеолы.
На его вершине находится отверстие, ведущее в канал корня, canalis radicis, который
переходит в полость зуба, cavuin dentis, заполненную зубной мякотью, или пульпой, pulpa
dentis. Через канал корня в пульпу проникают кровеносные сосуды и нервы. Дентин не
содержит сосудов и получает питание от пульпы. Эмаль свободной части коронки
улавливает минеральные вещества из слюны, как это доказано с помощью радиоизотопов
(«меченых атомов») Са и Р.
Зубы расположены двумя аркадами — верхней и нижней, arcus dentalis maxillaris et
mandibulars. Зубы верхней аркады обычно несколько массивнее, но корни их короче.
Аркады могут иметь и неравное число зубов, но правая и левая стороны аркады всегда
строго симметричны.
Зубы по форме, строению и месту, занимаемому в аркаде, делятся на резцы, dentes incisivi;
клыки, dentes canini; пред-коренные, или премоляры, dentes praemolares, и заднекоренные,
или моляры, dentes molares. Каждый род зубов функционально специализирован и в
зависимости от приспособления млекопитающих различных групп к разной пище имеет
свои особенности строения (рис. 23).
11
Рис. 23. Зубы домашних животных.
Резцы — откусывающие зубы, поперечно-овальной или долотообразной формы, занимают
в аркаде оральное положение. За ними следуют клыки, в развитой форме представляющие
колющие конусы, удерживающие пищу (у хищных также умерщвляющие добычу). Резцы
и клыки у всех животных однокорневые. Наибольшее место в аркаде занимают
премоляры и моляры, снабженные двумя и больше корнями (отсюда их название).
Коренные зубы выполняют основную функцию измельчения пищи — разрезание,
раздавливапне, перетирание. Мясной пище соответствуют остробугорчатые с режущим
краем, или секодонтные, коренные зубы, смешанной пище—раздавливающие
тупобугорчатые, или бунодонтные, зубы. Секо- и бунодонтные зубы брахиодоитны и
имеют хорошо выраженные корни.
Измельчение объемистой и жесткой пищи достигается не раздавливанием, а
перетиранием, что ведет к стачиванию и изнашиванию зубов со стороны их трущейся
поверхности. Поэтому у бра-хио-бунодоитных предков жвачных н лошади зубы путем
увеличения в размерах и удлинения периода роста преобразовались в призматические
гипселодонтиые. У таких зубов коронка по мере стирания выдвигается из челюсти, а
бугорки, попарно слитые друг с другом, образуют на жевательной поверхности гребни
(лофодонт-ные зубы) (lophos — холм), или же, поперечно вытягиваясь и перегибаясь,
принимают форму полулупнй н образуют лунчатые (селено-донтные) (selene — луна)
зубы. Эмаль лофо-и селенодонтных зубов образует сложные продольные складки, а
сильно развитый цемент сплошь покрывает зуб до его прорезывания и с наружной
стороны заполняет, выравнивает все углубления между эмалевыми складками,
окружающими, в свою очередь, массивный слой дентина. По мере стирания на
жевательной поверхности обнажается сложный рисунок эмалевых складок (гребней). При
этом эмаль, дентин и цемент, обладая различной твердостью, поддаются стиранию в
разной степени, что и поддерживает некоторую неровность жевательной поверхности и
обеспечивает совершенное перемалывание пищи. По мере стирания гипсодонтная коронка
выдвигается из альвеолы, и дно последней на нижней челюсти зарастает губчатым
костиым веществом. На верхней челюсти выдвижение моляров приводит к опусканию дна
челюстной пазухи и увеличению ее объема.
На резцах различают поверхности губную, fades labialis, и язычную, fades lingualis,
латеральный и медиальный края. На клыках "различают те же поверхности, но ясно
выраженные края отсутствуют из-за круглого сечения зуба. Коренные зубы имеют
12
щечную, fades buccaiis, и язычную поверхности и, если эти зубы четырехгранны, то
оральную и аборальную поверхности.
Большинство зубов домашних животных имеют смену (дифио-донтны) (phyo — рождать).
Сначала прорезываются и некоторое время функционируют молочные зубы, dentes
decidui, а затем они сменяются на поколение (генерацию) постоянных зубов, dentes
permanentes (рис. 24). Не имеют смены (монофиодонтны) моляры и (у некоторых видов
животных) первые премоляры.
Поскольку число зубов на каждой стороне одинаково, то для сокращенного обозначения
зубной формулы достаточно указать зубы левой стороны. При этом резцы, incisivi,
обозначают буквой f, клыки, canini, — С, премоляры, praemolares, — Р, а моляры,
13
14
Рис. 24. Постоянные зубы. А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади;
Г—собаки (левая половина верхней, правая половина нижней зубных аркад)
(Тейлор)
molares, — М. Справа от буквенного обозначения дробью указывают число зубов каждого
рода (числителем — верхние, знаменателем — нижние). В конце формулы пишется общее
число зубов. Исходная формула зубов у плацентарных млекопитающих:
Для упрощения буквы можно опустить:
Такая полная формула сохранилась, например, у свиньи. Каждый зуб можно обозначить
символом, например, второй верхний резец справа— а первый нижний моляр слева — |
Мт, и т. д. В тех случаях, когда это не имеет значения, цифра стоит рядом. Молочные зубы
обозначают добавлением к буквенному символу зуба строчной латинской буквой d,
например, третий верхний премоляр слева — |Pd , В практике животноводства первую
пару резцов называют также зацепами, вторую — средними, а крайнюю — окрайками.
Если редуцирован первый премоляр, то остальные премоляры соответствуют Р2—4. Такое
обозначение премоляров у полорогих и лошадей и принято в сравнительной анатомии и
зоологии, тогда как в анатомии домашних животных и ветеринарно-зоотехнической
литературе их обычно обозначают как Р 1—3, т. е. нумеруют по положению, а не по
происхождению (оральный премоляр именуют первым, хотя по происхождению он —
второй). Во избежание расхождений, в данной книге премоляры крупного и мелкого
рогатого скота и лошадей нумеруются по положению.
При равной ширине челюстей — изогнатии (isos — равный, gna-thos — челюсть) верхняя
и нижняя аркады в области коренных зубов совпадают. Изогнатные аркады
приспособлены к раздавливанию пищи. Но когда верхняя челюсть шире нижней (ани-
зогнатия), то нижние коренные смыкаются с верхними только своими латеральными
краями, а полный контакт при жевании возникает лишь попеременно на одной или другой
стороне аркады (рис. 25), когда нижняя челюсть совершает растирающие,
перемалывающие боковые движения.
У крупного рогатого скота формула постоянных зубов: °-°-3-3 = 32, а молочных: = 20 (см.
рис. 24). Верхние резцы 4-0-33 4-и - о и клыки отсутствуют. Нижние клыки уподобились
резцам и, вплотную
15
Рис. 25. Противостояние верхней и нижней зубных аркад в области коренных зубов
при анизогиатии (1, 3, 4) и изогнатии (2):
примыкая к ним, превратились в окрайки. Поэтому на каждой, половине имеется по 4
резца, причем вторые резцы (12) называют средними медиальными, а третьи — средними
латеральными.
Резцы брахиодонтны (см. рис. 23, А). Их лопатовидно уплощенные с округлым острым
краем коронки покрыты эмалью, губная поверхность слегка выпукла и обращена почти
вентрально, а слабо вогнутая язычная —дорсально. Резцы в аркаде расположены в слегка
расходящемся направлении, и ширина коронок по направлению к окрайкам несколько
убывает. Каждая коронка латеральным краем у нестертых зубов немного налегает на край
коронки соседнего резца, но по мере стирания зубы оказываются «урежет ными».
Округлое на сечении основание коронки переходит в шейку, а последняя — в
цилиндрический, несколько суживающийся к верхушке корень, покрытый цементом.
Корни не целиком погружены в челюсть и, частично охваченные деснами, допускают
незначительную подвижность.
Коренные зубы гипсо-селенодонты (см. рис. 23, В). Эмаль покрыта цементом и
обнажается в виде гребней на жевательной поверхности по мере ее стирания. Шейка
имеется, но лучше заметна с латеральной стороны.
Величина и гипсодонтия премоляров нарастает от первого к третьему. Особенно мал Рх.
На жевательной поверхности каждого из них имеется по две лунки, вогнутым краем
направленные на нижних премолярах медиально, на верхних — латерально. Корни
тупоконечны. Нижние премоляры двукорневые (у Р, иногда корень одиночный), верхние
—трехкорпепые (два суженных латеральных один широкий медиальный).
Моляры представляют как бы удвоенные премоляры с 4 лунками. Величина моляров
нарастает от 1-го к 3-му, причем М имеет третью дополнительную (аборальную) дольку.
Нижние моляры двукорневые, верхние — трехкорневые, изредка четырехкор-невые.
Коренные зубы нижней аркады в поперечнике уже верхних. Жевательные поверхности их
скошены (см. рис. 25). Челюсти ани-зогнатны.
У овцы зубы по числу и положению такие же, как у крупного рогатого скота, и различия
имеются лишь в форме. Резцы овцы узки, вытянуты, долотообразны, шейка не выражена,
граница между коронкой и корнем определяется по смене эмалевого покрова цементом.
Разница в ширине зацепов и окрайков незначительна. Изредка окрайки бывают
цилиндрическими. Премоляры редуцированы сильнее, чем у крупного рогатого скота,
зато моляры относительно крупнее, более гипсодонтны. Особенно массивен М3. Лунки
коренных глубоки, так как почти свободны от цемента.
У свиньи полная зубная формула:
Формула молочных зубов: 3)13 = 28, но первые премоляры (так называемые волчьи зубы)
монофиодонтны, подобно молярам, причем Рх нередко отсутствуют.
Резцы округлые, без шейки, некоторые трехгранны. Величина их очень неравномерна.
Узкие, стержневидно вытянутые гаплодонт-ные нижние резцы глубже укреплены в
челюсти, чем верхние, но коронка их в альвеолу не заходит. Они направлены почти
горизонтально, вследствие чего губная поверхность обращена вентрально. Нижние
окрайки значительно короче других и отделены промежутком от средних, концы которых
сближены с зацепами, образующими приостренную вершину аркады. Верхние зацепы
уплощены, но крупнее остальных резцов. Их косо срезанная коронка несколько заходит в
альвеолу и на жевательной поверхности несет небольшое углубление — чашечку.
Средние скошены медиально и отстоят от зацепов. Окрайки малы. При сомкнутых
16
челюстях они заходят между нижними окрайками и клыками. У длинноголовых пород
верхние зацепы выступают за оральный уровень нижних, у короткоголовых — наоборот.
Клыки у хряков массивны, заострены, изогнуты и глубоко сидят в альвеолах (рис. 23, Г).
Корень клыка широко открыт на конце (это указывает на постоянный рост зуба) и полость
зуба, постепенно суживаясь, далеко заходит в коронку. Верхние клыки толсты у
основания и четырехгранны, их концы загнуты латерально и дорсально. За исключением
аборальной поверхности, вся коронка до верхушки обычно покрыта эмалью. Особенно
велики нижние клыки. Их трехгранная коронка загнута латерально и аборально. Вогнутая
сторона почти до верхушки лишена эмали. Глубоко всаженный корень нижних клыков
заходит в толще челюсти за уровень последнего премоляра, а в целом эти клыки у
взрослых самцов достигают 15 см в длину. У кастратов и маток клыки развиты1 слабее.
Из премоляров Р,_3 и Р1 остробугорчаты и сжаты с боков, остальные в разной степени
бунодонтны. Если имеются первые премоляры, то они малы и располагаются вблизи
клыков. Они не противостоят соименным верхним.
Моляры бунодонтны и резко увеличиваются в размерах от первого к третьему, имеют по 4
главных бугорка и образуют сложный рельеф жевательной поверхности. Последний
коренной имеет 5 бугорков. Р1 и Pi-з двукорневые, Р2~3 и Рз- имеют 3, Р4 к Mi—2 — 4, а
М3 и М1_3 — 5 — 7 корней (подробности см. На-bermehl, 1957). Челюсти изогнатны.
У лошади формула постоянных зубов: = 40 (см. рис. 24). Однако такая формула
встречается не всегда (см. ниже).
Формула молочных зубов: = 28, но молочные клыки обычно рудиментарны и не всегда
прорезываются из альвеолы.
Резцы гипсодонтны и в нестершемся состоянии складчаты. Их сагиттально изогнутая и
длинная, покрытая тонким слоем цемента коронка заходит в челюсть, где без шейки
заканчивается коротким корнем (см. рис. 22). Последний формируется поздно и долго
остается открытым: поэтому резцы лошади обладают продолжительным ростом,
постепенно выдвигаясь из челюсти с возрастом (см. рис. 27). Коронка на сечении
поперечно-овальна, но по направлению к корню становится округлой, затем треугольной
и, наконец, продольно-овальной («обратноовальной»). Жевательная поверхность до
начала стирания образована двумя поперечно выступающими складками эмали — губной
и язычной, параллельными одноименным поверхностям зуба. Обе складки покрыты
тонким слоем цемента и, смыкаясь по бокам, образуют зубную чашку, особенно глубокую
на верхних резцах. Очертания чашки поперечно-овальны, а в глубине округлы. Дно чашки
заполнено цементом, выстилающим и ее стенки. Так как вершина эмалевых складок
быстро стирается, то на жевательной поверхности между внешним и внутренним
ободками эмали обнажается уплощенное кольцо дентина. Полость резца поднимается
острой вершиной в губную складку эмали дальше уровня дна чашки. По мере стирания
резцов эта полость со стороны своей вершины начинает зарастать темно-окрашенным
дентином, заметным на жевательной поверхности в виде корневой звезды, расположенной
оральнее чашки. При сомкнутых челюстях резцы в профиль образуют дугу и
противостоят друг другу (прямой прикус). С возрастом, по мере стирания, очертания ее
переходят в острый угол (см. рис. 27). Верхние резцы шире и массивнее нижних.
Эти детали строения резцов существенны при определении возраста лошади по зубам.
Клыки у большинства кобыл (75%) не прорезываются, реже (20%) имеются лишь нижние,
а четыре клыка составляют у них редкое явление. Очень редко клыков не бывает у
жеребцов и меринов. Этот зуб лишен шейки и подобен изогнутому тупоконечному
конусу, несколько сплющенному во внечелюстной части. Верхние немного короче
нижних и менее остры. Эмаль на язычной стороне тонка или отсутствует.
17
Коренные зубы резко гипсодонтны и лофодонтны. Премоляры очень похожи на моляры
(моляризация премоляров). Коронки всех коренных зубов четырехгранны, а у Р 1 и М 3
треугольны, верхние шире нижних. На жевательной поверхности каждого зуба имеется по
две глубокие, заполненные цементом воронки, окруженные гребнями сложного рисунка.
Жевательные поверхности поперечно скошены, вследствие чего их медиальная сторона на
нижних коренных выше латеральной (на верхних — наоборот) (см. рис. 25). Верхние
коренные имеют по три, а нижние — по два корня (у Pi и М3 их может быть и по три).
Корни формируются лишь после пяти лет и хорошо выражены после 8 лет. Направление
корней и положение зубов в челюсти показано на рис. 27.
Орально от первого премоляра, чаще на верхней челюсти, встречается рудиментарный
премоляр («волчий зуб»), представляющий истинный первый премоляр. Этот
«сверхкомплектный» зуб прорезывается у 5—6-месячных жеребят и не имеет смены. Если
он мешает жеванию, его удаляют.
У собаки формула постоянных зубов:
а молочных — = 32. Однако первые премоляры подобно
молярам монофиодонтны. Большинство зубов секодонтно. Основание коронок наподобие
обода обхвачено валиком, так называемым пояском. Шейка хорошо выражена. Корни —
закрытого типа, т. е. с узким отверстием на вершине.
Резцы в нестершемся состоянии имеют трехзубчатую коронку, причем средний зубец
выступает над остальными. Величина нарастает от зацепов к окрайкам, верхние крупнее
нижних.
Клыки, особенно верхние, сильно развиты у обоих полов. Их коронки конусовидны,
слегка изогнуты и в челюсть не заходят; слабо выраженная шейка граничит со
сплющенным с боков корнем. Последний обычно длиннее коронки и глубоко погружен в
челюсть.
Среди коренных зубов наиболее крупны Р4 и М1. Это — так называемые «хищные» зубы,
остальные зубы в оральном и або-ральном направлениях убывают в размерах. «Хищный»
зуб и все премоляры секодонтны, а М2_з и М1-2 —почти бунодонтны (приспособление к
смешанной пище!). Первые три премоляра обоих аркад при сомкнутых челюстях не
соприкасаются. Первые премоляры малы, однозубчаты и однокорневые, вторые и третьи,
а также нижний четвертый—-двукорневые, трехзубчаты. «Хищный» зуб трехзубчатый,
причем нижний из них дву-, а верхний трех-корневой. Из двух последних бугорчатых
моляров нижние дву-, а верхние трехкорневые. Последний нижний моляр явно
редуцирован, может быть однокорневым и почти столь же мал, как первые премоляры
(подробности см. Seiferle u. Meyer, 1942).
Челюсти слегка анизогнатны, так что нижний хищный зуб скользит по медиальной
поверхности верхнего (см. рис. 25).
Число зубов у собак варьирует чаще, чем у других домашних животных. Наблюдаются
отклонения как в сторону увеличения (верхние премоляры), так и уменьшения (резцы,
коренные). У собак среднеголовых (пинчер, некоторые доги) резцы при смыкании
противостоят друг другу (прямой прикус, или лабидодонтия), у длинноголовых (борзые,
овчарки) верхние резцы слегка выступают впереди
18
Рис. 26. Прикус у собак разных пород. А — про-гения (боксёр); Б — прямой прикус
(пинчер); В — псалидодонтия (русская борзая) (Нуссхаг)
нижних (псалидодонтия), а у короткоголовых (мопсы, боксеры), наоборот, несколько
отступают назад от них (прогения) (рис. 26).
Онтогенез зубов
Гистологические детали эмбриогенеза зубов излагаются в соответствующих
руководствах. Развитие зуба в пренатальном онтигенезе сводится к следующему. Уже в
предплодном периоде часть эпителия будущей десны погружается в челюсть и образует
19
там эмалевые органы, каждый из которых заполняется зубным сосочком, papilla dentis, и
охватывается зубным мешочком (фолликулом). Плотные части зуба возникают позднее,
причем сначала появляется дентин. Например, у плода крупного рогатого скота он
обнаруживается в Pd 2 и Pd 3 только в конце 3-го месяца, и почти одновременно — в П.
Эмалевый орган одевает его эмалью. Стенка зубного мешочка впоследствии превращается
в цемент, а центральная часть содержимого мешочка — в зубную пульпу.
Позднее других частей формируется корень. К моменту прорезывания он еще остается
открытым, т. е. лишенным суживающейся верхушки. Последняя образуется по мере того,
как прекращается рост зуба. У старых животных объем пульпы уменьшается, полость
зуба, начиная со стороны коронки, зарастает дентином, канал корня становится
нитевидным (см. рис. 22, 27).
20
Сроки прорезывания зубов, выпадения молочных и замены их постоянными, стирания
коронок и связанные с этим изменения формы зубов с древних времен служат одним из
показателей для определения возраста домашних животных, особенно лошади. Однако это
21
относится лишь к видимой части коронок, изменения которых, зависимые от свойств
кормов, могут значительно варьировать во времени, т. е. не могут считаться точными.
Внутричелюстная часть зуба менее подвержена подобному влиянию, но она становится
видимой только на анатомическом препарате (см. рис. 27), а следовательно, у
несуществующего уже животного. Для рентгено-анатомического исследования скрытая
часть зуба доступна у живого животного. Б. И. Кондауров (1957), пользуясь именно этим
методом, впервые систематически исследовал онтогенез зубов крупного рогатого скота.
Так, в частности, было установлено, что фолликул Н возникает в 6 месяцев, фолликул 12
— в 13—15 месяцев, фолликул 13 — в 18—20 месяцев и фолликул 14 — в 25 месяцев,
коронка резцов, соответственно, в 9, 18, 25 и 29 месяцев, а корень — в 18, 25, 29 и 36
месяцев. Выявлены величина, форма и положение каждого зуба до прорезывания и
дальнейшие изменения внутричелюстной части функционирующих зубов. Так удалось
расширить возможности определения возраста крупного рогатого скота по зубам в
течение первых полутора лет жизни, когда изменения видимой части резцов мало
демонстративны и очень сильно варьируют в зависимости от физических свойств кормов.
Возрастная рентгеноанатомия зубов пока частично изучена также у собаки (Hopper).
22
ПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих
измельчение и химич. расщепление питат, веществ корма в жел.-киш. тракте
до более простых низкомолекулярных соединений, способных всасываться в
кровь и лимфу и участвовать в обмене веществ. На пищу, поступающую в
организм, действуют различные пищеварит. ферменты, синтезируемые
специализированными клетками органов П. Белки расщепляются в конечном
итоге на аминокислоты, жиры —на глицерин и жирные к-ты, углеводы — на
моносахариды. Эти относительно простые вещества всасываются. Одни из
них идут на биосинтез необходимых организму сложных веществ и
включаются в состав органов и тканей, другие в процессе окисления до
конечных продуктов обмена обеспечивают организм необходимой энергией.
23
Пища накапливается в желудке, перемешивается и пропитывается
кислым желудочным соком. Под влиянием ферментов желудочного сока пища
подвергается химич. обработке. Протеолитич. ферменты (пепсин и др.)
способствуют перевариванию белков. Малоактивная липаза действует только
на жиры молока. В полости желудка действуют также ферменты
поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтич. движениями, в
основном при приёме жирной пищи. В зависимости от характера корма
размеры, строение и функции желудка у разных животных различны. У
лошадей и свиней железы желудка выделяют сок непрерывно. Пища в
желудке у лошади располагается послойно и долго не перемешивается с
желудочным соком. Поэтому в первые часы после приёма пищи внутри
содержимого желудка сохраняется щелочная среда, способствующая
расщеплению углеводов до глюкозы, а также процессу брожения,
вызываемого микроорганизмами корма. Волнообразные сокращения мышц
желудка способствуют передвижению его содержимого к кишечнику. У
жвачных, имеющих многокамерный желудок, процессы П. протекают
сложнее. Огромная роль в переваривании пищи принадлежит преджелудкам
— рубцу, сетке, книжке, в к-рых с помощью обильной но кол-ву и
разнообразной по видовому составу микрофлоры корм подвергается
ферментации. В результате образуются аминокислоты, летучие жирные к-ты
(уксусная, пропионовая, масляная), нек-рые высшие жирные к-ты, газы (NH 3,
CO2, CH4) и др. вещества. Часть этих веществ всасывается через стенку рубца,
поступает в кровь, где подвергается дальнейшим превращениям в печени, а
также используется молочной железой для синтеза составных частей молока
и как источник энергии в организме. Пищевой белок гидролизуется
микрофлорой рубца; значит. часть входящего в его состав азота (70—90%)
включается в микробные белки и нуклеиновые к-ты. Своеобразие
превращения азотистых веществ в рубце и в том, что микроорганизмы
способны усваивать азот из небелковых азотистых соединений — мочевины,
солей аммония, используя его для биосинтеза микробного белка.
Образование микробного белка в значит. степени зависит от
сбалансированности рациона по осн. питат. веществам и обеспеченности его
энергией. Расщепление клетчатки, Сахаров, крахмала, растит. белков и
небелковых азотистых веществ в рубце происходит под влиянием ферментов
бактерий и простейших. Установлено, что в рубце переваривается от 54 до
75% питат. веществ корма или до 70—85% сухого вещества корма. В рубце
взрослых животных микроорганизмы синтезируют также витамины группы В
и витамин К. Из рубца пища попадает в сетку или отрыгивается в ротовую
полость, откуда (измельчённая дополнит. разжёвыванием) снова поступает в
рубец или направляется в книжку. В сетке пища размачивается и
подвергается механич. и химич. обработке под влиянием бактерий и
простейших. Вследствие энергичного сокращения мускулатуры стенок сетки
и движений складок слизистой оболочки измельченный корм отделяется от
крупных его частиц и поступает в книжку, а грубые частицы — обратно в
рубец. В книжке корм, вторично проглоченный животным после жвачки,
окончательно перетирается и превращается в кашицу, поступающую
24
в сычуг (собственно желудок), к-рый выполняет секреторную функцию. В
сычуге под влиянием непрерывно выделяющегося сычужного сока белки
расщепляются до пептидов. У телят и ягнят липаза сока расщепляет
молочный жир. В сычуге телят содержится протеолитич. фермент — реннин
(химозин), вызывающий створаживание казеина, к-рый впоследствии
расщепляется. Интенсивность сокоотделения и переваривающая сила сока
меняются в зависимости от функциональной нагрузки и вида корма. В сычуг
непрерывно поступают и микроорганизмы, к-рые здесь частично
перевариваются, а освободившиеся питат. вещества затем всасываются в
кишечнике.
25
Протеины, жиры, углеводы и витамины в
рационе питания сельскохозяйственных
животных
СОДЕРЖАНИЕ
с.
Введение 3
животных
животных
животных
Заключение
ВВЕДЕНИЕ
26
Кормление сельскохозяйственных животных – это также раздел зоотехнии,
разрабатывающий методы и приемы рационального питания животных для
получения животноводческой продукции, используемой для питания человека и
как сырье для промышленности. Кормление как наука изучает потребности
животных в питательных веществах, ценность кормов и рационов, составляет
нормы кормления и занимается его организацией.[9]
Современная наука о кормлении сельскохозяйственных животных стала
формироваться в начале XIX в. В ее развитие существенный вклад внесли русские
ученые Н. П. Чирвинский, Е. А. Богданов, М. Ф. Иванов, Е. Ф. Лискун, И. С. Попов
и другие.[5]
На основе обобщения данных о потребности животных в питательных
веществах определены кормовые нормы для сельскохозяйственных животных.
Кормовая норма – это количество питательных веществ, необходимое животным
для поддержания жизни и обеспечения высокой продуктивности.
Кормовой рацион – это суточная кормовая дача, составленная из разных
кормов в соответствии с потребностью животного в питательных веществах, или
набор кормов, питательность которых соответствует определенной норме.
Структура рациона определяет тип кормления (объемистый, малоконцентратный,
концентратный и т.п.). В зависимости от типа кормления в рационе преобладают
те или иные группы кормов (грубые, сочные, концентраты и т.д.).[1]
Для практического руководства разрабатываются типовые рационы
основных групп животных применительно к различным природно-
экономическим условиям. С помощью их осуществляется рациональное
кормление сельскохозяйственных животных в колхозах и совхозах, определяются
общие потребности в разнообразных кормах. Типовые рационы научно
обоснованы, содержат необходимое количество белка, аминокислот, витаминов,
макро- и микроэлементов. Рацион, полностью удовлетворяющий потребности
животных в питательных и биологически активных веществах и состоящий из
доброкачественных кормов, называется полноценным или сбалансированным.[11]
27
Для написания курсовой работы мной были использованы: учебные и
методические пособия, а так же ресурсы internet.
28
Некоторые из аминокислот являются для животных незаменимыми,
отсутствие их в пище резко снижает продуктивность животных, ведет к
нарушениям в обмене веществ. К незаменимым аминокислотам относятся:
аргинин, валин, гистидин, лизин, метионин, триптофан, изолейцин, лейцин,
треонин, фенилаланин. Эти аминокислоты организм животного не может
синтезировать из других азотсодержащих веществ. Поэтому животные должны их
обязательно получать с пищей. Если в каких-либо протеинах нет этих
аминокислот или есть, но недостаточное количество, то такие протеины называют
неполноценными.
29
соли. Питательность амидов различна. Амиды аминокислот имеют низкую
питательность. Аминокислоты по питательности близки к белку.
31
Биологическая ценность протеина в кормах, приготовленных из целых
растений, выше, чем протеина только одного зерна.[8]
32
В птицеводстве помимо этого показателя учитывают количество
незаменимых аминокислот на голову в сутки, но с учетом содержания в рационе
протеина. Например, для кур-несушек при наличии в рационе 14% протеина
требуется 2 г триптофана, а при содержании 17% — 1,5 г триптофана в сутки.
Уровень аминокислот в рационе также зависит от многих факторов, и в первую
очередь от вида, возраста и продуктивности животных. Недостаток протеина и
особенно аминокислот в кормах и рационах приводит к задержке роста и
развития молодняка, нарушается воспроизводительная функция организма
(перегулы, яловость у коров, снижение плодовитости у свиней, рассасывание и
мумификация плода и др.), появляется импотенция у производителей. При этом
снижается усвоение питательных веществ кормов всего рациона из-за нарушения
ферментной системы. В результате этого катастрофически снижается
продуктивность — надои молока у коров, приросты живой массы у растущих и
откармливаемых животных, настриги шерсти у овец, яйценоскость у птицы и др.
[6]
33
Избыточное содержание сырой клетчатки в рационах снижает
переваримость и эффективность использования животными питательных
веществ. Однако в определенном количестве она необходима как фактор,
нормализующий пищеварение в рубце.[6]
34
Не переварившаяся в рубце часть углеводов переваривается в тонком
кишечнике, где на пищевые массы изливаются соки поджелудочной железы и
кишечный. Содержащиеся в них ферменты — амилаза, мальтаза, инвертаза,
лактаза — переводят сложные углеводы в моносахариды, которые и всасываются
из кишечника в кровеносные сосуды.[2]
35
лактирующим животным, у которых минерализация костяка и образование
кальциевых соединений в молоке имеют первостепенное значение. Длительное
кормление животных по рационам с недостаточным количеством кормов,
содержащих структурные углеводы, сопровождается задержкой роста, снижением
продуктивности и увеличением костных заболеваний.
36
Функцию по поддержанию генетически обусловленного уровня
жирномолочности коров выполняет не сама по себе клетчатка рациона, а
продукты ее микробного расщепления в преджелудках животного. Образующиеся
при этом низкомолекулярные летучие жирные кислоты — уксусная, пропионовая
и масляная — всасываются в кровь, поступают в молочную железу, где и
принимают участие в синтезе примерно половины всего молочного жира в удое.
Следует подчеркнуть, что такое участие этих кислот в биосинтезе молочного жира
обеспечивается лишь в том случае, если они образуются в соотношении 3:1:1. Это
значит, что на три части уксусной кислоты должно приходиться по одной части
пропионовой и масляной кислот. Такое соотношение жирных кислот у
лактирующих животных достигается при оптимальном уровне клетчатки в
рационе, равном 20-25% от сухого вещества корма.[3]
37
Например, оптимальным содержанием в рационах дойных коров следует
считать: сахара — 8-10%, крахмала — 10-13%, клетчатки — 20-25% от сухого
вещества рациона. Содержание клетчатки в рационах взрослых свиней должно
быть не более 10%, молодняка — до 5%; кур-несушек — не более 3-4%.
Оптимальным сахаропротеиновым соотношением в рационах жвачных животных
является: для дойных коров — от 0,8 до 1,2, для быков-производителей — зимой
от 1,25 до 1,5, летом от 0,75 до 1,1; для овец — от 0,7 до 1,2. Это значит, что на
каждые 100 г перевариваемого протеина должно приходиться 80 и 120 г, 125 и 150
г, 70 и 120 г сахара.[1]
38
представляющих собой группу некрахмалистых полисахаридов (НКП), которые
концентрируются в клеточных стенках наружных оболочек и эндосперма зерна.
Свиньи и птица практически не могут разрушать межклеточные стенки зерновых
компонентов из-за отсутствия в и х организме соответствующих ферментов,
вырабатываемых микрофлорой кишечника. В связи с этим доступность
питательных веществ, заключенных внутри клеточных стенок, остается низкой
для действия пищеварительных эндогенных ферментов желудочно-кишечного
тракта животных. Повысить доступность питательных веществ питательных
веществ можно путем добавки в комбикорма или зерновую дерть экзогенных
ферментов, способных разрушать клеточные стенки растительных кормов,
гидролизовать крупные молекулы НКП, повышая переваримость и усвояемость
питательных веществ корма.
39
нормальной работы пищеварительных желез и играет роль основного запасного
вещества. Основная функция жира корма сводится к тому, что жир является
главным аккумулятором энергии в организме, служит важным источником тепла.
Жиры из всех питательных веществ наиболее калорийны, 1 г жира при окислении
в организме выделяет в среднем 38 кДж энергии, тогда как углеводы — только 17
кДж, а белки — 24 кДж.
40
Жир кормов принимает непосредственное участие в синтезе жира молока у
лактирующих животных. Поэтому, например, нормирование жирового питания
коров производится пропорционально жиру, выделяемому в молоке. В среднем
65% жира молока образуется за счет жира кормов. Установлено, что оптимальной
нормой жира для дойных коров является 3% от сухого вещества корма рациона.
41
Внешними признаками недостатка жира в рационах является появление у
животных гиповитаминозов А, О, Е и К, нарушения функций печени, болезни
кожи (дерматиты и др.) и расстройства воспроизводительной функции.[2]
42
количестве в кормах. Поэтому в практике кормления крупного рогатого скота и
овец при составлении рационов не все витамины нужно контролировать. Для
крупного рогатого скота и овец следует нормировать витамины A, D и Е. Витамин
С, поступающий с кормом, в рубце разрушается, но синтез его происходит в
печени. При кормлении свиней нормируют витамины A, D, Е и витамины группы
В, при кормлении птицы — витамины A, D, Е, К, С, Н и группы В.[2]
43
Всасывание каротина и витамина А в пищеварительном тракте животных
идет успешно лишь при наличии в корме достаточного количества жира.
Расстройство пищеварения и недостаточная секреция желчи препятствует
всасыванию каротина. Наличие прогорклого жира (например, в ком бикорме)
разрушает витамин А и каротин. Содержание в кормах в значительных
количествах нитратов и нитритов препятствует образованию витамина А из
каротиноидов.
44
Витамин D. Этот витамин называют антирахитическим. Известно
несколько витаминов группы D. В животноводстве наибольшее значение имеют
витамины D2 (эргокальциферол) и D3 (холекальциферол). За одну
международную единицу витамина D принято 0,025 мкг витамина Dr В
животноводстве витамины D2 и D3 равнозначны.
45
недостатке облучать животных специальными лампами и включать в рационы
препарат витамина D.[6]
47
Витамин В4 (холин) в организме животных принимает участие в обмене
фосфолипидов и серосодержащих аминокислот (метионина, цистина и цистеина),
входит в состав ацетилхолина, важнейшего передатчика нервного возбуждения.
Холин необходим животному организму как липотропный фактор,
способствующий образованию в печени фосфолипидов и поступлению их в кровь.
Холин предохраняет печень от жировой инфильтрации и способствует удалению
избыточного жира из печени.
48
Витамин В6 — пиридоксин. Участвует в белковом и жировом обменах. При
его недостатке у свиней и птицы возникают дерматиты, тяжелая анемия. Богаты
витамином В6 пшеничные отруби, дрожжи, зародыши семян.
49
организму для образования эритроцитов и лейкоцитов крови. У собак проявляет
тропные свойства.
50
вентиляции птичника. Кроме этого, добавка витамина С в корм несушек
укрепляет яичную скорлупу, в результате чего снижается бой яиц.[6]
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
51
использование питательных веществ рациона. Чем лучше сбалансирован рацион с
точки зрения соответствия потребностям животных, тем ниже потери и выше
степень его использования.[10]
52
Ассимиляция (анаболизм) – совокупность процессов анаболизма (биосинтеза)
в живом организме.
Витамины - низкомолекулярные органические соединения; как правило, они не
синтезируются в организме, не обладают пластическими и энергетическими
свойствами и расходуются в малых количествах
Диссимиляция (катаболизм) – расщепление органических веществ с
превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов в простые
вещества с выделением энергии.
Диета – специально разработанный режим питания в отношении количества,
химического состава, физических свойств, кулинарной обработки и интервалом
в приёме с целью достижения определённого результата.
Пищевой рацион – набор продуктов, необходимый на определённый период
времени.
Протеиды – сложные белки, состоящие из протеина и небелкового компонента
аминокислот.
Протеины – сложные белки, состоящие только из аминокислот.
Рациональное питание – питание, достаточное в количественном отношении и
полноценное в качественном отношении.
Понятие об обмене веществ и энергии
В процессе жизнедеятельности организм использует питательные вещества –
белки, жиры, углеводы, воду, минеральные вещества, витамины – и превращает
их в вещества, необходимые для его роста, развития и получения энергии.
Питательные вещества поступают в пищеварительный тракт, где
осуществляются процессы диссимиляции (катаболизма), в результате которых
крупные молекулы распадаются до более мелких молекул с выделением
энергии. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до жирных кислот и
спиртов, углеводы - до моносахаридов. В кишечнике продукты расщепления
всасываются в кровь и лимфу. Конечные продукты обмена веществ и излишки
питательных веществ выводятся с помощью выделительных органов.
Из крови и лимфы мелкие молекулы питательных веществ поступают в клетки
тканей и органов, где идут процессы ассимиляции (анаболизма): синтез
крупных молекул белков, жиров и углеводов. Этот процесс требует затрат
энергии.
Совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции называют обменом
веществ (метаболизмом). Различают пластический обмен и энергетический
обмен. Метаболизм жиров и углеводов обеспечивает главным образом
физиологические функции клеток (энергетический обмен). Все энергетические
процессы, протекающие при участии кислорода, относят к системе аэробного
обмена, а осуществляющиеся без участия кислорода - к системе анаэробного
обмена. Основная функция белкового обмена заключается, прежде всего, в
поддержании и изменениях строения клеток (пластический обмен).
Таким образом, функции обмена веществ заключаются:
53
• в превращении макромолекулярных частиц органических питательных
веществ в микромолекулярные компоненты, способные всасываться в кровь и
лимфу и усваиваться клетками;
• в получении при этом химической энергии питательных веществ;
• в синтезе белков и других структурных элементов клеток из
микромолекулярных компонентов;
• в синтезе и разрушении молекул, необходимых для выполнения
специфических клеточных функций.
Основные конечные продукты катаболизма:
• углекислый газ (230 мл/мин);
• окись углерода (0,007 мл/мин);
• вода (350 мл/сут);
• мочевина (30 г/сут);
• другие азотсодержащие вещества (6 г/сут).
Следует подчеркнуть, что окончательное превращение веществ осуществляется
именно в клетках тканей и органов. Здесь образуются углекислый газ и вода,
происходят процессы превращения и выделения энергии, пластические реакции
синтеза собственных белков, жиров, углеводов и других соединений. Из этих
веществ при участии ферментов формируются внутриклеточные структуры,
межклеточное вещество и новые клетки. При нарушении функций ферментов,
например, при действии токсинов (ядов), страдает трофика клеток, нарушается
обмен веществ, и возникают дистрофии.
Регуляция обмена веществ
Взаимодействие внутриклеточного обмена веществ и внеклеточной среды
регулируется как наследственными, генетическими факторами, так и нервными,
гуморальными механизмами, адаптирующими тканевой обмен к изменяющимся
условиям внутренней среды организма. При наследственных нарушениях чаще
всего страдает внутриклеточный биосинтез ферментов.
Велико значение ВНД для регуляции обмена веществ. Так, при чрезмерном
реагировании на различные стрессовые воздействия возникают эмоции страха,
гнева, тоски, агрессии. При длительном воздействии они приводят к
психосоматическим болезням, в основе которых лежит нарушение
физиологических механизмов регуляции обменных процессов со стороны коры
больших полушарий, подкорковых ВНС, лимбической системы, гипоталамуса,
гипофиза. Появляются сердечно-сосудистые заболевания, преждевременное
старение, ожирение.
Нервные и гормональные воздействия регулируют синтез и концентрацию
ферментов и, следовательно, скорость обменных реакций, протекающих с их
участием. Гормоны контролируют мембранный транспорт веществ, изменяя
интенсивность обменных процессов (см. модуль 10). Симпатический отдел ВНС
регулирует анаболические процессы с расходом энергии, парасимпатический
отдел - катаболические процессы с сохранением энергии. Периферические
отделы нервной системы также влияют на обмен веществ: при нарушении
иннервации в ткани нарушается синтез белка, развивается атрофия.
Нарушение нервных и гормональных механизмов регуляции функций органов и
систем организма вызывает их атрофические и дис-
54
трофические изменения и может приводить к глубокому дисбалансу процессов
анаболизма и катаболизма. Крайние формы нарушения обмена веществ и
энергии - ожирение и кахексия.
Представление об обменных процессах в организме дают клинические и
биохимические анализы крови. При нарушениях белкового, водно-солевого
обмена информативны также анализы мочи.
Энергетический обмен
55
Уровни метаболизма следует учитывать при оценке нарушений энергетического
обмена отдельной клетки, органа и организма в целом.
Причины нарушения метаболизма различны: отравление, уменьшение скорости
тока крови, транспорта кислорода и др. Уровень обмена веществ организма в
целом отличается от уровня метаболизма клетки или отдельного органа. Так,
если метаболизм дыхательных мышц, сердца, почек, головного мозга со
свойственного им в норме постоянного уровня активности снизится до уровня
готовности, то эти жизненно важные органы потеряют активность, и организм
погибнет.
Прекращение энергоснабжения, однако, не вызывает немедленного нарушения
функций клеток вследствие наличия энергетического резерва, различного для
разных органов. Так, в результате полной ишемии (отсутствия артериального
кровоснабжения) головного мозга уже через 10 с наступает бессознательное
состояние, а через 3-8 мин в нейронах возникают необратимые повреждения.
Если же в такую ситуацию попадёт скелетная мышца, находящаяся в состоянии
покоя, обменные процессы в ней остаются на уровне поддержания в течение 1-2
ч.
Интенсивность процессов обмена веществ подвержена суточным колебаниям:
она высока утром и снижается ночью. Интенсивность метаболизма повышается
во время приёма пищи и её переваривания (специфическое динамическое
действие пищи). Она возрастает, если температура окружающей среды
отклоняется от комфортной, причём больше - при понижении температуры.
Интенсивность обмена веществ возрастает при физической нагрузке, поэтому
многие виды работы можно классифицировать по затраченным усилиям, а
нагрузки нормировать с помощью показателей энергетического обмена. При
кратковременных нагрузках используется энергия окисления углеводов. При
длительных нагрузках расщепляются преимущественно жиры (80% энергии).
Интенсивность обменных процессов резко увеличивается после травм, ожогов,
при высокой температуре тела, при гипертиреозе; понижается - при
гипотиреозе.
56
коэффициента полезного действия всегда меньше 100%: например, при
мышечной работе целого организма его величина редко превышает 25%.
Интенсивность обмена веществ измеряют методом непрямой калориметрии -
методом неполного газового анализа, основанного на расчёте энергозатрат по
количеству кислорода, поступающего в организм через лёгкие и
использованного для окисления жиров и углеводов. Сначала определяют объём
лёгочной вентиляции, затем - количество поглощённого кислорода и
выделенного углекислого газа. Отношение объёма выделенного углекислого
газа к объёму поглощённого кислорода называют дыхательным коэффициентом.
По его величине можно судить о типе пищевых продуктов, используемых в
обмене веществ, а также можно рассчитать энергетическую ценность
окисляемого продукта.
Основной обмен
Обмен белков
57
Белки составляют 10-12% общей массы клетки. Белки - высокомолекулярные
полимеры-полипептиды, состоящие из десятков и сотен аминокислот. Всё
многообразие белков в живых организмах представлено комбинациями всего 20
аминокислот.
Функции белков разнообразны. Они не только служат основными
строительными элементами мембран, цитоплазмы и органоидов клеток и
межклеточного вещества, кератина кожи, волос, коллагеновых и эластических
волокон соединительной ткани, ферментов, но и выполняют защитные,
рецепторные, транспортные, двигательные, регуляторные функции. Именно
поэтому белки нельзя заменить углеводами или жирами. Их обмен
поддерживается на постоянном уровне.
Белки строго индивидуальны и специфичны.
Период распада белка составляет около 80 сут и неодинаков для разных белков.
У человека в сутки распадается и синтезируется примерно 400 г белка, при этом
из 70% образовавшихся аминокислот вновь синтезируются белки, а 30%
аминокислот используются в качестве источника энергии, их надо восполнять
белками пищи.
По функциональной значимости аминокислот, составляющих белки, их делят
на заменимые и незаменимые.
Незаменимые аминокислоты (их двенадцать) не синтезируются в организме.
При их недостаточном потреблении возникают тяжёлые заболевания.
Например, аминокислота триптофан необходима для синтеза гормонов
щитовидной железы, для нормального течения беременности. Заменимые
аминокислоты образуются из других аминокислот.
Этапы обмена белков:
• ферментативное расщепление белков пищи в пищеварительном тракте до
аминокислот и всасывание последних в тонкой кишке;
• превращение аминокислот в пептиды разной сложности;
• биосинтез собственных белков;
• расщепление белков;
• образование конечных продуктов распада белков.
Продукты расщепления белка - аммиак, мочевина, мочевая
кислота, креатин и креатинин - выделяются с мочой и потом.
Ядовитый аммиак, в основном, превращается в печени в безвредную мочевину,
которая выводится почками.
Мочевая кислота - продукт расщепления ядерных белков в тканях.
Таким образом, в процессе распада белка образуется азот, по количеству
которого судят о количестве белка, расщеплённого в организме. Состояние, при
котором количество поступившего в организм азота равно количеству
выделенного, называют азотистым равновесием.
Установлено, что 1 г азота соответствует 6,25 г белка. При расчёте азотистого
баланса исходят из того, что 100 г белка содержит 16% азота. Если в организм с
пищей поступает меньше белка, чем выделяется, азотистый баланс
отрицательный. При лихорадках, голодании, нарушении нейрогуморальной
регуляции белкового обмена распад белка преобладает над его синтезом.
Положительный азотистый баланс, при котором количество выделенного азота
58
меньше, чем его содержание в пище, встречается у беременных, у детей, при
выздоровлении от тяжёлых болезней.
Недостаточное поступление белков с пищей приводит к использованию
внутреннего белка. Запасы белков в организме невелики: всего около 45 г.
Источниками аминокислот в этих случаях служат белки плазмы, печени, мышц,
слизистой оболочки кишечника, ферменты, что позволяет длительное время
поддерживать и обновлять белки мозга и сердца.
Регуляция белкового обмена осуществляется гипоталамусом и гормонами, в
основном, соматотропином и тироксином.
Нарушения белкового обмена (диспротеинозы) возникают при дефектах
пищеварительного процесса, при заболеваниях кишечника с нарушением его
секреторной, моторной и всасывающей функций.
Обмен углеводов
59
энергии мышечного сокращения. При распаде гликогена в мышцах образуются
пировиноградная и молочная кислоты, попадающие в кровь. Во время отдыха в
мышцах (и печени) из этих кислот ресинтезируется гликоген.
Кроме простых полисахаридов, состоящих из мономеров, встречаются
полисахариды с более длинной и сложной молекулой. Так, гликопротеиды и
гликолипиды входят в состав клеточных оболочек, определяя антигенные
свойства клеток.
Функции углеводов: пластическая и энергетическая. В клетках организма
происходит расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с выделением
энергии.
Обмен липидов
60
Липиды (жиры) - соединения высших жирных кислот с трёхатомным спиртом.
Различают заменимые и незаменимые жирные кислоты.
Заменимые (насыщенные) жирные кислоты синтезируются в организме и
входят в состав преимущественно животных жиров. При чрезмерном
потреблении этих жиров развивается гиперхолестеринемия (повышение
содержания холестерина в крови). Гиперхолестеринемия - фактор риска многих
заболеваний (например,
атеросклероза). Незаменимые (ненасыщенные) жирные кислоты (в том числе
важнейшая из них линолевая кислота) не синтезируются в организме, они
содержатся, в основном, в растительных маслах. Ненасыщенные жирные
кислоты используются для синтеза фосфолипидов - компонентов клеточных
мембран. Длительное отсутствие в пищевом рационе незаменимых жирных
кислот приводит к гематурии, кожным заболеваниям, повреждению
митохондрий, замедлению роста молодых животных и потере способности к
размножению у взрослых вследствие нарушения обмена веществ. Кроме того,
незаменимые жирные кислоты важны для профилактики атеросклероза (две
столовых ложки растительного масла содержат их суточную дозу).
Различают простые, сложные липиды и стероиды.
Простые липиды - нейтральные жиры и воски.
Сложные липиды содержат, кроме спирта и жирных кислот, другие вещества:
углеводы, белки. Например, гликолипиды входят в состав миелиновых
оболочек. Фосфолипиды содержатся в нервной ткани.
К стероидам относят половые гормоны, гормоны коркового слоя
надпочечников, холестерин, витамины группы D. Содержание жира в организме
колеблется от 10- 20% (в норме) до 50% (при ожирении). Большая часть жира
находится в составе жировой ткани; меньшая - в клеточных мембранах.
Функции жиров: энергетическая; пластическая; теплоизоляционная;
гормональная (стероиды).
Гликолипиды миелиновых оболочек играют роль изоляторов при проведении
нервных импульсов. При расщеплении одного грамма жиров выделяется вдвое
больше энергии, чем при расщеплении белков и углеводов, поэтому жиры
считают основным источником энергии: за счёт окисления нейтрального жира
образуется около 50% энергии взрослого человека.
После всасывания жиры либо окисляются с выделением энергии, либо
откладываются в жировых депо как энергетический запас. Жир запасается в
виде жировых капель в депо жира, преимущественно в подкожно-жировом слое.
Белки и углеводы, в отличие от жиров, запасаются лишь в незначительном
количестве. При избытке этих веществ в пище они либо выводятся из
организма, либо превращаются в жир и в таком виде откладываются.
Основные этапы обмена жира в организме:
• расщепление пищевых жиров в пищеварительном тракте до глицерина и
жирных кислот и всасывание последних в тонкой кишке;
• образование липопротеидов в слизистой оболочке тонкой кишки и в печени и
транспорт их кровью;
61
• гидролизэтих соединений на поверхности клеточных мембран и всасывание
глицерина и жирных кислот в клетки, где они используются для синтеза
собственных липидов;
окисление синтезированных липидов до углекислого газа и воды с выделением
энергии.
Возможно преобразование жира в гликоген.
Патология жирового обмена чаще всего проявляется в увеличении количества
нейтрального жира в организме - ожирении, самом распространённом
нарушении обмена веществ. Смертность у людей 40-55 лет, страдающих
ожирением, на 50% выше, чем у людей с нормальной массой тела. Чаще всего
причина ожирения - нарушение нейрогуморальной регуляции.
При нарушении обмена холестерина возникает атеросклероз, образуются камни
в желчном пузыре.
Водно – солевой обмен
Вода
Вода, в среднем, составляет до 50-60% массы тела (40-45 л). Физико-
химические свойства воды (полярность её молекул и способность образовывать
водородные связи) определяют её исключительно важную роль в процессах
жизнедеятельности. Большинство внутриклеточных химических реакций
осуществляется в водной среде. Общее количество водородных связей воды
зависит от температуры: при 0 °С разрушается 15% связей, при 40 °С -
половина, при испарении - 100%. Этим объясняется высокая удельная
теплоёмкость воды. Большое поглощение тепла при испарении воды делает этот
механизм теплоотдачи высокоэффективным.
Вода уменьшает трение соприкасающихся поверхностей в организме человека.
В качестве растворителя вода участвует в осмотических процессах.
Осмосом называют процесс диффузии растворителя из менее
концентрированного раствора в более концентрированный. В нашем
организме осмос - диффузия молекул воды через полупроницаемую клеточную
мембрану. Проникновение воды в клетку обусловлено осмотическим
давлением, таким образом вода поддерживает водносолевой баланс. При
увеличении концентрации раствора величина осмотического
давления возрастает.
Растворы с одинаковым осмотическим давлением
называют изотоническими (изоосмотическими). Осмотическое давление
жидкостей организма человека равно давлению 0,86% раствора хлорида
натрия. Растворы большей концентрации - гипертонические, меньшей
концентрации - гипотонические. Направление диффузии воды (в клетку или из
клетки) определяется величиной осмотического давления в межклеточной
жидкости. Если какие-либо клетки (например, эритроциты) поместить в
гипертонический раствор, они сморщиваются из-за потери воды. В
гипотоническом растворе, наоборот, эритроциты разбухают, и их клеточные
оболочки могут лопнуть, не выдерживая притока воды в клетки.
Различают воду внутриклеточную (72%) и внеклеточную (28%).
Внеклеточная вода, например, находится в сосудистом русле, входит в состав
межклеточной, цереброспинальной жидкости.
62
Вода поступает в организм с пищей, питьём, а также образуется в процессе
обмена веществ (350 мл/сут в состоянии покоя). Суточная потребность в воде
составляет 20-45 мл/кг массы тела. При избытке воды в организме возникает
гипергидратация (водное отравление), при недостатке воды нарушается обмен
веществ. Потеря 10% воды приводит к дегидратации (обезвоживанию), при
потере 20% воды наступает смерть. При недостатке воды в организме жидкость
перемещается из клеток в межклеточное пространство и сосуды. При этом
изменяются осмотические свойства клеток.
64
В1, В2, С. При белковом голодании нарушается усвоение организмом некоторых
витаминов - В2, РР, С, - задерживается образование витамина А в печени.
Сульфаниламидные препараты и антибиотики угнетают кишечную микрофлору,
поэтому при лечении этими препаратами следует принимать витамины.
Различают водорастворимые и жирорастворимые витамины.
К жирорастворимым витаминам, стабилизирующим биологические мембраны,
предохраняя их от окислительного повреждения, относят витамины А, D, Е и К.
Витамин А ретинол) может синтезироваться в организме из провитаминов-
каротиноидов, содержащихся в пище, он необходим для роста организма
(витамин роста). При гиповитаминозе витамина А возникает гемералопия
(«куриная слепота»), когда человек плохо видит в сумерках из-за понижения
остроты зрения. Установлено, что витамин А участвует в образовании
зрительных пигментов. При гиповитаминозе витамина А возникает также
сухость конъюнктивы, роговицы, кожи, слизистых оболочек.
Физиологически активные витамины D2 и D3 образуются в коже под влиянием
ультрафиолетовых лучей. При недостаточной инсоляции, при отсутствии
профилактического введения витаминов группы D дети раннего возраста
страдают рахитом (гиповитаминозом витамина D) с нарушением окостенения и
роста костей.
К водорастворимым витаминам, выполняющим функцию антиоксидантов
(антиокислителей), относят витамины группы В и фолиевую кислоту, биотин,
никотиновую кислоту и никотинамид, пантотеновую кислоту и витамин С.
Витамины группы В участвуют в регуляции различных видов промежуточного
обмена и клеточного дыхания. При авитаминозе витамина В 1 (тиамина,
антиневритического витамина) появляются полиневриты.
Витамин С аскорбиновая кислота) необходим для нормального течения
окислительно-восстановительных процессов в соединительной ткани. При
авитаминозе витамина С развивается цинга.
Понятие о рациональном питании
65
превышает значение этого показателя для белков и углеводов (жиры - 38,9 кДж,
белки и углеводы - по 17,2 кДж). Как источники энергии, питательные вещества
взаимозаменяемы в соответствии с их энергетической ценностью и с учётом их
пластических функций. Тем не менее, в пищевом рационе должны
присутствовать в минимальном количестве все компоненты пищи в связи с их
специальными функциями, и они не подлежат замене другими компонентами.
Особенно тяжёлые нарушения возникают при недостаточном употреблении
белков, поскольку именно с белками связано восстановление утраченных
структур организма, например, слизистых оболочек и эпителия кожи, постоянно
слущивающегося и обновляющегося. Белковый минимум составляет 30-40 г/сут.
Он обеспечивает выживание организма, но недостаточен при физических
нагрузках, беременности, болезнях. Белковый оптимум составляет 0,8-2 г/кг
массы тела, половину его должны составлять животные белки.
Минимальная потребность в жирах определяется содержанием в них
жирорастворимых витаминов и незаменимых жирных кислот. Последние
должны составлять примерно 1/3 общего количества жиров пищевого
рациона. Минимальная потребность в углеводах - 100 г/сут - обусловлена
метаболизмом головного мозга, почти исключительно зависящим от глюкозы.
Пища оказывает специфическое динамическое действие, повышая
интенсивность обмена веществ. Интенсивность обмена веществ возрастает при
приёме смешанной пищи, особенно белков.
Суточная потребность в белках составляет в среднем 100 г. Белки содержатся
как в животной, так и в растительной пище. Основные продукты, содержащие
белок: мясо, рыба, молоко и молочные продукты, яйца. Много растительных
белков в хлебе и картофеле, немного - в овощах и фруктах. Биологическая
ценность растительных белков ниже, чем животных, из-за низкого содержания в
них незаменимых аминокислот. Строгая вегетарианская диета приводит к
белковой недостаточности и сдвигу кислотно-основного равновесия в
щелочную сторону.
Человек употребляет почти исключительно растительные углеводы: большую
часть углеводов пищи составляет крахмал. Фрукты, зелёные растения, злаки,
овощи содержат не только легкоусвояемые углеводы, но и необходимую для
пищеварения неусвояемую растительную клетчатку, содержащуюся, в
основном, в хлебе грубого помола и необработанных злаках, овощах,
фруктах. Суточная потребность в углеводах составляет 400-500 г. Избыточное
употребление углеводов с пищей приводит к ожирению.
Суточная потребность в жирах составляет 70-100 г. Жиры содержатся почти во
всех пищевых продуктах животного происхождения: мясе, рыбе, молоке и
молочных продуктах, яйцах, а из растительных продуктов - в семенах растений,
например, в орехах. В отличие от большинства животных жиров, растительные
жиры содержат ненасыщенные жирные кислоты.
Типичные признаки недостаточности питательных веществ: снижение
физической и умственной работоспособности; повышенная заболеваемость;
снижение массы тела.
Недостаточность белков, в частности, приводит к отёкам, у детей - к
нарушениям развития.
66
Источники жирорастворимых витаминов - продукты животного происхождения,
растительные масла и зелёные листья овощей. Водорастворимые витамины
содержатся в продуктах растительного происхождения: злаках, бобовых
культурах, свежих овощах и фруктах, в меньшей степени - в продуктах
животного происхождения (хотя никотиновая кислота и витамин В12 содержатся
в продуктах животного происхождения). Суточная потребность в витаминах
колеблется от 2 мкг (витамин В12), 1 мг (витамин А), 50-100 мг (витамин С) до
200 мг (фолиевая кислота).
Источники минеральных солей и микроэлементов - овощи и фрукты. Молоко и
молочные продукты особенно богаты кальцием. Потребность в кальции
возрастает у беременных женщин и детей, во время активного роста костей.
Минимальная суточная потребность в хлориде натрия составляет менее 1 г/сут.
Потребление соли населением Центральной Европы превышает эту величину
почти в 10 раз. Чрезмерное количество соли может вызвать стойкое повышение
АД, поэтому употреблять её рекомендуют не более 10 г/сут.
Пищевой рацион
67
Основа рационального питания - оптимальное соотношение всех компонентов
пищи: белков, жиров, углеводов, растительных волокон (целлюлозы), воды,
минеральных веществ, витаминов.
Сбалансированный пищевой рацион содержит белки, жиры и углеводы в
соотношении 1:1:4, что позволяет нормировать суточную калорийность за счёт
белков (белки составляют 15% суточной калорийности, половина из них - белки
животного происхождения). Жиры должны составлять приблизительно 30%
суточной калорийности (70-80% животного жира). Энергетическая доля
углеводов - 55%. При тяжёлой физической работе необходимо увеличить долю
белков, при ожирении - уменьшить количество углеводов.
68
ВОДНЫЙ ОБМЕН, совокупность процессов всасывания воды из жел.-
киш. тракта, образования воды в организме при окислении органич. веществ,
участия её в физиол. и биохимич. процессах, распределения воды в организме
и выведения.
69
Витамины для животных.
Какие витамины и в каких количествах нужны животным? Витамины -
особые вещества, которые не являются для животного ни источником
энергии, ни материалом для создания продукции, но совершенно
необходимы для регулирования обмена веществ в организме животного.
Недостаток витаминов ведет к нарушению обмена веществ в организме и
вызывает заболевания животных, называемые авитаминозами.Витамины
делятся на растворимые в жире (А, Д, В, К) и растворимые в воде (сложный
витаминный комплекс В, витамины С и Н).
70
задержка роста у молодняка. Витамин Д содержится в рыбьем жире, в
яичном желтке; мало или совсем его не содержат растительные корма.
71
дрожжах, молочных кормах, зеленых растениях и сене, меньше в
корнеплодах и зернах злаковых растений; при проращивании
последних содержание витамина увеличивается. В2необходим
птице, свиньям, собакам; у жвачных животных он синтезируется в
пищеварительном тракте.
72
ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
Постоянство температуры тела является необходимым условием
существования животных. Колебание температуры тела у
сельскохозяйственных животных незначительно и обычно не
превышает 1 °С
(табл. 3). Эти колебания зависят от возраста животных, пола, времени
суток, времени года, физиологического состояния животных
(беременность, течка, роды) и других факторов.
Постоянство температуры тела у животных может сохраняться лишь
при условии равенства теплообразования и теплопотери всего
организма. Различают химическую и физическую терморегуляцию.
Химическая терморегуляция осуществляется путем усиления или
ослабления образования тепла организмом в процессе обмена
веществ. Температура окружающей среды влияет на образование
тепла. При понижении внешней температуры обмен веществ
повышается и, наоборот, при повышении понижается. Крупный
рогатый скот лучше переносит холод, чем тепло. У него химическая
терморегуляция в условиях высоких температур проявляется слабо, и
постоянство температуры обеспечивается хорошо развитой
физической терморегуляцией.
Физическая терморегуляция - это совокупность физиологических
процессов, регулирующих отдачу тепла организмом. Отдача тепла
организмом осуществляется следующими способами: радиацией,
конвенцией, испарением воды через кожу и дыхательные пути, с
калом и мочой.
Основным нервным центром, регулирующим температуру тела,
является гипоталамус. В нем имеются центры теплоотдачи и
теплообразования. Центральный механизм терморегуляции
73
приводится в действие двумя путями. Первый путь осуществляется
температурой крови, притекающей к гипоталамусу, а второй -
рефлекторный, сигналами от Холодовых и тепловых рецепторов кожи.
У птиц, как и у рептилий, трахея делится на два бронха, которые, проходя сквозь
легкие, открываются в воздушные мешки, Легкие сращены с костальной плеврой.
Воздух через легкие поступает через разветвления бронхов и бронхиол в
воздухоносные мешки. Наиболее крупные из них расположены в брюшной
полости, а более мелкие - в грудной. Все они имеют отростки, проникающие в
74
трубчатые кости конечностей. Диафрагма у птиц, как и у рептилий, отсутствует,
Воздухоносные мешки как резервуары воздуха улучшают воздухообмен в легких,
поддерживают тело птицы в полете, на воде, способствуют его охлаждению.
ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ
75
Прекращение вдоха создает предпосылки для выдоха (экспирации): межреберные
мышцы расслабляются, и грудная клетка в силу эластичности и собственной
тяжести возвращается в исходное положение, а оттесненные назад диафрагмой
брюшные внутренности подаются вперед, и купол диафрагмы становится
выпуклым. Спадающаяся грудная клетка равномерно сдавливает легкие, выжимая
из них воздух. Участие различных мышц в дыхательном акте было выяснено с
помощью регистрации их биопотенциалов (электромиография).
76
В механизме вдоха и выдоха большое значение имеет эластическая тяга легких,
то есть постоянное стремление легких уменьшить свой объем. Она обусловлена
наличием эластических волокон в стенке альвеол и поверхностным натяжением
пленки (около 2/3 эластической тяги), покрывающей внутреннюю поверхность
альвеол.
77
Типы дыхания. У животных различают три типа дыхания: реберный, или грудной,
- при вдохе преобладает сокращение наружных межреберных мышц;
диафрагмальный, или брюшной - расширение грудной клетки происходит
преимущественно за счет сокращения диафрагмы; реберно-брюшной - вдох
обеспечивается в равной степени межреберными мышцами, диафрагмой и
брюшными мышцами. Последний тип дыхания свойственен
сельскохозяйственным животным. Изменение типа дыхания, может
свидетельствовать о заболевании органов грудной или брюшной полости.
Например, при заболевании органов брюшной полости преобладает реберный тип
дыхания, так как животное оберегает больные органы.
78
жизненной емкости легких, интенсивности работы, характера рациона,
патологического состояния легких и других факторов.
А львеол
ярный
воздух
79
отличается от выдыхаемого большим содержанием двуокиси углерода - 5,62 % и
меньшим кислорода - в среднем 14,2 - 14,6, азота - 80,48 % (табл. 6).
80
Связывание и перенос кислорода кровью. Кислород, поступающий в кровь,
поглощается плазмой в незначительном количестве, основная же его часть
переходит в эритроциты, где связывается с гемоглобином (Нb) и образует с
кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин –
НbО2. Связывание кислорода гемоглобином зависит от напряжения кислорода в
крови и является легкообратимым процессом. При понижении напряжения
кислорода оксигемоглобин отдает кислород. Соотношение между парциальным
давлением и количеством образовавшегося оксигемоглобина можно выразить
кривой диссоциации оксигемоглобина, напоминающей по форме гиперболу (рис.
18).
Количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови при полном
переходе гемоглобина крови (Нb) в оксигемоглобин (НbО 2)
составляет кислородную емкость крови. 1 г гемоглобина может связать 1,34 % мл
кислорода, следовательно, если в крови содержится 14 % гемоглобина, то она
способна связать 19 мл кислорода. У большинства животных кислородная
емкость крови составляет 14,2 - 19,8 об % (табл. 7).
81
Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь
сосудистых капилляров большого круга кровообращения, так как напряжение
СО2 в тканях значительно выше его напряжения в артериальной крови. Двуокись
углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под
влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту:
82
быстро проникает из крови капилляров большого круга кровообращения, где его
напряжение составляет 100 мм рт. ст. и более, в тканевую жидкость, где давление
20 - 37 мм рт. ст.
2) присоединение кислорода
83
рецепторов каротидного синуса. Напротив, падение артериального давления
вызывает учащение дыхания и изменение его глубины.
84
Кислород — важнейший для жизни газ воздуха, так как он необходим для дыхания. Попадая в
легкие, кислород поглощается кровью и разносится ею по всему организму — он поступает во
все ее клетки и расходуется там на окисление питательных веществ, образуя углекислый газ
и воду. Все химические процессы в животном организме, связанные с образованием
различных веществ, с работой мышц и органов, с выделением тепла, происходят только при
наличии кислорода.
85
Окись углерода — сильный яд для животных и человека: соединяясь с гемоглобином крови,
он лишает его способности переносить кислород из легких в ткани. При вдыхании этого газа
животные погибают от удушья вследствие острого недостатка кислорода. Ядовитое действие
начинает проявляться уже при накоплении 0,4% окиси углерода. Чтобы предупредить
подобные отравления, следует хорошо проветривать помещения, где работают двигатели
внутреннего сгорания, проводить регламентные работы теплогенераторов и других
механизмов, выделяющих угарный газ.
Предельно допустимая концентрация этого газа 20 мг/м 3, для молодняка и птицы — 5-10
мг/м3.
86
особенно при использовании богатых белком кормов или расстройствах пищеварения.
Сероводород может поступать в воздух помещений из жижеприемников и навозных каналов.
87
— гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским
физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение Б. п. было начато
немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал
существование Б. п. в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не
удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать
быстрые, длящиеся тысячные доли сек колебания Б. п. при проведении
импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн
проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э. Ж.
Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца
капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал
(1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце
телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и
клиническую практику струнный гальванометр — высокочувствительный и
малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях.
Значительный вклад в изучение Б. п. внесли русские физиологи: В. В. Правдич-
Неминский (1913—21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф.
Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения,
а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания Б. п., сопровождающие
потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении Б. п.
был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в
физиологическом эксперименте электронные усилители
и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и
Г. Гассера в 30—40-х гг. 20в.). Изучение Б.п. в отдельных клетках и волокнах
стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение
для выяснения механизмов генерации Б. п. имело использование гигантских
нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр
этих волокон в 50 — 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он
достигает 0,5—1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды,
инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной
проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским
физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947—52) сформулировать
современную мембранную теорию возбуждения.
89
(волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. «натриевым
насосом»), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в
протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в
процессах обмена веществ.
90
последовательном поступлении нервных импульсов к окончаниям,
расположенным на мембране одной и той же клетки.
91
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Деятельность органов кровообращения - сердца и сосудов обеспечивает непрерывное
движение крови в организме.
92
Движение крови в сосудах
обусловлено работой сердца. Функцией сердца является ритмическое нагнетание в
артерии крови притекающей к нему из вен. Это обеспечивается благодаря попе
ременным сокращениям и расслаблениям сердечной мышцьи Сокращение мышц
предсердий и желудочков называют их систолой, а расслабление - диастолой.
Период, охватывающий одно сокращение и последующее расслабление сердца,
называется сердечным циклом. Он имеет две фазы и заканчивается паузой.
Первая фаза работы сердца начинается систолой предсердий, причем правое
предсердие сокращается на 0,01 с раньше левого. Желудочки в эту фазу находятся в
диастоле. Кровь в первую фазу работы сердца изгоняется из предсердий в желудочки.
Она на может возвратиться в полые и легочные вены, так как их устья сжимаются
кольцевыми мышцами.
Во вторую фазу сокращаются оба желудочка и расслабляются предсердия. Кровь
изгоняется в аорту и легочную артерию. В эту фазу атриовентрикулярные клапаны
закрыты, а полулунные клапаны аорты и клапаны легочной артерии открыты.
После сокращения желудочки переходят в расслабленное состояние, и так как
предсердия находятся в фазе диастолы, то наступает общая диастола сердца, которая
получила название паузы.
Продолжительность фаз сердечного цикла различна у разных животных. При 60
сердечных циклах в 1 мин продолжительность одного сердечного цикла составляет 1 с.
Из этого времени 0,1 с (10%) длится систола предсердий, 0,3 с (30%) -систола
желудочков и 0,6 с (60%) приходится на общую паузу.
Последовательность и согласованность сокращений разных отделов
сердца обеспечиваются проводящей системой сердца (рис. 43). Процесс возбуждения,
вызывающий сокращение сердца, возникает в синусном узле, распространяется по
миокарду предсердий, вызывая его сокращение. Затем возбуждение передается ат-
риовентрикулярному узлу, от него по пучку Гиса и затем волокнам Пуркинье импульс
переходит к правому и левому желудочкам и вызывает их систолу. Часть волокон пучка
Гиса отходит также к сосочковым мышцам.
Сердечная мышца обладает возбудимостью, сократимостью и проводимостью. Кроме
того, сердце способно возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в
проводящей системе самого сердца, - автоматия. В процессе работы сердца возникает
разность электрических потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком
93
органа. Возникающие в сердце электрические силовые линии распространяются по всему
телу и достигают кожных покровов, что позволяет записать эти биотоки
электрокардиографом. В электрокардиограмме различают пять зубцов, обозначаемых
буквами латинского алфавита - Р, Q, R, S, Т (рис. 44)
.
Электрокардиография является объективным и достаточно точным методом
исследования деятельности сердца.
Сердечные сокращения сопровождаются рядом механических и звуковых проявлений,
при регистрации которых можно получить представление о динамике сокращений сердца.
Звуковые проявления сердечной деятельности называют тонами. Первый тон низкий,
глухой и протяжный совпадает с систолой желудочков и называется систолическим. Он
связан с захлопыванием створчатых клапанов и сокращением мышцы сердца. Второй тон
высокий, короткий и звонкий совпадает с началом диастолы желудочков и называется
диастолическим. Он связан с захлопыванием полулунных клапанов.
Механическим проявлением сердечной деятельности является сердечный толчок, под
которым понимают удар сердца о грудную клетку в период систолы желудочков. Путем
подсчета числа сердечных толчков определяют частоту сокращений сердца. Работа
сердца (частота и сила его сокращений) изменяется от активности организма и
различных внешних условий, в которых он находится
Сердце иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами, через которые
центральная нервная система оказывает на него регулирующее влияние. По
блуждающим нервам к сердцу поступают импульсы, замедляющие частоту сердечных
сокращений, уменьшающие силу сокращений и возбудимость. По симЯ патическим
нервам к сердцу поступают стимулирующие импульаЯ усиливающие силу и
увеличивающие частоту сердечных сокращенийИ На работу сердца влияют различные
отделы центральное нервной системы. Центры, от которых к сердцу по блуждающим
нервам идут импульсы, находятся в постоянном тонусе. Последний поддерживается
импульсами от рецепторов рефлексогенных зов дуги аорты, каротидного синуса и других
кровеносных сосудов. На работу сердца влияют гуморальные вещества. Усиливают
работу сердца адреналин и кальций, а тормозят - ацетилхолин и калий Движение крови
по кровеносным сосудам обусловлено разностью давлений в начальном и конечном
отделах сосудистой системы, т. е. в аорте и полых венах. Эта разность давления
создается сокращением сердца. При систоле левого желудочка давление крови в аорте
увеличивается до 180-200 мм ртутного столба, тогда как в полых венах оно приближается
к нулю, а нередко бывает отрицательным.
Кровяным давлением называют давление крови на стенку кровеносного сосуда.
Различают максимальное, или систолическое, и минимальное, или диастолическое,
давления. По мере удаления от сердца кровяное давление падает. Так, в аорте давление
94
составляет около 140 мм ртутного столба, в артериях- 120-130, в ар-териолах - около 70,
в капиллярах - 20-30 мм ртутного столба. Кровяное давление у животных измеряют в
периферических сосудах с помощью специальных приборов - манометров. У крупного
рогатого скота максимальное давление в хвостовой артерии равно ПО-140 мм ртутного
столба, минимальное - 35-40 мм ртутного столба.
Кровеносная система
В состав кровеносной системы входят: сердце – центральный орган, способствующий
продвижению крови по сосудам, кровеносные сосуды – артерии, распределяющие кровь
от сердца к органам, вены, возвращающие кровь к сердцу, и кровеносные капилляры,
через стенки которых в органе осуществляется обмен веществ между кровью и тканями.
95
Сосуды всех 3 видов сообщаются между собой посредством анастомозов, существующих
между сосудами одного типа и между различными типами сосудов. Различают
артериальные, венозные и артериовенозные анастомозы. За их счет формируются сети
(особенно между капиллярами), коллекторы и коллатерали – боковые сосуды,
сопровождающие ход основного сосуда. Сердце – центральный орган сердечно-
сосудистой системы, продвигающий наподобие насоса кровь по сосудам. Это мощный
полый мышечный орган, расположенный косовертикально в средостении грудной полости
в области от 3-го до 6-го ребра впереди диафрагмы, в собственной серозной полости.
Сердце млекопитающих четырехкамерное, изнутри полностью разделено
межпредсердной и межжелудочковой перегородками на две половины – правую и
левую, – каждая из которых состоит из двух камер – предсердия и желудочка. Правая
половина сердца по характеру циркулирующей крови является венозной, а левая –
артериальной. Предсердия и желудочки сообщаются между собой посредством
предсердно-желудочковых отверстий. У эмбриона (плода) имеется отверстие, через
которое сообщаются предсердия, а также есть артериальный (боталлов) проток, благодаря
чему кровь из легочного ствола и аорты смешивается. К моменту рождения эти отверстия
зарастают. Если это своевременно не происходит, кровь смешивается, что приводит к
серьезным нарушениям в деятельности сердечно-сосудистой системы. Основная
функция сердца – обеспечение непрерывного тока крови в сосудах кругов
кровообращения. При этом кровь в сердце продвигается только в одном направлении – из
предсердий в желудочки, а из них – в крупные артериальные сосуды. Это обеспечивается
специальными клапанами и ритмическими сокращениями мышц сердца – сначала
предсердий, а потом желудочков, а затем наступает пауза и все повторяется сначала.
Стенка сердца состоит из трех оболочек (слоев): эндокарда, миокарда и эпикарда.
Эндокард – внутренняя оболочка сердца, миокард – это сердечная мышца (отличается от
скелетной мышечной ткани наличием между отдельными волокнами вставочных
перекладин), эпикард – наружная серозная оболочка сердца. Сердце заключено в
околосердечную сумку (перикард), которая изолирует его от плевральных полостей,
фиксирует орган в определенном положении и создает оптимальные условия для
функционирования. Стенки левого желудочка в 2–3 раза толще правого. Частота
сердечных сокращений во многом зависит как от состояния животного, так и от его
возраста, выполняемой им работы и температуры окружающей среды. Под влиянием
сокращений сердца (из-за тока крови) происходит последовательное сокращение сосудов
и их расслабление. Этот процесс называют пульсацией крови, или пульсом. Пульс
определяют на бедренной и плечевой артериях (табл. 6). Частота пульса зависит от
температуры тела животного, его нервного и физического состояния. //-- Таблица 6 --//
//-- Частота пульса у лошадей --// Новорожденные жеребята – (число ударов)100-130
Жеребята в возрасте – 2 нед 80-120 Жеребята в возрасте – 3–5 мес 64-76 Жеребята в
возрасте – 6-12 мес 48-72 Жеребята в возрасте – 1–2 лет 40-56 Жеребцы – 28-32
Взрослый конь (мерин) – 33-39 Кобыла – 34-40 По своим функциям и строению
кровеносные сосуды разделяются на проводящие и питающие.
Проводящие – артерии (проводят кровь от сердца, кровь в них алая, яркая, так как
насыщена кислородом) – располагаются глубже в теле животного, под венами (подводят
кровь к сердцу, кровь в них темная, поскольку насыщена продуктами обмена из органов),
которая располагаются ближе к поверхности тела. Питающие, или трофические, –
капилляры (микроскопические сосуды, расположенные в тканях органов). Основная
функция сосудистого русла двоякая – проведение крови по артериям и венам, а также
обеспечение обмена веществ между кровью и тканями (звенья микроциркулярного русла)
и перераспределение крови. Войдя в орган, артерии многократно ветвятся на артериолы,
прекапилляры, переходящие в капилляры, и далее в посткапилляры и венулы. Венулы,
являющиеся последним звеном микроциркулярного русла, сливаясь между собой и
укрупняясь, образуют вены, выносящие кровь из органа. Кровообращение происходит по
96
замкнутой системе, состоящей из большого и малого кругов. Кровь – это жидкая ткань,
циркулирующая в кровеносной системе. Это разновидность соединительной ткани,
составляющая вместе с лимфой и тканевой жидкостью внутреннюю среду организма. Она
осуществляет перенос кислорода от легочных альвеол к тканям (за счет дыхательного
пигмента гемоглобина, содержащегося в эритроцитах) и углекислого газа от тканей к
органам дыхания (это выполняют соли, растворенные в плазме), а также питательных
веществ (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, соли и др.) к тканям, а конечные
продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин) – от тканей к органам
выделения, а также транспортирует биологически активные вещества (гормоны,
медиаторы, электролиты, продукты обмена – метаболиты). Она не соприкасается с
клетками тела, питательные вещества переходят из нее к клеткам через тканевую
жидкость, заполняющую межклеточное пространство. Кровь участвует в регуляции
водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании
постоянной температуры тела, а также предохраняет организм от воздействия бактерий,
вирусов, токсинов, чужеродных белков. Объем циркулируемой крови в организме лошади
составляет 7-11 % от общего живого веса и зависит от возраста, типа и породы животного.
Кровь состоит из двух важных компонентов – форменных элементов и плазмы. На долю
форменных элементов приходится примерно 30–40 % крови, а на долю плазмы – 70 %
всего объема крови. К форменным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и
тромбоциты (табл. 7). //-- Таблица 7 --// //-- Состав крови лошади --// Гематокрит – 30–
40% Эритроциты – 7-11 млн/мм ------- | bookZ.ru collection |------- | ------- Гемоглобин
– 9-15 г/100 мл Лейкоциты – 5-15 тыс/мм ------- | bookZ.ru collection |------- | -------
Лимфоциты – 30% Количество крови – 75–90 мл/кг живого веса Эритроциты, или
красные кровяные тельца, переносят кислород из легких к органам и тканям и формируют
иммунологические особенности крови, обусловленные сочетанием антигенов
эритроцитов, то есть группу крови. Лейкоциты, или белые кровяные тельца, делятся на
зернистые (эозинофилы, базофилы и нейтрофилы) и незернистые (моноциты и
лимфоциты). Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов составляет
лейкоцитарную формулу крови. Все типы лейкоцитов участвуют в защитных реакциях
организма. Тромбоциты, или кровяные пластинки, принимают участие в процессе
свертывания крови. Плазма крови – это жидкая ее часть, состоящая из воды (91–92 %) и
растворенных в ней органических и минеральных веществ. Соотношение объемов
форменных элементов и плазмы крови в процентах называется гематокритным числом.
Лимфатическая система
Лимфатическая система – специализированная часть сердечно-сосудистой системы. В ее
состав входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические узлы. Она выполняет две
основные функции – дренажную и защитную. Лимфа – это прозрачная желтоватая
жидкость.
97
Она образуется в результате выхода через стенки капилляров в окружающие ткани части
плазмы крови из кровеносного русла. Из тканей она поступает в лимфатические сосуды
(лимфатические капилляры, посткапилляры, внутриорганные и внеорганные
лимфатические сосуды, протоки). Вместе с лимфой, оттекающей от тканей, удаляются
продукты обмена веществ, остатки отмирающих клеток, микроорганизмы. В лимфоузлах
в лимфу попадают лимфоциты из крови. Она течет, как и венозная кровь,
центростремительно, по направлению к сердцу, изливаясь в крупные вены.
Лимфатические узлы – это компактные органы бобовидной формы, состоящие из
ретикулярной ткани (вид соединительной ткани). Многочисленные лимфоузлы,
располагаясь на пути тока лимфы, являются важнейшими барьерно-фильтрационными
органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу (перевариванию)
микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки. Эту роль осуществляют
лимфоциты. В связи с выполнением защитной функции лимфатические узлы могут
претерпевать значительные изменения. У лошадей исследуют подчелюстные и
подколенные лимфатические узлы, обращая внимание на их размер, консистенцию,
болезненность, подвижность, местную температуру тела. Форменные элементы крови и
лимфы недолговечны. Они образуются в специальных кроветворных органах. К ним
относятся: › красный костный мозг, (в нем образуются эритроциты, зернистые
лейкоциты, тромбоциты); › селезенка (в ней образуются лимфоциты, зернистые
лейкоциты и разрушаются отмирающие клетки крови, преимущественно эритроциты).
Это непарный орган, расположенный в левом подреберье; › лимфатические узлы (в них
образуются лимфоциты); › тимус, или вилочковая железа (в нем формируются
лимфоциты). Он имеет парную шейную часть, расположенную по бокам трахеи до
гортани, и непарную грудную, расположенную в грудной полости впереди сердца.
Подведя итог, нужно еще раз заметить, что о состоянии здоровья животного судят
комплексно: обращают внимание не только на температуру тела, частоту дыхания, пульс,
но и на экстерьер животного и его поведение. Здоровое животное подвижно,
темпераментно, реагирует на звуки. У него отсутствуют выделения из носа, глаз, рта,
ануса. Шерсть гладкая и блестящая. У больной особи отмечаются запавшие глаза,
взъерошенная шерсть, изменения мочи и кала, отсутствие аппетита, апатия, повышение
температуры тела, принятие нехарактерных поз и т. д. Все это указывает на болезнь
животного.
98
приносит кровь от верхней половины тела, а вторая, нижняя полая вена, – от
нижней. Кровь из обеих вен поступает в собирательный отдел правой части
сердца, правое предсердие, где смешивается с кровью, приносимой
коронарными венами, открывающимися в правое предсердие через коронарный
синус. По коронарным артериям и венам циркулирует кровь, необходимая для
работы самого сердца. Предсердие заполняется, сокращается и выталкивает
кровь в правый желудочек, который, сокращаясь, нагнетает кровь через
легочные артерии в легкие. Постоянный ток крови в этом направлении
поддерживается работой двух важных клапанов. Один из них, трехстворчатый,
расположенный между желудочком и предсердием, препятствует возврату
крови в предсердие, а второй, клапан легочной артерии, захлопывается в момент
расслабления желудочка и тем самым предотвращает возврат крови из легочных
артерий. В легких кровь проходит по разветвлениям сосудов, попадая в сеть
тонких капилляров, которые непосредственно контактируют с мельчайшими
воздушными мешочками – альвеолами. Между капиллярной кровью и
альвеолами происходит обмен газов, что и завершает легочную фазу
кровообращения, т.е. фазу поступления крови в легкие (см. также ДЫХАНИЯ
ОРГАНЫ).
100
содержится менее 5% объема циркулирующей крови, они крайне важны.
Капилляры образуют промежуточную систему между артериолами и венулами,
и их сети настолько плотны и широки, что ни одну часть тела нельзя проколоть,
не пронзив огромное их количество. Именно в этих сетях под действием
осмотических сил совершается переход кислорода и питательных веществ в
отдельные клетки организма, а взамен в кровь поступают продукты клеточного
метаболизма.
Кроме того, эта сеть (т.н. капиллярное ложе) играет важнейшую роль в
регуляции и поддержании температуры тела. Постоянство внутренней среды
(гомеостаз) организма человека зависит от сохранения температуры тела в
узких границах нормы (36,8–37). Обычно кровь из артериол попадает в венулы
через капиллярное ложе, но в условиях холода происходят закрытие капилляров
и снижение кровотока, в первую очередь в коже; при этом кровь из артериол
поступает в венулы, минуя множество разветвлений капиллярного ложа
(шунтирование). Напротив, при необходимости теплоотдачи, например в
тропиках, все капилляры открываются, и кожный кровоток возрастает, что
способствует потере тепла и сохранению нормальной температуры тела. Такой
механизм существует у всех теплокровных животных.
102
однако, вступают в действие эластические силы крупных кровеносных сосудов,
поддерживающие артериальное давление и не дающие прерваться току крови,
поступающей к различным частям тела. Смена систол (сокращений) и диастол
(расслаблений) придает кровотоку в артериях пульсирующий характер. Пульс
можно обнаружить на любой крупной артерии, но обычно его прощупывают на
запястье. У взрослых частота пульса составляет, как правило, 68–88, а у детей –
80–100 ударов в минуту. О существовании артериальной пульсации
свидетельствует и тот факт, что при перерезке артерии ярко-красная кровь
вытекает толчками, а при перерезке вены синеватая (из-за меньшего содержания
кислорода) кровь течет равномерно, без видимых толчков.
103
У здорового человека артериальное давление колеблется на протяжении суток в
зависимости от эмоционального состояния, напряжения, сна и многих других
физических и психических факторов. Эти колебания отражают определенные
сдвиги существующего в норме тонкого равновесия, которое поддерживается
как нервными импульсами, поступающими из центров головного мозга по
симпатической нервной системе, так и изменениями в химическом составе
крови, оказывающими прямое либо опосредованное регуляторное действие на
кровеносные сосуды. При сильном эмоциональном напряжении симпатические
нервы вызывают сужение мелких артерий мышечного типа, что приводит к
повышению артериального давления и частоты пульса. Еще большее значение
имеет химическое равновесие, влияние которого опосредуется не только
мозговыми центрами, но и отдельными нервными сплетениями, связанными с
аортой и сонными артериями. Чувствительность этой химической регуляции
иллюстрирует, например, эффект накопления диоксида углерода в крови. При
повышении его уровня возрастает кислотность крови; это как прямо, так и
опосредованно вызывает сокращение стенок периферических артерий, что
сопровождается повышением артериального давления. Одновременно
возрастает частота сердечных сокращений, но сосуды мозга парадоксальным
образом расширяются. Сочетание этих физиологических реакций обеспечивает
стабильность снабжения мозга кислородом благодаря увеличению объема
поступающей крови.
104
случаях систолическое давление может оставаться нормальным, а
диастолическое значительно снижается, что означает рост пульсового давления.
105
Болезни кровеносных сосудов (сосудистые заболевания) удобно рассматривать
в соответствии с типом сосудов, в которых развиваются патологические
изменения. Растяжение стенок сосудов или самого сердца приводит к
образованию аневризм (мешковидных выпячиваний). Обычно это следствие
развития рубцовой ткани при ряде заболеваний коронарных сосудов,
сифилитическом поражении либо гипертонии. Аневризма аорты или
желудочков сердца – наиболее серьезное осложнение сердечно-сосудистых
заболеваний; она может спонтанно разорваться, вызвав смертельное
кровотечение.
106
особенно в брюшном отделе. В настоящее время иногда удается справиться с
этим состоянием хирургическим путем (см. также АНЕВРИЗМА).
107
кровообращения в легких. Это состояние, называемое эмболией легочной
артерии, является очень тяжелым и нередко имеет смертельный исход.
Поражение крупных вен представляет гораздо меньшую опасность и
встречается намного реже. См. также АНАТОМИЯ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА; ВАРИКОЗНОЕ
РАСШИРЕНИЕ ВЕН; КАПИЛЛЯРЫ; КРОВЬ; МЫШЦЫ; СЕРДЦЕ.
Лимфоузлы головы.
Нижнечелюстной лимфатический узел—парный, расположен в пространстве
между челюстями, вблизи сосудистой вырезки; его корнем являются носовая
и ротовая полости.
Глубокие околоушные лимфоузлы частично прикрыты околоушной слюнной
железой, находятся вентральнее височно-челюстного сустава. Заглоточные
лимфоузлы парные (медиальный и латеральный); медиальный расположен
дорсальнее глотки, латеральный — в области крыловой ямки атланта. В
слизистой оболочке ротовой полости находятся лимфоузлы ростральный и
каудальный подъязычный.
Лимфоузлы шеи.
К ним относятся Поверхностный шейный, лежащий краниодорсально и выше
плечевого сустава, Средние поверхностные шейные и Реберно-шейный узел,
Глубокие шейные, лежащие в области входа в грудную полость, краниальнее
первого ребра.
Лимфоузлы грудной полости.
Межреберные лимфоузлы, расположенные в каждом межреберном
пространстве у реберных головок; Аортальные грудные
Лимфоузлы находятся между аортой и позвонками, Краниальные средние и
Каудальные средостенные лимфоузлы расположены у трахеи в
109
прекардиальном пространстве. Кроме того, имеютсякраниальные,
каудальные Грудинные и Диафрагмальные лимфоузлы. Из легкого лимфу
собирают трахеобронхиальные лимфоузлы (правде, левые и средние),
которые лежат в области бифуркации трахеи, и легочные лимфоузлы,
расположенные у бронхов. У крупного рогатого скота есть крупный
лимфоузел сердечной сумки, лежащий у дуги аорты.
Лимфоузлы брюшной полости.
К наиболее важным из них относятся Чревные лимфоузлы, лежащие у
начала чревной артерии; Печеночные—в воротах печени; Селезеночные —
в воротах селезенки. Особенно много лимфоузлов в брыжейке
110
развивающихся эритроцитов и зернистых лейкоцитов. Гемоцитобласты —
это исходные малодифференцированные клетки, развивающиеся в зрелые
лейкоциты, эритроциты и мегакариоциты. Последние представляют собой
гигантские клетки, формирующие кровяные пластинки.
Селезенка— у крупного рогатого скота удлиненно-овальная, серо-синего (у
коров) и красно-коричневого цвета (у быков). На ней различают: желудочную,
кишечную и почечную поверхности, дорсальный и вентральный концы.
Селезенка лежит слева от рубца. Ее дорсальный край достигает десятого
межреберного пространства.
У свиньи селезенка длинная и узкая, ярко-красного цвета, лежит в левом
подреберье, соприкасается с левой почкой и выступает несколько за пос-
леднее ребро.
Селезенка лошади серповидной формы, сине-красная, расположена в левом
подреберье.
Селезенка —образована капсулой и паренхимой, которая представлена
красной и белой пульпой, и перекладинами (трабекулами), в которых
находится гладкая мышечная ткань. При ее сокращении объем селезенки
уменьшается в 3—4 раза. Белая пульпа — комплекс лимфатических узелков
(мальпигиевы тельца). Красная пульпа заполняет пространство между
мальпигиевыми тельцами и содержит кровь в петлях ретикулярной ткани
Вилочковая железа (тимус) — состоит из грудной и шейной долей. Грудная
доля находится краниальнее сердца, вентральнееплечеголовнои артерии и
краниальнее полой вены. Парные ветви шейной доли располагаются по
бокам трахеи, достигая гортани. Наибольшей величины она достигает у
телят, с возрастом происходит инволюция, большая часть ее ткани заме-
няется жировой тканью. В тимусе лимфоциты дозревают и становятся
способными выполнить защитные функции.
111
Лимфа (от лат. lympha — чистая вода, влага), жидкость,
циркулирующая в лимфатической системе позвоночных животных
и человека. При голодании Л. — прозрачная или слегка
опалесцирующая жидкость. После приёма пищи она становится
белой, непрозрачной, в ней увеличивается содержание
эмульгированного жира. Удельный вес 1,01—1,016. Реакция Л.
щелочная (рН = 7,4—9). Химический состав Л. близок к составу
плазмы крови. В Л. меньше белков (3%), чем в плазме крови (6,5%),
и вязкость её невелика. Она обладает способностью свёртываться,
хотя и медленнее, чем кровь. В Л. имеются клетки крови, среди
которых особенно много лимфоцитов и очень
мало эритроцитов. Существовало несколько теорий
лимфообразования: фильтрационная, секреторная, теория Ашера
(немецкий учёный L. Ascher, 1898), приписывающая
лимфообразование клеткам окружающих лимфатические сосуды
тканей. Согласно современным взглядам, образование Л.
обеспечивается постоянным поступлением жидкости в ткани из
кровяной плазмы и переходом её из тканевых пространств в
лимфатические сосуды. На продукцию Л. влияет проницаемость
кровеносных и лимфатических сосудов, гидростатическое и
осмотическое давление крови и тканей, функциональное состояние
органов, состояние нейрогуморальных механизмов регуляции. Она
связана также с физико-химическим состоянием и активностью
соединительной ткани. Движение Л. в сосудах (лимфообращение)
обеспечивается физиологической активностью органов,
сокращением мышц тела и отрицательным давлением в венах.
Давление Л. равно 20 мм вод. ст. (200 н/м2); при определённых
физиологических условиях оно может возрастать до 60 мм вод.
112
ст. (600 н/м2). Всего в лимфатической системе человека находится
1—2 л лимфы. При повышении гидростатического давления в
кровеносных капиллярах, усилении обмена веществ и в условиях
патологии количество Л. в организме может увеличиваться. В Л.
легко проникают яды и бактериальные токсины. Значительная
часть жира из кишечника всасывается в Л. Недостаточность
лимфообращения наблюдается при повышении венозного
давления, а также при механических сдавливаниях (опухолях,
хронических инфекциях, появлении рубцов, перевязке
лимфатических сосудов), при этом, вследствие застоя Л.
(лимфостаза), орган увеличивается в объёме.
Давление крови
Давление крови – сила воздействия крови на артериальную стенку. Данный параметр
определяется в период анестезии для оценки циркуляции и в конечном итоге - тканевой перфузии.
Давление крови определяется комплексным взаимодействием между ЧСС, ударным объемом,
сопротивлением (эластичностью) сосудов и объемом крови. Изменение давления может быть
вызвано изменением любого из этих факторов, что может быть спровоцировано препаратами,
заболеваниями, хирургической стимуляцией и статусом гидратации.
113
• Вазодилатация вторично к аллергической реакции или эндотоксическому шоку.
• Кровопотеря.
• Дегидратация.
• Аритмии сердца.
Таблица. Нормальное давление крови в период анестезии (мм рт.ст.) у собак и кошек.
САД
СрАД
ДАД
Норма
110-160
60-90
50-70
Тревога
<80
<60
114
Блок. Стратегии для предотвращения гипотензии
• Часть пациентов могут потребовать препаратов для поддержания адекватного давления крови
(пр. адреналин, добутамин, допамин).
Сила наполнения пульсовой волны (сила пульса) – физикальный параметр, который может быть
использован в качестве грубого показателя давления крови. Оценка силы пульса проводится
посредством пальпации периферических артерий в нескольких локациях – язычная артерия
(только у собак), бедренная артерия (собаки и кошки) дорсальная педальная артерия (чаще у
собак) и сонная артерия. Нормальный пульс должен быть сильным и возникать вскоре после
каждого апикального сокращения сердца или S1 звука сердца. В течение анестезии сила пульса в
большинстве случаев уменьшается, но он должен всегда прощупываться на всех стадиях.
Оценка пульса достаточно субъективна и может ввести в заблуждение, сила пульса у здоровых
животных широко варьирует. Также, сила пульса не всегда корелирует с давлением крови, потому
как, пульс определяется разницей систолического и диастолического артериального давления,
диаметра сосудов и другими факторами, что не всегда связано со средним давлением крови или с
тканевой перфузией.
Несмотря на эту неаккуратность, при сравнение силы пульса перед наркозом с силой пульса в
период анестезии, могут быть определены многие относительные изменения, которые потребуют
дальнейшей оценки.
Существует два основных типа измерения артериального давления – прямой и непрямой. При
использовании прямого способа – катетер вводится в артерию и посредством переходника
115
передаются на монитор. При непрямом способе – считывание давление проводится
опосредованно, посредством манжеты и наружного сенсора.
Детектор тока крови Доплера содержит кристалл испускающий ультразвуковые волны и другой
кристалл – собирающий возвращающуюся информацию. Испущенный ульразвуковой сигнал
ударяются об эритроциты идущие внутри пульсирующих артерий, возвращение их регистрируется
сенсором, передающим сигнал на монитор. Монитор преобразует возвращающееся эхо в
свистящий звук. Частота (или высота) изменения звука пропорциональна скорости и объему
эритроцитов в артериях.
Данный прибор отдельно может применяться для непрерывного мониторинга числа сердечных
сокращений (ЧСС) и ритма сердца, в комплекте со сфигноманометром – для определения САД
(ДАД и СрАД не определяются).
116
Датчик Доплера у мелких домашних животных используют для чтения информации с
определенных точек тела: вентральная поверхность лапы точно проксимально метакарпальной
или мететарсальной подушки (над срединной пальмарной или срединной плантарной артерией);
дорсомедиальная поверхность предплюсны (над дорсальной педальной артерией); вентральная
поверхность основания хвоста (над копчиковой артерией), над медиальной поверхностью бедра у
пациентов менее 5 кг (над бедренной артерией).
3. Выбрать манжету с шириной 30-50% окружности конечности или хвоста используемой для
чтения (обернуть конечность в месте измерения трубкой от системы для внутривенных инфузий и
замерить). Плотно расположить манжету проксимально к месту расположения датчика.
7. Можно закрепить датчик на одном месте, но не следует приматывать его очень плотно к
артерии, это может ее перекрыть.
117
10. Провести пять считываний, убрать самое высокое и самое низкое значение, и из оставшихся
трех вычислить среднее, оно будет представлять систолическое АД.
• Использование очень узкой манжеты дает ложно высокие показатели, использование очень
широкой манжеты дает ложно низкие показатели.
• Показания изменяются при смене положения тела относительно датчика, могут быть нарушены
при фиксации животного веревкой и некоторыми другими факторами. Для получения среднего
показания лучше проводить несколько чтений.
• Сигнал трудно поддерживать в течение длительного промежутка времени, обычно теряется при
движении пациента, дрожании, сдвиге датчика или контактном давлении.
Использование. Размеры манжетки подбираются также как при использовании монитора Доплера.
Современные мониторы автоматически раздувают манжетку через определенный интервал
(обычно каждые 5 минут) или требуют нажатия клавиши. Уровень тревоги может быть установлен
ассистентом.
Как и при использовании монитора Доплера, осцилометр может выдавать различные артефакты и
технические проблемы:
• Инструмент относительно аккуратен у животных с массой более 7 кг, но, с трудом определяет
давление у мелких животных с малыми поверхностными артериями (пр. кошки).
118
• Показания не аккуратны у животных со значительной гипотензией, аритмиями и высоким ЧСС.
• У собак САД, полученное осцилометром, обычно на 10-15 см рт.ст. ниже, чем полученное при
прямом определении.
• Прибор может не работать, если животное находится в состоянии движения, дрожания или при
соскальзывании манжетки.
• При свободном расположении манжеты, прибор может не определить давление, при очень
тесном расположении данные могут быть не аккуратными.
Эритроциты
Основную массу форменных элементов крови представляют красные
кровяные тельца. В висячей капле эритроциты находятся в таком огромном
количестве, что закрывают первое время все другие элементы. Эритроциты
придают крови красный цвет и непрозрачность.
Типичной формой эритроцитов большинства млекопитающихся является
форма равномерно закругленных, двояковогнутых, безъядерных пластинок.
При рассмотрении их в профиль они имеют форму бисквитов, en face—вид
тарелки с более темной периферией и светлоокрашенным центром.
У верблюда, оленя и ламы эритроциты циркулирующей крови имеют
овальную форму, а эритроциты птиц, кроме того, имеют ядро.
В крови, размазанной на предметном стекле, эритроциты часто имеют вид
монетных столбиков, в которых каждый эритроцит наполовину прикрывает
рядом с ним лежащий. Это объясняется снятием заряда или уменьшением
его вследствие увеличения щелочности. Отдельные эритроциты имеют
желтовато зеленоватый цвет, а толстый слой их кажется красноватым.
Величина эритроцитов различных животных неодинакова. Средний диаметр
(в микронах) следующий:
Вид животного Среднее Минимальное Максимальное Фамилия автора
Крупный рогатый 5,6 4,4 7,7 Д. Соколов
скот 5,0 3,0 5,6 Л. Лебедев
Овцы 4,1 2,1 4,9 B. Чагин
Козы 5,1 3,3 7,0 К. Мавсун-Заде
Буйволы 5,0 4,0 5,6x9,6 6,0 П. Карасев
Яки 7,0x4,6 4,5 9,4x5,6 Н. Семушкин
Верблюды 5,6 5,0 7,5 C. Хрусталев
Лошади 6,5 4,0 8,5 А. Неводов
Ослы 6,5 4,2 9,0 С. Смирнов
Свиньи 7,3 4,2 10,2 Ф. Михайлов
Собаки 6,2 5,0 8,2 А. Неводов
119
Кошки A. Васильев
6,0 7,0
Кролики Д. Криницын
6,2 4,7 9,3x5,6 7,8
Морские свинки B. Зайцев
10,7x6,2 11,0x6,4 12,2x7,2
Куры П.
12,2x6,5 11,4x6,5
Утки Преображенский
120
рассматриваются как показатель незрелости клетки, а появление их в
циркулирующей крови расценивается как показатель усиления регенерации.
Анизоцитоз. У здоровых животных колебания в диаметре эритроцитов не
должны превышать 0,5—1,0 u от установленной средней величины для
данного вида животных. Появление в циркулирующей крови эритроцитов
различного диаметра: микро-, макро - и мегалоцитов и носит название
анизоцитоза. Микроцитами называются эритроциты, меньшие по размеру,
сравнительно с нормальными эритроцитами. Они развиваротся из меньших
по величине нормобластов. Величина их колеблется от 2 до 4 u.
Макроциты имеют значительную величину (8—12 u). Большей частью
макроциты бывают полихроматофильными или гиперхроматическими, реже
олигохромными. Макроциты, имеющие величину больше 12 u, носят
название мегалоцитов, или гигантоцитов. Они рассматриваются как
эмбриональные формы и указывают на возврат к эмбриональному
кроветворению.
Анизоцитоз является показателем функциональной недостаточности
костного мозга. Встречается анизоцитоз при первичных и вторичных
анемиях, в случаях истощения кроветворного аппарата. Незначительный
анизоцитоз можно встретить при кровотечениях и кровопусканиях с
сохранением функции кроветворного аппарата.
121
Эритроциты. Строение и функциональное значение.
Эритроциты -самые многочисленные, высокоспециализированные клетки крови,
основная функция которых- транспорт кислорода и углекислого газа в организме.
У с.х. животных в 1 мкл крови содержится 5-10 млн (КРС 5-7,5. Лош 6-9. Свиньи 6-
7,5. Собаки 5,2-8,4.)
Функции эритроцитов.
122
12. Гранулоциты. Микроскопическое и субмикроскопическое
строение и функциональное значение.
Гранулоциты - это лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая
зернистость. Лейкоциты - это клетки сосудистой крови, основная функция которых
защита организма от чужеродного влияния путем фагоцитоза, формирование
клеточного иммунитета, участие в восстановительных процессах при тканевом
повреждении.
123
ТроТромбоциты. Строение. Функции, значение в процессах
свёртывания крови.
124
становятся способны прикрепляться к месту повреждения и друг к
другу, формируя пробку, перекрывающую повреждение. Кроме того,
они участвуют в плазменном свертывании двумя основными
способами — экспонирование прокоагулянтной мембраны и секреция
α-гранул. Главными для свертывания являются α-гранулы,
содержащие высокомолекулярные белки, такие как фактор V и
фибриноген.
125
функционируют содружественно в обеспечении
постоянства клеточного состава крови и иммунного
гомеостаза.
иСтроение тимуса
Тимус (зобная, или вшючковая железа) представляет
собой центральный орган иммунной системы, в
котором происходит антиген-независимая
пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их
предшественников, поступающих из красного костного
мозга. Наибольшего развития достигает в детстве, после
полового созревания подвергается Возрастной
инволюции, Частично замещаясь жировой тканью.
Покрыт Соединительнотканной капсулой, Которая
продолжается в перегородки, содержащие сосуды и
разделяющие его на связанные друг с
другом Дольки. Долька состоит из трехмерной сети
отростчатых Эпителиальных (эпителиоретикулярных.)
клеток, Образующих строму органа, в петлях которой
располагаются Лимфоциты (тимоциты). В каждой
дольке выделяют корковое и мозговое вещество.
1. Корковое вещество - более темное вследствие
плотной упаковки Тимоцитов (содержит около 90% их
числа). Предшественники Т-
клеток (претимоциты) Поступают в него из красного
костного мозга, мигрируя через стенку сосудов кортико-
медуллярной зоны; Пролифери-рующие
тимоциты Располагаются в виде скоплений между
эпителиальными клетками в т. н. Субкапсулярной
зоне, Имеют вид больших лимфоцитов и еще не
обладают Рецепторами Т-клеток (РТК). Созревающие
тимоциты, Продолжая делиться и перемещаясь в
более глубокие части коры, за счет Реаранжировки
генома Образуют РТК к различным антигенам. Они
имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты
коры при стрессе разрушаются (под действием
кортикостероидов), что вызывает опустошение
коры (акцидентальную инволюцию).
126
Подавляющее Большинство (90-95%)
тимоцитов, Образовавшихся в коре, в ней
же Гибнет Механизмом апоптоза в процессе отбора,
включающего Положительную селекцию (выживание
клеток, способных распознавать собственные белки
главного комплекса гистосовместимости)
и Отрицательную селекцию (гибель клеток с
рецепторами к собственным антигенам). Погибшие
клетки уничтожаются макрофагами. В коре
образуются Субпопуляции Т-клеток: Сначала они
одновременно экспрес-сируют маркеры
хелперов/индукторов (CD4), киллеров/супрессоров (CDs)
и РТК, затем - РТК и только один из маркеров. Более
зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество.
Эпителиретикулярные клетки - Светлые,
оксифильные, со свелым ядром, крупным ядрышком и
умеренно развитыми органеллами. Своими отростками
они охватывают тимоциты, создавая Микроокруже-
ние Необходимое для их деления и созревания (рис. 2-
3). В корковом веществе имеется несколько особых
вариантов эпителиальных клеток:
1) секреторные клетки (нескольких типов) - содержат в
цитоплазме секреторные гранулы.
Вырабатывают Факторы, необходимые для созревания
тимоцитов: Тимозин, тимопоэтин, тимусный
сывороточный фактор и др. Первые два поступают также
в кровь и способны оказывать действие вне тимуса, что
позволяет рассматривать его как Эндокринную железу;
2) "клетки-няньки" - Заключают в своей цитоплазме до
нескольких десятков активно делящихся и часто
гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток
и участвуя, по-видимому, в их селекции;
3) периваскулярные клетки - Охватывают уплощенными
отростками капилляры и служат элементом Гемато-
тимусного барьера (имеется только в корковом
веществе), предотвращающего воздействие
циркулирующих в крови антигенов на созревающие
тимоциты. В состав барьера входят:
127
(1) эндотелий капилляра (в некоторых участках также
перициты);
(2) базальная мембрана капилляра;
(3) перикапиллярное пространство, Содержащее
волокна и макрофаги;
(4) базальная мембрана эпителиоретикулярных
клеток;
(5) цитоплазма эпителиоретикулярных
клеток, Связанных дес-мосомами.
Мозговое вещество - светлее коркового, содержит
меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов,
нечувствительных к кор-тикостероидам, которые
покидают тимус (проходя через стенку посткапиллярной
венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-
зависимые зоны периферических органов иммунной
системы. Эпителиальные клетки - более крупные и
многочисленные, чем в коре; в отдельных участках они,
уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга
концентрическими слоями, образуя Слоистые
эпителиальные тельца (Гассаля) Диаметром до 100
мкм и более. Функция слоистых телец неясна; их
размеры и число увеличиваются с возрастом и при
стрессе.
х строение и функции
Третьим
Строение селезенки
Селезенка - периферический и самый крупный Орган иммунной
системы, Располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К ее основ-
ным Функциям Относятся:
1 Участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета,
задержка антигенов, циркулирующих в крови;
2 Разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
3 Депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа
в организме).
Покрыта Брюшиной и капсулой из плотной соединительной ткани,
содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы вглубь органа отхо-
128
дят Трабекулы, Анастомозирующие друг с другом. Паренхима
(пульпа) Включает два отдела с разными функциями: Белую и Красную
пульпу
Белая пульпа (около 20% объема органа) представлена лимфоидной
тканью, расположенной по ходу артерий, и включает (1) лимфатические
узелки, (2) периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ) И (3)
маргинальную зону . К ее Функциям Относят обеспечение; (а) улавливания
из крови антигенов, (б) взаимодействия лимфоцитов с антигенами,
антиген-представляющими клетками и друг с другом, (в) начальных
этапов антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки.
(1) лимфатические узелки (фолликулы, мальпигиевы
тельца) Располагаются По периферии ПАЛВ И по своей структурной и
Функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в
лимфатических узлах. Являются В-зависимой зоной Селезенки.
(2) Периартериальные лимфатические влагалища
(ПАЛВ) Окружают Центральные артерии, Состоят из цилиндрических
компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты,
макрофага, ретикулярные и Антиген-представляющие интердигитиру-
ющие клетки. Являются Т-зависимой зоной Селезенки.
(3) Маргинальная зона Располагается в виде тонкого слоя К периферии от
ПАЛВ и узелков На границе белой и красной пульпы, рядом с Маргинальным
синусом И содержит лимфоциты (преимущественно В-клетки), ретикулярные
клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые
плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания.
Служит Местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т - и В-
клеток (направляющихся в дальнейшем в соответствующие зоны) и
антигенов, которые здесь захватываются макрофагами.
Красная пульпа (около 75% объема органа) включает (1) венозные синусы и
(2) селезеночные или пульпарные тяжи (Бильрота). К
ее Функциям Относятся: (а) депонирование зрелых форменных элементов
крови; (б) контроль состояния и разрушение старых и поврежденных
эритроцитов и тромбоцитов; (в) фагоцитоз инородных частиц; (г)
обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращения ' Моноцитов в
макрофаги.
(1) венозные синусы - тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром
12-50 мкм неправильной формы, образующие основную | часть красной
пульпы. Выстланы Эндотелиальными клетками Необыч-
ной Веретеновидной (палочкообразной) формы С узкими (1-3 мкм) Ще-
лями Между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тя-
жей Мигрируют форменные элементы. Снаружи эти клетки охвачены j
циркулярно идущими отростками ретикулярных клеток и ретикулярными
волокнами; базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках.
(2) Селезеночные (Пульпарные) Тяжи (Бильрота) -
Скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов,
лейкоцитов), а также макрофагов и плазматических клеток, лежащие в
петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они по-
стоянно мигрируют. Старые, патологически измененные или поврежденные
форменные элементы, (в первую очередь, эритроциты) с измененными
маркерами и неспособные к миграции в синус, целиком Фагоцитируются и
перевариваются макрофагами, Которые в тяжах образуются из моноцитов.
Усиленное разрушение эритроцитов в селезенке может приводить к
развитию Анемии.
129
Кровообращение в Селезенке обладает рядом особенностей, обес-
печивающих выполнение ее функций. В Ворота Органа
входит Селезеночная артерия, Ветви которой проникают в Трабекулы
(трабекулярные артерии) и далее - в пульпу (пульпарные артерии). В
пульпе адвентиция такой артерии замещается Оболочкой из лимфоидной
ткани, И артерия получает название Центральной. Центральная артерия
- Мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе
отдает Коллатерали В виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и
заканчивающихся в Маргинальной зоне. Дистально центральная артерия
утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу,
разветвляется на 2-6 Кисточковых артериолы, Переходящие
в Эллипсоидные (гильзовые)
капилляры (окружены Эллисоидом или Гильзой из ретикулярной ткани,
лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь непосредственно
в Венозные синусы (закрытое кровообращение) Или между ними - в Тяжи
красной пульпы (открытое кровообращение), Откуда она попадает в
венозные синусы и далее - в Пульпарные и трабекулярные
вены, Собирающиеся в Селезеночную вену.
Соотношение объема крови, направляющейся в открытую и закрытую
системы, зависит от видовой принадлежности и функционального состояния.
Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транспорт крови и
насыщение тканей кислородом, открытое (медленное) - депонирование
форменных элементов крови, возможность их сортировки и отбора
полноценных жизнеспособных форм, контакт макрофагов с форменными
элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лимфоидных клеток
макрофагов.
пластинки. Это плоские клетки неправильной округлой формы без ядра. Период
Лимфатические узлы.
разрушаются в печени, костном мозге,
130
Корковое вещество Состоит из Наружной коры, Расположенной под
капсулой узла, и лежащей под ней Глубокой коры (паракор-тикальноп зоны).
Наружная Кора Включает лимфоидную ткань, образующую Лимфатические
узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления, А также особые
лимфатические сосуды - Синусы, Располагающиеся под капсулой и по ходу
трабекул .
Лимфатический узелок (фолликул) Представляет собой сферическое
скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой
уплощенных ретикулярных клеток. Различают Первичные и вторичные
узелки.
Первичные узелки - Компактные однородные скопления малых (В)
лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клетками
и особым видом Антиген-представляющих фолликулярно-дендритных
клеток. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Встречаются
в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействий (во
внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во
вторичные.
Вторичные узелки Состоят из короны и герминативного центра.
Корона - Скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, полулунной
формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на
мозговом. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а
также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного
центра.
Герминативный центр Развивается только под влиянием антигенной
стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит
пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические и
В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолли-
кулярно-дендритными клетками, Т-лимфоцитами (хелперами и супрес-
сорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодействиям,
подвергается апоптозу и захватывается макрофагами. Из центра через
глубокую кору в мозговые тяжи мигрируют незрелые плазматические клетки.
В разгар реакции на антиген герминативный центр включает Темную
зону (смежную с глубокой корой), и Светлую зону (между темной и короной),
содержащие делящиеся и дифференцирующиеся клетки. В светлой зоне
рыхло располагаются более зрелые клетки, мигрировавшие в нее из темной,
где они плотно прилежат друг к другу.
Межузелковая Зона Содержит малые лимфоциты и макрофаги; при
антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками.
Глубокая кора (паракортикалъная зона) - Т-зависимая зона
лимфатического узла. В ней осуществляются дозревание Т-клеток,
поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и
дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образо-
вана Диффузной лимфоидной тканью, Представленной Т-клетками, ле-
жащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым
видом Антиген-представляющих клеток - интердигитирующими клет-
ками. Последние обладают цитоплазматическими отростками, охватыва-
ющими лимфоциты и проникающими между отростками соседних клеток.
Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в
мозговое вещество. Имеются Лимфатические синусы (промежуточные) и
посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, Который способен
взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т - и В-лимфоцитов, обусловливая
их миграцию из сосудистого русла.
131
Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирую-шими тяжами
лимфоидной ткани (мозговыми тяжами), Между которыми располагаются
соединительнотканные Трабекулы И Мозговые лимфатические
синусы. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной И содержат
многочисленные плазматические клетки и (в меньшем числе) В-лимфоциты и
макрофаги. Плазматические клетки могут длительно находиться в тяжах и
активно секретировать антитела в лимфу или поступать в нее, а далее - в
кровоток.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических
сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток
лимфы через узел, в процессе которого она очищается (примерно на 99%) от
содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и
обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
Направление лимфотока в лимфатическом узле: Из приносящих сосудов
лимфа последовательно попадает в субкапсулярный, промежуточный и
мозговой синусы, имеющие сходное строение, откуда (в воротах узла)
направляется в выносящие сосуды.
Субкапсулярный (краевой, маргинальный) синус Служит первым
фильтрационным барьером для лимфы, попадающей в лимфатический узел .
Он занимает щелевидное пространство Между капсулой узла и наружной
корой. Выстлан особыми плоскими Береговыми клетками, Которые одни
исследователи считают эндотелиальными, а другие - уплощенными
ретикулярными. Эта выстилка лишена базальной мембраны, непрерывна со
стороны капсулы, и прерывиста со стороны узелков, с многочисленными
межклеточными щелями и подлежащим слоем Маргинальных макрофагов. В
просвете синуса находится сеть отростчатых ретикулярных клеток и волокон
(замедляющая ток лимфы) с фиксированными на них и Блуждающими
макрофагами; Имеются также многочисленные лимфоциты, плазматические
клетки.
Промежуточный синус Служит продолжением субкапсулярного и
располагается Между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и
Глубокой коры, Мозговой синус Продолжает промежуточный и лежит между
трабекулами и мозговыми тяжами.
132
I II III IV
Рис. 25. Схема взаимодействия иммунокомпетентных клеток в иммунном
ответе (по Петрову).
В - В-лимфоциты; Т – Т-лимфоциты; М – макрофаги. 1 – антиген; 2 –
рецептор Т-лимфоцитов; 3 – рецепторы В-лимфоцитов; 4 – рецепторы
макрофага, способные удерживать Fc-фрагменты тяжелой цепи
иммуноглобулинов; ИИ – индуктор иммунопоэза; АТ – антитела.
I. Антиген-реактивные Т-лимфоциты при помощи своих рецепторов (2)
распознают чужеродные антигенные молекулы (1).
II. В результате взаимодействия рецепторов Т-лимфоцитов и антигенов
образуются комплексы (рецептор-антиген).
III. комплексные образования – рецептор-антиген захватываются и
перерабатываются макрофагами (М) с помощью специальных к ним Fс-
рецепторов (4).
IV. В-лимфоциты, контактируя с макрофагами своими рецепторами (3),
получают от них информацию об антигенах. Т-лимфоцит-хелпер -
«включатель» иммунного ответа, выделяет медиатор «индуктор
иммунопоэза» (ИИ), воздействующий на В-лимфоциты, в результате чего они
трансформируются в антителообразующие клетки (АОК), которые
синтезируют антитела (АТ), инактивирующие антигены.
В формировании клеточного иммунного ответа принимают участие
цитотоксические Т-лимфоциты (Т-киллеры), которые с помощью своих
рецепторов способны узнавать чужеродные белки, в том числе
синтезируемые вирусами при поражении ими клеток. При этом Т-киллеры
вступают в тесный контакт с поражённой клеткой и высвобождают из своей
цитоплазмы перфорины - порообразующие белки, которые внедряются в
плазмолемму клетки-мишени и в ней полимеризуются, образуя
трансмембранные каналы. Нарушение проницаемости мембраны клетки
мишени приводит к её гибели.
Т-супрессорные лимфоциты подавляют активность лимфоцитов и тем самым
угнетают иммунные реакции .
Помимо указанных выше клеток, в иммунном ответе принимают участие
также тканевые базофилы и эозинофилы крови.
133
мбоцитов в норме у ч составляет 200 – 400 x 10 9/л. Увеличение колич
Лимфатические образования
Лимфатические образования, ассоциированные
со слизистыми оболочками
К лимфатическим образованиям, ассоциированным со слизистыми
оболочками, относятся миндалины, одиночные (солитарные) фолликулы и
сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки)
пищеварительного тракта, а у птиц такие образования имеются и по ходу
воздухоносных путей. Они образованы диффузно рассеянными
лимфоцитами и их скоплениями в виде лимфатических узелков, строение
которых аналогично лимфатическим узелкам других лимфопоэтических
органов.
134
Локализуются лимфатические узелки в собственной пластинке слизистой
оболочки, эпителиальный покров которой характерен для того органа, где
находятся эти образования. Так, в ротовой полости он многослойный
плоский неороговевающий, в кишечнике – однослойный призматический
каёмчатый, а в воздухоносных путях – однослойный призматический
многорядный мерцательный.
Миндалины. Характерной особенностью миндалин является то, что они
имеют глубокие карманы – крипты, которые выстланы, как и вся поверхность
миндалин, многослойным плоским неороговевающим эпителием,
инфильтрированным лимфоцитами.
Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, в петлях
которой содержатся лимфобласты (в светлом центре), Т - и В-лимфоциты,
плазмоциты и макрофаги. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины
типа А, обезвреживающие антигены.
Подслизистая оболочка миндалин представляет своеобразную капсулу.
Сгруппированные лимфатические узелки, или пейеровы бляшки
располагаются в подвздошной кишке, а также встречаются в тощей и
двенадцатиперстной кишке, число которых варьирует в зависимости от
возраста. У старых животных их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка и их количество в
зависимости от вида и возраста животного варьирует в широких пределах.
Так, у молодых жеребят наиболее значительная по длине бляшка
располагается в области подвздошной кишки и достигает 17-38 см в длину и
5-55 мм в ширину, у взрослых лошадей лимфоидные бляшки составляют в
длину 2-6 см и в ширину - 2-14 мм, а у старых – они отсутствуют.
У овец и коз лимфоидные бляшки в количестве 18-41 локализуются по всей
длине тощей кишки. У овец длина бляшек составляет 16-27 см, а ширина - 2-
19 мм. У коз их длина достигает 17 см, а ширина -5-25 мм. У взрослых свиней
длина лимфоидных бляшек в 12-перстной кишке составляет всего около 0,5
см, а в тощей кишке достигает 50 см. Зато у поросят в каудальной части
тонкого кишечника их длина варьирует в пределах 1,15-3,20 м. Размеры
бляшек у взрослых собак составляют в длину 7-85 мм, а у щенков их длина в
каудальном отделе тонкого кишечника достигает 10-40 см.
У половозрелых особей крупного рогатого скота, по данным Ellenberger
(1922), линейные размеры бляшек колеблются в довольно широких пределах
(от 1 до 52 см в длину). Согласно данных Т. Р.Кораблевой (1994), у телят
красной степной породы односуточного возраста в слизистой оболочке
тонкого кишечника их насчитывается от 14 до 38. При этом их длина в
каудальной части тощей кишки индивидуально варьирует (от 90 до 185 см) и
далее продолжается в подвздошную. Наиболее крупные из бляшек
проникают в подслизистую основу.
Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных
лимфатических узелков, как правило, отсутствуют. Для эпителиальной
выстилки, расположенной над сгруппированными узелками, характерно
наличие М-клеток, через которые транспортируются антигены,
стимулирующие лимфоциты, находящиеся в бляшках, вследствие чего они
трансформируются в плазмоциты (АОК), секретирующие иммуноглобулины
(IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA.
135
Свертывание крови
– тромбоцит Выпущенная из кровеносного сосуда кровь вначале быстро
вытекает, но спустя короткий промежуток времени теряет свойства жидкости и свертывается,
образуя сгусток.
Свертывание крови разных животных происходит с различной скоростью. Так, кровь крупного
рогатого скота свертывается через 6,5 мин, мелкого рогатого скота 2,5, свиней 3,5, лошадей
11,5 мин.
136
находится в спокойном состоянии, нити фибрина образуют сетку, в которой заключены все
составные части Крови. Если же свежевыпущенную кровь сразу начать перемешивать, то
образующиеся нити фибрина наматываются на мешалку и кровь остается жидкой. Такая
кровь, лишенная фибрина, называется дефибринированной.
При понижении температуры свертывание крови замедляется. Так, кровь крупного рогатого
скота при температуре 10 °С свертывается только через 20 мин.
Процесс свертывания крови протекает в три фазы. На первой фазе происходит образование
активного тромбопЛастина. Вторая фаза характеризуется превращением протромбина в
тромбин. Третья фаза заключается в образовании фибрина из фибриногена под влиянием
тромбина.
137
Гепарин, содержащийся в печени, легких и мышцах, гирудин, образующийся в ротовой
полости пиявок, — являются естественными стабилизаторами крови. Гепарин задерживает
свертывание крови в сосудах, которое может наступать в результате разрушения
тромбоцитов и активации тромбокиназы. Активность гепарина крупного рогатого скота вдвое
больше, чем гепарина свиней, поэтому свиная кровь свертывается быстрее.
1. .
Почки животных имеют разный тип строения. За основу классификации принято брать их
исходную единицу, соответствующую фило- онтогенетически дольке почки – почечке. В
почечке имеются 3 слоя – кора, промежуточная зона и мозговой слой.
В зависимости от степени и характера слияния слоев почек различают шесть типов почек:
138
1. Множественная раздельная почка состоит из большого числа маленьких, полностью
обособленных долек – почечек. Она представляет собой конгломерат – почечник. Снаружи
покрыты общей капсулой, что придает почке бобовидную форму. Этот тип характерен для
китообразных, а так же для медведя и выдры.
2. Множественная компактная почка представляет собой переходную форму почек, где
почечки срастаются друг с другом. Характерна для бегемота, ластоногих и носорога.
3. Бороздчатая многососочковая почка представляет собой частичное сращение крупных
почечек, расположенных в один ряд. В результате на поверхности почек образуются глубокие
борозды. Они являются наружными границами между почечками и придают почке
бороздчатый вид, внутри многососочковый вид. Характерно для быка домашнего и хоботных
животных.
4. Гладкая многососочковая почка результат дальнейшего слияния слоев почечек, после
чего поверхность почки становится гладкой, а сосочки остаются обособленными друг от друга.
Характерно для свиньи и человека.
5. Бороздчатая однососочковая почка но ее поверхности в виде борозд видны границы
между почечками , сосочки которых объединяются в единое целое. Характерно для гиен.
6. Гладкая однососочковая почка – результат полного сращения почечек,расположенных в
один ряд,такие почки имеют один общий сосочек, направленный в сторону лохаки.
Характерно для большинства млекопитающих (лошадь, собака, мелкие жвачные).
У быка домашнего почки бороздчатые многососоч-ковые, доли почек неодинаковой ве-
личины. На почках различают: два конца — краниальный — extremitas cranialis и каудальный
— extremitas caudalis, два края — латеральный — margo lateralis и медиальный — margo
medialis и две noвеpxнocmu — дорсальную — facies dorsalis и вентральную — facies
ventralis. Каудальный ко-нец почки шире и толще краниального, ее латеральный край
выпуклый, опущен вниз, а медиальный — прямой или слегка вогнутый и направлен
дорсально; на меди-альном, вогнутом крае почки располагается почечная ямка fossa
renalis; у быка домашнего эта ямка обшир-ная, является местом входа в почку сосудов и
нервов и выхода из нее стебельков мочеточника.
Почка как паренхиматозный орган состоит из стромы и паренхимы. Строма
представлена фиброзной капсулой — capsula fibrosa, покрывающей орган снару-жи. Она
содержит гладкомышечные элементы. Поверх фиброзной капсулы лежит жировая капсула —
capsula adiposa. Паренхима почки образует три слоя: мочеот-делительный — кору почки,
мочеотводящий — мозговой слой и пограничный слой. Кора почки — cortex renis нахо-дится
по периферии почки, окрашена в темно-красный цвет. Мозговой слой — medulla
renis помещается в центре почки и имеет более светлую окраску. Пограничный слой — zona
intermedia простирается между двумя предыду-щими зонами. Он имеет интенсивно красную
окраску. Указанные слои образуют доли — lobi renis. Число долей варьирует у животных
разных видов: 17-24 в бороздча-тых многососочковых почках быка домашнего, 10-12 — в
гладких многососочковых почках свиньи, в гладких од-нососочковых почках лошади их 40-60 и
собаки 12-17. Доли можно различить только по сегментарному располож-ению их радиальных
кровеносных сосудов.
Cтруктурная единица паренхимы почки — нефрон. В последнем выделяют несколько отде-
лов, различающихся своими морфофункциональными характеристиками: почечное тельце —
corpuscula renis, представленное сосудистым клубочком — glomerula и его капсулой —
capsula gtomeruli. Почечное тельце обес-печивает процесс избирательной фильтрации крови,
в результате которого образуется первичная моча. Тельце имеет два полюса: сосудистый (в
области приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в области отхож-дения почечного
канальца). Капсула клубочка имеет вид чаши, стенки которой образованы двумя листками —
наружным и внутренним, разделенными полостью. Внутренний листок капсулы плотно
срастается с много-численными капиллярами чудесной артериальной сети клубочка.
Капилляры выстланы фенестрированным эн-дотелием. Между капиллярами расположена
особая со-единительная ткань — мезангий. Мезангиальные клетки отростчатой формы: в их
цитоплазме содержится боль-шое количество сократительных филаментов, благодаря этому
они могут регулировать кровоток в клубочках.
139
Капсула клубочка связана короткой шейкой с проксимальным извитым канальцем — tubulus
contortus рrохimalis. Последний переходит в короткий проксималь-ный прямой каналец —
tubulus rectus proximalis, продолжа-ющийся в тонкий каналец — tubulus attenuatus. Далее
сле-дует дистальный прямой каналец — tubulus rectus
dtstalis, заканчивающийся дистальным извитым канальцем— tubulus contortus
distalis. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют петлю нефрона. Нефроны открыва-
ются в собирательные трубки, изливающие содержимое в сосочковый канал. Последний
открываются на верши-не почечного сосочка — papilla renalis. Все сосочки верши-нами
обращены в почечную ямку и свисают в обособ-ленные почечные чашечки — calices
renales, имеющиеся на концах разветвленных стеблей мочеточника. Стебельки мочеточника
в пределах почечной ямки соединяются в два крупных концевых хода. Последние сливаются
друг с другом и впадают в мочеточник — ureter. Число сосочков варьирует от 18 до 22.
По особенностям топографии и строения нефроны отличаются друг от
друга. Суперфициальные нефроны (около 1%) полностью лежат в коре почки; у промежу-
точных корковых (интракортикальных) нефронов (их около 80%) петли спускаются в
наружную зону мозгового- вещества; юкстагломерулярные — околомозговые (20%) —
расположены в почке так, что их почечные тель-ца, проксимальные и дистальные части лежат
на грани-це коры и мозгового вещества, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.
Количество нефронов в почке животных коррелиру-ет с площадью наружной поверхности их
тела и состав-ляет в обеих почках: у быка домашнего — 4 млн., у овцы — 1 млн., у свиньи —
1,4 млн, у кошки — 400 тыс.
Образование мочи складывается из следующих про-цессов: ультрафильтрации кровяной
плазмы в почечных клубочках; реабсорбции веществ из фильтрационной жидкости
(первичной мочи) в почечных канальцах; ту-булярной экскреции (активный процесс переноса
раз-личных веществ из интерстициальной ткани в просвет почечных канальцев) и тубулярной
секреции (образова-ние в эпителии почечных канальцев некоторых биоло-гически активных
веществ).
Для почек характерно интенсивное и оригинальное кровоснабжение. В пограничной зоне
органа расположены дуговые apmepuu и вены — аа. et vv. arcuatae, являющиеся
ветвями междолевых артерий и вен — аа. et vv. interlobares, берущих начало от почечных
apmеpuu и вены — а. et v. renales. От дуговых артерии в мо-чеотделительную зону
отходят дольковые артерии — аа. lobulares. В свою очередь дольковые артерии продолжа-
ются короткими внутридольковыми артериолами, пере-ходящими в приносящую apmepuoлy
клубочка — arteriola glomerularis afferens. Последняя разделяется в почечном тельце на
капилляры «чудесной артериальной сети — rete mirabile». Капилляры сливаясь,
образуют выносящую ap-mepuoлy клубочка — arteriola glomerularis efferens. Часть
внутридольковых артериол отдает агломерулярные вет-ви, обеспечивающие кортикальные
структуры кровью во время остановки кровотока в клубочках (например, это может быть при
слишком высоком или низком ар-териальном давлении). Выносящие артериолы образуют
обширную сеть вокруг проксимальных извитых каналь-цев нефрона.
В мозговое вещество кровь поступает по собствен-ным прямым apmepuолам — arteriolae
rectae, берущим на-чало от дуговых артерий. Кроме того, (при повышенном или пониженном
давлении) она может сбрасываться по «ложным» артериолам, которые являются
продолжени-ем эфферентных сосудов клубочков юкстагломеруляр-ных нефронов (шунтовой
механизм).
Венозная кровь из коры поступает через прямые кор-тикальные венулы, впадающие в
субкапсулярные ветви звездчатых венул — venulae stellatae. Последние переходят в
радиальные дольковые, а далее — в дуговые вены. Ме-дуллярная кровь уносится по прямым
венулам — venulae rectae в дуговые вены.
Эндокринная система почек участвует в регуляции кровяного давления посредством ренин-
ан-гиотензиновой системы. Клетки юкстагломерулярно-го аппарата, располагающегося у
сосудистого полюса почечного тельца. В ответ на снижение давления или объема крови они
выделяют ренин, который повышает давление за счет сужения приносящих артериол клубоч-
ка и стимуляции выделения альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников.
140
Почки располагаются в брюшной полости под пояс-ницей, справа и слева от позвоночного
столба и сравни-гельно плотно прикрепляются под вентральными мыш-цами поясницы. При
этом рыхлая соединительнотканная капсула почек дает возможность (особенно при жизни)
иногда довольно значительного их смещения (у собак на длину позвонка). Они могут даже
смещаться при дыха-тельных движениях.
Почти у всех животных почки лежат асимметрично, т. е. на разном уровне, причем правая
почка, как прави-ло, несколько краниальнее по сравнению с левой. Уровень расположения
обеих почек под пояс-ницей у разных животных также неодинаков: они лежат (обе) то далее
от таза, то ближе к нему. По этому при-знаку можно составить приблизительный ряд, располо-
жив животных по степени смещения у них почек ближе к тазу: а)правая почка лежит почти
целиком в подреберье (лошадь), б) лишь передний конец правой почки заходит в подреберье
(собака), в) обе почки не заходят совсем в подреберья (свинья), г) левая почка доходит
задним концом до пятого поясничного позвонка (бык домашний). Выступающая вперед правая
почка обычно сильно вдается своим передним концом в хвостатый от-росток печени, где
имеется глубокое почечное вдавлива-ние (кроме свиньи!).
У быка домашнего правая почка распола-гается в поясничной области от двенадцатого ребра
до второго (третьего) поясничного позвонка. Дорсально она прилегает к большой поясничной
мышце и правой ножке диафрагмы; ее передний конец находится в по-чечном вдавливании
печени. Вентрально она граничит с поджелудочной железой, а также со слепой и ободочной
кишками.
Левая почка подвешена на собственной брыжейке и перемещается вправо и влево на уровне
второго-пятого поясничного позвонка. От длительного давления рубца на латеральной
поверхности почки, ближе к ее передне-му концу, имеется рубцовое углубление.
ОСОБЕННОСТИ:
У лошади почки гладкие односо-сочковые. Обычно левая почка про-долговатая,
бобовидная, а правая — сердцевидная. По-чечные ямки располагаются на
медиальном крае и лучше заметны с вентральной стороны. Структура
фиброзной и жировой капсул, мочеотделительной, пограничной и
мочеотводящей зон в основном такая же, как у быка до-машнего. Дуговые
сосуды хорошо видны, между ними помещаются почечные пирамиды — дольки.
Правая почка выдвинута в правое подреберье до уровня шес-тнадцатого-
пятнадцатого (четырнадцатого) ребра, со-прикасается с печенью. Кзади она
простирается не далее второго поясничного позвонка, упираясь в основание
слепой кишки. Левая почка размещается против перво-го-третьего поясничных
позвонков. Передним концом она соприкасается с левой долей поджелудочной
железы, а задним — с петлями тощей и малой ободочной киш-ки; латерально
она граничит с основанием селезенки, а краниомедиально с левым
надпочечником. Дорсаль-ной поверхностью обе почки прилегают к поясничным
мышцам и ножкам диафрагмы, а вентрально прикрыты жировой капсулой и
брюшиной. Между обеими почка-ми, помимо надпочечников и поясничной
цистерны, проходят крупнейшие сосуды — аорта и каудальная по-лая вена.
У мелкого рогатого скота почки гладкие однососоч-ковые. У овцы правая почка
лежит на уровне от первого до третьего поясничного позвонка.
У свиньи домашней почки гладкие многососочковые, бобовидной формы,
покрыты фиброзной капсулой и почти полностью окружены жировой тканью.
Продольный разрез показывает ясно слитую мочеотде-лительную зону и
совершенно разделенный на сосочки мозговой слой. Почечные чашечки
открываются прямо в почечную лоханку — pelvis renalis. Лежат почки в пояс-
ничной области под первым-четвертым поясничными позвонками. Правая почка
не соприкасается с печенью.
У собаки почки гладкие однососочковые. Форма их бобовидная. На продольном
разрезе четко вы-ступают кора почки, мозговой и промежуточный слои. В
выделительной зоне хорошо видны мозговые лучи, под-нимающиеся от
оснований почечных пирамид. Общий сосочек гребневидной формы. В толщу
переднего и зад-него концов почки тянутся концевые ходы. Почки лежат под
141
первым-третьим поясничными позвонками. Правая почка соприкасается с
печенью и образует на ней вдав-ливание.
Мочеточники — ureteres выходят из почечной ямки и направляются назад к тазу. Правый
мочеточник вначале идет над брюшиной, недалеко от каудальной полой вены, затем он
направля-ется вентрально от наружной и внутренней подвздош-ных артерий, пересекает их,
вступает в тазовую полость и опускается вентрально к мочевому пузырю. Левый мо-четочник
вначале находится справа от медианной плос-кости под правым мочеточником, а затем
постепенно передвигается на левую сторону и идет вентрально от наружной и внутренней
подвздошных артерий, пересе-кает их и вступает в таз.
У самцов мочеточники лежат в мочеполовой складке брюшины, на дорсальной стенке
мочевого пузыря они сближаются и вблизи шейки впадают в его полость. У самок
мочеточники помещаются в широкой маточной связке, подходят к мочевому пузырю сбоку
матки. Прой-дя некоторое расстояние, приблизительно 3-5 см в тоще стенки мочевого пузыря,
мочеточники открываются в его полость, образуя пузырный треугольник. Располо-жение
концов мочеточников в стенке мочевого пузыря автоматически препятствует обратному
поступлению мочи из мочевого пузыря в мочеточники даже при силь-ном переполнении его.
Однако при продвижении мочи от почек мочеточники могут открываться даже при очень
сильно наполненном мочевом пузыре.
Стенка мочеточника состоит из слизистой, мы-шечной и серозной оболочек. Покровный
переходный эпителий слизистой оболочки непроницаем для воды и солей и способен
изменять свою форму. В нем разли-чают базальную, промежуточную и покровную зоны.
Собственная пластинка слизистой оболочки образова-на рыхлой соединительной тканью
Толщина ее в сред-нем равна 60 мкм. Она без заметных границ переходит в подслизистую
основу. В ней преобладают эластические волокна и встречаются отдельные лимфатические
узел-ки. Собственная пластинка содержит слизистые моче-точниковые железы — gll.
uretericae. Мышечная оболочка построена из двух продольных и одного циркулярного слоев
гладких миоцитов. Снаружи мочеточники покры-ты серозной оболочкой.
Мочевой пузырь — vesica urinaria (cystis) имеет гру-шевидную форму, в незаполненном
состоянии разме-ром приблизительно с кулак. Он лежит в тазовой полости над лонными
костями, под мочеполовой складкой — у самцов, или под маткой и влагалищем — у самок.
На мочевом пузыре различают тело пузыря — corpus vesicae; суженную и направленную
каудально шейку пу-зыря — cervix (collum) vesicae; округлую и обращенную в брюшную
полость верхушку пузыря — vertex vesicae. Стен-ка мочевого пузыря состоит из слизистой,
мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка пузыря довольно толстая, вы-стлана переходным эпителием; в
опорожненном пу-зыре она собрана в многочисленные складки. Вверху около шейки пузыря,
где проходят в его стенки кон-цы правого и левого мочеточников, видны маленькие валики
мочеточников — columnae uretericae, ведущие к отверстиям мочеточников. От отверстий
мочеточ-ников — ostium ureteris к шейке пузыря тянутся парные маленькие мочеточниковые
складки — plicae uretericae, ограничивающие пузырный треугольник — trigonum vesicae.
Мышечная оболочка мочевого пузыря образует три слоя гладких мышечных
волокон: наружный продольный слой — stratum longitudinale externum, средний кольцевой
слой — stratum circulare и внутренний продольный слой — stratum longitudinale internum.
На шейке пузыря мышечные пучки формируют сфинктер пузыря — sphincter vesicae.
Серозная оболочка покрывает верхушку и тело мо-чевого пузыря. С вентральной
поверхности тела пузы-ря она в виде средней пузырно-пупочной складки — plica
vesicoumbilicalis media направляется к лонной кости, а от нее вперед до пупка. Кроме того,
она образует две бо-ковые пузырно-пупочные складки — plica vesicoumbilicalis
lateralis, идущие от боковых поверхностей тела пузыря до боковых стенок таза.
ОСОБЕННОСТИ:
У свиньи домашней мочеточнико-вые складки в пузыре двойные; пузырный
треугольник вытянут в длину; мочевой пузырь значительно выступа-ет из таза в
лонную область; средняя и боковые связки хорошо заметны.
142
У лошади мочевой пузырь лежит полностью в тазо-вой полости над лонными
костями; серозная оболочка покрывает небольшую площадь мочевого пузыря;
связ-ки развиты хорошо.
У собаки мочевой пузырь толстостенный, сильно вы-ступает в донную область,
почти весь покрыт серозной оболочкой; связки развиты хорошо.
Мочеиспускательный канал — urethra начинается от шейки мо-чевого пузыря, тянется
назад и открывается: у самок на вентральной стенке влагалища, образуя на границе меж-ду
влагалищем и мочеполовым преддверием дивертикул уретры; у самцов — на головке
полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой, мы-шечной и
соединительнотканной оболочек.
143
сопровождается обильным потоотделением, то есть потовые железы выполняют
часть работы почек.
Время года, погода также оказывают влияние на деятельность почек: при высокой
температуре внешней среды мочеобразование уменьшается, при низкой оно
увеличивается. В среднем за сутки выделяется мочи: у лошадей – 2-2,5 л, у
крупного рогатого скота – 6-12, у овец – 1-1,5, у свиней – 2-4, у собак – 0,5-1 л.
144
Неорганические соли мочи очень разнообразны: хлористый натрий, соли калия,
сернокислые и фосфорнокислые соли. В моче могут быть пигменты растительной
пищи, лекарственные вещества и др.
В моче здоровых животных нет белков, так как они не проходят через стенки
капилляров. Однако сильное физическое напряжение может сопровождаться
появлением белка в моче. Наличие белка в моче может быть вследствие или
воспалительного процесса в почках, или патологического изменения
проницаемости стенок капилляров. Присутствие белка в моче называют
альбуминурией, содержание в моче крови – гематурией. При некоторых
инфекционных и глистных заболеваниях в моче обнаруживают гемоглобин –
гемоглобинурия.
Моча состоит из тех же элементов, что и плазма, однако между ними имеются
различия (табл. 1). Так, в плазме содержатся белки (6-8 %) и сахар
Состав мочи
Белки 7-9 - -
Сахар 0,1 - -
K 0,02 0,15 7
Mg 0,001 0,04 40
145
В настоящее время процесс мочеобразования рассматривают с точки зрения
фильтрационно-реабсорбционной теории, созданной на основании работ ряда
ученых (Собьеранский, Ричардс, Кешни и др.). Мочеобразование протекает в две
фазы. Первая фаза – фильтрационная. Различия в строении отдельных частей
нефрона дают право предполагать, что каждая из них выполняет свою функцию. В
капсуле Шумлянского-Боумена разветвляется большое количество петель
капилляров мальпигиева клубочка. Кровь в них протекает под очень высоким
давлением (70-90 мм рт. ст.) и притом с некоторым замедлением. Эндотелий
капилляров и прикрывающая их капсула служат полупроницаемой перепонкой,
функционирующей как фильтр, пропускающий из крови одни вещества и
задерживающий другие. В результате плазма, лишаясь кровяных клеток и белков,
проходит со всеми остальными растворенными в ней веществами в капсулу
Шумлянского–Боумена, образуя первичную (провизорную) мочу. Жидкость,
заполняющая капсулу, по составу является истинным фильтратом крови.
Концентрация всех веществ жидкости соответствует их концентрации в плазме
крови. В фильтрате нет лишь белков.
146
В канальцах всасывается большое количество воды и солей, но, несмотря на это
моча в извитых канальцах остается изотоничной крови. Такая изотоничность
сохраняется до петли Генле, где имеется особый механизм – поворотно-
противоточная система. Оба колена петли Генле – нисходящее и восходящее –
обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям.
Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия.
Эпителий же восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает
воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.
147
количество мочевины незначительно. Из неорганических веществ в моче птиц
содержатся соли кальция, магния (следы), калия, натрия, фосфора, хлора. Сера
содержится в основном в виде сульфатов и небольшое количество в виде парных
серных кислот.
148
каждой из них находится по семеннику. Под мускульно-эластической оболочкой лежит общая
влагалищная оболочка. На наружной поверхности влагалищной оболочки расположена
мышца — подниматель семенника. Общая влагалищная оболочка переходит на семенники,
срастаясь с ним, становится собственно влагалищной оболочкой. Она переходит с семенника
на его придаток, а затем на семенной канатик и семяпровод. Собственно влагалищная или
специальная оболочка прочно сращена с белочной оболочкой, состоящей из плотной
соединительной ткани. Температура в мошонке на 4—5° ниже температуры тела животного.
Мошонка реагирует на изменения температуры внешней среды и предохраняет семенники от
перегревания или переохлаждения. Искусственное нагревание мошонки или повышение
температуры ее при воспалительных процессах приводит к резкому ухудшению качества
спермы. Болевые, раздражения мошонки могут приводить к нарушению половых рефлексов.
Вот почему следует всегда оберегать самцов от ударов, ущемлений и других возможных
травм мошонки.
149
На деятельность семенников влияют гормоны передней доли гипофиза. Эти гормоны
возбуждают деятельность органов размножения и стимулируют развитие вторичных половых
признаков. Гормоны передней доли гипофиза (фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий) влияют на развитие и функцию семенников. При половом созревании у
самцов фолликулостимулирующий гормон вызывает развитие семенных канальцев и
стимулирует начальные стадии сперматогенеза. Лютеинизирующий гормон стимулирует
развитие интерстициальной ткани и выработку половых гормонов, необходимых для
нормального завершения сперматогенеза. Удаление передней доли гипофиза задерживает
развитие семенников и вторичных половых признаков. Удаление же семенников приводит к
гиперфункции гипофиза.
150
семенному канатику, проходят через паховый канал в брюшную полость и достигают верхней
поверхности мочевого пузыря. Здесь спермопроводы у быка, барана и жеребца образуют
ясно выраженные расширения — ампулы спермопроводов. Их длина у быка 12—15 см,
толщина 1,5 см, они хорошо пальпируются при ректальном исследовании. У хряка они почти
незаметны. У быка и барана служат местом скопления спермиев в период полового
возбуждения (во время эрекции), и, кроме того, они продуцируют жидкий слабокислый секрет.
Жизнеспособность спермия в ампулах сохраняется около двух суток, а оплодотворяющая
способность менее 24 ч. Позади шейки мочевого пузыря спермопроводы соединяются с
выводными протоками пузырьковидных желез в спермоизвергающий проток, который
открывается в самом начале мочеиспускательного канала на семенном холмике.
Мочеполовой канал, или уретра, самца служит для выведения мочи и спермы (здесь же
образуется сперма смешиванием спермиев с секретами придаточных половых желез). Уретра
подразделяется на тазовую и половочленную части. Она образована слизистой оболочкой,
кавернозным слоем и мышечной оболочкой. Слизистая оболочка собрана в продольные
складки, содержит многочисленные мелкие уретральные железы. Они выделяют при половом
возбуждении перед половым актом прозрачный жидкий муциновый секрет, очищающий
мочеполовой канал от остатков мочи и слущивающегося эпителия. При наполнении
кавернозного слоя кровью (эрекции) происходит раскрытие просвета уретры.
Пузырьковые железы — парные, расположены над шейкой мочевого пузыря по бокам ампул
спермопроводов. Это ветвящиеся альвеолярно-трубчатые железы. У быка они достигают 14
см в длину, 5 см в ширину и 3 см в толщину, легко прощупываются у крупных самцов при
ректальном исследовании; у барана 5 см в длину, 2,5 см в ширину и 1,3 см в толщину. Они
вырабатывают жидкий секрет. У жеребца пузырьковидные железы трубчатые, имеют
мешковидную форму, до 13— 15 см в длину, вырабатывают густой тягучий секрет. У хряка
они довольно больших размеров, до 12 см и более в длину, до 7 см в ширину и до 3 см в
толщину.
Секреты придаточных половых желез играют большую роль при спаривании, образовании,
выделении спермы и в оплодотворении: возбуждают к движению спермии, выталкиваемые из
придатка семенника, где они находились в неподвижном состоянии; увеличивая объем
спермы, способствуют продвижению спермиев по уретре самца и половым путям самок;
предварительно увлажняют уретру, облегчая продвижение спермиев, а также предохраняя
нежную слизистую оболочку уретры от повреждения при чрезвычайно быстром и энергичном
выталкивании спермы; могут препятствовать обратному вытеканию спермы из половых
органов самки (например, у хряка); содержат некоторые вещества, которые могут быть
использованы спермиями в их обмене веществ; содержат эрготионин, простагландины,
151
вызывающие сокращения мускулатуры, способствующие продвижению спермы, прилив крови
к половым органам; усиливают электрический заряд спермиев, предохраняют от склеивания;
освобождают мочеполовой канал от остатков мочи, слупливающегося эпителия и
микроорганизмов.
Половой член (пенис, уд) — совокупительный орган, в нем различают корень, тело и головку.
У быка и барана пенис имеет форму цилиндра, заостряющегося на конце. В области
промежности половой член быка, барана и хряка образует S-образный изгиб. Во время
эрекции этот изгиб выпрямляется и пенис удлиняется, утолщается, становится твердым и
выводится из препуциального мешка наружу. В области нижнего колена зигзагообразного
изгиба уда формируются ретракторы (втягиватели) полового члена. На кончике пениса быка и
барана различают шейку головки, отросток уретры и слабо выраженную головку. На шейке
головки уда быка заметен шов (связка), который к головке закручен влево. Отросток
мочеполового канала сильно развит у барана. Он достигает 3—4 см длины, при эякуляции
сильно вибрирует, разбрызгивая сперму, подобно пульверизатору, на большой поверхности
глубокой части влагалища овцы, обеспечивая этим лучшее проникновение спермиев в шейку.
У быков связка конечной части пениса во время эякуляции выпрямляется, натягивается в
результате сильной эрекции и кончик уда производит поворот вокруг своей оси, частично
загибается и к концу эякуляции возвращается в первоначальное положение, При этом
производится равномерное разбрызгивание основной массы спермы на шейку матки. Общая
длина полового члена быка во время эрекции достигает 1,5 м, барана 0,5 м, хряка 0,8 м,
жеребца 1,2 м. У хряка пенис на конечной части спиралеобразно закручен. Половой член у
жеребца сильно развит в толщину, не имеет зигзагообразного изгиба, головка имеет ярко
выраженную грибообразную форму. Снаружи пенис покрыт соединительнотканной оболочкой,
от которой внутрь отходит одна толстая перегородка и много более тонких. Между этими
перегородками расположены два основных пещеристых (кавернозных) тела, представляющие
собой расширения кровеносных (артериальных) сосудов и имеющие губчатое строение. В
области головки уда жеребца хорошо развитое пещеристое тело венозного происхождения.
Поверхность пениса имеет сильно развитую сеть чувствительных нервных окончаний. Среди
них — воспринимающие боль, осязательные, температурные рецепторы и специальные
тельца, воспринимающие давление. У быка и барана нервные окончания находятся
преимущественно на кончике пениса, а у жеребца и хряка в области головки или копчика.
152
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
153
Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой
активности. Введение эстрогена в гипоталамус овариэктомированных (удалены
яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса.
Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому,
имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У
кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса
вызывает овуляцию. Радиоактивно меченый эстроген в наибольшем количестве
накапливается в переднем гипоталамусе и ядрах миндалины. При локальных
повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо
поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона.
154
путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию.
Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола мозга каудальнее
варолиева моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных
механизмов продолговатым мозгом.
155
протекают в такой последовательности: эрекции, обнимательный,
совокупительный и эякуляции. Все эти рефлексы взаимосвязаны и
взаимообусловлены. Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнении
кровью (у птиц — лимфой) пещеристого тела полового члена самца и
приобретении упругости, что обеспечивает возможность введения его во
влагалище самки. Проявление этого рефлекса происходит в результате
восприятия раздражителей, действующих на органы слуха, обоняния, зрения.
Раздражение через кору головного мозга передается к центру эрекции, который
расположен в крестцовой части спинного мозга. Из центра эрекции импульсы
направляются в половые органы, вызывая соответствующую сосудистую и
мышечную реакции. Во время эрекции через сосуды полового члена протекает
крови гораздо больше, чем в норме, кровяное давление в артерии полового члена
повышается. Это приводит к сдавливанию глубоко расположенных вен и
задержке оттока крови. Эрекция наступает постепенно. Вначале набухает
пещеристое тело пениса, затем уже после начала полового совокупления —
пещеристое тело головки. Обнимательный рефлекс заключается во
вскакивании самца на самку (самца или чучело) и обхватывании ее боков
передними конечностями (садка, покрытие). Хорошо выражен этот рефлекс у
хряков и жеребцов, слабее у быков и баранов. У самок обнимательный рефлекс
проявляется несопротивлением коитусу или вспрыгиванием на других самок.
Способность к садкам особенно проявляется у коров и свиней. После садки на
самку производитель делает искательные движения пенисом. Они продолжаются
до тех пор, пока головка пениса подвергается действию более холодного
окружающего воздуха и не коснется преддверия влагалища. Затем следуют
энергичные совокупительные движения. В зависимости от вида животных
совокупительный рефлекс состоит из одного или нескольких толкательных
движений производителя, способствующих раздражению полового члена и
обуславливающих эякуляцию. Рефлекс эякуляции (семяизвержения)
сопровождается выделением спермиев и секретов придаточных желез из половой
системы самца. Эякуляция является следствием серии мышечных сокращений,
начинающихся в семявыносящих канальцах и продолжающихся в придатках
семенника, спермиопроводе, пузырьковидных, предстательной и луковичных
железах. Конечное выделение спермы происходит в результате ритмичных
сокращений мышц пениса и уретры.
156
Оплодотворение у животных
7. Оплодотворение у животных
Стадии оплодотворения
157
растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого
сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).
158
Яндекс.Директ Элитная частная
школа-пансион МГУ
Публиковать статьи РИНЦ можно у нас!18+
159
Партеногенез
Конъюгация
Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в
макронуклеус, а другая — в микронуклеус. Этот процесс напоминает
оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и
генетическая информация обновляется.
4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов?
Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?
160
5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих
процессов?
Дробление
161
Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на
бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным,
когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы,
рептилии, рыбы).
Стадия бластулы
Гаструляция
Стадия нейрулы
162
гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с
энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный
зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех
зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего
организма.
Органогенез
163
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи
лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено
собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка
стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром
развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат
эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех
клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия
определенных факторов.
165
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В
ОРГАНИЗМЕ САМКИ В ПЕРИОД
ПЛОДОНОШЕНИЯ
В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма,
вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система
фетоплацентарного комплекса. В яичниках на месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела
беременности, вырабатывающие прогестерон, который, будучи ключевым гормоном беременности,
обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации, создает в матке условия для развития эмбриона и
плода, препятствует сокращениям матки и блокирует процесс созревания фолликулов в яичниках. Основной
продуцент прогестерона в период беременности — желтое тело беременности, а не плацента. Резекция
яичников на любом сроке беременности приводит к аборту. Концентрация прогестерона в плазме
периферической крови хорошо отражает функциональную активность желтого тела полового цикла и
беременности, а также плаценты. Вместе с тем из-за отсутствия различий в содержании прогестерона у
беременных и небеременных собак невозможно диагностировать беременность по концентрации в крови
данного гормона. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови достигает максимальных
значений на 15…30-й день беременности и в последней трети беременности постепенно снижается, достигая
минимальных значений за 1…2 дня до родов. Прогестагенную активность яичников и плаценты регулирует ЛГ.
Введение сыворотки против ЛГ подавляет секрецию прогестерона у беременных и небеременных самок
(Concannon Р. W., 1986). Матка не влияет на лютеиновую функцию собак (Olson P.N.S., Nett T.M., 1983).
Концентрация ЛГ в плазме периферической крови на протяжении всего периода плодоношения находится на
низком, или базальном, уровне, содержание пролактина постепенно увеличивается во второй половине
беременности. Концентрация эстрогенов в плазме периферической крови у самок в последней трети
беременности существенно не возрастает. Эстрогены вырабатываются плацентой и отчасти растущими
третичными фолликулами. Фолликулы в яичниках не созревают и подвергаются атрезии. Выработку
эстрогенов регулирует ФСГ. Во время беременности изменяются размер матки и ее рогов, их форма,
положение, консистенция и реактивность. Сразу же после имплантации зародышевые пузыри обособляются
друг от друга межампулярными перемычками. Вокруг бластоцист образуются ампуловидные расширения,
придающие рогам матки своеобразную форму. Ампуловидные расширения на 21-й день беременности
достигают в диаметре примерно 2 см, на 28-й день — 2,5 см. Через 30…35 дней беременности
межампулярные перемычки исчезают. По мере роста плодов диаметр и длина рогов матки увеличиваются,
они заполняют брюшную полость, оттесняя кишечник и сдавливая все внутренние органы и диафрагму.
Беременность вызывает существенные изменения в сердечнососудистой системе. Повышается свертываемость
крови. В конце беременности у собак минутный объем сердца возрастает на 30…50%, общий объем
циркулирующей крови на 20…40%, объем плазмы крови — на 40…50%. Как следствие различия в степени
увеличения объема плазмы и эритроцитов значение показателя гематокрита у самок к 35-му дню
беременности снижается до 40%, достигая к концу беременности наименьших значений — менее 35%
(Concannon P.W., 1986). Во время беременности возрастает нагрузка и на органы дыхания. Диафрагма
смещается вперед. Объем грудной полости не уменьшается, а возрастает за счет расширения размеров
грудной клетки. Дыхание становится частым и глубоким. На 60…70% усиливается газообмен в легких. По этой
причине у беременных собак быстрее наступает ингаляционный наркоз. В целом беременные животные хуже
переносят ингаляционный и неингаляционный наркоз. Под общим наркозом они в большей степени, чем
небеременные животные, предрасположены к гипоксии, остановке дыхания и сердца. С повышенной
функциональной нагрузкой работают печень и почки. Эти органы обезвреживают и удаляют из организма
вредные продукты обмена не только матери, но и плодов. В последней трети беременности возрастает
нагрузка на опорно-двигательный аппарат. Масса тела к концу беременности у собак увеличивается в
среднем на 36% (20…50%). Беременные животные становятся спокойными и больше отдыхают. Они быстро
устают, поэтому прогулки должны быть непродолжительными, но частыми. Беременных животных следует
содержать отдельно. Из-за увеличения объема живота они не способны облизывать некоторые участки своего
тела, в частности область промежности, и поэтому их следует обеспечить хорошим уходом. Во время
беременности собакам дают только качественные корма домашнего и (или) коммерческого приготовления.
Суточный рацион должен в полном объеме обеспечивать животное энергией, белками, жирами, углеводами,
минеральными веществами и витаминами. Потребность в кормах в первой половине беременности такая же,
как и у небеременных животных, во второй — возрастает на 25… 50%. Суточная потребность взрослой собаки
в основных питательных веществах (в пересчете на 1 кг массы тела) составляет: по белку 5 г, жиру 1,5 г,
линоленовой кислоте 0,22 мг, кальцию 265 мг, фосфору 220 мг, калию 144 мг, хлориду натрия 200 мг, магнию
14 мг, железу 1,32 мг, меди 0,16 мг, марганцу 0,11 мг, цинку 2,2 мг, йоду 0,033 мг, селену 2,42 мг, витамину А
110ИЕ, витамину D 11 ИЕ, витамину Е 1,2 мкг, тиамину 24 мкг, рибофлавину 48 мкг, пиридоксину 24 мкг,
пантотеновой кислоте 220 мкг, никотиновой кислоте 250 мкг, фолиевой кислоте 4 мкг, витамину B12 1,1 мкг,
166
биотину 2,2 мкг, холину 26 мг (Sheffy В. Е., 1978). В 100 кг полнорационного корма для взрослой собаки (по
сухому веществу) должно содержаться белка 22 г, жира 5 г, кальция 1,1 г, фосфора 0,9 г, хлорида натрия
1,1 г, калия 0,6 г, магния 0,04 г, меди 0,7 мг, марганца 0,5 мг, цинка 5 мг, йода 0,2 мг, селена 0,01 мг,
витамина А 500 ИЕ, витамина D 50 ИЕ, витамина Е 5 мг, тиамина 0,1 мг, рибофлавина 0,2 мг, пантотеновой
кислоты 1 мг, никотиновой кислоты 1,1 мг, пиридоксина 0,1 мг, фолиевой кислоты 0,02 мг, биотина 0,01 мг,
витамина B12 0,002 мг, холина 120 мг (Anderson R. S., 1985). Источником обменной энергии для собак служат
животные и растительные протеины, углеводы (основной источник) и жиры, поступающие с кормом. Собаки
легко переваривают глюкозу, фруктозу, сахарозу. Однако многие взрослые собаки из-за дефицита лактазы
плохо усваивают молочный сахар — лактозу. Вследствие бактериального сбраживания лактозы в толстом
отделе кишечника у них регистрируют расстройства желудочно-кишечного тракта. Собаки не способны
усваивать растительную клетчатку. Однако клетчатка оказывает благотворное влияние на перистальтику
кишечника и формирование стула. Белки и жиры — обязательный компонент корма для собак, так как служат
источником структурных элементов для синтеза белка и эссенциальных жирных кислот. Незаменимыми
аминокислотами у плотоядных считают аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, метионин, фенилаланин,
треонин, триптофан и валин. Перечисленные амино-, а также эссенциальные жирные кислоты (арахидоновую,
линоленовую и линолевую) собаки не способны сами синтезировать и поэтому должны получать с кормом. e-
reading.club
167
ЛАКТАЦИЯ (от лат. lacto —содержу молоко, кормлю молоком), образование и
накопление молока в молочных железах жен. особей млекопитающих, а также
периодич. его выведение во время сосания или доения. Развитие в процессе эволюции
у млекопитающих молочных желез и способности вскармливать детёнышей молоком
является одним из наиболее поздних филогенетич. приобретений и служит примером
важнейшего эволюционного скачка. В процессе одомашнивания животных под
влиянием направленного воздействия человека произошло прогрессивное изменение
молочной железы и увеличение молочной продуктивности у домашних животных.
Молочные железы с.-х. животных чаще наз. выменем.
168
периода. Для синтеза 1 л молока необходимо, чтобы через железу коровы прошло не
менее 500 л крови. Увеличение артериального кровотока вызывает усиленное
наполнение кровью сосудистой системы железы, особенно соска, к-рый напрягается,
увеличивается в размере и тем самым облегчает его захватывание при сосании или
доении (увеличивается тургор железы). Усиленный приток крови способствует
быстрейшей доставке гормонов от гипофиза к железе, а расширение сосудов, особенно
в альвеолярной зоне, обеспечивает наиболее полное их действие на сократит. и
железистые структуры органа. Раздражение рецепторов молочной железы (сосание,
доение, массаж) рефлекторно повышает моторную и секреторную деятельность всех
отделов пищеварит. системы. Л. зависит также от типа высшей нервной
деятельности животного. Более высокий уровень молочной продуктивности
характерен для животных с сильными уравновешенными и подвижными нервными
процессами. Процесс Л. поддерживается и определённой “настроенностью” ц. н. с.
лактирующего животного — лактационной доминантой, к-рая подкрепляется
комплексом раздражений, поступающих в мозг и связанных с процессом образования и
выведения молока из молочной железы. Нарушение нервной деятельности животного в
промежутке между сосаниями или доениями может вызвать торможение секреторного
процесса в молочной железе. Суточные ритмы Л. также определяются рефлексами на
систему содержания животных. Так, у коров при равных интервалах между доениями и
трехкратном кормлении наиболее интенсивно образуются молоко и молочный жир в
первую половину светового дни, медленнее — в ночное время, что связано с дневной
активностью животного.
169
Его продолжительность у коровы в среднем ок.10 мес,у козы — 8—10 мес, у овцы
— 4—5 мес, у кобылы — до 9 мес и больше, у верблюдицы—10 мес. у свиньи — 2 мес
и больше. Продолжительность лактационного периода зависит от породы, кормления и
содержания животных, срока наступления новой беременности, длительности
сухостойного периода и др.
Регуляция молокообразования
Сложную функцию молокообразования молочная железа выполняет благодаря
совершенству рефлекторной регуляции. Процесс молокообразования
осуществляется при участии коры полушарий мозга и ряда отделов центральной
нервной системы, строго согласованных в своей деятельности и образующих
единую морфофункциональную структуру, которую можно назвать центром, ре-
гулирующим секрецию и выведение молока, или лактационным центром (И. И.
Грачев, 1970). Этот центр обусловливает подготовку молочной железы к
лактации, пуск в ход секреторного процесса, выведение молока. Он находится во
взаимодействии с пищевым, дыхательным, сосудодвигательным, половым и
другими центрами.
170
Каждый из отделов центра лактации выполняет свою функцию. В спинном мозге
происходит грубая регуляция двигательной функции молочной железы, в
продолговатом мозге регулируется кровоснабжение различных ее частей.
Наиболее совершенная нейрогуморальная регуляция осуществляется
промежуточным мозгом: супраоптическими и паравентрикулярными ядрами
гипоталамуса, которые при возбуждении выделяют нейросекреты, поступающие в
заднюю долю гипофиза, Регулирующая роль гипоталамо-гипофизарной системы
заключается в выделении гормонов окситоцина и пролактина, стимулирующих
лактогенез и выделение ингибиторов пролактина, тормозящих секреторный
процесс (рис. 65). Согласно приведенной схеме, раздражение чувствительных
рецепторов сосков передается по афферентным нервам в спинной мозг и гипо-
таламус; здесь образуется окситоцин, который гуморальным путем действует на
клетки звездчатого миоэпителия вымени. Тормозящее действие на гипоталамус, а
следовательно, на синтез и выделение пролактина из гипофиза оказывают также
эстрогены. Считают, что стимулом для выделения гормонов гипофиза является
снижение их уровня из циркулирующей крови в результате расхода данных
гормонов на синтез и выведение молока. В этом заключается принцип обратной
связи между центром лактации и молочной железой. В гипоталамусе
осуществляете? координация деятельности молочной железы с другими
системами организма.
171
молочную железу. Он сокращает мышечные образования стенок цистерн и
протоков, изменяет процесс образования жира и белка в молоке.
172
вещества и по двигательным аксонам передается в молочную железу (рис. 56).
Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными
рефлексами, обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и
раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко
удаляется цистернальная порция молока, составляющая 15—17 % удоя.
173
составляет в среднем 154,4 % от объемной скорости кровотока. Стимулирующее
влияние машинного доения на кровообращение в вымени объясняют
сосудорасширяющим действием окситоцина, освобождающегося из
нейрогипофиза в результате реализации рефлекса молокоотдачи.
174
время дойки при постоянном подкреплении приобретает сигнальное значение: у
коров вырабатывается условный рефлекс на место доения и приема корма,
создается стойкий стереотип. В результате происходят стимуляция и ускорение
рефлекторных реакций, быстрое выделение необходимых гормонов, увеличение
надоя молока. Определенная обстановка быстро превращается в условный
раздражитель, поэтому любой индифферентный раздражитель можно превратить
в условный сигнал молоковыделительной реакции. Окраска в розовый цвет
стойла для доения, включение слабого света в начале надевания доильных стака-
нов вызывают стимуляцию рефлекса молокоотдачи. Условный рефлекс
молокоотдачи у кобыл легко вырабатывается и длительно сохраняется на звук,
доярку, очередность и время доения. Отмечены случаи произвольного вытекания
молока из сосков на действие звука. Методом условных рефлексов можно
приучить кобыл к доению без жеребят, что повышает молочную продуктивность.
Эффективным средством для стимуляции молочной продуктивности служит
соматотропный гормон, Применение его повышает удои коров, Важное значение в
стимуляции процесса лактации играет процесс доения, Применение в процессе
машинного доения коров модулированного поля УВЧ (15—30 Вт) служит раздра-
жителем, способствующим полноценному рефлексу молокоотдач; и фактором,
предупреждающе, стресс-реакцию, особенно у первотелок.
175
обусловлено образованием большого количества уксусной кислоты, а также
зависит от наличия в рационе достаточного количества клетчатки; при избытке в
рационе концентратов образование и накопление низкомолекулярных жирных
кислот тормозятся.
Стенка рубца участвует в обмене летучих жирных кислот или их солей, при этом
часть уксусной и масляной кислот или их солей превращается в кетоновые тела.
Синтез кетоновых тел возможен также и в молочной железе, почках, но
наибольшее количество их образуется в печени.
176
различна. О питательной ценности молока можно судить по величине прироста
новорожденных за определенный промежуток времени в зависимости от жирности
молока и других его составных частей. Например, крольчата удваивают свой вес
за 6 сут, а телята — только за 47, свиньи — за 18 сут. и т. д. В таблице 26
показана зависимость роста новорожденных от концентрации белков,
минеральных веществ и жира в материнском молоке.
Физиология доения
Закономерности молокоотдачи лежат в основе процессов доения
молочного скота и сводятся к одновременному включению
рефлексов молоковыведения и образования молока.
177
аппарата вымени (альвеолы), коров, как говорят, раздаивают.
Этому способствует регулярный массаж вымени перед дойкой и в
конце ее. Кроме того, заключительный массаж вымени способствует
перемещению молока из верхних участков вымени в цистерну, а это
молоко является наиболее ценным, ибо в нем содержится
наибольшее количество жира. Касаясь кратности доения коров,
необходимо учитывать в первую очередь их продуктивность. Коров
малопродуктивных следует доить 2" раза в сутки, а
высокопродуктивных нужно доить чаще.
178
4. К машинному доению допускать только здоровых коров.
Предварительно оценив пригодность их для машинного доения.
Учитывают размер вымени и форму сосков, молочную
продуктивность, скорость молокоотдачи. Необходимо учитывать
индивидуальные особенности коров, их ВНД и поведение.
179
Так, например, скороспелость уток исчисляется возрастом в 5-6
месяцев в зависимости от породы, у гусей – 8-10 месячным
возрастом. Вес утят, которых откармливают на мясо, уже к 7-8-
недельному возрасту увеличивается в 35 раз по сравнению с
суточным весом, а гусята к 9 недельному возрасту наращивают
массу в 40 раз большую суточной. Именно эти сроки считают
оптимальными для коммерческого убоя. При этом, живой вес уток
ко времени убоя составляет примерно 2,2-2,5 кг, а гусей около 4 кг.
Скороспелость кур составляет около 5 месяцев, а индеек примерно 8
месяцев. Абсолютными рекордсменами среди домашней птицы по
скороспелости несомненно являются перепелки, которые начинают
нести яйца уже начиная с полутора-двухмесячного возраста.
Плодовитость - второй важный показатель домашней птицы. И
действительно хорошие породы птиц при соответствующем
содержании отличается высокой плодовитостью. В связи с тем, что
характерной особенностью птиц является то, что зародыш любой
птицы развивается вне материнского организма, а это позволяет
человеку вмешиваться в процесс размножения, значительно
интенсифицируя его, например путем использования инкубации
для отобранных яиц.
Всеядность - важная черта биологии домашних птиц. Домашняя
птица как правило всеядна, она также хорошо адаптируется к
разнообразным природно-кормовым условиям, а это позволяет
разводить ее в самых различных климатических зонах, в том числе
и искусственных. Птицы также отличаются высокой
интенсивностью пищеварительного процесса, цикл которого длится
не более 4 часов, поэтому он очень кратковременный.
Для всех птиц характерна линька, т.е. периодическая смена
оперения, необходимость которой у птиц обусловлена снашиванием
перьев и их выцветанием. Все дело в том, что под влиянием
солнечной радиации, атмосферных осадков и различных
механических повреждений структура и окраска перьевого покрова
пернатых нарушается, что ведет к изменению зашитных
характеристик перьевого покрова.
Обычно птицы наиболее интенсивно линяют вскоре после
окончания сезона размножения. Пока перья не достигли примерно
половины своей нормальной длины, их рост идет относительно
быстро, а затем процесс роста несколько замедляется.
Для каждого вида домашней птицы характерно не только
определенное время линьки, но и ее прохождение в определенной
180
последовательности. Однако в общих чертах смена оперения у птиц
происходит следующим образом. У птенца, вылупившегося из яйца,
тело покрыто эмбриональным пухом, который через некоторое
время сменяется так называемым гнездовым оперением,
состоящим из мягких контурных перьев. Как только молодые
птицы обретают самостоятельность, у них происходит
послегнездовая линька, которая, в зависимости от вида пернатых,
бывает либо полной, при которой меняется все оперение, или
частичной, когда у птиц выпадают лишь некоторые мелкие перья.
181